Entomologia agricola

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ENTOMOLOGIA 
AGRÍCOLA
Alessandra Tokarski
Anatomia interna 
dos insetos
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Reconhecer a estrutura geral do tegumento.
  Analisar a estrutura geral do sistema digestório.
  Explicar a estrutura geral do sistema circulatório. 
Introdução
Os insetos possuem simetria bilateral, o que significa que o lado direito e o lado 
esquerdo de seu corpo são essencialmente iguais. Ainda, seu corpo é dividido 
em três regiões distintas: cabeça, tórax e abdome. A cabeça é responsável 
pela percepção sensorial, integração neural e coleta de alimentos, enquanto o 
tórax sustenta as pernas e as asas, responsáveis pela locomoção, e o abdome 
aloja a maioria dos órgãos viscerais, sistema digestivo, excretor e reprodutor. 
Neste capítulo, você vai descobrir a estrutura geral do tegumento 
dos insetos. Além disso, serão detalhadas as divisões anatômicas de seu 
sistema digestório e seu sistema circulatório.
1 Revestimento dos insetos: tegumento
Reconhecer a composição do tegumento dos insetos é fundamental para 
entender o modo de vida desses animais e para que se compreenda o modo de 
ação de produtos utilizados no controle de pragas, que atuam nessa estrutura. 
No geral, o tegumento (Figura 1) dos insetos é dividido em três camadas 
principais (HICKMAN JR. et al., 2019): 
  a membrana basal;
  a epiderme;
  a cutícula. 
Figura 1. Estrutura do tegumento de um inseto.
Fonte: Adaptada de Wigglesworth (1972). 
A cutícula, composta pela epicutícula e pela procutícula, é secretada 
pela epiderme. A procutícula é dividida em endocutícula e exocutícula. 
A exocutícula é a cutícula esclerotizada, também chamada de cutícula quiti-
nosa, e a endocutícula está logo abaixo da exocutícula e não é esclerotizada; 
pelo contrário, é maleável, elástica e semitransparente, e é reabsorvida pelo 
organismo antes da muda. Essa estrutura pode ser chamada de cutícula não 
quitinosa (TRIPLEHORN; JOHNSON, 2015). 
A cutícula é quimicamente composta por cadeias de um polissacarídeo, a 
quitina, embutida em uma matriz proteica. A quitina é muito resistente, mas, 
isoladamente, não torna a cutícula dura. A dureza é derivada de modifica-
ções da matriz proteica mais a quitina (GILLOT, 2005). As duas camadas da 
procutícula são quimicamente semelhantes; o que se altera é a quantidade 
relativa de quitina-proteína (HICKMAN JR. et al., 2019).
A epicutícula, que é a camada mais superficial, não contém quitina. Ela 
é uma camada de cuticulina, secretada pelos enócitos, polifenóis e ceras 
produzidas pela epiderme. Essa camada é fundamental para limitar a perda 
de água por evaporação através da parede corporal, principalmente durante 
a ecdise, que é a fase em que ocorre a troca de tegumento propriamente dita 
quitinosa (TRIPLEHORN; JOHNSON, 2015).
Anatomia interna dos insetos2
A membrana basal, por sua vez, é uma camada acelular delgada, composta 
por polissacarídeos, que se localiza logo abaixo da epiderme. Ela é secretada 
pelos hemócitos, que são células que estão presentes na hemolinfa dos insetos 
(GULLAN; CRANSTON, 2017).
Por fim, a epiderme é composta por uma camada de células epiteliais 
secretoras responsáveis pela formação da cutícula como um todo (GILLOT, 
2005). Na epiderme, existem inclusões epidérmicas como as glândulas dérmi-
cas, que são responsáveis pela produção da epicutícula. Os enócitos, que são 
produtores de lipoproteínas que formam a camada de cuticulina e os tricógenos, 
também chamados de sensilos tricóideos, são numerosos no corpo do inseto e 
formados por uma seta e uma célula tricógena, sendo responsáveis pelo senso 
tátil e pela audição (GULLAN; CRANSTON, 2017).
Ecdise
O processo de digestão de porções da cutícula antiga e síntese de uma nova 
cutícula é chamado de muda e resulta na ecdise. A ecdise é o processo em 
que ocorre a mudança de tegumento dos insetos, ocasionada por modifi cações 
de níveis hormonais (GULLAN; CRANSTON, 2017).
Segundo Gallo et al. (2002), a troca de tegumento dos insetos ocorre 
conforme as etapas a seguir.
1. Apólise: as células da epiderme aumentam de tamanho e separam-se 
do tegumento antigo.
2. Produção de nova epicutícula: os enócitos secretam a nova camada de 
cuticulina da epicutícula e as células epidérmicas secretam as camadas 
de polifenóis e de cera. Enquanto isso, enzimas do fluido da ecdise 
iniciam a degradação da endocutícula, que é reabsorvida para diminuir 
o gasto de energia.
3. Síntese e deposição da procutícula: inicia a produção da procutícula pelas 
células da epiderme, a partir de reservas de gordura, glicogênio e proteínas.
4. Ecdise: então, inicia o processo de ecdise, propriamente dito, em 
que ocorre o rompimento do tegumento antigo ao longo de linhas de 
fraqueza, geralmente na linha média da superfície dorsal do tórax, a 
chamada linha da ecdise. A força da ruptura ocorre pela pressão da 
hemolinfa, forçada para o tórax por meio da contração de músculos 
abdominais. A divisão do tórax cresce e o inseto se movimenta até sair 
do tegumento antigo, abandonando a epicutícula antiga e a exocutícula, 
que formam a exúvia (Figura 2).
3Anatomia interna dos insetos
 Figura 2. (a) Cigarra (Hemiptera) deixando o tegumento antigo (exúvia) pela linha da 
ecdise e (b) exúvia de cigarra.
Fonte: (a) tienduc1103/Shutterstock.com; (b) Digital Images Studio/Shutterstock.com.
5. Expansão: ocorre a expansão da nova cutícula, que ainda é mole e incolor.
6. Endurecimento e escurecimento: o novo tegumento recebe pigmenta-
ção na camada de polifenóis da epicutícula e ocorre a ligação de quitina-
-proteínas para a esclerotização na exocutícula do novo tegumento.
7. Deposição da endocutícula: por último, ocorre a deposição da nova 
endocutícula pelas células da epiderme e, finalmente, o novo tegumento 
do inseto está formado.
Observe, na Figura 3, o processo simplificado de formação de um novo tegumento.
 Figura 3. Processo simplificado de produção de novo tegumento dos insetos.
Fonte: Marques (2018, documento on-line). 
Anatomia interna dos insetos4
O tegumento dos insetos não possui a capacidade de se distender, por isso o inseto 
se desenvolve por mudas periódicas.
2 Anatomia do sistema digestório
Os insetos possuem uma ampla diversidade de substratos alimentares. 
O canal alimentar é um tubo (Figura 4) que se estende da boca até o ânus 
e é diferenciado por três regiões principais (LEITE, 2011; TRIPLEHORN; 
JOHNSON, 2015):
  o intestino anterior, ou estomodeu, com função de estocagem do 
alimento;
  o intestino médio, ou mesêntero, que possui enzimas digestivas e ab-
sorve nutrientes;
  o intestino posterior, ou proctodeu, que conduz e elimina as excretas 
e reabsorve água e sais minerais.
Figura 4. Sistema digestório das baratas (Blattodea): (a) 
vista ventral e (b) lateral.
Fonte: sciencepics/Shutterstock.com.
5Anatomia interna dos insetos
Segundo Gallo et al. (2002), o espaço que existe entre o tubo digestivo e a 
parede do corpo é denominada hemocele e ocupada pela hemolinfa; ou seja, 
o “sangue” dos insetos.
A maioria dos insetos possui um par de glândulas situadas logo abaixo da parte anterior 
do canal alimentar, na cabeça ou no tórax. Essas glândulas são denominadas glândulas 
labiais e, apesar de não estarem diretamente ligadas ao canal alimentar, participam do 
processo de digestão ao secretarem saliva, que umedece os alimentos (LEITE, 2011). Em 
insetos sugadores de sangue, ou hematófagos, como os mosquitos, a saliva não contém 
enzimas digestivas, mas possui uma substância que evita a coagulação sanguínea, 
ocasionando um tamponamento mecânico do canal (TRIPLEHORN; JOHNSON, 2015).
Na Figura 5, é possível observar as divisões do aparelho digestório e suas 
estruturas principais.
 Figura 5. Sistema digestório dos insetos.
Fonte: Gullan e Cranston (1994 apud GALLO et al., 2002, p. 135).
O intestino anterior, ou estomodeu, inicia-se na cavidade oral e estende-
-se até a válvula cardíaca (GILLOTT, 2005). É dividido em (TRIPLEHORN;JOHNSON, 2015):
Anatomia interna dos insetos6
  faringe, que está imediatamente após a boca;
  esôfago, que é um tubo delgado que se estende logo após a faringe;
  papo, local onde o alimento é armazenado por um tempo e sofre ação 
de enzimas digestivas;
  proventrículo, o qual possui dentes quitinosos com função trituradora;
  válvula cardíaca, a qual se localiza ao final do estomodeu, no início do 
mesêntero, impedindo o retorno do alimento do mesêntero.
Muitos insetos possuem mandíbulas e maxilas mastigadoras que cortam, trituram ou 
maceram os alimentos e os empurram para a faringe. Em insetos sugadores, a faringe 
funciona como uma bomba que traz o alimento líquido pelo rostro até o esôfago.
A maior parte da digestão química dos alimentos ocorre no intestino 
médio, ou mesêntero (Figura 6). Essa estrutura é dividida em duas partes 
principais (GALLO et al., 2002): 
  os cecos gástricos, que se localizam na região anterior do mesêntero e 
possuem a função de manutenção de bactérias e de outros organismos 
produtores de enzimas digestivas;
  o ventrículo, que completa a digestão iniciada no estomodeu.
 Figura 6. Sistema digestório dos insetos com ênfase no intestino médio, ou mesêntero.
Fonte: Terra (1990) e Gullan e Cranston (1994 apud GALLO et al. 2002, p. 137).
7Anatomia interna dos insetos
Em muitas espécies, o epitélio do intestino médio e o alimento são separados 
por uma membrana peritrófica, que é uma rede permeável de quitina e prote-
ína. Essa membrana serve para limitar a abrasão do epitélio, principalmente 
em insetos mastigadores, e diminuir ou evitar o movimento de patógenos do 
alimento ingerido para outros tecidos do inseto, além de separar os espaços 
endo e ectoperitróficos (JOLIVET; VERMA, 2005). O mesêntero se estende 
até a válvula pilórica.
Alguns insetos possuem uma modificação no sistema digestivo, com o 
intestino médio diferenciado em três regiões, ou três ventrículos que formam 
a câmara filtro, a qual permite que a seiva ingerida passe diretamente da 
porção anterior do intestino médio para a porção posterior do intestino médio. 
Esse excesso de seiva passa pelo ânus como honeydew. Essa modificação 
ocorre, principalmente, em insetos da ordem Hemiptera (TRIPLEHORN; 
JOHNSON, 2015).
Digite “insetos que se alimentam do líquido açucarado (honeydew)” em seu motor 
de busca preferido para saber mais sobre os insetos que expelem o honeydew e são 
pragas de diversas culturas.
O intestino posterior, ou proctodeu, estende-se da válvula pilórica até o 
ânus e é diferenciado em duas estruturas principais:
  um tubo intestinal anterior dividido em íleo e cólon;
  o reto posterior, que contém uma abertura terminal, o ânus. 
Os túbulos de Malpighi pertencem ao sistema excretor e estão localizados 
na extremidade anterior do proctodeu. O intestino posterior é o ponto final 
para a absorção de água, sais ou qualquer outro nutriente das fezes e urina 
(JOLIVET; VERMA, 2005).
Anatomia interna dos insetos8
Você sabia que insetos com aparelho bucal sugador, como os percevejos, possuem 
modificações nessa estrutura de acordo com seu hábito alimentar? Digite “modificações 
em percevejos (Hemiptera) fitófagos” em seu motor de busca preferido para saber 
mais sobre o assunto.
Como ocorre a excreção?
O sistema responsável pela excreção e osmorregulação é chamado de sistema 
excretor (Figura 7). Esse sistema é composto pelos túbulos de Malpighi e pelo 
proctodeu, principalmente o reto e íleo. 
 Figura 7. Sistema excretor, mostrando o caminho para a eliminação de resíduos.
Fonte: Adaptada de Daly et al. (1978 apud GULLAN; CRANSTON, 2017).
9Anatomia interna dos insetos
Os túbulos de Malpighi são protuberâncias do canal alimentar que consistem 
em túbulos longos e finos, que flutuam na hemolinfa e podem variar de dois até 
mais de 200, dependendo do inseto (GULLAN; CRANSTON, 2017). Sua função 
é remover resíduos nitrogenados e regular o equilíbrio da água e de vários sais na 
hemolinfa. Para isso, produzem um filtrado, considerado a urina primária, que é 
uma solução isosmótica que contém água, aminoácidos, açúcares e resíduos nitro-
genados. Ao chegar no reto, a água e alguns solutos dessa urina são reabsorvidos, 
enquanto outros são eliminados (TRIPLEHORN; JOHNSON, 2015). A habilidade 
de reabsorver a água é muito importante para os insetos, principalmente aqueles 
que vivem em ambientes secos (HICKMAN JR. et al., 2019).
Além dos túbulos de Malpighi, alguns insetos armazenam resíduos e 
substâncias tóxicas da hemolinfa em células individuais ou tecidos; esse 
processo é denominado excreção por armazenamento. Para tanto, existem 
as células pericárdicas, que se localizam na extremidade anterior do vaso 
sanguíneo e absorvem e decompõem as partículas coloidais da hemolinfa 
(HICKMAN JR. et al., 2019; TRIPLEHORN; JOHNSON, 2015). Um exemplo 
é o que ocorre com borboletas da família Pieridae, em que o pigmento branco 
das escamas é derivado do ácido úrico armazenado em seu interior. Os três 
principais produtos que são excretados pelos insetos são o ácido úrico, a ureia 
e a amônia. A amônia, geralmente tóxica, é excretada como uma solução 
diluída ou volatilizada por meio da cutícula ou das fezes, enquanto a ureia é 
menos tóxica, mas requer muita água para ser eliminada. O ácido úrico, por 
fim, não é tóxico e pode ser excretado essencialmente seco, sem ocasionar 
problemas osmóticos (GULLAN; CRANSTON, 2017).
Peculiaridades do sistema digestório dos insetos
A diversidade de aparelhos bucais é intimamente relacionada com o hábito 
alimentar do inseto; porém, modifi cações no aparelho digestório também são 
refl exo das propriedades mecânicas e da composição nutricional do alimento 
ingerido (GULLAN; CRANSTON, 2017).
No Quadro 1, é possível observar as principais características do aparelho 
digestório de insetos fitófagos, ou seja, que se alimentam de plantas, como 
gafanhotos, lagartas e insetos predadores, que se alimentam de outros animais, 
como o louva-deus e imaturos de libélulas.
Anatomia interna dos insetos10
Fonte: Adaptado de Gullan e Cranston (2017).
Hábito alimentar Características do aparelho digestório
Insetos fitófagos O aparelho digestório é curto e sem áreas para 
armazenamento, uma vez que o alimento está disponível 
de forma contínua. Esses insetos precisam processar grande 
quantidade de alimento devido aos níveis nutricionais de 
folhas e caules, que, frequentemente, são baixos.
Insetos predadores O aparelho digestório desses insetos apresenta uma grande 
capacidade de armazenamento, pois o alimento pode estar 
disponível apenas intermitentemente. A dieta de tecido 
animal é rica em nutrientes e bastante balanceada.
Quadro 1. Características do aparelho digestório de insetos fitófagos e insetos predadores
Para completar o ciclo de vida e se reproduzir, os insetos necessitam de uma 
nutrição adequada, composta basicamente por (HIROSE; PANIZZI, 2009):
  carboidratos, que fornecem energia;
  aminoácidos, que formam proteínas e enzimas;
  lipídeos, que atuam como estoque de energia e colesterol para o desen-
volvimento, crescimento e a produção hormonal;
  vitaminas, que são essenciais e específicas em funções fisiológicas;
  minerais, que contribuem para o desenvolvimento;
  água e microrganismos, como leveduras, fungos, bactérias e protozo-
ários, que atuam como simbionte. 
Insetos predadores possuem o estomodeu maior para armazenar alimento devido 
à dificuldade de localização da presa. Além disso, himenópteros sociais, enquanto 
larvas, não possuem conexão entre mesêntero e proctodeu, sendo os excrementos 
eliminados apenas na fase adulta.
11Anatomia interna dos insetos
3 Anatomia do sistema circulatório dos insetos
Nos insetos, o sistema circulatório é aberto, ou seja, a hemolinfa circula 
livremente sobre os órgãos internos, na cavidade corporal do inseto, de-
nominada hemocele. A hemolinfa é o “sangue” do inseto, cuja função é 
transportar materiais como nutrientes, hormônios, resíduos, etc., além de 
estarenvolvida na osmorregulação, equilibrando sais e água no organismo 
do inseto. Trata-se de um líquido amarelado ou esverdeado e que constitui 
cerca de 5 a 40% do peso corporal do inseto, sendo próximo de 25% na 
maioria das vezes (LEITE, 2011). 
A hemolinfa possui células denominadas hemócitos, que servem para 
proteger os insetos de microrganismos invasores, tamponar feridas e isolar 
corpos estranhos como de endoparasitas (JOLIVET; VERMA, 2005). A parte 
líquida da hemolinfa é o plasma, e contém muitas substâncias dissolvidas e 
que variam consideravelmente em diferentes insetos e no mesmo inseto em 
momentos diferentes. O plasma contém pouco oxigênio, sendo que o transporte 
de oxigênio é função do aparelho respiratório e este não está vinculado ao 
sistema circulatório (GULLAN; CRANSTON, 2017).
O sistema circulatório é composto de um vaso dorsal, sustentado por músculos 
alares, e é dividido em duas partes principais, o coração posterior e a aorta, que 
inicia no tórax e termina na cabeça (Figura 8) (HICKMAN JR. et al., 2019).
Figura 8. Sistema circulatório aberto dos insetos.
Fonte: Transporte... (2014, documento on-line).
Anatomia interna dos insetos12
O coração é segmentado, composto por ostíolos, que são aberturas pareadas, 
por onde a hemolinfa entra no coração. O número de ostíolos varia bastante a 
depender do inseto. Também possui músculos alares, que sustentam o coração, 
e válvulas ostiolares, que evitam que a hemolinfa retorne do vaso dorsal para 
a cavidade geral do corpo; ou seja, dirigem o fluxo da região posterior para a 
região anterior (HICKMAN JR. et al., 2019). Já a aorta não possui capacidade 
de contração e, em geral, abre-se diretamente na cabeça, favorecendo o contato 
da hemolinfa com o cérebro (LEITE, 2011).
Além do coração e da aorta, de acordo com Gallo et al. (2002), estendendo-
-se lateralmente da região ventral do coração, encontram-se tecidos conectivos 
finos e músculos transversais que formam o diafragma dorsal. Também há o 
diafragma ventral, com estrutura fibromuscular. Esse conjunto de diafragmas 
divide o corpo em três seios:
1. Seio pericárdico, que contém o vaso dorsal e os músculos alares. Nesse 
seio, a hemolinfa circula do sentido posterior para o anterior.
2. Seio perivisceral, que encerra o trato digestivo com seus órgãos. Nesse 
seio, a hemolinfa circula do sentido anterior para o posterior.
3. Seio perineural, que contém a corda nervosa e separa-se do seio pe-
rivisceral pelo diafragma ventral. Nesse seio, a hemolinfa circula do 
sentido anterior para o posterior.
Os órgãos pulsáteis antenais favorecem a circulação de hemolinfa nas 
antenas por meio de vasos antenais, que possuem pequenas perfurações por 
onde passa a hemolinfa (LEITE, 2011). Além disso, existem outros órgãos 
pulsáteis na base das asas e septos membranosos nas pernas, que também 
colaboram para a circulação da hemolinfa nessas regiões.
Como ocorre a circulação?
Na Figura 9, é possível observar o sistema circulatório dos insetos. O coração, 
quando dilatado, aspira a hemolinfa por meio dos ostíolos, e com uma contração 
sistólica, em que os ostíolos se fecham, envia a hemolinfa para frente (aorta e 
cabeça). No tórax, o vaso dorsal recebe a hemolinfa que circulou pelas asas; 
o fl uxo, então, é dirigido para as antenas (HICKMAN JR. et al., 2019).
13Anatomia interna dos insetos
 Figura 9. Sistema circulatório dos insetos.
Fonte: Adaptada de Wigglesworth (1972). 
Depois de passar pela cabeça, a hemolinfa é coletada nos seios perivisceral e 
perineural, passando, portanto, pelo trato digestivo, órgãos reprodutores, sistema 
nervoso, traqueias e pernas. A contração dos músculos abdominais favorece o 
deslocamento da hemolinfa para trás, que, depois disso, move-se para cima, no seio 
pericárdico, retornando ao coração por diástole (GULLAN; CRANSTON, 2017).
Digite “cientistas combinam veneno de aranha e proteína de vírus” em seu motor de 
busca preferido para ver um exemplo da importância de conhecer o sistema circulatório 
dos insetos para o controle de pragas em culturas de importância econômica.
Conhecer a anatomia interna dos insetos é importante para profissionais do 
campo tendo em vista a grande diversidade alimentar desses artrópodes e que os mé-
todos de controle de pragas que existem no mercado atuam em diferentes estruturas 
e fases dos insetos. Portanto, para que se recomende um método eficiente de controle 
de pragas, deve-se, essencialmente, saber qual será a atuação do inseticida no corpo 
do inseto e como inseto pode anular ou diminuir os efeitos tóxicos desse produto.
Anatomia interna dos insetos14
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15Anatomia interna dos insetos
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