CAMPBEL. 8ed- fungos

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Equipe de tradução
Anne D. Villela (Cap. 2 e 3)
Doutora em Biologia Celular e Molecular pela Pontif ícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). 
Ardala Breda (Caps. 4, 5, 16, 17, 21)
Pesquisadora do Departamento de Bioquímica na Texas A&M University. Ph.D. em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS. 
Armando Divan Molina Junior (Caps. 26 a 34)
Biólogo. Pesquisador do Centro de Ecologia do Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). 
Mestre em Ecologia pela UFRGS. Doutor em Fisiologia Vegetal pela Universidade Federal de Viçosa (UFV).
Christian Viezzer (Caps. 11, 49, 50 e 51)
Mestre em Engenharia e Tecnologia de Materiais pela PUCRS. Doutor em Ciência e Tecnologia dos Materiais-PPGEM pela UFRGS. 
Pós-Doutor em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Denise Cantarelli Machado (Caps. 7, 12, 13, 19, 24 e 25)
Bióloga. Professora da Faculdade de Medicina e Coordenadora do Laboratório de Biologia Celular e Molecular e do 
Centro de Terapia Celular do Instituto de Pesquisas Biomédicas da PUCRS. Especialista em Biotecnologia. Mestre em Genética pela UFRGS. 
Doutora em Imunologia pela University of Sheffield, Inglaterra. 
Pós-Doutora em Imunologia Molecular pela University of Sheffield e National Institutes of Health (NIH), Bethesda, USA.
Gaby Renard (Caps. 3, 6, 14, 15, 18, 20, 22, 23 e 45, Iniciais, Apêndices)
Pesquisadora da Quatro G Pesquisa & Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. 
Mestre e Doutora em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.
Jocelei Maria Chies (Cap. 6)
Pesquisadora da Quatro G Pesquisa & Desenvolvimento Ltda., TECNOPUC. Mestre em Genética pela UFRGS. 
Doutora em Biologia Molecular pela Universidade de Brasília (UnB). 
Jordana Dutra de Mendonça (Caps. 12, 13)
Mestre em Ciências Biológicas: Bioquímica pela UFRGS.
Laura Roberta Pinto Utz (Caps. 22 a 25)
Mestre em Biologia Animal pela UFRGS. 
Doutora em Marine Estuarine and Environmental Sciences (MEES) pela University of Maryland at College Park. 
Leandro Vieira Astarita (Cap. 10)
Biólogo. Professor adjunto da Faculdade de Biociências da PUCRS. 
Doutor em Ciências (ênfase em Botânica) pela Universidade de São Paulo (USP).
Leonardo Krás Borges Martinelli (Cap. 9)
Pesquisador do Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia em Tuberculose (INCT-TB/PUCRS). Mestre em Engenharia Biomédica pela PUCRS. 
Doutor em Biologia Celular e Molecular pela PUCRS.
Paulo Luiz de Oliveira (Caps. 2, 8, 35 a 39, 40 a 44 e 52 a 56)
Biólogo. Professor titular aposentado do Departamento de Ecologia do Instituto de Biociências da UFRGS. Mestre em Botânica pela UFRGS. 
Doutor em Ciências Agrárias pela Universität Hohenheim, Stuttgart, República Federal da Alemanha.
Rodrigo Gay Ducati (Cap. 1)
Pesquisador pós-doutor no Albert Einstein College of Medicine (Bronx, NY - EUA). Mestre em Genética e Biologia Molecular pela UFRGS. 
Doutor em Biologia Celular e Molecular pela UFRGS. 
Thamires Barreto Ferreira (Caps. 46, 47 e 48)
Bióloga. Graduada em Ciências Biológicas pela PUCRS. 
Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo – CRB 10/2094
B615 Biologia de Campbell [recurso eletrônico] / Jane B. Reece ... 
 [et al.] ; [tradução : Anne D. Villela ... et al.] ; revisão 
 técnica : Denise Cantarelli Machado, Gaby Renard, Paulo 
 Luiz de Oliveira. – 10. ed. – Porto Alegre : Artmed, 2015.
 Editado como livro impresso em 2015.
 ISBN 978-85-8271-230-6
 1. Biologia. I. Reece, Jane B.
CDU 573
Poderosos cogumelos
Caminhando pela Floresta Nacional de Malheur, no leste do Oregon, você pode observar algumas aglomerações de cogumelos-do-mel (Armillaria 
ostoyae) dispersas aqui e ali, sob as árvores imponentes (Figura 31.1). Embora 
você possa pensar que as coníferas em volta são maiores que os cogumelos, na 
verdade o contrário é verdadeiro. Todos esses cogumelos são apenas a parte 
acima do solo de um único fungo enorme. Sua rede subterrânea de filamentos 
se espalha por 965 hectares de floresta. Com base em sua taxa de crescimento 
atual, os cientistas estimam que esse fungo, que pesa centenas de toneladas, 
esteja crescendo há mais de 1.900 anos.
O invisível cogumelo-do-mel no chão da floresta é um símbolo adequado 
da negligenciada grandeza do reino Fungi. A maioria das pessoas dá pouca 
atenção a esses eucariotos além dos cogumelos que comemos ou pela ocasio-
nal coceira causada por pé-de-atleta. Entretanto, os fungos são um enorme 
e importante componente da biosfera. Embora cerca de 100 mil espécies te-
nham sido descritas, pode haver até 1,5 milhão de espécies de fungos. Alguns 
fungos são exclusivamente unicelulares, mas a maior parte tem complexos cor-
pos multicelulares. Esses organismos diversos são encontrados em quase todos 
os hábitats imagináveis, desde terrestres até aquáticos.
Os fungos não são apenas diversos e amplamente distribuídos, são tam-
bém essenciais ao bem-estar da maioria dos ecossistemas. Eles decompõem o 
material orgânico e reciclam nutrientes, permitindo a outros organismos as-
similar elementos químicos essenciais. Os seres humanos utilizam os fungos 
como fonte de alimento, para aplicações na agricultura e silvicultura e na fabri-
cação de produtos que variam desde pães até antibióticos. Contudo, também é 
verdadeiro que alguns fungos causam doenças em plantas e animais.
 Figura 31.1 Qual é o maior organismo nesta floresta?
31
Fungos
C O N C E I T O S - C H A V E
 31.1 Fungos são heterótrofos 
que se alimentam por 
absorção
 31.2 Fungos produzem esporos 
por meio de ciclos de vida 
sexual e assexual
 31.3 O ancestral dos fungos 
foi um protista unicelular, 
aquático e flagelado
 31.4 Os fungos irradiaram em 
um conjunto diverso de li-
nhagens
 31.5 Os fungos desempenham 
papéis essenciais na cicla-
gem de nutrientes, nas 
interações ecológicas e no 
bem-estar humano
BIOLOGIA DE CAMPBELL 649
Neste capítulo, investigaremos a estrutura e a histó-
ria evolutiva dos fungos, examinaremos os principais gru-
pos de fungos e discutiremos sua significância ecológica e 
comercial.
CONCEITO 31.1
Fungos são heterótrofos que se alimentam 
por absorção
Apesar de sua enorme diversidade, todos os fungos com-
partilham alguns atributos fundamentais, e o aspecto mais 
importante é o modo pelo qual eles obtêm sua nutrição. 
Além disso, muitos fungos crescem pela formação de fila-
mentos multicelulares, uma estrutura corporal que desem-
penha um papel importante na maneira como eles obtêm 
alimento.
Nutrição e ecologia
Assim como os animais, os fungos são heterótrofos: não 
conseguem produzir seu próprio alimento como as plantas 
e algas conseguem. Todavia, ao contrário dos animais, os 
fungos não ingerem (comem) seu alimento. Em vez disso, 
um fungo absorve os nutrientes do ambiente externo ao seu 
corpo. Muitos fungos fazem isso pela secreção de enzimas 
hidrolíticas em seu entorno. Essas enzimas decompõem 
moléculas complexas em compostos orgânicos menores 
que os fungos podem absorver e utilizar. Outros fungos 
usam enzimas para penetrar as paredes das células, possibi-
litando que eles absorvam seus nutrientes. Coletivamente, 
as diferentes enzimas encontradas em 
várias espécies de fungos podem digerir 
compostos de uma ampla diversidade de 
fontes, vivas ou mortas.
Essa diversidade de fontes de ali-
mento corresponde aos variados papéis 
dos fungos nas comunidades ecológi-
cas: diferentes espécies vivem como de-
compositores, parasitos ou mutualistas. 
Os fungos decompositores decompõem 
e absorvem nutrientes de material or-
gânico não vivo, como troncos caídos, 
cadáveres de animais e resíduos de 
organismos vivos. Os fungos parasi-
tos absorvem nutrientes das células de 
hospedeiros vivos. Alguns fungos pa-
rasitos são patogênicos, incluindo mui-
tas espécies que causam doenças em 
plantas. Fungos mutualistas também 
absorvem nutrientes de um organismo 
hospedeiro, mas retribuem com ações 
que o beneficiam. Por exemplo, fungos 
mutualistas que vivem dentro de certas 
espécies de térmites usam suas enzimas 
para decompor madeira, como proce-
dem os protistosmutualistas em outras 
espécies de térmites (ver Figura 28.27).
As versáteis enzimas que possibilitam aos fungos dige-
rir uma ampla gama de fontes de alimento não são a única 
razão para seu sucesso ecológico. Outro fator importante 
é como sua estrutura corporal aumenta a eficiência da ab-
sorção de nutrientes.
Estrutura corporal
A estrutura corporal fúngica mais comum são filamentos 
multicelulares e células isoladas (leveduras). Muitas espé-
cies de fungos podem crescer tanto como filamentos como 
leveduras, mas a maioria cresce mesmo apenas em forma 
de filamentos; relativamente poucas espécies crescem ape-
nas como leveduras. Muitas vezes, as leveduras habitam 
ambientes úmidos, incluindo a seiva de plantas e tecidos 
animais, onde há um suprimento pronto de nutrientes so-
lúveis, como açúcares e aminoácidos.
A morfologia de fungos multicelulares intensifica sua 
capacidade para crescer e absorver nutrientes de suas vizi-
nhanças (Figura 31.2). Os corpos desses fungos formam 
uma rede de filamentos finos, chamados de hifas. As hi-
fas consistem em paredes celulares tubulares envolvendo 
a membrana plasmática e o citoplasma das células. As pa-
redes celulares são reforçadas por quitina, um polissacarí-
deo resistente, porém flexível. As paredes ricas em quitina 
podem aumentar a nutrição por absorção. À medida que 
um fungo absorve nutrientes de seu ambiente, as concen-
trações desses nutrientes em suas células aumentam, fa-
zendo a água se mover para as células por osmose. O mo-
vimento de água para dentro das células fúngicas cria uma 
pressão que poderia causar o rompimento delas caso não 
fossem envolvidas por uma rígida parede celular.
Micélio (massa de hifas)
Estruturas produtoras
de esporos
Estrutura reprodutiva. Diminutas
células haploides, chamadas de esporos,
são produzidas dentro do cogumelo.
Hifas. O cogumelo e seu
micélio subterrâneo são uma
rede contínua de hifas.
60 mm
 Figura 31.2 Estrutura de um fungo multicelular. A fotografia superior mostra 
as estruturas sexuais, neste caso chamadas de cogumelos, do fungo “Cèpe de Bordeaux” 
(Boletus edulis). A fotografia inferior mostra um micélio crescendo sobre acículas caídas de 
coníferas. A imagem do MEV mostra hifas em detalhes.
 ? Embora os cogumelos na fotografia acima pareçam ser indivíduos diferentes, poderiam seus 
DNA serem idênticos? Explique.
650 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
Outra importante característica estrutural da maioria 
dos fungos é que suas hifas são divididas em células por 
paredes transversais, ou septos (Figura 31.3a). Em geral, 
os septos têm poros suficientemente grandes para permitir 
que ribossomos, mitocôndrias e mesmo núcleos se mo-
vam de uma célula a outra. Em alguns fungos faltam septos 
(Figura 31.3b). Conhecidos como fungos cenocíticos, 
esses organismos consistem em uma massa citoplasmáti-
ca contínua tendo centenas ou milhares de núcleos. Como 
descreveremos adiante, as condições cenocíticas resultam 
de divisões repetidas de núcleos sem citocinese.
As hifas fúngicas formam uma massa enovelada chama-
da micélio que se infiltra no material sobre o qual o fungo se 
alimenta (ver Figura 31.2). A estrutura de um micélio maxi-
miza sua razão superf ície-volume, tornando a alimentação 
muito mais eficiente. Apenas 1 cm3 de solo fértil pode conter 
1 km de hifas com área de superf ície total de 300 cm2 em 
contato com o solo. Um micélio fúngico cresce rapidamen-
te, à medida que as proteínas e outros materiais sintetizados 
pelo fungo se movem pela corrente citoplasmática para as 
extremidades das hifas em crescimento. O fungo concentra 
sua energia e recursos no aumento do comprimento das hifas 
e, portanto, na área de superf ície absorvente global, em vez 
de aumentar o diâmetro das hifas. Os fungos não são móveis 
no sentido comum – eles não podem correr, nadar ou voar 
em busca de alimento ou parceiros. Entretanto, à medida que 
crescem, os fungos conquistam novos territórios, estendendo 
rapidamente as extremidades de suas hifas.
Hifas especializadas e fungos micorrízicos
Alguns fungos têm hifas especializadas que lhes permi-
tem se alimentar de animais vivos (Figura 31.4a). Outras 
espécies fúngicas têm hifas especializadas chamadas 
haustórios que o fungo utiliza para extrair nutrientes 
de, ou permutar nutrientes com, suas plantas hospedei-
ras (Figura 31.4b). Relações mútuas benéficas entre es-
ses fungos e raízes vegetais são chamadas de micorrizas 
(o termo significa “raízes fúngicas”).
Os fungos micorrízicos (fungos que formam micorri-
zas) podem melhorar a transferência de íons fosfato e ou-
tros minerais para as plantas, uma vez que as vastas redes 
de micélios dos fungos são muito mais eficientes do que as 
raízes das plantas para adquirir esses nutrientes do solo. 
Em troca, as plantas suprem os fungos com nutrientes or-
gânicos como carboidratos.
Há dois tipos principais de fungos micorrízicos. 
Os  fungos ectomicorrízicos (do grego, ektos, externo) 
formam bainhas de hifas sobre a superf ície de uma raiz 
e costumam crescer dentro dos espaços extracelulares do 
córtex da raiz (ver Figura 37.13a). Os fungos micorrízi-
cos arbusculares (do latim, arbor, árvore) estendem hifas 
ramificadas pela parede celular da raiz e em tubos forma-
dos por invaginação (empurrando para o interior, como na 
Figura 31.4b) da membrana plasmática da célula da raiz 
(ver Figura 37.13b). No Exercício de Habilidades Cientí-
ficas, você irá comparar dados genômicos de fungos que 
formam e fungos que não formam micorrizas.
As micorrizas são muito importantes tanto em ecos-
sistemas naturais como na agricultura. Quase todas as 
plantas vasculares têm micorrizas e dependem de seus par-
ceiros fúngicos para nutrientes essenciais. Muitos estudos 
mostraram a importância das micorrizas pela comparação 
do crescimento de plantas com e sem elas. Muitas vezes, os 
silvicultores inoculam as plântulas de pinheiro com fungos 
micorrízicos para promover o crescimento. Na ausência 
de intervenção humana, os fungos micorrízicos coloni-
zam os solos pela dispersão de células haploides chamadas 
esporos que formam novos micélios após a germinação. 
Parede celular
Núcleos
Septo
Poro
Parede celular
Núcleos
(a) Hifa septada (b) Hifa cenocítica
 Figura 31.3 Duas formas de hifas.
Hifa fúngica
Célula vegetal
Membrana
plasmática da
célula vegetalHaustório
Parede
celular
vegetal
Nematódeo
Hifas
(b) Haustório. Em alguns fungos mutualistas e parasíticos crescem 
hifas especializadas, chamadas de haustórios, que conseguem 
extrair nutrientes de células vegetais vivas. Os haustórios 
permanecem separados do citoplasma de uma célula vegetal 
pela membrana plasmática que ela possui (cor de laranja).
(a) Hifas adaptadas para capturar e matar presas. Em Arthrobotrys, 
um fungo do solo, porções das hifas são modificadas como laços 
que podem contrair em volta de um nematódeo (nematelminto)
em menos de um segundo. O crescimento das hifas, então, penetra 
no corpo do verme e o fungo digere os tecidos internos
de sua presa (MEV).
 Figura 31.4 Hifas especializadas.
A dispersão de esporos é um componente essencial de 
como os fungos se reproduzem e se espalham para novas 
áreas, como discutiremos a seguir.
REVISÃO DO CONCEITO 31.1
 1. Compare e diferencie o modo nutricional de um fungo com o 
seu próprio modo de nutrição.
 2. E SE. . .? Suponha que certo fungo é um mutualista que 
vive dentro de um inseto hospedeiro, porém seus ancestrais 
eram parasitos que viviam dentro e sobre o corpo do in-
seto. Que características derivadas você poderia encontrar 
nesse fungo mutualista?
 3. FAÇA CONEXÕES Reveja a Figura 10.4 e a Figura 10.6. 
Se uma planta tem micorrizas, onde o carbono que entra 
nos estômatos da planta como CO2 poderia ser finalmente 
depositado: na planta, no fungo ou em ambos? Explique.
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 31.2
Fungos produzem esporos por meio de ciclos 
de vida sexual e assexual
A maioria dos fungos se autopropaga pela produção de 
grandesnúmeros de esporos, tanto sexualmente como 
assexualmente. Por exemplo, bufas-de-lobo, as estruturas 
reprodutivas de certas espécies de fungos, podem liberar 
trilhões de esporos (ver Figura 31.17). Os esporos podem 
ser carregados a longas distâncias pelo vento ou pela água. 
Se eles caem em um lugar úmido onde haja alimento, eles 
germinam, produzindo um novo micélio. Para entender 
quão efetivos são os esporos ao se dispersarem, deixe uma 
fatia de melão exposta ao ar. Mesmo sem uma fonte visível 
de esporos próxima, dentro de uma semana, você prova-
velmente observará micélios felpudos crescendo de espo-
ros microscópicos que caíram sobre o melão.
EXERCÍCIO DE HABILIDADES CIENTÍFICAS
Interpretando dados genômicos e formando hipóteses
O que a análise genômica 
de um fungo micorrízico 
pode revelar sobre as inte-
rações micorrízicas? 
O primeiro genoma de um fun-
go micorrízico a ser sequenciado 
foi o do basidiomiceto Laccaria 
bicolor (ver foto). Na natureza, 
L. bicolor é um fungo ectomicor-
rízico comum de árvores como 
álamo e abeto, bem como um 
organismo de vida livre do solo. Em viveiros florestais, ele é usado 
em programas de inoculação de larga escala para aumentar o cresci-
mento das plântulas. O fungo pode facilmente ser cultivado sozinho 
em cultura e pode estabelecer micorrizas com raízes de árvores em 
laboratório. Os pesquisadores esperam que o estudo do genoma de 
Laccaria venha a produzir pistas sobre o processo pelo qual esse or-
ganismo interage com seus parceiros micorrízicos – e, por extensão, 
sobre interações micorrízicas envolvendo outros fungos.
Como o estudo foi realizado Usando o método do se-
quenciamento genômico completo por fragmentos aleatórios 
(ver Figura 21.2) e bioinformática, os pesquisadores sequenciaram o 
genoma de L. bicolor e o compararam com os genomas de alguns 
fungos basidiomicetos não micorrízicos. Pela análise da expressão gê-
nica usando microarranjos, os pesquisadores foram capazes de com-
parar os níveis de expressão gênica para diferentes genes codificantes 
de proteínas e para os mesmos genes em um micélio micorrízico e 
um micélio de vida livre. Eles puderam então identificar os genes para 
proteínas fúngicas que são constituintes específicos de micorrizas.
Dados do estudo
Tabela 1. Número de genes em L. bicolor e quatro espécies fúngicas
 não micorrízicas 
L. bicolor 1 2 3 4
Genes codificando
proteínas
20.614 13.544 10.048 7.302 6.522
Genes para
transportadores
de membrana
505 412 471 457 386
Genes para
pequenas proteínas
secretadas (PPS)
2.191 838 163 313 58
Tabela 2. Genes de L. bicolor mais altamente hiperexpressos no
 micélio ectomicorrízico (MEC) do abeto-de-Douglas ou
 de álamo versus micélio de vida livre (MVL)
 
Proteína ID
Característica
proteica ou função
Abeto-de-
-Douglas
Razão
MEC/MVL
Álamo
Razão
MEC/MVL
 
298599 Pequena proteína secretada 22.877 12.913
293826 Inibidor enzimático 14.750 17.069
333839 Pequena proteína secretada 7.844 1.931
316764 Enzima 2.760 1.478
Interprete os dados
 1. (a) A partir dos dados na Tabela 1, que espécie fúngica tem 
mais genes codificando transportadores de membrana (proteí-
nas transportadoras de membrana; ver Capítulo 7)? (b) Por que 
esses genes poderiam ser de especial importância para 
L. bicolor?
 2. Os pesquisadores usaram a expressão “pequenas proteínas 
secretadas” (PPS) para se referir a proteínas com comprimentos 
menores do que cem aminoácidos que o fungo secreta; sua 
função ainda não é conhecida. (a) O que é mais evidente nos 
dados sobre as PPS na Tabela 1? (b) Os pesquisadores constata-
ram que os genes PPS compartilham uma característica comum 
indicativa de que as proteínas codificadas eram destinadas à 
secreção. Com base na Figura 17.21 e na discussão do texto 
dessa figura, suponha qual foi essa característica comum dos 
genes PPS. (c) Sugira uma hipótese para os papéis das PPS em 
micorrizas.
 3. A Tabela 2 mostra dados de estudos de expressão gênica de 
quatro genes de L. bicolor cuja transcrição foi mais elevada 
(“hiperexpressos”) em micorrizas. (a) Para o gene codificando 
a primeira proteína listada, o que o número 22.877 significa? 
(b) Os dados na Tabela 2 sustentam sua hipótese em 2(c)? 
Explique.
 4. (a) Na Tabela 2, como os dados para as micorrizas do álamo 
são comparáveis com aqueles das micorrizas do abeto-de-Dou-
glas? (b) Proponha uma hipótese geral para essa diferença.
Dados de F. Martin et al., The genome of Laccaria bicolor provides 
insights into mycorrhizal symbiosis, Nature 452: 88–93 (2008).
652 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
A Figura 31.5 generaliza os ciclos de vida muito di-
ferentes que podem produzir esporos fúngicos. Nesta se-
ção, examinaremos os principais aspectos da reprodução 
sexuada e assexuada em fungos.
Reprodução sexuada
Os núcleos das hifas fúngicas e os esporos da maioria dos 
fungos são haploides, embora muitas espécies tenham está-
gios diploides transitórios que se formam durante os ciclos 
de vida sexuais. A reprodução sexuada frequentemente co-
meça quando hifas de dois micélios liberam moléculas sina-
lizadoras sexuais chamadas feromônios. Se os micélios são 
de diferentes tipos sexuais, os feromônios de cada parceiro 
ligam-se aos receptores do outro, e as hifas se estendem em 
direção à fonte dos feromônios. Quando se encontram, as 
hifas se fundem. Em espécies com esse “teste de compati-
bilidade”, esse processo contribui para a variação genética 
ao evitar que hifas se fundam com outras hifas do mesmo 
micélio ou de outro micélio geneticamente idêntico.
A união do citoplasma de dois micélios parentais é co-
nhecida como plasmogamia (ver Figura 31.5). Na maioria 
dos fungos, o núcleo haploide fornecido por cada genitor 
não se funde imediatamente. Em vez disso, em partes do mi-
célio fusionado coexistem núcleos geneticamente diferentes. 
Diz-se que esse micélio é heterocariótico (significando “nú-
cleos diferentes”). Em algumas espécies, os núcleos haploi-
des se dispõem em pares em uma célula, um de cada geni-
tor. Esse micélio é dicariótico (significando “dois núcleos”). 
À medida que o micélio dicariótico cresce, os dois núcleos 
em cada célula se dividem um após o outro sem se fundir. 
Uma vez que retêm dois núcleos haploides separados, essas 
células diferem de células haploides, que 
têm pares de cromossomos homólogos 
dentro de um único núcleo.
Horas, dias ou (em alguns fungos) 
mesmo séculos podem se passar entre 
a plasmogamia e o próximo estágio no 
ciclo sexual, a cariogamia. Durante a 
cariogamia, os núcleos haploides for-
necidos pelos dois genitores se fundem, 
produzindo células diploides. Zigotos e 
outras estruturas transitórias se formam 
durante a cariogamia, o único estágio di-
ploide na maioria dos fungos. A meiose, 
então, restaura a condição haploide, le-
vando enfim à formação de esporos ge-
neticamente diversos. A meiose é uma 
etapa fundamental na reprodução se-
xuada, e os esporos assim produzidos são 
às vezes chamados de “esporos sexuais”.
O processo sexuado de carioga-
mia e meiose produz grande variação 
genética, um pré-requisito para a sele-
ção natural. (Ver Capítulos 13 e 23 para 
revisar como a reprodução sexuada 
pode aumentar a diversidade genética.) 
A  condição heterocariótica também 
oferece algumas vantagens da diploidia 
pelo fato que um genoma haploide pode compensar por 
mutações prejudiciais no outro.
Reprodução assexuada
Embora muitos fungos possam apresentar reprodução tan-
to sexuada quanto assexuada, cerca de 20 mil espécies são 
conhecidas por se reproduzirem apenas assexuadamente. 
Assim como a reprodução sexuada, os processos de repro-
dução assexuada variam amplamente entre os fungos.
Muitos fungos se reproduzem assexuadamente por 
crescimento como fungos filamentosos que produzem 
esporos (haploides) por mitose: essas espécies são infor-
malmente chamadas de mofos (ou bolores), se formarem 
micélios visíveis. Dependendo de seus hábitos de limpeza 
doméstica, você pode ter observa-
do mofos em sua cozinha,for-
mando tapetes felpudos sobre 
pães ou frutas (Figura 31.6). 
Estruturas
produtoras
de esporos
Micélio
Esporos
Zigoto
Estágio
heterocariótico
REPRODUÇÃO
ASSEXUADA
CARIOGAMIA
(fusão dos núcleos)
PLASMOGAMIA
(fusão do citoplasma)
MEIOSEGERMINAÇÃO
GERMINAÇÃO
REPRODUÇÃO
SEXUADA
Esporos
Haploide (n)
Heterocariótico
(núcleos não fusionados 
de genitores diferentes)
Diploide (2n)
Legenda
Outro
micélio
 Figura 31.5 Ciclo de vida generalizado dos fungos. Muitos fungos se reprodu-
zem tanto sexuadamente como assexuadamente. Alguns se reproduzem apenas sexuada-
mente, outros somente assexuadamente.
 ? Compare a variação genética encontrada em esporos produzidos em partes sexuais e 
assexuais do ciclo de vida e explique porque estas diferenças ocorrem.
1,
5 
m
m
 Figura 31.6 Penicillium, mofo comumente encontrado 
como decompositor de alimentos. Os agregados em forma de 
contas na imagem ao MEV colorida são conídios, estruturas envolvi-
das na reprodução assexuada.
BIOLOGIA DE CAMPBELL 653
Em geral, os mofos crescem rapidamente e produzem mui-
tos esporos assexuadamente, possibilitando aos fungos co-
lonizarem novas fontes de alimento. Muitas espécies que 
produzem esses esporos também podem se reproduzir 
sexuadamente se por acaso entrarem em contato com um 
tipo sexual diferente da mesma espécie.
Outros fungos se reproduzem assexuadamente cres-
cendo como as leveduras unicelulares. Em vez de produzir 
esporos, a reprodução assexuada em leveduras ocorre por 
divisão celular simples ou pela constrição de pequenas “bro-
tações celulares” de uma célu-
la-mãe (Figura 31.7). Como 
já mencionado, alguns fungos 
que crescem como leveduras 
podem também crescer como 
micélios filamentosos.
Muitas leveduras e fun-
gos filamentosos não têm 
estágio sexual conhecido em 
seu ciclo de vida. Já que os 
primeiros micologistas (bió-
logos que estudam fungos) 
classificavam os fungos prin-
cipalmente com base em seus 
tipos de estrutura sexual, isso 
representou um problema. Os micologistas tradicional-
mente agrupam todos os fungos em que falta a reprodução 
sexuada em um grupo chamado deuteromicetos (do grego, 
deutero, segundo, e mycete, fungo). Sempre que um estágio 
sexual é descoberto em um assim chamado deuteromiceto, 
a espécie é reclassificada em outro filo, dependendo do tipo 
de estrutura sexual que ela forma. Além da busca por está-
gios sexuais desses fungos indeterminados, os micologistas 
podem agora utilizar técnicas genômicas para classificá-los.
REVISÃO DO CONCEITO 31.2
 1. FAÇA CONEXÕES Compare a Figura 31.5 com a Figu-
ra 13.6. Em termos de haploidia versus diploidia, como os 
ciclos de vida de fungos e seres humanos diferem?
 2. E SE.. .? Suponha que você faça uma amostra de DNA de 
dois cogumelos de lados opostos de seu quintal e descubra 
que eles são idênticos. Proponha duas hipóteses razoáveis 
para explicar esse resultado.
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 31.3
O ancestral dos fungos foi um protista 
unicelular, aquático e flagelado
Os dados tanto da paleontologia quanto da sistemática 
molecular oferecem perspectivas sobre a evolução inicial 
dos fungos. Como consequência, os sistematas agora reco-
nhecem que os fungos e os animais são mais estreitamente 
relacionados entre si do que cada grupo é com as plantas 
ou a maioria dos outros eucariotos.
A origem dos fungos
Análises filogenéticas sugerem que os fungos evoluíram de 
um ancestral flagelado. Enquanto à maioria dos fungos fal-
tam flagelos, algumas das primeiras linhagens divergentes de 
fungos (os quitrídeos, como discutiremos rapidamente) têm 
flagelos. Além disso, a maioria dos protistas que comparti-
lham um ancestral comum próximo com animais e fungos 
também tem flagelos. Dados de sequência de DNA indicam 
que esses três grupos de eucariotos – os fungos, os animais 
e seus parentes protistas – formam um clado (Figura 31.8). 
Como discutido no Capítulo 28, os membros desse clado são 
chamados opistocontes, nome que se refere à localização 
posterior (opistho) do flagelo nesses organismos.
Dados de sequência de DNA também indicam que os 
fungos são mais estreitamente relacionados a vários grupos 
de protistas unicelulares do que eles são aos animais, suge-
rindo que o ancestral dos fungos era unicelular. Um desses 
grupos de protistas unicelulares, os nuclearídeos, consiste 
em amebas que se alimentam de algas e bactérias. Evidên-
cia adicional de DNA indica que os animais são mais es-
treitamente relacionados a um grupo diferente de protistas 
(os coanoflagelados) do que eles são tanto aos fungos como 
aos nuclearídeos. Juntos, esses resultados sugerem que a mul-
ticelularidade deve ter evoluído em animais e fungos inde-
pendentemente, a partir de diferentes ancestrais unicelulares.
Utilizando análises de relógio molecular, os cientistas 
estimaram que os ancestrais de animais e fungos divergi-
ram em linhagens separadas entre 1 e 1,5 bilhão de anos 
atrás. Fósseis de certos eucariotos marinhos unicelulares 
que viveram há 1,5 bilhão 
de anos foram interpretados 
como fungos, mas essas ale-
gações permanecem contro-
versas. Além disso, embora a 
maioria dos cientistas acre-
dite que os fungos se origina-
ram em ambientes aquáticos, 
os fósseis mais antigos ampla-
mente aceitos como fungos 
são de espécies terrestres que 
viveram há cerca de 460 mi-
lhões de anos (Figura 31.9). 
Em geral, mais fósseis serão 
necessários para ajudar a es-
Brotação
Célula-mãe
10 mmm
 Figura 31.7 A levedura 
Saccharomyces cerevisiae 
em vários estágios de bro-
tamento (MEV).
Animais (e seus parentes
protistas mais próximos)
Nuclearídeos
Outros fungos
Quitrídeos
ANCESTRAL
FLAGELADO,
UNICELULAR
O
p
isto
co
n
tasFu
n
g
o
s
 Figura 31.8 Fungos e seus parentes próximos. A evidência 
molecular indica que os nuclearídeos, um grupo de protistas unicelu-
lares, são os parentes atuais mais próximos dos fungos. As três linhas 
paralelas levando aos quitrídeos indicam que este grupo é parafilético.
50 50 mm50 mm
 Figura 31.9 Hifas e 
esporos fúngicos fósseis 
do período Ordoviciano 
(há cerca de 460 milhões 
de anos) (MO).
654 REECE, URRY, CAIN, WASSERMAN, MINORSKY & JACKSON
clarecer quando os fungos se originaram e que característi-
cas estavam presentes em suas primeiras linhagens.
Os primeiros grupos divergentes de fungos
A partir de estudos genômicos recentes, começaram a sur-
gir alguns discernimentos sobre a natureza dos primeiros 
grupos divergentes de fungos. Por exemplo, vários estu-
dos identificaram os quitrídeos do gênero Rozella como 
uma das primeiras linhagens a ter divergido do ancestral 
comum dos fungos. Além disso, resultados de um estudo 
de 2011 colocaram Rozella dentro de um grande clado an-
tes desconhecido de fungos unicelulares, provisoriamen-
te chamado “cryptomycota”. Assim como Rozella (e qui-
trídeos em geral), os fungos no clado Cryptomycota têm 
esporos flagelados. A evidência atual indica que Rozella e 
outros membros de Cryptomycota são os únicos entre os 
fungos que não sintetizam a parede celular rica em quitina 
durante qualquer estágio de seus ciclos de vida. Isso sugere 
que uma parede celular reforçada por quitina – importan-
te característica estrutural dos fungos – pode ter surgido 
após os Cryptomycota divergirem dos outros fungos.
A mudança para o ambiente terrestre
As plantas colonizaram o ambiente terrestre há cerca de 
470 milhões de anos (ver Capítulo 29), e a colonização pe-
los fungos pode ter sido anterior. De fato, alguns pesqui-
sadores descreveram a vida sobre o solo antes da chegada 
das plantas como um “limo verde” que consistia em cia-
nobactérias, algas e uma diversidade de pequenas espécies 
heterotróficas, incluindo fungos. Com sua capacidade de 
digestão extracelular, os fungos estariam bem adaptados 
para se alimentar de outros organismos terrestres primiti-
vos (ou de seus resíduos).
Uma vez no ambiente terrestre, alguns fungos formaram 
associações simbióticas com as primeiras plantas terrestres. 
Por exemplo, fósseis de405 milhões de anos de idade da plan-
ta terrestre primitiva Aglaophyton contêm evidências de re-
lações micorrízicas entre plantas e fungos (ver Figura 25.12). 
Essa evidência abrange fósseis de hifas que penetraram 
em células vegetais e formaram estruturas que se parecem 
com os haustórios de micorrizas arbusculares. Estruturas 
similares foram encontradas em uma diversidade de outras 
plantas terrestres primitivas, sugerindo que as plantas pro-
vavelmente existiram em relações benéficas com os fungos 
desde os períodos iniciais da colonização do ambiente ter-
restre. As primeiras plantas terrestres não tinham raízes, o 
que limitava sua capacidade para extrair nutrientes do solo. 
Como ocorre com as associações micorrízicas atuais, é pro-
vável que os nutrientes do solo fossem transferidos para as 
primeiras plantas terrestres por um extenso micélio formado 
por seus parceiros simbióticos fúngicos.
Recentes estudos moleculares também têm sustentado 
a antiguidade das associações micorrízicas. Para um fungo 
micorrízico e sua planta associada estabelecerem uma rela-
ção simbiótica, certos genes devem ser expressos pelo fungo 
e outros genes devem ser expressos pela planta. Os pesquisa-
dores concentraram-se em três genes de plantas (chamados 
de genes “sym”) cuja expressão é necessária para a formação 
de micorrizas em plantas floríferas. Eles verificaram que es-
ses genes estavam presentes em todas as principais linhagens 
de plantas, incluindo as linhagens basais como as hepáticas 
(ver Figura 29.7). Além disso, após eles transferirem um gene 
sym de uma hepática para uma planta florífera mutante que 
não podia formar micorrizas, esta recuperou sua capacidade 
de formar micorrizas. Esses resultados sugerem que os genes 
micorrízicos sym estavam presentes no ancestral comum das 
plantas terrestres – e que a função desses genes foi conserva-
da por centenas de milhões de anos à medida que as plantas 
continuaram a se adaptar à vida no ambiente terrestre.
REVISÃO DO CONCEITO 31.3
1. Por que os fungos são classificados como opistocontes ape-
sar de a maioria deles não ter flagelos?
2. Descreva a importância das micorrizas, tanto hoje quanto na 
colonização do ambiente terrestre. Que evidência sustenta
a antiguidade das associações micorrízicas?
3. E SE. . .? Se os fungos colonizaram o ambiente terrestre
antes das plantas, onde eles poderiam ter vivido? Como
suas fontes de alimento diferiam do que eles se alimentam
atualmente?
Ver respostas sugeridas no Apêndice A.
CONCEITO 31.4
Os fungos irradiaram em um conjunto 
diverso de linhagens
Na última década, análises moleculares ajudaram a escla-
recer as relações evolutivas entre grupos de fungos, embo-
ra ainda ocorram áreas obscuras. A Figura 31.10 apresen-
ta uma versão simplificada de uma hipótese atual. Nesta 
seção, examinaremos cada um dos principais grupos fún-
gicos identificados nesta árvore filogenética.
Os grupos fúngicos mostrados na Figura 31.10 po-
dem representar apenas uma pequena fração da diversi-
dade de fungos existentes. Enquanto há aproximadamente 
100 mil espécies conhecidas de fungos, os cientistas esti-
maram que a diversidade real pudesse ser mais próxima de 
1,5 milhão de espécies. Dois estudos metagenômicos pu-
blicados em 2011 sustentam essas estimativas mais altas: 
os Cryptomycota (ver Conceito 31.3) e outros grupos intei-
ramente novos de fungos unicelulares foram descobertos, 
e a variação genética encontrada em alguns desses grupos 
é tão grande quanto aquela encontrada entre todos os gru-
pos mostrados na Figura 31.10.
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.