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Ana Roberta Almeida Comin
FISIOLOGIA GERAL E DO
EXERCÍCIO
Sumário
INTRODUÇÃO ������������������������������������������������� 3
PREDOMINÂNCIA METABÓLICA
DURANTE O EXERCÍCIO ��������������������������������� 4
SISTEMA ANAERÓBIO ALÁTICO (OU
ATP-CP) E EXERCÍCIO ����������������������������������� 8
SISTEMA ANAERÓBIO LÁTICO (OU
GLICOLÍTICO) �����������������������������������������������12
SISTEMA AERÓBIO OXIDATIVO E
EXERCÍCIO ���������������������������������������������������17
INTEGRAÇÃO DOS SISTEMAS
ENERGÉTICOS DURANTE O EXERCÍCIO ������ 25
CONSIDERAÇÕES FINAIS ����������������������������38
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS &
CONSULTADAS ��������������������������������������������39
3
INTRODUÇÃO
Neste módulo, estudaremos as principais vias
metabólicas e os sistemas de energia que nosso
corpo utiliza para realizar as diferentes atividades
físicas. Você compreenderá como o corpo humano
é capaz de se adaptar a diferentes estímulos e
como podemos intervir para melhorar a eficiência
de cada sistema.
44
PREDOMINÂNCIA
METABÓLICA DURANTE O
EXERCÍCIO
Durante qualquer tipo de exercício físico, seja ele
de força, resistência ou potência, a musculatura
esquelética contrai, gerando um trabalho mecâni-
co. Todas as formas de trabalho, por menores que
sejam, exigem um gasto de energia. Com isso, o
corpo precisa de mecanismos que gerem energia,
de maneira eficiente, para suprir a demanda mus-
cular. Nosso corpo utiliza a energia contida nas
moléculas de Adenosina Trifosfato (ATP), as mo-
léculas de ATP são formadas por uma adenosina
e três fosfatos associados a ela, por isso recebem
o nome de adenosina tri(3)fosfato.
As moléculas de ATP são formadas a partir da
energia contida nos nutrientes. As vias metabóli-
cas produtoras de energia (as quais discutiremos
detalhadamente adiante) realizam um processo de
catabolismo, no qual quebram as moléculas grandes
e complexas como glicose, aminoácidos e ácidos
graxos, transferindo a energia contida nelas para
moléculas menores e de utilização rápida como
o ATP (figura 1). Isso acontece porque o nosso
músculo não é capaz de utilizar a energia direta
proveniente das moléculas maiores, uma vez que
55
na maquinaria de contração muscular (sarcômero)
só existe uma enzima responsável por quebrar
moléculas de energia; essa enzima se chama
ATPase, e sua função é hidrolisar o ATP liberando
a energia nele contida. Por essa razão, todas as
moléculas de energia devem ser, primeiramente,
transformadas em ATP para, posteriormente, serem
usadas na contração muscular.
Figura 1: O trifosfato de adenosina é o elo principal entre
os sistemas que produzem e utilizam energia no organis-
mo. ADP, difosfato de adenosina; Pi, fosfato inorgânico.
Fonte: Hall; Guyton (2017)
No entanto, ATP não se trata de uma forma de es-
toque energético, ele é uma fonte de energia para
utilização imediata. Por conta disso, o organismo
66
precisa estocar essa energia em moléculas maio-
res e utilizar as vias metabólicas para quebrá-las,
quando necessário.
Uma curiosidade é que nem toda energia liberada
pela quebra do ATP é transformada em trabalho
mecânico (no caso, a contração muscular). Na
verdade, grande parte dessa energia é dissipada
em forma de calor, como estudamos anterior-
mente. Acredita-se que em torno de 60 a 70% da
energia que nosso corpo produz é liberada em
forma de calor. Isso pode nos levar a pensar que
nosso organismo não é eficiente na transferência
de energia, por desperdiçar a maior parte gerando
calor. No entanto, isso não é um desperdício; é na
verdade uma adaptação evolutiva. Pensando que
somos um organismo homeotérmico, ou seja, não
dependemos da temperatura externa para regular
nossa temperatura interna, precisamos de um
mecanismo muito eficiente para que nosso corpo
mantenha uma temperatura constante 24 horas
por dia, portanto, dissipar 60 a 70% da energia em
forma de calor é, na realidade, um mecanismo de
sobrevivência. Agora fica fácil entender o porquê de
nossa temperatura corporal subir tanto no momento
em que realizamos um exercício físico, já que essa
tarefa acarreta o aumento da contração muscular
e, por consequência, aumento da hidrólise de ATP,
gerando força mecânica e muito calor.
77
Já sabemos que o ATP é uma molécula fundamen-
tal para a contração muscular e para a realização
de qualquer atividade ou exercício físico. Ela é
tão importante que os sistemas energéticos que
estudaremos nesta unidade recebem os nomes
das combinações distintas das vias metabólicas
utilizadas para gerar ATP.
Existem três sistemas principais:
1) Sistema fosfogênico ou sistema anaeróbio
alático.
2) Sistema glicolítico ou sistema anaeróbio lático.
3) Sistema aeróbico oxidativo.
Além dos três sistemas de energia, nosso músculo
também conta com tipos de fibras diferentes, que
se adaptam melhor a cada sistema de energia. As
fibras do tipo I, ou fibras vermelhas, são conhecidas
por possuírem uma maior capacidade aeróbia, já
as fibras do tipo II, ou fibras brancas, possuem um
metabolismo glicolítico mais acentuado.
8
SISTEMA ANAERÓBIO
ALÁTICO (OU ATP-CP) E
EXERCÍCIO
A concentração de ATP presente nas fibras mus-
culares é baixa. Se o músculo dependesse apenas
do ATP contido nele para realizar a contração
muscular, não conseguiríamos fazer nenhuma ati-
vidade que tivesse uma duração maior do que dois
segundos. Por isso, precisamos de mecanismos
para ressintetizar o ATP.
O sistema anaeróbio alático ou ATP-CP, dada a sua
característica de alta disponibilidade energética
e rapidez, é, por via de regra, a primeira opção no
que se refere à ressíntese de ATP. Como discutido
anteriormente, o ATP é a moeda corrente do cor-
po, necessário para grande parte dos processos
fisiológicos, por exemplo, a contração muscular.
No entanto, essas moléculas precisam ser “repos-
tas” e, então, entra em cena o sistema ATP-CP. A
grande implicação da utilização do sistema ATP-CP
é que tudo acontece de maneira muito rápida e
intensa; da mesma forma que o ATP é gasto, ele
é ressintetizado, o que permite que o indivíduo
continue a atividade por um período um pouco
maior, porém, não tão maior assim. Esse sistema
se sustenta por aproximadamente 15 segundos,
9
sendo predominante em exercícios que envolvem
explosão e potência.
Estudamos anteriormente que a molécula de ATP é
formada por uma adenosina e três fosfatos. Quando
essa molécula é quebrada mediante uma reação,
ela libera energia e um fosfato, dando origem a
uma molécula de ADP (adenosina difosfato) mais
um fosfato livre (figura 2).
Figura 2: Transformação do ATP em ADP+P.
ATP
-12�000 cal
+12�000 cal
ADP
PO 3
+{ {
Fonte: Hall; Guyton (2017)
Para o processo inverso, isto é, a ressíntese do
ATP, basta unir novamente esse fosfato, que foi
dissociado com a molécula de ADP, voltando a
ser ATP. Embora soe bastante simplista, para esse
processo acontecer, depende de outras moléculas
e enzimas atuando de forma dinâmica e complexa.
Conforme já estudamos, a creatina está presen-
te em grande parte no sarcoplasma das células
musculares, o que é fundamental para a utilização
do sistema de ATP-CP, que depende também da
10
molécula de fosfato que foi dissociada na quebra
do ATP.
Quando a creatina se liga ao fosfato, ela recebe o
nome de fosfocreatina ou creatina fosfato (CP).
A creatina fosfato doa então o seu fosfato para a
molécula de ADP, formando novamente a molécula
de ATP (figura 3).
Figura 3: A inter-relação reversível entre o ATP e a
fosfocreatina.
Fosfocreatina + ADP
ATP Creatina+
Fonte: Hall; Guyton (2017)
A creatina fosfato apresenta ligações fosfato de
alta energia e tem maior prevalência que o ATP nas
fibras musculares, no entanto, a creatina fosfato
não consegue, por si só, transferir essa energia para
as células, restando a ela transferir a sua energia
para a ressíntese do ATP.
Quando são produzidas mais moléculas de ATP do
que o necessário nos músculos, ocorre o processo
inverso.A energia excedente do ATP é empregada
para sintetizar a creatina fosfato, a fim de manter
a homeostase.
11
Durante os primeiros segundos de uma atividade
que exija contração muscular rápida e intensa –
por exemplo um sprint de 100 metros rasos do
atletismo –, a concentração de ATP se mantém
em um nível praticamente constante; enquanto a
concentração de creatina fosfato diminui de ma-
neira gradativa, uma vez que a CP está utilizando
sua energia para reconstituir o ATP. No momento
em que ocorre a exaustão, os níveis de ATP e cre-
atina fosfato são muito baixos, de maneira que
eles não são mais capazes de fornecer energia
para futuras contrações musculares. A maioria
dos autores acredita que a quantidade de ATP e CP
encontradas na musculatura esquelética sustenta
um exercício de alta intensidade por, no máximo, 15
segundos. Porém, alguns dados recentes apontam
que, dependendo do nível de treinamento do indi-
víduo, até 30 segundos de esforço, a via ATP-CP
continua sendo o principal sistema que sustenta
a ressíntese de ATP.
1212
SISTEMA ANAERÓBIO
LÁTICO (OU GLICOLÍTICO)
O próximo sistema de energia é um pouco mais
complexo do que o estudado acima. Neste sistema,
há a utilização de um substrato energético maior,
que possui mais ligações químicas e necessita
de mais etapas para ser catabolizado. Esse subs-
trato é a glicose. A glicose é um monossacarídeo
composto por seis carbonos com ligação simples
entre eles. Ela é uma das principais fontes de
energia utilizada pelas células do nosso corpo e o
processo de catabolismo (quebra) dessa glicose se
chama glicólise. Nas fibras musculares, a glicose
é armazenada em forma de glicogênio.
A glicólise ocorre no citosol das células musculares,
não necessita da mitocôndria; portanto, recebe o
nome de anaeróbio, uma reação que ocorre inde-
pendentemente da presença do oxigênio. São 12
etapas de reações químicas que compreendem,
desde a quebra do glicogênio em glicose, até a
glicólise propriamente dita; levando à formação
de dois ATPs e duas moléculas de piruvato, além
de formarem NADH, que serão posteriormente
convertidos em NAD+, podendo ser reutilizados
em outras reações de glicólise (figura 4).
1313
Figura 4: Sequência de reações químicas responsáveis
pela glicólise.
Fonte: Hall; Guyton (2017)
O piruvato pode ser convertido em duas moléculas
diferentes. A primeira, a Acetil-Coa, que dentro da
membrana mitocondrial dará origem à 36-38 mo-
léculas de ATP. Já a segunda resulta na formação
de lactato.
1414
A vantagem da utilização de cada uma delas depen-
derá da demanda energética do momento. Se por
um lado, a acetil-CoA na mitocôndria gera entre 36
e 38 moléculas de ATP, por outro, todo o processo
leva mais tempo e envolve múltiplas e complexas
reações. Pensando no lactato, a disponibilização
de energia será rápida, mediante o processo da
glicólise, porém, esse sistema não é sustentado
durante longos períodos.
Sendo assim, conseguimos inferir que, em exercícios
de alta intensidade e potência que precisam ser
sustentados por um tempo superior a 30 segundos,
a utilização do lactato via sistema glicolítico é a
via energética mais utilizada.
Pensando em atividades de curta duração e alta
intensidade – como as provas de atletismo de
400m –, temos o seguinte cenário: o atleta inicia
a prova e mantém a sua velocidade máxima por
um período de um minuto, utilizando a via ATP-CP
nos primeiros 20 segundos, porém, como já discu-
timos anteriormente, os estoques de creatina são
limitados e a via não consegue manter a demanda
energética por longos períodos. Então, predomina
a utilização do sistema glicolítico, no qual o piruva-
to é fermentado para lactato, tornando possível a
conclusão da prova, ou os 40 segundos restantes,
ainda em alta intensidade.
1515
A implicação da utilização dessa via energética é
que a produção aumentada de lactato pode levar
o indivíduo à acidose, comprometendo a função
muscular e o seu rendimento.
A diminuição do pH sanguíneo, em decorrência
do acúmulo de lactato, causa lesões nas fibras
musculares que, invariavelmente, leva à falha na
execução do movimento e à fadiga, o que pode
levar à diminuição da performance de um atleta,
por exemplo. No estágio da fadiga, o processo de
formação de ATP é bloqueado, de modo que a fibra
muscular não consegue mais contrair-se.
Dado esse contexto e as consequências do acú-
mulo do lactato, o sistema glicolítico consegue se
manter viável por aproximadamente 90 segundos.
Pensando na anatomia muscular, apresentam maior
eficiência frente à essa via energética as fibras do
tipo II, também chamadas de fibras glicolíticas.
Atletas que praticam exercícios com um perfil mais
lático podem treinar suas fibras para suportarem
uma concentração de lactato maior sem entrar
em fadiga, para melhorar o sistema de tampona-
mento de lactato (remoção dessa substância), e
para aumentar os estoques de glicogênio. Todas
essas estratégias levam a uma maior eficiência
da via glicolítica e a um maior tempo de exercício
com uma intensidade elevada.
1616
Esse sistema de tamponamento de lactato se dá
pela oxidação dessa molécula, ou pela gliconeogê-
nese (formar glicose a partir de outros compostos).
Na segunda opção, o lactato volta a ser glicose
podendo ser quebrado novamente para obtenção
de mais ATP.
17
SISTEMA AERÓBIO
OXIDATIVO E EXERCÍCIO
Já vimos que nossas células são capazes de pro-
duzir ATP sem utilização de substratos maiores,
como no caso da creatina-P. Vimos também que
podemos fazer um processo de glicólise e trans-
formar o produto final (piruvato) em lactato para
obtenção de energia rápida. Esses dois sistemas
produzem energia de uma maneira muito rápida,
porém, eles não conseguem ser sustentados por
muito tempo, seja pela limitação no estoque de
creatina-P ou pela produção excessiva de lactato.
Precisamos, então, de um sistema que sustente
uma atividade contrátil por um período superior a
dois minutos (o que corresponde à grande maioria
dos exercícios físicos que praticamos). No intervalo
que corresponde de 1 a 2 minutos de atividade
intensa, o corpo faz uso dos dois últimos sistemas
de energia. Ele utiliza a glicólise para produção de
ATP transformando parte do piruvato em lactato, e
também utiliza o sistema oxidativo, transformando
a outra parte do piruvato em Acetil-Coa, que entrará
na mitocôndria e gerará mais ATP. Os exercícios
que possuem uma duração superior a dois minu-
tos já utilizam o sistema aeróbio oxidativo como
predominante.
18
O sistema aeróbio oxidativo possui algumas van-
tagens frente aos demais sistemas. Enquanto o
sistema fosfogênico depende integralmente da
creatina-P e o glicolítico da glicose, aqui existe
uma flexibilidade maior quanto a utilização de
substratos para gerar energia. A mitocôndria aceita
substratos provindos da glicose, de ácidos graxos,
e até de aminoácidos. É verdade que ela vai priori-
zar a oxidação de glicose e ácidos graxos, porém,
em momentos de muito estresse ou escassez de
nutrientes, os aminoácidos também podem ser
oxidados para gerar energia.
Outra vantagem encontrada nesse sistema é a
quantidade de ATP gerada. Enquanto a glicólise
gera apenas 2 ATPs; quando o piruvato é trans-
formado em Acetil-Coa, e entra no ciclo de Krebs
na mitocôndria, a quantidade de ATP obtida gira
em tono de 36 a 38 moléculas. Quando pensamos
em ATP obtido a partir da β-oxidação (oxidação
de ácidos graxos que ocorre na mitocôndria),
esses números são ainda maiores, girando em
torno de 130 moléculas de ATP, como estudamos
anteriormente. Tanto a glicose quanto os ácidos
graxos precisam, primeiro, ser transformados em
Acetil-Coa para, depois, entrarem no ciclo de Krebs
e gerarem os ATPs (figura 5).
19
Figura 5: Ciclo de Krebs e formação de ATP.
Fonte: Applegate (2012)
É na mitocôndria que tudo acontece. Quando o
Acetil-Coa entra no ciclo de Krebs, ele reage com
o oxalacetado (que é na verdade o produto final de
um ciclo anterior),formando citrato. O citrato então
passa por uma série de reações até ser transformado
novamente em oxalacetado. Por esse motivo, essa
reação recebe o nome de ciclo, pois a formação
do primeiro produto depende do último produto.
Durante essas reações, são formados os NADH e
FADH – estes são transportadores de elétrons e são
fundamentais para produção de ATP. Os NADH e
FADH transportam então os elétrons captados das
reações até a cadeia transportadora de elétrons.
Essa cadeia, que está localizada na mitocôndria,
consiste em 4 complexos; conforme os elétrons
20
(H+) vão passando nos complexos, eles liberam
energia para formação dos ATPs – os elétrons
são sempre transportados em duplas e passam
pela cadeia transportadora também em dupla.
Ao final da cadeia, eles encontram o oxigênio e
formam água (H2O). Caso algum elétron escape,
ele formará os radicais livres, que têm uma ação
prejudicial, como discutiremos mais abaixo.
A verdade é que a quantidade de ATPs obtida por um
sistema é proporcional à quantidade de processos
que ocorrem. Os lipídios são os que conseguem
fornecer maior quantidade de ATP final, porém
são os que sofrem mais processos até chegarem
na forma de Acetil-Coa para entrarem no ciclo de
Krebs. Isso demanda tempo e uma maquinaria
mais rebuscada.
A desvantagem desse sistema de energia, frente
aos demais, é que ele gera menos energia/minu-
to, entretanto, consegue ser sustentado de uma
maneira quase ilimitada.
Se pensarmos que as atividades que realizamos no
nosso dia a dia são de longa duração e intensidade
bem baixa, o sistema aeróbio é o mais utilizado e os
lipídios são a grande fonte de energia que nossas
células utilizam para gerar ATP. Em repouso, ou
exercendo as atividades normais diárias – como
trabalhar, estudar, caminhar até o ponto de ôni-
21
bus etc. –, a produção de energia do nosso corpo
depende 40% de glicose e 60% de ácidos graxos.
No entanto, a maior parte dessa glicose é utilizada
para manter as atividades do sistema nervoso, já
que os neurônios e as demais células nervosas
são glicose-dependentes e utilizam cerca de 5g
de glicose por hora para se manterem ativas. Com
isso, o lipídio é a principal fonte energética das
demais células do corpo.
Pensando agora nos exercícios físicos, fica fácil
identificar que a maioria daqueles que praticamos
são de natureza aeróbia – eles excedem dois
minutos de duração e dependem da presença
de oxigênio para formação de ATP. Os exercícios
com duração estendida (acima de 30 minutos) e
intensidade baixa a moderada oxidam preferencial-
mente ácidos graxos para obtenção de ATP, uma
vez que eles fornecem mais moléculas de ATP e
não precisam ser quebrados de maneira rápida,
pois a intensidade do exercício é baixa.
Desse modo, os exercícios aeróbios são frequente-
mente utilizados como uma maneira de diminuir o
acúmulo de gordura corporal e reduzir as doenças
a isso associadas. Estudos epidemiológicos com-
provam que os exercícios aeróbios são capazes de
promover saúde e diminuir a taxa de mortalidade.
Sabemos que os efeitos do exercício vão muito
além de apenas oxidar gordura, mas esse é tam-
22
bém um mecanismo importante no controle da
obesidade e de doenças associadas. O American
College of Sports Medicine (ACSM) pontua que a
taxa máxima de oxidação dos ácidos graxos ocorre
em exercícios aeróbios (como correr, pedalar ou
remar) que são realizados a uma intensidade de
aproximadamente 50% do máximo do indivíduo,
por um período superior a 30 minutos.
Como estudamos anteriormente, tanto no sistema
fosfagênico quanto no glicolítico, os atletas podem
treinar e adaptar sua musculatura para que tenham
uma melhor eficiência. Isso também é verdade
para o sistema aeróbio. Um dos exemplos mais
clássicos que utilizam esse sistema como forma
principal de obter ATP é a maratona. Os atletas
demoram em torno de 3 a 4 horas para terminar
uma prova de maratona, com isso fica fácil inferir
que utilizam o metabolismo aeróbio oxidativo e
que conseguem treinar o corpo para que tenham
uma melhor eficiência.
Uma das principais adaptações do treinamento
aeróbio é o aumento na massa mitocondrial, ou
seja, aumento no número de mitocôndrias. Não
apenas o número de mitocôndrias aumenta, mas
também a função dessas organelas.
Assim como discutimos acima, existem fatores
que limitam a utilização de cada um dos siste-
23
mas. No sistema aeróbio, o fator mais limitante
é a formação de radicais livres. Eles não chegam
a bloquear a utilização do sistema, mas são pre-
judiciais à saúde por inativar várias enzimas e
degradar os tecidos. Como vimos, os elétrons são
transportados em duplas na mitocôndria e, ao final,
encontram oxigênio formando água. Quando um
desses elétrons escapa, ele forma radicais livres.
O que faz esses elétrons escaparem é a velocida-
de com que passam na cadeia e/ou a frequência
com que passam. Portanto, atividades que exigem
uma passagem rápida desses elétrons para gerar
mais energia por um período prolongado tendem
a aumentar os escapes que, por consequência,
aumentam a formação dos radicais livres.
Quando pensamos que as mitocondriais de indi-
víduos treinados são mais funcionais, podemos
concluir que, além de executar uma oxidação de
lipídios e um ciclo de Krebs mais eficiente, elas
também são capazes de transportar elétrons de
uma maneira mais rápida sem que eles escapem
e formem radicais livres.
Apesar de termos estudado os três sistemas de
energia de maneira separada, eles na verdade
funcionam de forma integrada. Por exemplo, se
uma pessoa estiver praticando um exercício ae-
róbio, como uma corrida de 5 km e, no meio essa
corrida, ela avista um amigo e precisa dar um tiro
24
para alcançá-lo, a musculatura dela vai diminuir
drasticamente a formação de acetil-Coa (que está
suprindo o ciclo de Krebs no metabolismo aeróbio)
e vai intensificar a glicólise para gerar energia mais
rápida. Compreenderemos, a seguir, como esses
sistemas trabalham de forma integrada e quais
substratos são utilizados.
2525
INTEGRAÇÃO DOS
SISTEMAS ENERGÉTICOS
DURANTE O EXERCÍCIO
Diante da complexidade envolvida na geração de
energia e no número de vias metabólicas possí-
veis, é um grande equívoco pensar que durante a
realização de exercícios físicos utilizamos apenas
um sistema energético.
Na verdade, os três sistemas trabalham de for-
ma integrada para gerar ATP e propiciar uma
recuperação mais adequada. O que ocorre é uma
preferência por um dos sistemas de energia, de-
pendendo do exercício que está sendo realizado.
Essa preferência varia de acordo com a intensidade
e a duração dos exercícios, com a quantidade de
substratos disponíveis para gerar energia, com os
tipos de fibras envolvidos naquela atividade e com
a presença das enzimas específicas para cada
tipo de sistema. Como você pode notar, muitos
fatores são levados em consideração e há muitos
mecanismos para serem regulados.
Por exemplo, um corredor de 100 metros rasos
demora em torno de 10 segundos para concluir a
prova. Poderíamos pensar que ele utiliza apenas o
sistema fosfogênico (formação de ATP a partir da
creatina-P), porém, ao final da prova, ele possui uma
2626
concentração de lactato aumentada, o que indica
que ele também utilizou a glicólise para produzir
energia. Além disso, ele já estava aquecido, o que
significa que também utilizou o sistema aeróbio.
É verdade pensarmos que, nesse cenário, 80% da
produção energética veio da creatina-P pelo sistema
fosfogênico, 15% foi proveniente da glicólise, e 5%
da oxidação mitocondrial. Já em uma corrida de 800
metros, nós temos uma contribuição muito maior
do sistema aeróbio e glicolítico, em comparação
com o sistema fosfogênico (figura 6).
Figura 6: Contribuição energética (%) dos vários sistemas
em função do tempo de esforço.
Fonte: McArdle et al. (2016).
2727
Na figura abaixo, conseguimos observar os sis-
temas predominantes em diversas modalidades.
Tabela 1: Considerando-se aintensidade e a duração de
uma atividade física, pode-se estimar qual sistema de
energia é utilizado para cada uma delas.
Sistemas de energia utilizados em diversos esportes
Sistema do Fosfágeno, Quase o Tempo Todo
100 metros rasos
Salto
Levantamento de peso
Mergulho
Arrancadas no futebol
Batedor de beisebol
Sistemas de Fosfágeno e Glicogênio-Ácido Lático
200 metros rasos
Basquete
Arrancadas no hockey no gelo
Sistemas Glicogênio-Ácido Lático principalmente
400 metros rasos
100 metros na natação
Tênis
Futebol
Sistemas Glicogênio-Ácido Lático e Aeróbio
800 metros rasos
200 metros na natação
1500 metros no skate
Boxe
2000 metros no remo
Corrida de 1500 metros
Corrida de 1 milha
400 metros na natação
2828
Sistema Aeróbio
10000 metros no skate
Esqui cross-country
Maratona (42,2 km)
Cooper
Fonte: Hall; Guyton (2017)
Olhando esses dados e pensando no tempo em
que um exercício de explosão é realizado, podemos
pensar que o metabolismo aeróbio pouco contribui
para essas atividades. De fato, durante a realização
da atividade, temos pouca contribuição da oxida-
ção mitocondrial para gerar ATP, no entanto, ela é
primordial durante a recuperação.
Se imaginarmos um treino de levantamento de
peso, ou até um treino de musculação regular,
durante o período de esforço (repetições dos exer-
cícios), o sistema fosfogênico é o mais acionado,
havendo também uma importante contribuição
do sistema glicolítico, entretanto, no momento de
descanso entre uma série e outra (recuperação),
o sistema aeróbio passa a ser o mais acionado,
não só porque a intensidade diminui, mas essa é
uma estratégia eficiente que o corpo encontra para
repor as quantidades de ATP para um novo ciclo
de contração muscular.
Quando observamos esses pontos, percebemos
que, além de existir uma integração dos sistemas,
2929
eles também funcionam de uma maneira plástica,
podendo variar a predominância, em um mesmo
tipo de exercício, dependendo do momento em que
se encontra. Portanto, um atleta completo é capaz
de transitar entre os três sistemas de energia da
maneira mais eficiente possível. Ainda pensando na
prática desportiva, podemos inferir que um atleta
de força e potência que tenha um sistema aeróbio
também desenvolvido consegue uma recuperação
mais eficiente, podendo melhorar seu rendimento.
Outro ponto muito importante que precisamos
levar em consideração quando pensamos em qual
sistema de energia prevalece durante a realização
do exercício, é qual tipo de fibra é mais recrutado
durante aquela atividade. Na verdade, o tipo de fibra
e o sistema energético estão diretamente ligados.
As fibras do tipo I são também denominadas de
fibras vermelhas, pois possuem essa coloração
quando analisadas a olho nu (sem microscópio ou
lentes de aumento). Essas fibras ganham essa cor
avermelhada por possuírem uma quantidade grande
de hemácias. As hemácias são responsáveis por
transportar oxigênio, portanto, podemos concluir
que as fibras vermelhas têm uma alta concentração
de oxigênio. Além disso, essas fibras apresentam
uma massa mitocondrial maior. Se elas dispõem
de uma maior concentração de oxigênio e mais
mitocôndria, fica claro que essas fibras são muito
3030
eficientes na utilização do sistema aeróbio oxida-
tivo. Essas fibras se contraem de maneira mais
lenta, porém, são muito mais resistentes a fadiga
(conseguem realizar o esforço repetitivo por um
período muito mais prolongado). Uma das adap-
tações geradas pelo treinamento de endurance é
aumentar a quantidade de fibras do tipo I.
Já as fibras do tipo II são fibras que possuem uma
quantidade de hemácias menor, com isso, a colo-
ração delas olhando a olho nu é esbranquiçada.
Essas fibras apresentam uma massa mitocondrial
reduzida, em comparação com as fibras vermelhas,
entretanto, conseguem armazenar uma quantidade
muito superior de Creatina-P e glicogênio. Estes são
os substratos fundamentais para o sistema fosfo-
gênico e glicolítico respectivamente. Além disso,
as fibras brancas apresentam contração rápida e
potente, porém não conseguem sustentar essa
contração por muito tempo. Isso nos faz crer que
as fibras do tipo II são recrutadas em exercícios de
força e explosão e trabalham, com maior eficiência,
nos sistemas fosfogênico e glicolítico. Uma das
principais adaptações de atletas de velocidade e
força é o aumento na quantidade de fibras do tipo
II. Da mesma maneira que os sistemas de energia
trabalham simultaneamente, apenas em propor-
ções diferentes, as fibras também assumem essa
3131
condição. Durante o exercício, todos os tipos de
fibras são recrutados, o que difere é a proporção.
Além da prevalência dos sistemas de energia
serem modulados pela intensidade e duração do
exercício e pelo tipo de fibra recrutado, também
devemos levar em conta a potência desses sistemas
(quantas moléculas de ATP eles conseguem gerar
por minuto) e a capacidade que eles apresentam
(quanto de reserva energética está disponível para
esse sistema). Na tabela abaixo, exemplificamos
essa ideia. O sistema mais potente é o fosfogênico,
que apresenta uma produção de ATP referente a 36
kcal/min, entretanto, a forma de ressíntese desse
sistema é pela creatina-P, o que é bem limitado, em
comparação com os demais sistemas, fornecendo
uma capacidade de ressíntese de aproximadamente
11 kcal/min. Portanto, é um sistema extremamente
potente, porém, tem um esgotamento rápido. Já
quando olhamos para o metabolismo oxidativo, a
potência dele é de apenas 10 kcal/min, o que se
refere a três vezes menos potência do que o sistema
fosfogênico, entretanto, ele tem uma capacidade
de kcal disponíveis superior a 160 mil, já que utiliza
principalmente fontes de carboidrato e lipídios. Com
isso, podemos perceber que as mitocôndrias são
as grandes responsáveis pela produção de energia
do nosso corpo nas mais diversas situações. En-
tretanto, quando necessitamos de muita energia
3232
em um espaço curto de tempo, nosso organismo
faz uso dos sistemas de alta potência.
Tabela 2: Comparação dos sistemas energéticos em
termos de potência, de capacidade e do principal fator
limitante.
Potência
(kcal/min)
Capacidade
(kcal
disponível)
Fator
Limitante
Fosfogênico 36 11
Esgotamento
rápido das
reservas
Glicólise 16 15
Acidose por
aumento de
lactato
Aeróbio 10 167280
Transporte e
utilização de
oxigênio
Fonte: Brooks et al. (2000).
Perceba que cada sistema de energia tem sua
limitação. Nos sistemas de potência, a maior limi-
tação é a concentração dos substratos e o produto
gerado pelo seu metabolismo. No sistema fosfo-
gênico, a limitação maior é a capacidade limitada
para armazenar creatina-P, o que não consegue
sustentar a ressíntese de ATP por essa via por
mais de 20 segundos. No sistema glicolítico, o
substrato energético em si não é um enorme fator
limitante, já que, após os estoques de glicogênio
muscular serem esgotados, há ainda os estoques
de glicogênio hepático e a glicose circulante, além
3333
da gliconeogênese (produção de glicose a partir
de outras substâncias, como o lactato).
No entanto, a produção de lactato pela glicólise
é aumentada, gerando acidose, o que limita a
utilização desse sistema. Já quando pensamos
no sistema aeróbio, ele se torna praticamente “in-
finito”, uma vez que utiliza lipídios como fonte de
energia, e nosso estoque corporal desse substrato
é muito maior em relação aos outros. No entanto,
alguns fatores limitam o bom funcionamento do
sistema aeróbio oxidativo, durante um exercício
físico. Esses fatores estão também relacionados
aos substratos energéticos, como vimos acima,
porém, um fator muito importante que deve ser
levado em consideração é a concentração de oxi-
gênio que chega ao músculo e a capacidade de
absorção desse oxigênio.
Como que se trata de um exercício aeróbio oxidativo,
ele depende do oxigênio para funcionar, então, a
concentração de oxigênio é primordial para esse
sistema. A capacidade que o organismo tem de
captar o oxigênioe utilizá-lo durante o exercício
(VO2 máximo) define a capacidade aeróbia desse
indivíduo. O treinamento pode melhorar desde a
capacidade pulmonar de difundir o oxigênio até
aumentar o potencial oxidativo intramuscular, por
melhorar atividades enzimáticas no ciclo de Krebs
(figura 8).
3434
Figura 7: Note o aumento no VO2 máx. após um período
de 7 a 13 semanas de treinamento.
Fonte: Hall; Guyton (2017)
Quando pensamos nos substratos metaboliza-
dos pelo sistema aeróbio oxidativo, os lipídios
claramente são a fonte mais rentável em termos
energéticos; uma molécula de ácido graxo gera
substancialmente mais ATPs quando comparado a
uma molécula de glicose. Entretanto, a mobilização
desses lipídios é lenta e requer um consumo maior
de oxigênio. Isso não seria um fator limitante se
pensarmos em uma atividade de baixa intensida-
de, em que a oferta de oxigênio para o tecido é
mais abundante. No entanto, na medida em que
aumentamos a intensidade do exercício, a oferta
de oxigênio para musculatura ativa diminui relativa-
mente. Nesse contexto, a glicose assume o papel
3535
principal no processo de oxidação, já que possui
processos mais rápidos de ativação e apresenta
um menor consumo relativo de oxigênio. Essa
glicose é principalmente provinda das reservas
de glicogênio muscular. Utilizar o glicogênio como
principal fonte energética em um metabolismo
oxidativo tem algumas implicações. A primeira é
que esta é uma fonte esgotável, o que pode limitar
o tempo de execução da atividade. E a segunda é
que o metabolismo da glicose ocorre primeiro no
citosol até a formação do piruvato e, só depois,
entra na mitocôndria; o que, por um lado, torna
esse processo mais rápido e com menor utilização
de oxigênio, porém, inevitavelmente, parte desse
piruvato será transformado em lactato, podendo
gerar uma acidose, o que diminuiria a performance
do atleta. A composição da dieta desses atletas
também influencia nesse contexto (figura abaixo).
3636
Figura 8: Efeito da duração do exercício e do tipo de dieta
nos percentuais relativos de carboidrato ou gordura, utili-
zados como fonte de energia pelos músculos.
Fonte: Hall; Guyton (2017)
Pensando nesse contexto, atletas de endurance
precisam, além de ter uma alimentação adequada,
desenvolver adaptações que os permitam man-
ter um alto nível de performance. Treinamentos
com volume e intensidade elevados aumentam
a quantidade de fibras do tipo I e a capacidade
mitocondrial dessas fibras, além de aumentar os
capilares sanguíneos e a concentração de enzimas
oxidativas. Esses fatores levam a uma melhor
oxigenação e funcionamento do metabolismo
oxidativo. Além disso, esse tipo de treinamento
também aumenta a capacidade da musculatura
3737
em armazenar glicogênio, bem como a concen-
tração de enzimas responsáveis pela degradação
do lactato e diminui a concentração de enzimas
ligadas à produção de lactato. Atletas treinados
também possuem a capacidade de armazenar ácido
graxo na musculatura, em forma de triglicérides,
facilitando sua utilização no ciclo de Krebs. Essas
adaptações indicam que a musculatura treinada
tem uma quantidade maior de substratos para
serem metabolizados, com uma eficiência elevada
e um risco menor de gerar acidose.
O organismo humano possui uma maquinaria
extremamente minuciosa que sempre buscará
adaptações para os estímulos sofridos. O conheci-
mento dessa maquinaria e dos efeitos que podem
ser causados permite a evolução dos treinamentos
e o aumento das performances atléticas.
38
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste módulo, pudemos aprender como se dá
a utilização das principais vias energéticas que
regem o nosso metabolismo. Em cada uma delas
pudemos constatar em quais momentos elas se
tornam necessárias e quais são as suas principais
limitações.
Todos esses conceitos podem ser aplicados sob a
perspectiva do exercício físico e suas demandas.
Nas situações abordadas, pudemos identificar o
número de moléculas de ATP que são geradas,
como elas são utilizadas durante o movimento, e
qual a duração desses eventos.
Referências Bibliográficas
& Consultadas
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bioenergética humana e suas aplicações. 3. ed.
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Fisiologia do esporte e do exercício. 5. ed. São
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Fisiologia do exercício: nutrição, energia e
desempenho humano. 8. ed. Rio de Janeiro:
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esforço e sua prescrição. 10. ed. Rio de Janeiro:
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SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma
abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre:
ArtMed, 2017. [Minha Biblioteca]
Introdução
Predominância metabólica durante o exercício
Sistema anaeróbio alático (ou ATP-CP) e exercício
Sistema anaeróbio lático (ou glicolítico)
Sistema aeróbio oxidativo e exercício
Integração dos sistemas energéticos durante o exercício
Considerações finais
Referências Bibliográficas & Consultadas