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Biomas cap. 5 Ricklefs, apêndice Odum BIOMAS • Sistema de classificar as comunidade biológicas e ecossistemas com base em semelhanças de suas características vegetais dominantes • Proporcionam pontos de referência convenientes para comparar processos ecológicos em diversos tipos de comunidades e ecossistemas • Clima, topografia, solo, disponibilidade de água – e outros fatores em ecossistemas aquáticos – são determinantes das formas vegetais e animais • Distribuições geográficas dos grandes biomas correspondem ~ as grandes zonas climáticas • Gradientes nas áreas limítrofes • Conceito útil para compreender a estrutura e funcionamento dos grandes sistemas ecológicos BIOMAS • Nenhum tipo único de planta pode resistir a todo o intervalo de condições na superfície do planeta • Entretanto, combinação entre formas de crescimento e ambiente não explica todas as distribuições geográficas: Interações entre espécies Probabilidade e história (ou oportunidade, tamanho do inóculo) fato comprovado pelas espécies introduzidas Particularidades como o isolamento geográfico longo podem levar a evolução de biomas únicos, ex: Austrália com flora e fauna incomuns (isolada nos últimos 40-50 milhões de anos) Formas de crescimento x ambiente Organismos não aparentados podem desenvolver estruturas semelhantes em resposta as condições ambientais comuns. A) Cacto arboriforme, México, B) árvore euforbiácea do leste africano convergiu em resposta ao clima seco. Formas de crescimento x ambiente Alguns atributos são compartilhados por muitas espécies num ambiente específico. A) As sementes de Rizophora mangle germinam enquanto ainda anexadas à árvore, de forma que a plântula pode se estabelecer rapidamente. Esse padrão de viviparidade ocorre em muitas plantas de manguezal mas é desconhecido em outros ambientes (B). Clima é o grande determinante da distribuição da vegetação • Em ambientes terrestres a temperatura e a umidade são as variáveis mais importantes (água!) • Distribuição das espécies reflete as diferenças em suas tolerâncias ecológicas e seus ótimos ambientais • Topografia pode causar alterações no clima em distâncias curtas • Geologia pode causar variação nas características do solo até em escalas finas • As características do solo que influenciam as distribuições de plantas são denominadas fatores edáficos, que variam mais em ambientes montanhosos Ótimos ambientais A distribuição de uma espécie vegetal revela seu ótimo ambiental. Distribuição de espécies arbóreas na região costeira norte da Califórnia difere progressivamente num gradiente de umidade mínima disponível no solo. Árvores de folhas aciculadas Árvores de folhas largas Sequóia costeira Forma e Função adaptadas para combinar com o ambiente • As adaptações de um organismo não podem ser facilmente separadas do ambiente no qual ele vive • Espécies podem ser amplas ou estreitas em sua abrangência de especialização • Especialistas: abrangência relativamente estreita de tolerância • Generalistas: intervalo amplo de tolerância Plantas do deserto tem folhas adaptadas às condições quentes e secas, ou mesmo não tem folhas, como cactos. Quanto mais bordas, mais fria a folha e menor a perda de água Folhas de Prosopis são subdividas em folículas que facilitam a dissipação de calor Folículas de Ceridium são pequeninas e a fotossíntese é realizada nos caules clorofilados Em contraste, Jatropha possui folhas suculentas e largas, produzidas durante apenas algumas semanas na estação chuvosa do verão Três espécies do deserto de Sonora, Arizona. Diferentes estratégias adaptativas Perfis dos sistemas radiculares da chamise, uma espécie do chaparral, e da sálvia-negra, uma espécie costeira. As raízes da chamise são profundas e podem atingir águas mais fundas durante a estação seca. As raízes rasas da sálvia negra absorvem água rapidamente na estação chuvosa, mas a planta perde suas folhas na estação seca. Outros condicionantes do meio • Certos tipos de plantas tornam o ambiente mais favorável para elas mesmas. • As duras acículas do pinheiro, da espruce e do abeto produzem ácidos orgânicos quando de decompõem e estes lixiviam os minerais do solo e o tornam ainda mais pobre. • Árvores de acículas toleram essas condições melhor do que as decíduas • Reforçam a fronteira entre as florestas de acículas e a decídua. BIOMA ZONA CLIMÁTICA VEGETAÇÃO Floresta Tropical I Equatorial : Sempre úmido e sem sazanolidade de temperatura Vegetação Perene Floresa Tropical sazonal Floresta/savana II Tropical : verão chuvoso e inverno seco Floresta sazonal, savana arbustos Deserto Subtropical III Subtropical (desertos quentes), verão chuvoso e inverno seco Vegetação desértica com superfície consideravelmente exposta Bosque/campos IV Mediterrâneo: inverno chuvoso e verão seco Esclerófitas (adaptadas a seca); sensíveis ao congelamento bosques e campos Floresta temperada V Temperada: congelamentos ocasionais com chuvas de verão Floresta tropical perene, pouco sensível ao congelamento Floresta sazonal temperada VI Nemoral : Clima moderado com congelamento no inverno Resistente ao congelamento, decídua, floresta temperada Pastagens Temperadas desertos VII Continental (desertos frios) Árido,com verões amenos ou quentes e invernos frios Desertos temperados e pastagens Floresta Boreal VIII Boreal : Temperado, com verões quentes e invernos longos perene, resistente ao congelamento, flolhas aciculadas (forma de agulha), taiga Tundra IX Polar:Verões frescos e muito curtos, invernos longos e muito frios Vegetação baixa e perene, sem árvores, crescendo sobre o solo congelado permanentemente (permafrost) Sistema de classificação climático desenvolvido pelo ecólogo alemão Heinrich Walter Diagrama de Whittaker: Fronteiras dos tipos de vegetação em função da precipitação e temperatura quente e úmido quente e seco frio e seco • Em latitudes tropicais (temp. média entre 20 e 30 oC): floresta pluvial (úmida) até deserto • Em latitudes temperadas, com relação a precipitação pode haver: floresta úmida, floresta sazonal, bosque/arbusto e campo/deserto • Influência do fogo é maior onde a disponibilidade de umidade é intermediária e sazonal. Os biomas de campo e de arbusto tem a combinação de combustível abundante e seca sazonal que torna o fogo um visitante freqüente. Nesses biomas a vegetação é adaptada ao fogo e até mesmo especializada. • Há exceções! Eucaliptos australianos formam florestas sob condições climáticas que sustentam apenas arbustos ou gramíneas em outros continentes. • Outros fatores como topografia, solos, incêndios, variações sazonais no clima e a herbivoria deixam sua marca na distribuição da vegetação Diagrama climático de Walter Permite comparação de significado ecológico entre as localidades. Retrata a progressão anual da temperatura média e da precipitação. Quando a precipitação é mais alta que a temperatura, a água é abundante e as plantas são limitadas principalmente pela temperatura. Equalizam 20 mm de precipitação mensal com 10 oC na temperatura Em laranja meses de temperatura acima do congelamento • Climas temperados: temp. média anual entre 5 e 20 oC em baixas altitudes • Ocupam entre 30o e 45o N na América do Norte e entre 40o e 50o N na Europa, que é aquecida pela corrente do Golfo • Congelamento é fator importante ou até determinante Zonas Temperadas Figure 5.14a ou floresta decídua Figure 5.14b Figure 5.14c • Congelamento de inverno • Pobremente desenvolvido no hemisfério sul (Nova Zelândia e sul do Chile) devido as temperaturas mais amenas causadas pelas áreas continentais relativamentepequenas • Duração da estação de crescimento: entre 130 e 180 dias • Solos podzolizados, ligeiramente ácidos e lixiviados • Vegetação inclui camada de árvores menores e arbustos,assim como plantas herbáceas • Partes mais quentes e secas desenvolvem florestas perenes de folhas aciculadas Floresta decídua ou sazonal temperada Figure 5.15a Floresta temperada úmida Figure 5.15b Figure 5.15c • Ocorrem em climas com invernos amenos, com chuvas fortes de inverno e neblinas de verão • Florestas perenes extremamente altas (60-70 m de altura e podem crescer mais de 100 m) • Diversidade relativamente baixa quando comparada as floresta úmidas dos trópicos Floresta temperada úmida Figure 5.16a Campos temperados ou desertos frios Figure 5.16b Figure 5.16c Campos, pradarias,estepes/desertos temperados • Climas com verões quentes e secos e invernos frios • Duração da estação de crescimento: aumenta do norte para o sul de cerca de 120 para 300 dias • Como a precpitação é baixa, detritos orgânicos não se decompõem rapidamente e solos são ricos em MO e nutrientes (molissolos), não são muito lixiviados • Dominados pelas gramíneas, que podem crescer desde 0,2 m ou até 2 m nas partes mais úmidas • Fogo é frequente, particularmente onde o habitat seca • Espécies tem caules subterrâneos resistentes ao fogo ou rizomas ou tem sementes resistentes ao fogo • Onde a precipitação varia entre 250 e 500 mm/ano, os invernos são frios e os verões quentes, os campos se transformam em desertos. Figure 5.17a Bosque/arbustos Figure 5.17b Figure 5.17c • Ocorre na zona climática mediterrânea, que apresenta invernos amenos, com chuvas de inverno e verões secos • Sustenta floresta arbustiva espessa, perene, de 1 – 3 m de altura, profundas raízes e folhagens resistentes a seca • Folhas pequenas e duras (vegetação esclerofilosa) • Fogo é frequente e maioria das plantas tem sementes resistentes ao fogo ou coroa de sementes que brotam logo após o incêndio Bosque/arbusto Figure 5.18a Figure 5.18b Figure 5.18c • Desenvolvem-se entre 20 e 30o N e S em áreas com alta pressão atmosférica, chuva muito esparsa e geralmente estações de crescimento longas • Solos rasos, sem MO e de pH neutro • Duricrostas de carbonato de cálcio frequentemente se desenvolvem nos limites da penetração da água, ~1 m ou menos • Sávio e o arbusto creosoto são típicos e cactos,arbustos e pequenas árvores como a mesquita e o palo verde se desenvolvem em locais mais úmidos • Muitas plantas crescem rapidamente e se reproduzem durante as chuvas de verão • Diversidade relativamente maior que desertos temperados Deserto subtropical Figure 5.19a Floresta boreal ou taiga Figure 5.19b Figure 5.19c • Estende-se por um cinturão centrado em cerca de 50º N na América do Norte e 60º N na Europa e Ásia • Temperatura média anual abaixo de 5 ºC e invernos severos • Solos são úmidos durante maior parte da estação de crescimento • Árvores aciculadas perenes, a maioria espruces e abetos • Serrapilheira decompõe lentamente devido à baixa temperatura. Serrapilheira de acículas produz ácidos orgânicos e por isso os solos são ácidos, podzolizados e de baixa fertilidade • Estação de crescimento: entre 50 e (raramente) 100 dias • Vegetação extremamente tolerante ao congelamento (temperaturas de até -60 ºC) • Diversidade muito baixa Floresta boreal ou taiga Figure 5.20a Figure 5.20b Figure 5.20c • Situa-se ao norte da taiga, sustentada por solo permanentemente congelado, o permafrost • Solos atingem profundidade de 0,5 a 1 m durante a breve estação de crescimento do verão • Solos tendem a ser ácidos devido ao alto conteúdo de MO e são pobres em nutrientes • Arbustos lenhosos prostrados, anões, que se desenvolvem próximos ao solo para obter proteção sob o cobertor de gelo e neve do inverno (contra cristais de gelo) • Em elevadas altitudes das latitudes temperadas encontram- se as mesmas espécies ou vegetação semelhante à da tundra ártica (tundra alpina) • Tundras alpinas tem estações de crescimento mais longas e mais quentes, maior precipitação, maior produtividade, invernos menos severos e maior diversidade Tundra Figure 5.21a Floresta tropical úmida Bacia do rio Congo Indo- Malásia Bacia do Orinoco e Amazonas Figure 5.21b Figure 5.21c • Clima quente e úmido (não menos que 100 mm mensais) • Solos antigos e intemperizados. Desprovidos de húmus e argila, tem cor avermelhada dos óxidos de Fe e Al e tem pouca capacidade de reter nutrientes • Floresta de árvores perenes entre 30-40 m e até 55 m • Apresenta camadas de sub-andares com pequenas árvores, arbustos, herbáceas, lianas e epífitas • Maior diversidade do planeta • Produtividade excede a de todos os demais biomas terrestres • Biomassa acima do solo só é menor que nas florestas temperadas úmidas • Serrapilheira decompõe rápido, rápida ciclagem de nutrientes que sustenta a biomassa e alta produtividade, mas torna a floresta vulnerável à perturbação, solos são erodidos com facilidade e assoream as correntes de água Floresta tropical úmida Figure 5.22a Floresta tropical sazonal/savana Figure 5.22b Figure 5.22c • Clima quente com estação seca pronunciada • Árvores decíduas que perdem suas folhas sazonalmente • Estações secas cada vez mais longas e mais severas levam a vegetação com baixa estatura, mais espinhos e finalmente aos desertos nas sombras de chuvas de regiões montanhosas ou ao longo das costas com correntes oceânicas ao lado • Solos pobres em nutrientes • Savanas são campos com árvores esparsas em clima seco • Incêndios e a pastagem são importantes para manter as savanas, particularmente em regiões mais úmidas onde as gramíneas podem persistir. Quando estes são controlados, a floresta seca começa a se desenvolver Floresta tropical sazonal • Conceito de bioma foi desenvolvido para ecossistemas terrestres onde as formas de crescimento da vegetação dominante refletem condições climáticas • Biomas aquáticos não existem no sentido em que o termo é aplicado aos sistemas terrestres • Produtores primários em muitos sistemas aquáticos são algas unicelulares, que não formam “vegetação” como uma estrutura característica • Classificações dos sistemas aquáticos tem se baseado em características físicas, como salinidade, movimento da água e profundidade: água corrente, lagos, estuários e oceanos e cada um pode ser sub-dividido com relação a muitos fatores Conceito de bioma deve ser modificado para ecossistemas aquáticos Lago ZLitoral: rasa, próxima a margem com vegetação enraizada Zona eufótica Zona de mistura/estratificação Epi/hipolímnio Perfil de Oxigênio PP na Zlimnética é baseada no fitoplâncton Oceanos podem ser divididos em diversas zonas ecológicas principais Plataforma continental talude continental Variação de: Temperatura Profudidade Corrente Substrato Marés (em áreas rasas) (até 200 m) Áreas oceânicas são como desertos com relação a PP Zona litoral ou entremarés (entre os níveis de marés mais baixo e mais alto): zoneamento bem definido de organismos de acordo com a capacidade de tolerar à exposição ao ar Recifes de coral são como florestas tropicais úmidas, com relação a PP e diversidade de espécies Ocorrem em áreas rasas de oceanos quentes (> 20 oC) por todo o ano e ao redor de ilhas vulcânicas Alta produção é sustentada por nutrientes do solo vulcânico e pelas correntes de águas profundas forçadas para cima pelo perfil da ilha (ressurgência!) PPL em diferentes biomas