Curtis 2016 capitulo 4

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CAPÍTULO
4
LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS
Para que un objeto (científico) sea accesible a la experiencia, 
no basta con descubrirlo, hace falta, además, una teoría 
dispuesta a aceptarlo.
François Jacob
No hay ninguna gran creación científica sin una idea 
preconcebida del descubridor.
Claude Bernard
BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL
Instrumentos, ideas científicas y contextos en la construcción de la Teoría Celular
En las postrimerías del siglo xvn, la invención del micros­
copio por Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) y su perfec­
cionamiento abrieron nuevos horizontes al estudio del mundo 
viviente. Con este poderoso instrumento a disposición, muchos 
investigadores y naturalistas se lanzaron a la “caza del mundo 
microscópico”. Así fue como el científico inglés Robert Hooke 
(1635-1703), usando un microscopio que él mismo había fabri­
cado, notó que el corcho y otros tejidos vegetales estaban cons­
tituidos por pequeñas cavidades separadas por paredes. A estas 
cavidades las llamó "células" -cuyo significado es “habitacio­
nes pequeñas”- según consta en su publicación Micrographia 
(1665). Sin embargo, el concepto de célula, que actualmente de­
signa a la unidad funcional y estructural de los seres vivos, fue 
resignificada en el sentido en que la concebimos actualmente 
unos 150 años después, cuando científicos alemanes desarrolla­
ron los postulados de la teoría celular.
En realidad, Hooke estaba interesado, por aquellos tiempos, en 
las propiedades de los materiales (arena, nieve, corcho) y en el 
poder del microscopio para revelar la estructura de la materia.
Tal como lo planteaba en la mencionada publicación, este instru­
mento provocaba un cambio sustancial en el modo de estudiar la 
naturaleza: “La verdad es que, hasta el presente, las ciencias de la 
naturaleza han sido, sobre todo, fruto de la actividad del cerebro y 
de la fantasía: ya es hora de volver a la simplicidad y a la seguridad 
de las observaciones referidas a objetos y materiales directamente 
accesibles a la experiencia”
Así, otros microscopistas como el mismo Leeuwenhoek o el 
anatomista italiano Marcello Malpighi (1628-1694) desarrollaron 
un movimiento entusiasta de exploración del mundo vivo. Estas
exploraciones eran apoyadas por asombrosos dibujos naturalistas 
que reproducían con gran precisión sus observaciones, dando a 
sus descubrimientos un tinte de objetividad, lo cual les valió rápi­
damente la aprobación de los naturalistas de la época.
Sin embargo, aunque estas observaciones eran reproducibles y 
podían contrastarse, las interpretaciones que se hacían sobre ellas 
eran variadas según las concepciones de los observadores. Por 
ejemplo, aquellos que adherían a las ideas vitalistas (véase cap. 3, 
Ensayo 3-3) y entendían a los organismos vivos como un todo in­
tegrado que se distinguía del mundo inanimado por la presencia 
de una fuerza vital, no podían concebir la posibilidad de redu­
cirlos a un conjunto de pequeñas unidades microscópicas. Era el 
caso, por ejemplo, del médico y botánico inglés Nehemiah Grew 
(1641-1712), quien interpretaba que las unidades que se observa­
ban correspondían en realidad al efecto producido por tabiques 
que interrumpían una sustancia plástica continua constitutiva de 
los seres vivos. Por su parte, aunque tanto Hooke como el anato­
mista y naturalista suizo Albrecht von Haller (1708-1777) o Mal­
pighi las consideraban unidades, diferían entre ellos en cuanto a 
la interpretación de lo que observaban: donde uno veía celdillas, 
los otros veían fibras o vesículas, respectivamente.
Esta dispersión de enfoques cambia sustancialmente en el siglo 
xix cuando, al consolidarse las sociedades científicas, la ciencia 
se institucionaliza y las producciones dejan de pertenecer al pla­
no de lo individual para formar parte de una empresa colectiva. 
La biología no es ajena a este proceso. El ambiente intelectual de 
la época estaba abocado a la búsqueda de ciertas constantes en la 
naturaleza que permitieran elaborar marcos explicativos genera­
les para los seres vivos. En este contexto se constituyó un consen-
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La pregunta por la “naturaleza de la vida” planteada por Oparin, y 
que él intenta responder parcialmente indagando acerca de sus oríge­
nes, es también una pregunta sobre la constitución de los seres vivos. 
La idea de la célula como unidad estructural y funcional de los seres 
vivos es otra respuesta parcial a ella. En el capítulo anterior definimos 
las células como sistemas organizados de un modo tal que les per­
mite intercambiar materia y energía con el ambiente, producir des­
cendientes similares a sí mismos y evolucionar. En este capítulo pro­
fundizaremos el análisis de la estructura y organización de las células 
eucariontes, y las relacionaremos con algunos de los principales pro­
cesos que ocurren en su interior, y los intercambios con el exterior.
EL TAMAÑO, LA FORMA Y LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS
La mayoría de las células del cuerpo de una planta o de un ani­
mal miden entre 10 y 50 micrómetros (|im) de diámetro (fig. 4-1). 
¿Por qué razón no se encuentran células de tamaños mucho mayores? 
¿Existe algún impedimento para el aumento de tamaño de las células?
La principal restricción al tamaño de la célula es la que impone la 
relación entre su volumen y su superficie. Debe tenerse en cuenta que 
los intercambios con el ambiente se realizan a través de la superficie 
celular y que los materiales intercambiados deben difundirse por todo 
su volumen. Por ejemplo, el 0 2, los iones, los nutrientes que entran en 
una célula viva y los productos de desecho que salen de ella lo hacen 
atravesando la superficie de la membrana celular. Las sustancias que
entran deben distribuirse por todo el volumen celular y las que sa­
len provienen de cualquier punto de dicho volumen. El metabolismo 
celular requiere que los materiales puedan intercambiarse a cierta 
velocidad, tanto para que ingresen sustancias en tiempos adecuados 
a las necesidades de su funcionamiento, como para que los desechos 
no se acumulen en el interior.
Cuando un objeto aumenta su tamaño, la superficie y el volumen 
no aumentan proporcionalmente: el volumen aumenta mucho más 
que lo que lo hace la superficie y, en consecuencia, la relación super- 
ficie/volumen se hace cada vez menor. De esta manera, un aumento 
del tamaño celular implica una disminución relativa de la superficie y 
trae como consecuencia el enlentecimiento de los procesos de inter­
cambio y distribución de materiales (fig. 4-2).
Una célula aislada tendería a tomar forma esférica, al igual que las 
gotas de agua o las burbujas. Sin embargo, muchos organismos uni­
celulares adoptan otras formas debido a la presencia de estructuras 
internas como el citoesqueleto (véase en este mismo capítulo Un sis­
tema de andamiaje interno: el citoesqueleto) o de paredes celulares. 
Por otra parte, en los organismos pluricelulares, además de estos fac­
tores influyen también la adhesión y la presión de otras células o su­
perficies vecinas. Por lo general en estos organismos, la forma de las 
células está en relación con las funciones particulares que cumplen.
Como hemos visto al proponer la teoría endosimbiótica (véase cap. 3, 
Origen de la vida: la formación de las primeras células), es probable que 
las células eucariontes hayan evolucionado a partir de células procarion- 
tes que fagocitaron otras del mismo tipo y luego establecieron relaciones
(a)
1 1 | 1 1 1 
1.000.000.000 m 10.000.000 m I 100.000 m 1.000 m 10 m
100 1.000.000 rr 1.000.)00 m 110.0DO m 1100 m 1 m
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Intervalo del ojo humano
Intervalo del m icroscopio óptico 
Intervalo del m icroscopio electrónico
F ig . 4 -1 . U N A E S C A LA DE T A M A Ñ O S (a) Escala d e los in te rv a lo s d e ta m a ñ o s q u e 
se p u e d e n o b s e rv a r a s im p le v is ta , c on el m ic ro s c o p io ó p t ic o y c o n el m ic ro s c o p io e le c tró ­
n ico . A u n q u e to d o s los s e g m e n to s d e la esca la t ie n e n el m is m o ta m a ñ o , ca d a s e g m e n to 
rep re se n ta , e n rea lid ad , u n d é c im o d e la lo n g itu d d e l s e g m e n to a n te rio r . Los ta m a ñ o s d e 
a lg u n a s e s tru c tu ra s q u ím ic a s y b io ló g ic a s se in d ic a n a la izq u ie rd a d e la escala, (b) M e d id a s 
u tiliz a d a s e n m ic ro s c o p ia .
(b )
1 c e n tím e tro ( c m ) = 1 /1 0 0 m e tro = 0 ,4 pu lg a da s
1 m ilím e tro ( m m ) = 1 /1 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 cm
1 m ic rò m e tro ( p m ) + = 1 /1 .0 0 0 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 .0 0 0 cm
1 n a n ó m e tro ( n m ) = 1 /1 .0 0 0 .0 0 0 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 .0 0 0 .0 0 0 cm
1 á n g s tro m ( Á ) § = 1 /1 0 .0 0 0 .0 0 0 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 0 .0 0 0 .0 0 0 cm
O
1 m e tro = 10 2 c m = 10 3 m m = 10 6 p m = 10 9 n m = 1 0 ’° A
+ Los m icróm etros fueron conocidos prim itivam ente com o m icrones (p ) y los nanóm etros com o 
m ilim ic rones (m p ).
§ El ángstrom no es una m edida aceptada en el Sistema Internacional de Unidades; sin em bargo, en 
el pasado fu e utilizada en m icroscopia y, en ocasiones, aún puede encontrarse en los libros.
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CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 43
=Volumen = Superficie
4 cm 2 cm 1 cm
Volumen 64 cm3 64 cm3 64 cm3
Superficie 96 cm2 192 cm2 384 cm2
Superficie
Volumen
1,5/1 3/1 6/1
Fig. 4 -2 . R E L A C IÓ N E N T R E LA S U P E R F IC IE Y EL V O L U M E N . El c u b o d e 4 
c e n tím e tro s , los o c h o c u b o s d e 2 c e n tím e tro s y los sesen ta y c u a tro c u b o s d e 1 c e n tí­
m e tro d e la d o t ie n e n el m is m o v o lu m e n to ta l. S in e m b a rg o , a m e d id a q u e el v o lu m e n 
se d iv id e e n u n id a d e s m ás p e q u e ñ a s , la s u p e r f ic ie to ta l se In c re m e n ta al Ig u a l q u e la 
re lac ión s u p e r f ic le /v o lu m e n . Por e je m p lo , la s u p e r f ic ie to ta l d e los sesen ta y c u a tro c u b o s 
d e 1 c e n tím e tro es C uatro veces m a y o r q u e la s u p e r f ic ie d e l c u b o d e 4 c e n tím e tro s y la 
re lac ión s u p e r f ic le /v o lu m e n e n ca d a c u b o d e 1 c e n tím e tro es c u a tro ve ce s m a y o r q u e 
la d e l c u b o d e 4 c e n tím e tro s d e lado . Por lo ta n to , las cé lu la s m ás p e q u e ñ a s t ie n e n una 
re lac ión s u p e r f ic le /v o lu m e n m a y o r q u e las cé lu la s m ás g ra n d es . Esto s ig n if ic a n o s ó lo m ás 
s u p e rf ic ie d is p o n ib le para e l In te rc a m b io , s in o ta m b ié n q u e los m a te ria le s d e b e n re c o rre r 
d is tanc ias m ás c o rta s e n e l In te r io r d e la cé lu la .
simbióticas con ellas. Esta explicación es aceptada especialmente para el 
origen de las mitocondrias y los cloroplastos. Pero éstas no son las únicas 
organelas que componen este tipo celular. Diversas técnicas microscópi­
cas modernas han permitido identificar otras múltiples estructuras en el 
interior de las células eucariontes. La presencia de tales estructuras mar­
ca una importante diferencia con sus predecesores procariontes en los 
que todos los procesos ocurren en un único compartimento limitado por 
la membrana celular: la delimitación de espacios intracelulares implican 
la posibilidad de separación de las funciones haciéndolas más eficaces. 
La mayor parte del ADN se mantiene en un compartimento separado, el 
núcleo, y en el citoplasma se encuentran distintas organelas que llevan a 
cabo funciones específicas.
Así, en una célula eucarionte básica podremos encontrar:
• Una m e m b r a n a c e l u l a r que delimita el medio interno del ex­
terno.
• Un c i t o p la s m a que constituye el medio interno. En el citoplasma 
puede distinguirse una parte líquida, el c i to s o l , que es una solu­
ción cuyo solvente es el agua, mientras que los solutos constituyen 
una variedad de sustancias que participan del metabolismo celu­
lar, entre las cuales las proteínas constituyen aproximadamente el 
20%. En el citosol se encuentran también, flotando, las distintas 
organelas como las mitocondrias, los lisosomas, y otros sistemas 
de membranas como el retículo endoplasmático.
El citoesqueleto es una red altamente 
estructurada y compleja de filamentos 
proteicos que ocupa todo el citoplasma
El citosol es la parte amorfa 
del citoplasma y contiene 
enzimas y diversos solutos 
orgánicos e Inorgánicos
En las mitocondrias ocurren 
las reacciones químicas que 
suministran energía para las 
actividades celulares
En el nucléolo se forman 
las subunidades rlbosómicas
Los rlbosomas son las 
estructuras sobre las cuales 
los aminoácidos se 
ensamblan en proteínas
--------Cromatina: complejo de DINA
y proteínas
------- La envoltura nuclear
es una doble membrana 
El núcleo, de doble membrana, 
es el cuerpo más grande dentro 
de la célula
El retículo endoplasmático es un 
complejo sistema de membranas 
donde se sintetizan proteínas y 
otras moléculas orgánicas
Los lisosomas y los peroxlsomas 
vesículas con enzimas en las 
diferentes tipos de 
se degradan a 
más simples
intervienen 
división celular
La membrana plasmática actúa 
como una barrera selectivamente 
permeable con respecto al medio 
Interno y al medio circundante
El complejo de Golgi es un 
centro de empaquetamiento o 
compactación de moléculas
F ig . 4 -3 . U N A C É L U L A A N IM A L Tl’P IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l in te r io r y p a r te d e la s u p e r f ic ie d e u na c é lu la a n im a l In te rp re ta d a a p a r t ir d e m lc ro fo to g ra fía s e le c ­
tró n ic a s y d a to s b io q u ím ic o s .
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4 4 SECCIÓN II ¡ LA UNIDAD DE LA VIDA
Mitocondria
Llsosomas y peroxisomas
El citoplasma contiene 
enzimas y otros 
solutos de la célula
La vacuola contiene una 
solución de sales y otras 
sustancias, ayuda a mantener la 
forma de la célula y proporciona 
sostén al tejido vegetal
Cltoesqueleto
Los complejos de Golgl 
desempeñan un papel 
Importante en el ensamble de 
materiales que constituyen la 
pared celular en expansión
Los cloroplastos, estructuras en las que se 
realiza la fotosíntesis, generalmente se 
concentran cerca de la superficie de la célula
Membrana plasmática
Pared celular de celulosa
Los plasmodesmos son canales 
que atraviesan las paredes 
celulares, conectando los 
citoplasmas de células contiguas
rm íir '^ B f '9 - 4 -4 . U N A C É L U L A V E G E T A L T ÍP IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l In te r io r y d e p a r te d e la s u p e r f ic ie c o n su pared , d e una cé lu la v e g e ta l jo v e n In te rp re ta d a a p a rt ir 
@cS! d e m lc ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s y d a to s b io q u ím ic o s .
• Un núcleo celular separado del citoplasma por la m e m b r a n a n u ­
c le a r y en cuyo interior se encuentra el material genético.
Una diferencia fundamental entre las células animales y las vegeta­
les, tomando como referencia el esquema de una célula básica, es que 
estas últimas poseen, además de la membrana plasmática, una pared 
celular que la rodea. Otra importante diferencia se encuentra en su 
citoplasma: además de las organelas básicas mencionadas, las células 
vegetales poseen cloroplastos y grandes vacuolas en el citosol. En las 
f ig u r a s 4 - 3 y 4 - 4 se muestra el interior de una célula animal y una 
célula vegetal típicas.
A continuación, analizaremos esas estructuras a las que presen­
taremos por separado para facilitar la explicación. Sin embargo, no 
debe perderse de vista que, desde un punto de vista sistèmico, tanto 
las estructuras como las funciones interactúan permanentemente, y 
que la mayor parte de las actividades celulares ocurren simultánea­
mente.
Unacélula no es una combinación fortuita de componentes, 
sino una entidad dinámica e integrada, es decir, un sistema.
La célula analizada como sistema abierto
Al concebir a la célula como un sistema abierto estamos utilizando 
un modelo que hace hincapié en las interacciones del sistema célula 
con su entorno, el medio extracelular. Desde esta misma perspectiva 
se puede concebir a la célula como un sistema formado por subsiste­
mas, cada uno de los cuales, a su vez, interactúa con su propio entor­
no constituido por el medio intracelular.
Como todo sistema abierto, las células a través de sus interacciones 
tienden a alcanzar el estado más estable compatible con las condicio­
nes en que se encuentre. En estos estados, sus propiedades físicas y 
químicas se mantienen aproximadamente constantes en el tiempo. Si 
se produce una ligera perturbación una vez alcanzado este estado, el 
sistema tiende a revertiría restableciendo dicha estabilidad.
A veces, la estabilidad implica un estado de equilibrio con el entor­
no. Por ejemplo, un insecto tarde o temprano alcanza una tempera­
tura corporal igual a la del medio externo. Sin embargo, los sistemas 
abiertos pueden alcanzar también estados estables alejados del equi­
librio, llamados estados estacionarios. Los mamíferos representan un 
buen ejemplo de un sistema en estado estacionario, ya que mantienen 
una temperatura corporal de aproximadamente 37 °C de manera in­
dependiente de la temperatura del ambiente exterior.
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CAPITULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 4 5
LOS LÍMITES DE LA CÉLULA
Cada célula es una unidad autónoma, relativamente independiente, 
que está inmersa en un universo de sustancias químicas con las que 
interactúa de múltiples maneras y esa interacción condiciona sus res­
puestas y comportamientos. Aún estamos lejos de comprender total­
mente cómo una célula se relaciona con su medio y con otras células. 
Sin embargo, la búsqueda constante de respuestas que nos permitan 
comprender los procesos involucrados en la comunicación entre las 
células y su entorno abre caminos nuevos y prometedores.
En una célula, la superficie que separa al sistema del medio que lo 
rodea es la membrana celular o m e m b r a n a p la s m á t ic a , a través de 
la cual ocurre el intercambio de sustancias con el medio. Por lo tanto, 
resulta esencial para proveer los distintos tipos o especies químicas 
necesarios para los procesos metabólicos que ocurren permanente­
mente dentro de ella y, a la vez, mantener la integridad de la célula: 
al definir sus límites, esta estructura puede considerarse como una 
entidad diferente de su entorno y que regula el tránsito de sustancias 
de manera selectiva hacia fuera y hacia dentro de ella.
En las células eucariontes, además de la membrana celular, hay 
otras membranas que separan compartimentos internos, como las 
de las mitocondrias y los cloroplastós, a través de las cuales ocurren 
intercambios similares y permiten mantener las características dis­
tintivas de cada estructura y del cítosol.
Una estructura dinámica y fluida: la membrana celular
¿Qué características poseen las membranas celulares? ¿Cómo es su 
estructura? ¿De qué manera su conformación permite el pasaje selecti­
vo de sustancias dentro y fuera de ellas? Tanto la membrana plasmática 
como las membranas que forman las estructuras internas de la célula 
poseen características similares. Su grosor oscila entre 7 y 9 nanóme- 
tros y, por lo tanto, no se puede visualizar con el microscopio óptico. En 
cambio, con el microscopio electrónico se identifica como una doble 
línea delgada y continua, es decir, como una doble capa ( r e c u a d r o 4 - 1 , 
Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células?).
Estudios bioquímicos han permitido identificar que esta doble capa 
está constituida básicamente por fosfolípidos (véase Apéndice 2, La 
química de los seres vivos) que se disponen con sus colas hidrófobas 
apuntando hacia el interior de la membrana y sus cabezas hidrófilas de 
fosfato apuntando hacia el exterior (fig. 4-5). Esta disposición obedece 
a que, generalmente, de un lado y otro de la membrana el medio es 
acuoso. El modelo estructural más aceptado de la membrana propone 
que en el interior de ambas capas se encuentran, embebidas en las colas 
hidrofóbicas de los fosfolípidos, proteínas diversas denominadas gené­
ricamente proteínas integrales de membrana.
Esta disposición de proteínas y fosfolípidos alternados que forman 
la membrana dan la impresión de un "mosaico” irregular y, aunque los 
lípidos y las proteínas parecen estar anclados en una posición fija en la 
membrana, la estructura de la bicapa es fluida. Algunas de las proteínas 
incluso pueden desplazarse lateralmente por la bicapa, de manera que 
la estructura en "mosaico” de fosfolípidos y proteínas cambia a lo largo 
del tiempo. Por tal razón, este modelo propuesto para la estructura de 
la membrana ha sido denominado modelo de mosaico fluido.
Ya hemos dicho que tanto en la superficie interior como en la exterior 
de la membrana, se encuentran las cabezas hidrofílicas de los fosfoiípi- 
dos. Sin embargo, ambas superficies difieren de manera considerable en 
su composición química. En general tienen concentraciones diferentes 
de distintos tipos de lípidos y, como puede observarse en la figura 4-6, 
la composición proteica de las dos capas también es diferente. Las pro­
teínas integrales de membrana tienen una orientación espacial definida
F ig . 4 -5 . C O R TE T R A N S V E R S A L D E U N A M E M B R A N A . M ic ro fo to g ra fía e le c ­
tró n ic a q u e m u e s tra u n c o r te tra n sve rsa l d e la m e m b ra n a c e lu la r d e u n g ló b u lo ro jo 
h u m a n o , In d ic a d a c o n fle ch a s . Es c o m o u n "s á n d w ic h m o le c u la r ” q u e c o n s is te e n d o s 
capas oscuras , opa ca s a los e le c tro n e s , d e m o lé c u la s d e fo s fo líp id o s ; e l “ re lle n o " In te r io r, 
re p re s e n ta d o p o r la zo n a c la ra , tra n s p a re n te a los e le c tro n e s , c o n t ie n e las co las h id ró fo ­
bas d e los fo s fo líp id o s y ta m b ié n t ie n e p ro te ín a s g lo b u la re s e m b u tid a s .
y las porciones que se extienden a uno u otro lado son completamente 
distintas en su composición de aminoácidos y en su estructura terciaria 
(véase Apéndice 2, La química de los seres vivos). A su vez, existe otro 
grupo de proteínas, denominadas proteínas periféricas, que no atravie­
san la bicapa lipídica sino que se unen a una u otra cara de la membrana 
mediante interacciones con otras proteínas.
Las proteínas, en extremo diversas en su estructura, desempeñan 
una variedad de actividades y son responsables de muchas funciones 
esenciales de las membranas biológicas. Algunas son enzimas (véase 
cap. 6, Metabolismo y energía) y catalizan determinadas reacciones 
químicas que ocurren en las membranas. Otras son receptores cuya 
función es el reconocimiento y la unión de moléculas señalizadoras 
que vienen desde el exterior de la célula. Por ejemplo las hormonas, 
que son sustancias que viajan por el torrente sanguíneo y que actúan 
sólo sobre determinado tipo de células, se unen a los receptores que 
se encuentran en esos tipos celulares y no en otros. De este modo, las 
células responden a señales del ambiente extracelular (véase cap. 3, 
Origen de la vida: la formación de las primeras células). Linalmente, 
otras proteínas de membrana funcionan como proteínas de transpor­
te y son fundamentales en el movimiento de sustancias a través de la 
membrana (fig. 4-7). Como veremos repetidamente a lo largo de este 
texto, se han propuesto nuevos modelos vinculados con la estructura 
y la función de las proteínas específicas de membrana que están arro­
jando nueva luz sobre diversos procesos fisiológicos.
También, en la cara exterior de la membrana, suelen verse cadenas 
de carbohidratos que sobresalen de ella y pueden estar unidas a lípi­
dos formando glucolípidoso a las proteínas de membrana formando 
glucoproteínas. Estas cadenas cumplen un papel fundamental en la 
comunicación celular ya que están implicadas en la adhesión de las 
células entre sí y en el reconocimiento de moléculas en la superficie 
de la membrana, como es el caso de la detección de sustancias extra­
ñas por parte de las células del sistema inmunitario (véase cap. 31, La 
respuesta inmunitaria), En muchas clases de células, la capa externa 
es particularmente rica en glucolípidos y glucoproteínas.
Si bien, en las células eucariontes todas las membranas -incluidas 
las de las organelas- tienen la misma estructura general, al compa­
rar membranas de distintos tipos celulares se pueden encontrar di­
ferentes clases de lípidos y, en particular, diferente cantidad y tipo
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4 6 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
RECUADRO 4-1
Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células?
Aproximadamente tres siglos han transcurrido desde que el cien­
tífico inglés Robert Hooke observó por primera vez la estructura de 
un corcho a través de un microscopio simple. Desde entonces se 
han acumulado una gran cantidad de conocimientos, tanto acerca 
de la estructura de las células como de los procesos dinámicos que 
caracterizan a la célula viva. Estos conocimientos muchas veces se 
incorporaron de un modo explosivo, como consecuencia del desa­
rrollo de nuevas y mejores técnicas para el estudio de la célula y sus 
contenidos.
El ojo humano tiene un poder de resolución de aproximadamen­
te 1/10 milímetros, o sea 100 micrómetros. Al hablar de poder de 
resolución nos referimos a la capacidad de un instrumento -que 
puede ser el ojo humano- para distinguir dos objetos que están 
muy cercanos entre sí, es decir, es una medida de la capacidad para 
distinguir detalles. Entonces, el ojo humano no puede llegar a dis­
tinguir objetos menores de 100 micrómetros. Otro parámetro que 
se utiliza en microscopia es el límite de resolución, que es la distan­
cia mínima que debe existir entre dos objetos para que puedan ser 
percibidos como objetos separados por determinado instrumento. 
Si la distancia no fuera suficiente, se verían como parte de un mis­
mo objeto. Como se puede ver, hay una relación inversa entre estos 
dos parámetros: cuanto mayor sea la distancia que tiene que haber 
entre dos objetos para que puedan verse por separado con deter­
minada lente (mayor límite de resolución) menor será el poder de 
resolución del aparato. La mayoría de las células eucariontes miden 
entre 10 y 30 micrómetros de diámetro, entre 3 y 10 veces menos 
que el poder de resolución del ojo humano; las células procariontes 
son aún más pequeñas. Para distinguir células individuales y, con 
mayor razón, las estructuras que las componen, debemos usar ins­
trumentos que posean un alto poder de resolución.
La mayor parte del conocimiento actual acerca de la estructura 
celular se obtuvo con la ayuda de tres tipos diferentes de instru­
mentos: el microscopio óptico o fotónico, el microscopio electróni­
co de transmisión y el microscopio electrónico de barrido.
de proteínas y glúcidos. Estas diferencias en la composición química 
confieren propiedades especiales a las membranas de distintas células 
y organelas. Por ejemplo, en algunos organismos, la bicapa de fosfo- 
lípidos alberga grandes cantidades de moléculas de colesterol que la 
hacen más rígida y menos permeable a moléculas solubles pequeñas 
(véase fig. 4-5). Estas propiedades están íntimamente relacionadas 
con las funciones que cumple cada una de ellas.
Un ambiente especial para las células: la matriz extracelular
A lo largo de la historia evolutiva, la presencia de proteínas de mem­
brana capaces de establecer contactos con células semejantes probable­
mente contribuyó a la conformación de tejidos dando lugar a los orga­
nismos multicelulares. Las proteínas de membrana permiten la adhesión 
de las células entre sí y la consiguiente formación de un tejido específico 
(véase fig. 4-6).
En los organismos pluricelulares, las células se encuentran rodeadas 
por el espacio extracelular que en ocasiones puede ser muy pequeño. 
Este espacio está ocupado por la m a t r i z e x t r a c e lu la r que proporciona
Con el microscopio óptico, que tiene un límite de resolución de 
algo menos de 0,2 micrómetros, podemos distinguir las estructu­
ras más grandes y voluminosas dentro de las células eucariontes y 
también reconocer células procariontes individuales. Sin embargo, 
no podemos observar la estructura interna de las células procarion­
tes ni distinguir las estructuras más finas y detalladas de las células 
eucariontes.
El poder de resolución del microscopio electrónico de transmi­
sión es unas 1.000 veces mayor que el del microscopio óptico. Es 
decir que su límite de resolución es 1.000 veces menor: varía entre 
5 y 15 angstroms. Esto se logra con el empleo de una fuente de luz 
de una longitud de onda mucho más corta, constituida por haces 
de electrones en lugar de rayos de luz para “iluminar” la muestra.
Aunque el poder de resolución del microscopio electrónico de 
barrido es bajo (su límite de resolución es sólo de alrededor de 10 
nanómetros, diez o más veces mayor que el del microscopio elec­
trónico de transmisión), este instrumento se ha transformado en 
una herramienta valiosa para los biólogos. Este microscopio pro­
porciona imágenes de relieve que se corresponden con muy buena 
aproximación a la topografía de la muestra observada. Se obtienen 
así representaciones tridimensionales vividas de las células y de las 
estructuras celulares, lo cual compensa, en parte, su poder de reso­
lución limitado.
Cuando las muestras se estudian con microscopio óptico con­
vencional o un microscopio electrónico, deben prepararse de una 
manera especial para preservar las cualidades del espécimen, de 
modo que lo que se observe sea lo más parecido posible a su estado 
natural. Para ello, las muestras se fijan con soluciones especiales 
según el tipo de microscopio que se emplee. La fijación implica un 
tratamiento con compuestos que “amarran” las estructuras a su 
lugar, habitualmente por la formación de enlaces covalentes entre 
las moléculas. Una vez fijadas, las muestras se deshidratan y se in­
cluyen en un medio sólido. Luego se seccionan en cortes delgados 
y se “tiñen” de manera que se pueda poner de manifiesto la o las 
estructuras en estudio. Un avance tecnológico importante es el uso 
de computadoras y cámaras digitales adosadas a los microscopios.
a las células uij ambiente particular. La matriz está formada por proteí­
nas fibrosas y por la sustancia fundamental, constituida principalmente 
por proteínas y carbohidratos asociados en distintas combinaciones. Las 
células, a través de los carbohidratos y las proteínas de sus membranas, 
interactúan con las proteínas y los carbohidratos de la matriz extracelular 
favoreciendo así la adhesión entre células. La matriz, además, cumple un 
papel fundamental en el desarrollo de tejidos y órganos ya que a través de 
ella se transmiten señales que influyen en el crecimiento y la reproduc­
ción celular. Profundizaremos el conocimiento de la composición y las 
funciones de la matriz extracelular en el capítulo 23.
Por fuera de la membrana, la pared celular: una característica 
de las células vegetales
Como dijimos, una distinción fundamental entre las células animales 
y vegetales es que sólo estas últimas están rodeadas por una p a r e d c e ­
lu la r . Aunque la pared es una estructura rígida, no es estática ya que su 
estructura porosa deja pasar materiales solubles que entran en contacto
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CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 47
RECUADRO 4-1 (CONT.)
Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células?
(a) (b) (c)
(d) (e)
Im á g e ne s ce lu la re s p ro d u c id a s p o r d ive rsas té c n ic a s d e m ic ro s c o p ía , (a ) El m ic ro s c o p io ó p t ic o d e c a m p o c la ro es a p ro p ia d o para e s tu d ia r célu la s y te jid o s p re v ia m e n te f ija d o s 
y co lo re a do s . En la fo to g ra fía se o b s e rv a u n c o r te d e c e re b ro d e rata e n cu ya t in c ió n se u t il iz ó u n c o lo ra n te q u e p o n e d e m a n if ie s to n e u ro n a s d e g e n e ra d a s (en n eg ro j.T a rm b lé n 
se u t il iz ó u na c o lo ra c ió n d e c o n tra s te u ti l iz a n d o ro jo n e u tro , (b) C o n el m ic ro s c o p io d e c a m p o b r i l la n te se p u e d e o b s e rv a r u n m a te r ia l p re v ia m e n te f i ja d o o n o fija d o . En a m b o s 
casos se a p re c ia n los d e ta lle s q u e e s tá n c o lo re a d o s n a tu ra lm e n te . Se p u e d e c o m b in a r c o n m ic ro s c o p ía d e f lu o re s c e n c ia , c o m o es e l caso d e es te o o c lto , e n e l c u a l e l D N A se 
ha c o lo re a d o c o n v e rd e y las m ito c o n d r la s c o n ro jo . Esta g ra n c é lu la está re p le ta d e m lto c o n d r la s y su D N A está c o m p a c ta d o y lo c a liz a d o e n la p e rife ria . A lre d e d o r d e l o o c lto se 
o b s e rv a n cé lu la s q u e p e r te n e c e n a la z o n a p e lú c id a , (c ) El m ic ro s c o p io d e c o n tra s te d e fase se u tiliz a para e s tu d ia r cé lu la s u o rg a n is m o s v iv o s q u e so n im p o s ib le s d e c o lo re a r o 
q u e se re q u ie re c o n s e rv a r s in c o lo ra n te s para ens ay os p o s te r io re s . Este t ip o d e m ic ro s c o p io a p ro v e c h a las d ife re n te s d e n s id a d e s re la tivas q u e p o s e e n los c o m p o n e n te s c e lu la ­
res, p ro v o c a n d o d is t in to s ín d ic e s d e re fra c c ió n d e las o n d a s d e luz, lo q u e d a p o r re s u lta d o u na Im a g e n c o n d ife re n te s to n a lid a d e s d e g rises. En la fo to g ra fía se o b s e rv a n cé lu la s 
en c u lt iv o , (d) El m ic ro s c o p io e le c tró n ic o d e tra n s m is ió n p o s e e c o m p o n e n te s e q u iv a le n te s al m ic ro s c o p io ó p t ic o pero , e n lu g a r d e u n a fu e n te d e luz, t ie n e u n tu b o e m is o r 
d e e le c tro n e s y, e n lu g a r d e le n te s d e c ris ta l, t ie n e b o b in a s e le c tro m a g n é t ic a s . D a d o q u e los e le c tro n e s t ie n e n u na lo n g itu d d e o n d a m u c h o m e n o r q u e la d e la luz, p u e d e n 
m o s tra r e s tru c tu ra s m u c h o m ás p e q u e ñ a s . Los m ic ro s c o p io s e le c tró n ic o s c u e n ta n a d e m á s c o n u n s is tem a q u e reg is tra la im a g e n q u e p ro d u c e n los e le c tro n e s tra n s m it id o s y 
re b o ta d o s s e g ú n la m a y o r o m e n o r d e n s id a d d e las p a rtíc u la s q u e c o m p o n e n la m u e s tra . En la fo to g ra fía se o b s e rva e l v iru s P lxuna b ro ta n d o d e u na c é lu la d e e m b r ió n d e p o llo 
(flecha), (e ) El m ic ro s c o p io e le c tró n ic o d e b a r r id o p e rm ite o b s e rv a r la s u p e r f ic ie d e e s p e c ím e n e s g ru e so s e in c lu s o d e o rg a n is m o s e n te ro s . El haz d e e le c tro n e s n o a traviesa 
la m u es tra , s in o q u e rea liza u n b a r r id o p o r to d a la s u p e r f ic ie d e l m a te ria l. Los e le c tro n e s s e c u n d a r io s (de sv iad o s p o r e l e s p é c im e n ) son c a p ta d o s p o r u n d e te c to r e In te g ra d o s 
en u n m o n ito r , lo q u e da u n a im a g e n tr id im e n s io n a l. En la fo to g ra fía se o b s e rv a u n a v is ta p a n o rá m ic a d e u n e m b r ió n d e p o llo d e 2 4 horas. A b a jo a la d e re c h a se o b s e rva un 
d e ta lle d e las cé lu la s n e u ro e p ite lla le s d e la s u p e r f ic ie d e los p lie g u e s n eu ra les p re v io a fu s io n a rse .
con la membrana plasmática. En este sentido, a pesar de que su estruc­
tura y composición son muy diferentes de las de la matriz extracelular 
de las células animales, sus funciones son muy similares: la pared celular 
interviene en funciones relacionadas con la diferenciación de las células 
vegetales durante el crecimiento.
En las plantas, el crecimiento ocurre fundamentalmente por alarga­
miento celular, en un proceso en el que la célula agrega nuevos materia­
les a sus paredes. Sin embargo, no crece igual en todas direcciones (fig.
4-8b).
Cuando una célula vegetal se divide, se forma una capa delgada de 
material aglutinante entre las dos células nuevas, que constituye la 
laminilla media (fig. 4-8a) que mantiene juntas las células contiguas. 
Luego, cada célula vegetal construye su pared celular primaria a cada 
lado de esta laminilla. La pared primaria contiene principalmente mo­
léculas de celulosa. A medida que la célula madura, puede formar una
pared secundaria que ya no es capaz de expandirse de la misma manera 
que la primaria. La pared secundaria con frecuencia contiene polisacári- 
dos como la lignina, que la refuerzan. La célula vegetal, que en principio 
estaba viva, a menudo muere y sólo deja la pared externa como una obra 
arquitectónica de la célula. Esto es lo que vio Hooke cuando observó las 
láminas de corcho. Muchas algas también contienen celulosa en sus pare­
des, mientras que en las paredes de hongos y procariontes por lo general 
esta sustancia se halla ausente.
EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA 
CELULAR
Como vimos, la función de la membrana celular es la de mantener 
la integridad de la célula, a la vez que regula el tránsito de sustancias
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4 8 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
C ito so l
P ro te ín a s p e rifé r ic a s 
de m e m b ra n a lig a d a s 
a p ro te ín a s in te g ra le s
M a triz 
e x tra ce lu la r
M o lé c u la s de c o le s te ro l 
(a u se n te s en p ro c a r io n te s , a lg u n o s 
p ro tis ta s , p la n ta s y hon g o s)
C a d e n a c o rta de 
h id ra to s de c a rb o n o \ 
(o lig o s a c á r id o s ) 
un id a
c o v a le n te m e n te 
a la p ro te ín a q ue 
s o b re s a le
R e g ió n h id r ó f i la -
R eg ión h id ró fo b a 
P ro te ín a s in te g ra le s
O ligosacáridos 
un idos a líp idos 
(g lucolíp idos) 
o a p ro te ínas 
(g lucoprote ínas) 
de la m em brana
C a b e za s h id ró fila s 
de fos fa to
B ica p a de fos fo l (p idos
C o la s h id ró fo b a s 
de los fo s fo líp id o s
F ig . 4 -6 . LA M E M B R A N A P L A S M Á T IC A . Representación esquemática de un modelo de membrana plasmática de célula animal que muestra un corte transversal y las super­
ficies interna y externa de la membrana.
de manera selectiva hacia el interior y el exterior de ésta. Sin ella, 
los sistemas vivos serían incapaces de mantener la composición y la 
organización que los caracteriza y de la que depende su existencia. 
Del mismo modo, las membranas que rodean a las mitocondrias, los 
cloroplastos y el núcleo regulan el tránsito de materiales entre los dis­
tintos compartimentos celulares manteniendo los ambientes quími­
cos especializados necesarios en el cumplimiento de sus funciones.
Si analizamos la membrana celular desde el punto de vista de los 
niveles de organización (véase Los seres vivos: una organización jerár­
quica, en cap. 3), podemos ubicarla en un nivel intermedio, entre el 
macromolecular y el celular. Podemos definirlo como nivel supramo- 
lecular, constituido por una diversidad de moléculas que interactúan 
y que están organizadas de un modo particular. Como resultado de 
estas interacciones, el sistema posee propiedades particulares que no 
pueden explicarse sólo por la suma de las propiedades de las mo­
léculas individuales. Una de esas propiedades de la membrana que 
analizaremos a continuación es la permeabilidad selectiva, es decir, la 
propiedad de regular el pasaje de sustancias a travésde ella. El inter­
cambio de sustancias de las células y de sus organelas con el entorno 
depende tanto de la composición y la distribución de los componen­
tes de la membrana (fundamentalmente los fosfolípidos y las proteí­
nas) como de las propiedades físicas y químicas de las sustancias que 
se intercambian. Según cómo se combinen estas propiedades, deter­
minadas sustancias podrán atravesarla o no.
Otro aspecto que debe tenerse en cuenta al analizar el transporte 
a través de la membrana es la dirección del pasaje. Por ejemplo, 
sabemos que las células utilizan oxígeno para su metabolismo y que 
estas moléculas pasan del exterior al interior de la célula. Pero ¿qué 
determina que el oxígeno entre y no salga de las células?, ¿cuál es 
el mecanismotque lo impulsa hacia su interior? Además de la per­
meabilidad de la membrana, otros factores inciden en el sentido y 
la velocidad del pasaje de las sustancias. En ciertas condiciones, el 
transporte podrá requerir un aporte de energía por parte de la célu­
la. En este caso se trata de un t r a n s p o r t e a c t iv o . En otros casos, el 
pasaje ocurre sin gasto de energía, en cuyo caso se trata de un tipo 
de t r a n s p o r t e p a s iv o .
Analizaremos primero la permeabilidad de la membrana y luego 
los mecanismos de transporte pasivo y activo.
El modelo de mosaico fluido y la permeabilidad de la membrana
El modelo de mosaico fluido resulta útil para explicar el pasaje se­
lectivo de sustancias a través de la membrana. La bicapa fosfolipídica, 
debido a sus largas cadenas carbonadas no polares (véase Apéndice 2, 
La química de los seres vivos), constituye un ambiente hidrófobo que 
sólo podrá ser atravesado libremente por moléculas no polares como 
el dióxido de carbono, el oxígeno o las hormonas esteroideas. Por su 
parte, las moléculas polares como la glucosa no podrán hacerlo libre-
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CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 4 9
Fig. 4 -7 . F U N C IO N E S D E LA S P R O T E ÍN A S EN LA S M E M B R A N A S B IO L Ó G IC A S , (a) T ra n s p o rte (Izqu ie rda ). Una p ro te in a q u e a trav iesa la m e m b ra n a d e la d o a la do 
p u e d e fo rm a r u n ca n a l h ld ro fí lic o a tra vé s d e la m e m b ra n a q u e p e rm ite e l pasa je d e s o lu to s p o la re s a tra vé s d e e lla . (D ere ch a ) O tras p ro te ín a s d e tra n s p o r te d e s p la za n su s tan c ia s d e 
u n la do a o tro d e la m e m b ra n a c a m b ia n d o su fo rm a . En a lg u n o s casos se re q u ie re e l a p o r te d e e n e rg ía , (b) A c tiv id a d e n z im à tic a . Una p ro te in a e m b e b id a e n la m e m b ra n a p u e d e ser 
una e nz im a q u e ca ta liza d e te rm in a d a s re a cc io n e s q u ím ic a s e n e l in te r io r c e lu la r. M u c h a s re a cc io n e s m e ta b ó lic a s d e p e n d e n d e la p a r t ic ip a c ió n d e varias e n z im a s q u e a c tú a n d e m o d o 
secuenc la l. (c )T ra n s d u c d ó n d e señales. A lg u n a s p ro te ín a s d e m e m b ra n a re c o n o c e n q u ím ic a m e n te a d e te rm in a d o s m e n s a je ro s c o m o p o r e je m p lo u na h o rm o n a . Ésta a c tú a c o m o u na 
señal s o b re e l re c e p to r q u e p ro v o c a u n c a m b io e n su e s tru c tu ra q u e es “ In te rp re ta d a " c o m o m e n s a je e n e l In te r io r ce lu la r, (d) U n io n e s In te rce lu la re s . En cé lu la s a d y ac en te s , m u c h a s 
u n io n e s in te rc e lu la re s se p ro d u c e n m e d ia n te e l “e n g a n c h e 'd e p ro te ín a s d e a m b a s m e m b ra n a s .
mente; incluso pequeñas moléculas de agua o iones de escaso tamaño 
no podrán atravesarla o lo harán muy lentamente.
Sin embargo, tanto los iones como el agua y otras moléculas po­
lares pasan a través de la membrana. Esto es posible por la existen­
cia de las proteínas integrales (véase fig. 4-7): las moléculas polares 
pasan a través de estas proteínas evitando así el contacto con el 
ambiente no polar de las cadenas carbonadas de los fosfolípidos. A 
estas proteínas se las denomina genéricamente proteínas de trans­
porte y puedan actuar de dos formas básicas diferentes: como cana­
les o como transportadores.
Los canales (fig. 4-9a) son proteínas integrales de membrana que 
forman conductos a través de los cuales pueden pasar moléculas po­
lares y iones. No todos los canales permiten el pasaje de cualquier 
sustancia. Por ejemplo, las acuaporinas son canales constituidos por 
proteínas de membrana que son específicas para el agua, aunque 
también pueden atravesarlos solutos neutros y pequeños como la 
urea o el glicerol. Sin embargo, los iones H+, que son muy pequeños, 
no las atraviesan. Muchos canales son tan específicos que sólo permi­
ten el pasaje de unas pocas especies químicas, por lo general iones de 
determinada carga. Otros, más específicos aún, dejan pasar un único 
tipo de ión, como el Na+ o el IC. La alta selectividad de los canales 
iónicos es consecuencia de su arquitectura molecular que permite o 
impide la difusión de sustancias de acuerdo con su tamaño y carga. 
Además de los canales iónicos y las acuaporinas, existe otro grupo de 
conductos, los denominados poros. Estos conductos son mucho más 
grandes que los canales y, por lo tanto, son mucho menos selectivos.
Los transportadores son estructuras proteicas que se asocian en 
forma específica con la molécula que será transportada. Mediante su­
tiles cambios en su estructura, la proteína transportadora conduce a 
la molécula de uno a otro lado de la membrana (fig. 4-9b).
Los transportadores pueden a su vez agruparse en tres clases (fig. 
4-10).
• Uniportes: transportan una única especie química en una direc­
ción definida.
• Simportes: transportan dos o más especies químicas diferentes en 
el mismo sentido.
• Antiportes: transportan dos o más especies en sentidos opuestos.
Hasta aquí hemos analizado las características físicas y químicas 
que tienen influencia en el pasaje de las sustancias a través de la mem­
brana plasmática. Veremos ahora cómo se determina el sentido de 
este pasaje y la energía implicada en él.
Transportes pasivos y activos
Como vimos, cuando el pasaje de sustancias de un lado a otro de 
la membrana ocurre de manera espontánea y se realiza sin gasto de 
energía, se trata de un tipo de transporte pasivo.
El movimiento espontáneo más simple es el de difusión (fig. 4-11) y 
es el que ocurre, por ejemplo, cuando una gota de colorante se difunde 
en agua a favor de un gradiente de concentración, como se muestra en
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50 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
Pared celular------
secundaria estratificada
Pared celular—, 
primaria
Laminilla media
Las áreas transparentes 
representan un espacio vacío, 
previamente formado por 
material celular
-----------------
C 3 f l 0 \ í ° : O — ¡P
n o = 0 jf O ■ 0 i*
Ls=Jí 0 i _ J 0 (Tj
Células más viejas Células de
que han comenzado Los plasmodesmos formación reciente 
a alargarse interconectan
las células
F ig . 4 -8 . LA P A R E D C E L U L A R , (a) E squem a y m ic ro fo to g ra fia e le c tró n ic a d e las p a re d e s ce lu la re s c o n tig u a s d e d o s tra q u e id a s , q u e son las cé lu la s c o n d u c to ra s d e agu a e n las 
p la n ta s (véase cap , 35, El transpone en las p lan tas). Las cé lu las, q u e p e r te n e c e n a la m a d e ra d e u n te jo (Taxus), h an m u e r to , (b) El c re c im ie n to d e las cé lu la s v e g e ta le s está lim ita d o p o r 
e l c re c im ie n to d e la p a re d ce lu la r. Las p a re d es c o n tro la n así ta n to la v e lo c id a d c o m o la d ire c c ió n d e l c re c im ie n to d e las cé lu las.
F ig . 4 -9 . P R O T E IN A S DE T R A N S P O R T E , (a) Las m o lé c u la s pasan p o r u n canal 
p ro te ic o , (b) La p ro te in a tra n s p o r ta d o ra c a m b ia d e c o n figu ra c ió n al d e s p la z a r a las m o ­
lécu las tra n s p o rta d a s .
la figura. La difusión es el desplazamiento neto de moléculas de soluto, 
a presión y temperatura constantes, desde zonas de mayor concentra­
ción hacia zonas de menor concentración y ocurre sin gasto de energía 
externa.
¿Qué ocurre cuando una de estas moléculas, proveniente tanto del in­
terior como del exterior celular, se topa con la membrana? Según su po­
laridad y tamaño podrá atravesarla ya sea por la bicapa lipídica o por las 
proteínas de transporte. Sin embargo, el sentido de este pasaje depende, 
aún, de otro factor: la concentración de la sustancia a uno y otro lado de 
la membrana. «
Cuanto mayor sea la diferencia de concentración entre uno y otro lado 
(es decir, a mayor gradiente) mayor será la velocidad de la difusión. Por 
ejemplo, en el interior celular, el 0 2 es rápidamente consumido como 
consecuencia de las actividades metabólicas de las células. Por lo tanto, 
la concentración de 0 2 intracelular es siempre menor que la extracelular. 
De esta manera, el gradiente de concentración de oxígeno permanecerá 
siempre aproximadamente constante y favorable para la entrada de más 
0 2 en la célula.
Cuando las moléculas son solubles en la bicapa lipídica, el meca­
nismo se denomina d i f u s ió n s im p le y cuando intervienen proteínas 
integrales, ya sean los canales o los transportadores, el mecanismo se 
denomina d i f u s i ó n f a c i l i t a d a (fig. 4-12).
Para comprender cómo se distribuye el agua dentro del organismo 
y cómo se mueve a través de numerosas membranas internas, debe­
mos recurrir a otro fenómeno, el concepto de osmosis. Imaginemos 
un sistema cualquiera compuesto por dos soluciones acuosas de dis­
tinta composición, que se encuentran a la misma presión y tempera­
tura, separadas por una membrana que sólo es permeable al agua. La
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CAPÍTULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 51
F ig . 4 -1 0 . LOS D IS T IN T O S T IP O S D E M O L É C U L A S T R A N S P O R T A D O R A S , (a) En los tra n s p o rta d o re s d e n o m in a d o s u n lp o rte s , u n s o lu to es tra n s p o r ta d o en 
u n ú n ic o s e n tid o , (b) En los lla m a d o s s im p o rte s o c u rre a lg o p a re c id o , p e ro c o n u n a d ife re n c ia : e n e s te caso so n d o s o m ás las su s tan c ia s tra n s p o rta d a s , (c) Los a n t lp o r te s 
tra n s p o r ta n d o s o m ás e sp ec ie s q u ím ic a s , a lg u n a s d e e llas hac ia e l m e d io ¡n t ra c e lu la ry o tra s h ac ia e l m e d io e x te rn o .
solución tenderá espontáneamente a igualar sus concentraciones de 
un lado y del otro de la membrana mediante el movimiento del agua 
ya que los solutos no pueden atravesarla. La solución que contenga 
menor concentración de solutos tendrá mayor concentración de agua 
y, en consecuencia, el agua se moverá desde la solución más dilui­
da, es decir donde la concentración de soluto es menor, hacia la que 
contenga mayor concentración de solutos. Si esa misma membrana 
separara dos soluciones de igual concentración, no habrá flujo neto a 
través de ella (recuadro 4-2, La tonicidad de las células).
Cuando los movimientos de sustancias no ocurren en forma es­
pontánea sino que requieren un aporte externo de energía, se trata 
de un transporte activo. Desde un punto de vista energético se puede 
hacer una analogía entre el funcionamiento de los sistemas de trans­
porte activo y el de las bombas hidráulicas que elevan agua hacia
Fig. 4 -1 1 . D IF U S IÓ N D E U N A G O T A DE C O L O R A N T E EN EL A G U A . La d i
fus ión es u n m o v im ie n to e s p o n tá n e o d e m o lé c u la s d e s d e la z o n a e n q u e e s tá n m ás 
co n ce n tra d a s h ac ia la z o n a d e m e n o r c o n c e n tra c ió n d e d ic h a s m o lé c u la s . Esto es lo q u e 
o cu rre c o n las m o lé c u la s d e l c o lo ra n te d e la fo to g ra fía , y q u e se re p re se n ta e n e l e s q u e ­
ma d e b a jo d e ellas. C u a n d o u na su s tan c ia se m u e v e d e u na re g ló n d e m a y o r c o n c e n tra ­
c ió n de sus p ro p ia s m o lé c u la s a u n a d e m e n o r c o n c e n tra c ió n , se d ic e q u e se m u e v e n a 
fa vo r d e u n g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n .
tanques ubicados a grandes alturas a expensas del aporte de energía 
externa. Esta analogía se ha llevado al extremo de denominar bombas 
a las proteínas que transportan sustancias en forma activa. Las pro­
teínas integrales de la membrana cumplen un papel fundamental en 
el transporte. Estas proteínas poseen sitios de unión específicos que 
tienen alta afinidad por el soluto que se ha de transportar (fig. 4-13).
En la figura 4-14 se muestra el movimiento de un fluido entre dos 
compartimentos sujeto a la acción conjunta de un flujo pasivo de un 
fluido a través de una cañería -impulsado por el gradiente de presión- 
y de un flujo activo impulsado por una bomba hidráulica. En un primer 
paso, la proteína que actúa como bomba se une al soluto y forma un 
complejo proteína-soluto. Esto ocurre en el compartimento donde la 
concentración del soluto es menor. Una vez producida la unión, tie­
ne lugar un cambio de conformación en la proteína, que depende del 
suministro de energía. Como resultado de este proceso, el sitio al que 
está unido el soluto queda expuesto al otro lado de la membrana, es 
decir, al compartimento donde la concentración del soluto es mayor. 
La nueva conformación posee una afinidad mucho menor por el solu­
to, razón por la cual lo libera al medio. Finalmente, la proteína retoma 
su conformación inicial y queda en condiciones de iniciar un nuevo 
ciclo de reacción. El resultado de este proceso es un transporte neto de 
sustancias desde el compartimento de menor concentración hacia el 
de mayor concentración. La mayoría de las proteínas transportadoras 
aprovechan la energía química contenida en los enlaces químicos de 
moléculas como el ATP que constituye la principal forma de almacena­
miento e intercambio de energía de los seres vivos (fig. 4-14).
En la mayoría de las células de los eucariontes, el IC y el Na+ se 
encuentran en concentraciones muy diferentes a uno y otro lado de 
las membranas biológicas: la concentración del Na+ en el citoplasma 
es mucho menor que en el medio extracelular. Por su parte, el IC, 
que es un catión clave en muchos sistemas enzimáticos intracelula- 
res, se requiere en una concentraci ón alta dentro de la célula. Estos 
estados alejados del equilibrio sólo pueden mantenerse mediante la
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52 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
RECUADRO 4-2
La tonicidad de las células
La tonicidad es un parámetro que describe las soluciones se­
gún si éstas provocan la entrada o la salida de agua de una célula, 
y está determinada por la concentración de solutos presentes en 
la solución que no pueden atravesar la membrana en relación 
con la concentración de esos mismos solutos dentro de la célula. 
Una solución isotónica es aquella que no modifica el volumen de 
una célula inmersa en esa solución, es decir que, debido a la rela­
ción de concentraciones, no se produce flujo neto de agua hacia 
dentro o hacia fuera de esa célula. Si se coloca una célula en una 
solución y esto provoca que el agua penetre en ella y aumente su 
volumen, diremos que se trata de una solución hipotónica res­
pecto del medio interno celular. En cambio, una solución hiper­
tónica provocará que una célula sumergida en ella pierda agua y 
reduzca su volumen.
Un fenómeno interesante surge del hecho de que las membra­
nas celulares son impermeables a solutos de gran tamaño, como 
las proteínas o el ADN. Estas moléculas presentes en el medio 
intracelular poseen carga negativa. La presencia de estas macro- 
moléculas en el citoplasma genera un ambiente más concentrado 
en el interior celular respecto del medio externo, que impulsa el 
ingreso continuo de agua enlas células. En las células vegetales, 
la pared celular que rodea la membrana plasmática limita el au­
mento de volumen. Entonces, el ingreso inicial de agua produce 
un aumento de la presión interna, conocido como presión de 
turgencia. Este proceso continúa hasta que la presión interna se 
equilibra con la externa, momento en que se detiene el flujo de 
entrada de agua.
► Mayor flujo de agua 
Menor flujo de agua 
:"á ü Solutos
M o v im ie n to d e a g u a e n u na c é lu la v e g e ta l, (a) En u na cé lu la v e g e ta l tu rg e n te , el 
f lu id o e x tra c e lu la r es h lp o tó n lc o , p o r lo c u a l h a y u n In g res o n e to d e a g u a a la cé lu la 
q u e g e n e ra u n a u m e n to d e la p re s ió n in tra c e lu la r. (b) SI esa cé lu la se c o lo c a e n u na 
s o lu c ió n h ip e r tó n ic a ; h a y u na sa lida n e ta d e agu a d e la cé lu la . En e s te p ro ce so , la 
m e m b ra n a p la s m á tic a p u e d e lle g a r a d e s p re n d e rs e d e la p a re d ce lu la r.
Blcapa lipidica
°Jro°Q 
° o ° ° o 2 •
Difusión 
simple (a )
Transporte
pasivo
O q
o° °0 °° o x o o ofpo
O u
o¿po o o x o o
°o ° °uo o
Difusión 
facilitada (b)
Transporte
activo
Energía
J
F ig . 4 -1 2 . T R A N S P O R T E P A S IV O Y A C T IV O , (a)
D ifu s ió n s im p le : la fu e rza Im p u ls o ra es e l g ra d le n te .d e p o ­
te n c ia l q u ím ic o , (b) D ifu s ió n fa c ilita d a : la fue rza Im p u ls o ra 
es e l g ra d ie n te d e p o te n c ia l q u ím ic o o e le c tro q u ím ic o 
a yu d a d a p o r una e s tru c tu ra p ro te ic a , (c) T ra n s p o rte ac­
t iv o : la fu e rza Im p u ls o ra resu lta d e u n a p o r te e x te rn o d e 
e n e rg ía q u e p e rm ite q u e e l f lu jo se p ro d u z c a d e s d e zo n as 
d e m e n o r p o te n c ia l q u ím ic o a zo n as d o n d e és te es m ayo r. 
T a n to la d ifu s ió n fa c ilita d a c o m o el t ra n s p o r te a c tiv o se 
p ro d u c e n a tra vé s d e p ro te ín a s In te g ra le s d e m e m b ra n a .
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CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 53
4 -1 3 . F U N C IO N A M IE N T O D E U N S IS T E M A D E T R A N S P O R T E A C T IV O P R IM A R IO , (a) El s o lu to se e n c u e n tra e n d ife re n te c o n c e n tra c ió n a a m b o s 
la do s d e la m e m b ra n a , (b) Se fo rm a e l c o m p le jo p ro te in a -s o lu to en e l c o m p a r t im e n to d o n d e su c o n c e n tra c ió n es m e n o r, (c) D e sp ué s d e u n c a m b io c o n fo rm a c io n a l 
In d u c id o p o r la fu e n te d e e n e rg ía , e l s o lu to q u e d a e x p u e s to e n e l o t r o la d o d e la m e m b ra n a , (d) La p ro te in a lib e ra e l s o lu to e n e l c o m p a r t im e n to d o n d e su c o n c e n ­
tra c ió n es m ayor.
participación de las proteínas de transporte y con un aporte constan­
te de energía, es decir, a través de un sistema de transporte activo que 
compensa los flujos pasivos de Na+ y IC determinados por sus res­
pectivos gradientes. Este sistema se denomina bomba de Na+-K+. La 
importancia de este sistema enzimàtico en la función celular queda 
en evidencia si tenemos en cuenta que alrededor del 30% de la energía 
producida durante el metabolismo de un ser vivo en reposo se utiliza 
para el funcionamiento de la bomba de Na+-IC.
Intercambios a través de vesículas
Las moléculas grandes como las proteínas y los polisacáridos, así 
como otras partículas de gran tamaño, no pueden atravesar la mem­
brana celular, ni siquiera mediadas por proteínas de transporte. En 
estos casos, el transporte a través de la membrana se produce por 
procesos completamente diferentes que implican la formación de ve­
sículas. Se trata de la endocitosis y la exocitosis.
La endocitosis es el proceso por el cual partículas de gran tamaño in­
gresan en la célula. En este proceso, una porción de la membrana pias­
matica se repliega generando una pequeña depresión en su lado externo. 
La depresión se profundiza rodeando a la sustancia que va a ingresar en 
la célula junto con una porción del material del medio extracelular. A 
continuación, los extremos libres de la membrana se unen y se forma una 
vesícula intracelular, llamada endosoma, dentro de la cual se encuentra 
el material internalizado. Éste puede ser una macromolécula o un mi­
croorganismo en cuyo caso el mecanismo se denomina fagocitosis y 
las vesículas de gran tamaño que se forman se denominan fagosomas. 
También se puede formar una vesícula que contenga simplemente una
F ig . 4 -1 4 . FLUJO S P A S IV O S Y A C T IV O S EN EL M O V IM IE N T O D E U N F L U I­
D O . El líq u id o se m u e v e d e s d e A hac ia B im p u ls a d o la d ife re n c ia d e p re s ió n e n tre a m ­
b o s c o m p a r t im e n to s (la m a y o r a ltu ra d e líq u id o e n A t ie n e c o m o c o n s e c u e n c ia q u e la 
p re s ió n sea m a y o r e n ese c o m p a r t im e n to ) . El f lu jo d e A hac ia B es pas ivo . Una b o m b a 
h id rá u lic a Im p u ls a e l m o v im ie n to d e f lu id o d e s d e B hac ia A. El f lu jo d e B hac ia A es a c tiv o 
y re q u ie re e n e rg ía . El fu n c io n a m ie n to c o n ju n to y p e rm a n e n te d e a m b o s s is tem a s p e rm i­
te q u e la d ife re n c ia d e n ive le s se m a n te n g a c o n s ta n te en e l t ie m p o .
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5 4 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
F ig . 4 -1 5 . U N A V E S ÍC U L A D E S EC R EC IÓ N EN A C C IÓ N . La m lc ro fo to g ra fía 
m u e s tra una ves ícu la d e se c re c ió n fo rm a d a e n el c o m p le jo d e G o lg l d e l p ro t ls ta Tetra- 
hymena furgasoni s e c re ta n d o m u c o s ld a d s o b re la s u p e rf ic ie ce lu la r. O bs é rve se q u e la 
m e m b ra n a d e la ves ícu la se ha fu s io n a d o c o n la m e m b ra n a p la s m á tic a .
porción de la solución extracelular. Gran parte del material que ingresa 
por endocitosis es degradado en los lisosomas (véase más adelante en 
este capítulo La digestión intracelular: los lisosomas). El proceso de inter- 
nalización obedece a diversas señales externas o internas.
La exocitosis es el mecanismo mediante el cual las células expulsan 
partículas o sustancias al medio extracelular. El material que se va 
a exportar es envuelto en vesículas intracelulares. Estas vesículas se 
fusionan desde el lado interno de la membrana plasmática y su con­
tenido se libera al exterior (fig. 4-15). Por medio de este proceso se 
exportan neurotransmisores, enzimas digestivas y hormonas como la 
insulina en respuesta a una señal o estímulo de origen externo.
EN EL INTERIOR DE LA CÉLULA, EL NÚCLEO
La investigación de la estructura celular, como en tantos otros ca­
sos en la historia de la biología, transcurrió por caminos diversos e 
irregulares. Por un lado, las limitaciones de los instrumentos y técni­
cas de observación ofrecían a la vista una diversidad de estructuras 
que muchas veces eran atribuidas a “engaños” o “artificios” derivados 
de la manera en que se preparaban y se coloreaban las muestras. Por 
otra parte, las concepciones y los propósitos con los que los investiga­
dores encaraban sus estudios también eran diversas y contribuyeron 
a la generación de varias líneas de investigación.
Ya desde la gestación de la Teoría Celular, lo que hoy conocemos 
como núcleo celular desempeñó un papel más que relevante en la 
definición de estas líneas. Mathias Schleiden había tomado como ob­
jeto de estudio las células vegetales que permitían ver con claridad 
las celdillas o células debido a que, como hoy sabemos, poseen una 
pared celular que las hacía más visibles a través de los rudimentarios 
microscopios. Luego de una enorme variedad de observaciones, llegó 
a establecer que todos los vegetales están formados por células. Ade­
más, como estaba interesadoen los procesos de desarrollo, Schleiden 
observaba las células del interior de las semillas. No tardó en des­
cubrir en ellas una especie de gránulos que le llamaron la atención 
porque daban la impresión de ser núcleos a partir de los cuales se 
formaban las células en el embrión en desarrollo. Por eso, denominó 
citoblastos {cito: célula; blasto: germen) a dichos gránulos.
Cuando Theodore Schwann, en 1837, observó las células vegetales 
que Schleiden le había mostrado, se empeñó en estudiar los tejidos 
animales con el ánimo de encontrar similitudes que le permitieran 
afirmar que también ellos están formados por células. El interés de 
Schwann, junto con otros científicos de la época, era encontrar argu­
mentos para establecer un ente material (contrario a la “fuerza vital”) 
que permitiera definir lo vivo.
En sus observaciones de tejidos animales, Schwann no siempre 
encontraba celdillas delimitadas por paredes como en el caso de los 
vegetales, ya que las técnicas de la época no siempre permitían vi­
sualizar las membranas. Pero lo que sin duda observaba eran los ci­
toblastos descritos por Schleiden como los precursores de las células. 
De este modo, luego del estudio de una infinidad de tejidos animales 
en los cuales encontraba la presencia sin excepción de esas estructu­
ras, Schwann formuló su teoría generalizadora de que todos los seres 
vivos están formados por células. Los gránulos o citoblastos no eran 
otra cosa que los núcleos celulares de las células eucariotas que son 
fáciles de identificar mediante tinción.
El establecimiento de la Teoría Celular constituyó un gran impulso 
para que numerosos científicos se abocaran a profundizar en el estu­
dio de las células. Algunos, más preocupados por el funcionamiento 
celular, se centraron en el citoplasma mientras que otros, interesados 
en el desarrollo de los organismos y en la formación de nuevas cé­
lulas en los embriones, focalizaron su estudio en los citoblastos. Sin 
embargo, hacia 1850, las técnicas e instrumentos que se utilizaban no 
permitían observarlos a lo largo de todo el proceso de formación, y 
parecía que desaparecían y luego se volvían a formar.
Sólo entre 1870 y 1880 el perfeccionamiento de las técnicas de 
microscopía permitió un importante avance en el estudio del núcleo 
celular. Una de las más importantes observaciones microscópicas fue 
realizada por un embriólogo alemán, Oscar Hertwig (1849-1922), 
quien estudiaba el fenómeno de la fecundación utilizando en sus in­
vestigaciones óvulos y esperma de erizos de mar (fig. 4-16). Estos 
animales producen óvulos y espermatozoides en gran cantidad y los 
liberan al medio acuático donde ocurre la fecundación. Además, los 
óvulos son relativamente grandes y transparentes y, por lo tanto, fáci­
les de observar. Todas estas características convierten a los gametos 
de erizo de mar en un buen modelo para el estudio del núcleo celular. 
Observando el proceso de fecundación bajo su microscopio, Hertwig 
vio que, a pesar de la presencia de un enorme número de espermato­
zoides, sólo uno de ellos penetraba dentro del óvulo. No hacía mucho 
tiempo que otros investigadores habían establecido la naturaleza ce­
lular de los gametos. Este conocimiento condujo a Hertwing a po­
ner atención en el núcleo de cada una de ellos y seguir su evolución 
a partir de la unión de ambos. Así fue como pudo visualizar que el 
núcleo del espermatozoide se unía al núcleo del óvulo fusionándose. 
Esta observación, confirmada por otros científicos y en otros tipos de
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CAPITULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 55
F ig .4 '1 6 - Ó V U L O S Y E S P E R M A T O Z O ID E S DE E R IZ O S D E M A R . (a) Erizos d e m ar, fá c ilm e n te id e n tif ic a b le s p o r sus s u p e rf ic ie s e sp inosas, h a b ita n te s c o m u n e s d e las costas 
rocosas. (b) Este ó v u lo d e u n e riz o d e m a r está ro d e a d o p o r e s p e rm a to z o id e s . A p esar d e las g ra n d e s d ife re n c ia s e n ta m a ñ o e n tre e l ó v u lo y e l e s p e rm a to z o id e , a m b o s c o n tr ib u y e n 
p o r Igua l a las ca rac te rís tic as h e re d ita ria s d e l d e s c e n d ie n te . Los ó v u lo s y los e s p e rm a to z o id e s d e e rizos d e m a r se h an u sa d o e n m u c h o s e s tu d io s , d a d o q u e los e riz os son a n im a le s 
re la tiv a m e n te fác iles d e o b te n e r y la fe c u n d a c ió n , q u e es e x te rn a , p u e d e o b s e rva rse c o n c la r id a d e n e l la b o ra to rio .
organismos, fue importante para establecer más adelante el hecho de 
que el núcleo es el portador de la información hereditaria. En el caso 
de la especie humana, por ejemplo, la única parte del espermatozoide 
que es retenida en el interior del óvulo es el núcleo.
Otra importante pista acerca de la importancia del núcleo la apor­
tó el citòlogo alemán Walter Flemming (1843-1905) en la década de 
1880, época en la que mejoraron sustancialmente las técnicas de tin­
ción de los preparados microscópicos. Flemming observó el núcleo 
celular compuesto por una serie de filamentos que se coloreaban 
fuertemente, razón por la cual los denominó cromatina. Al observar 
los cambios que experimentaba la cromatina a lo largo del desarro­
llo de una célula, pudo ver cómo, en momentos previos a la división 
celular, el filamento se apelotonaba y luego se seccionaba en varios 
bastoncitos a los que denominó cromosomas. Durante la división 
celular, describió “la danza de los cromosomas” (fig. 4-17), es de­
cir, el fenómeno por el cual estos bastoncitos se duplican formando 
cromosomas dobles, se alinean en el ecuador de la célula y luego se 
separan en cromosomas simples, cada uno hacia un polo de la célula 
que luego se divide en dos dando lugar a dos células hijas. Según sus 
conclusiones, cada una de estas células hijas posee la misma cantidad 
de cromatina que la célula madre, como consecuencia de la duplica­
ción de los cromosomas previa a la división. Este proceso se deno­
mina mitosis (véase cap. 5, La continuidad de la vida). En los años 
siguientes, este mismo proceso fue observado en los más diversos 
grupos de animales y también en el reino vegetal, lo cual contribuyó a 
reforzar la validez del descubrimiento de Flemming.
El hecho de que Flertwig y Flemming hicieran sus observaciones 
más o menos en la misma época no fue producto de la casualidad, ya 
que en ese entonces acababan de incorporarse enormes mejoras en 
los microscopios ópticos y en las técnicas de microscopia. El hallazgo 
de los cromosomas en la intimidad del núcleo celular constituyó un 
enorme avance en el estudio de la célula, ya que indicaba la existen­
cia de estructuras capaces de desdoblarse dando lugar a dos núcleos 
idénticos a aquel que les dio origen, y que formarán parte de las nue­
vas células originadas.
Desde la época de Flemming se diseñaron y realizaron varios ex­
perimentos para investigar el papel del núcleo celular en la división 
de la célula. En un experimento simple se eliminó por microcirugía el 
nucleo de un organismo unicelular eucarionte, una ameba. La ameba 
dejó de dividirse y en pocos días murió. Sin embargo, si en el trans­
curso de las 24 horas siguientes a la eliminación del núcleo original se 
le implantaba el de otra ameba, la célula sobrevivía y podía dividirse
normalmente.
En los primeros años de la década de 1930, el citólogo alemán Joa­
chim Hämmerling (1901-1980) estudió las funciones del núcleo y del 
citoplasma en forma comparada, aprovechando ciertas propiedades 
inusuales del alga marina Acetabularia. El cuerpo de Acetabularia 
está formado por una única célula gigante de 2 a 5 centímetros de lar­
go, en la que se pueden distinguir porciones diferenciadas: un “som­
brero”, un “pedicelo” y un “pie” El núcleo de la célula está contenido 
en la porción llamada "pie’!
Para estudiar el papel del núcleo en la regeneración de las estruc­
turas de la célula que compone a estos individuos, Hämmerling apro­vechó la existencia de dos especies diferentes de Acetabularia, cuyos 
“sombreros” se distinguen fácilmente: Acetabularia mediterránea 
tiene un sombrero compacto con forma de sombrilla y Acetabula­
ria crenulata tiene un sombrero con estructuras con forma de pé­
talo. Hämmerling observó que, si se elimina el sombrero a una de 
estas células, ésta rápidamente regenera uno nuevo similar al ante­
rior. Hämmerling interpretó estos resultados como indicio de que el 
núcleo dirige la producción de ciertas sustancias determinantes del 
sombrero y que estas sustancias se acumulan en el citoplasma. Así 
explicaba la razón por la que luego de trasplantar un núcleo de la 
otra especie a una célula a la que se había seccionado el sombrero, 
formaba poco después del trasplante nuclear un sombrero de tipo 
intermedio. Sin embargo, luego de extirpar el sombrero “híbrido” y 
al formarse el segundo sombrero, las sustancias determinantes de la 
forma del “sombrero” remanentes del núcleo anterior (de A. medite­
rráneo) y presentes en el citoplasma antes del trasplante, se habían 
agotado. De este modo, la forma del sombrero estaba por completo
F ig . 4 -1 7 . D IB U JO S H E C H O S PO R W A LTE R F L E M M IN G EN 1882. En estos 
d ib u jo s re p re s e n tó c ro m o s o m a s d e cé lu la s e n d iv is ió n d e la rvas d e s a la m an d ra . Las o b ­
se rva c io n e s d e F le m m in g fu e ro n p o s ib le s g rac ias al d e s a rro llo d e nue va s té c n ic a s d e 
c o lo ra c ió n .
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5 6 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
bajo el control del nuevo núcleo trasplantado proveniente de la otra 
especie (fig. 4-18).
Los experimentos relatados contribuyeron a esclarecer dos fun­
ciones fundamentales del núcleo celular. En primer lugar permitie­
ron establecer que el núcleo contiene la información hereditaria 
que determina si un tipo particular de célula, sea ésta un paramecio, 
una ameba o un alga unicelular, se desarrollará en un paramecio, una 
ameba o un alga unicelular con las mismas características de sus pro­
genitores. Cada vez que la célula se divide, esta información pasa a las 
dos nuevas células. Este hecho es válido también para las células de 
los organismos pluricelulares que se multiplican por mitosis. En se­
gundo lugar, según indicó el trabajo de Hämmerling, el núcleo ejerce
F ig . 4 -1 8 . F U N C IO N E S D E L N Ú C L E O Y D E L C IT O P L A S M A , (a) U na e sp e c ie 
d e a lga u n ic e lu la r d e l g é n e ro Acetabularia t ie n e u n s o m b re ro c o n fo rm a d e s o m b rilla y 
(b) o tra e s p e c ie t ie n e u n s o m b re ro rasgado , c o n e s tru c tu ra s c o n fo rm a d e p é ta lo . SI en 
a m b o s casos se e lim in a e l s o m b re ro (c) y (d) se fo rm a u n o n u e v o se m e ja n te , e n a p a ­
r ienc ia , al a m p u ta d o . S in e m b a rg o , si se e lim in a e l "p ie " (q u e c o n t ie n e el n ú c le o ) s im u ltá ­
n e a m e n te c o n e l s o m b re ro (e) y se im p la n ta u n n ú c le o n u e v o d e la o tra e s p e c ie (f), el 
s o m b re ro q u e se fo rm a (g) te n d rá u na e s tru c tu ra c o n ca rac te rís tic as d e a m ba s espec ies. 
Si se v u e lv e a e lim in a r e s te s o m b re ro (h), e l q u e se d es a rro lla e n su re e m p la z o (i) co rre s ­
p o n d e rá a la c é lu la d e la e s p e c ie q u e d o n ó e l n ú c le o y n o a la c é lu la q u e s ó lo a p o r tó el 
c ito p la s m a .
una influencia continua sobre las actividades de la célula, asegurando 
que las moléculas complejas que ella requiere se sinteticen en la can­
tidad y el tipo necesarios. El modo como el núcleo desempeña estas 
funciones será descrito en las Secciones 2 y 3.
Características del núcleo
El núcleo es la estructura típica de la célula eucarionte, que habría sur­
gido en el curso de la historia evolutiva por invaginación de la membrana 
celular de organismos procariontes. Es una estructura frecuentemente 
esférica y voluminosa en relación con el tamaño total de la célula: tiene 
alrededor de 5 pm de diámetro y suele ocupar aproximadamente un 10% 
del volumen celular. Está delimitado por una envoltura nuclear, consti­
tuida por dos membranas concéntricas separadas por un espacio perinu- 
clear. Cada una de las membranas es una bicapa lipídica, cuya continui­
dad se ve interrumpida, a intervalos frecuentes, por pequeños poros nu­
cleares por donde circulan materiales entre el núcleo y el citoplasma (fig. 
4-19). Los poros no son simples perforaciones en la doble capa, sino que 
cada uno de ellos está constituido por una estructura discoidal con más 
de 100 moléculas de proteínas, que se conoce con el nombre de complejo 
del poro nuclear. A través de ellos pasan, por difusión pasiva, pequeñas 
moléculas solubles en la membrana. Por su parte, las moléculas grandes 
como las proteínas se movilizan según señales específicas hacia dentro o 
fuera del núcleo, mediante diferentes mecanismos de transporte activo.
En el interior del núcleo se encuentran los cromosomas observa­
dos tempranamente por Flemming. La dilucidación de su estructura 
química llevó casi un siglo desde que el biólogo y médico suizo Frie- 
drich Miescher (1844-1893) aisló por primera vez una sustancia a la 
que denominó nudeína hasta que se estableció que ésta se encuentra 
formada por ácidos nucleicos y proteínas. Actualmente, sabemos que 
los cromosomas de las células eucariontes están formados por mo­
léculas de ácido desoxirribonucleico (ADN) que portan la informa­
ción hereditaria, unidas fuertemente a proteínas. Un grupo de estas 
proteínas se denomina histonas y cumplen una función estructural, 
mientras que las proteínas no histónicas son de tipo regulatorio. Al 
conjunto formado por las hebras de ADN y proteínas se lo denomina 
cromatina y es lo que se observa como una maraña de hilos delgados 
cuando la célula no se está dividiendo. Durante el proceso de división 
celular, la cromatina se condensa formando los cromosomas que se 
hacen visibles como entidades independientes.
Cuando la célula aún no se está dividiendo, en el núcleo celular se 
observa, además de la cromatina, un cuerpo de tamaño considerable: 
el nucléolo, que cumple un papel muy importante ya que en él se 
construyen unas estructuras denominadas ribosomas que participan 
en la síntesis de proteínas (véase cap. 9, El flujo de información gené­
tica: los caminos a la síntesis de proteínas).
ENTRE EL NÚCLEO Y LA MEMBRANA CELULAR, EL CITOPLASMA
Como vimos, los experimentos realizados por Hämmerling en 
1930 con el alga Acetabularia lo indujeron a pensar que la actividad 
celular estaba regulada desde el núcleo, a través de algún tipo de sus­
tancia que pasaba al citoplasma y permanecía por un tiempo en él 
"expresando” las “instrucciones” del material hereditario.
Pero las ideas acerca de que el citoplasma tiene un papel fun­
damental en el funcionamiento celular son más antiguas y datan 
de la época en que se gestó la Teoría Celular. Recordemos que, en 
aquellos tiempos, parte del debate rondaba en torno de la posibili­
dad de asignar a “lo vivo” alguna entidad material que pudiera re­
presentarlo.
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CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 57
Fig. 4 -1 9 . LA E N V O L T U R A N U C L E A R . M ic ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s d e la s u p e r f ic ie c lto p la s m á tlc a d e la e n v o ltu ra n u c le a r d e u n e s p e rm a to z o id e d e c o b a y o , (a) Los p o ro s 
nuc lea res se ve n c la ra m e n te s o b re la s u p e rf ic ie . D ive rsos e s tu d io s b io q u ím ic o s y m ic ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s d e c o r te s tra n sve rs a le s d e la e n v o ltu ra n u c le a r h an re v e la d o la e s tru c tu ra 
d e l p o ro nuc lea r. A n iv e l d e los p oro s , las b ica pa s llp íd lc a s d e las d o s m e m b ra n a s d e la e n v o ltu ra n u c le a r e s tá n fu sio n ad a s , (b) C o n m a y o r a u m e n to se o b s e rv a q u e los p o ro s fo rm a n 
canales e s tre ch o s q u e a tra v ies an las b ica p a s llp íd lc a s fu s io n ad a s . Están fo rm a d o s p o r u n a e s tru c tu ra lla m a d a c o m p le jo d e l p o ro nuc lea r, c o m p u e s ta p o r m ás d e c ie n p ro te ín a s d is tin ta s 
d is tr ib u id a s e n fo rm a s im é tr ic a o c to g o n a l. La a b e r tu ra d e l p o ro es u n ca n a l m u y e s tre c h o e n el c e n tro d e ca d a o c tó g o n o .
La escasa importancia que la Teoría Celular había dado en sus 
orígenes a las membranas celulares hizo que la mayor parte de la 
atención se centrara en el núcleo y en lo que por aquellos tiempos se 
denominaba protoplasma, al que se consideraba la base física de los 
fenómenos biológicos. Pero los estudios sobre el citoplasma tomaron 
verdadero impulso a partir de la década de 1880, especialmente a par­
tir de la mejora en los métodos de tinción de los preparados micros­
cópicos. Estos métodos permitían teñir de manera diferencial distin­
tos componentes del citoplasma. Además, se estudiaron sus propie­
dades fisicoquímicas, lo cual llevó al naturalista alemán J. A. Otto 
Bütschli (1848-1920) a describirlo como una mezcla de sustancias 
coloidales de diferentes viscosidades. Los estudios químicos arroja­
ron hacia finales del siglo xix que su composición es una mezcla de 
agua con una variedad de sustancias como proteínas, carbohidratos 
y cuerpos grasos. Sin embargo, estas aproximaciones no alcanzaban 
para explicar de qué modo esas propiedades y esos componentes po­
dían dar cuenta de la actividad vital de la célula. Tampoco fueron 
suficientes los descubrimientos que se realizaron a finales del siglo 
xix y en la primera mitad del siglo xx cuando, gracias a los avances 
de la microscopia, se logró observar diferentes orgánulos incluidos en 
el citoplasma: el retículo endoplasmático o ergastoplasma, las mito- 
condrias o el complejo de Golgi descrito por el microscopista italiano 
Camilo Golgi (1844-1926) en 1898.
Es decir, se disponía de una gran variedad de datos obtenidos a tra­
vés de diferentes técnicas y métodos, pero los análisis químicos y es­
tructurales no eran suficientes para establecer la conexión entre estos 
resultados y la funcionalidad de la célula como organismo vivo. Sólo a 
partir de 1940, con el perfeccionamiento del microscopio electrónico y 
de las técnicas de ultracentrifugación (recuadro 4-3, Disección de la 
célula) fue posible aislar de manera eficaz estas estructuras, descri­
birlas y caracterizarlas.
A su vez, el desarrollo posterior de la biología molecular a partir de 
las investigaciones sobre el papel de los ácidos nucleicos como porta­
dores de la información genética y de las proteínas como expresión de 
ella contribuyó a poner en correspondencia muchas de las estructuras 
observadas y detectadas en el citoplasma, con una de las manifestacio­
nes más significativas de la vida: la biosíntesis de proteínas (véase cap.
El flujo de información genética: los caminos a la síntesis de proteí­
nas). En el recuadro 4-2 se explica de forma sintética este proceso.
A continuación se describen las diferentes estructuras que confor­
man el citoplasma, tanto aquellas relacionadas con la síntesis de la 
enorme diversidad de proteínas como las involucradas en otras fun­
ciones vitales relacionadas con las transformaciones de la materia y la 
energía en el interior de la célula.
Las estructuras en las que se sintetizan las proteínas: los ribosomas
Los ribosomas son las estructuras en las cuales ocurre el acopla­
miento de los aminoácidos durante la síntesis de proteínas. Son nu­
merosas y su número es variable ya que está en relación con la can­
tidad de proteínas que la célula esté fabricando. Los ribosomas no 
se hallan rodeados por una membrana y están constituidos por dos 
subunidades -una subunidad mayor y otra menor- cada una formada 
por ARN ribosómico y proteínas. Las dos subunidades normalmente 
están separadas y su ensamblaje se produce en el momento de la sín­
tesis de proteínas.
La ubicación de los ribosomas en el interior de una célula eucarionte 
es variable y depende de las funciones que desempeñarán las proteínas 
que en ellos se sintetizan. Algunas proteínas, como el colágeno, las en­
zimas digestivas o las hormonas, realizan funciones fuera de la célula 
y, a veces, a una gran distancia (si se considera la escala celular) de su 
origen. Otras pasan a formar parte de las membranas celulares. Y aun 
otras, como algunas enzimas, actúan dentro del citoplasma. Los ribo- 
somas en los que se sintetizan proteínas que serán liberadas al exterior, 
o que formarán parte de la membrana plasmática, se encuentran adhe­
ridos a la membrana nuclear y a un sistema complejo de membranas 
internas llamado retículo endoplasmático. En cambio, aquellos en los 
que se fabrican proteínas citoplasmáticas se encuentran dispersos en 
el citoplasma.
Los sistemas de endomembranas
Como vimos, las células eucariontes se caracterizan por poseer es­
tructuras internas formadas por membranas que compartimentan el 
citoplasma en espacios especializados.
Cada compartimento es funcionalmente diferente y contiene un gru­
po característico de enzimas que se corresponde con las funciones de 
cada uno. El sistema de endomembranas está constituido por v a c u o la s
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5 8 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
RECUADRO 4-3
Disección de la célula
En toda célula viva se desarrollan en forma simultánea un sin­
número de reacciones químicas. Mientras cientos de moléculas se 
sintetizan continuamente por medio de ciertas vías enzimáticas, otras 
tantas se degradan por otras vías. Una manera de conocer las células 
es estudiar estas reacciones. En las células eucariontes, las reacciones 
químicas diferenciadas ocurren dentro de las organelas como las mi- 
tocondrias, los lisosomas o los cloroplastos. Para estudiar las funciones 
específicas de una organela, ésta debe poder ser aislada de las demás 
estructuras celulares y obtenerse en cantidades apreciables. Esto es po­
sible mediante la técnica de centrifugación diferencial que aprovecha
las diferencias de tamaño y densidad de las partículas que componen 
las células. Estas partículas, suspendidas en un líquido, son colocadas 
dentro de un tubo de ensayo en una ultracentrífuga y se lo hace girar 
a velocidades muy altas. De este modo, sometidas a una intensa fuerza 
gravitacional, las partículas se moverán a través del fluido a distintas 
velocidades; las más grandes y más densas sedimentarán más rápida­
mente. Así, si se hace girar células previamente fragmentadas a las ve­
locidades apropiadas, se pueden obtener fracciones purificadas de sus 
estructuras subcelulares, como mitocondrias, núcleos y membranas 
intracelulares.
1. S e c o rta fin a m e n te un 2. S e m u e le n s u a v e m e n te en un tu b o
te jid o co m o el de h íg a d o de v id r io co n s o lu c ió n de sa c a ro s a
¡so tó n ica co n re sp e c to al f lu id o 
¡n trace lu la r, p a ra ro m p e r la s cé lu la s
3. S e o b tie n e así una 
s u s p e n s ió n de 
o rg a n e la s ce lu la re s
8
4. La su s p e n s ió n o b te n id a se co lo ca 
lu e g o en un tu b o de v id r io e s p e c ia l 
m u y re s is te n te
- d o -
C e n tr ífu g a a 
7 0 0 g x 10 m in
5. S e c e n tr ifu g a a b a ja v e lo c id a d
-►
s o b re n a d a n te 
co n o rg a n e la s
n ú c le o s
6. M e d ia n te e s te p ro c e d im ie n to las e s tru c tu ra s 
co n s e rv a d a s co n m a y o r ta m a ñ o , lo s n ú c le o s , va n 
a l fo n d o de l tubo , m ie n tra s q u e las o rg a n e la s m ás 
liv ia n a s q u e d a n su s p e n d id a s en e l líq u ido , que 
se lla m a s o b re n a d a n te
7. El s o b re n a d a n te se tra n s fie re 
a o tro tu b o e s p e c ia l d e c e n tr ífu g a
— d o —
C e n tr ífu g a ai
1 0 0 .0 0 0 g x 20 m in
8. S e c e n tr ifu g a a v e lo c id a d m á s a lta , lo 
cu a l h a ce s e d im e n ta r p a rtíc u la s ta le s co m o 
la s m ito c o n d ria s y los lis o so m a s
10. S e p re p a ra , p o r un lado , un 
"g ra d ie n te de d e n s id a d " de s a c a ro s a en un tu b o de 
ce n trífu g a , p o r o tro la d o se re s u s p e n d e la p a s tilla 
q u e c o n te n ía las m ito c o n d ria s y lo s lis o so m a s 
en un a s o lu c ió n de s a c a ro s a iso tó n ica
11. S e c o lo c a la s u s p e n s ió n 
su a v e m e n te en la p a rte s u p e r io r 
de l "g ra d ie n te de d e n s id a d " 
de sa c a ro s a
-►
s o b re n a d a n te 
co n m e m b ra n a s 
y r ib o so m a s
, p a s tilla
9. E n e l p re c ip ita d o q u e fo rm a una 
"p a s tilla " se e n cu a n tra n m ito c o n d ria s 
y lis o so m a s . E l s o b re n a d a n te 
se d e sca rta
— C R >
C e n tr ífu g a a
1 2 0 .0 0 0 g x 8 ho ra s
12. S e ce n tr ifu g a a un a ve lo c id a d 
m á s a lta aún. D e e s te m o d o c a d a tip o 
de o rg a n e la se m u e v e a tra v é s de l 
g ra d ie n te a v e lo c id a d d ife re n te , se gún 
su p ro p ia d e n s id a d
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CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 59
(í
( J
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-è t #
t ' ----------- Cloroplastos
L ■ H — Membrana plasmática
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celular
# *
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Fig. 4 -2 0 . C É L U L A F O T O S IN T É T IC A D E U N M U S G O . En esta m lc ro fo to g ra fía 
e le c tró n ica se o bs e rva q u e la v a c u o la se e x p a n d ió has ta lle n a r casi c o m p le ta m e n te la 
cé lu la . La p o rc ió n d e c ito p la s m a q u e c o n t ie n e los c lo ro p la s to s q u e d ó c o n fin a d a en los 
b ordes d e la cé lu la , ju n to a la m e m b ra n a ce lu la r.
y vesículas, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y los 
lisosomas.
Aunque los distintos compartimentos están físicamente separados, 
se encuentran funcionalmente interconectados. En conjunto contribu­
yen a la síntesis, modificación, transporte y exportación de proteínas, 
el metabolismo de los lípidos y la eliminación de sustancias tóxicas.
El desarrollo de estas organelas es variable en los diferentes tipos 
celulares y depende de la función que estas células cumplen. A conti­
nuación se describe cada una de ellas y se ejemplifica la relación entre 
estructura y función.
El a lm a c e n a m ie n to y tran sp o rte de m ateria les : vacuolas y vesículas
El citoplasma de las células eucariontes contiene un gran número de 
vesículas, organelas con forma de bolsa delimitadas por membranas. 
Miden habitualmente menos de 100 nanómetros de diámetro y se dis­
tinguen por su tamaño, composición y función.
Sus principales funciones son el almacenamiento y el transporte de 
materiales, tanto dentro de la célula como hacia el interior y el exterior 
de ésta.
La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo par­
ticular de vesículas, las vacuolas, que son de gran tamaño, están llenas 
de fluido y pueden ocupar de un 30 a un 90% del volumen celular. Las 
células vegetales jóvenes se caracterizan por tener muchas vacuolas, 
pero, a medida que maduran, las numerosas vacuolas pequeñas se fu­
sionan en una vacuola grande, central, que luego se transforma en un 
elemento de soporte fundamental de la célula (fig. 4-20). Las vacuolas 
mantienen la turgencia celular y también pueden almacenar tempo­
rariamente nutrientes o productos de desecho y funcionar como un 
compartimento de degradación de sustancias. En una misma célula 
Pueden coexistir distintas vacuolas con diferentes funciones.
F ig . 4 -2 1 . P R O C ES O D E F A G O C IT O S IS . La p a rtíc u la d e a lim e n to es ro d e a d a p o r 
la m e m b ra n a ce lu la r, q u e lu e g o se e s c in d e fo rm a n d o la v a c u o la a lim e n ta r ia en e l In te r io r 
d e l c ito p la s m a .
Muchos protistas, como las amebas, ingieren su alimento a través 
del mecanismo denominado fagocitosis mediante el cual engloban el 
alimento y lo incorporan a la célula dentro de una vacuola denomina­
da vacuola alimentaria (fig. 4-21).
La síntesis y tran s fo rm ació n de m oléculas: e l retícu lo en d o p lasm ático
El retículo endoplasmático (RE) constituye la mayor parte del sis­
tema de endomembranas. Es una red de sacos aplanados, tubos y ca­
nales interconectados, y es característico de las células eucariontes. 
La membrana del RE separa dos compartimentos: la luz o espacio 
intercisternal, interno a la membrana, y el citosol. Hay dos categorías 
generales de retículo endoplasmático, el retículo endoplasmático 
rugoso o granular (RER o REG), que es continuación de la membrana 
nuclear externa y por lo tanto se encuentra más cercano al núcleo, 
y el retículo endoplasmático liso (REL), que es una continuación 
del RER. Si bien existe continuidad dentro de este sistema de mem­
branas, éstas son diferentes en apariencia, estructura y función. La 
apariencia rugosa del RER se debe a que posee ribosomas adheridos 
a su membrana. También hay ribosomas en la cara citoplasmàtica de 
la membrana externa del núcleo, pero no así en la del REL (fig. 4-22).
En los ribosomas que están adheridos a la membrana del REG se 
sintetizan las proteínas que serán transportadas ya sea para integrar 
parte de la membrana celular, o para ser exportadas. Por ejemplo, 
la insulina, una hormona proteica secretada por el páncreas, es sin­
tetizada en el RER. Por tal razón, esta estructura se encuentra muy 
desarrollada en las células pancreáticas (recuadro 4-4, Una aproxi­
mación a la síntesis de proteínas).
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6 0 SECCIÓN il | LA UNIDAD DE LA VIDA
RECUADRO 4-4
Una aproximación a la síntesis de proteínas
Si aceptamos que el alga Acetabularia utilizada por Hämmer­
ling es un modelo, podemos asimilarla con una “caja negra” a la 
cual se accede externamente introduciendo ciertas perturbacio­
nes (la escisión del “pie" y del “sombrero") y que “responde” con 
ciertos cambios que podemos registrar (el desarrollo de un “som­
brero” diferente del original). Esta primera aproximación, permi­
tió a Hämmerling arribar a algunas conclusiones: “algo” produ­
cido por el núcleo, pasaba al citoplasma, permanecía un tiempo 
en él y comandaba la formación del "sombrero” con ciertas ca­
racterísticas que dependían de la información del núcleo. Que­
daba por dilucidar qué estructuras y procesos en el interior de la 
caja negra hacían posible este resultado. A partir de 1953, año en 
que se propuso un modelo aceptable para la estructura del ADN 
(véase Apéndice 2, La química de los seres vivos) y durante las 
dos décadas siguientes, diversas investigaciones realizadas desde 
diferentes campos y laboratorios, utilizando diferentes modelos, 
contribuyeron a arrojar luz sobre este problema.
En el caso de las algas de Hämmerling, podemos decir hoy que 
las sustancias que permanecían en el citoplasma celular y que se­
guían las instrucciones del núcleo fabricando un determinado 
tipo de sombrero eran fundamentalmente de dos tipos: un grupo 
de moléculas de un tipo de ácido nucleico (el ARN) y ciertas pro­
teínas. En efecto, en todo organismo, son las proteínas las que, en 
última instancia, ejecutan o expresan las instrucciones del ADN 
nuclear debido a la diversidad de funciones que ellas desarrollan 
y, en particular, las que intervienen en la regulación enzimàtica de 
las reacciones bioquímicas. A la vez, la síntesis de las proteínas que 
expresan la información inscrita en el núcleo está mediada por dis­
tintas moléculas de ARN que participan en la traducción de dichas 
instrucciones dando lugar a la síntesis de proteínas específicas. Este 
proceso se representa en el siguiente esquema:
1) S ín te s is de A R N m
Síntesis de proteínas. Las " in s tru c c io n e s " para la fa b r ic a c ió n d e u n a d e te rm in a d a 
p rote ín a , p o r e je m p lo la h e m o g lo b in a , se e n c u e n tra e n c ie rta s p o rc io n e s d e la m o ­
lé cu la d e A D N . Estas In s tru c c io n e s son "c o p la d a s "e n o tra m o lé c u la , e l ARN m e n s a je ro 
(AR N m ). El A R N m fo rm a d o e n e l n ú c le o a trav iesa los p o ro s d e la m e m b ra n a n u c le a r y 
pasa al c ito p la s m a d o n d e se s in te tiza rá la h e m o g lo b in a . La h e m o g lo b in a , c o m o to d a 
p ro te ín a , es tá fo rm a d a p o r u na s e c u e n c ia p a r t ic u la r d e a m in o á c id o s (aa). El e n la c e 
o rd e n a d o d e d ic h o s a m in o á c id o s se rea liza e n los r lb o s o m a s p re s e n te s e n e l c i to ­
p las m a , b a jo las in s tru c c io n e s d e l A R N m , y c o n el a p o r te e s p e c ífic o q u e rea liza o tro 
t ip o d e ARN, e l ARN d e tra n s fe re n c ia (AR N t) q u e t ra n s p o r ta los a m in o á c id o s hac ia los 
r lb o s o m a s .
Ribosomas
Espacio ¡ntracisternal
/
El retículo endoplasmátlco 
rugoso (RER) es un sistema 
de membranas que separa 
a la célula en canales y 
compartimientos. Tiene 
ribosomas adheridos 
a su superficie externa
Retículo endoplasmático 
liso (REL)
F ig . 4 -2 2 . EL R E T ÍC U L O E N D O P L A S M Á T IC O . (a) M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e u na c é lu la d e l páncreas, ó rg a n o e x tre m a d a m e n te a c tiv o e n la s ín tes is d e p ro te ína s , so b re 
to d o e n z im a s d ig e s tiv a s , q u e so n e x p o rta d a s al in te s t in o d e lg a d o , p o rc ió n d e l a p a ra to d ig e s t iv o e n d o n d e se realiza la m a y o r p a r te d e la d ig e s t ió n , (b) E squem a " tr id im e n s io n a l" q u e 
In te rp re ta e l RER, b a s ad o e n m lc ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s .
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CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 61
(a) Región cis(entrada de vesículas) 
Región media
Región trans — S
(salida de vesículas) Espacio
Intracis- 
rnal
Vesícula segregada con 
materiales compactados que 
son distribuidos dentro 
de la célula o enviados a la 
superficie celular
F ig . 4 -2 3 . EL C O M P L E J O D E G O L G I. (a) M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e l c o m p le jo d e G o lg l. (b) In te rp re ta c ió n g rá fic a " tr id im e n s io n a l”.
Muchas de las proteínas de membrana que intervienen en el recono­
cimiento celular son glucoproteínas, es decir, proteínas unidas a glúcidos 
o hidratos de carbono. En el RER se produce la adición de carbohidratos 
alas proteínas sintetizadas en sus ribosomas. El transporte de todas estas 
proteínas se lleva a cabo mediante vesículas que se forman por la evagi- 
nación de la membrana del propio RER y emergen de él, luego se dirigen 
al complejo de Golgi, donde continuará su procesamiento.
En el REL ocurren numerosos procesos metabólicos como las sín­
tesis de lípidos, el metabolismo de hidratos de carbono y procesos 
de desintoxicación por modificación de sustancias tóxicas, como por 
ejemplo las que provienen de los psicofármacos. Esto ocurre espe­
cialmente en las células hepáticas, cuyo REL está muy desarrollado. 
Entre los lípidos sintetizados en esta organela se encuentran los es­
feroides que forman parte de algunas hormonas sexuales. Por eso, el 
REL también presenta gran desarrollo en las células de las gónadas 
que producen estas hormonas.
Todos los compartimentos están comunicados entre sí a través de 
numerosas vesículas de transporte que de manera continua emergen 
de una membrana y se fusionan con otra. Este tráfico se halla alta­
mente organizado: cada vesícula que emerge de un compartimento 
toma sólo las proteínas apropiadas y se fusiona con la membrana 
blanco determinada; así, por ejemplo, las proteínas que se sinteti­
zan en el RER se dirigen habitualmente al complejo de Golgi dentro 
de pequeñas vesículas membranosas. ¿Cómo ocurre esta selección? 
Algunas proteínas, por ejemplo, tienen señales específicas que son 
reconocidas por ciertas membranas y no por otras.
M odificación y e m p a q u e ta m ie n to : el co m pie jo d e G olg i
Las bolsas observadas a fines del siglo xix por Camilo Golgi, tam­
bién denominadas cisternas, se encuentran apiladas laxamente unas 
sobre otras y rodeadas por túbulos y vesículas (fig. 4-23). El hoy co­
nocido como complejo de Golgi, presente en casi todas las células 
eucariontes, constituye un centro de compactación, modificación y 
distribución de proteínas. Las cisternas del complejo de Golgi po­
seen dos caras. Una de ellas, llamada cara cis, frecuentemente la más 
cercana al RE, es la cara receptora, mientras que la otra, denominada 
cara trans, cumple funciones de exportación.
Entre las caras cis y trans existe también una cisterna central. Las 
proteínas y los lípidos transportados por vesículas provenientes del RE, 
entran por la cara cis del complejo de Golgi y salen por su cara trans, 
siempre en el interior de vesículas originadas en las membranas del 
mismo complejo de Golgi. Estas vesículas posteriormente habrán de 
dirigirse a la superficie celular o a otros compartimentos. Actualmente 
se acepta que ambas caras son sitios en los que se asignan los destinos 
finales a las proteínas. Dentro de cada región hay enzimas que catalizan 
transformaciones, como por ejemplo el agregado de azúcares (glucosi- 
lación) a las proteínas (véase cap. 6, Metabolismo y energía).
Algunas proteínas y lípidos permanecen en el complejo de Golgi, 
formando parte de sus membranas, mientras que las proteínas gluco- 
siladas salen de él y viajan en vesículas de transporte que se dirigen a:
• otros compartimentos del sistema de endomembranas (lisosomas 
y otras organelas),
• la superficie de la célula donde formarán parte de la membrana 
plasmática,
• el exterior de la célula (exportación).
«
En las células vegetales, el complejo de Golgi también sintetiza y reúne 
algunos de los componentes de las paredes celulares, a los que exporta 
a la superficie de la célula donde son ensamblados. Los ribosomas, el 
retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y sus vesículas interactúan 
recíprocamente en la producción de nuevo material de la membrana ce­
lular y de macromoléculas de exportación (fig. 4-24).
La d igestión in trace lu la r: los lisosom as
Los lisosomas son un tipo especial de vesículas con función diges­
tiva que se forman en el complejo de Golgi. En su interior contienen 
enzimas hidrolíticas sintetizadas en el RER, que degradan los tipos 
principales de macromoléculas que se encuentran en una célula viva: 
proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos. Estas enzimas 
sólo son activas en el medio ácido característico del interior del liso- 
soma. La acidez es provista por proteínas de transporte de su mem­
brana que bombean H* al interior de la vesícula con gasto de energía. 
Los lisosomas recién formados se denominan lisosomas primarios.
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6 2 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
Las proteínas sintetizadas 
en los ribosomas asociados 
a las membranas del RER 
son procesadas en su
Las proteínas son 
liberadas en vesículas 
que se fusionan con los 
sacos del complejo de
En el complejo de Golgi se 
añaden hidratos de carbono a 
proteínas y lípidos (glucoproteínas 
y glucolípidos). En algunos tipos de
Las vesículas se liberan del 
complejo de Golgi y se dirigen 
a distintos destinos dentro de la 
célula o a su superficie
interior Golgi células se añaden lípidos a las
| |
proteínas (lipoproteínas)
._______________ 1______________,
Lisosoma Membrana
celular
Complejo de Golgi
Ribosoma Proteina 
de exportaciónProteínas
ARN
mensajero Glucoproteínas 
glucolípidos y 
lipoproteínas
Lípidos
Proteina 
de membrana
F ig . 4 -2 4 . EL T R Á F IC O D E V E S ÍC U L A S D E M T R O D E LA C É L U L A . D ia g ra m a q u e ilus tra la in te ra c c ió n d e los ribo so m a s , e l re tíc u lo e n d o p las m á tic o (R ELy 
RER), e l c o m p le jo d e G o lg i y las vesícu las. Estas o rg a n e la s c o o p e ra n e n la síntesis, e l p ro c e s a m ie n to q u ím ic o , e l e m p a q u e ta m ie n to y la d is tr ib u c ió n d e m a c ro m o lé c u la s , 
y e n el a p o r te d e n u e v o m a te r ia l a las m e m b ra n a s .
En los organismos unicelulares que ingieren alimento por fagoci­
tosis, los lisosomas primarios funden sus membranas con las de la 
vacuola alimentaria, formándose así un lisosoma secundario, en el 
que se produce la digestión del alimento por parte de las enzimas 
hidrolíticas (fig. 4-25). Otro ejemplo de la función de los lisoso­
mas lo aportan los glóbulos blancos. Estas células del sistema in- 
munitario capturan bacterias por fagocitosis, envolviéndolas en una 
vacuola. Los lisosomas primarios actúan sobre dichas vacuolas del 
mismo modo que lo hacen con las vacuolas digestivas. Las enzimas 
hidrolíticas digieren rápidamente las bacterias, y las moléculas pe-
(b) Autofagía
jg¡j¡[¡]Mw% F ig . 4 -2 5 . A C C IO N D IG E S T IV A DE LOS L IS O S O M A S . (a) L u e g o d e l p ro c e s o d e fa g o c ito s is , los liso so m as in te rv ie n e n l ib e ra n d o sus e n z im a s q u e d e g ra d a n las 
p a rtíc u la s c o n te n id a s e n la v a c u o la a lim e n ta r la para su d ig e s t ió n , (b) Una o rg a n e la d añ a d a p u e d e ser d e g ra d a d a p o r las e n z im a s d e los lisosom as.
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CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 63
quenas que se forman como producto de esta digestión atraviesan 
la membrana del lisosoma hacia el citosol, donde luego pueden ser
reutilizadas.
Otro tipo de organelas
Lo deg radac ión de ácidos grasos y sustancias tóxicas: los peroxisom as
Otro tipo de vesícula relativamente grande presente en la mayoría 
de las células eucariontes son los peroxisomas. Son vesículas con una 
sola membrana, en las que se producen diferentes reacciones gracias 
a las distintas enzimas que contienen; en general se trata de enzimas 
oxidativas. En los peroxisomas, la degradación de ácidos grasos libera 
energía en forma de calor y compuestos que participan en la síntesis 
de otras sustancias. En este proceso, la enzima oxidasa hace posible 
la unión del hidrógeno a los átomos de oxígeno y forma peróxido de 
hidrógeno (H20 2), también conocido como agua oxigenada, un com­
puesto que es en extremo tóxico para las células vivas. Inmediatamen­
te, otra de las enzimas presentes, la catalasa, escinde el peróxido de 
hidrógeno acumulado, lo que da como productos agua e hidrógeno, y 
evita así cualquier daño a las células. Los peroxisomas son particular­
mente abundantes en las células hepáticas, donde participan en la eli­
minación por oxidación de algunas sustancias tóxicas como el etanol.
La transform ación de energ ía: las m ito co n d rias
Las mitocondrias son las organelas en las que se lleva a cabo la respi­
ración celular (véase cap. 6, Metabolismo y energía), es decir, el proceso 
mediante el cual las células obtienen energía. Estas organelas constituyen 
el lugar físico en el que las moléculas orgánicas obtenidas del exterior por 
los organismos heterótrofos, o sintetizadas por los organismos autótro- 
fos, se degradan al combinarse con el oxígeno. Como producto de esta 
degradación se obtiene dióxido de carbono y agua, y se libera energía que 
se almacena en forma de energía química, en moléculas de ATP.
Al igual que sucede con otras organelas citoplasmáticas, el número 
de mitocondrias es variable de un tipo celular a otro, según la función 
específica del tejido. Incluso, en un mismo tipo celular, la cantidad 
podrá variar en función del metabolismo celular.
En general, cuanto mayores son los requerimientos energéticos de 
una célula eucarionte, más mitocondrias contiene. Por ejemplo, una 
célula del músculo cardíaco contiene varias veces más mitocondrias 
y de mayor tamaño que una célula hepática. A menudo, las mito­
condrias se encuentran agrupadas en áreas celulares de alto reque­
rimiento energético, como por ejemplo alrededor del flagelo en los 
espermatozoides.
No es casual, entonces, que una de las primeras observaciones de 
mitocondrias haya sido realizada en células musculares. En efecto, 
hacia 1880, el naturalista suizo Rudolf Kolliker (1817-1905) obser­
vo una especie de gránulos en células musculares de insectos, a los 
que denominó sarcosomas. Muchos otros investigadores observaron 
estructuras similares que recibieron diversas denominaciones depen­
diendo ya sea de su ubicación en la célula o de las técnicas de tinción 
que las hacía visibles. El patólogo e histólogo prusiano Richard Alt- 
man (1852-1900) fue más allá en su denominación. En 1884 describió 
unos corpúsculos que se teñían con fucsina, a los que denominó bio- 
blastos pues sostenía que se trataba de ciertos parásitos celulares de 
vida independiente y con un metabolismo propio. A pesar de lo an- 
hcipatorio que actualmente resulta esta afirmación, en aquella época 
fue rechazada. Por un lado, por la escasa credibilidad en las técnicas 
de observación y, por otro lado, debido a la audacia de sus especu­
laciones teóricas. Su denominación actual fue dada por el médico
alemán Karl Benda (1857-1933) en 1889, y su funcionalidad como la 
"usina energética de la célula” fue establecida recién en 1948 por G. 
H. Hogeboom, W. C. Schneider y G. E. Palade.
Las mitocondrias están constituidas por dos membranas: la 
membrana externa es lisa, mientras que la más interna se encuentra 
plegada hacia adentro, formando crestas que constituyen superfi­
cies de trabajo en las que ocurren las reacciones químicas asociadas 
a la respiración (fig. 4-26). Cuanto más activa es una mitocondria, 
más crestas tiene. El espacio interno que delimitan las crestas se 
denomina matriz mitocondrial. Las mitocondrias miden alrededor 
de 1,5 pm de ancho y 2 a 8 pm de longitud. En el capítulo 6 exami­
naremos con más detalle la estructura y los procesos que ocurren 
dentro de estas importantes organelas (véase fig. 6-17).
Como vimos en el capítulo 3 las mitocondrias presentan vestigios 
de su vida como organismos independientes. Se reproducen por fi­
sión binaria como las bacterias y, en la matriz, poseen un pequeño 
cromosoma que codifica algunas de sus proteínas y ribosomas simi­
lares a los de los organismos procariontes. El resto de las proteínas 
que participan en las funciones de la mitocondria se sintetizan en el 
RER del citoplasma celular y, al igual que sucede con otras organelas 
como los cloroplastos y los peroxisomas, ingresan en ellos por medio 
de una señal específica para cada organela.
La producción y el a lm acen am ien to de hidratos de carbono: los plástldos
El término plástido designa de manera genérica a una familia 
de organelas que se encuentran sólo en las células de plantas y al­
gas. Tal como las mitocondrias, están formados por dos membra­
nas de las cuales la interna está fuertemente plegada. Se pueden 
reconocer tres tipos de plástidos: los leucoplastos, que pueden 
almacenar almidón o, en algunas ocasiones, proteínas o aceites y 
son abundantes en órganos de almacenamiento de los vegetales 
como raíces (p. ej., el nabo) o tubérculos (como la papa); los cro- 
moplastos, que contienen pigmentos del tipo de los carotenoides, 
de color rojo y amarillo, presentes en las cáscaras de algunas frutas 
y en los pétalos de las flores y los cloroplastos. Sus denomina­
ciones se relacionan con los colores que presentan: leuco signi­
fica blanco, cromo remite a la diversidad de colores que pueden 
presentar según el tipo y cantidad de carotenos, y chloro significa 
verde, que es el color preponderante de los cloroplastos debido a 
la gran cantidad de clorofila que poseen.
Los cloroplastos son las organelas celulares en las que tiene lugar 
la fotosíntesis. Mediante este mecanismo, los organismos fotoautó- 
trofos producen moléculas orgánicas complejas como los hidratos de 
carbono a partirde compuestos sencillos como el dióxido de carbo­
no y el agua. La energía involucrada en este proceso de síntesis es la 
energía lumínica (fig. 4-27). Además de las dos membranas comunes 
a todos los plástidos, los cloroplastos tienen una tercera membrana 
interna: la membrana tilacoide. Esta membrana forma una serie de 
compartimentos y brinda superficies de trabajo en las que operan 
enzimas y ocurren un conjunto de reacciones específicas de la foto­
síntesis. Los espacios internos delimitados por la membrana tilacoide 
están interconectados y forman un compartimento continuo. La sín­
tesis de hidratos de carbono se produce en la estroma, que es el espa­
cio entre la membrana tilacoide y la membrana interna. En el capítulo 
7 consideraremos con más detalle la estructura del cloroplasto y su 
importancia funcional. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos 
contienen múltiples copias de un pequeño cromosoma -que en este 
caso se encuentran en la estroma-, así como ribosomas propios a 
partir de los cuales se sintetizan algunas proteínas propias de estas 
organelas. En los plástidos se produce una gran cantidad de ATP y
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6 4 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
(a ) (b )
La m e m b ra n a in te rn a p le g a d a ha c ia ad e n tro fo rm a cres tas 
q u e d e se m p e ñ a n un pape l c ru c ia l en las re acc io nes q u ím icas 
qu e p ro d u ce n la tra n s fo rm a c ió n de la e n e rg ía de los a lim en tos 
en una fo rm a de e n e rg ía a d e cu a d a pa ra los p roce sos ce lu la res
F ig . 4 -2 6 . LA M IT O C O N D R IA . (a) Mlcrofotografía y (b) Interpretación gráfica que representa una mitocondrla, con un corte que permite "ver" su Interior.
son las organelas en las que las plantas sintetizan los ácidos grasos y 
la mayoría de los aminoácidos, así como las purinas y las pirimidinas
(véase cap. 5, La continuidad de la vida).
Un sistema de andamiaje interno: el citoesqueleto
A partir de 1940, la biología celular da un vuelco importantísimo. Hasta 
ese momento la observación directa, a través de diferentes técnicas de mi­
croscopía, había permitido identificar algunos orgánulos y, especialmen­
te, algunos componentes del núcleo celular. Sin embargo, gran parte del 
citoplasma permanecía aún “ópticamente vacío” La introducción del mi­
croscopio electrónico y la incorporación de otros métodos como la ultra- 
centrifugación o las técnicas con inmunofluorescencia dieron un nuevo 
impulso al estudio de la célula. Asimismo, el uso de isótopos radiactivos 
permitió no sólo la observación y detección de estructuras estáticas, sino 
también la localización y el seguimiento de moléculas que intervienen ac­
tivamente en el metabolismo. La búsqueda de la explicación dinámica de 
la célula que diera cuenta de la relación entre las estructuras y las funcio­
nes vitales se complementa con estudios citológicos y bioquímicos.
En este marco y, a partir de la utilización de las nuevas técnicas, se 
encontraron estructuras citoplasmáticas que constituyen un verdadero 
esqueleto celular: el c ito e s q u e le to . Esta estructura está formada por un 
conjunto de proteínas filamentosas interconectadas. El citoesqueleto no 
sólo mantiene la organización de la célula y sus organelas sino que ade­
más es responsable del movimiento, participa en las modificaciones de 
su morfología y dirige el tránsito intracelular (fig. 4-28). Se han identifi­
cado tres integrantes principales del citoesqueleto: los microtúbulos, los 
filamentos de actina -o microfilamentos- y los filamentos intermedios.
♦ Los microtúbulos son largos tubos huecos formados por dímeros 
de dos proteínas globulares llamadas tubulina alfa y tubulina beta, 
que se asocian formando un polímero. Estos tubos, constituidos por 
el polímero enroscado, tienen alrededor de 22 nanómetros de. diá­
metro, pero su longitud es variable, ya que ésta se modifica por el 
agregado o por la eliminación de dímeros con gasto de energía. Esto 
significa que los microtúbulos pueden desensamblarse y liberar dí­
meros de tubulina que podrán migrar dentro de la célula y formar 
nuevos microtúbulos. Esto le da a la estructura un carácter suma­
mente dinámico. Los microtúbulos son importantes en el transpor­
te y el movimiento de vesículas y organelas dentro del citoplasma. 
Actúan asociados con ciertas proteínas, algunas de las cuales le 
confieren estabilidad al polímero de tubulinas y otras son proteínas 
motoras que dirigen el movimiento de las organelas a lo largo de los 
microtúbulos. En este caso funcionan como rieles sobre los cuales 
se mueven unidireccionalmente las proteínas motoras, cargando 
vesículas que contienen hormonas, neurotransmisores, nutrientes 
o proteínas. También participan en la división celular, por ejemplo, 
en los movimientos de cromosomas que tienen lugar durante ese 
proceso (véase cap. 5, La continuidad de la vida). Además, los mi-
u,° (conjunto de tilacoldes)
F ig . 4 -2 7 . EL C L O R O P L A S T O , (a) Microfotografía y (b) Interpretación gráfica que 
representa un cloroplasto, con un corte que permite”ver"su Interior.
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CAPITULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 65
Monómero de actina
O
Microtúbulo 
[ 22 nm ]
Dímero de tubulina Subunidad fibrosa
Filamento intermedio 
[ de 7 a 11 nm ]
Filamento de actina (F) 
o microfilamento 
[ 6 nm ]
■JjgBfBg F ig . 4 -2 8 . LA E S T R U C T U R A D E L C IT O E S Q U E L E T O . (a) M ic ro fo to g ra fía s d e m ic ro tú b u lo s , (b) f i la m e n to s in te rm e d io s y (c) f i la m e n to s d e a c tin a d e cé lu la s d e 
3 c a n g u ro , q u e m u e s tra n la d is tr ib u c ió n d e los e le m e n to s e s tru c tu ra le s d e l c lto e s q u e le to . Estas cé lu la s p e r te n e c e n al te j id o e p ite lia l, q u e rev is te las s u p e rf ic ie s d e l c u e rp o y 
la lu z d e los ó rg a n o s in te rn o s . C ada c é lu la se ha tra ta d o c o n a n t ic u e rp o s flu o re s c e n te s específicos<para cada t ip o d e p ro te ín a d e l c ito e s q u e le to . La flu o re s c e n c ia d e cada 
m uestra in d ic a la lo c a liz a c ió n d e cada t ip o d e p ro te ín a , (d) En es ta re p re s e n ta c ió n e s q u e m á tic a d e u n c o r te d e u na c é lu la se p u e d e o b s e rv a r la d is p o s ic ió n d e los tre s e le m e n to s p r in ­
c ipa les d e l c ito e s q u e le to : m ic ro tú b u lo s , f i la m e n to s in te rm e d io s y m ic ro fila m e n to s .
crotúbulos son componentes principales de los cilios y los flage­
los, estructuras que participan en la locomoción de muchos tipos 
de células. En algunos organismos eucariontes unicelulares, los 
microtúbulos participan en la captura de presas, al promover las 
extensiones de la membrana plasmática que ocurren durante la 
fagocitosis.
• Los filamentos de actina o microfilamentos, de un diámetro pro­
medio de 6 nanómetros, están constituidos por varias moléculas 
de una proteína globular llamada actina G. Cuando estas molécu­
las de actina G se ensamblan, forman una larga estructura helicoi­
dal doble que se conoce como actina E Los filamentos de actina 
son fuertes a pesar de ser muy finos, a menudo se asocian forman­
do haces o fibras de tensión que cruzan el citoplasma como cables 
o se enredan entre sí formando cinturones y redes. Al igual que los
microtúbulos, los filamentos de actina pueden formarse y desinte­
grarse rápidamente, según las condiciones en que se encuentra la 
célula en cada momento. Ciertos movimientos de las células son 
impulsados por la polimerización de la actina que, de esta manera, 
forma seudópodos, o “falsos pies” Los haces de actina constitu­
yen el centro de las microvellosidades como las que forman las 
células intestinales especializadas en la absorción de nutrientes. Las 
membranas de estas células poseen numerosas prolongaciones, las 
microvellosidades, que aumentan considerablemente su superficie 
de absorción.Los filamentos de actina, junto con los de miosina, 
también actúan en las células animales durante la división celular, 
estrangulando al citoplasma y separando las dos células hijas. La 
actina y la miosina son además los componentes principales de los 
conjuntos contráctiles complejos de las células musculares.
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66 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA
F ig . 4 -2 9 . M O V IM IE N T O A M E B O ID E . U n m a c ró fa g o ( t ip o d e g ló b u lo b la n c o 
fa g o c ít ic o ) se es tá d e s p la z a n d o p o r la s u p e r f ic ie d e u na ca ja d e c u lt iv o . Su m o tl l id a d es 
p o s ib le p o r la in te ra c c ió n d e lo s f i la m e n to s d e a c tln a c o n o tra p ro te ín a , la m io s in a . C o m o 
v e re m o s e n el c a p ítu lo 31, lo s m a c ró fa g o s d e s e m p e ñ a n va rias fu n c io n e s v ita le s e n la 
res pu e s ta d e l c u e rp o a los m ic ro o rg a n is m o s invasores. T a m b ié n c o n s titu y e n u n o d e los 
p r in c ip a le s t ip o s ce lu la re s q u e son a ta c a d o s p o r e l v iru s ca u s a n te d e l sida.
filamentos intermedios forman, a su vez, un armazón denso, como un 
cesto, debajo de la envoltura del núcleo, la lámina nuclear, que se inte­
rrumpe en los poros nucleares y actúa como soporte de la membrana 
nuclear interna. En muchas células, los filamentos intermedios tienen 
una disposición radial, que va desde ese “cesto” que se encuentra al­
rededor de la envoltura nuclear hacia la periferia celular, y se asocian 
íntimamente con los microtúbulos. En las células epiteliales, algunos 
filamentos se fijan en puntos específicos de la membrana celular don­
de forman parte de uniones especializadas entre dos células vecinas.
El citoesqueleto es, así, un entramado denso de haces de fibras pro­
teicas que se extiende a través del citoplasma. Aunque esta red da a la 
célula una estructura tridimensional altamente ordenada, no es rígida 
ni permanente. Es una estructura dinámica, que cambia y se desplaza 
de acuerdo con las actividades de la célula.
• Los filamentos intermedios se encuentran en organismos pluricelula­
res y son particularmente abundantes en células sometidas a tensio­
nes mecánicas, como las células epiteliales, nerviosas y musculares. 
Tienen un grosor intermedio entre los microtúbulos y los filamentos 
de actina, con un diámetro de entre 7 y 11 nanómetros. A diferencia 
de ambos, que están constituidos por subunidades de proteína globu­
lar, los filamentos intermedios están compuestos por proteínas fibro­
sas resistentes y duraderas. Estas fibras no se desintegran fácilmente 
en la célula una vez que han sido formadas, aunque también son di­
námicas, es decir que están continuamente intercambiando nuevas 
unidades proteicas. Las unidades que los forman son tetrámeros (cua­
tro subunidades) en lugar de dímeros. La proteína que constituye los 
filamentos intermedios varía con el tipo celular y es específica. Los
El c itoesqueleto y el m o v im ie n to
Todas las células exhiben alguna forma de movimiento. Aun las 
células vegetales, encerradas por una pared celular rígida, muestran 
corrientes citoplasmáticas activas (movimientos del citoplasma den­
tro de la célula), movimientos cromosómicos y cambios de forma du­
rante la división celular. Además, como ya mencionamos, existe un 
movimiento de vesículas y organelas dentro del citoplasma.
(b)
Anillo externo de nueve 
pares de microtúbulos
Dos microtúbulos 
centrales
Enlace proteico 
entre microtúbulos
Los microtúbulos se deslizan 
unos sobre otros por la acción 
de la proteína dineína que 
funciona como una ATPasa
Anillo con 
nueve tripletes 
de microtúbulos
Cuerpo basal 
jyT-v subyacente
Citosol
F ig . 4 -3 0 . LOS C IL IO S , (a) D os o rg a n is m o s c ilia d o s , p ro tls ta s u n ic e lu la re s , q u e se d is t in g u e n p o r sus n u m e ro s o s c ilios . A la izq u ie rd a , Paramecium; a la d e re ch a , Didinium. En Parame­
cium, los c ilio s se d is tr ib u y e n re g u la rm e n te e n la s u p e r f ic ie ce lu la r. En Didinium fo rm a n d o s co ro n a s q u e le c iñ e n e l c u e rp o , (b) E squem a d e u n c ilio c o n su c u e rp o basal su b y a c e n te , (c) 
M lc ro fo to g ra fía e le c tró n ic a d e u n c o r te tra n sve rs a l d e los c ilio s d e u na c é lu la b ra n q u ia l (p a rte d e l s is tem a e s p ira to r io ) d e u n m e jilló n . El m o v im ie n to d e los c ilio s e n las b ra n q u ia s d e los 
m e jillo n e s y o tro s m o lu s c o s b iv a lv o s a rrastra el a g u a a tra vé s d e las b ra n q u ia s , q u e fu n c io n a n c o m o u n ta m iz . Los o rg a n is m o s y las p a rtícu la s d e a lim e n to p e q u e ñ o s q u e d a n a tra p a d o s 
e n e l m u c u s d e la s u p e rf ic ie d e la b ra n q u ia y lu e g o so n a rra s tra d os p o r los c ilio s hac ia la boca .
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CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 67
Se han identificado dos mecanismos diferentes de movimiento celu­
lar El primero consiste en el montaje de proteínas contráctiles como los 
filamentos de actina, que además de su función estructural, cumplen un 
papel importante tanto en el movimiento interno del contenido celular 
como en el de la propia célula. Un segundo mecanismo para el movi­
miento celular consiste en estructuras motoras permanentes formadas 
por la asociación de microtúbulos, como son los cilios y los flagelos.
En su participación en la motilidad celular, la actina suele estar 
asociada a otros tipos de proteínas. En particular, la miosina, otra 
proteina fibrosa, se asocia a ella produciendo el movimiento celular. 
También, a veces, a estas dos se asocian proteínas reguladoras.
La actina, la miosina y sus proteínas asociadas están comprometi­
das en una variedad de procesos celulares diferentes. Por ejemplo, la 
actina cumple un papel fundamental en la formación de seudópodos 
en organismos unicelulares como las amebas o en células como los 
glóbulos blancos, que se mueven por cambios graduales en la forma 
de la célula. En estas células, los filamentos de actina se encuentran 
concentrados en haces o formando una malla, cerca del borde celular 
donde interactúan con la mioisina provocando una contracción loca­
lizada, que hace presión sobre el líquido celular que presiona a su vez 
sobre la membrana y emite una prolongación, el seudópodo.
Se ha visto que estos filamentos, junto con la miosina, también actúan 
en las células animales durante la división celular, ya que forman una 
especie de cinturón contráctil que estrangula al citoplasma y separan 
las dos células hijas. En las células de las algas, los filamentos de actina 
se presentan en haces dondequiera que ocurra una corriente citoplas­
màtica. El modo en el que la actina y sus proteínas asociadas llevan a 
cabo el movimiento ameboide (modo en el que se desplazan las amebas 
y algunas células animales) y producen las corrientes citoplasmáticas es 
objeto de intensas investigaciones en la actualidad (fig. 4-29).
La actina y la miosina son también los componentes principales de 
los conjuntos contráctiles complejos llamados miojilamentos, que se 
encuentran en las células musculares de los vertebrados y en muchos 
otros animales. Esta organización especializada de la actina y la miosi­
na (que se describirá en detalle en el capítulo 25, Percepción sensorial, 
procesamiento de la información y respuesta motora) hace posible los 
movimientos rápidos y coordinados de los animales, incluidos los in­
sectos, los peces, las aves, los caballos de carrera, y nosotros mismos.
Desde la superficie de muchos tipos de células eucariontes se ex­
tienden estructuras largas y delgadas, los cilios y los flagelos. Se trata 
de protrusiones de la propia célula, rodeadas por su membrana plas­
mática. Ambos participan en el movimiento celular y tienen una es­
tructura común; ladiferencia más evidente entre ellos es su longitud. 
Cuando son cortos y numerosos, se llaman cilios; cuando son más 
largos y escasos, se llaman flagelos. Las células procariontes también 
tienen flagelos, pero su estructura es muy diferente de los de las célu­
las eucariontes (véase cap. 19, fig. 19-8).
Los cilios y los flagelos se encuentran muy difundidos entre los seres 
vivos: en células de animales, en las células sexuales de heléchos y otras 
plantas, y en los protistas (fig. 4-30a). Sólo unos pocos grupos de euca- 
nontes, como las algas rojas, los hongos, las plantas con flor y los gusanos 
redondos (nematodos) no tienen cilios ni flagelos en ninguna célula.
Casi todos los cilios y los flagelos de células eucariontes, ya sean de 
un paramecio o de un espermatozoide, tienen la misma estructura in­
terna: nueve pares de microtúbulos fusionados forman un anillo que 
rodea a otros dos microtúbulos situados en el centro (fig. 4-30b y c). 
En organismos eucariontes unicelulares y en algunos animales peque­
ras, como los platelmintos, los cilios y los flagelos están asociados con 
el movimiento del organismo. La gran movilidad de los espermato­
zoides humanos se debe a su poderoso flagelo único o "cola”. Muchas 
células que tapizan las superficies internas de nuestro cuerpo también
son ciliadas. Por ejemplo, en las células de nuestro tracto respiratorio, 
el movimiento de los cilios genera movimiento en el medio externo. Al 
batir, crean una corriente ascendente de mucus, que arrastra hacia la 
garganta los restos de hollín, polvo, polen, alquitrán de tabaco y cual­
quier sustancia extraña que se haya inhalado. Estas sustancias indesea­
bles finalmente pueden eliminarse de la garganta por deglución. Otro 
ejemplo lo constituyen las células que tapizan las superficies internas 
de los oviductos. El batir de sus cilios impulsa a los oocitos a través del 
conducto desde el ovario hacia el útero.
Los cilios y los flagelos están anclados a la célula por una estructura en 
forma de cilindro, el cuerpo basal. Esta estructura posee el mismo diá­
metro que un cilio, aproximadamente 0,2 pm y también está formado 
por microtúbulos. Pero, a diferencia de los cilios y flagelos, los micro­
túbulos están dispuestos en tripletes que, en número de nueve, forman 
la pared del cilindro. Otra diferencia es que el cuerpo basal no tiene 
microtúbulos en el centro y ninguno de sus microtúbulos tiene brazos. 
Los cilios y los flagelos se desarrollan a partir de los cuerpos básales.
Muchos tipos de células eucariontes contienen en su citoplasma 
centríolos, cuya estructura es idéntica a la de los cuerpos básales 
(fig. 4-31). Los centríolos se encuentran sólo en aquellos grupos de
Triplets de
Proteina nexina
F ig . 4 -3 1 . LOS C E N T R ÍO L O S . (a) M lc ro fo to g ra fía c o lo re a d a d e u n c o r te tra n sve rsa l 
d e u n c e n tr io lo d e u na c é lu la d e la m o sca d e la fru ta , Drosophila. Los c e n tr ío lo s s o n es­
tru c tu ra lm e n te id é n tic o s a los c u e rp o s básales, (b) E squem a q u e m u e s tra la d is p o s ic ió n 
d e los m ic ro tú b u lo s e n u n c e n tr io lo .
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68 SECCIÓN II ¡ LA UNIDAD DE LA VIDA
organismos que también tienen cilios o flagelos (y por lo tanto, cuerpos 
básales). Habitualmente se hallan de a pares, con sus ejes longitudina­
les formando ángulos rectos entre sí. Se encuentran en una región del 
citoplasma llamada centrosoma. Se trata de una zona más clara próxima 
a la envoltura nuclear, a partir de la cual se disponen en forma radial los 
microtúbulos del citoesqueleto. Por esta razón, el centrosoma se consi­
dera el principal centro organizador de microtúbulos. Por ejemplo, des­
empeña un papel importante en la formación del huso mitótico, que es 
una estructura formada por microtúbulos que se ensamblan en el mo­
mento de la división celular y está relacionada con el movimiento de los 
cromosomas. Sin embargo, aunque los centríolos se encuentran en el 
centrosoma, no parecen ser los responsables de la formación del huso.
RECUADRO 4-5
Cultivo de células
En la actualidad, las técnicas de cultivo celular constituyen herra­
mientas fundamentales que se aplican tanto en investigación básica 
como aplicada, en el diagnóstico clínico e incluso en algunos proce­
sos industriales. Por ejemplo, se puede cultivar una amplia variedad 
de tipos celulares que sirven para investigar cómo provocan infeccio­
nes los virus o cómo actúa cierto medicamento o sustancia. También 
se utilizan para estudiar algunas patologías como cáncer, Parkinson, 
sida, enfermedad de Alzheimer, etcétera.
El importante desarrollo de estas técnicas se ha visto favoreci­
do por las numerosas ventajas que presentan frente a la investi­
gación con animales vivos, ya que permite, por un lado, el control 
del ambiente en el cual se desarrollan las células y, por otro, ana­
lizar un tipo celular aislado con la consiguiente disminución de 
los costos de reactivos y el sacrficio de animales de experimen­
tación. Al mismo tiempo, desde el punto de vista ético, este re­
curso técnico es especialmente deseable porque posibilita que las 
investigaciones se desarrollen sin someter a seres vivos a procedi­
mientos cruentos que en muchos casos involucran la muerte. La 
industria farmacéutica utiliza ampliamente las técnicas de cultivo 
para el desarrollo de nuevos fármacos, así como para la obtención 
de anticuerpos y hormonas, entre otras sustancias. Estas técnicas 
también se emplean como complemento para determinadas tera­
pias médicas como la fertilización in vitro, las afecciones inmu- 
nológicas y tumorales, y para el diagnóstico y el tratamiento de 
diversas patologías. Actualmente, se utilizan cultivos de células 
madre (véase cap. 33, Biología en contexto social) que tienen ade­
más potenciales usos en la reparación de tejidos deteriorados, en 
microtrasplantes y en terapias inmunológicas que actualmente se 
encuentran en fase experimental.
Para que las células puedan mantenerse y proliferar se deben 
cultivar en un medio adecuado, un medio de cultivo que contenga 
nutrientes como aminoácidos esenciales, carbohidratos, vitaminas, 
iones inorgánicos y suero de diferentes especies, como de caballo o
Como veremos en el capítulo 5, las células en las que los centrosomas no 
tienen centríolos, como las células de las plantas con flor, las de algunos 
mamíferos o las células de las primeras etapas embrionarias, también 
son capaces de organizar microtúbulos para formar un huso mitótico.
El descubrimiento de la compleja estructura interna de cilios y fla­
gelos, cuerpos básales y centríolos, que se repite una y otra vez en los 
seres vivos, fue una de las revelaciones más espectaculares de la mi­
croscopía electrónica. Para los biólogos, la repetición y la conservación 
de esta estructura compleja a lo largo de la evolución, desde organis­
mos unicelulares “muy primitivos” hasta organismos pluricelulares 
“modernos” constituye otra prueba abrumadora de la unidad básica de 
los seres vivos (recuadro 4-5, Cultivo de células).
de bovino, que posee distintos componentes que promueven el cre­
cimiento celular.
Además de los requerimientos nutricionales, es necesario 
controlar otros parámetros como la temperatura, el pH, la ten­
sión de C 02 y la humedad. Estas condiciones son provistas por 
el incubador de células, instrumento fundamental para el culti­
vo celular.
In c u b a d o r a u to m á t ic o d e C 0 2 para c u lt iv o d e cé lu las, c o n f iltro s p ara aire, c o n tro l 
d e te m p e ra tu ra , h u m e d a d y d e p re s ió n d e C 0 y En su In te r io r se p u e d e n o bs e rva r, 
s o b re los es ta n te s , las cá p su la s y las b o te lla s d e c u lt iv o q u e c o n t ie n e n e l "m e d io d e 
c u lt iv o " n ec e s a rio p ara q u e las cé lu la s p u e d a n v iv ir y p ro life ra r.
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CAPÍTULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 6 9
RETOMANDO LA PROBLEMÁTICAINICIAL
Instrumentos, ideas científicas y contextos en la construcción de la Teoría Celular
En la actualidad, la comunidad científica adscribe a los postulados 
de la Teoría Celular, que es una de las bases del conocimiento del 
mundo biológico.
Pero en cuanto a la investigación científica, cabe preguntarse 
hasta qué punto la búsqueda de respuesta a los desafíos que plan­
tean temas fundamentales como la salud, centrada en la explora­
ción de los niveles básales de organización de la vida tales como 
el celular, no podría estar limitarlo a la búsqueda de soluciones en 
otros sentidos.
Buscar la base de los desafíos en temas fundamentales, como 
la salud, por ejemplo, podría estar limitando la búsqueda de so­
luciones en otros sentidos. Por ejemplo, en el estudio e investiga­
ción sobre el cáncer, los recursos financieros suelen ser mayores
para aquellos grupos de investigación abocados a desentrañar los 
mecanismos que ocurren a nivel celular y molecular, que los des­
tinados a investigaciones en niveles más complejos y abarcativos. 
A este nivel de complejidad se puede acceder a través de estudios 
socio-epidemiológicos que analicen, entre otros, los factores am­
bientales y algunos modelos culturales tendientes a la prevención.
De todos modos, no se trata de suplir ciertos tipos de estudios 
por otros, sino construir marcos más amplios de interpretación 
en el caso de fenómenos complejos. En este sentido, la búsque­
da de un lenguaje común entre diversos grupos de científicos, la 
búsqueda de objetivos mancomunados, la información y el pro­
tagonismo de los ciudadanos, entre otros aspectos, es uno de los 
grandes desafíos de esta época.
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS
1. Uno de los aspectos centrales de este capítulo reside en la 
relación entre las observaciones y las teorías desde las cuales 
éstas se interpretan. Se inicia con dos citas, una de François 
Jacob y otra de Claude Bernard.
Escriba un breve texto ejemplificando estos conceptos. A lo 
largo del capítulo encontrará numerosas referencias que lo 
ayudarán en esta tarea.
2. Otra cuestión que atraviesa este capítulo es la idea de mo­
delo. Durante su desarrollo se utiliza este término con dife­
rentes significados: como teoría desde la cual se interpretan 
fenómenos, como analogía con determinados mecanismos, 
como una construcción que permite explicar alguna estruc­
tura y/o función, como recurso experimental.
a) Recorra el capítulo e identifique y señale en qué sentido 
se habla de modelo en distintos subtemas y cuáles son sus 
alcances y limitaciones en cada caso.
b) ¿Considera que el modelo de mosaico fluido es suficien­
te para explicar el transporte de sustancias a través de la 
membrana? ¿Por qué? Indique qué aspectos permite expli­
car y, si fuera necesario, qué otras consideraciones debe­
rían tenerse en cuenta.
c) El erizo de mar y el alga Acetabularia se mencionan en el 
capítulo como modelos. ¿En qué sentido se lo hace? ¿Cómo 
se relaciona el propósito de la investigación con la elección 
del modelo?
3. El estudio de las células implicó la utilización de diferentes 
técnicas y métodos. Mencione al menos dos de ellos y rela­
ciónelos con los niveles de organización en los que permite 
abordar cada uno de ellos.
4. Teniendo en cuenta la relación estructura-función, responda 
a las siguientes preguntas:
a) Dada la función inmunológica de los glóbulos blancos, selec­
cione de la lista dos estructuras que estarán especialmente 
desarrolladas en estas células:
REL, vesículas de exportación, lisosomas, mitocondrias, fi­
bras de actina, REG, membrana nuclear, complejo de Golgi. 
Fundamente su elección.
b) ¿Cómo explica la presencia de abundantes mitocondrias cer­
ca del cuerpo basal del flagelo de los espermatozoides?
c) Dado qpe las glándulas salivales producen enzimas digesti­
vas, seleccione de la lista dos estructuras que estarán espe­
cialmente desarrolladas en estas células:
REL, vesículas de exportación, lisosomas, mitocondrias, fi­
bras de actina, REG, membrana nuclear, complejo de Golgi. 
Fundamente su elección.
5. ¿Cuáles de las siguientes estructuras no esperaría distinguir 
con un microscopio óptico?
a) Crestas mitocondriales.
b) Poros de la membrana nuclear.
c) Cromosomas de una célula animal condensados durante la 
mitosis.
d) Las dos capas lipídicas que forman la membrana plasmática.
e) Núcleo celular.
f) Ribosomas.
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70 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA
SITUACIONES PROBLEMÁTICAS (Cont.)
6. ¿Qué forma espera que adopte un fragmento de membrana 
celular dentro del agua? Fundamente.
7. Un hombre está en tratamiento médico por esterilidad. El 
examen microscópico de su semen mostró que sus esperma­
tozoides carecen de movilidad y que en las estructuras mi- 
crotubulares faltan los "brazos” de dineína. El hombre padece 
también bronquitis crónica y otras dificultades respiratorias. 
¿Pueden tener estos síntomas alguna relación entre sí?
8. Las dinitroanilinas son una familia de herbicidas que interac­
túan de tal manera con la tubulina beta que le impiden aso­
ciarse con la tubulina alfa. En las plantas, ¿qué partes se verán 
principalmente afectadas por estas sustancias? ¿Será inocuo 
para animales y, dentro de ellos, los humanos?
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