2020 - Módulo virtual 7 - Introduccion al metabolismo

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Articulación Básico 
Clínico Comunitaria 1 
 
2020 
 
Módulo Virtual N° 7. 
Introducción al metabolismo 
 
 
 
 
 
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Introducción al metabolismo 
 
Objetivos del módulo 
 Enunciar las leyes de la termodinámica y relacionarlas con los procesos 
metabólicos. 
 Definir y clasificar el metabolismo. 
 Analizar la interdependencia de las reacciones anabólicas y catabólicas. 
 Comprender el papel que desempeñan las reacciones de oxido-reducción en los 
procesos metabólicos. 
 Establecer la función de los sistemas NAD y FAD en los procesos metabólicos. 
 Caracterizar a los seres vivos por la forma de obtención de energía y de carbono. 
 Conocer el modo de acción de las enzimas en los procesos metabólicos. 
 Analizar el papel del ATP en la transferencia de energía en los procesos 
metabólicos. 
 Sintetizar los principales pasos del catabolismo de la glucosa. 
 Mencionar otras rutas catabólicas y anabólicas. 
Contenidos 
Bioenergética. Leyes de la termodinámica. Tipos de Energía. Variación de la energía libre 
de Gibbs. Reacciones de oxido-reducción. Metabolismo. Anabolismo y Catabolismo. 
Obtención de la materia y energía. Enzimas. Estructura. Cofactores. Regulación de la 
actividad enzimática. ATP. Visión global de las principales vías catabólicas y metabólicas. 
Bibliografía 
- Albert L. Lehninger. Principios de Bioquímica (2014). 6ta edición. 
- Curtis H, Barnes S, y Col. Biología. (7º ed.). Editorial Panamericana. (2007) 
- MJ. Noriega Borge, JM. Pérez. Fisiología General (2011). Open Course Ware, Universidad 
de Cantabria. Disponible en https://ocw.unican.es/course/view.php?id=94. 
 
 
 
 
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Bioenergética 
Con este término se designan los intercambios de energía que se desarrollan en el 
metabolismo, los cuales obedecen las mismas leyes físicas que cualquier otro proceso 
natural. Dentro de estas leyes, los principios de la termodinámica son la base para 
comprender estas transducciones o cambio de energía. 
Las leyes de la termodinámica 
La primera ley de la termodinámica establece que la energía puede convertirse 
de una forma a otra, pero no puede crearse ni destruirse. La energía puede almacenarse 
en varias formas y luego transformarse en otras. Cuando los organismos oxidan 
carbohidratos, convierten la energía almacenada en los enlaces químicos en otras formas 
de energía. Por ejemplo, las aves y los mamíferos convierten la energía química en la 
energía térmica necesaria para mantener su temperatura corporal, así como en energía 
mecánica, energía eléctrica y otras formas de energía química. En el caso de las reacciones 
químicas, esto significa que la suma de la energía de los productos de la reacción y la de 
la energía liberada en la reacción misma es igual a la energía inicial de las sustancias que 
reaccionan. 
La segunda ley establece que en todos los procesos naturales la entropía o 
desorden del universo aumenta. Una característica de los seres vivos es el alto grado de 
organización que presentan, por lo que se deduce que los procesos vitales consisten en 
una lucha constante contra la segunda ley de la termodinámica, dejando el aumento de 
desorden para el resto del entorno o universo y buscando para la materia viva el máximo 
orden. Todos los procesos naturales tienden a ocurrir en una dirección tal que la entropía 
del Universo se incrementa. Para mantener la organización de la cual depende la vida, los 
sistemas vivos deben tener un suministro constante de energía que les permita superar la 
tendencia hacia el desorden creciente. El Sol es la fuente original de esta energía. 
 
 
 
 
 
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Tipos de energía 
En módulos anteriores hemos vistodiferentes tipos de energía que vamos a caracterizar 
con un poco mas de profundidad aquí. De todas las posibles formas de energía, 
analizaremos las siguientes: 
 La energía térmica o calor: Debida a la agitación molecular o energía cinética de las 
moléculas, es medida a través de la temperatura o de cambios en el estado físico de la 
materia. La unidad de calor es la caloría, o cantidad de calor necesario para elevar la 
temperatura de 1 gramo de agua, 1°C. 
 La energía mecánica o trabajo: Debida a la aplicación de una fuerza que consigue el 
desplazamiento de un cuerpo o su deformación. La unida de trabajo es el Julio (J), o 
trabajo realizado al aplicar a un cuerpo la fuerza de 1 Newton desplazándolo 1 m. 
 La energía libre de Gibbs (G): Consiste en un tipo de energía química contenida en los 
compuestos que participan en una reacción química. Expresa la cantidad de energía 
capaz de generar trabajo durante una reacción a presión y temperatura constantes. La 
unidad de medida es la caloría o joule, o bien Kcal/mol o Kjoule/mol (1caloría = 4,184 
joules). 
 
Variación de energía libre en las reacciones metabólicas 
La determinación de la variación de energía libre (ΔG) en las reacciones metabólicas 
de cualquier reacción, se realiza mediante la diferencia entre la energía libre de los sustratos 
y la de los productos de la reacción. Algo que también hemos analizado anteriormente. 
Cuando la ΔG es negativa, los productos contienen menos energía que los 
sustratos. Las reacciones que se desarrollan con una ΔG< 0 se denominan exergónicas 
(liberadoras de energía, ergon en griego significa trabajo). Según predice la segunda ley, 
solo pueden ocurrir espontáneamente las reacciones exergónicas o sea las reacciones que 
reduce la energía libre del sistema. Un ejemplo es la oxidación de la molécula de glucosa 
donde la ΔG de la reacción es -698,0 Kcal/mol. 
Por el contrario, un proceso en el cual la energía del estado final es mayor que la 
del estado inicial, es un proceso que requiere energía. Estas reacciones que tiene una ΔG> 
 
 
 
 
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0 se denominan endergónicas (consumidoras de energía) y para que ocurran se requiere 
un ingreso de energía mayor que la diferencia de energía entre los productos y las 
sustancias que reaccionan. Un ejemplo es la formación de la sacarosa donde la ΔG es +5,5 
Kcal/mol. Las reacciones endergónicas son factibles mediante un sistema de acoplamiento 
a las reacciones exergónicas. 
Los factores que determinan el ΔG incluyen el cambio en el contenido de calor (ΔH) 
y el cambio en la entropía (ΔS), que es una medida del comportamiento aleatorio o 
desorden del sistema. Estos factores se relacionan según la siguiente fórmula: 
ΔG = ΔH – T ΔS, donde T es la temperatura absoluta. 
 
Metabolismo 
El conjunto de todas las transformaciones químicas que se producen en una célula 
un organismo recibe el nombre de metabolismo. Es una actividad muy coordinada cuyos 
objetivos de forma sintética serían: obtención de energía del medio ambiente y obtención 
de moléculas características de la propia célula. 
Para llevar a cabo el metabolismo se dispone de cientos o miles de reacciones 
químicas distintas, catalizadas por enzimas. Las reacciones están organizadas en rutas o 
vías metabólicas. En una ruta metabólica se encadenan una serie de transformaciones 
que individualmente suponen pequeños cambios químicos. En esta secuencia o cadena de 
pasos, un precursor se convierte en un producto, a través de una serie de moléculas 
intermediarias que se denominan metabolitos. El término metabolismo intermediario se 
utiliza para la actividad combinada de todas las rutas que interconvierten compuestos de 
bajo peso molecular. 
El metabolismo se divide en dos procesos conjugados, el catabolismo y el anabolismo 
(Figura 2): 
 El anabolismo es la fase constructiva del metabolismo, en la cual tiene lugar la 
síntesis de los componentes moleculares de las células tales como los ácidos 
nucléicos, las proteínas, los polisacáridos y los lípidos a partir de moléculas 
precursoras de estructuramás sencilla y de menor tamaño. Este proceso 
 
 
 
 
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biosintético requiere energía química para poder ser llevado a cabo, es decir, es un 
proceso endergónico. La construcción de biomoléculas orgánicas altamente 
hidrogenadas requiere electrones para reducir a sus precursores relativamente 
oxidados. En resumen, el anabolismo es un proceso constructivo, reductor y 
endergónico. 
 El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo, en la cual moléculas 
orgánicas complejas y relativamente grandes como los polisacáridos o las proteínas 
se degradan para dar lugar a moléculas de estructura más simple y de menor 
tamaño tales como el ácido láctico, CO2, agua, amoníaco o urea. Este proceso 
degradativo va acompañado de la liberación de la energía química inherente a la 
estructura de las moléculas orgánicas que se degradan; es por lo tanto un proceso 
exergónico. Muchas reacciones del catabolismo suponen una oxidación, es decir, 
una pérdida de electrones, de los sustratos orgánicos que se degradan. En 
resumen, el catabolismo es un proceso degradativo, oxidante y exergónico. 
 
Figura 2. El metabolismo se divide en procesos anabólicos y catabólicos. Notar la 
interdependencia de ambos procesos. 
Las rutas catabólicas son rutas convergentes, (muchas macromoléculas nutrientes son 
convertidas en los mismos productos finales), mientras que las sintéticas son divergentes 
(unos pocos precursores dan muchos productos distintos). 
Aunque el estudio de cada ruta en el texto se realiza de manera aislada y estanca, hay 
que tener en cuenta que ambos procesos transcurren conjuntamente en el espacio y en el 
 
 
 
 
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tiempo, compartiendo en muchos casos intermediarios, y manteniendo un equilibrio 
dinámico entre las distintas reacciones o rutas, con el fin de garantizar las condiciones 
necesarias para el mantenimiento de las estructuras y funciones del ser vivo. 
 
Obtención de materia y energía 
Los seres vivos se dividen en 2 grandes grupos atendiendo a la forma de obtención 
de energía (Figura 3): 
 Organismos autótrofos (como las bacterias fotosintéticas y las plantas superiores): 
Son aquéllos que utilizan como fuente de energía, la energía solar, y como fuente de 
carbono, el CO2 atmosférico para formar sus moléculas. La palabra "autótrofa" significa 
etimológicamente "que se alimenta por sí misma". Las células autótrofas son 
relativamente autosuficientes ya que no dependen de otras células para alimentarse. 
 Organismos heterótrofos (como el ser humano): Son aquéllos que utilizan como 
fuente de materia y energía las moléculas orgánicas sintetizadas por los organismos 
autótrofos. Las biomoléculas que se ingieren con los alimentos constituyen el suministro 
tanto de materia como de energía; la materia, a través de sus elementos químicos 
constituyentes, y la energía en los enlaces químicos, cuya degradación permitirá al 
organismo heterótrofo la generación de energía metabólica utilizable para las funciones 
biológicas. La palabra "heterótrofa" significa etimológicamente "que se alimenta de 
otros". 
En la biosfera la materia experimenta un ciclo continuo pasando de los seres 
autótrofos a los heterótrofos, y de nuevo a los primeros, mediante una serie de 
transformaciones cíclicas; en cambio la energía sólo se moviliza en una única dirección, el 
origen de la misma es el sol y termina degradándose en forma de energía calorífica o 
térmica. La transformación de la energía química de los nutrientes, para conseguir energía 
metabólica, constituye capítulo de estudio de la bioenergética. 
 
 
 
 
 
 
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Las enzimas y el metabolismo 
Para reaccionar, las moléculas deben poseer suficiente energía, la energía de 
activación, a fin de chocar con suficiente fuerza para superar su repulsión mutua y debilitar 
los enlaces químicos existentes. Las enzimas actúan como catalizadores; disminuyen la 
energía de activación incrementando enormemente la velocidad a la que se producen las 
reacciones químicas en las células. Cuando hablamos de metabolismo, también tenemos 
que evaluar los diferentes factores que permiten el funcionamiento de las enzimas. Así, la 
actividad catalítica de algunas enzimas no depende exclusivamente de las interacciones 
físicas y químicas entre los aminoácidos del sitio activo y el sustrato. Muchas enzimas 
requieren sustancias adicionales no proteicas de bajo peso molecular para funcionar. Estas 
sustancias esenciales para el funcionamiento de las enzimas se las conoce como 
cofactores. Ciertos iones tales como Mg2+ o K+, Ca2+ funcionan como cofactores de 
enzimas particulares, 
Hay moléculas orgánicas no proteicas que pueden funcionar como cofactores en 
reacciones catalizadas por enzimas. Estas moléculas conocidas como coenzimas, se unen 
de manera temporal o permanente a la enzima, en general bastante cerca del sitio activo. 
Algunas coenzimas funcionan como aceptores de electrones en reacciones de oxido-
reducción, recibiendo electrones acompañado por un ión hidrogeno (un protón) y luego lo 
 
Figura 3. Flujo de la energía. Los organismos autótrofos (plantas, bacterias) capturan la 
energía radiante del Sol y sintetizan moléculas orgánicas a partir de CO2. Estas biomoléculas 
son utilizas por los organismos heterótrofos como fuente de materia y energía. 
 
 
 
 
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transfiere a otra molécula. Hay diferentes tipos de coenzimas que aceptan de electrones en 
una célula dada, cada una capa de mantener los electrones en un nivel energético 
ligeramente diferente. 
Dos coenzimas se encuentran con frecuencia y funcionan como transportadores de 
electrones son: la nicotinamida adenina dinucleotido (NAD) y el flavín adenín dinucleótido 
(FAD). 
El NAD está formado por dos nucleótidos que contienen dos bases nitrogenadas 
diferentes, nicotinamida y adenina. Los otros dos componentes son una azucar ribosa y dos 
grupos fosfato. El anilllo de nicotinamida está en el extremo activo de la NAD, la parte que 
acepta y posteriormente libera electrones. En el estado oxidado, la molécula tiene carga 
positiva y se escribe NAD+, Cuando acepta dos electrones y un protón se reduce a NADH. 
Esta molécula se recicla, es decir, se regenera NAD+ cuando la NADH transfiere sus dos 
electrones y un protón a un aceptor de electrones. 
El FAD es una coenzima que interviene como dador o aceptor de electrones y 
protones en las reacciones metabólicas de oxido-reducción. Su estado oxidado (FAD) se 
reduce a FADH2 al aceptar dos átomos de hidrógeno (cada uno formado por un electrón y 
un protón). 
 
Regulación de la actividad enzimática 
Las reacciones catalizadas por enzimas están bajo el estricto control celular. Los 
principales factores que influyen sobre la velocidad de las reacciones enzimáticas son las 
concentraciones de enzima y sustrato y la disponibilidad de cofactores requeridos. Muchas 
enzimas son sintetizadas por la célula o activadas solo cuando son necesarias. 
 
Efecto de la temperatura y el pH 
La velocidad de las reacciones enzimáticas también se ve influida por la temperatura 
y por el pH, que afectan la atracción entre los aminoácidos de la molécula proteica y también 
entre el sitio activo y el sustrato. 
 
 
 
 
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Interacciones alostéricas 
Una forma precisa de control enzimático es la interacción alostérica. La interacción 
alostérica ocurre cuando una molécula distinta del sustrato se combina con una enzima en 
un sitio diferente del sitio activo y, al hacer esto, altera la conformación del sitio activo 
tornándolo funcional o no funcional. La inhibición por retroalimentación (retroalimentación 
negativa) ocurre cuando el producto de una reacción enzimáticaactúa como efector 
alostérico inhibiendo temporalmente la actividad de una enzima en un paso anterior de la 
vía. De esta manera, el efector alostérico detiene temporalmente la serie de reacciones 
químicas (Figura 5). 
 
Figura 5. Retroalimentación negativa. En esta serie de reacciones cada paso está catalizado por una 
enzima específica. La enzima 1 convierte al sustrato (triangulo verde) en sustrato intermediario A 
(rectángulo violeta). El producto final (cuadrado amarillo) es un inhibidor alostérico. La enzima 1 será 
más activa cuando las cantidades del producto sean bajas. 
 
Inhibición competitiva, no competitiva e irreversible 
Las enzimas también pueden estar reguladas por inhibición competitiva, en la cual 
una molécula, semejante al sustrato normal, compite por el sitio activo. La inhibición 
competitiva puede ser revertida aumentando las concentraciones de sustrato (Figura 6A). 
Los inhibidores no competitivos se unen en otro sitio de la molécula, alterando la 
estructura terciaria, de modo que la enzima ya no puede funcionar (Figura 6B). La inhibición 
no competitiva habitualmente es reversible, pero no por el incremento en la concentración 
de sustrato. Los inhibidores irreversibles se unen permanentemente al sitio activo o 
desorganizan irreparablemente la estructura terciaria 
 
 
 
 
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Figura 6. Representación esquemática del modo de acción de inhibidores: A) competitivos y B) no 
competitivos. 
 
3.3.4. Modificación covalente reversible 
La modificación covalente reversible de las enzimas se realiza mediante adición de 
un grupo fosfato a un residuo de serina, treonina o tirosina de la enzima, realizado por otro 
sistema enzimático formado por proteína quinasas (adicionan el grupo fosfato) y proteína 
fosfatasas (eliminan el grupo fosfato). 
 
El ATP y las reacciones metabólicas 
Todas las actividades biosintéticas de la célula, muchos de sus procesos de 
transporte y una diversidad de otras actividades requieren de energía. Una gran proporción 
de esta energía es suministrada por una sola sustancia el nucleótido adenosín trifosfato 
o ATP. La glucosa y otros carbohidratos son formas de almacenamiento de energía y 
también formas en las que se transfiere energía de célula a célula y de organismo a 
organismo. En cierto sentido, son como el dinero depositado en un banco. Sin embargo, el 
ATP es como el cambio de bolsillo: es la moneda energética de la célula que puede gastarse 
de inmediato. 
 
 
 
 
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Como vimos, la molécula de ATP está formada por la base nitrogenada adenina, el 
azúcar de cinco carbonos ribosa y tres grupos fosfato. Los tres grupos fosfato están unidos 
por dos enlaces covalentes que se rompen con facilidad, produciendo cada uno 
aproximadamente 7 kilocalorías de energía por mol. El ATP constituye la unión química 
entre el catabolismo y el anabolismo. En los sistemas biológicos, las reacciones 
endergónicas, como las de biosíntesis, se producen gracias a la energía liberada en las 
reacciones exergónicas con las que están acopladas. En la mayoría de las reacciones 
acopladas, el ATP es el intermediario que conduce la energía de una reacción a otra. El 
enlace más habitualmente utilizado como depósito de energía libre es el que une los 
fosfatos del ribonucleótido trifosfatado ATP. Es un enlace de tipo anhídrido (fosfoanhidro), 
que se representa con el signo ~, y cuya rotura por hidrólisis libera en condiciones estándar 
7,3 Kcal/mol 
ATP + H2O → ADP + fosfato 
La eliminación del segundo fosfato produce AMP (adenosín monofosfato) y libera 
una cantidad equivalente de energía: reacción una variación de energía libre ΔG°´= -8 
Kcal/mol. 
ADP + H2O → AMP + fosfato 
La reacción, en sentido inverso, es una reacción endergónica que no transcurre de 
forma espontánea, pero su desarrollo es posible acoplándola a otra que sea exergónica. 
Un sistema para conseguirlo consiste en la transferencia de un grupo fosfato desde otro 
compuesto al ADP, (fosforilación a nivel de sustrato) como la siguiente: 
Fosfoenolpiruvato + H2O → Piruvato + Pi ΔG°´= -14,8 Kcal/mol 
ADP + Pi → ATP + H2O ΔG°´= +7,3 Kcal/mol 
Fosfoenolpiruvato + ADP → Piruvato + ATP ΔG°´= -7,5 Kcal/mol 
Un segundo sistema para la síntesis de ATP utiliza la energía procedente de 
reacciones de óxido-reducción para formar los enlaces de alta energía del ATP 
(fosforilación oxidativa). En las células, el ATP se forma y consume continuamente, no 
constituye ningún sistema de almacenamiento o depósito. Una molécula de ATP es 
consumida al minuto de haberse formado, por lo cual el recambio es extraordinariamente 
 
 
 
 
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rápido; en un ser humano, a lo largo de un día, prácticamente se consume una cantidad de 
ATP igual a su peso. 
Existen otras moléculas que 
también funcionan como el ATP, pero 
en reacciones no tan generalizadas, 
sino más específicas; así, los 
ribonucleótidos GTP, CTP y UTP 
realizan el mismo papel que el ATP para 
las transferencias energéticas en 
diferentes rutas metabólicas. 
Las células contienen otros 
metabolitos con energías libres de 
hidrolisis grandes y negativas. Entre 
ellos se encuentra el 
fosfoenolpiruvato y la fosfocreatina. 
Estos compuestos de elevada 
energía al igual que el ATP tienen un potencial de transferir grupos fosfatos. Esta 
transferencia proporciona al compuesto receptor un estado de activación o nivel de energía 
más elevado. Por ello, la capacidad de transferencia de energía, en la mayor parte de estos 
compuestos, se describe como el potencial de transferencia del grupo fosfato (Figura 7). 
El último compuesto es la molécula de acetil-CoA, una molécula en la que la 
transferencia de energía no se realiza mediante transferencia de grupos fosfato, ya que no 
forma parte de la misma. Esta molécula pertenece al grupo de los tioésteres, por la posesión 
de un enlace tioéster (través de un grupo sulfhidrilo -SH del coenzima A) cuya hidrólisis 
proporciona una gran ΔG. 
 
Visión global del catabolismo de la glucosa. Glucólisis y Respiración 
La oxidación de la glucosa es una fuente principal de energía en la mayoría de las 
células. Cuando la glucosa se degrada en una serie de pequeños pasos por medio de 
Figura 7. Compuestos fosfato de alta y baja energía. Los 
compuestos con ΔG más negativo trasfieren con facilidad su 
fosfato a otro compuesto 
 
 
 
 
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enzimas, una proporción significativa de la energía contenida en la molécula vuelve a 
empaquetarse en los enlaces fosfato de las moléculas de ATP. 
La primera fase en la degradación de la glucosa es la glucólisis que se efectúa en 
el citoplasma de la célula. La segunda fase es la respiración aeróbica, que requiere 
oxígeno y, en las células eucarióticas, tiene lugar en las mitocondrias. La respiración 
comprende el ciclo de Krebs y el transporte terminal de electrones acoplado al proceso de 
fosforilación oxidativa (Figura 8). Todos estos procesos están íntimamente relacionados. 
La actividad de la glucólisis y la respiración están reguladas de acuerdo con las necesidades 
energéticas de la célula. El rendimiento energético global de la oxidación de la glucosa, que 
puede dar como resultado un máximo de 38 moléculas de ATP. 
La ecuación resumida de este proceso es: 
Glucosa + Oxígeno => Dióxido de Carbono + Agua + Energía 
En condiciones anaeróbicas (en ausencia de oxigeno), el proceso de fermentación 
transforma al ácido pirúvico producido por la glucólisis o en etanol o en ácido láctico. Este 
proceso, llamado fermentación (Figura 10). 
 
 
Figura 8. Esquema 
global de la oxidación 
de la glucosa. 
 
 
 
 
Otras vías catabólicas y anabólicas 
 
 
 
 
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La mayoría de los organismos nose alimentan directamente de glucosa. ¿Cómo 
extraen energía de las grasas o de las proteínas? La respuesta radica en el hecho que el 
ciclo de Krebs es un gran centro de comunicaciones para el metabolismo de energía. Otros 
alimentos son degradados y convertidos a moléculas que pueden entrar en esta vía central. 
Dado que muchas de estas sustancias, como las proteínas y los lípidos, pueden 
degradarse y entrar en la vía central, se puede suponer que es posible el proceso inverso, 
o sea, que los distintos intermediarios de la glucólisis y del ciclo de Krebs pueden servir 
como precursores para la biosíntesis. Y así es. Sin embargo, las vías biosintéticas, aunque 
son semejantes a las catabólicas, se diferencian de ellas (Figura 9). Hay enzimas diferentes 
que controlan los pasos y hay varios pasos críticos del anabolismo que difieren de los de 
los procesos catabólicos. Las rutas que son, en todo o en parte, comunes al catabolismo y 
al anabolismo; reciben el nombre de rutas anfibólicas. 
Para que ocurran las reacciones de las vías catabólica y anabólica debe haber un 
suministro constante de moléculas orgánicas que puedan ser degradadas para producir 
energía y deben estar presentes moléculas que serán los ladrillos de construcción. Sin el 
suministro de estas moléculas, las vías metabólicas dejan de funcionar y la vida del 
organismo finaliza. 
 
 
Figura 9. Vías principales del 
catabolismo y el anabolismo