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UNIVERSIDADE DO ESTADO DO RIO GRANDE DO NORTE FACULDADE DE CIÊNCIAS EXATAS E NATURAIS DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DISCIPLINA: ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS PROFESSORA: DANIELLE PERETTI OS BIOMAS TERRESTRES Texto escrito por Susan L. Woodward e extraído do livro Biomes of earth, terrestrial, aquatic and human dominated. Greenwood Press, 2003. disponível em <http://www.runet.edu/~swoodwar/CLASSES/GEOG235/biomes/intro.html>. Tradução: Danielle Peretti Observações: • Alguns nomes de plantas e animais não têm tradução para o português, assim, estas encontram-se sublinhadas no texto. • Para entender os dados é necessário fazer a conversão de algumas unidades. Comprimento 1 polegada equivale a 2,54 cm Temperatura Graus Fahrenheit (°F) para graus Celsus (°C) = °C = (°F - 32) / 1,8 Introdução aos Biomas Os biomas são os principais agrupamentos de plantas e animais distinguíveis em uma escala global. Seus padrões de distribuição estão fortemente correlacionados com os padrões climáticos regionais e identificados de acordo com o tipo de vegetação clímax. Entretanto, um bioma é composto não apenas da vegetação clímax, mas também de comunidades sucessionais associadas, comunidades persistentes em subclímax, fauna e solos. O conceito de bioma engloba a idéia de comunidade, de interação entre vegetação, populações animais e solo. Um bioma (também chamado de área biótica) pode ser definido como a principal região de grupos distintos de plantas e animais bem adaptados ao ambiente físico de sua área de distribuição. Para compreender a natureza dos principais biomas terrestres, precisa-se entender: 1. O padrão de distribuição global. Onde cada bioma é encontrado e como cada um varia geograficamente. Um dado bioma pode ser composto por diferentes taxa em diferentes continentes. Associações continente-específicas de espécies dentro de um dado bioma são conhecidos como formações e freqüentemente são conhecidos pelos diferentes nomes locais. Por exemplo, o bioma de pradaria temperado é variavelmente chamado de pradaria, estepe, pampa, ou campos de gramado da África do Sul, dependendo de onde ocorre (América do Norte, Eurásia, América do Sul, e África do Sul, respectivamente). 2. As características gerais do clima regional e as limitações ou requerimentos impostos sobre as formas de vida pela temperatura específica e/ou padrões de precipitação. 3. Aspectos do ambiente físico que podem exercer uma influência mais forte do que o clima para determinar as formas de crescimento das plantas comuns e/ou vegetação de subclímax. Geralmente estes fatores são condições do substrato (ex. suprimento de água; excessivamente seco, pobre em nutrientes) ou de distúrbio (ex. inundação periódica ou incêndio). 4. O(s) tipo(s) do(s) solo(s) que caracteriza(m) o bioma e aqueles processos envolvidos em seu desenvolvimento. 5. As formas de crescimento dominantes, características e únicas, como a estratificação vertical; a forma da folha, tamanho, e habitat; e adaptações especiais da vegetação. Exemplos deste último são histórias de vida ou estratégias de vida peculiares como mecanismos de dispersão, estrutura da raiz e outros mais. 6. Os tipos de animais (especialmente vertebrados) característicos do bioma e suas típicas morfologia, fisiologia e/ou adaptações comportamentais ao ambiente. Os aqui biomas descritos são: A Tundra A palavra tundra deriva da palavra finlandesa para terra infértil ou desprovida de árvores. A tundra é o bioma mais simples em termos de composição de espécies e cadeias alimentares. Vegetação: liquens, musgos, ciperáceas, herbáceas perenes de folhas largas, e arbustos reduzidos, (freqüentemente angiospermas da família Ericaceae), mas também bétulas e salgueiros). Formas de crescimento: tipicamente são rasteiras e com outras formas de arranjo que preservam calor, incluindo: • formações graminóides em touceiras. • plantas em forma de tapetes ou almofadas, freqüentemente membros perenes da família Ericaceae. • rosetas. • arbustos de pequeno porte, alguns dos quais são decíduos neste habitat. Clima: As condições de alta latitude de clima do tipo ET de Koeppen que impacta a vida neste bioma incluem: • estação de crescimento extremamente curta (6 a 10 semanas). • invernos escuros, longos e frios (6 a 10 meses com temperaturas médias mensais abaixo de 32ºF ou 0ºC). • baixa precipitação (menos do que cinco polegadas por ano) junto com ventos fortes e secos. A neve é vantajosa para a vida das plantas e animais à medida que fornece uma camada de isolamento sobre a superfície do chão. Controles edáficos: Acredita-se em geral ser o que impede o crescimento de árvores não é a temperatura em si, mas sim o permafrost. Além do mais, atividades como congelamento-degelo, uma redução da camada de gelo tornando-a ativa e fina, e solifluxão durante os meses mais quentes, contribuem para o forte controle sobre os padrões de vegetação e cria-se um mosaico de microhabitats e comunidades de plantas. Solo: Nenhum solo verdadeiro é desenvolvido neste bioma devido aos fatores edáficos mencionados acima. Fauna: estratégias desenvolvidas para resistir às difíceis condições da tundra podem ser divididas entre aquelas espécies que são residentes e aquelas que são migradoras. • Entre os animais que são comumente encontrados residindo sobre a tundra em ciclos anuais estão um pequeno número de espécies de aves (ex. Lagópode branco - Lagopus mutus – Phasianidae) e mamíferos [ex. boi-almiscarado (Ovibos moschatus), a lebre-do ártico (Lepus arcticus), a raposa-do- ártico (Alopex lagopus)]. Adaptações morfológicas � corpos grandes e compactos seguindo as regras de Bergmann e Allen. � uma espessa camada de isolamento de penas e pele. � pelagem e plumagem que se torna branca no inverno e marrom no verão. Adaptações fisiológicas � habilidade para acumular espessos depósito de gordura durante a curta estação de crescimento. A gordura age como isolante e com estoque de energia para ser usada durante o inverno, quando as espécies permanecem ativas. Adaptações das populações. � Flutuações cíclicas no tamanho das populações, melhor visto talvez na do lêmingue, um pequeno roedor que é o principal herbívoro na cadeia alimentar simples da tundra. As populações de predadores e de plantas respondem aos picos ou quedas da população do herbívoro. • Espécies migratórias como aves aquáticas, aves marinhas e o caribu se adaptam à tundra evitando as condições mais severas do inverno. Cada ano ao final da curta estação de crescimento eles se movem em direção ao sul da floresta boreal ou além, mas retornam para a tundra para se reproduzir. Uma emigração periódica da tundra é exibida pela coruja-da-neve durante aqueles anos que as populações de lêmingue estão em queda. Naqueles invernos a coruja-da-neve invadiu além do sul da Virginia. A maioria delas foi encontrada com estômagos vazios e não sobreviveram à volta para o Ártico. Distribuição: O bioma tundra está restrito às altas latitudes do hemisfério norte em um cinturão ao redor do Oceano Ártico. Muitas de suas espécies, tanto plantas quanto animais, tem área de distribuição circumpolar. Dentro do bioma tundra uma zonação latitudinal de comunidades é obsevada: Tundra Ártica Superior: essencialmente confinada às ilhas do Oceano Ártico e caracterizada por musgos e líquens dispersos sobres superfície de rochas e o crescimento perene de plantas herbáceas não graminóides em fendas protegidas entre fragmentos afiados de rochas fraturadas pelo gelo. Tundra Ártica Média: restrita à planície costeira ártica onde o terreno nivelado, uma camada ativa fina, e o congelamento e degelo resultam em um padrão poligonal no solo e rochas. Tundra Ártica Inferior: no sul, declives cobertos por árvores perenes de folhas aciculadas (coníferas) se estabelecem e representam às extensões mais ao norteda grande floresta boreal em direção ao sul. (Tais áreas onde os dois biomas se interpõem são conhecidas como ecótono). Tundra Alpina Muitas espécies da tundra podem ser encontradas em altas altitudes nas montanhas do hemisfério norte. A zona de vida ártico-alpina das altas altitudes experimenta um clima diferente – em termos de comprimento do dia e estações do ano – do que as da verdadeira tundra do Ártico. Entretanto, solos finos e temperaturas muito baixas criam um ambiente que muitas árvores de latitudes médias não toleram e assim permitem que espécies da tundra invadam e tenham sucesso. Nos trópicos, o clima em áreas de altas elevações é extremamente diferente daquela do Ártico. O congelamento e o degelo, ao invés de seguir um ciclo sazonal, segue um ciclo diário. Também os picos são isolados da tundra do Ártico. Freqüentemente espécies endêmicas derivadas da flora tropical ou da flora Antártica criam comunidades únicas nos topos das altas montanhas tropicais. [ex. lobélias gigantes e tipos de ervas selvagens com flores amarelas (groundsels) do Monte Kenya]. Taiga ou Floresta Boreal Introdução: A taiga ou floresta boreal existe como um cinturão quase contínuo de árvores coníferas através da América do Norte e Eurásia. No passado recobria áreas cobertas por gelo e áreas descontínuas de permafrost sobre ambos os continentes. A floresta é um mosaico de comunidades de plantas em estado sucessional ou em subclímax sensíveis a variações nas condições ambientais. Taiga é o nome russo para esta floresta que cobre a maior parte daquele país. Entretanto, o termo é usado também na América do Norte. Clima: A taiga é correspondente a regiões de clima subártico e continental frio (Tipos de clima Dfc, Dfd e Dwd de Koeppen). Invernos longos e severos (acima de seis meses com temperatura médias abaixa de zero) e verões curtos (50 a 100 dias livre de gelo) são característicos, com uma grande amplitude de temperaturas entre as mínimas de inverno e as máximas de verão. Por exemplo, Verkhoyansk, Rússia, tem registrado extremos de -90º F e +90º F. A precipitação média anual é de 15 a 20 polegadas, mas as baixas taxas de evaporação fazem dele um clima úmido. Vegetação: árvores de folhas aciculadas, as coníferas (gimnospermas), são as plantas dominantes do bioma taiga. Muito poucas espécies são encontradas em quatro gêneros principais: o abeto perene (spruce) (Picea), pinheiro (natalino) (fir) (Abies), o pinheiro (pine) e o lariço decíduo ou tamarga (larch ou tamarack) (Larix). Na América do Norte, uma ou duas espécies de pinheiro (natalino) e uma ou duas espécies de abeto são dominantes. Através da Escandinávia e oeste da Rússia, o pinheiro escocês (Pinus sylvestris) é um componente comum da taiga. Árvores decíduas de folhas largas e arbustos são os membros iniciais dos estágios sucessionais da sucessão primária e secundária. As mais comuns são um tipo de carvalho (alder) (Alnus), a bétula (birch) (Betula) e o aspen (aspen) (Populus). Formas de crescimento: árvores aciculadas de formato cônico ou torre espiral comuns à taiga são adaptadas ao frio e à seca fisiológica de inverno e à curta estação de crescimento: • Formato cônico – promove a queda da neve e previne a perda dos galhos. • Folhas aciculadas (em forma de agulha) – a estreiteza reduz a área de superfície através da qual a água pode ser perdida (transpirada), especialmente durante o inverno quando o congelamento do solo priva as plantas de preencher seu suprimento de água. As “agulhas” das coníferas boreais também têm uma espessa cobertura de cera – uma cutícula a prova d’água – na qual os estômatos se afundam e ficam protegidos dos ventos secos. • O hábito perene – retenção das folhas - permite que as plantas fotossintetizem assim que as temperaturas da primavera permitam, ao invés de ter que gastar tempo com o crescimento das folhas na curta estação de crescimento. • Coloração escura – as “agulhas” verde-escuras do abeto e do pinheiro (natalino) - ajuda as folhas a absorver o máximo de calor do sol e começar a fotossintezar o mais cedo possível. Solo: A podzolização ocorre como resultado da solução ácida do solo produzida sob as árvores de folhas aciculadas. O principal tipo de solo associado com a taiga é o spodsol (solo típico das florestas de coníferas). Subclimax: condições edáficas resultam às vezes em manchas de vegetação extensivas e persistentes que não o abeto e o pinheiro (natalino). 1. Lamaçal (área pantanosa na tundra do Canadá) ocorrem em depressões glaciais pobremente drenadas. O musgo Sphagnum forma um tapete esponjoso sobre locais de pequenas poças d’água. Crescendo sobre este tapete estão espécies da tundra tais como a grama-algodão (Ciperaceae, Eriophorum) e arbustos da família Ericaceae. O abeto-negro e o lariço envolvem a margem. 2. Floresta de pinheiros, na América do Norte é dominada pelo pinheiro (jack pine) (Pinus banksiana), o qual ocorre sobre planícies arenosas glaciais e antigas áreas de dunas. Estes são substratos secos e com poucos nutrientes e não são tolerados pelo abeto e o pinheiro (natalino). 3. Florestas de lariço, em substrato fino e encharcado em áreas planas sustentadas pelo permafrost. Estas florestas são abertas com estratos de arbustos, musgos e líquens. No Alaska, agrupamentos de Larix larichina são um fenômeno localizado, mas na Sibéria ao leste do rio Yenesei, a continentalidade extrema e um permafrost quase contínuo dão origem a vastas áreas dominadas por Larix dihurica. Fauna: predadores de pelagem espessa como o lince (Felix lynx) e vários membros da família dos mustelídeos (e.g, carcaju (wolverine) (Gulo gulo), fuinha (fisher), espécie de gato (pine martin) (Martes martes), marta (mink) (Mustela vison), arminho (ermine) (Mustela erminea), e a zibelina (sable) (Martes zibellina) são talvez os mais característicos da floresta boreal. Os mamíferos herbívoros dos quais eles se alimentam são a lebre-da-neve (snowshoe hare), os esquilos vermelhos, lêmingues e o arganaz (voles). Os grandes herbívoros estão mais proximamente associados com os estágios sucessionais onde há brotos mais nutritivos disponíveis e incluem o alce ou o veado norte-americano (Cervus elaphus, conhecido como o veado vermelho na Europa) e o alce (Alce alces). O castor (Castor canadensis), sobre o qual os primeiros mercados de pele norte-americanos estavam baseados, é também um representante das primeiras comunidades sucessionais. De fato as suas barragens ao longo dos córregos criam tais habitats. Entre as aves, os comedores de insetos como as toutinegras-dos-bosques (Phylloscopus sibilatrix) são migradoras e partem após o período de reprodução. Os comedores de sementes (ex. tentilhões e pardais) e omnívoros (ex. corvos) tendem a ser residentes anuais. Durante os anos pobres em cones (sementes dos pinheiros), os residentes normais como o pardal-do-norte (Coccothraustes vespertinus), o pequeno pardal (pine siskin) (Carduelis pinus), e o bico cruzado vermelho (red crossbill) (Loxia curvirostra) deixam a taiga no inverno e podem ser vistos freqüentando comedores para pássaros na Virginia. Padrões de distribuição dentro da floresta boreal: a floresta boreal está restrita ao hemisfério norte. Ela é circumpolar em distribuição, como são muitas das espécies que a compreendem. Em geral, as plantas têm diferentes espécies representadas na América do Norte e Eurásia; os mamíferos de ambos continentes tendem a ser co-específicos. Existem zonas latitudinais dentro da floresta. Dirigindo-se do norte para o sul, encontra-se: • o ecótone tundra/taiga • uma floresta de coníferas aberta (a seção mais propriamente chamada de taiga) • o dossel fechado de folhas aciculadas característico da floresta boreal perene, e • floresta mista com árvores perenes de folhas aciculadas e árvores decíduas de folhas largas, o ecótono com a Floresta Temperada Decídua. Nos EUA, este ecótono ao sul é dominado pelo pinheiro-branco (Pinusstrobus), o bordo-de-açúcar (Acer saccharum), e a faia americana (Fagus americanus). Expressões alpinas do bioma: Nas zonas de vida de Merriam, as zonas hudsoniana e canadense correspondem à floresta boreal. Na América do Norte, várias variantes da floresta boreal ocorrem nas montanhas do Oeste. No noroeste Pacífico, que equivale a uma floresta chuvosa temperada, é dominado por espécies de folhas aciculadas como o pinheiro Douglas, um tipo de planta venenosa (western hemlock) (Tsuga heterophylla), e outras gigantes. Este tipo de floresta é o centro da principal controvérsia relativa às atividades madeireiras em florestas com árvores grandes e antigas que cresceram durante séculos sem a interferência humana. Sobre os declives de barlavento de Serra Nevada, em elevações entre 4.000 e 8.000 pés, as altas coníferas do oeste estão combinadas pela magnífica sequóia gigante (Sequoia gigantea). O espécime chamado General Sherman tem em torno de 3.800 anos, 272 pés de altura e diâmetro de 37 pés. O congênere desta sequóia, a Sequoia sempervirens, cresce junto à costa do norte da Califórnia. Seu parente mais próximo é a Metasequoia, uma conífera decídua da China. Nas Montanhas Rochosas, onde o fogo é uma parte importante do ambiente, os pinheiros americanos (lodgepole pines) (Pinus contorta) formam agrupamentos quase puros e de uma única idade. O grande incêndio do Parque Nacional de Yellowstone demonstrou mais uma vez a associação desta espécie e seu ecossistema com queimadas repetitivas. o Ao longo dos Montes Apalaches, no leste da América do Norte, a floresta boreal do leste do Canadá, dominada pelo abeto vermelho (Picea rubens) e o pinheiro balsâmico (Abies balsamea), se estende em direção ao sul com pouca mudança na composição de espécies até a Virginia. O limite sul do pinheiro balsâmico ocorre no Parque Nacional Shenandoah; em direção ao sul das Great Smokies, sobre o topo de montes isolados, é encontrado o A. fraseri. Floresta Decídua Temperada Floresta Decídua Temperada Introdução: A Floresta Decídua Temperada – especialmente no leste da América do Norte, onde permanece mais intacta – é conhecia pela mudança de cor de suas folhas para vermelhos brilhantes, alaranjados e tons de dourado no outono. Os dias mais curtos do outono estimulam as plantas a retirar clorofila de suas folhas, permitindo uma breve, mas muito bonita exibição de outros pigmentos antes que as folhas caiam completamente e as plantas entrem em um prolongado período de dormência. Clima: associado com os climas continental quente e subtropical úmido (Dfa, Cfa, e na Europa, Cfb). Existe uma estação de crescimento de aproximadamente 6 meses. As 20 a 60 polegadas de precipitação são distribuídas igualmente ao longo dos meses do ano. A estação de não-crescimento é devido à temperatura que induz à seca durante os invernos frios. Vegetação: muitos do mesmo gênero, antes parte de uma geoflora arcto-terciária, são comuns a todas as três disjunções do hemisfério norte. Incluídas entre estes gêneros estão Quercus (carvalho), Acer (bordo), Fagus (faia), Castanea (castanha), Carya (castanha americana), Ulmus (olmo), Tilia (tília americana ou tília), Juglans (nogueira), e um tipo de magnólia, a liquidambar (árvore que produz um bálsamo aromático) (sweet gum). Diferentes espécies deste gênero ocorrem em cada continente. Estruturas e formas de crescimento: cinco estratos são reconhecidos: 1. um estrato arbóreo, 60 – 100 pés de altura, dominado regionalmente por várias combinações dos gêneros listados acima; 2. um estrato de árvores pequenas ou de mudas, não apenas com espécimes jovens das árvores de maior porte mas também com espécies limitadas para esta camada como arbustos da família das rosáceas, o Oxydendrum, espécie cuja característica é o sabor azedo de suas folhas, arbustos da família Cornaceae e a árvore de Judas (redbud). 3. um estrato com arbustos freqüentemente com membros da família Ericaceae tais como os rododentros, as azaléias, a Kalmia latifolia (mountain laurel) e frutos selvagens da família das framboesas e das amoras. 4. um estrato herbáceo de espécies herbáceas dicotiledôneas perenes que florecem primeiramente no início da primavera, e 5. um estrato próximo ao solo de líquens, licopodiopsitas e musgos verdadeiros. Os líquens e musgos também crescem sobre os troncos das árvores. Lianas, tais como as uvas selvagens, a hera venenosa e a hera-de-cinco-folhas (Parthenocissus quinquefolia) da Virginia, sobem em árvores para florescer e frutificar no topo do dossel florestal. Solo: solos marrons da floresta (alfisolos, na taxonomia americana de solos) desenvolvidos sob as árvores da floresta decídua temperada. As árvores latifoliadas tendem a ser exigentes quanto aos nutrientes e suas folhas retém as principais bases nutricionais. Assim, o detrito sob esta floresta não é tão ácido como sob as árvores de folhas aciculadas e o alumínio e o ferro não são mobilizados no horizonte A. A queda das folhas no outono fornece um húmus rico e abundante que começa a decair rapidamente na primavera assim que a estação de crescimento começa. O conteúdo do húmus dá aos horizontes A e B uma coloração marrom. Ultisolos substituem os alfisolos no sul dos EUA, onde os solos mais velhos e regiões não glaciais têm sido desgastados a um grau muito maior e são mais completamente lixiviados do que os solos mais jovens ao norte. Subsolos distintos, vermelho e amarelo, têm se desenvolvido sob um clima mais quente. Os ultisolos são geralmente menos férteis do que os alfisolos e no sudeste foram freqüentemente também facilmente degradados devido à plantação e à agricultura de subsistência nos períodos colonial e pós-colonial. Subclimax: sobre substratos arenosos, os pinheiros substituem espécies latifoliadas. Portanto encontram-se, as barreiras de pinheiro de Nova Jersey, a floresta de pinheiros do sudeste dos EUA, e os pinheiros altos (de folhas aciculadas longas) da Geórgia e outras áreas da planície costeira do Atlântico. Sobre locais encharcados em latitudes mais ao norte, pântanos se desenvolvem. No sul encontra-se, ao invés de pinheiros, savanas e pântanos com cipreste. Fauna: membros característicos da fauna são os consumidores de castanhas e nozes que caem no chão ou omnívoros. Os mamíferos mostram adaptações à uma vida arbórea, e uns poucos hibernam durante os meses de inverno. • Os herbívoros da América do Norte incluem o cervo-de-cauda-branca, esquilos-cinza, e o esquilo listrado. • Os omnívoros incluem o guaxinim, um marsupial, gambá e o urso-negro. • Os carnívoros têm sido amplamente eliminados através de esforços deliberados dos humanos, mas deveriam incluir os lobos-cinzento (Canis lupus), os leões da montanha, e os gatos selvagens. O coiote, nativo do oeste das savanas e dos desertos, tem recentemente se dispersado para o leste e tomado o nicho de seu primo, o lobo-cinzento (Canis lupus). As espécies de aves residentes também tendem a ser consumidoras de sementes ou omnívoras. Muitos, como as várias espécies de pica-pau e os chapim norte americanos (família Paridae), são nidificadores em orifícios. A gralha (blue jay) é o principal agente dispersor dos carvalhos em pastos e campos abandonados. Espécies migratórias tendem a ser insetívoras e incluem os chamados migrantes neo-tropicais, incluindo aves canoras, cambaxirra (Certhiidae), melro, Piranga (Fringillidae) e beija-flores. Distribuição: A Floresta Decídua Temperada ocorre no oeste europeu e Europa Central, leste da Ásia, incluindo Coréia e Japão, e leste da América do Norte. • Na Europa, uma floresta pobre em espécies reflete disseminadas extinções durante o Pleistoceno. Carvalhos, faia e olmo dominam. Muitas das florestas foram derrubadas para a agricultura com remanescentes sobrevivendo apenas em algumas áreas de caça preservadas pela família Real. • A Floresta Decídua Temperada da China é conhecida primeiramente dosregistros fósseis. Atividades agrícolas intensas têm privado a região da vegetação natural à pelo menos 4.000 anos. O Japão tem grandes áreas de floresta artificial, mas nas montanhas da Coréia, a floresta é mais ou menos intacta e o processo de queda das folhas no outono lembra os da Nova Inglaterra. • Quase todas as florestas do leste da América do Norte têm crescimento secundário, mas preservam uma das maiores diversidades do mundo de flora e fauna relacionadas à Floresta Decídua Temperada. Isto é especialmente verdadeiro para o Platô dos Apalaches, não congelados, do leste de Kentucky e Tennessee e oeste da Carolina do Norte e Virginia. O Great Smoky Mountais (parte do Monte Apalache) tem sido designado como uma reserva mundial da biosfera para ajudar a proteger o rico sortimento de espécies. Expressões no hemisfério sul deste bioma: regiões de clima subtropical úmido ocorrem no hemisfério sul, mas sua vegetação difere daquela do bioma Floresta Decídua Temperada do hemisfério norte. Ao invés disso, encontra-se uma floresta perene mista (plantas aciculadas e latifoliadas) caracterizada, em parte, por gimnospermas e angiospermas como resquícios de Gondwana (O supercontinente do sul Gondwana incluía a maior parte das zonas de terra firme que hoje constituem os continentes do Hemisfério Sul, incluindo a Antártida, América do Sul, África, Madagascar, Seychelles, Índia, Austrália, Nova Guiné, Nova Zelândia, e Nova Caledônia. Foi formado durante o período Jurássico Superior há cerca de 200 milhões de anos atrás, pela separação do Pangea). A Floresta Perene Latifoliada Tropical: A Floresta Tropical Introdução: A floresta tropical é o bioma mais complexo da Terra em termos de estrutura e diversidade de espécies. Ela ocorre sob condições de crescimento ótimo: precipitação abundante e calor o ano todo. Não existe um ritmo anual da floresta, sendo que particularmente cada espécie tem desenvolvido sua própria estação de florescimento e frutificação. A insolação é o principal fator limitante. Uma variedade de estratégias tem tido sucesso na luta para alcançar a luz ou para adaptar-se à baixa intensidade luminosa sob o dossel florestal. Clima: (climas tipo Af e Am de Koeppen). As temperaturas mensais médias estão em torno de 64ºF e a precipitação freqüentemente é maior do que 100 polegadas por ano. Geralmente existe uma breve estação de precipitação reduzida. Em áreas de monções, existe uma estação realmente seca, mas esta é mais do que compensada pela abundante precipitação do resto do ano. Vegetação: Uma estratificação vertical de três estratos arbóreos é aparente. Estes estratos são identificados como estratos A,B e C: Floresta Tropical • Estrato A: as emergentes. Árvores amplamente espaçadas de cerca de 100 a 120 pés e com as copas em forma de guarda-chuva, se estendem acima do dossel geral da floresta. Por terem que enfrentar ventos secos, elas tendem a ter folhas menores e algumas espécies são decíduas durante a breve estação seca. • O estrato B: um dossel fechado de árvores com 80 pés. A luz está prontamente disponível no topo desta camada, mas altamente reduzida abaixo disto. • O estrato C: um dossel fechado de árvores de 60 pés. Existe pouco movimento do ar nesta zona e conseqüentemente a umidade é constantemente alta. • Estrato de arbustos/plântulas: menos de 3% da luz interceptada pelo topo do dossel da floresta passa para esta camada. Um crescimento retardado é característico de árvores jovens capazes de uma rápida explosão de crescimento quando uma brecha se abre no dossel acima delas. • Estrato térreo: crescimento esparso de plantas. Menos de 1% da luz que atinge o topo da floresta penetra até alcançar o chão da floresta. Em tal ausência de luz poucas plantas crescem. A umidade é também reduzida pelo dossel acima: um terço da precipitação é interceptada antes que alcance o solo. Formas de crescimento: várias formas de crescimento representam estratégias para alcançar a luz do sol: 1. Epífitas: as também chamadas plantas aéreas crescem sobre os galhos altos das árvores, usando o tronco meramente para suporte e extrair a umidade do ar e capturar as partículas que caem constantemente das folhas ou do vento que sopra. Bromeliáceas são especialmente abundantes nos neotrópicos. A família das orquídeas é amplamente distribuída em todas as três formações da floresta tropical. Como demonstração da relativa aridez a que os galhos são expostos no alto do dossel, cactos epífitos também ocorrem nas Américas. 2. Lianas: crescem rapidamente sobre o tronco de árvores quando há uma brecha temporária no dossel florescendo e frutificando no topo das árvores dos estratos A e B. Muitas são decíduas. 3. Trepadeiras: plantas herbáceas como o filodendro permanecem na camada de vegetação rasteira. Muitas trepadeiras, incluindo os ancestrais do inhame (África) e da batata-doce (América do Sul), estocam nutrientes em suas raízes e bulbos. 4. Estranguladores: estas plantas iniciam a vida como epífitas no dossel e enviam suas raízes para baixo em direção ao solo da floresta. A família da figueira é bem representada entre os estranguladores. 5. Heterótrofos: plantas não fotossintetizadoras podem viver no solo da floresta. o Parasitas adquirem seus nutrientes absorvendo-as das raízes e caules de outras espécies fotossintéticas. Rafflesia arnoldi uma parasita de raiz de uma liana, possui uma das maiores flores do mundo, mais de 3 pés de diâmetro. Produz um odor similar ao de carne podre para atrair insetos polinizadores. o Saprófitas adquirem seus nutrientes de matéria orgânica decomposta. Algumas orquídeas empregam esta estratégia, comum para fungos e bactérias. Características comuns das árvores tropicais. As espécies tropicais freqüentemente possuem um ou mais dos seguintes atributos não vistos nas árvores de latitudes maiores. • Sustentação: muitas espécies têm projeções largas na base do tronco. Originalmente acreditava-se ajudar no suporte das árvores, agora se acredita que o os canais destas projeções impulsiona a seiva e os nutrientes dissolvidos para as raízes. • Folhas grandes são comuns entre as árvores do estrato C. Indivíduos jovens de árvores destinadas aos estratos B e A podem ter folhas grandes. Quando elas alcançam o dossel, as folhas novas serão menores. A grande superfície da folha ajuda a interceptar a luz, a qual atinge o estrato inferior da floresta apenas como “manchas” de sol. • Extremidades para gotejamento facilita a drenagem da precipitação para fora das folhas para promover a transpiração. Elas ocorrem nos estratos inferiores e entre as mudas de espécies da camada emergente (estrato A). Outras características para distinguir espécies de árvores tropicais daquelas de floresta temperada incluem: • Excepcionalmente a casca fina da árvore, muitas vezes somente 1-2 mm de espessura. Geralmente muito macia embora às vezes provida de espinhos. • Caulefloria, o desenvolvimento de flores (e mesmo frutos) diretamente no tronco, ao invés das pontas dos galhos. • Frutos grandes e carnosos atraem pássaros, mamíferos e mesmo peixes como agentes dispersores. Solo: Oxissolos, inférteis, profundamente desgastados e severamente lixiviados que se desenvolveram sobre escudos de Gondwana. A rápida decomposição por bactérias impede o acúmulo de húmus. A concentração de óxidos de ferro e alumínio pelo processo de laterização dá aos oxissolos uma coloração forte avermelhada e às vezes produz depósitos exploráveis (ex. bauxita). Em substratos mais jovens, especificamente de origem vulcânica, os solo tropicais podem ser bem férteis. Subclimax: comunidades distintas se desenvolvem em áreas de inundação (várzea). As selvas podem permear rios onde a luz do sol penetra em todos os estratos da floresta. Regiões de savana tropical com predomínio de palmeiras podem ocorrer em locais onde as florestas foram removidas e os lateritos se desenvolveram causando alagamento periódicodo substrato. Fauna: a vida animal é altamente diversa. Características comuns encontradas entre os mamíferos e aves (e répteis e anfíbios também) incluem adaptações a uma vida arbórea (por exemplo a cauda preênsil dos macacos do Novo Mundo), cores vivas e padrões específicos, fortes vocalizações e dietas fortemente baseadas em frutos. Distribuição do bioma: a floresta tropical é encontrada entre 10ºN e 10ºS de latitude e em elevações abaixo de 3.000 pés. Existem três principais formações: • Neotropical (Da Amazônia à América Central). • África (Bacia do Zaire com um ponto separado no Oeste da África; também no leste de Madagascar). • Indo-Malásia costa oeste da Índia, Assam, sudeste da Ásia, Nova Guiné e Queensland, Austrália. A composição de espécies e mesmo gêneros e famílias são distinto em cada um. Eles também diferem das espécies de florestas temperadas. A diversidade de espécies é mais alta na abrangente floresta neotropical, em segundo na formação altamente fragmentada da Indo-Malásia e mais baixa na África. Se de 5 a no máximo 30 espécies de árvores compartilham a dominância na Floresta Decídua Temperada, na Floresta Tropical pode haver de 40 a 100 espécies diferentes em um hectare. Espécies tropicais, tanto animal quanto vegetal freqüentemente tem áreas de distribuição mais restritas. Expressões alpinas do bioma: Uma simplificação da floresta tropical em termos de composição de espécies e na estratificação ocorre quando a elevação excede 3.000 pés. Comunidades distintas são encontradas em maiores elevações. Savanas Tropicais Introdução. As savanas tropicais estão associadas com o clima tropical úmido e seco (Clima Aw de Koeppen), mas, geralmente, não é considerado estar em um clímax climático. Ao invés disso, as savanas se desenvolvem em regiões onde a comunidade clímax deveria ser uma forma de floresta sazonal, mas as condições edáficas ou distúrbios impedem o estabelecimento daquelas espécies de árvores associadas com a comunidade clímax. Florestas sazonais dos trópicos são também expandidas e variam ao longo de um gradiente de latitude/umidade entre a floresta perene tropical da zona equatorial e os desertos dos subtrópicos. A palavra savana é originária de um termo ameríndio para planície o qual se tornou hispanizado após a colonização espanhola. A vegetação. As savanas são caracterizadas por uma cobertura contínua de gramíneas perenes com alturas freqüentes entre 3 a 6 pés. Elas podem ou não ter também um estrato arbustivo aberto. Distinção é feita entre a savana arbórea, savana parque, savana arbustiva e savana de gramíneas. Além disso, as savanas podem ser distinguidas de acordo com o táxon dominante do estrato arbustivo, por exemplo: savana de palmeiras, savana de pinheiros, e savana de acácias. Clima. Um clima tropical úmido e seco predomina nas áreas cobertas pelo crescimento da savana. As temperaturas médias mensais estão em torno dos 64ºF e as médias de precipitação anual entre 30 e 50 polegadas. Por pelo menos cinco meses do ano, durante a estação seca, menos de 4 polegadas por mês são recebidas. A estação seca está associada com a época de sol baixo. Savanas Tropicais Solos. Os solos variam de acordo com a rocha matriz e as condições edáficas. Em geral, a laterização é o processo dominante de formação do solo e oxissolos de baixa fertilidade podem ser esperados. Expressões regionais. Savanas do leste da África são tipicamente, talvez estereotípicamente, savanas de acácia. Muitas sobrevivem nos famosos parques do Quênia e da Tanzânia, e também aqueles do Zimbábue e Botsuana, África do Sul, e Namíbia. As savanas são atualmente um mosaico de comunidades controlada (e hoje manejadas) pelas pressões de incêndio e pastagem. o A famosa planície do Serengeti na Tanzânia é uma savana de gramíneas desenvolvida na seca, mas com areia vulcânica rica em nutrientes. • Os llanos da bacia do Orinoco na Venezuela e Colômbia são savanas de gramíneas mantidas por inundações anuais dos rios Orinoco e Arauca e seus tributários. Os longos períodos de água parada inibem o crescimento de muitas árvores. • O cerrado no Brasil é uma floresta aberta de árvores retorcidas de baixa estatura. É rico em espécies, perdendo apenas para a floresta tropical em termos de diversidade de planta. Existem muitas espécies endêmicas, e várias plantas têm suas adaptações para tolerar o alto conteúdo de alumínio no solo resultante da laterização do antigo escudo de Gondwana da América do Sul. • As savanas de pinheiros de Belize e Honduras na América Central, ocorrem sobre solos arenosos. Savanas e subclímax. 1. Subclímax edáfico. o Condições de encharcamento ocorrem quando o horizonte A de solos lateríticos é exposto à atmosfera. Alternando as estações chuvosas e secas ocorre fenômeno semlhante à “cozimento” pelo sol e cria-se uma camada dura como tijolo, impermeável à água. Esta camada endurecida e avermelhada é chamada de laterito (o nome em latim para tijolo). Durante a estação chuvosa, existe água parada acima desta camada endurecida por vários meses, impedindo o estabelecimento de muitas espécies de árvores. Durante a estação seca, os lateritos impedem a penetração das raízes, também inibindo o crescimento da maioria das árvores. Várias espécies de palmeiras toleram estas condições e, junto com as gramíneas, ocorrem acima dos lateritos. o Substratos secos, tais como o quartzo ou areais vulcânicas, também inibem o crescimento da maioria das árvores. As savanas de pinheiros da América Central são exemplos de vegetação de savana desenvolvidas sob condições de seca e baixa quantidade de nutrientes das areias de quartzo. A savana de gramíneas do Serengeti – com seus rebanhos de grandes mamíferos – é verdadeiramente desprovida de árvores. o Solos com poucos nutrientes. O cerrado do Brasil ocupa uma ampla extensão dos planaltos brasileiros que, se não fosse pelos baixos níveis de nutrientes dos solos altamente lixiviados, seria ocupado por uma floresta sazonal. 2. Subclímax controlado pelo fogo. Dois grupos de plantas que estão pré-adaptados a sobreviver ao fogo tornam-se dominantes em áreas onde a queimada é freqüente e periódica. Tais incêndios têm origens tanto humanas quanto naturais. As savanas do sudeste da Ásia são geralmente consideradas “feitas pelo homem”. As palmeiras têm a vantagem de serem monocotiledôneas: seus feixes vasculares são dispersos através do caule então a queima das camadas mais distantes do tronco não irá matar a planta. (Árvores dicotiledôneas, por outro lado, tem seus feixes vasculares arranjados em torno da parte viva mais externa do caule onde podem ser facilmente destruídos pelo fogo). o Gramíneas perenes têm caules ou rizomas subterrâneos e também os seus botões de renovação são protegidos pelo solo durante um incêndio. Árvores e arbustos – com botões de renovação acima da superfície – são selecionados de forma negativa pelo fogo e no balanço as gramíneas tendem a prevalecer. 3. Subclímax de pastagem. Grandes mamíferos tais como o elefante, abrem as florestas ao esbarrar nas árvores e derrubá-las. Isto abre a floresta para a invasão de gramíneas e atrai uma variedade de animais pastadores, incluindo zebras, gnus, e diversos antílopes da província da Etiópia. Os pastadores irão comer e pisotear as mudas das plantas, inibindo a renovação da floresta. Apenas espécies de arbustos e árvores com estruturas de proteção podem estabelecer-se nas clareiras, levando a um bosque cerrado de acácias espinhosas. Protegidas nestes bosques, algumas acácias e outras árvores espinhosas irão crescer e se tornar espécimes maduros. o Sobrepastagem: se uma savana de gramíneas é sobrepastada, manchas de solo desnudo serão criadas. O pasto não irá mais carregar o fogo e a invasão pelas árvores se tornará possível. O solo desnudo sofrerá com o aumento da evaporação e um microhabitat seco logo se desenvolve. Asespécies bem armadas e resistentes à seca como as acácias toleram tanto a pastagem quanto a seca, então, novamente, uma savana de acácias pode se estabelecer. Fauna. A maior diversidade do mundo (mais de 40 diferentes espécies) de ungulados (mamíferos com casco) é encontrada nas savanas da África. Os antílopes são especialmente diversos e incluem o elande (Taurotragus oryx), os impalas (Aepyceros melampus), o órix (Oryx gazella), a gazela-girafa (Litocranius walleri) e o cudo (Tragelaphus strepsiceros). Búfalos, gnus, zebras, rinocerontes, elefantes e os javalis- africanos estão entre outros herbívoros da savana africana. Mais de 16 espécies pastadoras podem coexistir numa mesma área. Eles dividem as fontes espacialmente e temporalmente, cada uma tendo suas próprias preferências alimentares, suas alturas de pastagem, o período do dia ou do ano para usar uma dada área e diferentes formas de refúgio durante a estação seca. A riqueza de espécie no nível trófico dos herbívoros suporta um conjunto diverso de carnívoros, incluindo os felinos (leões, leopardos, chitas, gatos selvagens) e os caninos (chacais, cães selvagens e hienas). Muitos mamíferos herbívoros das savanas abertas são animais que formam rebanhos, freqüentemente organizados em grupos de fêmeas e seus filhotes com um único macho dominante e grupos de machos solitários. Na América do Sul uma distinta fauna de savana não é bem desenvolvida. A capivara, o maior roedor semi- aquático, está associada com os llanos, mas é também encontrada em outros tipos de vegetação. De fato, poucos, se não nenhum, mamíferos neotropicais estão restritos às savanas. A maior diversidade de mamíferos é encontrada em florestas secas sazonais. Semelhantemente, muitas espécies de aves estão restritas aos habitats tipo savana. Os cupins são especialmente abundantes nas savanas tropicais do mundo, e seus altos cupinzeiros são elementos evidentes desta paisagem. Estes detritívoros são importantes na formação do solo. Os cupinzeiros fornecem abrigo para outros animais. Os cupins são o início da cadeia alimentar para os mirmecófagos (endêmicos da provícia zoogeográfica Neotropical), os porcos-formigueiro e os pangolins (endêmicos da Etiópia). Desertos Arbustivos Introdução: As áreas de deserto são raramente desprovidas de vida. Ao contrário, eles abundam de forma maravilhosa com plantas e animais que tem desenvolvido vários mecanismos para tolerar ou evitar os extremos de aridez e temperaturas que possam se deparar em seu ambiente. Os desertos se desenvolvem sob quatro condições geográficas distintas: Desertos Arbustivos • Sob zonas de alta pressão atmosférica associadas com os subtrópicos e centralizadas próximas à latitude de 30º. O ar descendente da atmosfera superior nestas latitudes causa evaporação maior do que a precipitação. Grande parte do Saara e do deserto australiano pode estar associada a este fenômeno. • A costa oeste do continente entre 20º e 30º de latitude. Nestas latitudes, correntes de jato se movem em direção ao leste e impedem a vinda do ar úmido da costa oeste. Correntes oceânicas frias também ocorrem nestes locais e a umidade do ar marinho condensa como neblina ao longo da costa. Alguns dos desertos mais secos estão localizados justamente sobre a costa, eles recebem a maioria da sua limitada precipitação da neblina. Tais desertos de neblina incluem a Baja Califórnia na América do Norte, o oeste do Saara no norte da África, o Atacama na América do Sul, e o da Namíbia no sul da África. • Sombras de chuva de altas cadeias de montanhas. Quando as massas de ar são forçadas montanha acima e para depois descer, elas aquecem e sua capacidade de reter vapor de água aumenta. A evaporação excede a precipitação e um ambiente árido ou de sombra de chuva é criado sobre o lado sotavento. Tais condições contam para alguns dos desertos Norte Americanos (exemplificado em Death Valley, CA), o deserto da Patagônia na Argentina, e o deserto Peruano. • Interiores dos continentes. Geralmente em combinação com o efeito de sombra de chuva, a distância de principal fonte de umidade do ar resulta em climas secos no interior das massas de terra. O deserto de Great Basin, nos EUA, o deserto australiano, e o deserto de Gobi da Mongólia podem todos ser explicados, em grande parte, por suas posições no interior. Clima: Climas áridos (BWh e BWk) são aqueles cujas médias de precipitação anual são inferiores à 10 polegadas. O potencial de evaporação excede a precipitação no balanço hídrico anual. Além disso, a chuva é altamente localizada e relativamente imprevisível em termos de quando irá ocorrer, embora, geralmente haja estações de maiores probabilidades de precipitação. A variação anual no total de precipitação pode também ser grande. As temperaturas são também variáveis. Elas podem exceder 100°F nas tardes de verão, mas cair cerca de 20-30 graus ou mais durante a noite. Os invernos são de frescos a frios: “desertos quentes” raramente experimentam congelamento; “desertos frios” podem ter períodos prolongados de temperaturas abaixo da temperatura de congelamento e neve. Vegetação. Arbustos são as formas de crescimento dominantes dos desertos. Eles podem ser perenes ou decíduos. Tipicamente têm folhas pequenas; e frequentemente possuem espinhos e/ou óleos aromáticos. Sistemas de raízes rasos, porém extensos, adquirem a água da chuva bem além do dossel dos arbustos independente de onde a chuva caia. Estas são as xerófitas verdadeiras adaptadas a tolerar a seca extrema. Elas formam um dossel aberto e, exceto após o período de chuvas quando as anuais podem cobrir o chão do deserto, o solo entre os arbustos é livre de crescimento vegetativo. A água não falta totalmente no ambiente de deserto e várias outras formas de crescimento apresentam estratégias para alcançá-la ou estocá-la. • Freatófitas são plantas com longas raízes absorventes em profundidade cerca de 20 a 30 pés para absorver suprimentos de água subterrâneos. Especialmente junto aos riachos intermitentes ou sob dunas, a água subterrânea pode estar prontamente disponível. O mesquite é um bom exemplo na Améria do Norte. Uma das mais incomuns freatófitas do mundo é a Welwitschia mirabilis da Namíbia. • Suculentas estocam a água acumulada durante as chuvas para usar durante os períodos de seca imprevisíveis. Diferentes espécies estocam água em diferentes partes da planta, por isso podemos reconhecer caules suculentos, folhas suculentas, raízes suculentas, e frutos suculentos. Muitas famílias de plantas têm membros que desenvolveram suculência. Mais proeminente entre os de caules suculentos nas Américas estão as Cactaceae; na África as euforbiáceas suculentas desenvolveram formas e tamanhos que lembram os cactos. As agaves (Liliaceae) são exemplos de folhas suculentas nas Américas, seu papel é preenchido pelas aloes (Liliaceae) na África. Muitas suculentas não toleram temperaturas congelantes então estão essencial limitadas aos desertos quentes. • Outra forma de crescimento adaptada às condições do deserto é a efêmera. Esta é uma herbácea anual que completa seu ciclo de vida em duas a três semanas. As sementes são encapsuladas em uma proteção impermeável que evita a dissecação, se necessário, por vários anos. Estas plantas sobrevivem aos efeitos da seca por ocorrerem na forma de semente a maior parte do tempo. • Herbáceas perenes com bulbos subterrâneos armazenam nutrientes e água em tecidos subterrâneos e também permanecem dormentes a maior parte do ano. Elas podem se espalhar rapidamente após chuvas suficientes e assim repor seus estoques subterrâneos. Solos. A calcificação é o processo dominante de formação do solo, se de fato a formação do solo ocorre. Existe pouco desenvolvimento dos horizontes, com acúmulo de carbonato de cálcio na, ou próximo a, superfície. A esparsa cobertura vegetal, composta por folhas pequenas, resulta em pouco húmus e os solos têm uma cor cinzaclaro típica. Aridossolos são os solos dominantes. Fauna. Como as plantas, os animais do deserto têm desenvolvido uma gama de estratégias para lidar com a aridez. • Adaptações comportamentais tais como ser noturno ou crepuscular, ser fossorial, e ficar na sombra durante os horários quentes do dia, são comuns. • Adaptações morfológicas. Como forma de melhor irradiar o calor corporal dos animais homeotérmicos para o ambiente, observa-se como característica corpos menores e apêndices longos. A pelagem ou plumagem é levemente colorida para refletir a luz do sol e ajudar a prevenir a absorção de calor transformado pelo ambiente. • Mais raras, mas importantes, são as adaptações fisiológicas tais como a estivação (dormência durante o verão), a ausência de glândulas sudoríparas, a concentração da urina, depósitos de gordura localizados nas caudas ou corcovas; e glândulas de sal para secretar sal sem perderem fluidos. Os répteis com sua pele a prova d’água, produção de ácido úrico ao invés de urina, ovos de casca dura, e habilidade para ganhar calor corporal diretamente do sol e recorrer à sombra ou subsolo para evitar o calor, são excepcionalmente bem adaptados às terras secas. Muitas aves nos desertos da América do Norte, tão fragmentados por montanhas promovendo habitats úmidos e riachos permanentes, simplesmente voam em direção à água livre e assim não ficam limitadas pela falta de corpos d’água abertos. Elas mantêm as estações de reprodução, como outras aves de zona temperada, sincronizadas às mudanças nos fotoperíodos. Na Austrália, onde a geografia do deserto é bastante diferente e a aridez mais penetrante, a população de aves sincroniza sua reprodução imediatamente de acordo com os sinais de chuva, mesmo que esse período possa ser errático ou esporádico. Pradarias Temperadas Introdução. Pradarias temperadas são compostas de uma rica mistura de gramíneas e herbáceas latifoliadas e sustentadas por alguns dos solos mais férteis do mundo. Desde o desenvolvimento do arado a maioria tem sido convertida em campos agrícolas. Clima: semiárido, clima continental das latitudes médias (clima tipo BSk de Koeppen) tipicamente possuem entre 10 e 20 polegadas de precipitação por ano. Muito disso na forma de neve servindo como reservatório de umidade para o início da estação de crescimento. Verões mornos à quentes são evidenciados, dependendo da latitude. Vegetação. Gramíneas perenes e herbáceas perenes [especialmente Compositae (ou Asteraceae, dependendo do sistema taxonômico usado) e Leguminosae – as famílias do girassol e da ervilha, respectivamente] são as formas de crescimento dominantes. Dois ou mais estratos de gramíneas (gramas eretas e espécies inclinadas) são identificadas nas expressões mais úmidas do bioma. Gramíneas. Gramíneas perenes, com seus botões de renovação na superfície ou logo abaixo dela, são bem adaptadas à seca, ao fogo e ao frio. A haste estreita, com caule ereto, reduz o ganho de calor nos verões quentes. O sistema intrincado de raízes absorve a umidade e os nutrientes. Dois tipos básicos são: Pradarias Temperadas o Turfa ou gramíneas formando aglomerados com rizomas ou caules subterrâneos dos quais novas plantas emergem; associadas com as mais úmidas pradarias. o Aglomerados de gramíneas, sem rizomas, que produzem sementes; associadas com as partes mais secas do bioma. Principais expressões regionais. • América do Norte: as pradarias das Terras Baixas Centrais e das Altas Planícies dos EUA e Canadá. A Pradaria Palouse do este do estado de Washington, a pradaria da Califórnia e as pradaria desérticas do sudoeste são também pradarias temperadas. • Eurásia: as estepes da Ucrânia indo à direção a leste até a Rússia e Mongólia. • América do Sul: os pampas da Argentina e Uruguai. • África: os campos de gramados (veld) da república da África do Sul. Expressões regionais das pradarias. Prairies=pradarias; steppes=estepes, pampas e o veld. Solos. A calcificação é o processo dominante de formação do solo em regiões semiáridas. Uma lixiviação moderada, altos conteúdos orgânicos e de concentração de carbonato de cálcio no horizonte B caracterizam os molissolos marrom-escuro desenvolvidos sob as pradarias temperadas. Quando este processo influencia um solo solto (loess) que por si mesmo é rico em cálcio cria-se então os solos mais férteis do mundo, os chernozems (um termo russo que significa solo negro). O loess e por conseguinte o chermozem sustentam o leste das pradarias dos EUA, os pampas da América do Sul, e as estepes da Ucrânia e Rússia. Fauna. A fauna da pradaria temperada é muito baixa em diversidade, especialmente em comparação com as pradarias tropicais ou savanas da África. Na América do Norte os herbívoros dominantes são o bisão (Bison bison) e o antilocapro americano (o único membro da família Antilocapridae, endêmica do Neartico). Sobre as estepes russas a fauna, em tempos passados, incluída o wisent (Bison bonasus), o tarpan ou cavalo selvagem, e o antílope saiga (antílope típico da Sibéria e leste da Rússia), entre outros. As toupeiras, membros fossoriais de uma das duas famílias de mamíferos endêmicas do Paleártico, são evidentes em virtude dos seus muitos montes de terra deixados à superfície. Polecats (um tipo de roedor) e outros membros da família das doninhas estão entre os maiores carnívoros existentes. Áreas Arbustivas do Mediterrâneo Introdução. Regiões de clima tipo Mediterrâneo ocorrem aproximadamente entre as latitudes de 30º e 40º na costa oeste dos continentes, onde as regiões costeiras são influenciadas por correntes oceânicas frias. Cada região em que as áreas de arbustos e florestas do mediterrâneo ocorrem é como ilhas em suas características e assim existe, freqüentemente, um alto grau de endemismo. Estudos comparativos das várias expressões regionais deste bioma revelam exemplos interessantes da evolução convergente nas famílias de plantas e aves (mas não entre os répteis ou pequenos mamíferos) nos diferentes continentes. Clima: o clima Mediterrâneo (Cs) é único em que a estação chuvosa coincide com os períodos de baixa insolação ou inverno. Os verões são secos. A precipitação total anual varia entre 15 e 40 polegadas por ano. As temperaturas são aquelas dos subtrópicos, porém moderadas por influência marítima e neblinas associadas com as correntes oceânicas frias. O resultado é uma estação de crescimento muito limitada, mas previsível, onde há umidade suficiente no solo e temperaturas quentes adequadas. Muitas plantas são adaptadas para resistir à seca. A Vegetação. Por toda parte do mundo, o bioma Mediterrâneo é caracterizado pelos arbustos. Na maioria destas regiões os arbustos são perenes e têm folhas pequenas e coriáceas (esclerofilas) com cutículas espessas. Às vezes as folhas são tão reduzidas que se parecem com folhas aciculadas. Muitos membros típicos da flora arbustiva são aromáticos (por exemplo, a sálvia, o alecrim, o tomilho e o orégano) e contém óleos altamente inflamáveis. Regiões mediterrâneas têm sido por muito tempo impactadas pelos humanos, especialmente pelo uso do fogo e por pressões de pastagem. O mediterrâneo propriamente dito, o qual conhecemos da literatura Áreas arbustivas do Mediterrâneo clássica Grega, foi no passado florestada com um tipo de carvalho sempre verde, pinheiros, cedros, carob selvagem (tipo de árvore proveniente do Mediterrâneo cujo fruto é utilizado como substituto do cacau) e a oliva selvagem. As áreas de arbustos da Califórnia, da mesma forma, acredita-se que sejam muito mais extensas hoje do que antes devido a queimadas feitas pelos índios e pela criação de animais pastadores trazidos pelo espanhóis. Principais expressões regionais. • O Mediterrâneo propriamente dito – Europa, África do Norte, e Ásia Menor: em torno do mar Mediterrâneo, o qual penetra profundamente nas massas de terra do VelhoMundo, é onde o bioma alcança sua extensão máxima. Muito da formação é considerada subclímax desenvolvido sobre solos erodidos e degradados e mantidos em parte por queimadas e pelas cabras. É desta região que muitas das ervas culinárias, associadas à cozinha italiana, são originadas. As áreas de arbustos são conhecidas localmente como maquis. • Califórnia: O chaparral (do espanhol chapa ou carvalho arbustivo) do sul da Califórnia consiste de duas associações de plantas, a sálvia costeira e o chaparral da base das cadeias montanhosas. O primeiro é indicado pela presença de arbustos “frágeis” tais como a sálvia verdadeira (Salvia spp). Mais para o interior, o último é representado por uma rica variedade de arbustos “fortes” que ocorrem em um mosaico que reflete a história das queimadas. Um ciclo de vinte anos de queimadas mantém o subclímax da chamise (Adenostoma fasciculatum). Em comunidades com queimadas menos freqüentes e regulares, a chamise dá lugar ao ceonothus, ao mogno da montanha (Swietenia mahagoni), ao sumagre, ao toyon (Heteromeles arbutifolia) e à manzanita. Carvalhos anões e pinheiros com cone fechado resistentes à seca também ocorrem. Adaptação ou pré-adaptação à queimada é importante entre os vários taxa de planta: por exemplo, o os óleos inflamáveis de chamise e outras espécies arbustivas promovem as queimadas; o a chamise brota das raízes após um queimada; o uma resina que cobre as os cone fechados dos pinheiros derrete com o fogo e permite que os cones se abram e dispersem suas sementes; o herbáceas perenes latifoliadas sobrevivem na forma de bulbos no subsolo e brotam rapidamente em resposta à adição de nutrientes no solo após a queimada; o a forma de roseta das iúcas protegem em seu interior os botões de renovação da destruição em quase todas as queimadas, exceto as mais fortes. Onde as queimadas têm sido evitadas (e as pastagens também) por 50 anos ou mais nas ilhas de Catalina e Santa Cruz [Ilhas Anglo-Normandas (grupo de ilhas no poder da Inglaterra no Canal da Mancha)], uma “floresta de elfos” (um apelido dado a vários ecossistemas similares) de carvalhos foi desenvolvida. Alguns acreditam que com uma supressão consistente das queimadas, uma savana de carvalhos talvez pudesse ocorrer como um real clímax climático. A região mediterrânea da Califórnia está restrita às áreas mais ou menos costeiras pelas cadeias de montanhas circundantes. • Chile: no Chile a formação é conhecida como matorral (do espanhol mata para arbustos), e como na Califórnia, está confinado à costa pelas altas montanhas. A flora consiste de muito mais espécies decíduas do que as encontradas no Chaparral da Califórnia e também muitas espécies com espinhos. O consumo exagerado de pastagem durante ao período da colonização espanhola implicaram na prevalência destes arbustos decíduos e espinhosos. • África do Sul: o fynbos da região do Cabo da República da África do Sul exibe um alto grau de endemismo e alta diversidade em cada família representada na flora. Uma fauna endêmica também está presente. Entre os componentes da flora mais interessantes biogeograficamente são as proteas (Proteaceae), com 69 espécies endêmicas. Seus parentes mais próximos estão na América do Sul e Austrália. Enquanto a família Proteaceae é muito antiga e muito primitiva, as espécies são consideradas muito jovens. As cicadáceas, gimnospermas primitivas que se parecem superficialmente com palmeiras, são também parte desta formação. Seus parentes mais próximos estão no México e Austrália. Herbáceas perenes tais como narcisos e gladíolos (Iridaceae) são encontradas no fynbos, assim como as aloes suculentas. • Austrália: A vegetação arbustiva de mallee (um tipo de eucalipto australiano) da Austrália subtropical é dominada pelos pungentes e perenes arbustos do gênero Eucaliptus, proximamente aparentado das espécies da floresta australiana. A prevalecente coloração verde-acinzentada das folhas do eucalipto fazem esta vegetação parecer uniforme em composição, mas na verdade dúzias de famílias estão representadas. O arbusto mallee ocorre em duas regiões do sul da Austrália separadas pela planície árida de Nullarbor. Fauna. A fauna das várias expressões deste bioma é caracterizada pelo endemismo que parece mais um produto do isolamento do que de adaptações peculiares para o ambiente mediterrâneo. Há uma convergência bem próxima nas espécies de aves encontradas na Califórnia e aquelas do Chile em termos de morfologia, nicho ecológico, e mesmo cor e vocalização. Aproximadamente o mesmo número de espécies é também encontrado em ambas as regiões.