FISIOLOGIA MUSCULAR

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Júlia Souza
Fisiologia Muscular
Cerca de 40% do corpo é composto por músculo esquelético, e talvez outros
10% por músculo liso e cardíaco.
Anatomia fisiológica dos músculos esqueléticos;
Contração do músculo esquelético: mecanismo geral da contração;
Excitação do músculo esquelético;
Junção neuromuscular;
Excitação e contração do músculo liso
Controle nervoso e hormonal do músculo liso
Músculo Cardíaco
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INTRODUÇÃO
Funções do Sistema Muscular
Movimento corporal: A maior parte dos músculos esqueléticos liga-se aos ossos, depende do
controle consciente e é responsável pela maioria dos movimentos do corpo.
Manutenção da postura: Os músculos esqueléticos mantêm equilibradamente o tônus,
permitindo-nos ficar em pé ou sentados confortavelmente.
Respiração: Os músculos do tórax são responsáveis pelos movimentos necessários à
respiração (diafragma, intercostais externos e internos, etc)
Batimento cardíaco: A contração do músculo cardíaco bombeia o sangue para todas as
partes do corpo.
Produção de calor: Da contração dos músculos esqueléticos resulta calor, que é
fundamental para a manutenção da temperatura corporal.
Comunicação: Os músculos esqueléticos estão envolvidos em todos os aspectos da
comunicação.
Constrição de órgãos e vasos: A contração do músculo liso nas paredes dos órgãos internos
e dos vasos provoca a constrição destas estruturas. Esta constrição desloca e mistura os
alimentos e a água ao longo do tubo digestivo, expulsa as secreções glandulares através
dos canais e regula o fluxo nos vasos sanguíneos.
Propriedades do Músculo
Contratilidade: Capacidade do músculo em contrair, produzindo uma determinada força;
Excitabilidade: Capacidade que o músculo tem para responder a um estímulo.
Normalmente os músculos esqueléticos contraem-se em consequência da estimulação
nervosa.
Extensibilidade: Significa que o músculo pode ser estirado até ao seu normal comprimento
em repouso e, em dado grau, para lá de seu comprimento;
Elasticidade: Significa que, depois de serem estirados, os músculos retornam ao seu
comprimento de repouso original.
Tipos de Tecido Muscular
Em todos os três tipos de músculo, a força é gerada pela interação das moléculas de actina e
miosina, processo que requer aumento transitório da [Ca++] intracelular
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Músculo Esquelético
Funções
Produção de movimentos corporais e Estabilização das posições corporais (postura)
Produção de calor e Absorventes de choques (proteção do corpo)
Movimento de substâncias para dentro do corpo
A contração muscular proporciona desenvolvimento de força mecânica ou tensão. Essa
força causa movimento ou se opõe a uma carga (peso).
Origem e Inserções
Na maior parte dos movimentos:
● Uma extremidade de um músculo permanece relativamente estável - proximal (Origem),
● Outra extremidade se movimenta - distal (Inserção).
* Como existem diversas situações em que o trabalho muscular ocorre com ação reversa, e para causar
menor confusão, às vezes diz-se simplesmente “fixações”, sem referência à origem e à inserção.*
Na prática:
● Origem: A extremidade do músculo que se localiza mais próxima ao tronco (proximal).
● Inserção: A extremidade do músculo que se localiza mais afastada do tronco (distal).
Anatomia Fisiológica do Músculo Esquelético
Fáscia muscular: lâmina de tecido conjuntivo fibroso que circunda os músculo
Epimísio: camada conjuntiva que circunda o músculo
Perimísio: circunda grupos de 10/100 ou mais fibras musculares individuais, separadas em
feixes (fascículos): vasos sanguíneos e nervos motores
Endomísio: fino revestimento de tecido conjuntivo
que penetra no interior de cada fascículo e
individualiza as fibras musculares.
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Fibras do Músculo Esquelético
Cada músculo esquelético é formado por algumas centenas de milhares de miofibrilas, que
por sua vez são compostas por filamentos de actina e miosina
Revestido pelo Sarcolema: membrana celular
Em cada extremidade da fibra muscular o sarcolema se conecta com uma fibra do tendão.
Cada fibra muscular é multinucleada e comporta-se como uma única unidade.
Contém milhares de miofibrilas, circundadas por retículo sarcoplasmático (SR) e
invaginadas por túbulos transversos (túbulos T)- para gerar potencial de ação. 1:00 hora
Hipertrofia aumenta o sarcomero. Aumenta a atividade ribossoma, anabolismo maior que o
catabolismo tem hipertrofia. Se a catabolismo maior que o anabolismo tem atrofia.
Hipertrofia em serie- alongamento
Hipertrofia em paralelo- gera força e aumenta volume
O tipo de estímulo que afeta para qual tipo de hipertrofia.
Cada miofibrila é composta por:
● 1.500 filamentos de miosina (mais espessos)
● 3.000 filamentos de actina (mais finos)
“Dentro das miofibrilas existem os sarcômeros”
Titina também auxilia na contração e na elasticidade.
Microfilamentos
Longas moléculas de proteínas polimerizadas: contrações reais musculares.
● A fibra muscular não se multiplica (não sofre mitose) mas pode aumentar de tamanho
(hipertrofia) caso seja constantemente solicitada como nos exercícios musculares.
‘’Existe uma limitada capacidade de hiperplasia devido as células satélites’’
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Miofibrilas
Regiões claras, as Faixas I (actina - mais finas): Isotrópicos à luz polarizada
- Os filamentos de actina estão fixados à membrana Z
Regiões escuras, as Faixas A (miosina - mais grossas): Anisotrópicos à luz polarizada
Sarcômeros: porção entre as duas sucessivas membranas (linha) Z
As unidades repetidas de sarcômeros são responsáveis pelo padrão peculiar em faixa
observado no músculo estriado
Túbulo T ligado diretamente ao retículo sarcoplasmático.
Potencial de membrana aprofundar para gerar a liberação de cálcio e consequentemente a
contração.
O túbulo T é uma invaginação da membrana plasmática e passa dentro o líquido extracelular.
Fibra muscular é igual a uma célula muscular.
Filamentos Flexíveis de Titina
Está conectada ao disco Z e ao filamento grosso de miosina;
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Mantém a actina e a miosina em seus lugares;
Molde para formação inicial de partes dos filamentos contráteis;
Mantém a extensibilidade do sarcômero.
Ti-ti-tis é muito ativada no alongamento
Mecanossensíveis- quanto mais estimula mais gera uma resposta
Mantém miosina não posição e mantém a extensibilidade dos sarcômeros.
Aumento de força na hipertrofia excêntrica .
Precisa recrutar uma força pequena para depois recrutar uma força maior.
O espaço entre as miofibrilas é preenchido pelo líquido intracelular → sarcoplasma.
● Rico em cálcio, sódio, magnésio e ATP
● Retículo sarcoplasmático é o retículo endoplasmático especializado do músculo
esquelético.
- Circunda as miofibrilas de cada fibra muscular extremamente
- É importante para o controle da contração muscular.
- Fibras de contração rápida: retículos sarcoplasmáticos muito extensos.
Moléculas da Contração Muscular
Miosina
A cabeça de miosina funciona como enzima ATPase: permite que a cabeça clive o ATP e
utilize a energia derivada das ligações do fosfato do ATP para energizar a contração.
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Actina
Composta por Actina F (filamento duplo) e G (molécula de actina), Tropomiosina e
Troponina.
Precisa de magnésio para quebrar o ATP
Tropomiosina tampa o lugar da ligação da miosina
● Moléculas de Tropomiosina:
- Estão espiraladas nos sulcos da dupla hélice da actina F.
- Repouso: A tropomiosina recobre os locais ativos do filamento de actina, impedindo que
ocorra atração entre actina e miosina.
● Moléculas de Troponina: proteína reguladora
- Ligado intermitentemente ao lado da tropomiosina.
- É um complexo de três subunidades:
→ Troponina I: forte afinidade com actina
→ Troponina T: forte afinidade com a tropomiosina → complexo troponina-tropomiosina
→ Troponina C: forte afinidade com o Ca++
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Resumo do mecanismo de contração
→ ATP como fonte de energia para a contração - Eventos químicos na movimentação das
cabeças de miosina
Potencial de ação vem pelo nervo trazendo consigo as vesículas com neurotransmissores,
liberando-osna fenda sináptica. Na membrana dos músculos esses neurotransmissores vão
se ligar aos canais dependentes de acetilcolina, abrindo-os e permitindo a entrada de íons
sódio causando uma despolarização local. → gerou o potencial de ação
* Cálcio se liga à troponina C → permitindo que o complexo de troponina-tropomiosina
libere os pontos ativos
* ATP se liga a cabeça da ponte cruzada (ocorre a clivagem - separação do ATP em ADP e
fosfato energizado) - devido a função de ATPase da cabeça de miosina
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→ Inibição do filamento de actina pelo complexo troponina-tropomiosina; ativação pelos
íons de cálcio
Inicialmente, em estado de repouso do músculo, os locais ativos da molécula de actina estão
tampados pelo complexo troponina-tropomiosina, inibindo portanto a contração muscular.
Devido ao potencial de ação, ocorre a liberação de íons cálcio pelo retículo sarcoplasmático,
o complexo troponina-tropomiosina é inibido, impedindo que os locais ativos da actina
fiquem inativos, resultando na possibilidade de ocorrer a contração muscular.
* Além de ativar a contração, o cálcio inibe a inibição do complexo sobre a actina**
Após a ativação pelo cálcio, vai ocorrer a ligação das cabeças de miosina com os locais
ativos da actina
→ A interação entre o filamento de actina “ativado” e as pontes cruzadas de miosina - a
teoria de ir para diante ou a teoria da catraca da contração
Ocorre o movimento de força ou golpe de força, que seria a dobradiça entre a cabeça e o
corpo da ponte cruzada, realizando movimento, promovendo a movimentação da cabeça de
miosina. Diante disso, as pontes cruzadas conseguem se conectar aos locais ativos da
actina. Após se conectar, a cabeça consegue puxar os filamentos de actina, realizando a
contração.
Túbulos T
Extensa rede tubular, aberta para o espaço extracelular, que conduz a despolarização da
membrana para o interior da célula.
Localizados nas junções da banda A e I.
Contêm uma proteína sensível a voltagem: receptor di-hidropinidínico
Retículo sarcoplasmático:
Estrutura tubular intensa, armazena cálcio para acoplamento excitação- contração.
Possui cisternas terminais que estabelecem contato direto com os túbulos T: possui um canal
de liberação de cálcio, o receptor de rianodina que devido o potencial de membrana puxa o
receptor di hidropinidinico para liberar cálcio para o citoplasma e ocorrer contração.
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Possui na membrana cálcio ATPase.
Contração do Músculo Esquelético
Mecanismo Geral
As fibras musculares esqueléticas são inervadas por motoneurônios α cujos corpos
celulares estão localizados dentro do SNC, no corno ventral da medula
Através dos nervos cranianos (músculos da cabeça) e nervos espinhais (músculos do
pescoço, tronco, abdômen, pernas e braços), o SNC controla quais músculos estarão em
atividade.
O motoneurônio inerva um conjunto determinado de fibras musculares formando uma
Unidade Motora.
Tipo de neurônio A alfa, mais espesso e
mais mielinizado.
Comprometimento do neurônio motor
superior gerar espasticidade.
Comprometimento do neurônio motor
inferior gerar hipotonia, fasciculação.
Não tem canal de coiso voltagem
dependente.
Platô tem no músculo liso e cardíaco.
Mais potencial mais cálcio ela libera
maior será a força de contração a muscular.
O potencial de ação é gerado e
estimula a liberação de acetilcolina.
Esta, abre o canal de sódio
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dependente de ligante, por meio de
uma despolarização local. Isso gera
uma eletricidade do potencial de
ação no retículo sarcoplasmático
que libera Ca++. Este cálcio ativa
as forças atrativas entre actina e
miosina, causando um
deslizamento.
Mecanismo Molecular
Interação entre os filamentos:
● O complexo troponina-tropomiosina atua inibindo fisicamente os locais ativos do
filamento normal de actina, no estado de repouso.
● São inibidores da contração muscular.
● Eventos químicos na movimentação das cabeças de miosina.
- Durante a contração, grande parte do ATP é degradada, formando o ADP.
- Quanto maior a quantidade de trabalho realizada pelo músculo, maior a quantidade de
ATP: efeito Fenn
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Efeito do Comprimento Muscular sobre a força de contração
Músculo estiver encurtado: reduz a sobreposição actina-miosina → insuficiência ativa, ex:
contração, encostar o músculo.
Músculo estiver alongado: actina e miosina são afastados → insuficiência passiva, ex:
mobilizar braço, o momento do músculo alongado.
Relação entre a Velocidade de Contração e a Carga
Velocidade de contração é inversamente proporcional à carga:
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Menor a carga maior a carga de contração
Energética da Contração Muscular
Rendimento do trabalho durante a contração
● Quando um músculo se contrai ele realiza um trabalho. Isto significa que a energia é
transferida do músculo para a carga externa, para levantar um objeto até a maior altura
ou para superar a resistência ao movimento.
ATP usado no:
● Movimento das pontes cruzadas
● Bombeamento dos íons Ca++ do sarcoplasma para o retículo sarcoplasmático
● Bombeamento dos íons Na+ e K+ através da membrana da fibra muscular
Concentração de ATP na fibra muscular: 4 milimolar: contração por 1 - 2 seg.
● O ATP é clivado para formar ADP e Pi; o ADP é refosforilado para formar novo ATP.
● Existem muitas fontes de energia para essa refosforilação.
- 1 fonte de refosforilação é Fosfocreatina: Degrada o próprio fosfato energizado fazendo o
ADP virar novamente um ATP. Ex: tomar creatina, primeira fontes de refosofrulacao de
ATP. Fibras brancas que mais sofre anabólico.
- 2 fonte de refosforilação é Glicólise do glicogênio: Previamente armazenado nas células
musculares pode manter a contração por mais de 1 min, sem a presença de oxigênio.
- 3 fonte de refosforilação é Metabolismo oxidativo: é a maior fonte de energia para
contrações mantidas por longo tempo. (95%)
Contração Isométrica x Isotônica
Contração Isométrica
É a contração muscular que não provoca movimento ou deslocamento articular, o músculo
desenvolve trabalho estático.
Não há alteração no comprimento do músculo, mas sim um aumento na tensão máxima.
● Ex: postura
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Contração Isotônica ou Contração Dinâmica
É a contração muscular que promove movimento articular.
Há alteração do comprimento do músculo mas sem alterar sua tensão máxima.
Divide-se em: concêntrica e excêntrica
Fibras Musculares
Fibras Lentas → Tipo I - Vermelho
Menores e inervadas por fibras nervosas pequenas;
Presentes no sistema dos vasos sanguíneos e dos capilares mais extensos
Maior concentração de mitocôndria (metabolismo oxidativo);
Grande quantidade de Mioglobina (Fe), semelhante à Hemoglobina nas hemácias;
Fibras mais resistente, faz um trabalho por tempo maior, menor gasto de oxigênio.
Produção de VGF fator de crescimento do endotélio.
Contração contínua e prolongada;
Fadigam lentamente;
Trabalham na manutenção da postura;
Tipo I tem mais na densidade capilares.
Fibras Rápidas → Tipo II - Branco
Fibras grandes (grande força de contração);
Retículo sarcoplasmático muito extenso: íons Ca++ ;
Enzimas glicolíticas: ATP pelo processo glicolítico anaeróbico; mais enzima glicolítica, produzindo
mais ácido láctico.
Suprimento de sangue menos extenso (sistema oxidativo é secundário);
Menor número de mitocôndrias
mais glicolítica anaeróbica, produz mais lactato, fibras de
explosão rápida
Contração rápida
Fadigam rapidamente
Realiza maior catabolismo protéico
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● Tipos:
- IIa: Oxidativas-glicolíticas,
- IIb: Glicolíticas brancas
- Crianças mais fibras do tipo I.
Fibras Rápidas Intermediárias → Tipo IIa - Rosa ou Avermelhado
Intermediárias em tamanho e atividade em relação aos outros dois tipos de fibra.
Oxidativas-glicolíticas.
avermelhadas, é adaptável, consegue converter em tipo I e tipo IIb
Unidade Motora
Cada motoneurônio (alfa) inerva
múltiplas fibras musculares
● Essa quantidade depende do
tipo de músculo.
● Movimento Fino (pequenos músculos):
poucas fibras por unidade motora.
● Movimento Grosseiro (grandes músculos):muitas fibras por unidade motora.
Unidade motora é formada por fibras musculares e uma única fibra nervosa que as inerva.
● Unidades motoras de contração lenta: pequenas (100 a 500 fibras musculares) e são
inervadas por motoneurônios de fácil excitação
● Unidades motoras de contração rápida: grandes (1000 a 2000 fibras musculares) e
são inervadas por motoneurônios mais difíceis de serem excitados.
* Os músculos estriados esqueléticos trabalham obedecendo o “Princípio do tudo-ou-nada”. *
Quando é necessário um grande
esforço muscular, a maior parte das
unidades motoras pode ser estimulada
ao mesmo tempo. Entretanto, em
condições usuais, as unidades
motoras tendem a trabalhar em
revezamento.
Contrações Musculares em Forças Diferentes
Somação: a soma de abalos individuais, para aumentar a intensidade da contração total.
● Somação por fibras múltiplas: Aumento do nº de unidades motoras que contraem ao
mesmo tempo:
- Princípio do tamanho: as menores unidades motoras do músculos podem ser
estimuladas em preferência às unidades motoras maiores.
➔ Permite a gradação da força muscular durante a contração fraca
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➔ São mais excitáveis
● Somação por frequência e tetanização: Aumento da frequência de contração
Alterações da força dos músculos no início da contração: Efeito da Escada (Treppe)
Tônus Muscular
Tônus: baixa frequência de impulsos nervosos vindo da medula espinhal.
● Sinais vindo do cérebro e do fuso muscular.
Potencial em miniatura da placa motora (PMPM)
Alterações do Tônus:
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➔ Hipotonia: diminuição do tônus muscular e deve ser suspeitada quando
➔ Hipertonia: aumento do tônus constante
Fadiga Muscular
Diminuição de ATP e aumento de ADP, AMP, Pi H+ e radicais livres.
O Piruvato é convertido a lactato pela ação da lactato desidrogenase (LDH).
➔ Quando a [H+] excede a capacidade de tamponamento, ocorre queda do pH
➔ pH baixo → diminui afinidade pelo Ca++ e inibe a atividade da fosfofrutocinase (PFK) →
etapa limitante da glicólise → aumento de AMP + Pi
A fadiga aumenta em proporção quase direta com a intensidade da depleção de glicogênio
muscular.
A elevação na [Pi] parece estar associado à fadiga de quatro modos:
➔ Inibição da liberação do Ca++ pelo RS
➔ Diminuição da sensibilidade da contração de Ca++
➔ Alteração na ligação da actina-miosina
➔ Ativação inibitória do SNC (+ [H+])
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Remodelação do Músculo
Hipertrofia Paralela - Aumento da Massa Muscular
Ocorre quando o músculo trabalha contra a carga durante o processo contrátil.
Aumento do número de actina e miosina → microfilamentos
A síntese de das proteínas musculares é bem maior quando há hipertrofia (até 50%+);
Sistema enzimático se desenvolve (glicólise);
6-10 semanas.
Hipertrofia em Série
Novos sarcômeros são adicionados às extremidades das fibras musculares onde se unem
aos tendões.
➔ Processo rápido de hipertrofia
Inversamente, quando o músculo permanece continuamente mais curto do que seu
comprimento normal, os sarcômeros podem desaparecer.
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Atrofia - Diminuição da Massa Muscular
Quando um músculo fica sem uso por semanas, a intensidade de degradação das proteínas
é muito mais rápida do que a intensidade de sua reposição;
Resultado de baixa estimulação → Lei do uso e desuso
Via: ubiquitina-proteassoma, dependente de ATP: degradam outras proteínas danificadas
ou desnecessárias por proteólise.
Hiperplasia - Aumento do número de células em um órgão ou tecido
Sob raras circunstâncias de geração de força extrema, observou-se que o número de fibras
musculares aumentou.
Denervação - Cessa o recebimento de sinais contráteis
Transecção de Nervo Motor
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Fasciculação: contrações pequenas e irregulares, causadas pela liberação de ACh do axônio
em degeneração.
Fibrilação: ocorre dias após a lesão; contrações espontâneas e repetitivas, devido à difusão
dos receptores colinérgicos pelo sarcolema.
Atrofia
Após 2 meses: mudanças degenerativas;
Restabelecimento do suprimento nervoso: recuperação total em 3 meses;
No estágio final da atrofia a maioria das fibras musculares é destruída e substituída por
tecido fibroso e gorduroso;
Recuperação: Unidades Macromotoras
Rigor Mortis
Algumas horas após a morte, todos os músculos do corpo entram no estado de contratura:
rigidez cadavérica
Essa rigidez resulta da perda de ATP., que se mantêm até que as proteínas musculares
degenerem em torno de 15 a 25 horas.
Músculo Liso ou Visceral
É encontrado nas paredes de órgãos ocos (trato gastrointestinal, bexiga e útero); na
vasculatura, ureteres, bronquíolos e músculos dos olhos.
Características
O músculo liso é composto por fibras bem menores, em relação ao músculo esquelético
Funções do Músculo Liso
Produzir motilidade e manter a tensão
Músculo Liso ou Visceral Músculo Estriado
➔ Menor Diâmetro
➔ Menor Comprimento
➔ Controle Involuntário
➔ Contração Longa
➔ Contração Lenta
➔ Menor Energia
➔ Uninucleada
➔ Maior Diâmetro
➔ Maior Comprimento
➔ Controle Voluntário
➔ Contração Curta
➔ Contração Rápida
➔ Maior Energia
➔ Polinucleada
Muitos princípios de contração do músculo esquelético se aplicam ao músculo liso.
As mesmas forças de atração entre os filamentos de miosina e de actina causam a sua
contração, porém, o arranjo físico interno das fibras musculares lisas é diferente.
As células do músculo liso têm formato de fuso, um único núcleo e são consideravelmente
menores não se estendem por todo o comprimento do músculo.
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‘’Não possui o complexo Troponina’’
Tipos de Músculos
O músculo liso de cada órgão se distingue por vários aspectos:
● Dimensões físicas
● Organização em feixes ou folhetos
● Resposta a diferentes tipos de estímulos (neurológicos, mecânicos ou hormonais)
● Características da inervação
Músculo liso multiunitário
São Fásicos e contraem-se apenas quando estimulados neuralmente: densamente
inervados pelas fibras pós-ganglionares do SNA.
Fibras musculares separadas e discretas, onde cada fibra opera independentemente das
outras e, é inervada por uma só terminação nervosa (neurogênica), ou seja:
● Cada fibra se contrai independentemente das outras
● O controle é exercido principalmente por sinais nervosos
‘’Ex: ciliar do cristalino, da íris do olho e piloeretores’’
Músculo Liso Unitário -
Visceral ou Sincicial
Centenas a
milhares de fibras
musculares
lisas que se contraem
ao mesmo tempo, como uma só unidade funcional (de forma coordenada)
Membranas aderidas entre si, em múltiplos pontos de transmissão de força.
Junções comunicantes: íons fluem livremente miogênico
● Ex: Trato gastrointestinal, ductos biliares, uréteres, útero e muitos vasos sanguíneos.
Mecanismo Contrátil
Base química para contração
Tem actina (tropomiosina) e miosina, porém, não possui proteína reguladora (troponina)
Actina e miosina interagem de forma semelhante ao músculo esquelético:
● Ativado por Ca++ e pela degradação de ATP
Existem importantes diferenças:
● Organização física
● Acoplamento excitação-contração
● Controle do processo contrátil pelo Ca++
● Quantidade de energia
Base física para contração
Não tem a mesma disposição estriada dos filamentos de actina e miosina do músculo
esquelético
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Os filamentos de actina estão ligados aos corpos densos:
1. Alguns estão ligados à membrana plasmática
2. Outros estão dispersos no interior da célula
Alguns, na membrana de células adjacentes estão conectados por pontes de proteínas
intracelulares: transmitem a força de contração
Os filamentos de actina se superpõe à miosina e esta se localiza entre os corpos densos.
Corpos densos (placas densas) desempenham o mesmo papel dos discos Z.
São mantidos no lugar por uma armação de filamentos intermediários
A maioria dos filamentos de miosina apresenta as pontes cruzadas com polarização lateral
em toda sua extensão: pontes cruzadas se curvam em duas direções.
‘’Células do músculo liso se contraem por até 80% de seu comprimento’’
As unidades contráteis de filamentos grossos e finos estão orientadasde forma levemente
diagonal. Durante a contração, os filamentos se encurtam e se expandem de lado a lado,
como resultado, toda a célula encurta e se ressalta entre os pontos onde os filamentos finos
são acoplados à superfície interna da membrana
plasmática.
Miosina
Pontes cruzadas estão presentes ao longo de
todo o filamento, a actina pode ser puxada ao
longo da miosina por distâncias maiores.
Metade das actinas ao redor é puxada para
um lado e metade para outro actina desliza sem interrupção tensão contínua
Contração do músculo liso X músculo esquelético
Músculo esquelético: contrai rapidamente
Músculo liso: contração tônica prolongada, durando às vezes horas ou dias
Músculo Esquelético Músculo Liso
Dependente de Ca++
Troponina dependente (contração)
Mediado pela Troponina (relaxamento)
Dependente de Ca++
Proteína Cinase dependente (contração)
Mediado por Fosfatases (relaxamento)
Baixa frequência de ciclos das pontes cruzadas da miosina
Ciclo da ponte cruzada - muito baixa no músculo liso
A fração de tempo em que as pontes cruzadas se mantêm ligadas é alta: força de contração
As cabeças das pontes cruzadas apresentam atividade ATPase reduzida
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A velocidade do ciclo aumenta devido a aumento das proteínas cinase fosforiladas
Baixa energia necessária para manter a contração do músculo liso
Apenas 1/10 a 1/300 da energia do músculo esquelético é necessária
Longo ciclo de conexão e desconexão pouco ATP
A duração da força mantida por uma única interação de ponte cruzada é cerca de 8 vezes
maior
As atividades do músculo liso são voltadas para durações de longo prazo e lentos ajustes à
mudanças
Lentidão do início da contração e do relaxamento muscular liso total
Começa a se contrair 50 a 100 milissegundos depois de excitado
Contração plena: o,5 segundos // Declínio da força: 1 a 2 segundos
Tempo total de Contração: 1 a 3 segundos (30x mais do que o músculo esquelético)
Motivo: lentidão da conexão e desconexão das pontes cruzadas; resposta lenta ao Ca++
A força máxima de contração geralmente é maior no músculo liso
Consegue produzir mais força do que o músculo esquelético: 4 a 6 kg/cm2 contra 3 a 4 kg
A grande força de contração resulta do período prolongado de conexão das pontes
cruzadas de miosina com a actina.
O mecanismo de “trava” facilita a manutenção prolongada das contrações
Quando chegar a contração completa ele tem a capacidade de manter a contração com
pouco consumo de energia (1/300) e com excitação reduzida: mecanismo de “trava” ou
cremalheira
Pode manter a contração tônica prolongada por horas com uso de pouca energia
Pequeno sinal excitatório das fibras nervosas ou de fontes hormonais
* Quando a cabeça da miosina se liga com a actina com ATP ligado a ela, a miosina fosfatase
pode remover o grupamento fosfato da cadeia da miosina*
Estresse-relaxamento do músculo liso
Muitos órgão ocos possuem a capacidade de restabelecer quase a mesma força original de
contração, segundos ou minutos depois de ter sido alongado ou encurtado acomodação
Resposta de relaxamento de tensão
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Regulação da contração pelos íons cálcio
Em vez da troponina, as células do ML contém outra proteína reguladora chamada de
calmodulina, que tem a função de ativar as pontes cruzadas da miosina, e o faz na seguinte
sequência:
1. Os íons Ca se ligam à calmodulina
2. O completo calmodulina-cálcio se une à miosina e ativa a miosina-quinase, enzima
fosforilativa
3. Uma das cadeias leves de cada cabeça da miosina é fosforilada em resposta a essa
enzima. Sem a fosforilação a conexão da cabeça com os pontos ativos não ocorre
Controle nervoso e hormonal da contração
O músculo liso pode ser estimulado a contrair-se por múltiplos tipos de sinais
● Nervosos
● Hormonais
● Por estiramento do músculo
* Isso é possível pois o MS possui muitos tipos de receptores que podem iniciar o processo
contrátil, e outros que inibem a sua contração *
Potenciais de Membrana e Potenciais de ação do ML
Potenciais de Membrana → no estado normal, de repouso, o potencial intracelular é cerca
de 50 a 60 milivolts, que é cerca de 30 milivolts menos negativo que no músculo
esquelético.
Potenciais de Ação no ML unitário → pode acontecer de duas formas:
1. Potenciais em ponta
2. Potencias de ação com platôs
Potenciais de Onda Lenta → também chamadas de ondas Marca-passo
Efeito dos fatores teciduais e dos hormônios na contração do ML
Norepinefrina
Epinefrina
Acetilcolina
Angiotensina
Endotelina
Oxitocina
Vasopressina
Serotonina
Histamina
* Um hormônio causa contração de um músculo liso quando a membrana da célula muscular
contém receptores excitatórios controlados por hormônio, ao contrário, o hormônio provoca
inibição se a membrana contiver receptores inibitórios para o hormônio*
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Júlia Souza
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