Transpiracao e fisiologia dos estomatos

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© 2014 American Society of Plant Biologists
Transpiração e fisiologia dos estômatos
Estômato
Três elementos para o 
fluxo de água nas folhas:
1. Através das vasos
2. Dos vasos aos estômatos
3. Fora dos estômatos
1 2
3
Cochard, H., Venisse, J.-S., Barigah, T.S., Brunel, N., Herbette, S., Guilliot, A., Tyree, M.T. and Sakr, S. (2007). Putative role of aquaporins in variable hydraulic conductance of leaves in response to light. Plant Physiol. 143: 122-133.
Diagrama de resistência para o 
fluxo de água em uma folha. Do 
final da vaso ao poro estomático, 
a água pode se mover por uma 
via apoplástica ou simplástica
http://www.plantphysiol.org/content/143/1/122.abstract
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Anatomia do xilema foliar afeta 
propriedades hidráulicas foliares
Sack, L. and Scoffoni, C. (2013). Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future. New Phytol. 198: 983-1000, with permission from Wiley.
Folhas de 
dicotiledôneas com 
padrões de vasos 
reticulados, mostrando 
densidades crescentes 
de vasos
Folhas de 
monocotiledôneas 
com vasos 
paralelos em duas 
densidades 
diferentes
Vasos dicotomicamente 
ramificadas de 
samambaias
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.12253/pdf
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A água que sai do xilema passa 
pelas células da bainha
Células da 
bainha
Células do mesofilo
Image courtesy Biodiversity Heritage Library from Strasburger, E., Noll, F., Schenck, H., and Schimper, A.F.W. (1898). A Text-Book of Botany. Macmillan and Co., 
London. Kinsman, E.A. and Pyke, K.A. (1998). Bundle sheath cells and cell-specific plastid development in Arabidopsis leaves. Development. 125: 1815-1822. 
A água que sai do xilema se move para as 
células da bainha e daí para o simplasto
ou outras células. As células da bainha 
podem contribuir para controlar a água e o 
fluxo de soluto nos tecidos foliares.
http://www.biodiversitylibrary.org/
http://biodiversitylibrary.org/page/37843114
http://dev.biologists.org/content/125/10/1815.full.pdf+html
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As aquaporinas contribuem para a 
condutância radial na folha
Heinen, R.B., Ye, Q. and Chaumont, F. (2009). Role of aquaporins in leaf physiology. J. Exp. Bot. 60: 2971-2985 by permission of Oxford University Press; Cochard, H., Venisse, J.-S., Barigah, T.S., 
Brunel, N., Herbette, S., Guilliot, A., Tyree, M.T. and Sakr, S. (2007). Putative role of aquaporins in variable hydraulic conductance of leaves in response to light. Plant Physiol. 143: 122-133.
A atividade das aquaporinas 
regula a resistência da via fora 
do xilema
O fluxo de água das células da bainha 
para os estômatos é afetado pelas 
atividades das aquaporinas
http://jxb.oxfordjournals.org/content/60/11/2971.full
http://www.plantphysiol.org/content/143/1/122.abstract
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As células de guarda são as 
controladoras da transpiração
Estômato
O fluxo de água requer tensão 
produzida pela água que sai da folha, e 
a água só pode * sair da folha quando 
as células de proteção estão abertas (* 
com uma cutícula eficaz, perde-se 
muito pouca água por transpiração 
não-estomática)
Como analogia, não 
importa a rapidez com 
que você pode pular 
do assento do avião, 
até que a porta se 
abra, você não vá a 
lugar algum
Estômatos fechados –
sem transpiração, 
sem fluxo
Estômatos abertos - fluxo 
regulado por outros fatores
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As células de guarda são os portais pelos 
quais o CO2 entra e ocorre a saída de vapor de 
H2O
Sirichandra, C., Wasilewska, A., Vlad, F., Valon, C., and Leung, J. (2009a). The guard cell as a single-cell model towards understanding 
drought tolerance and abscisic acid action. J. Exp. Bot. 60: 1439-1463. by permission of Oxford University Press. 
CCO2
http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/reprint/60/5/1439
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Os movimentos das células guarda são 
controlados por correntes de íons
Parede interna
A-
K+ K+ K+
Quando sinalizados para fechar, os 
canais de íons nas membranas 
vacuolar e plasmática se abrem, 
liberando íons da célula
K+
Aberto
K+
K+
K+
K+
K+
K+
A-
A-
A-
A-
A-
K+
K+
A- A-
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
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Os íons que saem, removem a água 
da célula
Parede interna
A-K
+ K+ K+
H2O
H2O
H2O
Água sai da 
célula por 
osmose
Aberto
K+ A-K+ A-
K+ A-H2O
K+ A-H2O
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A-
K+ K+ K+
H2O
H2OH2O
Fechado
O volume celular diminui e a forma 
celular muda, fechando o poro estomático
K+ A-H2O
K+ A-H2O
As células guarda perdem a pressão do 
turgor e relaxam, fechando o poro
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O que regula a abertura estomática?
Sirichandra, C., Wasilewska, A., Vlad, F., Valon, C., and Leung, J. (2009a). The guard cell as a single-cell model towards understanding 
drought tolerance and abscisic acid action. J. Exp. Bot. 60: 1439-1463. by permission of Oxford University Press. 
CCO2
As células de guarda também 
respondem a sinais hidráulicos e a 
uma mudança de ψw
As células guarda respondem 
ao hormônio ácido abscísico
(ABA), luz e [CO2]
http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/reprint/60/5/1439
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Filogenia estomática, a anatomia e 
morfologia afetam a função
As criptas estomáticas aumentam a 
umidade fora dos estômatos, 
reduzindo o fluxo quando os 
estômatos estão abertos
Image James Mauseth, University of Texas; Franks, P.J. and Farquhar, G.D. (2007). The Mechanical diversity of stomata and its significance in gas-exchange control. Plant Physiol. 143: 78-87.
Em algumas 
gramíneas, as células 
subsidiárias participam 
do movimento das 
células guarda e 
tornam os poros mais 
eficientes
Estômato
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap10epi/10.3-10.htm
http://www.plantphysiology.org/content/143/1/78.abstract
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Da folha ao ar: Resumo
O movimento da água 
nas folhas ocorre através 
de três segmentos 
distintos:
Movimento através dos 
tecidos vasculares;
Movimento através dos 
tecidos não vasculares;
Movimento através dos 
estômatos;
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Absorção e Transporte de Água: 
Resumo
De padrões dinâmicos de 
crescimento radicular, a
canais regulados de 
aquaporinas,
com uma incrível
integração da estrutura e 
função do xilema
e
anatomia foliar sofisticada, os 
mecanismos pelos quais as 
plantas absorvem e 
transportam a água são 
espetaculares
Weaver, J.E. (1925). Investigations on the root habits of plants. Am. J. Bot. 12: 502-509 with permission from Botanical 
Society of America; Maurel, C. and Chrispeels, M.J. (2001). Aquaporins. A molecular entry into plant water relations. 
Plant Physiol. 125: 135-138; McCully, M.E. (1999). Root xylem embolisms and refilling. Relation to water potentials of 
soil, roots, and leaves, and osmotic potentials of root xylem sap. Plant Physiol. 119: 1001-1008
http://www.jstor.org/stable/2435298
http://www.plantphysiology.org/content/125/1/135.full
http://www.plantphysiol.org/citmgr?gca=plantphysiol;119/3/1001