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BIOMOLÉCULAS TEMPERATURA E FUNÇÃO TECIDUAL O funcionamento do corpo é o resultado dos processos químicos e físicos sensíveis a alterações de temperatura. De modo geral, a elevação da temperatura acelera as reações, enquanto a redução da temperatura deprime essas reações. MECANISMOS DE PERDA DE CALOR Irradiação: Transferência direta de calor através de ondas eletromagnéticas. Exemplo: o Pode haver perda de calor de um animal para as paredes sem isolamento de uma instalação. Convecção: O corpo aquece o ar ou a água ao seu redor. Condução: Ocorre através do contato direto do animal com superfícies (piso, paredes). Não é a principal forma de perda de calor, pois pode causar hipotermia. Exemplos: o Leitões recém-nascidos podem perder muito calor deitando-se sobre um chão frio de concreto. o Porcos adultos se resfriam por condução quando chafurdam em poças de lama fria. Evaporação: Ocorre através de secreções respiratórias, suor ou saliva. Principal forma de perda de calor. É a única forma disponível de perda de calor quando a temperatura ambiente ultrapassa a do corpo. Glândulas: o Glândulas apócrinas: - Produzem secreção de conteúdo proteico. - Produzem a sudorese termorregulatória dos animais ungulados. o Glândulas écrinas: - Produzem secreção aquosa. - Responsável pela produção de suor em primatas. Exemplo: o Ofegar: cão e ovelhas. o Se lambuzar com saliva: pequenos roedores. o Sudorese: equinos, bovinos e ovelhas. o Em aves: vibração da bolsa gular é um método para aumentar o fluxo de ar no espaço morto respiratório. OBSERVAÇÃO: no animal ofegante, dois mecanismos agem para elevar a perda de calor através da evaporação: 1. Obstrução vascular da mucosa respiratória e oral. 2. Salivação aumentada. ANIMAIS HOMEOTÉRMICOS E PECILOTÉRMICOS Animais homeotérmicos: São animais que mantêm a temperatura corporal constante na presença de alterações consideráveis na temperatura ambiente. Esses animais precisam manter um alto índice metabólico para produzirem o calor necessário à manutenção da temperatura corporal. Isso requer uma alta captação de energia e, portanto, uma busca quase constante por alimento. Também são chamados de “animais de sangue quente”. Animais pecilotérmicos: São animais cuja temperatura corporal varia de acordo com a temperatura do ambiente. Entretanto, isso não significa que esses animais não têm controle sobre a temperatura do seu corpo. Eles utilizam métodos comportamentais para impedir alterações importantes em sua temperatura. Animais pecilotérmicos requerem bem menos energia do que os homeotérmicos, sendo mais capacitados a sobreviverem a épocas de escassez de alimentos. Fazem parte desse grupo peixes, répteis e anfíbios. Também são chamados de “animais de sangue frio”. PRODUÇÃO DE CALOR Taxa metabólica basal A taxa metabólica basal é o índice do metabolismo energético medido sob estresse mínimo, enquanto o animal está em jejum. A TMB é maior nos animais homeotérmicos do que nos pecilotérmicos, porque mamíferos e aves precisam gerar calor para manter a temperatura corporal. Produção de calor através de tremores Tremer é um método de aumentar a produção metabólica de calor. Grupos antagônicos de músculos esqueléticos são ativados de maneira a não produzir trabalho útil. A energia química utilizada para tremer é transferida para o interior do corpo como calor. Termogênese não decorrente de tremores A termogênese não decorrente de tremores consiste na capacidade que o animal possui de aumentar a produção metabólica de calor sem tremores. Esse aumento no metabolismo é mediado por um aumento na secreção de hormônios tireoidianos e pelos efeitos calorigênicos das catecolaminas (dopamina, epinefrina e norepinefrina) sobre os lipídios. O metabolismo de gorduras é um meio eficaz de produzir calor. A gordura marrom é uma gordura rica em mitocôndrias, vascular, especializada, que é usada para gerar calor. É amplamente distribuída no organismo de todos os mamíferos, mas prevalece nos pequenos. Combinada com a gordura branca, forma depósitos subcutâneos. Sob estresse causado pelo frio, os adipócitos brancos podem ser convertidos em adipócitos marrons necessários para geração de calor. TRANSFERÊNCIA DE CALOR PELO CORPO Transferência de calor pelo sangue Como o calor é produzido principalmente nos músculos dos membros e no fígado, sendo eliminado através da pele e do trato respiratório, é necessário que ele seja distribuído por todo o corpo. O sangue que perfunde um órgão metabolicamente ativo recolhe calor e transfere-o para as partes mais frias do corpo. A redistribuição do fluxo sanguíneo pode liberar calor preferencialmente para determinadas regiões do corpo, ou permitir que regiões se resfriem quando a manutenção da temperatura do cérebro e das principais vísceras está ameaçada. ESTRESSE PROVOCADO PELO CALOR: a transferência circulatória de calor pela pele pode ser aumentada através de dois mecanismos. Primeiro: as arteríolas dos leitos vasculares cutâneos se dilatam, o que resulta em aumento do fluxo sanguíneo capilar; segundo: abrem-se as anastomoses arteriovenosas nos membros, nas orelhas e no focinho. Essas duas ações aumentam muito o fluxo de sangue total para a periferia e a maior liberação de calor eleva a temperatura da pele, o que facilita a perda de calor. ESTRESSE PROVOCADO PELO FRIO: os leitos vasculares cutâneos se contraem e as anastomoses arteriovenosas se fecham, de maneira que a temperatura da pele e dos membros diminui. Isto resulta em perda menor de calor a partir da pele. Troca de calor em contracorrente Quando a temperatura está elevada, o sangue que perfunde os leitos vasculares cutâneos retorna para o centro através de veias superficiais, a partir das quais o calor é perdido para a pele e para o ar. Sob condições de frio, o fluxo sanguíneo dos membros retorna para o centro do corpo através das veias profundas que acompanham as artérias. O calor é transferido por troca em contracorrente, do sangue arterial aquecido para o sangue venoso, mais frio, e, desse modo, retorna para o centro do corpo. Representação de um membro, mostrando o suprimento arterial e a drenagem venosa por veias profundas e superficiais. Em condições quentes, o sangue perfunde os leitos capilares mais superficiais e há perda de calor para o ambiente através da pele. O sangue retorna desses leitos vasculares superficiais através das veias superficiais, que proporcionam uma fonte adicional de perda de calor. Em condições frias, ocorre vasoconstrição periférica e o fluxo sanguíneo para os membros é direcionado para os leitos vasculares mais profundos, retornando para o tronco através das veias profundas. A troca de calor em contracorrente entre as artérias e as veias conserva o calor do corpo. REDE CAROTÍDEA DE OVINOS: a artéria carótida forma uma rede banhada em um seio de sangue venoso drenado da cavidade nasal. O sangue venoso mais frio do focinho resfria o sangue arterial que irriga o cérebro, protegendo a temperatura cerebral. Durante o exercício, o aumento na ventilação ajuda o resfriamento do sangue que drena o nariz. Consequentemente, o sangue arterial transportando calor dos músculos em exercício é esfriado antes de entrar no cérebro. BOLSA GUTURAL DE EQUINOS: essas bolsas contêm ar mais frio do que o do sangue arterial que circula na artéria carótida interna. Essas bolsas guturais rodeiam as artérias carótidas internas, de maneira que o calor é transferido do sangue parao ar das bolsas, protegendo o cérebro contra hipertermia. Além disso, os seios cavernosos intracranianos podem ajudar no resfriamento do cérebro do cavalo durante o exercício. Acredita-se que tal mecanismo funcione da mesma maneira que a rede carotídea, mas de forma menos eficiente. As bolsas guturais esfriam o sangue que passa pela artéria carótida interna em seu trajeto para o cérebro. A figura mostra a disposição anatômica da bolsa gutural e da artéria carótida no crânio. REGULAÇÃO DA TEMPERATURA Receptores termossensíveis Para regular a temperatura do corpo, o animal necessita de uma variedade de sensores de temperatura localizados em diferentes partes do corpo. Numerosos neurônios termossensíveis estão localizados no hipotálamo. O aquecimento dessa área desencadeia imediatamente mecanismos de perda de calor, como vasodilatação periférica e sudorese. Animais possuem neurônios termossensíveis localizados na pele, para que alterações na temperatura ambiente sejam detectadas antes que ameacem a temperatura central. Os neurônios termossensíveis mais numerosos da pele respondem ao frio. Se tais receptores são ativados, o corpo pode desencadear mecanismos para conservação e produção de calor antes que a temperatura central diminua. Os receptores cutâneos de frio são sensíveis à redução de temperatura e os receptores cutâneos sensíveis ao calor podem iniciar a perda de calor quando a temperatura da pele se eleva. Neurônios termossensíveis também estão presentes em vários locais das vísceras. Hipotálamo e regulação de temperatura MECANISMO DE CONTROLE POR FEEDBACK: a integração central das informações oriundas de vários receptores ocorre no hipotálamo. As informações provenientes dos receptores centrais de temperatura predominam sobre as informações oriundas dos receptores cutâneos e viscerais. Na regulação da temperatura corporal, o hipotálamo se comporta como se tivesse um ponto de ajuste normal. Os mecanismos de perda de calor são iniciados quando a temperatura central se eleva acima do ponto de ajuste; quando a temperatura cai, começa a conservação ou a produção de calor. Informações oriundas de receptores periféricos modificam o ponto de ajuste, de maneira que o tremor começa a uma temperatura central mais elevada quando a pele está fria do que quando está quente. Da mesma forma, a sudorese é iniciada a uma temperatura central mais elevada quando a pele está fria do que quando está quente. Mecanismos de controle por feedback para regulação da temperatura corporal. Os receptores de temperatura na pele e no centro do corpo liberam informações para o hipotálamo, que ajusta as respostas para conservar e produzir ou perder calor. Os resultados dessas respostas são retransmitidos para os receptores através do feedback circulatório. RESPOSTAS INTEGRADAS Estresse causado pelo calor ZONA DE NEUTRALIDADE TÉRMICA: nessa zona, a temperatura corporal pode ser regulada por mecanismos vasomotores que aumentam ou diminuem o fluxo sanguíneo na pele e modificam a quantidade de calor perdida por convecção e irradiação. RESPOSTA INICIAL DE ANIMAIS HOMEOTÉRMICOS EXPOSTOS A ESTRESSE CAUSADO PELO CALOR: vasodilatação, que aumenta o fluxo sanguíneo na pele e nos membros. Quando a vasodilatação não consegue manter uma temperatura normal, o resfriamento evaporativo é aumentado pela sudorese, pelo ofego ou por ambos. O resfriamento evaporativo é o único método de perda de calor disponível quando a temperatura ambiente excede a da pele. À medida que a umidade relativa do ar aumenta, os animais têm cada vez mais dificuldade para perder calor, de maneira que o exercício em condições quentes e úmidas pode causar exaustão pelo calor. Relação entre a intensidade das respostas termorreguladoras e a temperatura central. O ponto de ajuste para a regulação da temperatura está indicado pela zona da barra cor-de-rosa. De cada lado desse ponto há uma zona na qual a temperatura pode ser mantida por respostas vasomotoras (zonas azul e vermelha). Conforme a temperatura se desvia mais drasticamente a partir do ponto de ajuste, há necessidade de aumentar a termogênese durante estresse pelo frio ou aumentar a perda evaporativa de calor durante estresse pelo calor. Os animais também utilizam métodos comportamentais para resistir ao estresse pelo calor, como, por exemplo: buscar sombra, permanecer na água e espojar-se na lama. Para o gado leiteiro, a principal exigência em climas quentes é a sombra. Estresse causado pelo calor Inicialmente, os animais homeotérmicos conservam calor por vasoconstrição periférica. A piloereção proporciona isolamento e também diminui a perda de calor. Um estresse pelo frio desencadeia um aumento na produção de calor metabólico por termogênese decorrente ou não de tremores. Todos os mamíferos adultos são capazes de tremer, e os que nascem em um estado adiantado de desenvolvimento, como cordeiros e potros, também podem fazê-lo. Filhotes de cão e recém-nascidos menos desenvolvidos não conseguem tremer e dependem do calor da mãe e do ninho para se proteger contra o frio. Em alguns desses neonatos e em outros mamíferos pequenos, a gordura marrom está presente e fornece uma fonte de termogênese não decorrente de tremores. A exposição crônica de animais ao frio resulta em aumento da secreção de tiroxina e do metabolismo basal, que eleva a produção basal de calor. Febre A febre, também conhecida como pirexia, surge em resposta a uma elevação no ponto de ajuste termorregulador do animal e quase sempre acompanha doenças infecciosas. A indução da febre começa com a produção de pequenos polipeptídios chamados de pirógenos, a partir de vários tipos de células. Isso ocorre quando agentes infecciosos, toxinas ou lipopolissacarídios presentes em bactérias GN invadem o corpo. Quando liberados no sangue, os pirógenos atingem uma parte do hipotálamo denominada órgão vascular da lâmina terminal (OVLT). Essa região do hipotálamo é altamente vascularizada e quase não existe barreira hematoencefálica nesse local; assim, os pirógenos endógenos e as prostaglandinas penetram facilmente no cérebro a partir da corrente sanguínea. Dentro do hipotálamo, os pirógenos endógenos atuam sobre as células endoteliais. As prostaglandinas provocam a elevação do ponto de ajuste e são as principais participantes da patogenia da febre. PRINCIPAIS PIRÓGENOS: IL-1 (mais importante), IL-6, TNF, IFN e a proteína inflamatória do macrófago (MIP). Quando o ponto de ajuste se eleva, o animal inicia resposta para conservar e produzir calor até que a temperatura corporal atinja o novo ponto de ajuste. Tremores, vasoconstrição periférica, piloereção e comportamento de aglomeração são característicos do início da febre. Quando o novo ponto de ajuste é atingido, o animal mantém seu corpo na temperatura até que o pirógeno seja metabolizado e a produção cesse. Quando isso ocorre, o ponto de ajuste diminui novamente ao normal e o animal inicia mecanismos de perda de calor, como vasodilatação e sudorese para baixar a temperatura corporal. Eventos envolvidos na febre. A exposição ao pirógeno aumenta o ponto de ajuste para o sistema de regulação de temperatura. Isto resulta em produção e conservação de calor para elevar a temperatura corporal, que, por sua vez, resulta em febre. Quando a febre cessa, o ponto de ajuste diminui, e o calor precisa ser perdido pelo corpo por meio de sudorese e vasodilatação. FÁRMACOS ANTI-PIRÉTICOS: bloqueiam a enzima ciclo-oxigenase, uma enzima integrante da cascata do ácido araquidônico, bloqueando, assim, a produção de prostaglandinas. INTERMAÇÃOE HIPOTERMIA Intermação A intermação ocorre quando a produção ou o ganho de calor excede a perda de maneira que a temperatura corporal se eleva a níveis perigosos. Em climas quentes e úmidos, o animal tem dificuldade para perder calor, porque o resfriamento evaporativo pode não ocorrer de forma eficaz. À medida que a temperatura do corpo se eleva, a taxa metabólica aumenta, produzindo mais calor. Além disso, o ofego ou a sudorese, ou ambos, resultam na desidratação e podem levar a colapso respiratório, que torna mais difícil transferir calor para a pele. Quando a temperatura corporal ultrapassa 41,5° a 42,5 °C, a função celular fica seriamente prejudicada e há perda de consciência. Hipotermia A hipotermia ocorre quando a perda de calor excede sua produção, de maneira que a temperatura corporal cai a níveis perigosos. Animais pequenos ou doentes, expostos a um ambiente frio, podem perder mais calor do que são capazes de gerar, e sua temperatura corporal pode cair até um ponto em que os mecanismos termorreguladores não funcionam mais. A capacidade do hipotálamo para regular a temperatura do corpo fica muito prejudicada quando a temperatura cai abaixo de 29 °C. parada cardíaca ocorre em torno de 20 °C. recém-nascidos são mais capazes de suportar resfriamento que os adultos. REFERÊNCIAS KLEIN, B. G. Cunningham. Tratado de fisiologia veterinária. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014. REECE, W. O. Dukes– Fisiologia dos animais domésticos. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. Karisse Farias