25 FOTOSSÍNTESE

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FOTOSSÍNTESE 
Os vegetais clorofilados têm o equipamento bioquímico necessário para 
transformar substâncias pouco energéticas (CO2 e H2O) em substância rica em 
energia (glicose). Na fotossíntese, a energia luminosa absorvida pela clorofila é 
transformada em energia química de ligação, que fica armazenada no carboidrato. 
A luz utilizada nessa formação é absorvida por uma série de pigmentos. Cada pigmento 
absorve determinados comprimentos de ondas, refletindo os que não absorve. A cor do 
pigmento é dada pelo comprimento de onda refletido, podendo-se determinar 
o espectro de absorção de cada pigmento através de um espectrofotômetro. 
Os tipos de pigmentos utilizados na fotossíntese variam nos diferentes grupos 
de organismo fotossintetisantes. Nos vegetais superiores, os pigmentos mais 
importantes são a clorofila a e a clorofila b, pigmentos verdes que absorvem a luz 
no violeta, no azul e no vermelho, refletindo no verde; por isso, são verdes. 
Colocando-se em um gráfico os diferentes comprimentos de onda em função 
da taxa em que se processa a fotossíntese, pode-se verificar o espectro de 
ação da luz na fotossíntese: 
 
 
Observando-se os gráficos apresentados, pode-se notar que os picos 
do espectro de ação da luz na fotossíntese e os dosespectros de absorção da 
luz pela clorofila têm padrão semelhante, evidenciando que a clorofila é o 
pigmento mais importante na recepção da luz na fotossíntese. 
A absorção da luz pela clorofila se faz com intensidade máxima nas faixas de 
comprimento de onda de 450 nm (nanometros), que é correspondente à luz 
azul, e 700 nm que corresponde, à luz vermelha. O nanometro ainda é muito 
conhecido como milimícron. A absorção da luz verde é quase nula. A clorofila 
reflete-a quase integralmente. E é por isso que nós a vemos dessa cor. 
As curvas indicam: 
A) espectro de absorção da luz pela clorofila a; 
B) espectro de absorção da luz pela clorofila b; 
O espectro de ação da fotossíntese não corresponde rigorosamente ao espectro 
de absorção da luz pelas clorofilas. Considerando o fenômeno fotossíntese em 
termos gerais, a resposta à luz vermelha é maior do que à luz azul. Isso se explica 
porque os pigmentos acessórios (xantofila, licopeno e caroteno) absorvem 
intensamente certas radiações de forma mais eficiente que as clorofilas, 
transferindo depois a elas a energia absorvida. 
Em certas plantas aquáticas, outros pigmentos, com ficoeritrina e a ficoxantina, 
também absorvem a luz eficientemente. Nesses casos, o espectro de ação da 
luz na fotossíntese é diferente daquele apresentado anteriormente, estando os 
picos de maior taxa de fotossíntese praticamente coincidentes com os de 
absorção pelos pigmentos citados. 
A equação tradicional da fotossíntese é: 
 
 
Essa reação, no entanto, não pode mais ser aceita como correta, tendo em vista 
que o oxigênio liberado na fotossíntese provém da água e não do gás carbônico. Isto 
foi confirmado por um experimento clássico (década de 40), no qual o oxigênio 
da água foi marcado com o isótopo O18, verificando-se que todo o oxigênio 
liberado na fotossíntese era isótopo –18. 
Dessa forma, a reação aceita é: 
 
 
Essa equação mostra o processo de síntese de compostos orgânicos a partir 
de substâncias inorgânicas, utilizando-se a energia luminosa e com liberação 
de oxigênio. 
 
Hoje, sabemos que a fotossíntese se processa em duas etapas. Na primeira, a luz 
cede energia para a clorofila. Portanto, essa etapa não ocorre sem a presença 
de luz. Ela é conhecida com fase luminosa da fotossíntese ou reações de claro. Na 
segunda etapa, a energia retida por certos compostos, vai permitir uma série 
de reações que vão levar ao aparecimento da glicose. Essa etapa pode ocorrer 
mesmo na ausência da luz. É a fase escura ou reações de escuro da fotossíntese. 
 
 
Sabemos que a luz branca resulta da combinação de diversas radiações: 
vermelha, alaranjada, amarela, verde, azul, anil e violeta. Mas nem todas essas 
radiações têm o mesmo efeito sobre a clorofila. E portanto, nem todas agem 
igualmente, estimulando a fotossíntese. 
 
A fotossíntese se processa em duas etapas. A primeira é a fotólise de Hill ou fase 
fotoquímica. Nela é liberado o O2 da água, e os hidrogênios são incorporadas a um 
aceptor de hidrogênio, no caso, o NADP (nicotinamida – adenina – dinucleotídeo 
– fosfato). 
A reação da primeira etapa é: 
 
 
Além disso, ocorre a formação de ATP pela utilização direta da energia 
luminosa (fotofosforilação). 
A segunda etapa é chamada puramente química ou fase de escuro, proposta por 
Blackman, na qual o NADPH2, reduz o CO2, formando-se açúcar. 
Essa reação é: 
 
 
Somando-se as duas reações: 
 
 
 
 
1. Fase luminosa 
A fase luminosa caracteriza-se por um conjunto de reações fotoquímicas que 
executam a fotólise da água, e simultaneamente, originam dois transportadores de 
energia, o NADPH2 e o ATP, que, em seguida, são utilizados para a redução do 
CO2 na fase obscura (estroma). 
O NADPH2 é produzido por redução do NADP e o ATP por fosforilização do 
ADP em presença de fosfato inorgânico Pi, fenômeno também 
chamado fotofosforilização. As equações gerais dessas reações podem ser 
assim escritas: 
 
 
2.Fase Obscura 
Durante a fase obscura, o NADPH2 e o ATP produzidos durante as reações 
fotoquímicas são utilizados para reduzir o CO2.Ocorrem no estroma do 
cloroplasto.Foram os trabalhos de Calvin, Bassham e Benson, empreendidos 
desde 1946, que permitiram conhecer as diversas etapas da redução do gás 
carbônico a glicídios. Esses pesquisadores trabalharam com culturas de algas 
verdes unicelulares (Chlorella ou Scenedesmus), às quais forneceram 
CO2 marcado com 
14C. 
Com tais métodos, combinando a auto-radiografia e a cromatografia, Calvin e 
seus alunos mostraram que o primeiro composto estável que aparece, após 
somente alguns segundos de fotossíntese, em presença de CO2 marcado, é 
uma substância em C3 grupamento carboxila é radioativo. 
A fórmula do PGA é a seguinte: 
 
 
ácido fosfoglicérico (PGA) do qual um dos carbonos, o do Contrariamente ao que 
se pensava ,o CO2 não se fixa numa substância em C2 para dar o PGA, mas 
num açúcar em C5 fosforilado: a ribulose –1,5 – difosfato (RuDP). Fixando-se 
na ribulose o CO2 dá origem a um composto de seis carbonos muito instável, 
que se decompõe imediatamente em duas moléculas de ácido fosfoglicérico, 
conforme a reação seguinte: 
 
 
A partir de duas moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA) forma-se glicose, por 
uma série de reações cujo desenrolar é o inverso da glicólise. É durante essa 
fase que são utilizados uma parte do NADPH2 e uma parte do ATP, formados 
na fase luminosa. A oxidação do NADPH2 em NADP e a hidrólise do ATP em 
ADP mais P inorgânico permitem a formação de triosefosfato. Não só açúcares 
se formam a partir do PGA mas também aminoácidos, ácidos orgânicos, ácidos graxos e 
glicerol. 
Nos compostos radioativos que podem ser evidenciados por cromatografia, por 
exemplo, verifica-se que 30% do carbono marcado passa para os aminoácidos e que 
a alanina, em particular, forma-se tão rapidamente quanto os glicídios. Durante 
a fase obscura da fotossíntese há, pois, síntese de glicídios, mas também de 
outros compostos necessários à vida das plantas. 
O ácido fosfoglicérico serve também para regenerar a ribulose difosfato que é gasta para 
formar o PGA. Por uma série de reações (ciclo de Calvin), durante as quais se 
formam compostos fosforilados intermediários em C3, C4, C6 e C7, moléculas de 
ribulose são reconstituídas a partir de moléculas de PGA. 
O balanço da reações e o seguinte: 
 
 
3. Acumulação dos produtosde síntese 
Diversas substâncias sintetizadas pelos cloroplastos podem ficar em estoque no 
estroma, como é o caso da glicose que se acumula sob a forma de um 
polímero, o amido, que forma então grãos mais ou menos volumosos. Esse 
amido acumulado durante o dia e hidrolisado à noite, caminha na planta sob a 
forma de glicose. 
Pigmentos carotenóides podem também se acumular no estroma, mas, esse 
caso, verifica-se que seu aparecimento é acompanhado do desaparecimento 
da clorofila: o plasto carregado de carotenóide não é mais fotossintético, ele se 
transforma em cromoplasto. 
Visualização geral: 
 
 
Poderíamos, então, nos perguntar se o cloroplasto íntegro contém clorofila, por 
que motivo não fluoresce (emite luz vermelha), quando iluminado? 
 
 
A análise química do cloroplasto demonstrou a presença de várias substâncias 
aceptoras de elétrons, entre as quais alguns citocromos. Determinou-se então que, no 
cloroplasto iluminado, deve ocorrer algo semelhante ao esquema abaixo. 
 
 
Note que também aqui o elétron da clorofila a iluminada ganha energia; porém 
este elétron é removido da clorofila pelo primeiro receptor. Em seguida, o 
elétron “desce” a níveis energéticos menores, sendo capturado por aceptores 
intermediários ("degraus energéticos") antes de retornar à clorofila. Nesta “descida”, a 
energia perdida pelo elétron é capturada, resultando na produção de ATP. 
Compare agora os esquemas anteriores da fluorescência e dfaotofosforilização: 
na fluorescência, já que o elétron voltou diretamente à clorofila toda energia 
absorvida por ele foi devolvida de uma vez só, sob a forma de luz (vermelha). 
Na fotofosforilização, o elétron perdido também acaba voltando à clorofila; 
porém não diretamente, e sim passando por substâncias intermediárias. 
Neste caso, a energia do elétron é “perdida” aos poucos, o que permite sua 
captura pelo sistema ADP – ATP. 
Você notou que o caminho do elétron é cíclico, já que ele sai da clorofila e acaba 
voltando a ela. Por este motivo, o processo é chamado fotofosforilação cíclica. 
Não percamos de vista que o ATP produzido na fase de claro será utilizado na 
produção de glicose, na fase de escuro. 
Resumindo: 
Sabe-se hoje que o cloroplasto iluminado é capaz de fabricar ATP. 
Nele, a clorofila a excitada pela luz, perde um de seus elétrons, que 
ganha energia, sai da molécula, e é capturado por um aceptor. O 
elétron passa por aceptores intermediários e acaba voltando à 
clorofila, perdendo aos poucos a energia adquirida. Esta energia é 
utilizada na produção de ATP. Já que o caminho do elétron é 
“fechado“, o processo é chamado fotofosforilação cíclica. 
Os fotossistemas I e II 
Foi dito anteriormente que as moléculas de clorofila não estão sozinhas no 
cloroplasto mas sim associadas a uma série de outras substâncias. 
Modernamente tem se falado em fotossistemas, para designar unidades 
funcionais presentes nas membranas dos tilacóides constituídas por moléculas 
de pigmentos, associadas entre si. Nesses fotossistemas, há dois tipos 
de clorofilas (a e b) e pigmentos amarelos e laranjas, os carotenóides. São 
conhecidos dois tipos de fotossistemas, I e II que, absorvem comprimentos de 
onda luminosa ligeiramente diferentes e agem juntos na fotossíntese. Em 
ambos, a clorofila aparece ser a molécula fundamental. 
A fotólise da água está associada à fotofosforilação acíclica 
Sabe-se hoje que no cloroplasto, além da produção cíclica de ATP, que já 
conhecemos, há produção de ATP acoplada à “quebra”da água . O processo é 
razoavelmente complexo: 
1.O fotossistema II (clorofila b) recebe luz. Elétrons ganham energia e são 
capturados por aceptor. A água perde elétrons,que são cedidos ao fotossistema 
II, e origina íons H+ que ficam no meio e O2 liberado da planta. 
2. Os elétrons que saíram do fotossistema II são transferidos a uma cadeia de 
aceptores, alguns dos quais são citocromos. Na sua passagem “ladeira abaixo” 
eles perdem energia, usada na produção de ATP. 
3. O fotossistema I (clorofila a)também foi iluminado e perdeu seus próprios 
elétrons para uma molécula aceptora. Por essa razão, ele se torna aceptor e 
recebe os elétrons provenientes do fotossistema II. 
4. Os elétrons provenientes do fotossistema I, junto com íons H+ provenientes da 
água, são cedidos ao NADP, que se transforma em NADPH2. 
 
 
Você então percebe que, juntamente com a fotólise da água, ocorreu produção 
de ATP. Dizemos que esta produção éacíclica, porque os elétrons que a 
permitiram provieram da água e terminaram nos NADPH2. 
A fosforilação cíclica também pode ser enxergada nesse esquema. Ela é 
representada pela linha pontilhada. Em alguns casos, os elétrons do fotossistema I 
, ao invés de seguirem para o NADP, são entregues à cadeia de 
transportadores e voltam ao próprio fotossistema I. Tanto o ATP feito 
ciclicamente como aquele que é produzido simultaneamente à quebra da água 
serão usados na fase de “escuro” . 
Resumindo 
O fotossistema II, estimulado pela luz, solta elétrons ricos em energia 
que passam por aceptores e permitem produção acíclica de ATP. O 
fotossistema II é regenerado ganhando elétrons da água. O 
fotossistema I, quando iluminado, cede elétrons de alta energia ao 
NADP que, junto com íons 2H+ da água, se transforma em NADPH2. 
Os elétrons do fotossistema II regeneram o fotossistema I. Um 
caminho alternativo dos elétrons entre o fotossistema I e os 
aceptores gera produção (cíclica) de ATP. 
Os resultados da fase fotoquímica (ou fase de claro) 
Retomando o que vimos nos itens anteriores, o que de fundamental acontece 
na fase de claro pode ser resumido assim: 
I-Produção de ATP, de dois modos: pela fotofosforilização cíclica, auto-suficiente e 
dependente apenas da luz e pelafotofosforilização acíclica, paralela a fotólise da 
água. Certos cálculos da energia necessária às reações de escuro para a 
produção de glicose mostram que a quantidade de ATP produzida na 
fotofosforilização acíclica não é sulficiente para sustentar o processo; haveria 
então necessidade dos dois tipos de fotofosforilização, que ocorrem 
simultaneamente para haver produção sulficiente de ATP. 
II-Produção de NADPH2, a partir da fotólise da água. Não esqueçamos do papel da 
clorofila, que doa elétrons altamente energéticos ao NADP, permitindo sua 
redução. A água participa do processo cedendo 2H+ ao NADP e liberando O2. 
O NADPH2 na fase de escuro, “hidrogenará” (reduzirá) o CO2, formando o 
carboidrato glicose. 
As reações de “escuro” (a fase enzimática) 
Uma simplificação extrema do que ocorre na fase de “escuro” pode ser 
esquematizada assim: 
 
 
Em outras palavras, o NADPH2 e o ATP produzidos na fase de claro são indispensáveis 
para a transformação de CO2em glicose. 
A fotossíntese bacteriana. 
Há certos grupos de bactérias, as sulfobactérias, que são capazes de realizar o 
processo fotossintético em condições totalmente anaeróbicas. Só que nessa 
fotossíntese bacteriana a fonte de hidrogênios não é a água, mas sim o gás 
sulfídrico (H2S). 
A equação do processo pode ser resumida assim: 
 
 
Analisando esta reação, podemos ver que tais bactérias não liberam O2 na 
fotossíntese. Já que, ao ser desdobrada a substância H2S, surgem no 
citoplasma grânulos residuais de enxofre. Tal reação, já conhecida a algum 
tempo, foi o primeiro indício de que, na fotossíntese vegetal, o O2 liberado não 
provinha do CO2, mas sim do H2S. A água então corresponde, na fotossíntese 
das plantas, ao H2S da fotossíntese das sulfobactérias. 
As bactérias fotossintéticas não apresentam clorofila a, mas sim tipos especiais de 
clorofila (bacterioclorofila), além de outros pigmentos. Enquanto a clorofila a absorveluz principalmente nas regiões vermelha e azul do espectro, as clorofilas 
bacterianas parecem ter maior eficiência nos comprimentos de onda miores que , 
ou seja, no infravermelho. Neste caso, as bactérias fotossintetizantes conseguem 
o processo no “escuro”, ou melhor, na região do espectro invisível ao olho 
humano. 
A quimiossíntese 
Diversos tipos de bactérias não clorofiladas conseguem fabricar alimento 
orgânico a partir de CO2 e H2O, porém, na ausência de luz. A energia usada é 
obtida por meio da oxidação de compostos inorgânicos reduzidos. Esse processo é 
chamado quimiossíntes.eCompare à fotossíntese, no esquema abaixo: 
 
 
Dependendo da espécie, as bactérias quimiossintetizantes podem oxidar 
substâncias como gás sulfídrico, enxofre, amônia, nitritos, compostos de ferro, 
etc. Elas necessitam, então, como matérias-primas, de substâncias 
inorgânicas, oxigênio, CO2 e H2O, fabricando glicose na ausência de luz. 
FATORES LIMITANTES 
Há uma série de fatores ambientais físico-químicos, que estando em proporção 
inadequada, impedirão que as reações da fotossíntese tenham seu melhor rendimento: 
serão os fatores limitantes da fotossíntese. Dentre eles podemos lembrar: 
insuficiência de água ou sais minerais no solo; concentração insuficiente de 
CO2; fraca luminosidade; temperatura inadequada. 
Analisaremos três deles: 
a) Importância da temperatura. 
 
 
Qualquer temperatura abaixo ou acima da “ótima” resulta em condição 
limitante para as reações de fotossíntese. Abaixoda temperatura “ótima” 
a energia cinética das moléculas reagentes (CO2, H2O) é insuficiente para 
conseguir o rendimento químico. Acima da “temperatura ótima” as enzimas vão se 
desnaturando, podendo até parar as reações. 
b) Influência da concentração de CO2. 
 
 
No ar atmosférico há uma mistura de gases: N2 78% ; O2 21% ; 
C2O 0,035%. 
A construção do gráfico acima utiliza dados obtidos em condições experimentais de 
laboratório. Observa-se que aconcentração ótima é atingida em 0,2% de CO2, pois 
acima dessa concentração a taxa de fotossíntese já não poderá melhorar. 
Conseqüentemente, qualquer concentração abaixo desse ótimo (0,2%) está 
funcionando como limitante para o melhor rendimento do processo. 
A concentração do CO2 no ar atmosférico exerce contribução importante para 
a temperatura ambiente. Os estudiosos estimam que se essa concentração 
chegar em torno de 0,05% o calor será suficiente para descongelar parcela das 
calotas polares, fazendo subir o nível dos mares, o que provocaria inundações 
catastróficas. 
c) Intensidade luminosa. 
 
 
Sendo a energia luminosa de natureza ondulatória eletromagnética, a freqüência (ou 
comprimento de onda) determina asdiferenças de cores no espectro visível, 
enquanto a amplitude é responsável pela intensidade luminosa forte ou fraca. 
Durante o dia, entre 11 horas e 14 horas iantensidade luminosa é muito forte, 
enquanto ao amanhecer ou ao entardecer essa intensidade é fraca. 
Aobservação do gráfico acima demonstra que as intensidades luminosas abaixo do 
ponto de saturação luminosa sãovalores limitantes do processo fotossintético. 
Acima dessa “intensidade ótima” já não haverá mais melhoria na taxa de 
rendimento. 
Os fatores analisados estãtodos presentes ao mesmo tempo no ambiente e os 
componentes limitantes podem ser dois ou mais concomitantemente. O que se 
procura analisar, nas condições naturais, é qual deles estará influindo de maneira 
mais decisiva como fator limitante da fotossíntese. 
PONTO DE COMPENSAÇÃO FÓTICA (P.C.F.). 
O processo fotossintético é exclusivo das células com pigmentos (clorofilas, 
carotenóides, etc), os quais se encontram no interior dos cloroplastos dos seres 
eucariontes. 
As células executam suas atividades biológicas dispondo da energia do ATP que 
produzem através da respiração. Assim, na presença de luz, as células que fazem 
fotossíntese (produção da matéria orgânica) não deixam de respirar (queimar a 
matéria orgânica): 
Fotossíntese: 
 
Respiração: 
 
Se considerarmos somente os reagentes e os produtos finais, sem levar em conta 
as etapas intermediárias, as reações de fotossíntese e respiração são inversas: o 
que é produzido na fotossíntese será gasto na respiração e vice-versa ! 
Em condições experimentais, podemos analisar graficamente, fotossíntese 
comparada com a respiração da planta. 
 
 
À intensidade luminosa em que a fotossíntese se iguala à respiração, 
chamaremos de ponto de compensação fótica (P.C.F.). 
Nesse ponto, o que a planta produz na fotossíntese empata com o que ela queima 
através da própria respiração. 
Em intensidade luminosa acima do P.C.F. haverá uma produção fotossintética 
superior ao que é gasto na respiração. Oexcesso de produção poderá ser 
armazenado em parênqumias de raiz, caule e folhas. Essa reserva será 
queimadanaquela horas do dia ou do ano em que a planta está abaixo do 
P.C.F. ou mesmo não estiver realizando a fotossíntese. Essa mesma reserva deverá 
ser utilizada para os processos de crescimento, regeneração e reprodução. 
 
 
Algumas considerações ambientais importantes: 
1.Nas plantas aquáticas e vegetais dos extratos mais baixos de florestas tropicais, 
geralmente a luz é o principal fator limitante. 
2. Nas plantas do deserto a água pode ser fator limitante para crescimento ou 
germinação. 
3. Em plantas terrestres geralmente o CO2 é o maior responsável pela limitação. 
Observação: 
Além das grandes florestas tropicais (Amazônica, Mata Atlântica), ocorre no 
Brasil uma outra formação de vegetação, cujaprincipal característica é a presença 
de árvores baixas e espaçadas, com o predomínio dos arbustos na paisagem: 
- CERRADOS → aspecto seco, pela falta de nutrientes no solo. 
- CAATINGA → aspecto seco, devido à carência de água. 
Quem “IMPEDE”o desenvolvimento do CERRADO para que ele NÃO se torne 
“mais denso”?! 
HIPÓTESES: 
1) o fogo (em geral provocado por descargas elétricas !). 
2)o cerrado é vegetação clímax = (hipótese mais aceita !), que não se torna floresta 
devido às condições de clima e solo falta (de nutrientes essenciais e a grande 
presença de alumínio seriam as responsáveis pela fisionomia característica dos 
cerrados) existentes, tendo o fogo um papel secundário. 
Considerações anatômicas (evolutivas) importantes: 
● As folhas precisam da luz para fazer fotossíntese, mas o excesso de luz pode 
destruir a clorofila. 
Para isso elas contam com “defesas” contra o excesso de iluminação: 
parênquima paliçádico, epiderme sem cloroplastos e cutícula brilhante. 
● Os raios solares de cores azul e vermelha chegam atenuados à superfície do 
solo. 
O azul é desviado por partículas da atmosfera e espalhado por ela (nossa 
atmosfera é azul) e o vermelho é absorvido e refletido por gotículas de água da 
atmosfera. 
● Os raios solares de cor verde e amarela são radiações diretas e não são 
desviados na atmosfera tanto quanto o azul e o vermelho. 
HIPÓTESE (análise evolutiva !): 
Os principais pigmentos fotossintetizantes (= clorofilas) “foram selecionados” ao 
longo dos tempos como os mais aptos (eficientes), já que: 
1) refletem muito as cores verde e amarela, que poderiam danificar (destruir) as 
clorofilas. 
2) realizam o máximo de absorção para as cores que chegam mais atenuadas: 
vermelho e azul.