Entender o processo de absorção e regulação das macromoléculas e vitaminas

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Entender o processo de absorção e 
regulação das macromoléculas e 
vitaminas 
Digestão e absorção dos carboidratos: 
A digestão dos carboidratos inicia-se na boca e continua 
no delgado, pela α-amilase e pelas enzimas da borda em 
escova. 
A α-amilase salivar, ou ptialina, é muito semelhante à α-
amilase pancreática. A diferença: a ptialina não é capaz 
de romper a camada de celulose que recobre o amido 
cru, agindo apenas sobre o cozido. 
A digestão do amido continua no estômago, durante 
quase 1 h, na fase de armazenamento gástrico, em que 
o alimento ainda não foi submetido à ação de mistura 
pelas peristalses gástricas. No interior desse órgão, a α-
amilase salivar pode hidrolisar até 75% do amido ingerido, 
resultando os dissacarídios, maltose, maltotriose e α-limite 
dextrina; estes são os menores oligossacarídios com 
ligações α[1-6]-glicosídicas, contendo entre 6 e 9 
moléculas de glicose 
Na cavidade oral, são hidrolisados 3 a 5% dos 
carboidratos ingeridos e, no estômago, antes da mistura 
do quimo, aproximadamente mais 75%, pela α-amilase 
salivar. No delgado, a α-amilase pancreática e as 
oligossacaridases da borda em escova terminam a 
digestão dos carboidratos, resultando no lúmen intestinal: 
glicose (cerca de 80%), galactose (cerca de 5%) e 
frutose (cerca de 15%). 
No intestino delgado, a α-amilase pancreática é secretada 
pelo pâncreas como enzima ativa, em concentração 
elevada. 
A hidrólise final dos di e trissacarídios e da α-limite 
dextrina se dá pelas oligossacaridases da borda em 
escova: maltase (ou glicoamilase), lactase, sacarase e α-
dextrinase (ou isomaltase) e trealase. 
As atividades das enzimas da borda em escova são mais 
elevadas no duodeno e no jejuno proximal, decaindo ao 
longo do delgado no sentido cefalocaudal. Então, a 
digestão dos carboidratos se completa já no jejuno 
proximal. 
Como há grande reserva de α-amilase pancreática e de 
dissacaridases na borda em escova, o passo limitante para 
o aproveitamento ou assimilação dos carboidratos da 
dieta não é o processo digestivo, mas sim absorção dos 
monossacarídeos que, em condições normais, efetua-se 
no duodeno e no jejuno proximal, decaindo no jejuno 
distal e no íleo. 
Todos os carboidratos nos alimentos são absorvidos sob 
a forma de monossacarídeos; apenas pequena fração é 
absorvida como dissacarídeos 
Praticamente, todos os monossacarídeos são absorvidos 
por processo de transporte ativo. 
Os produtos finais da digestão dos carboidratos, glicose, 
galactose e frutose, são absorvidos em duas etapas, 
mediadas por carregadores presentes nas duas 
membranas dos enterócitos. 
Como as hexoses não permeiam facilmente a bicamada 
lipídica das membranas celulares, elas são transportadas 
por carregadores específicos. 
Na membrana luminal (ML) a glicose e a galactose são 
transportadas ativamente pelo carregador SGLT-1 
Há acoplamento do influxo de 1 mol de glicose (ou de 
galactose) ao de 2 moles de Na+; é, portanto, um 
cotransportador 2Na+: 1 glicose (ou galactose), sendo pois 
eletrogênico. 
Portanto, a absorção intestinal de glicose e de galactose 
através da ML é um transporte ativo secundário, 
acoplado ao influxo de Na+. 
A inibição da Na+/K+-ATPase inibe a absorção intestinal 
de glicose e/ou galactose, porque dissipa o gradiente de 
potencial eletroquímico para o Na+ através da célula. 
Além disso, a redução de Na+ luminal (ou ausência) afeta 
também a absorção intestinal destas hexoses, pois 
diminui a afinidade do SGLT-1 para a glicose e/ou 
galactose. 
Na membrana basolateral (MBL), tanto a glicose como a 
galactose são transportadas passivamente, por difusão 
facilitada, mediada pelo carregador de membrana 
pertencente à família dos GLUT, no caso, o GLUT2, que 
também transporta frutose através desta membrana. 
A frutose é transportada através da ML por difusão 
facilitada, independente de acoplamento com o Na+ e 
mediada pelo GLUT5. 
Mecanismos de absorção de glicose, galactose e frutose nas 
duas membranas do enterócito, a membrana luminal (ML) e a 
membrana basolateral (MBL). 
 
Na cavidade oral, são hidrolisados 3 a 5% dos 
carboidratos ingeridos e, no estômago, antes da mistura 
do quimo, aproximadamente mais 75%, pela α-amilase 
salivar. No delgado, a α-amilase pancreática e as 
oligossacaridases da borda em escova terminam a 
digestão dos carboidratos, resultando no lúmen intestinal: 
glicose (cerca de 80%), galactose (cerca de 5%) e 
frutose (cerca de 15%). 
A absorção de hexoses, ingeridas de modo direto ou 
provindas de dissacarídios, é rápida e se completa 
totalmente até o jejuno proximal. 
Entretanto, as taxas e os locais de absorção de hexoses 
provenientes do amido variam, conforme o tipo de 
alimento, e uma certa quantidade não é absorvida. 
Os carboidratos não absorvidos no delgado servem de 
fonte de carbono para as bactérias colônicas. 
Digestão e absorção de proteínas: 
Todas as proteínas contidas no TGI são digeridas e 
absorvidas. 
As proteínas exógenas originam-se de carnes e de 
vegetais ingeridos. Os processos digestivos e absortivos 
das proteínas são muito eficientes; em condições 
normais, praticamente, todas as proteínas consumidas, 
mais as contidas no TGI, são completamente hidrolisadas 
e absorvidas. 
São excretados nas fezes apenas 1 a 2 g de nitrogênio 
por dia, correspondente a 6 a 12 g de proteína. 
As proteínas endógenas são todas hidrolisadas e 
absorvidas como as da dieta (resultam das secreções 
salivar, gástrica, pancreática, biliar e intestinal; são 
enzimas, hormônios e imunoglobulinas e proteínas do 
muco, ou originárias da descamação das células da 
parede do TGI, além de algumas proteínas plasmáticas). 
Os principais processos digestivos e absortivos das 
proteínas ocorrem no duodeno e no jejuno proximal. Até 
o jejuno distal, todos os produtos da hidrólise das 
proteínas foram absorvidos 
Na fase gástrica, a hidrólise proteica ocorre pelas 
pepsinas e pela presença do HCl, o qual confere um pH 
adequado para a ativação do pepsinogênio à pepsina. O 
pH ótimo de ação da pepsina é entre 2 e 3, sendo 
inativada a valores de pH superiores a 5. 
A pepsina consiste em uma endopeptidase que hidrolisa 
proteínas nas ligações peptídicas formadas por 
aminogrupos de ácidos aromáticos, como a fenilalanina, a 
tirosina e o triptofano, originando oligopeptídios e não 
aminoácidos livres. 
Cerca de 10 a 15% das proteínas da ingesta são 
hidrolisadas pela pepsina, resultando oligopeptídios. A 
ação proteolítica da pepsina não é, porém, essencial; 
A fase intestinal da digestão proteica é efetuada pelas 
enzimas proteolíticas lançadas no duodeno pela secreção 
pancreática. 
A chegada do quimo proveniente do estômago estimula 
as células endócrinas do delgado, mais concentradas no 
duodeno, a secretarem tanto secretina (células S: 
estimulam as células dos ductos pancreáticos a 
secretarem NaHCO3,) como CCK (células I: estimulam as 
células acinares a secretarem enzimas). 
As enzimas proteolíticas pancreáticas são 5. Elas são 
secretadas nas formas inativas de proenzimas. 
O tripsinogênio é ativado no jejuno por uma enzima da 
borda em escova, uma endopeptidase, também 
conhecida como enteroquinase. Esta enzima, além de ter 
ação autocatalítica sobre o tripsinogênio, ativa todas as 
outras proteases pancreáticas, o quimiotripsinogênio, as 
pró-carboxipeptidases A e B e a pró-elastase, originando, 
respectivamente, a quimiotripsina, as carboxipeptidases A 
e B e a elastase. 
Absorção 
As proteínas, depois da digestão, são absorvidas através 
das membranas luminais das células do epitélio intestinal, 
sob a forma de dipeptídeos, tripeptídeos e alguns 
aminoácidos livres. 
A energia para esse transporte é suprida por mecanismo 
de cotransporte com o sódio, à semelhança do 
cotransporte de sódio com a glicose. 
 
A maioria das moléculas de peptídeos ou aminoácidos se 
liga nas membranas da microvilosidade da célula com 
proteína transportadoraespecífica que requer ligação de 
sódio para que o transporte ocorra. 
A energia do gradiente de sódio é, em parte, transferida 
para o gradiente de concentração do aminoácido ou 
peptídeo, que se estabelece pelo transportador. Isso é 
chamado de cotransporte (ou transporte ativo 
secundário) de aminoácidos e peptídeos 
Alguns aminoácidos não usam o mecanismo de 
cotransporte com o sódio, mas são transportados por 
proteínas transportadoras da membrana especiais, do 
mesmo modo que a frutose é transportada por difusão 
facilitada. 
Pelo menos cinco tipos de proteínas transportadoras 
para o transporte de aminoácidos e peptídeos foram 
encontradas nas membranas luminais das células do 
epitélio intestinal. 
Essa multiplicidade de proteínas transportadoras é 
necessária por causa da diversidade das propriedades 
químicas dos aminoácidos e peptídeos. 
 
O influxo de aminoácidos através da ML dos enterócitos 
ocorre por vários sistemas transportadores. 
Os aminoácidos são absorvidos por mecanismos 
análogos aos da absorção de monossacarídeos, por meio 
de transporte pelo lúmen por cotransportadores de 
sódio-aminoácido na membrana apical, através da ação 
de 4 cotransportadores distintos: um para aminoácidos 
neutros, um para ácidos, outro para básicos e outros 
para imino-aminoácidos. 
Já os dipeptídeos e os tripeptídeos são absorvidos por 
meio de cotransportadores distintos dependentes de 
íons hidrogênio na membrana apical, que permite 
transportar os peptídeos para dentro da célula. Dentro da 
célula, são hidrolisados por peptidases citosólicas, 
produzindo aminoácidos que saem da célula. 
 
Resumo: 
Tetra, tri e dipeptídios podem sofrer absorção através 
da ML dos enterócitos. São hidrolisados pelas peptidases 
citosólicas e absorvidos na MBL por sistemas específicos 
de transporte. Os peptídios são absorvidos mais 
rapidamente que os aminoácidos livres. 
Os aminoácidos livres são transportados através da ML 
dos enterócitos por sistemas específicos de transporte, 
em acoplamento com o Na+ ou com outros íons. A 
carga resultante dos aminoácidos determina o 
mecanismo de transporte na ML e na MBL. 
Na MBL, os sistemas de acoplamento de aminoácidos 
com o Na+ (como os neutros, alanina, serina e cisteína, 
os iminoácidos e a glutamina) transportam os 
aminoácidos do plasma para o citosol dos enterócitos. 
Estes aminoácidos são fonte energética para o 
metabolismo dos enterócitos. 
Livro Lange: 
Os aminoácidos livres são absorvidos pelo co-transporte 
com o Na+ para o interior das células epiteliais e são 
secretados para o in- terior dos capilares sanguíneos. 
Os dipeptídios e os tripeptídios entram nas células 
epiteliais pela ac ̧ão de um carreador de membrana que 
foi recentemente identificado. Esse carreador atua no 
transporte ativo secundário, utilizando um gradiente de 
H+ para transportar dipeptídios e tripeptídios para o 
interior do citoplasma celular. 
No citoplasma, os dipeptídios e os tripeptídios são hidro- 
lisados em aminoácidos livres, que são secretados para a 
corrente sanguínea 
Parece que os neonatos são capazes de absorver uma 
quantidade substancial de proteínas não digeridas (por 
essa razão, eles podem absorver anticorpos do leite inicial 
produzido pela mãe). 
Contudo, nos adultos, somente os aminoácidos livres 
entram na veia porta. 
Proteínas alimentares estranhas, que seriam muito 
antige ̂nicas, normalmente não entram no sangue. Uma 
exceção interessante é a toxina protéica que causa o 
botulismo, produzida pela bactéria Clostridium botulinum. 
Essa proteína e ́ resistente à digestão e, 
conseqüentemente, permanece intacta quando ela e ́ 
absorvida pela corrente sanguínea. 
Absorção dos lipídeos: 
Os produtos da digestão são solubilizados em micelas 
mistas, que irão se difundir para a membrana apical das 
células epiteliais do intestino, sendo que posteriormente 
os lipídios irão ser liberados das micelas e se difundir de 
acordo com o gadiente de concentração para dentro da 
célula. 
Vale ressaltar que ainda nas células epiteliais do intestino, 
os produtos da digestão lipídica são reesterificados com 
os ácidos graxos livres. 
Nas células, os lipídios são empacotados com 
apoproteínas, formando os quilomícrons, sendo que 
estes irão ser empacotados por vesículas do aparelho de 
Golgi, para que então ocorra exocitose dos quilomícrons, 
permitindo a entrada em capilares linfáticos. 
 
Quando as gorduras são digeridas, formando 
monoglicerídeos e ácidos graxos livres, esses produtos 
finais da digestão são imediatamente incorporados na 
parte lipídica contra as micelas de sais biliares. 
Dessa forma, os monoglicerídeos e os ácidos graxos 
livres são carreados para a borda em escova das células 
intestinais. 
As micelas penetram os espaços entre os vilos em 
constante movimento. Os monoglicerídeos e os ácidos 
graxos se difundem das micelas para as membranas das 
células epiteliais, o que é possível porque os lipídios são, 
também, solúveis na membrana da célula epitelial. 
 
 
As micelas dos sais biliares continuam no quimo, onde 
são reutilizadas para a incorporação dos produtos da 
digestão de gorduras. 
As micelas, portanto, realizam função “carreadora” 
importante para a absorção de gordura. Na presença de 
abundância de micelas de sais biliares, aproximadamente 
97% da gordura é absorvida; em sua ausência, a 
absorção é de apenas 40% a 50%. 
Depois de entrar na célula epitelial, os ácidos graxos e os 
monoglicerídeos são captados pelo retículo 
endoplasmático liso da célula; aí, são usados para formar 
novos triglicerídeos que serão, sob a forma de 
quilomícrons, transferidos para os lactíferos das 
vilosidades. Pelo dueto linfático torácico, os quilomícrons 
são transferidos para o sangue circulante. 
 
Absorção de Ácidos Graxos Direta pelo Sangue Porta. 
Pequenas quantidades de ácidos graxos de cadeias curta 
e média, como os da gordura do leite, são absorvidas, 
diretamente, pelo sangue porta, em vez de serem 
convertidas em triglicerídeos e transferidas para a linfa. 
A causa dessa diferença entre a absorção de ácidos 
graxos de cadeias curta e longa é que os de cadeia curta 
são mais hidrossolúveis e, em grande parte, não são 
convertidos a triglicerídeos pelo retículo endoplasmático. 
Estas características levam à difusão desses ácidos 
graxos de cadeia curta das células do epitélio intestinal, 
diretamente, para o sangue no capilar das vilosidades 
intestinais. 
Descrever como o sistema porta hepático 
funciona 
 
Os produtos da digestão que são absorvidos pelos 
capilares sanguíneos do intestino não entram 
diretamente na circulação geral. 
Em vez disso, esse sangue é liberado primeiramente ao 
fígado. 
Os capilares do sistema digestório drenam na veio porta 
do fígado, que transporta o sangue aos capilares 
hepáticos. 
Somente após o sangue ter passado pelo fígado é que 
ele entra na circulação geral através da veia hepática que 
drena o fígado. 
O termo sistema porta é utilizado para descrever esse 
padrão único de circulação. Capilares – veia – capilares -
veia. 
Além de receber sangue venoso do intestino, o fígado 
recebe sangue arterial através da artéria hepática própria. 
Descrever o processo de excreção do 
sistema digestório 
O reflexo da defecação é coordenado pela medula sacral 
e consiste em relaxamento do EEI e contração do EEA, 
sendo desencadeado por movimento de massa em 
resposta a reflexos ortotáxico, gastrocólico e gastroileal. 
O movimento de massa ocorre 1 a 3 vezes/dia. É um 
movimento propulsivo, que pode percorrer toda a 
extensão do cólon, conduzindo o conteúdo para o reto. 
Mais frequentemente, porém, esse movimento acontece 
no cólon distal. Ele resulta dos reflexos ortotáxico, 
gastrocólico e gastroileal. 
O primeiro consiste em aumento da motilidade do cólon 
em resposta à mudança da posição horizontal para a 
vertical; os outros dois surgem ao despertar, emresposta ao aumento da atividade contrátil e secretora 
gástrica, desencadeado pela chegada do alimento ao 
estômago depois do desjejum. 
Estes reflexos são coordenados pelo nervo vago, no 
cólon proximal, e pelo pélvico, no distal. 
São afetados, também, por hormônios gastrintestinais, 
tanto pela gastrina como pela CCK. Quando o reto se 
distende pela chegada das fezes ao seu interior, devido 
ao movimento de massa, se desencadeia o reflexo da 
defecação. 
O reflexo da defecação consiste no relaxamento do 
esfíncter anal interno (EAI) e na contração do esfíncter 
anal externo (EAE). 
Quando as fezes distendem o reto, há aumento passivo 
de sua pressão interna, que é suficiente para ele se 
contrair e aumentar ainda mais a pressão, agora 
ativamente. Isto é acompanhado de redução da pressão 
do EAI, que se relaxa, e por aumento da pressão do 
EAE, que se contrai. 
Como as fezes continuam a entrar no reto, as pressões 
no EAI diminuem de amplitude e no EAE aumentam. A 
distensão do reto, além de desencadear o reflexo da 
defecação, sinaliza a conscientização da necessidade de 
evacuação. Se esta for protelada, os esfíncteres 
retomam os seus tônus normais e ocorre retropropulsão 
das fezes do reto ao sigmoide. A perda deste reflexo, 
que pode advir de lesões da medula sacral, induz 
defecação toda vez que o reto é distendido, causando 
incontinência fecal. 
A defecação é um processo complexo que envolve 
controle reflexo involuntário e regulação voluntária. O 
centro coordenador do reflexo localiza-se na medula 
sacral, e as vias são parassimpáticas colinérgicas. Centros 
nervosos superiores modulatórios agem sobre a medula 
sacral. O simpático não participa do controle do processo 
de defecação. O controle voluntário sobre o processo é 
exercido pelo nervo somático pudendo, que inerva o 
esfíncter anal externo e o músculo puborretal. Se a 
defecação acontecer, há relaxamento voluntário do EAE 
e relaxamento do músculo puborretal, o que retifica o 
cólon sigmoide em relação ao reto, facilitando a expulsão 
das fezes. Participam do processo de expulsão das fezes 
os músculos respiratórios e os abdominais. A evacuação 
é precedida de inspiração profunda, o que move o 
diafragma para baixo. A glote é fechada. As contrações 
da musculatura respiratória com os pulmões cheios e a 
glote fechada elevam as pressões intratorácica e intra-
abdominal. As contrações da musculatura abdominal 
elevam ainda mais a pressão no abdome, forçando a 
expulsão das fezes. O assoalho pélvico relaxa-se, 
provocando seu deslocamento para baixo e prevenindo 
o prolapso do reto. 
A defecação é um processo complexo que envolve 
controle reflexo involuntário e regulação voluntária. O 
centro coordenador do reflexo localiza-se na medula 
sacral, e as vias são parassimpáticas colinérgicas. Centros 
nervosos superiores modulatórios agem sobre a medula 
sacral. O simpático não participa do controle do processo 
de defecação. O controle voluntário sobre o processo é 
exercido pelo nervo somático pudendo, que inerva o 
esfíncter anal externo e o músculo puborretal. Se a 
defecação acontecer, há relaxamento voluntário do EAE 
e relaxamento do músculo puborretal, o que retifica o 
cólon sigmoide em relação ao reto, facilitando a expulsão 
das fezes. Participam do processo de expulsão das fezes 
os músculos respiratórios e os abdominais. A evacuação 
é precedida de inspiração profunda, o que move o 
diafragma para baixo. A glote é fechada. As contrações 
da musculatura respiratória com os pulmões cheios e a 
glote fechada elevam as pressões intratorácica e intra-
abdominal. As contrações da musculatura abdominal 
elevam ainda mais a pressão no abdome, forçando a 
expulsão das fezes. O assoalho pélvico relaxa-se, 
provocando seu deslocamento para baixo e prevenindo 
o prolapso do reto.