Comportamento Animal

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Catalogação na Fonte
Elaborado por: Josefina A. S. Guedes
Bibliotecária CRB 9/870
C737
2018
Comportamento animal: uma introdução aos métodos
e à ecologia comportamental / Cristiano Schetini de
Azevedo, Luciana Barçante, Camila Palhares
Teixeira (Organizadores). - 1. ed. - Curitiba: Appris,
2018.
221 p. ; 27 cm (Animais; zoologia)
Inclui bibliografias
ISBN 978-85-473-1641-9 
1. Animais – Comportamento. I. Azevedo, Cristiano
Schetini de, org. II. Barçante, Luciana, org. III.
Teixeira, Camila Palhares, org. IV. Título. V. Série.
CDD 23. ed. 591.5
Livro de acordo com a normalização técnica da ABNT.
 
Editora e Livraria Appris Ltda.
Av. Manoel Ribas, 2265 – Mercês
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FICHA TÉCNICA
EDITORIAL
Augusto V. de A. Coelho
Marli Caetano
Sara C. de Andrade Coelho
 
COMITÊ EDITORIAL
Andréa Barbosa Gouveia (UFPR)
Jacques de Lima Ferreira (PUCPR)
Marilda Aparecida Behrens (UFPR)
Ana El Achkar (UNIVERSO/RJ)
Conrado Moreira Mendes (PUC-MG)
Eliete Correia dos Santos (UEPB)
Fabiano Santos (UERJ/IESP)
Francinete Fernandes de Sousa (UEPB)
Francisco Carlos Duarte (PUCPR)
Francisco de Assis (Fiam-Faam, SP, Brasil)
Juliana Reichert Assunção Tonelli (UEL)
Maria Aparecida Barbosa (USP)
Maria Helena Zamora (PUC-Rio)
Maria Margarida de Andrade (Umack)
Roque Ismael da Costa Güllich (UFFS)
Toni Reis (UFPR)
Valdomiro de Oliveira (UFPR)
Valério Brusamolin (IFPR).
 
EDITORAÇÃO
 
Lucas Andrade
 
ASSESSORIA EDITORIAL
 
Jhary Artiolli
DIAGRAMAÇÃO Isabelle Natal
 CAPA Andrezza Libel
REVISÃO Thayse Betazzi Lummertz
GERÊNCIA COMERCIAL
 
Eliane de Andrade
 
COMUNICAÇÃO
Ana Carolina Silveira
Carlos Eduardo Pereira
Igor do Nascimento Souza
GERÊNCIA DE FINANÇAS Selma Maria Fernandes do Valle 
GERÊNCIA
ADMINISTRATIVA Diogo Barros
COMUNICAÇÃO Carlos Eduardo Pereira | Igor do NascimentoSouza
LIVRARIAS E EVENTOS Milene Salles | Estevão Misael
CONVERSÃO PARA E-PUB Carlos Eduardo H. Pereira
Às nossas famílias e aos amigos pelo suporte; aos mestres pelos ensinamentos.
 
AGRADECIMENTOS
Esta obra é fruto de muito trabalho e pesquisa. Horas e horas de
coleta de dados, de experiências e descobertas. Assim, seria difícil
agradecer a todas as pessoas que contribuíram para que esta obra
chegasse a suas mãos.
Agradecemos às instituições que dão suporte à pesquisa:
instituições financiadoras das pesquisas brasileiras e estrangeiras,
intituições de ensino superior, instituições mantenedoras de fauna e
instituições particulares.
Aos revisores do texto, que ajudaram no seu melhoramento.
Aos profissionais e alunos, que, com seu entusiasmo, tentam
melhorar a vida dos animais que estudam.
Aos animais, que em suas diversas formas, cores, tamanhos e
hábitos nos encantam a cada dia.
 
 
APRESENTAÇÃO
O estudo do comportamento animal no Brasil vem crescendo nos
últimos anos. Apesar disso, a maior parte das espécies brasileiras
ainda não foi estudada, sendo seus comportamentos conhecidos
apenas anedoticamente. Apesar do aumento expressivo de pessoas
estudando o comportamento animal no País, a literatura nacional
sobre o tema é ainda escassa. Esse foi o principal aspecto que
motivou os organizadores a convidarem diversos pesquisadores da
área a produzirem esta obra. Com ela, aspectos básicos e
avançados sobre o comportamento dos animais são fornecidos, com
linguagem acessível e utilizando as espécies brasileiras na maior
parte dos exemplos citados. Assim, na presente obra, o leitor terá
acesso a informações sobre: o que é o comportamento animal e
como ele evolui e se desenvolve; como realizar um estudo sobre
comportamento animal utilizando a metodologia científica; os
principais métodos de coleta de dados comportamentais, tanto para
espécies terrestres quanto para espécies aquáticas; como e onde
obter referências bibliográficas adequadas para nutrir os estudos,
além das bases fundamentais do comportamento animal.
Esperamos que esta obra seja adotada não apenas por estudantes
de ensino superior, mas também pelos demais estudantes,
profissionais, leigos e entusiastas do comportamento animal.
Os organizadores
 
 
PREFÁCIO
Eu tive a grande sorte na minha vida de trabalhar durante 12
anos no Brasil estudando o comportamento de seus animais
maravilhosos. No entanto o ensino dessa tão interessante disciplina
para estudantes universitários no Brasil foi dificultado pela falta de
livros didáticos adequados. Os autores deste livro produziram algo
que faltava há muito tempo: um livro sobre comportamento animal
escrito por brasileiros para brasileiros. Por que isso é importante? A
maioria dos livros escritos sobre o comportamento animal diz
respeito ao estudo da fauna na Europa ou da América do Norte. A
fauna brasileira é maravilhosamente única e diferente, sem
mencionar que é incrivelmente diversificada. Além disso, o Brasil é o
lar de uma ampla gama de habitats diferentes. Os autores trazem
para este livro seu vasto conhecimento da vida selvagem brasileira
e os métodos necessários para estudá-la. Dada a importância do
estudo do comportamento animal e a importância da fauna
brasileira, este livro é uma leitura essencial para todos os
estudantes de Ciências Biológicas no Brasil. Naturalmente, os
estudos clássicos de comportamento animal de todo o mundo
também foram mencionados. Neste livro, os autores conseguiram
transmitir seu grande entusiasmo pelo estudo do comportamento
animal, o que torna sua leitura um prazer. Agradeço aos autores, por
escreverem este livro, em nome de todos os alunos que o lerão e se
beneficiarão de sua sabedoria.
 
Prof. Dr. Rob J. Young
Professor de Conservação da Vida Selvagem
Universidade de Salford, Reino Unido
 
 
 
 
SUMÁRIO
 
CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃO AO COMPORTAMENTO ANIMAL
CAPÍTULO 2
PESQUISAS EM COMPORTAMENTO ANIMAL
CAPÍTULO 3
COMO MEDIR O COMPORTAMENTO ANIMAL
CAPÍTULO 4
COMO OS ANIMAIS PROCURAM ALIMENTO?
CAPÍTULO 5
POR QUE OS ANIMAIS VIVEM EM GRUPOS?
CAPÍTULO 6
COMPORTAMENTO SOCIAL E COMUNICAÇÃO
CAPÍTULO 7
AGRESSÃO, COMPETIÇÃO E COMPORTAMENTO
TERRITORIAL
CAPÍTULO 8
REPRODUÇÃO, CUIDADO PARENTAL E CONFLITOS
CAPÍTULO 9
ESTRESSE ANIMAL
CAPÍTULO 10
DESENVOLVIMENTO DO COMPORTAMENTO ANIMAL
CAPÍTULO 11
EVOLUÇÃO DO COMPORTAMENTO
CAPÍTULO 12
MOTIVAÇÃO E BEM-ESTAR ANIMAL
CAPÍTULO 13
COMPORTAMENTO E CONSERVAÇÃO
SOBRE OS AUTORES
CAPÍTULO 1
INTRODUÇÃO AO COMPORTAMENTO ANIMAL
Cristiano Schetini de Azevedo & Jonas Byk
1.1 Definindo o comportamento animal
O que é comportamento animal? Podemos definir o
comportamento de um animal como as respostas que ele apresenta
aos estímulos ambientais (externos); essas respostas são
dependentes de fatores internos do animal (corporais, fisiológicos).
Por exemplo, imagine um cavalo com sede; a resposta
comportamental de beber água somente será exibida por esse
cavalo se ele estiver com sede (resposta corporal, fisiológica,
interna) e se existir água disponível no ambiente para ele beber
(estímulo externo). Portanto mesmo que a temperatura ambiente
esteja alta e o organismo do animal esteja sinalizando a
necessidade de beber água, esse comportamento não será
expresso se o fator ambiental estiver ausente. Concluímos, então,
que o comportamento de um animal é a resposta resultante da ação
de fatores internos e externos a ele.
A ciência que estuda o comportamento animal é conhecida como
Etologia. Proposta inicialmente por Karl von Frisch, Konrad Lorenz e
Nikolaas Tinbergen, em 1930, a Etologia tentava explicar aspectos
do comportamento dos animais nanatureza, levando os aspectos
evolutivos em consideração. Hoje, a Etologia apresenta
características multidisciplinares, contemplando áreas como a
Ecologia, Fisiologia, Genética, Biologia da Conservação, Engenharia
(no caso da construção de recintos naturalísticos para a
manutenção de animais em cativeiro), Medicina Veterinária,
Engenharia da Computação (no desenvolvimento de programas
computacionais de análise comportamental) etc.
O estudo do comportamento animal pode dar-se em diferentes
esferas (Figura 1). Podemos estudar o comportamento de um
animal como um todo ou o comportamento de apenas células de
seu organismo; podemos estudar o comportamento de um indivíduo
ou de grupos de indivíduos; assim como podemos estudar o
comportamento de todas as populações de uma dada espécie.
Ainda, o comportamento animal pode ser estudado tanto na
natureza, em que os comportamentos espécie-específicos são
definidos, quanto em cativeiro, em que as condições de estudo são
controladas. Muitos dos estudos comportamentais ocorrem em
cativeiro, principalmente pela possibilidade de controle de variáveis
ambientais e de observação dos animais, já que muitas espécies
são difíceis de serem vizualisadas em campo, ou por serem
pequenas demais, ou por viverem em locais de difícil acesso, ou por
terem hábitos de vida secretivos (vida noturna ou vida subterrânea,
por exemplo). Idealmente, os estudos comportamentais devem ser
conduzidos tanto na natureza quanto em cativeiro, assim
informações complementares sobre a espécie-alvo serão
adquiridas.
 
FIGURA 1 – POSSÍVEIS ESFERAS DE ESTUDO DO COMPORTAMENTO
ANIMAL
FONTE: o autor.
1.2 Breve histórico do comportamento animal
O interesse dos humanos pelo comportamento dos animais
existe desde os primórdios; grupos nômades precisavam saber
como os animais agiam para aumentar as chances de caçadas
bem-sucedidas; muitas pinturas rupestres demonstram aspectos do
comportamento dos animais. Em seguida, com o aparecimento da
agricultura, algumas espécies animais de interesse foram
domesticadas, especialmente para o fornecimento de alimentos
(carne, ovos, leite etc.), mas também como força de trabalho. A
domesticação dessas espécies teria ocorrido por volta de 8.000
anos atrás, e só foi possível pelo conhecimento prévio do seu
comportamento pelos humanos.
No século XVIII, ocorrem os primeiros estudos lidando com o
comportamento animal. Em 1716, o alemão Ferdinand Johann
Adam von Pernau observava os pássaros e tentava descobrir como
os filhotes aprendiam a cantar. Outro alemão, August Johann Rösel
von Rosenhof, publicou, em 1758, um livro contando a história
natural de anfíbios, trazendo algumas contribuições sobre o
comportamento desses animais.
No final do século XIX, após muitos anos filosofando sobre a
natureza dos animais, surgia a Psicologia Animal, ciência
influenciada pelos estudos de Charles Darwin e marcada pela forte
antropomorfização dos animais. Darwin foi o primeiro a comparar
animais e humanos postulando que suas diferenças poderiam ser
explicadas evolutivamente. Outros pesquisadores também
contribuíram para a Psicologia Animal, como o inglês Douglas
Alexander Spalding, considerado o primeiro biólogo experimental
que estudou principalmente imprinting e instintos em aves, e o
também inglês Sir John Lubbock, o primeiro a inserir os quebra-
cabeças e labirintos no estudo da aprendizagem em formigas.
Oriunda da Psicologia Animal, por volta de 1930, aparecia na
Europa a Etologia. Os pesquisadores considerados os “pais” da
Etologia foram Karl Ritter von Frisch (alemão; estudou o
comportamento de abelhas), Konrad Lorenz (austríaco; estudou o
comportamento de imprinting em aves) e Nikolaas Tinbergen
(holandês; estudou o comportamento inato de aves). No Brasil, o
estudo do comportamento animal teve início apenas em 1980,
quando ocorreu o primeiro encontro paulista de Etologia, em 1982.
1.3 Para que serve o comportamento animal?
Não importa qual seja o comportamento ou a espécie em
questão, mas todos os comportamentos normais exibidos pelos
animais têm dois objetivos finais: reprodução e sobrevivência.
Pense em uma ave limpando as penas com o bico. Esse
comportamento permite a retirada de ectoparasitos, além de manter
os vexilos da pena em bom estado, o que é importante para o vôo.
Se a ave consegue voar, porque suas penas estão em bom estado
de conservação, ela consegue fugir de predadores, ou seja,
consegue sobreviver. Se ela consegue sobreviver, tem a
possibilidade de reproduzir, mas a reprodução também está atrelada
à condição das penas; fêmeas escolhem seus machos utilizando a
beleza e vistosidade da plumagem como parâmetro.
Comportamentos anormais não permitem aos animais
sobreviverem e se reproduzirem, portanto fogem das duas funções
primordiais do comportamento. Animais de cativeiro que vivem
altamente estressados podem se automutilar, e esse
comportamento é claramente deletério. O comportamento de
suicídio em humanos é outro exemplo. Ainda, alguns endoparasitos
podem manipular o comportamento de seus hospedeiros tornando-
os mais susceptíveis à predação ou menos aptos à reprodução. Por
exemplo, uma larva de vespa consegue manipular o comportamento
de uma aranha hospedeira estimulando-a a construir um casulo
reforçado de seda, local de empupamento da vespa. Uma boa
revisão sobre o assunto foi realizada por Thomas e colaboradores,
em 2005, e por Poulin, em 2010.
1.4 Por que estudar o comportamento animal?
Os motivos que levam os etólogos a estudar o comportamento
animal são bastante variados, mas geralmente caem dentro de uma
das seguintes categorias: curiosidade sobre o mundo animal,
aprendizagem sobre as relações entre os animais e seu ambiente,
estabelecimento de princípios gerais do comportamento animal,
melhor entendimento do nosso próprio comportamento, controle de
pestes, e conservação e manejo de espécies ameaçadas.
A curiosidade sobre o mundo natural certamente é um dos
fatores que mais motivam os etólogos. Normalmente, toda pesquisa
tem início porque o pesquisador tem interesse em desvendar alguns
dos mistérios comportamentais da espécie animal escolhida. Como
veremos no Capítulo 3 deste livro, a escolha da espécie animal a
ser estudada vem de interesses pessoais, curiosidades pessoais.
Pense agora mesmo na espécie animal que você, leitor, gostaria de
estudar. Além disso, pense por que você gostaria de estudar essa
espécie. Pensou? Pronto, a curiosidade em responder essa
pergunta que você acabou de fazer será o motivo de você começar
a estudar o comportamento animal.
A aprendizagem sobre as relações entre os animais e o ambiente
que os cercam também motiva os estudos comportamentais.
Imagine, por exemplo, bandos de aves migrando de um local para
outro. O que motiva essas aves a desempenhar esse
comportamento? Que tipo de relação com o ambiente essa espécie
migradora mantém? As mudanças de temperatura são as
responsáveis pela migração? Ou seria a escassez de alimentos na
área inicial? Se pensarmos em um lobo-guará, podemos nos
questionar o porquê de eles preferirem defecar no alto de
cupinzeiros em vez de diretamente no solo.
O estabelecimento de princípios gerais do comportamento, ou
seja, as bases teóricas dessa ciência, talvez seja um dos principais
motivos de se estudar o comportamento dos animais. Toda ciência
precisa ter bases teóricas robustas. As teorias são postuladas
baseando-se em hipóteses validadas por meio de estudos e
experimentações; então, muitas ideias são lançadas para se tentar
explicar um comportamento, gerando uma infinidade de estudos.
Muitas hipóteses são aplicáveis para várias espécies animais, o que
acaba permitindo que sejam consideradas universais, tornando as
teorias originadas a partir delas fortes o suficiente para serem
consideradas bases dessa ciência.
Muitos comportamentos observados nos animais são também
exibidos por nós. Comportamentos reprodutivos, sociais, de defesa
contra predadores etc. são similares entre muitas espécies animais
e o homem. Então, o entendimento das bases desses
comportamentos podeser extrapolado dos animais para os
humanos, permitindo-nos maior entendimento sobre nosso próprio
comportamento. A Psicologia Evolutiva é a área da ciência que
estuda o comportamento humano. É importante salientar que não
podemos ou devemos usar o comportamento exibido pelos animais
como justificativa para comportamentos humanos indesejados. Por
exemplo, muitas espécies cometem infanticídio, ou seja, o ato de
adultos matarem filhotes. A observação desse comportamento na
natureza não pode ser justificativa para que humanos matem
crianças.
Nada melhor do que conhecer bem o comportamento do animal
que se queira combater. Isso fica claro quando a espécie em
questão é considerada praga. Por exemplo, sabemos que para
combater a dengue temos que combater o mosquito Aedes aegypti.
O combate ao mosquito vetor do vírus da dengue é facilitado pelo
conhecimento do comportamento reprodutivo da espécie. Sabendo
que as fêmeas ovipõem em poças de água limpa e parada,
podemos focar as estratégias de combate nesses locais.
Finalmente, a conservação de espécies ameaçadas de extinção,
hoje, configura-se num grande motivador de estudos
comportamentais. O número de espécies animais ameaçadas de
extinção aumenta a cada dia, e muitas delas precisam ser
corretamente manejadas para que sobrevivam. O manejo pode se
dar tanto na natureza quanto em cativeiro. A criação de parques e
reservas para a proteção de espécies só será válida se for grande o
suficiente, ou que contemple microhabitats específicos, utilizados
pelas espécies em questão. Imagine a criação de uma reserva, que
tenha cerca de 100 hectares de tamanho, para a proteção de
veados-campeiros (Ozotoceros bezoarticus). Ela de pouco
adiantaria para a proteção da espécie, já que ela utiliza em média
mais de 500 hectares de área. Criar animais em cativeiro, em
recintos pouco estimulantes, tende a gerar a exibição de
comportamentos anormais, e se existir a intenção de reintrodução
desses indivíduos na natureza, a exibição desses comportamentos
será ruim. Então, a estimulação adequada precisará ser oferecida
ao animal cativo para que ele recupere e exiba os comportamentos
naturais da espécie.
1.5 Considerações finais
O comportamento exibido por um animal é resultado da soma de
estímulos do ambiente com estímulos internos, como os hormonais.
A ciência que estuda o comportamento animal é conhecida como
Etologia e foi fundada na década de 1930 por dois pesquisadores
europeus, Nikolaas Tinbergen e Konrad Lorenz. A motivação para
se estudar o comportamento dos animais é bastante variável, mas
normalmente começa pela curiosidade do pesquisador sobre a vida
natural. Estudos mais aplicados de conservação e combate de
pragas também utilizam dados comportamentais básicos. Não
importando o grupo animal ou a motivação que levou o pesquisador
a estudá-lo, os comportamentos normais sempre permitem a
sobrevivência e a reprodução dos indivíduos.
REFERÊNCIAS
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framework. Behavioural Ecology, Oxford, v. 22, n. 2, p. 236-239, feb. 2011.
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Matogrossense. 2011. 102 f. Dissertação (Mestrado em Ecologia Aplicada Interunidades)
– Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2011.
VON ROSENHOF, A. J. R. Historia Naturalis Ranarum nostratium. Nuremberg:
Societatis Regiae Scientiarum, 1758.
 
 
CAPÍTULO 2
PESQUISAS EM COMPORTAMENTO ANIMAL
Camila Palhares Teixeira
2.1 O que é ciência?
A palavra ciência vem da palavra latina scientia, que significa
conhecimento. Até o período do Iluminismo (século XVIII), a palavra
ciência (ou seu cognato latino) significava quaisquer conhecimentos
gravados, sistemáticos ou exatos. A Ciência, consequentemente,
teve um significado tão amplo quanto a Filosofia tinha naquele
tempo.
O conhecimento humano pode ser definido de várias maneiras.
Na prática, é o processo pelo qual se determina a relação entre o
sujeito e o objeto. Essa definição deixa entrever que pode haver
vários tipos de conhecimento: o popular, o religioso, o científico,
entre outros.
O conhecimento popular é aquele baseado na experiência
cotidiana, transmitido de geração para geração e, na maioria das
vezes, relacionado às práticas que possibilitam ou facilitam a
sobrevivência. Em Filosofia, esse conhecimento poderia ser
definido, em um sentido amplo, como o atributo geral que tem os
seres vivos de reagir ativamente ao mundo circundante, na medida
de sua organização biológica e no sentido de sua sobrevivência.
O conhecimento científico, por outro lado, consiste na
apropriação do objeto pelo pensamento; por meio de uma
metodologia apropriada, obtemos uma percepção clara, de
representação completa, definição e análise dos fenômenos
naturais.
Atualmente, a Ciência pode ser definida como a soma dos
conhecimentos humanos resultantes da observação e
experimentação; ela não pode e não produz uma verdade absoluta
e inquestionável; e pode fazer predições baseadas em observações.
Essas predições geralmente beneficiam a sociedade ou os
http://pt.wikipedia.org/wiki/Conhecimento
http://pt.wikipedia.org/wiki/Verdade
indivíduos humanos que fazem uso delas, por exemplo, a teoria da
evolução ou a genética.
O método científico é como a ciência será desvendada, ou seja,
são os procedimentos e as estruturas das diversas ciências (ex.:
biologia, matemática, física, química, entre outras).
Aristóteles (384-322 a.C.) encarava a investigação científica
como uma progressão desde a observação até o estabelecimento
de princípios gerais, e daí um retorno às observações para a
confirmação dos princípios estabelecidos. Esse procedimento é
conhecido como método 
 indutivo-dedutivo. A indução pode ser definida como o uso do
raciocínio para, a partir de dados particulares (fatos, experiências,
enunciados empíricos) e por meio de uma sequência de operações
cognitivas, chegar a leis ou conceitos gerais, indo dos efeitos à
causa, das consequências ao princípio, da experiência à teoria. A
dedução seria o processo inverso, no qual, a partir de uma ou mais
premissas aceitas como verdadeiras, há obtenção de uma
conclusão necessária e evidente (ex.: A = B e B = C, logo A = C).
Vários outros intelectuais discutiram o que seria o método
científico. Por exemplo, Descartes (1596-1650) utilizava o método
dedutivo e, para isso, considerava como exigência essencial que
todos os princípios gerais fossem verdadeiros, e começou a
sistematicamente colocar todos os princípiosem dúvida. Assim, ele
construiu uma pirâmide das leis do universo, representando
verdades científicas, em cujo topo estavam princípios metafísicos
teísticos-creacionistas. Durante a Idade Média, os árabes
alquimistas introduziram uma metodologia nova: a experimentação.
Sabemos, hoje, que o método científico não é utilizado de forma
arbitrária, porque deve ser sempre submetido à contraprova da
observação do próprio fenômeno. A verificação experimental, ou
seja, a contraprova, pode sugerir modificações substanciais no
modelo teórico. Esse mecanismo de obter o conhecimento (teoria –
contraprova – revisão da teoria) é a própria essência do método
científico ou da metodologia científica, que não pode ser ignorado
por nenhum cientista que pretende fazer avançar a Ciência.
A Biologia é considerada uma ciência empírica, ou seja, não
exata ou natural, apesar de hoje o tratamento dado aos resultados
de vários tipos de experimentos, desde os utilizados na Sistemática,
na Ecologia até na Biologia Molecular, ser altamente matematizado.
A Ciência pode ser dividida em: básica e aplicada. A Ciência
Básica, seja teórica ou experimental, propõe unicamente enriquecer
o conhecimento humano, enquanto a Ciência Aplicada utiliza-se
desses conhecimentos gerados pela Ciência Básica na vida
cotidiana. Por exemplo, a Ciência Básica pode fornecer
conhecimentos sobre a vida, a distribuição e o funcionamento
orgânico de uma dada espécie de planta; já a Ciência Aplicada
dedica-se ao estudo das eventuais propriedades dessa planta, seja
para efeito do seu cultivo, utilização na alimentação ou outras
finalidades.
2.1.1 A Navalha de Occam
A Navalha de Occam, também conhecida como o Princípio da
Parcimônia ou Lei da Economia, é uma teoria atribuída ao filósofo
inglês e frade franciscano do século XIV, William de Ockhan. Essa
teoria afirma, de forma simples, que não se devem fazer mais
suposições do que o necessário, ou seja, no dia a dia, entre duas
teorias iguais, escolha a mais simples.
Occam defendeu o princípio de que a natureza é por si mesma
econômica, sempre escolhendo o caminho mais simples. Por
exemplo, depois de uma tempestade, você tem a notícia de que
uma árvore está caída; baseada na evidência da tempestade e da
árvore caída, uma hipótese razoável seria a de que a tempestade
derrubou a árvore. Outra hipótese seria pensar que a árvore foi
derrubada por uma nave alienígena que, passando a 200m da
árvore, disparou um raio laser e a derrubou. Entretanto devemos
assumir primeiro que alienígenas existem e que o raio laser pode
ser usado como arma, uma hipótese bem mais complexa do que a
anterior. Os biólogos ou os filósofos da Biologia usam essa teoria na
Biologia Evolutiva e na Sistemática.
A Sistemática é o ramo da Biologia que tenta estabelecer uma
relação genealógica entre os organismos. Na Cladística, um campo
da Sistemática, a lei da parcimônia é bastante utilizada: as filogenias
mais aceitas são aquelas que requerem o menor número de passos
evolutivos para serem produzidas.
2.2 O método científico
O método científico é um conjunto de regras básicas que um
cientista deve seguir rigorosamente para desenvolver uma pesquisa
controlada que resulte em conclusões confiáveis.
No método científico, a hipótese é o caminho que deve levar à
formulação de uma teoria. O cientista, na sua hipótese, tem dois
objetivos: explicar um fato e prever outros acontecimentos dele
decorrentes. A hipótese deverá ser testada em experiências
laboratoriais controladas e, se os resultados obtidos comprovarem
perfeitamente a hipótese, então ela será aceita como uma teoria.
O método científico consiste das seguintes fases:
1. observação de um fato;
2. formulação de um problema;
3. proposta de uma hipótese;
4. realização de uma experiência controlada para testar a validade da hipótese;
5. análise dos resultados;
6. aceitação ou rejeição da hipótese;
7. formulação de novas hipóteses e teorias.
O procedimento é o seguinte: primeiro você observa um fato,
depois formula uma hipótese, determina o melhor método para
testar essa hipótese, observa e experimenta a hipótese, coleta e
interpreta os dados; se os dados não confirmarem a hipótese,
devemos formular uma nova hipótese e refazer todos os passos a
partir da hipótese, mas se os dados confirmarem a hipótese, então
usamos as hipóteses confirmadas como base para a formulação de
teorias.
Para maior segurança nas conclusões, toda experiência deve ser
controlada. A experiência controlada é aquela realizada com
técnicas as quais permitem descartar as variáveis que podem
http://pt.wikipedia.org/wiki/Hip%C3%B3tese
http://pt.wikipedia.org/wiki/Teoria
http://pt.wikipedia.org/wiki/Experi%C3%AAncia_cient%C3%ADfica
mascarar o resultado. Nesse tipo de experiência, utiliza-se o duplo-
cego, um método que emprega um grupo teste (o grupo que será
efetivamente testado) e um grupo controle (um grupo que não é
testado e serve apenas para comprovar que o teste é válido).
Imagine o teste de novos remédios, em que temos dois grupos: um
que utiliza o medicamento real (grupo teste) e o outro que utiliza o
placebo (grupo controle). O médico que aplica a medicação não
sabe quais são os pacientes que estão tomando o placebo e quais
os que estão tomando o medicamento real, somente o pesquisador
sabe quem faz parte do grupo teste e do grupo controle. Isso é
importante para que não haja vício de amostragem.
Imagine um estudante que esteja pesquisando o comportamento
de um quati em um zoológico. O estudante observa que o quati está
desempenhando um comportamento anormal com muita frequência
e resolve colocar no recinto um item de enriquecimento ambiental,
como uma bola cheia de alimentos que, à medida que é rolada pelo
quati, libera pequenas porções do alimento no chão. O aluno, ávido
para que seu enriquecimento funcione e diminua a exibição dos
comportamentos anormais, inconcientemente registra os
comportamentos do quati segundos antes ou segundos depois do
intervalo amostral, exatamente nos momentos em que o animal está
usando a bola. Resultado do experimento: o item de enriquecimento
ambiental foi adequado, pois foi bastante utilizado pelo quati e
diminuiu a exibição do comportamento anormal. Entretanto o
experimento foi filmado, e as análises posteriores em laboratório,
feita por outro estudante que não conhecia os objetivos originais do
trabalho, mostraram que o item não foi tão utilizado assim pelo
quati, o qual continuou a apresentar altos níveis de comportamento
anormal. Ou seja, o experimento duplo-cego forneceu resultados
mais reais do que o ocorrido com o quati.
2.3 Como elaborar um projeto de pesquisa em comportamento
animal
Todo projeto de pesquisa deve ser iniciado por uma proposta
escrita. Escrevemos uma proposta normalmente por duas razões:
1. para conseguir os recursos necessários;
2. para obter a permissão para fazer a pesquisa.
Assim, uma proposta deve convencer os leitores de que ela tem
muito valor, para que seja aprovada e o projeto seja executado. É
importante observar que nunca devemos fazer uma proposta cuja
execução precise que alguém descumpra as leis em vigor.
A proposta deve, como já foi dito, seguir a metodologia científica,
assim normalmente deve apresentar:
a) título;
b) nomes, endereços e contatos dos proponentes;
c) resumo (às vezes);
d) introdução;
e) justificativa (pode ser incorporada à introdução);
f) objetivos (metas a serem alcançadas durante a execução do projeto);
g) materiais e métodos;
h) resultados esperados;
i) orçamento;
j) cronograma;
k) referências bibliográficas;
l) outros documentos (ex.: currículo lattes – deve ser preenchido pelo portal:
<http://www.cnpq.br/> – ou currículo vitae, licenças, aprovação do conselho de
ética etc).
Geralmente, as propostas são escritas utilizando-se as normas
técnicas da Associação Brasileira de Normas Técnicas (ABNT) –
<http://www.abnt.org.br/>. Para representar de forma mais clara a
elaboração de uma proposta, irei utilizar o meu projeto de mestrado
como exemplo.
a) Título
O título deve ser claro e resumir o projeto. É muitoimportante
que o título explique com qual espécie você pretende trabalhar.
Devemos citar o nome científico e não simplesmente o nome
comum: Didelphis albiventris e não Gambá (no Brasil é normal citar
o nome do autor da espécie, por exemplo, Didelphis albiventris,
Lund, 1840).
O título deve ter palavras que indicam a metodologia empregada.
Exemplo: “Os efeitos de ambientes impactados na assimetria
http://www.abnt.org.br/
flutuante de duas espécies de marsupiais (Didelphis albiventris e
Marmosops incanus) utilizando sistemas de informações
geográficas”.
Para os artigos, podemos utilizar títulos mais atrativos, por
exemplo, “Marsupiais vistos do espaço: o uso de assimetria
flutuante e sistemas de informações geográficas em conservação”.
 
b) Nomes
Devemos colocar o nome dos proponentes, a sua posição
profissional (ex.: biólogo, professor etc.) e o endereço, sendo
preferível o endereço profissional (incluir telefone, fax e e-mail).
c) Resumo
O resumo nem sempre é necessário, depende do financiador.
Normalmente, um resumo de projeto tem um limite no número de
palavras (o mais comum é entre 200 e 300 palavras). O resumo
deve ser muito bem escrito, pois, se for ruim, o revisor
provavelmente reprovará o projeto sem ler o restante.
Um bom resumo contém:
a) uma a duas frases de introdução (por que o projeto é importante,
inclusive com os objetivos);
b) três a cinco frases de metodologia (ex.: observações, espécies, número
de animais, desenho do experimento etc.);
c) duas a três frases de resultados esperados (o que você prevê);
d) uma a duas frases de conclusão (mostra a importância do projeto).
Normalmente, não citamos referências bibliográficas no resumo,
a menos que seja uma exigência da agência financiadora.
d) Introdução
Na introdução, devemos explicar nossa proposta no contexto das
pesquisas já publicadas (utilizando uma boa revisão bibliográfica).
Então, precisamos apresentar informações sobre todas as áreas
que são incluídas na proposta. O conteúdo deve ser bem atualizado
e escrito em um estilo que uma pessoa não especialista
compreenda. Devemos sempre colocar somente dados relevantes e
importantes, nunca devemos ultrapassar o limite de palavras
determinado.
Exemplo: “Os efeitos de ambientes impactados na assimetria
flutuante de duas espécies de marsupiais (Didelphis albiventris e
Marmosops incanus) utilizando sistemas de informações
geográficas”. Para essa proposta, precisamos de informações
(parágrafos) sobre:
a) conservação (ou seja, ambientes impactados);
b) assimetria flutuante (especialmente no contexto de conservação);
c) marsupiais (por que essas espécies);
d) sistemas de informações geográficas (no contexto de conservação).
e) Justificativa
Frequentemente, após a introdução, precisamos justificar por que
nossa proposta merece financiamento (recursos) ou permissão para
execução. Precisamos enfatizar a importância de nossa proposta e,
portanto, devemos pensar por que a instituição que receberá nossa
proposta gastaria dinheiro financiando-a.
Para fazer isso, precisamos ler os objetivos da instituição e
escrever a proposta, especialmente a justificativa, de acordo com
esses objetivos. Por exemplo, a instituição “Fundação O Boticário de
Proteção à Natureza” tem como objetivo “[...] promover e realizar
ações de conservação da natureza”. Portanto uma proposta enviada
para essa instituição deve, obrigatoriamente, ter em sua justificativa
um foco conservacionista.
É fundamental ler os objetivos das instituições que se pretende
enviar as propostas de financiamento dos projetos; se as propostas
não se encaixarem nesses objetivos, é melhor não enviar e buscar
financiadores alternativos. Existem muitas agências financiadoras
de pesquisas, tanto públicas quanto privadas, que podem ser
encontradas em buscas rápidas na internet.
f) Objetivos
Somente devemos colocar na proposta os objetivos que podem
ser realizados no projeto. Normalmente as propostas têm dois tipos
de objetivos:
a) objetivo geral – esse objetivo é como você quer que o projeto se conclua
em geral. Por exemplo: “desenvolver uma nova metodologia para
relacionar o índice de assimetria flutuante e o grau de antropização da
paisagem usando técnicas de geoprocessamento e de sensoriamento
remoto”;
b) objetivos específicos – são basicamente as etapas mais importantes para
chegar ao objetivo geral. Por exemplo:
a. testar uma nova metodologia, utilizando duas espécies de marsupiais
neotropicais – uma generalista e outra especialista;
b. medir, quando possível, a tolerância das espécies para sobreviver em
ambientes impactados pelos diferentes graus de antropização;
c. subsidar estratégias de conservação para grupos de animais e
plantas, utilizando como modelos M. incanus e D. albiventris.
Normalmente, três a cinco objetivos específicos são adequados,
mais do que isso, somente quando o projeto for muito grande.
g) Materiais e métodos
Uma metodologia bem escrita deve permitir a qualquer
pesquisador, mesmo que de outra área do conhecimento, repetir o
experimento satisfatoriamente.
Os métodos devem incluir:
a) espécie;
b) número e histórico de animais (idade, sexo, linhagem etc.);
c) local (natureza ou cativeiro);
d) manejo de animais, se necessário (dieta, manejo etc.);
e) desenho ou protocolo do experimento (como será a pesquisa);
f) como os dados serão coletados;
g) equipamentos e recursos necessários;
h) como pretende analisar os dados (análise estatística).
É muito importante prestar atenção aos métodos, porque os
revisores das agências financiadores certamente o farão. Se os
métodos forem ruins e inadequados para testar as hipóteses
sugeridas, de nada valerá sua pesquisa e seu projeto será rejeitado
pelos revisores.
h) Resultados esperados
Resultados esperados não são os resultados de testes
estatísticos, mas os produtos esperados do projeto, pois, somente
depois de executar o projeto, poderemos ter resultados estatísticos
substanciais.
Como exemplos de produtos esperados, podemos citar:
1. atingir os objetivos (geral e específicos);
2. produzir artigos científicos;
3. produzir artigos de divulgação;
4. divulgar na mídia em geral (TV, rádio e internet);
5. confeccionar material educativo para profissionais ou o público;
6. apresentar trabalhos em congressos (resumos, posters, palestras etc.);
7. produzir monografias;
8. produzir dissertações e teses (mestrado ou doutorado);
9. capacitar técnicos;
10. produzir uma patente ou processo.
i) Orçamento
O padrão e as regras sobre como um orçamento deve ser
descrito varia entre os diferentes órgãos de financiamento. Alguns
financiadores, por exemplo, não incluem bolsas e salários nas
despesas, outros não incluem materiais importados. É fundamental
adequar seu orçamento às regras utilizadas pela instituição à qual
se pretende enviar o projeto.
Normalmente, o orçamento tem as seguintes categorias:
1. material de consumo – qualquer material que será utilizado durante o
projeto (ex.: químicos, filmes, material de escritório);
2. material permanente – normalmente equipamentos (ex.: gravador) ou
softwares que estarão disponíveis depois do projeto para a utilização em
outros projetos;
3. despesas de viagens/diárias – combustível (proibido por algumas
agências), refeições e hospedagem;
4. despesas com terceiros e outros – construção de equipamentos, aluguel
de veículo, análises laboratoriais etc.
Preste bastante atenção aos equipamentos importados, pois eles
podem ter taxas de importação muito altas, as quais podem fazer o
valor final dobrar. Caso essas taxas não sejam previstas, seu
orçamento estará comprometido.
j) Cronograma
Anexar um cronograma de estudos é importantíssimo, pois
nenhuma instituição financiará uma proposta sem prazo para
terminar. O cronograma deve ser geral, contendo itens mais
abrangentes do estudo. Ele é um importante norteador das
atividades envolvidas na execução das pesquisas. Na Tabela 1, um
exemplo de cronograma para um ano de estudo.
TABELA 1 – EXEMPLO DE CRONOGRAMA UTILIZADO PARA PROJETOS DE
PESQUISA
Meses 01 02 03 04 05 06 0708 09 10 11 12
Levantamento bibliográfico X X X X X X X X X X X X
Período de habituação X X X X X X 
Coleta de dados X X X X X X 
Análise de dados X X X X X
Relatório final e divulgação X X X
FONTE: o autor.
k) Referências bibliográficas
É preciso organizar as referências bibliográficas, como em um
artigo, utilizando as normas da ABNT. Devemos sempre citar artigos
científicos publicados em periódicos, trabalhos completos
publicados em anais de eventos, trabalhos resumidos publicados
em anais de eventos, livros publicados, capítulos de livros
publicados.
Com o advento da internet, a procura por referências
bibliográficas para a realização, comparação e discussão de
experimentos científicos se tornou facilitada. Os recursos oferecidos
por páginas especializadas permitem uma pesquisa abrangente,
rápida e fácil por artigos científicos dos mais diferentes campos da
Ciência. Esses recursos precisam, então, ser explorados em sua
plenitude, para que o máximo de trabalhos possa ser localizado pelo
pesquisador.
A pesquisa por referências pode ser conduzida em páginas
especializadas em buscas científicas, como o “Web of Science”® ou
“Pubmed”®, ou em páginas de procura não especializadas, como
“Google”®. Infelizmente, a grande maioria das páginas
especializadas na procura de artigos científicos é paga; para se ter
acesso aos estudos, a universidade precisa manter uma conta anual
(ou login), que normalmente é muito cara. Felizmente, as
universidades federais possuem tal login de acesso e as pesquisas
podem ser conduzidas em qualquer computador ligado à internet
nessas instituições. Algumas universidades particulares e estaduais
também possuem o login para os sites de procura especializados.
Verifique em sua cidade as possibilidades.
Quando o acesso ao computador não for possível, pode-se
realizar pesquisas bibliográficas consultando-se dois catálogos
internacionais (Zoological Records e Biological Abstracts). Esses
catálogos são publicados anualmente e trazem um resumo de todos
os artigos publicados no ano anterior nas áreas biológicas e
zoológicas. Ambos os catálogos estão estruturados de maneira a
facilitar as pesquisas, podendo-se utilizar tanto o nome da espécie
de interesse quanto o nome de autores ou grupos zoológicos.
A seguir, veremos como realizar uma pesquisa bibliográfica na
internet.
1. Utilizando-se o site de procura não especializado “ Google”®.
a) Abra a página principal do “Google”®: <www.google.com.br>.
b) No campo “procurar”, digite uma palavra-chave de interesse: exemplo,
Rhea americana (ema; o nome científico não precisa ser escrito em itálico
para a realização da pesquisa).
c) Clique em “procurar” (aparecerão várias páginas relacionadas, entretanto
nem todas contêm informações confiáveis; devemos evitar páginas que
não sejam de instituições científicas ou sabidamente confiáveis).
d) Para melhorar a procura por artigos, na página principal do Google, clique
em “pesquisa avançada”, à direita da tela, logo abaixo de uma lupa, ícone
de procura.
e) No campo “tipo do arquivo”, selecione Adobe Acrobat PDF (normalmente,
os artigos científicos estão disponibilizados nesse formato; esse é um
programa gratuito, que pode ser baixado da própria página da qual o
arquivo será salvo). Após a seleção do formato, clique em “pesquisa
avançada” ou tecle enter.
http://www.google.com.br/
f) Vários artigos sobre Rhea americana aparecerão na tela. Alguns arquivos
podem não ser artigos científicos e ser descartados após sua avaliação.
Atualmente, foi desenvolvida uma página especial do “Google”®
para a pesquisa acadêmica de trabalhos científicos. A página,
nomeada de “Google Acadêmico”, pode ser acessada no endereço:
<scholar.google.com.br>. Nessa página, não é necessário utilizar a
procura avançada, e vários artigos já são disponibilizados
diretamente.
2. Utilizando-se o site de procura especializado da Capes
Professores, pesquisadores, alunos e funcionários de instituições
de ensino superior e pesquisa em todo o País têm acesso imediato
à produção científica mundial atualizada por meio desse serviço
oferecido pela Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de
Nível Superior (Capes). O Portal de Periódicos da Capes oferece
acesso aos textos completos de artigos de mais de 38.000 revistas
internacionais e nacionais, e há mais de 90 bases de dados, com
resumos de documentos em todas as áreas do conhecimento. O
uso do portal é livre e gratuito para os usuários das instituições
participantes. O acesso é realizado a partir de qualquer terminal
ligado à internet localizado nas instituições ou por elas autorizado.
Entre na página principal do Portal Capes: <www.periodicos.capes.gov.br>.
a) No campo “buscar periódico”, digite o nome da revista científica de
interesse, por exemplo, Animal Behaviour; Zoologia etc. Note que para
uma boa pesquisa nesse site, uma pesquisa anterior no “Google”® precisa
ter sido realizada para que a revista científica de interesse (aquela em que
o artigo foi publicado) seja definida. Caso contrário, o pesquisador deverá
entrar em todos os sites das revistas, um a um, para procurar nos volumes
se algum artigo com o tema de interesse foi publicado. O problema é que,
geralmente, as revistas publicam quatro volumes anuais, com vários
artigos cada, e disponibilizam muitos anos, o que torna esse tipo de
pesquisa pouco eficiente.
Na página principal do Portal Capes (clique no link “versão
anterior”) estão alguns links para sites especializados de procura de
artigos por palavras-chave, e não pelo título da revista. O mais
utilizado é o “Web of Science”®, mas o “Scopus”® também é muito
bom. Ambos os sites, além de permitirem a pesquisa por palavras-
http://www.periodicos.capes.gov.br/
chave (como no “Google”®), já disponibilizam os artigos em PDF
para download (nem todos os arquivos em PDF são
disponibilizados). O problema reside no fato de que tanto o “Web of
Science”® quanto o “Scopus”® são sites pagos, os quais
necessitam do login e da senha da instituição. Caso sua instituição
não tenha tal login, sugere-se a pesquisa na universidade federal
mais próxima.
a) Clique em “base” e digite “Web of Science”, na página principal do Portal
Capes.
b) Nos resultados, clique na base “Web of Science, Coleção principal”.
c) No campo “search”, digite a palavra-chave de interesse. Exemplo:
Chrysocyon brachyurus (não precisa ser em itálico). Outras palavras-
chave podem ser tentadas, como no exemplo da pesquisa no “Google”®:
maned wolf, aguará-guazú, lobo-guará etc. Tecle enter para a procura ser
realizada.
Na mesma janela do campo “search”, existem outros campos
que refinam a pesquisa, como o campo “author”, em que é digitado
o nome do autor do artigo de interesse, ou o campo “publication
name”, no qual pode ser inserido o nome da revista em que o artigo
foi publicado. Variações na pesquisa e nas palavras-chave
melhoram os resultados.
Todos os itens encontrados que vierem com o ícone “full text”
possuem o artigo para download imediato. Os que não
apresentarem esse ícone fornecem apenas o nome dos autores, da
revista, do ano de publicação e do resumo. De posse desses dados,
os artigos podem ser procurados no site da Capes, digitando-se o
nome da revista no campo “buscar periódico”.
Se a procura for realizada no site do “Scopus”®, os passos
devem ser os mesmos, diferindo apenas na digitação da palavra
“Scopus” no campo de procura da “base”. Esses dois sites (Web of
Science® e Scopus®) são os melhores para a procura de
referências bibliográficas, trazendo dados atualizados e mundiais.
Devem, portanto, ser utilizados corriqueiramente.
Outro site, “Pubmed”® (www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed), pode ser
acessado de qualquer computador, sem necessidade de login e
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed
senha especiais. Pesquisas nessa base de dados também devem
ser realizadas.
a) Entre na página do Pubmed: <www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed>.
b) No campo de procura, digite as palavras-chave e depois clique em
search.
c) Os artigos que aparecerem com o link “free fulltext” possuem os artigos
completos para download.
Em muitos desses sites de procura, se os artigos não estão
disponibilizados, eles podem ser adquiridos de três maneiras
diferentes:
1. a revista em que o artigo foi publicado pode ser consultada na biblioteca
da universidade e o artigo xerocado (obviamente, desde que a revista em
questão seja assinada pela biblioteca e que não existam restrições
autorais; os setores de periódicos das bibliotecas das universidades
federais e privadas são excelentes e devem ser explorados);
2. o artigo pode ser solicitado via Comut nas bibliotecas das universidades
(o Comut é um sistema de intercâmbio de artigos; todo artigo solicitado é
cobrado e o valor deve ser pago no ato da solicitação e/ou no ato do
recebimento das cópias);
3. enviando um e-mail de solicitação do artigo diretamente ao autor que o
produziu (em quase todos os sites de procura mencionados, os e-mails
dos autores são disponibilizados).
Vários outros sites podem ser consultados e citados nos
trabalhos científicos, e sua consulta dependerá do grupo zoológico
de interesse, sendo muitas delas especializadas. Na sequência,
segue uma lista de páginas conceituadas disponíveis na internet.
1. Animal Diversity Web: animaldiversity.ummz.umich.edu (traz informações
sobre a maioria das espécies animais).
2. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources
(Iucn): <www.iucn.org> (traz informações sobre diversos programas de
conservação de espécies, além de listas de animais ameaçados de
extinção).
3. Fishbase: <www.fishbase.org> (traz informações sobre peixes).
4. Zoonomen: <www.zoonomen.net> (traz informações taxonômicas).
5. Scientific American Brasil: <www2.uol.com.br/sciam/> (traz reportagens
excelentes sobre as mais novas descobertas da Ciência).
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed
http://www.iucn.org/
http://www.fishbase.org/
http://www.zoonomen.net/
6. Revista Science: <www.sciencemag.org> (traz reportagens excelentes
sobre as mais novas descobertas da Ciência).
7. Revista Nature: <www.nature.com> (traz reportagens excelentes sobre as
mais novas descobertas da Ciência).
8. Amphibian Species of the World:
<research.amnh.org/iz/herpetology/amphibia/> (traz informações sobre as
espécies de anfíbios do mundo).
9. The World Spider Catalog: <research.amnh.org/iz/spiders/catalog/> (traz
a lista atualizada das espécies de aranhas do planeta);
10. Palaeos: <www.palaeos.org> (traz informações sobre fósseis de
diversos grupos animais);
11. Animal Behaviour Society: <www.animalbehavior.org/ABS/> (traz
informações sobre comportamento animal).
Essa lista é apenas anedótica e pesquisas na internet devem ser
conduzidas para o encontro de várias outras páginas conceituadas.
Muitos pesquisadores mantêm páginas pessoais ou de seus
laboratórios. Normalmente, nessas páginas estão disponibilizados
vários artigos para download. Visitar tais páginas pode
complementar as pesquisas bibliográficas. Evite citar páginas da
internet na sua lista de referências bibliográficas, a não ser que
sejam imprescindíveis e reconhecidamente aceitas pelo meio
acadêmico.
Infelizmente, o número de artigos escritos em português é
irrisório quando comparado ao número de artigos escritos em inglês.
Portanto, se você tem dificuldades com essa língua estrangeira,
deve se aperfeiçoar, afinal, essa é a língua oficial mundial. Uma boa
maneira de aprendizagem é a leitura constante de artigos científicos
de seu interesse.
Finalmente, você deve confirmar se todos os artigos que você
citou no texto estão presentes no campo das referências
bibliográficas. Faça uma revisão minuciosa para evitar falhas.
1) Outros documentos
Normalmente, financiadores pedem outros documentos, como a
cópia de currículo vitae ou currículo lattes, cópia de licença para
trabalhar (ex.: licença do Sisbio, Comitê de Ética, entre outros) etc.
Todos os documentos solicitados pelo financiador devem estar
http://www.sciencemag.org/
http://www.nature.com/
http://www.palaeos.org/
http://www.animalbehavior.org/ABS/
anexados à proposta. Se apenas um documento faltar, a proposta
terá grandes chances de ser recusada e excluída do processo
seletivo.
Após a aprovação da proposta, devemos começar a execução do
projeto, e depois da execução são produzidos artigos científicos que
devem ser publicados em revistas de divulgação científica,
congressos e jornais científicos.
2.4 Por que começamos com uma questão?
Em qualquer pesquisa científica, devemos começar sempre com
uma questão. A questão surge a partir da observação de um fato.
Primeiro observamos um fato, depois formulamos as questões,
propomos uma previsão e elaboramos hipóteses para responder a
essas questões. Após esse processo é que aplicamos a
metodologia científica para responder às questões e comprovar as
hipóteses, obtendo, assim, os resultados que são, geralmente,
trabalhados estatisticamente. Em seguida, devemos discutir os
resultados e escrever as conclusões. Como visto, todo esse
processo deve sempre ser feito seguindo os passos do método
científico.
Somente para ilustrar a importância da elaboração das questões,
iremos citar dois exemplos de trabalhos, de forma bem simplificada,
realizados em comportamento animal.
• Exemplo 1: “Relação do tamanho do grupo e padrões de atividade diária com
o comportamento do quero-quero (Vanellus chilensis)” (MARUYAMA et al.,
Journal of Ethology, 2010).
PERGUNTA: o tamanho do grupo influencia o comportamento de
vigilância do quero-quero?
HIPÓTESE: o tamanho do grupo aumenta a vigilância.
PREVISÃO: quanto maior o grupo, menor é a taxa individual de
vigilância.
METODOLOGIA: amostragem focal + registro contínuo (as
descrições das amostragens serão descritas no Capítulo 3).
RESULTADOS: a taxa de vigilância foi inversamente proporcional ao
tamanho do grupo.
• Exemplo 2: “Temperatura e enriquecimento ambiental sobre o bem-estar de
coelhos em crescimento” (SILOTO et al., Ciência Rural, 2009)
PERGUNTA: coelhos vivendo em gaiolas enriquecidas expressam
menos comportamentos estereotipados?
HIPÓTESE: gaiolas com enriquecimento melhoram o bem-estar de
coelhos, pois diminuem a exibição de comportamentos anormais.
PREVISÃO: coelhos preferirão usar gaiolas com enriquecimento
ambiental a gaiolas sem o enriquecimento ambiental.
METODOLOGIA: amostragem scan + registro instantâneo (intervalo
amostral de cinco minutos), e também o método do comportamento.
RESULTADOS: coelhos exibiram menos comportamentos anormais
em gaiolas com enriquecimento ambiental.
2.5 As quatro questões de tinbergen
Nikolaas Tinbergen, nascido em 15 de abril de 1907, foi um
etologista e ornitólogo holandês ganhador do Prêmio Nobel em
Fisiologia ou Medicina, juntamente com Karl von Frisch e Konrad
Lorenz, por suas descobertas relativas à organização e extração
dos padrões de comportamentos individual e social dos animais. O
seu trabalho mais conhecido foi a elaboração das quatro questões
que deveriam ser respondidas para qualquer comportamento
exibido por um animal. Essas questões são conhecidas hoje como
as quatro questões de Tinbergen, e são consideradas a base da
Biologia Moderna. São as seguintes:
• função – “por que o animal comporta-se dessa forma? Como esse
comportamento aumenta as suas chances de sobrevivência?” – o
comportamento tem um significado adaptativo;
• evolução – “quais foram os fatores envolvidos na moldagem do
comportamento? Por que determinados comportamentos evoluíram e outros
não?” – o comportamento evoluiu durante a história da espécie;
• causa – “como isso funciona? Quais fatores internos e externos estão
envolvidos no comportamento?” – o comportamento depende de
características estruturais e fisiológicas do animal;
• desenvolvimento – “como o comportamento é formado? Como o processo de
desenvolvimento ocorre? O comportamento é aprendido ou inato? – os
comportamentos desenvolvem-se ontogeneticamente, influenciados por
diversos fatores.
Portanto um estudo comportamental, para ser completo, deve
focar nesses quatro aspectos, pois somente assim será possível um
entendimentogeral sobre o comportamento observado nos animais.
Obviamente, cada tópico é abordado separadamente e demora-se
um tempo para produzir resultados robustos o suficiente para se
desenhar a história evolutiva do comportamento em questão.
2.6 Considerações finais
A Etologia é a área da Ciência que estuda o comportamento
animal. Para que suas pesquisas tenham mérito, a metodologia
científica deve ser aplicada, com hipóteses sendo testadas e teorias
criadas. Perguntas claras e objetivas, associadas a métodos
adequados, ajudam a confirmar ou rejeitar as hipóteses testadas.
Abordar as quatro questões de Tinbergen são importantes para se
entender globalmente um comportamento observado. Pesquisas em
comportamento animal, além de fascinantes, são fáceis de serem
executadas. No Brasil, o campo está aberto e há muito que se
pesquisar.
REFERÊNCIAS
GALLI, E. A. Conocimiento tecnológico, educacion y tecnologia. Revista Latinoamericana
de Innovaciones Educativas, Buenos Aires, v. 5, n. 12, p. 13-46, dec. 1993.
GIL, A. C. Como elaborar projetos de pesquisa. 4. ed. São Paulo: Atlas, 2002.
KREBS, J. R.; DAVIES, N. B. Introdução à Ecologia Comportamental. São Paulo:
Atheneu, 1996.
MANNING, A.; DAWKINS, M. S. An Introduction to Animal Behaviour. 5. ed. Cambridge:
Cambridge University Press, 1998.
MARTIN, P.; BATESON, P. Measuring Behaviour: an introductory guide. 3. ed. Cambridge:
Cambridge University Press, 2007.
MARUYAMA, P. K. et al. Relation of group size and daily activity patterns to Southern
lapwing (Vanellus chilensis) behaviour. Jornal of Ethology, Tokyo, v. 28, n. 2, p. 339-344,
may. 2010.
MCFARLAND, D. Animal Behaviour: psychobiology, ethology and evolution. 3. ed. Harlow:
Prentice Hall, 1999.
MOURA, M. L. S. et al. Manual de elaboração de projetos de pesquisa. Rio de Janeiro:
Editora da Universidade Estadual do Rio de Janeiro, 1998.
SEVERINO, A. J. Metodologia do Trabalho Científico. 22. ed. São Paulo: Cortez, 2003.
SILOTO, E. V. et al. Temperatura e enriquecimento ambiental sobre o bem-estar de coelhos
em crescimento. Ciência Rural, Santa Maria, v. 39, n. 2, p. 528-533, mar./apr. 2009.
SILVA, C. R. O. Metodologia e organização do projeto de pesquisa: guia prático.
Fortaleza: Centro Federal de Educação Tecnológica do Ceará, 2004.
 
 
CAPÍTULO 3
COMO MEDIR O COMPORTAMENTO ANIMAL
Cristiano Schetini de Azevedo & Laura Aichinger Dias
O estudo do comportamento animal é complexo, embora pareça
simples. É mais do que simplesmente observar o que um animal
está fazendo, é também testar hipóteses sobre como e por que um
animal responde a certos estímulos. Como toda Ciência, o estudo
do comportamento animal apresenta técnicas e métodos específicos
que, se aplicados corretamente, podem validar os dados coletados,
ajudando a inferir ideias reais sobre os animais observados. Por
parecer simples, todos se acham capazes de realizar um estudo
nessa área e, com isso, vários problemas podem surgir.
Um deles é o antropomorfismo, em que o pesquisador interpreta
o comportamento de um animal segundo seus próprios
pensamentos e intenções, e frequentemente deixa a impressão de
que os animais têm a consciência e os sentimentos humanos. Usar
pensamentos e valores humanos pode impedir o entendimento
global do comportamento. Antropomorfizar o comportamento animal
é ainda muito discutido no meio acadêmico, com vários
pesquisadores a favor da interpretação antropomórfica do
comportamento animal e vários pesquisadores contra essa questão.
Outro problema decorrente da condução de estudos
comportamentais por amadores é a obtenção de conclusões
equivocadas. Por exemplo, a presença de visitantes perto do recinto
dos chimpanzés (Pan troglodytes, Hominidae) em um zoológico é
benéfica aos animais porque eles “sorriem” muito, demonstrando a
sua “felicidade”. Na verdade, quando os dois lábios estão
levantados, mostrando os dentes superiores e inferiores ao mesmo
tempo, os chimpanzés estão demonstrando medo; quando estão
excitados, eles mostram apenas os dentes inferiores (Figura 2).
 
FIGURA 2 – FEIÇÕES DOS CHIMPANZÉS (A – EXCITADO; B – MEDO)
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
Finalmente, também pode surgir a possibilidade da criação de
leis e regulamentos sem nenhuma base científica. Um exemplo
hipotético seria o surgimento de uma lei que regulamentasse a
criação de animais silvestres em cativeiro. Se o legislador não
possuir nenhum conhecimento acerca do comportamento dos
animais, ele pode formular diretrizes para a construção dos recintos,
como o seu tamanho, totalmente incorretas. Por exemplo, no Brasil,
a Instrução Normativa n. 4, de 2002, do Ibama, regulamenta que
todo recinto que abrigue fêmeas adultas de aves deve possuir um
local adequado para desova. Um leigo pode produzir uma norma de
construção de recintos de flamingos, por exemplo, com ninhos
artificiais em árvores, ou seja, essa norma estaria totalmente
equivocada, já que os flamingos aninham no chão, em ninhos
construídos com barro.
3.1 Estudos descritivos (dados qualitativos) x experimentos (dados
quantitativos)
Os estudos do comportamento animal geralmente dividem-se em
duas grandes categorias: os estudos descritivos (com a produção de
dados qualitativos) e os experimentos (com a produção de dados
quantitativos). Os dois tipos de abordagem são muito importantes e
se complementam.
Os estudos descritivos geram hipóteses que levam aos estudos
experimentais, e os estudos experimentais são precedidos por
descrições completas do repertório comportamental da espécie
(etograma). Como veremos adiante no capítulo, a confecção de um
etograma é a condição necessária para a realização de qualquer
pesquisa comportamental.
Os estudos descritivos normalmente envolvem observações do
animal no ambiente selvagem, sob condições naturais, uma vez que
o objetivo é descrever o seu comportamento normal. Vários estudos
descritivos, entretanto, são realizados em cativeiro, seja pela
dificuldade de observação da espécie em seu habitat natural, seja
pela raridade da espécie. A ambientação naturalística dos recintos,
aliada ao cuidado do observador em não interferir no
comportamento do animal, dá muita credibilidade a esses estudos.
Muitos estudos descritivos já foram conduzidos e o etograma de
várias espécies já se encontra disponível na literatura. O site
Ethosearch (www.ethosearch.org) possui um excelente banco de
dados com etogramas de vários grupos animais, de peixes a
mamíferos. Estudos descritivos clássicos envolvem a criação do
etograma da espécie, como os estudos de Weeks (1973), em que é
fornecido o etograma da perdiz (Rhynchotus rufescens, Tinamidae),
e de Codenotti et al. (1995), em que é fornecido o etograma da ema
(Rhea americana, Rheidae).
Os experimentos em comportamento incluem a quantificação
numérica dos dados coletados e a aplicação de análises
estatísticas. Essas análises ajudam a comprovar ou a rejeitar as
hipóteses testadas, mas não devem ser superenfatizadas como
garantia de um bom trabalho.
Normalmente, ocorre uma oscilação entre os estudos descritivos
e os experimentais. Inicialmente, monta-se o etograma das espécies
e criam-se as hipóteses (estudo descritivo), e depois se testam as
hipóteses formuladas (estudo experimental).
3.2 Métodos
Assim como em todas as outras ciências, para a validação dos
dados coletados nas pesquisas de comportamento, métodos devem
ser empregados desde o início do trabalho. Os métodos
http://www.ethosearch.org/
empregados baseiam-se no método científico, mostrado na Figura
3.
 
FIGURA 3 – DIAGRAMA REPRESENTANDO O MÉTODO CIENTÍFICO
FONTE: o autor.
Sempre devemos iniciar uma pesquisa com uma questão, pois é
ela que norteará todo o procedimento restante. Com a questão
formulada, as hipóteses que serão testadas são sugeridas. Por
exemplo:
• questão – por que os micos-estrela (Callithrix penicillata, Callitrichidae) vivem
em grupos?;
• hipótese – vivem em grupos para evitar os predadores.
A pergunta e as hipóteses são fundamentais para a definição dos
métodos empregados no estudo. Sem uma questão clara e objetiva,
a metodologiaempregada e os resultados obtidos terão grande
chance de serem ruins. Sem a escolha correta dos métodos, você
só perde tempo durante o estudo. E lembre-se: tempo é dinheiro! Ao
contrário, se a pergunta e os métodos utilizados para respondê-la
forem adequados, os resultados serão confiáveis, permitirão a
replicação do experimento e fornecerão subsídios para a formulação
de novas hipóteses e teorias (método científico). Portanto a tática de
anotar pilhas e pilhas de dados comportamentais para depois, no
laboratório, tentar-se imaginar uma questão para responder não
funciona. Pense nisso!
Para realizar uma boa pesquisa em comportamento animal, você
deve seguir nove passos principais:
1. escolha da espécie;
2. conhecimento da espécie escolhida;
3. observações preliminares;
4. identificação do projeto;
5. esboço do projeto;
6. preparação da proposta;
7. desenvolvimento do projeto;
8. análise, discussão e conclusão dos dados;
9. publicação do trabalho.
3.2.1 Escolha da espécie
O primeiro passo diz respeito à escolha da espécie com a qual
você vai trabalhar. Geralmente, essa escolha envolve a vontade do
pesquisador em trabalhar com um animal que ele goste ou tem
relação com a situação de ameaça de extinção na qual a espécie se
encontra; espécies ameaçadas são muito estudadas devido à
urgência de conhecimentos para melhorar sua conservação in situ e
ex situ. Obviamente, a oportunidade de estudar determinadas
espécies também pode aparecer a partir de contratos de trabalho,
em que empresas contratam os etólogos para estudar as espécies
que ocorrem em suas propriedades.
3.2.2 Conhecimento da espécie escolhida
Após escolher a espécie para o estudo, você deve compilar o
máximo de informações sobre ela. Esse passo deve ser realizado
em bibliotecas e/ou na internet.
Na biblioteca, procuramos por livros e artigos científicos que
envolvam a espécie escolhida ou seus parentes mais próximos.
Algumas publicações de referência, como o Zoological Records e o
Biological Abstracts podem nortear as buscas nas revistas
especializadas.
Na internet, além de sites de procura usuais (Google®, Yahoo®,
Altavista®), pode-se utilizar bancos de dados específicos, como o
Web of Science ou o PubMed. É importante lembrar que muitas
informações obtidas nas páginas de procura usuais são fornecidas
por fontes duvidosas e podem não ser corretas. Portanto tenha
cuidado e prefira sempre informações contidas em livros, artigos
científicos e páginas da internet reconhecidamente sérias e
embasadas cientificamente.
A procura por referências bibliográficas é um passo
importantíssimo, que deve ser realizado ao longo de todo o estudo e
não somente no seu início ou final. A procura e leitura de artigos no
início do projeto ajudam na formulação da pergunta, das hipóteses e
na escolha dos métodos de coleta de dados utilizados.
3.2.3 Observações preliminares
As observações preliminares configuram-se um dos passos mais
importantes do estudo de comportamento. É nessa fase que
acontece o primeiro contato do pesquisador com os animais
escolhidos, na qual o pesquisador fará o reconhecimento e a
identificação dos indivíduos, habituará os indivíduos à sua presença,
montará o etograma, definirá o melhor período para a coleta de
dados etc.
Várias espécies animais apresentam marcas naturais conspícuas
ou dimorfismo sexual que permitem uma identificação rápida dos
indivíduos. Outras vezes, os indivíduos da espécie não apresentam
tais diferenças, tornando-se virtualmente idênticos uns aos outros.
Se for necessária a identificação individual dos animais, pode ser
utilizada uma variedade de marcações, como anilhas, colares,
microchips, brincos, pinturas, raspagem de pelos, tatuagens e
mutilação de artelhos. Dentre esses métodos de marcação,
recomenda-se que a mutilação seja evitada, já que esse método
tem sido proibido pelos Conselhos de Ética e Bem-Estar Animal em
vários países do mundo, sendo considerado crime em vários deles,
inclusive no Brasil. Além disso, as revistas de comportamento
animal mais respeitadas mundialmente têm recusado a publicação
de pesquisas que envolvam sofrimento de qualquer natureza aos
animais.
É também nessa fase que vamos habituar os animais a nossa
presença; quando os animais estão habituados à presença do
pesquisador, eles se comportam naturalmente, ignorando-o.
Habituar significa acostumar os animais à presença do pesquisador.
Devemos certificar-nos de que nossa presença não está
influenciando no comportamento do animal observado, caso
contrário, os dados coletados podem ser tendenciosos e não refletir
a realidade. Por exemplo: imagine que você vai coletar dados de
uma espécie de peixe qualquer em um grande aquário; seu objetivo
é avaliar o comportamento de agrupamento dessa espécie. Se sua
presença for uma ameaça aos peixes, eles podem ficar agrupados
em todas as observações comportamentais, simplesmente porque
você estava presente na frente do aquário, enviesando seus
resultados. Durante o período de observações preliminares, esse
problema poderia ter sido observado e um local escondido de
observações poderia ter sido pensado para as coletas oficiais de
dados, em que sua presença não seria problema para os peixes e
os dados coletados refletiriam mais a realidade dos fatos.
Para avaliar se a presença do pesquisador está influenciando o
comportamento dos animais observados, realizamos experiências
de coleta de dados a várias distâncias dos indivíduos. A
comparação dos comportamentos exibidos a essas várias distâncias
ajuda na decisão de qual distância é a mais adequada para se
coletar os dados. Para habituar o animal, basta ficar parado próximo
a ele, por um período de uma hora por dia em média, em dias
consecutivos, sem realizar movimentos bruscos ou emitir ruídos
altos. Essa exposição à sua presença permitirá ao animal aprender
que você não é uma ameaça. No momento em que o animal
começar a ignorar o observador, ele estará habituado à sua
presença.
Outro ponto importante a ser definido é o treinamento dos
observadores, caso exista mais de um. É necessário que todos os
observadores entrem em acordo sobre os comportamentos
amostrados, para evitar erros de coleta de dados. Para avaliar o
grau de similaridade entre os pesquisadores, todos devem coletar
dados do mesmo animal, ao mesmo tempo. Após a coleta, devemos
comparar os dados de cada pesquisador. Assumimos que os
observadores estão identificando os comportamentos exibidos da
mesma maneira quando a similaridade exibida entre eles for
superior a 95%. Se a similaridade entre os dados for menor que
95%, então os pesquisadores devem treinar mais, até atingir o
mínimo de similaridade. O estudo propriamente dito só deve
começar após os pesquisadores terem atingido a igualdade na
coleta dos dados. Quando os dados são coletados de maneira
errônea, a análise torna-se dificultada e, às vezes, impossível de ser
realizada, e os resultados estarão, obviamente, inadequados.
Finalmente, é durante a fase de observações preliminares que se
dá a montagem do etograma da espécie estudada. O etograma é o
inventário completo (ou parcial, dependendo do tipo de estudo) do
repertório comportamental da espécie. Um exemplo de etograma é
fornecido para a perdiz (Rhynchotus rufescens, Aves – Tabela 2).
O etograma deve ser o mais completo possível, englobando o
maior número de comportamentos. O levantamento bibliográfico
pode revelar estudos anteriores envolvendo a espécie, e a utilização
do etograma já publicado é preferível, pois permite a comparação
dos resultados entre os estudos. Por exemplo, se você escolher
estudar o cágado irapuca (Podocnemis erythrocephala), pode usar o
etograma já descrito e publicado por Schneider et al. (2010). Caso
seja detectado um comportamento não descrito no etograma já
publicado, ele deve ser acrescentado e descrito no trabalho em
andamento. Normalmente, atribuímos siglas aos comportamentos
estudados; elas são utilizadas na formulação da ficha de campo.
TABELA 2 – ETOGRAMA RESUMIDO DA PERDIZ (RHYNCHOTUS
RUFESCENS, AVES)
Comportamento S���� DescriçãoFurando o solo
com o bico FS
A ave passa algum tempo furando o chão; joga terra para fora
do buraco com o bico.
Bicando as BAR A ave fica bicando o caule ou as folhas das plantas dos
plantas do
recinto
recintos.
Comendo CO A ave está comendo a ração no comedouro ou nos tanquescom areia.
Fingindo fuga FF A ave dá um pulo, como se fosse levantar vôo, e, ao cair nochão, sai correndo para algum dos lados.
Andando de um
lado para o outro ALO
A ave fica andando de um lado para o outro, usando os
mesmos caminhos.
Ativo
 
AT
Compreende os comportamentos: andando pelo recinto,
copulando, arrumando as penas com o bico, correndo pelo
recinto, espreguiçando (estica a asa e/ou a perna, do mesmo
lado, ao mesmo tempo), construindo o ninho, tomando banho
(água ou terra) e vocalizando.
Outros
comportamentos OUT Outros comportamentos.
Não visível NV Quando a ave não está visível ao observador.
FONTE: Azevedo e Faggioli (2001).
O monitoramento por longos períodos nos permite o
levantamento do maior número possível de comportamentos,
inclusive os reprodutivos (que normalmente ocorrem em épocas
distintas do ano). O ideal seria um ano de observações preliminares.
Como na grande maioria dos estudos o prazo é um fator limitante,
as observações realizadas durante uma semana inteira, em vários
horários do dia, podem fornecer etogramas relativamente
completos. Essas observações em horários diferentes ajudam a
identificar os períodos de maior atividade dos animais (os melhores
períodos para as coletas de dados da pesquisa acontecerem, uma
vez que os animais estão ativos). Por exemplo, observe o animal na 
 segunda-feira das 6h00 às 8h00; na terça-feira, das 8h00 às 10h00;
na quarta-feira, das 10h00 às 12h00; na quinta-feira, das 12h00 às
14h00; na sexta-feira, das 14h00 às 16h00; no sábado, das 16h00
às 18h00; e no domingo, das 18h00 às 20h00. Assim, além de um
bom etograma, você também poderá definir qual é o horário do dia
em que o animal está mais ativo; este deverá ser o momento
preferencial de coleta de dados comportamentais (obviamente, o
horário das coletas dependerá dos objetivos do estudo).
O método de coleta de dados utilizado para a montagem do
etograma é o conhecido como ad libitum. Nesse método, anotamos
tudo o que os animais observados fazem, sem nenhum critério de
anotação. Depois compilamos dessas anotações os
comportamentos observados para a montagem do etograma. Por
exemplo, imagine que você vai montar o etograma de um lobo-
guará mantido no zoológico de sua cidade; o seu material de coleta
será uma prancheta, folhas de papel em branco, lápis, borracha e
relógio; durante as coletas, anote dados como: às 8:00h, o lobo
começou a andar pelo recindo, às 8:12h, o lobo bebeu água, às
8:44h, o lobo se coçou etc. No final das observações, separe os
comportamentos e monte o etograma. Os comportamentos
observados foram: “andando”, “bebendo água” e “coçando”.
Ao montar um etograma, devemos evitar o antropomorfismo,
como: “o animal está sorrindo, chorando, triste” etc. O etograma
deve ser exaustivo; o animal deve estar sempre fazendo alguma
coisa. Se o animal, no momento da anotação, não estiver fazendo
“nada”, a anotação deverá ser feita na categoria “inativo”.
O etograma também deve ser mutuamente exclusivo, ou seja, o
animal precisa fazer apenas um comportamento por vez,
necessitando sempre ter em mente a motivação do animal. Por
exemplo: imagine um professor andando de um lado para o outro da
sala e gesticulando ao mesmo tempo em que fala. Qual dos três
comportamentos deve ser anotado na ficha de campo? “Falando”,
“andando de um lado para o outro” ou “gesticulando”? Nenhum
deles. O correto seria “dando aula”, já que era essa a motivação do
professor. Portanto crie categorias que englobem mais do que um
comportamento quando o animal observado realizar mais do que um
comportamento ao mesmo tempo.
Idealmente, o etograma deve conter entre seis e 12
comportamentos. Etogramas com menos de seis comportamentos
são incompletos; com mais de 12 comportamentos devem ser
utilizados com cuidado, apenas nos estudos que necessitem um
grande número de comportamentos para responder à questão inicial
da pesquisa, pois são difíceis de serem manuseados na ficha de
campo (demoramos muito tempo para localizar o comportamento na
ficha de campo caso sejam muitas as categorias comportamentais,
e isso pode atrapalhar a coleta de dados).
Durante o estudo, é importante utilizar apenas os
comportamentos que sejam suficientes para responder à pergunta
inicial. Por exemplo: se o objetivo é estudar por que os animais não
estão se acasalando, deve-se optar por avaliar os comportamentos
reprodutivos da espécie, e não os comportamentos de alimentação.
O etograma deve sempre conter duas categorias: “outros
comportamentos” e “não visível”. Sempre que durante o estudo o
animal exibir um comportamento nunca visto antes, ele deve ser
colocado na categoria “outros comportamentos”, e depois descrito e
incorporado ao etograma original. A categoria não visível é
autoexplicativa (não é um comportamento, mas sim uma categoria
que completa as observações). Sempre que o animal observado sair
do campo de visão do observador, o registro deve ser feito nessa
categoria. É importante salientar que o observador não deve ser
uma estátua na frente do animal. Desde que sua movimentação não
influencie no comportamento do animal, o observador pode
movimentar-se para que o comportamento seja observado pelo
maior tempo possível (afinal, o que importa num estudo de
comportamento é a anotação dos comportamentos do animal).
3.2.4 Identificação do projeto
Após as observações preliminares e a montagem do etograma,
iniciamos a montagem do projeto. Essa é a fase em que a pergunta
será desenvolvida; ela deve ser clara e objetiva, pois norteará toda a
coleta de dados, sua análise e discussão. Quanto mais complicada
a pergunta, mais difícil e confuso torna-se o restante do trabalho.
Lembre-se do método científico.
• Exemplo: o estudo da perdiz (Rhynchotus rufescens, Aves).
• Pergunta: por que o recinto das perdizes fica com o solo tão esburacado?
• Hipótese: o solo fica esburacado porque a comida é fornecida numa bandeja,
não dando a oportunidade de forrageio para as perdizes.
• Predição: fornecer a comida num tanque com areia diminuirá a atividade de
furar o solo e o recinto ficará mais adequado para a exposição ao público.
3.2.5 Esboço do projeto
Chegou a hora de esboçar a proposta. Essa é a fase de
delimitação dos materiais a serem utilizados e dos métodos de
coleta de dados a serem empregados. De acordo com a pergunta
inicial, separamos do etograma todos os comportamentos que serão
relevantes para o estudo. Os comportamentos descartados podem
ser agrupados em categorias mais abrangentes (como “ativo”,
“inativo” etc.) ou serem agrupadas na categoria “outros
comportamentos”.
Para os dados coletados gerarem bons resultados, propõe-se
que o estudo tenha pelo menos 20 horas de observações
comportamentais. Obviamente, quanto mais horas, mais confiáveis
serão os resultados (o poder estatístico aumenta com o tamanho da
amostra), e o tempo de estudo depende da pergunta inicial. Com
menos de 20 horas de observações, os resultados não são tão
precisos, gerando conclusões duvidosas.
Nessa fase são definidos os testes estatísticos a serem utilizados
na análise dos dados. Testes paramétricos, como o Teste t, Anova
(one-way ou two-way) etc., são utilizados quando a distribuição dos
dados é normal. Testes não paramétricos, como o Kruskal-Wallis,
Mann-Whitney e qui-quadrado, são utilizados quando a distribuição
dos dados não é normal. Os programas estatísticos apresentam
testes que ajudam na definição da normalidade dos dados. Como o
teste de normalidade só é executado após a coleta de dados,
eventualmente o teste estatístico escolhido para a análise pode ser
trocado por outro mais adequado após a avaliação dos dados.
Também é o momento de definir o tipo de medida que iremos
tomar: latência, frequência e duração. A latência é o tempo que o
animal leva parareagir a um evento, por exemplo, ao colocarmos
um novo item para um animal comer, o tempo até ele comer o item é
definido como latência; também pode ser medida como o tempo
entre o final de um comportamento e o início de outro.
Normalmente, a latência é medida em unidades de tempo
(segundos, minutos, horas etc.). A frequência diz respeito ao
número de vezes que o comportamento acontece dentro de um
tempo determinado, podendo ser medida em comportamento por
minuto, hora, dia, mês etc. Já a duração é o período de tempo que
um episódio comportamental dura, podendo demorar um minuto,
uma hora, uma semana etc.
Outro tipo de medida é a intensidade do comportamento, a qual
não tem uma definição universal, mas é usada para medir
vocalizações, expressões faciais, agressividade em interações
sociais etc. Às vezes, a intensidade pode ser medida de acordo com
a presença ou ausência de certos componentes da ação, que
podem estar presentes em alta intensidade ou ausentes em baixa
intensidade. Por exemplo, na atividade de comer, o componente é a
ingestão individual de pellets, assim, a intensidade pode ser medida
pelo número de pellets ingerido por unidade de tempo.
Os tipos de medidas tomadas são enquadrados em dois padrões
fundamentais de comportamento, que se situam em posições
opostas num contínuo: eventos e estados. Um evento é um
comportamento de curta duração, como vocalizar, urinar etc., e são
praticamente comportamentos pontuais no tempo. A sua
característica mais importante é a frequência, ou seja, quantas
vezes o comportamento acontece num dado espaço de tempo. Já
um estado é o comportamento de longa duração, como dormir,
pastar etc., e sua característica mais importante é a duração (quanto
tempo leva para o comportamento terminar).
A listagem dos comportamentos em eventos e estados é
importante, pois influencia na escolha do método de amostragem,
uma vez que alguns métodos de coleta de dados são melhores para
registrar comportamentos discretos e outros para comportamentos
longos; outros ainda servem para ambos.
A escolha do método de amostragem a ser utilizado deve ser
avaliada de acordo com o objetivo do trabalho (pergunta e
comportamentos escolhidos), da espécie e do número de animais a
ser estudado. Existem vários tipos de amostragem e regras de
registro. Os tipos de amostragem dizem respeito a quem observar,
enquanto as regras de registro dizem respeito a como anotar os
comportamentos observados. Os tipos de amostragem e as regras
de registro mais utilizados nas pesquisas comportamentais são
mostrados na Figura 4.
 
FIGURA 4 – TIPOS DE AMOSTRAGEM E REGRAS DE REGISTRO MAIS
UTILIZADOS NOS ESTUDOS COMPORTAMENTAIS
FONTE: o autor.
• Tipos de amostragem
Na amostragem focal (focal sampling) é observado apenas um
indivíduo e todos os seus comportamentos são registrados. Esse
método permite coletar dados de frequência, duração, sequência de
comportamentos e relações entre indivíduos. Algumas vezes,
podemos usar a amostragem focal para estudos com dois, três ou
um pequeno grupo de animais. Isso só é possível se cada um dos
animais observados puder ser identificado na hora da coleta de
dados. Por exemplo, imagine que você está coletando os dados de
um casal de lagartos, em que o macho é maior que a fêmea. Nesse
caso, durante a coleta de dados, é fácil saber qual comportamento o
macho está exibindo e qual comportamento a fêmea está exibindo.
Então, podemos anotar na ficha de campo exatamente o que cada
indivíduo está fazendo, já que é muito fácil distingui-los. Dessa
forma, a amostragem acaba sendo focal, mas você coletou dados
de dois indivíduos.
Na amostragem de varredura (scan sampling), observamos os
comportamentos realizados por um grupo de indivíduos no mesmo
intervalo de tempo. O tempo gasto em observações individuais é
mínimo, tornando-se um método eficiente no fornecimento de
grande quantidade de dados em pouco tempo. Nesse tipo de
amostragem, não estamos interessado em saber o que cada
indivíduo do grupo está fazendo, mas sim o que o grupo como um
todo está fazendo. Então, não precisamos nos preocupar com a
identificação individual dos animais; simplesmente varremos
rapidamente o grupo com o olhar e anotamos quantos indivíduos
desempenham cada comportamento. Por exemplo, imagine que
você está anotando dados do comportamento de formigas, e no seu
formigueiro existem 50 formigas; no momento da anotação dos
dados, você varre o grupo de formigas com o olhar e anota quantas
desempenham cada comportamento: 25 andando, 10 inativas, 5
comendo e 10 carregando larvas.
Um terceiro tipo de amostragem muito utilizado e já mencionado
é o ad libitum, ou seja, observações sem critério dos
comportamentos do animal (anota-se tudo que o animal faz). Esse
método é bastante utilizado em encontros casuais com os animais
em campo e na fase de observações preliminares para a montagem
do etograma.
Outros tipos de amostragens, como a amostragem de
comportamento (o observador amostra a ocorrência de apenas um
tipo de comportamento, por exemplo, a cópula) e a de sequência (o
observador registra todos os comportamentos da sequência de
interesse), são menos utilizados nas pesquisas de comportamento
de animais terrestres e, por isso, não serão explorados aqui.
• Regras de registro
No registro contínuo, observamos o animal ininterruptamente por
um tempo predeterminado (por exemplo: uma hora) e anotamos
todos os comportamentos realizados naquele período. Em outras
palavras, anotamos o comportamento toda vez que ele muda.
Assim, temos a frequência de realizações e a duração de cada
comportamento. É um bom método quando as sequências de
comportamentos são importantes (por exemplo: pesquisas sobre
comportamentos sociais). É bom para estados e eventos.
No registro instantâneo, os comportamentos dos animais não são
anotados de maneira ininterrupta durante um período
predetermindo, mas sim de tempos em tempos (por exemplo: de 30
em 30 segundos). No instante de cada ponto amostral (no beep do
relógio), o observador registra o comportamento que está ocorrendo
no momento. Assim, não temos frequências e durações reais, mas
elas são próximas dos valores reais se o intervalo amostral for curto
(por exemplo: de cinco em cinco segundos). Esse tipo de
amostragem não é adequado para medir eventos ou
comportamentos de curta duração, nem para registrar
comportamentos raros. É o método mais utilizado nas pesquisas
comportamentais.
A escolha do intervalo amostral depende do animal que se está
observando, pois existem espécies muito ativas e espécies pouco
ativas. Idealmente, o intervalo deve ser menor que 60 segundos. O
intervalo escolhido deve ser prático, sendo suficiente para a
anotação de todos os comportamentos. Se for curto demais,
causará estresse ao observador; se for longo demais, causará tédio.
Tanto o estresse quando o tédio podem inserir erros na coleta de
dados. Normalmente, é preciso experimentar alguns intervalos
amostrais antes da coleta oficial de dados até se atingir um intervalo
ótimo; mais uma tarefa para ser realizada no período de
observações preliminares.
Outro tipo de registro é o um-zero, no qual anotamos a
ocorrência ou não de um comportamento. É um método antigo,
usado especialmente para estudo de animais aquáticos, e não será
abordado aqui.
• Combinações de regras
Os tipos de amostragem são combinados com as regras de
registro para permitirem a coleta dos dados. As combinações de
regras mais utilizadas são:
1. amostragem scan + registro instantâneo – a mais comum. Observa-se um
grupo de indivíduos e seus comportamentos são anotados de tempos em
tempos (por exemplo: 60 em 60 segundos);
2. amostragem focal + registro contínuo – muito usada em pesquisas nas quais
a sequência dos comportamentos é importante. Observa-se um indivíduo e
todos os seus comportamentos são anotados à medida que vão mudando,
durante um tempo predeterminado (por exemplo: uma hora);
3. amostragem focal + registro instantâneo – comum em estudos de campo, em
que é praticamente impossível observar mais do que um indivíduo(vegetação
densa). Observa-se um indivíduo e seus comportamentos são anotados de
tempos em tempos (por exemplo: 60 em 60 segundos);
4. amostragem scan + registro contínuo – é impossível de ser utilizado, pois não
conseguimos anotar os comportamentos de vários animais todas as vezes em
que mudarem ao mesmo tempo.
• Equipamentos para anotação/gravação dos comportamentos
São utilizadas várias ferramentas que nos permitem coletar os
dados comportamentais dos animais estudados. São elas:
1. filmadoras/videotape – é uma excelente ferramenta para ser utilizada com
animais que expressam comportamentos rápidos, permitindo a análise
minuciosa dos comportamentos em laboratório. A desvantagem é que para
cada 10 minutos de gravação, gastamos geralmente uma hora de análise em
laboratório;
2. descrições verbais num gravador – é bom para observações em campo
quando é importante que o observador não pare de analisar o animal. A
análise em laboratório das gravações também é demorada, normalmente seis
vezes mais do que a duração da fita;
3. equipamentos automáticos, como GPS, monitor de atividade, rádio-colar etc.
– são bons, mas normalmente muito caros para serem adquiridos;
4. computadores/softwares – existem computadores portáteis projetados para
estudos comportamentais, assim como softwares destinados ao mesmo fim. É
um meio rápido e bom para análises, uma vez que os dados já estão prontos
para análise ao final de cada período de observações. Funcionam muito bem
em estudos indoor, mas no campo sofrem com a ação do clima (não
funcionam bem em altas temperaturas ou elevadas umidades). A
desvantagem é que, geralmente, são equipamentos caros e importados;
5. ficha de campo – é o método mais barato e mais utilizado nas pesquisas de
comportamento animal. Trata-se de uma folha de papel com uma tabela na
qual os comportamentos são anotados. A desvantagem é que, depois, gasta-
se muito tempo transferindo os dados do papel para o computador.
Existem vários tipos e formatações de fichas de campo. A sua
configuração dependerá do método de amostragem e do tipo de
registro a ser utilizado. Geralmente, as fichas de campo contêm um
cabeçalho, com dados como o nome do pesquisador, a data de
coleta, o clima, a hora de coleta, o local da coleta, o número de
indivíduos etc. Os comportamentos costumam ser anotados nas
colunas, enquanto o tempo é anotado nas linhas. As siglas dadas
aos comportamentos no etograma são utilizadas nas fichas de
campo.
É interessante reservar um campo para observações nas fichas
caso algo diferente ocorra durante o período amostral; essas
observações ajudam depois na interpretação dos comportamentos
anotados, principalmente porque trazem informações do contexto
em que eles foram exibidos. É importante sempre colocar colunas
destinadas às categorias “outros comportamentos” e “não visível”, já
que um comportamento não observado anteriormente pode ser
expressado e o animal pode sair do campo de visão do pesquisador.
A habituação do observador às siglas dos comportamentos e à
colocação de uma descrição resumida do etograma no final da ficha
são outros detalhes importantes que devem ser considerados e
treinados no período de observações preliminares.
A seguir são fornecidos alguns exemplos de fichas de campo
(Tabelas 3 a 6).
TABELA 3 – FICHA DE CAMPO PARA REGISTRO CONTÍNUO, COM
AMOSTRAGEM FOCAL E PERÍODO DE AMOSTRAGEM DE 10 MINUTOS
PARA O CASUAR (AVES: CASUARIUS CASUARIUS) – TRÊS PRIMEIRAS
COLUNAS: A FICHA EM BRANCO; TRÊS ÚLTIMAS COLUNAS: SIMULAÇÃO DA
FICHA DE CAMPO PREENCHIDA
Minuto Comportamento Obs. Minuto Comportamento Observações
 00h00 CO (Comendo) 
 07h00 AN (Andando) 
 07h54 BA (Bebendoágua) 
 08h12 AL (Alerta) A ave se assustou com ummacho agressivo
 08h36 FUG (Fugindo) A ave está fugindo de ummacho agressivo
 10h00 AL (Alerta)
A ave parou de fugir e
adotou novamente a
postura alerta
Data: 20/03/2005 Hora: 10h00 Observador: Rômulo Local: Zoológico local
FONTE: o autor.
TABELA 4 – FICHA DE CAMPO PARA REGISTRO INSTANTÂNEO COM
AMOSTRAGEM SCAN, PERÍODO DE AMOSTRAGEM DE SEIS MINUTOS E
INTERVALOS AMOSTRAIS DE UM MINUTO PARA O MACACO-PREGO
(MAMMALIA: SAPAJUS APELLA) – TRÊS PRIMEIRAS COLUNAS: A FICHA EM
BRANCO; TRÊS ÚLTIMAS COLUNAS: SIMULAÇÃO DA FICHA DE CAMPO
PREENCHIDA; AN 1 = ANIMAL 1; AN 2 = ANIMAL 2; AN 3 = ANIMAL 3; CO, BE,
FUG, COR, VOC, AN, AL, NV E OUT = SIGLAS DADAS AOS
COMPORTAMENTOS DESCRITOS NO ETOGRAMA PREVIAMENTE
DESENVOLVIDO
Minuto AN1
AN
2
AN
3 Obs. Minuto
AN
1
AN
2
AN
3 Observações
01:00 01h00 CO BE VOC 
02:00 02h00 CO AN COR 
03:00 03h00 AN AN AL 
04:00 04h00 AL AL AL 
05:00 05h00 FUG FUG FUG Tratador entrou no recinto
06:00 06h00 NV FUG OUT Tratador tenta capturar ummacaco
Data: 30/11/2005 Hora: 10h00 Observador: Ângela Local: Zoológico local
FONTE: o autor.
TABELA 5 – FICHA DE CAMPO PARA REGISTRO INSTANTÂNEO COM
AMOSTRAGEM SCAN, PERÍODO DE AMOSTRAGEM DE CINCO MINUTOS E
INTERVALOS AMOSTRAIS DE UM MINUTO PARA O LAGARTO-TEIÚ
(REPTILIA: TUPINAMBIS MERIANAE) – SEIS PRIMEIRAS LINHAS: A FICHA EM
BRANCO; SEIS ÚLTIMAS LINHAS: SIMULAÇÃO DA FICHA DE CAMPO
PREENCHIDA; CO, BE, FUG, BRIG, NA, AL, NV E OUT = SIGLAS DADAS AOS
COMPORTAMENTOS DESCRITOS NO ETOGRAMA PREVIAMENTE
DESENVOLVIDO
Minuto CO BE FUG BRIG AN AL NV OUT Observações
01:00 
02:00 
03:00 
04:00 
05:00 
Minuto CO BE FUG BRIG AN AL NV OUT Observações
01:00 X X X 
02:00 X X X 
03:00 X X X 
04:00 X XX 
05:00 XXX 
Data: 14/07/2005 Hora: 08h00 Observador: João Local: Zoológico local
FONTE: o autor.
TABELA 6 – FICHA DE CAMPO PARA REGISTRO INSTANTÂNEO, COM
AMOSTRAGEM FOCAL E PERÍODO DE AMOSTRAGEM DE CINCO MINUTOS
E INTERVALOS AMOSTRAIS DE UM MINUTO PARA O BAGRE
(ACTINOPTERYGII: PIMELODUS MACULATUS) – SEIS PRIMEIRAS LINHAS: A
FICHA EM BRANCO; SEIS ÚLTIMAS LINHAS: SIMULAÇÃO DA FICHA DE
CAMPO PREENCHIDA; CO, NA, FUG, BRIG, IN, COP, NV E OUT = SIGLAS
DADAS AOS COMPORTAMENTOS DESCRITOS NO ETOGRAMA
PREVIAMENTE DESENVOLVIDO
Minuto NA CO FUG BRIG IN COP NV OUT Observações
01:00 
02:00 
03:00 
04:00 
05:00 
Minuto NA CO FUG BRIG IN COP NV OUT Observações
01:00 X 
02:00 X 
03:00 X 
04:00 X Outro macho se aproximou
05:00 X 
Data: 22/04/2005 Hora: 17h00 Observador: Aline Local: Zoológico local Animal:
Macho 1
FONTE: o autor.
É importante a transferência diária dos dados coletados nas
fichas de campo para planilhas eletrônicas, como a do Microsoft
EXCEL®. Esse procedimento evita erros de transferência no final do
estudo, em que, normalmente, o número de fichas de campo é
muito grande.
Outros equipamentos são indispensáveis durante a coleta de
dados comportamentais, especialmente as realizadas com fichas de
campo em papel. Prancheta, lápis, borracha, caneta, cronômetro,
binóculos e apontador são indispensáveis.
O tempo de coleta de dados depende do objetivo da pesquisa e
do observador. O trabalho de observação animal é exaustivo e,
muitas vezes, tedioso, sendo a paciência do observador crucial para
uma boa sessão de coleta de dados. Normalmente, observamos os
animais por uma hora a cada dia, mas a habilidade do pesquisador
é que vai determinar se as coletas diárias terão 30 minutos, uma,
duas ou três horas de duração. Coletas de dados por períodos muito
longos ou muito curtos devem ser evitadas, já que, como dito
anteriormente, pesquisadores estressados ou cansados geram
dados ruins.
3.2.6 Preparação da proposta
Após a delimitação do material e dos métodos a serem usados
no trabalho, devemos escrever a proposta de estudo que será
entregue aos órgãos envolvidos (o local no qual o trabalho será
desenvolvido, os possíveis órgãos financiadores, os orientadores
etc.). A proposta deve ser escrita nos padrões científicos, com título
(claro e objetivo), pesquisadores (equipe de trabalho), introdução,
objetivos ou hipóteses, material e métodos, e, principalmente,
orçamento e cronograma (os dois últimositens são normalmente
esquecidos pelos pesquisadores iniciantes). A pesquisa bibliográfica
sobre a espécie de estudo realizada até aqui fornece subsídios para
a elaboração de uma proposta concisa de projeto, e deve ser
fornecida ao final da proposta.
3.2.7 Desenvolvimento do estudo
É a fase mais fácil do projeto desde que, é claro, todas as etapas
anteriores tenham sido realizadas corretamente. Nesse momento,
serão coletados os dados definitivos do estudo. O mais importante
nessa fase é a disciplina; nunca devemos falhar às observações,
muito menos abreviá-las. É necessário ter rigor científico, ou seja,
sempre começar as observações nos horários previamente
marcados e nunca manipular ou inventar dados. Tais procedimentos
se tornam claros no momento da análise estatística (geralmente,
encontram-se resultados contraditórios e/ou sem sentido biológico).
Não se deve mudar de método de coleta durante o estudo, pois
as análises tornam-se dificultadas. À medida que as fichas de
campo forem preenchidas, sugerimos que sejam passadas para o
computador (esse procedimento evita erros futuros de transferência
de dados, como dito anteriormente). Existem várias maneiras de se
repassar dados de fichas de campo para planilhas eletrônicas, e,
para cada tipo de trabalho, existe uma maneira diferente que mais
se adequa às análises. Normalmente, não se transfere a ficha
exatamente como ela foi anotada, com cada linha da planilha
eletrônica correspondendo a uma linha da ficha de campo, mas se
soma os totais diários e coloca-os em cada uma das linhas da
planilha eletrônica (Figura 5).
Alguns exemplos: a Figura 5 mostra um tipo de disposição de
dados que facilita as análises em estudo que envolvem fases antes
e depois, em que algum tratamento específico aplicado aos animais
de estudo (por exemplo: a colocação de itens de enriquecimento
ambiental no recinto dos indivíduos cativos) e seu efeito no
comportamento deles é o motivo da pesquisa.
 
FIGURA 5:
EXEMPLO DA DISPOSIÇÃO DE DADOS PARA ESTUDOS
COMPORTAMENTAIS COM FASES ANTES E DEPOIS. O TOTAL DIÁRIO DE
CADA COMPORTAMENTO É COLOCADO NAS LINHAS DA PLANILHA. AS
COLUNAS SÃO RESERVADAS PARA A FASE DO ESTUDO (ANTES, DURANTE
E DEPOIS). NO EXEMPLO ANTEIOR, ATA SIGNIFICA “ATIVO ANTES”, ATD
SIGNIFICA “ATIVO DURANTE O ENRIQUECIMENTO” E ATDEP SIGNIFICA
“ATIVO DEPOIS DO ENRIQUECIMENTO”. IN = INATIVO (ANTES, DURANTE E
DEPOIS), FS = FORRAGEANDO SOZINHO (ANTES).
FONTE: o autor.
A Figura 6 mostra outro tipo de disposição dos dados para um
estudo cujo método de amostragem é o scan (quatro animais) e a
regra de registro é a instantânea. Nesta planilha, cada dia é
representado por várias linhas, e cada minuto por quatro linhas,
cada linha representando cada indivíduo da amostra.
 
FIGURA 6 – EXEMPLO DE DISPOSIÇÃO DE DADOS NUMA PLANILHA
ELETRÔNICA PARA ESTUDOS COMPORTAMENTAIS COM COLETA DE
DADOS PELOS MÉTODOS SCAN + INSTANTÂNEO. NESSE TIPO DE
PLANILHA, A FICHA DE CAMPO É REPRODUZIDA, COM VÁRIAS LINHAS
PARA CADA DIA (POR EXEMPLO: COLETAS DE 60 MINUTOS DIÁRIOS
SERÃO REPRESENTADAS NAS PLANILHAS POR 60 LINHAS)
FONTE: o autor.
Na Figura 7, temos um exemplo de estudo comportamental que
utiliza os métodos de focal + contínuo. Nesse método, cada
comportamento é representado pelo tempo total (geralmente em
segundos) em que ele foi expresso. Várias análises das sequências
comportamentais são possíveis com esse método. Como visto, é
excelente para estudos sociais.
 
FIGURA 7 – EXEMPLO DA DISPOSIÇÃO DOS DADOS DE ESTUDOS
COMPORTAMENTAIS QUE UTILIZAM O MÉTODO FOCAL + CONTÍNUO. EM
CADA LINHA, OS COMPORTAMENTOS SÃO REPRESENTADOS PELO TEMPO
DE DURAÇÃO DE SUAS EXPRESSÕES, EM SEGUNDOS
FONTE: o autor.
Um ponto importante deve ser observado: todas as fichas
precisam apresentar os mesmos totais de comportamentos. Por
exemplo: estão sendo observados quatro animais por uma hora/dia.
Para cada linha da ficha de campo, deverão constar quatro
marcações (uma para cada animal). Então, se existirem 60 linhas,
no total, deverão existir 240 pontos amostrais por dia (60 linhas x
quatro marcações/linha). Da mesma forma, durante amostragens
utilizando o registro contínuo, o tempo total de cada linha deve ser o
mesmo. Por exemplo, numa coleta de uma hora de duração, a
somatória dos tempos de cada comportamento deve ser de 3.600
segundos (60 minutos x 60 segundos). Caso as somatórias difiram
entre sim, então devem ser contabilizadas novamente para se
localizarem os erros.
3.2.8 Análise, discussão e conclusão do projeto
É uma das fases mais complicadas do estudo, pois envolve a
aplicação e a interpretação das análises estatísticas. Estas são
imprescindíveis hoje, pois validam os resultados encontrados,
reduzindo a chance de eles terem sido obtidos por obra do acaso.
São os testes estatísticos que ajudarão na aceitação ou rejeição das
hipóteses sugeridas no início do trabalho.
As discussões e as conclusões são realizadas com base na
literatura científica disponível, que foi levantada ao longo de todo o
projeto. A utilização de etogramas já descritos na literatura permite
maior comparação entre os resultados encontrados no seu estudo e
os encontrados nos trabalhos de referência.
3.2.9 Publicação do trabalho
De nada importa realizar um excelente trabalho e não divulgá-lo
no meio científico. Devemos escolher a revista para a publicação e
redigir o trabalho nos padrões exigidos pelo editor. É importante
ressaltar que cada revista possui regras de publicação diferentes; na
hora de escrever, tente guiar-se pelas regras contidas em
exemplares recentes e nas normas de publicação de cada uma,
sempre disponíveis nos seus sites da internet.
3.3 Como medir o comportamento de mamíferos aquáticos?
Nesta seção, serão abordados os tipos de estudo, os
procedimentos e equipamentos utilizados, os protocolos e métodos
de amostragem da pesquisa comportamental aplicados para
animais aquáticos, especialmente mamíferos. Diferentes espécies
de cetáceos serão utilizadas como exemplos, uma vez que essa
ordem reflete adequadamente os aspectos que devem ser
considerados na amostragem do comportamento de animais
aquáticos. Ao final do capítulo, estudos comportamentais de outras
espécies de mamíferos aquáticos serão brevemente mencionados,
a título de comparação.
3.3.1 Estudando o comportamento de cetáceos
Muito do conhecimento sobre esses mamíferos marinhos veio do
comércio baleeiro, no qual informações sobre o comportamento
social dos grandes cetáceos eram empregadas a fim de incrementar
a caça ou aumentar os lucros desse já comprometido comércio. Ao
caçar cachalotes (Physeter macrocephalus), por exemplo, os
baleeiros aproveitavam da forte ligação entre mãe e filhote.
Primeiro, eles feriam o filhote para então harpoar a mãe, que
permanecia ao lado do filhote enquanto ele estivesse vivo.
A atenção aos pequenos cetáceos e o acesso a eles foi, em
parte, possível devido à popularização dos shows em que golfinhos
eram treinados para fins de entretenimento humano. Os oceanários
que desenvolviam essas atividades possibilitaram oportunidades
para um “olhar mais de perto” e experimentações com esses
cetáceos que atraíram muitos pesquisadores interessados no
complexo comportamento social, na fisiologia e na comunicação
dessas espécies.
Muitas vezes, a metodologia desenvolvida para animais
terrestres deve ser adaptada para o estudo de espécies aquáticas e
esse fato pode gerar críticas por parte de outros pesquisadores.
Portanto é muito importante que deixemos explícitos os objetivos e
as limitações dos estudos realizados com animais aquáticos.
Estudar o comportamento de cetáceos na natureza é um trabalho
árduo. Há inúmeros obstáculos e desafios que devem ser
contornados a fim de se obter informações a respeito desses
animais, que desenvolvem grande parte de suas atividades debaixo
d’água e são, geralmente, observados na superfície. Mas essas
dificuldades são amenizadas pelo fato de que todos os cetáceos
veem à superfície regularmente para respirar e podem permanecer
por longos períodos de tempo nela.
Os primeiros pesquisadores a lançarem-seao mar não só
iniciaram um movimento de pesquisa de cetáceos de vida livre, mas
também demonstraram que era possível encontrar e reconhecer
individualmente, por meio de marcas naturais, os animais que
estavam estudando em vários períodos de tempo.
3.3.2 Tipos de estudos
A habilidade em se reconhecer os indivíduos por meio das
marcas naturais durante os anos permitiu o estabelecimento de
estudos em longo prazo, nos quais populações inteiras são
acompanhadas no decorrer das gerações. A maioria das pesquisas
de longo prazo envolvem coletas de dados ao longo do ano ou
censos periódicos de populações, em vez da amostragem de
somente um indivíduo. Os estudos de cetáceos são divididos em
dois tipos principais, como veremos na sequência.
3.3.2.1 Cross-sectional ou amostragem transversal
A amostragem transversal é aquela na qual se tem apenas uma
amostragem de cada indivíduo. Nessa amostragem, os animais não
são acompanhados posteriormente. Portanto registros de encalhes,
nascimentos, mortes etc. são considerados registros transversais,
os quais podem ser coletados ao longo dos anos e fornecer dados
interessantes sobre a dinâmica das populações, mas mesmo sendo
registrados no decorrer do tempo, como cada registro é individual e
único, são ainda cosiderados transversais, porém repetidos.
3.3.2.2 Amostragem longitudinal
A amostragem longitudinal é o contrário da transversal, ou seja,
aqui os registros individuais são feitos repetidas vezes, permitindo
comparações. Assim, o pesquisador é obrigado a reconhecer seus
indivíduos. Além disso, ser capaz de coletar dados dos mesmos
indivíduos por longos períodos de tempo necessita muito
investimento. Um estudo longitudinal geralmente envolve o
levantamento de dados (survey) e, às vezes, acompanhamentos de
indivíduos e/ou grupos (follows).
3.4 O trabalho de campo
3.4.1 A identificação
Animais aquáticos são, geralmente, identificados a partir de
marcas naturais na região dorsal, seja na nadadeira, seja na própria
pele, seja por marcas na nadadeira caudal. Os indivíduos costumam
ser fotografados e bancos de dados de identificação criados,
facilitando o reconhecimento individual durante as viagens de
campo (Figura 8). Golfinhos e orcas podem ser identificados por
meio de marcas na nadadeira dorsal; baleias-franca mediante
calosidades na cabeça; baleias-jubarte são identificadas pelos
padrões de coloração ventral da nadadeira caudal; dentre outros.
 
FIGURA 8 – EXEMPLOS DE FOTO-IDENTIFICAÇÃO DE CETÁCEOS.
ESQUERDA: GOLFINHOS; DIREITA: BALEIAS-JUBARTE
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
Uma estimativa da idade dos indivíduos (filhotes, juvenis,
adultos) pode ser obtida por meio da pigmentação e do tamanho
corporal. O sexo dos animais pode ser determinado mediante a
visualização da área genital e do tamanho corporal (para espécies
com dimorfismo sexual).
3.4.2 Terra X água
Os estudos dos cetáceos podem ser realizados tanto a partir da
terra (pontos de avistamento) quanto da água (a bordo de
embarcações). Muitos estudos sobre o comportamento e os padrões
de movimentação de cetáceos são realizados a partir de “pontos
fixos” estrategicamente localizados em terra. O uso de teodolitos
(aparelhos utilizados para medir ângulos verticais e horizontais, em
redes de triangulação) permite monitorar precisamente os
movimentos costeiros de várias espécies de cetáceos.
A utilização de embarcações para o estudo do comportamento
de cetáceos mostrou-se uma importante ferramenta para os
biólogos marinhos. Entretanto é importante considerar o efeito que a
embarcação pode provocar no comportamento do grupo ou
indivíduo em observação, e a habituação à presença do barco se
faz necessária. De acordo com a espécie, a reação à embarcação
pode ser diferente. Por exemplo, o golfinho nariz-de-garrafa
(Tursiops truncatus) costuma aproximar-se de embarcações e
“surfar” nas ondas produzidas pela proa dos barcos. Já o boto-cinza
(Sotalia guianensis) é uma espécie que, em geral, evita aproximar-
se dos barcos. Aqui, mais uma vez, torna-se clara a importância de
se conhecer a espécie em estudo.
Ainda que o animal permita uma aproximação da embarcação,
não quer dizer que seu comportamento não esteja sendo alterado
pela presença do barco. Estudos com diversas espécies mostraram
alguns efeitos da presença de embarcações no comportamento de
cetáceos. Dependendo da quantidade, do tipo, da velocidade e da
distância relativa das embarcações, os golfinhos podem fugir,
continuar a atividade que desenvolviam, começar uma nova
atividade ou se aproximar dos barcos. Efeitos indiretos da presença
de embarcações também devem ser considerados, por exemplo, a
influência que barcos têm no comportamento de peixes, podendo
reduzir ou aumentar o sucesso de captura de presas pelos
golfinhos.
Na hora de minimizar os efeitos das embarcações e otimizar a
coleta de dados, a experiência de campo pode fazer a diferença. De
acordo com a espécie e o comportamento, ajustes na maneira de
conduzir as observações e o manejo do barco podem ajudar a
maximizar a visibilidade dos animais e minimizar o impacto no
comportamento. De maneira geral, movimentos bruscos,
acelerações e desacelerações, e aproximações que vão de encontro
aos animais são evitados e, muitas vezes, proibidos pelos
protocolos de observação de cetáceos. Em geral, preferimos manter
uma distância adequada dos animais e a velocidade do barco
constante; novamente, os procedimentos dependem dos objetivos e
equipamentos disponíveis para o estudo. Para conduzirmos a foto-
identificação dos indivíduos por meio das nadadeiras dorsais, por
exemplo, a movimentação do barco deve ser mais paralela ao grupo
e maior aproximação dos animais pode ser necessária,
especialmente se a câmera fotográfica tiver um alcance limitado
(fator diretamente relacionado ao valor do equipamento).
3.4.3 O etograma
O etograma utilizado para estudos com cetáceos segue
basicamente as mesmas definições que os etogramas de animais
terrestres, ou seja, quanto mais específica e descritiva a definição
do comportamento, melhor; e quanto mais o pesquisador observar
seu animal de estudo, mais fácil se torna a distinção entre diferentes
tipos de comportamentos.
Uma prática muito comum no estudo do comportamento de
cetáceos é agrupar diferentes tipos de comportamentos em uma
categoria. A categoria “social” pode compreender atividades
sexuais, agonísticas ou afiliativas. Durante a coleta de dados, é
sempre válido, quando possível, refinar ao máximo o
comportamento amostrado. Se durante a coleta, o observador anota
somente “social”, na hora da análise não há como subdividir essa
categoria em sexual ou agonística, por exemplo. Outros
comportamentos são difíceis de identificar e separar. Golfinhos, por
exemplo, podem forragear por meio da ecolocalização durante o
deslocamento. Fica a critério do observador, então, combinar as
atividades de forrageamento com deslocamento, criando a categoria
deslocando/forrageando, por exemplo.
A diferenciação entre eventos e estados comportamentais para
cetáceos segue os mesmos critérios para animais terrestres. A clara
distinção entre eles tem inúmeras implicações na hora de coletar os
dados e amostrar os comportamentos. Eventos são
comportamentos de curta duração, como batidas de cauda, saltos,
vocalizações ou respirações, medidos por meio da frequência em
que ocorrem dentro de um período de tempo. Os estados são
comportamentos de longa duração, geralmente expressos em
proporções ou porcentagens de tempo dedicadas a uma
determinada atividade. Em cetologia, as quatro categorias mais
utilizadas de estados são: socialização, descanso, deslocamento e
forrageamento.
3.5 Na prática
3.5.1 Os equipamentos
A Cetologia é uma Ciência cara! Diversos são os equipamentos
necessários para conduzir um estudo com cetáceos. Se for possível
permanecer em terra e conduzir o estudo de um ponto fixo, por
exemplo, é recomendável que o ponto de observação seja elevado
em relação ao nível do mar para facilitar a visualização. Nesses
casos, os teodolitos e os binóculos são importantesferramentas
para a amostragem dos comportamentos. Se a opção for ir para o
mar, será necessário um barco, treinamento em técnicas marinhas,
manutenção e combustível. Outros equipamentos comumente
utilizados são: Global Positioning System (GPS), sonda, câmeras
fotográficas e filmadora, hidrofone, gravador, salinômetro,
barômetro, termômetro, entre outros. O número de unidades dos
equipamentos utilizados será tanto maior quanto maior as
dimensões do estudo. A utilização de três hidrofones dispostos em
linha (“hydrophone array”) permite, por exemplo, avaliar a existência
de direcionamento nos assovios do golfinho rotador (Stenella
longirostris), ou seja, a utilização de vários hidrofones permite não
somente gravar as vocalizações, mas também localizar o animal
vocalizador.
Outro equipamento fundamental no estudo de cetáceos é o
marcador (“tag”). Este é um dispositivo, normalmente cilíndrico,
colocado no corpo do cetáceo, internamente (por meio de tiros que
penetram o marcador no músculo do cetáceo) ou externamente
(mediante estruturas de sucção ou fios e cordas). Esse tipo de
equipamento vem fornecendo importantes informações sobre a
biologia de cetáceos desde a década de 20, quando marcadores
cilíndricos de metal numerados eram recuperados de carcaças de
baleias. Esses primeiros marcadores de descobrimento (“discovery
tags”) geraram informações sobre o movimento de uma baleia, por
exemplo, comparando-se a data e o local em que ele foi implantado
e a sua data e local de recuperação. Os atuais marcadores são
menos intrusivos e geram informações mais completas do que os
antigos cilindros de metal, entretanto, geralmente possuem um
período de uso mais curto.
Os atuais marcadores permitem coletar vários tipos de
informações sobre padrões de mergulho e movimentação
(localização, profundidade, velocidade de movimento), fisiologia
(ritmo cardíaco, temperatura corporal) e oceanografia (temperatura,
salinidade, pressão no oceano), além de aspectos
sociocomportamentais dos indivíduos marcados (identidade,
vocalizações, interações sociais). Hoje, vários tipos de marcadores
podem ser implantados em diversas espécies de cetáceos e de
distintas maneiras. Alguns são mais invasivos e duradouros,
enquanto outros são menos invasivos e temporários. Os já
mencionados cilindros de metal numerados são mais invasivos,
nesse caso, o marcador é disparado contra o animal e aloja-se na
camada de gordura ou no músculo do indivíduo. Animais que
permitem ser temporariamente manuseados podem ter os
marcadores acoplados à sua nadadeira dorsal. Outros exemplos de
marcadores menos invasivos são os tipos “craca”, em que o corpo
do marcador fica fora da pele do animal, e ganchos o mantêm no
lugar, em geral, durante semanas; já os marcadores por sucção
permanecem no animal por algumas horas.
Há várias formas de se receber as informações coletadas pelos
marcadores, sendo a maneira mais simples recuperar o marcador
com as informações contidas nele próprio. Outros marcadores,
como os de sucção, que permanecem nos animais por tempo
limitado, podem ser localizados por meio de 
 radiotransmissão, uma vez que se encontrem na superfície.
Geralmente, marcadores que permanecem nos animais por
períodos de tempo mais longos não podem ser recuperados; as
informações contidas neles podem ser transmitidas aos
pesquisadores mediante ondas de rádio ou satélites.
Vários são os problemas que podem advir da implantação de
marcadores nas diferentes espécies de cetáceos, especialmente se
o marcador for invasivo. Espécies menores podem sofrer ferimentos
graves na tentativa de se acoplar um marcador de metal, por
exemplo. Outro problema que pode surgir da implantação de
marcadores é a alteração comportamental que ele pode produzir no
animal marcado ou em seus companheiros. Essa preocupação é
válida levando-se em consideração aspectos éticos (mudanças no
padrão energético do animal marcado, risco de predação) e
científicos (se o comportamento do animal é alterado, dados
coletados de indivíduos marcados podem não refletir o
comportamento natural da espécie). Aspectos logísticos também
influenciam a utilização de marcadores; o preço e o fato de a
implantação envolver sérios riscos para o bem-estar animal são
alguns deles. Portanto, apesar das limitações, a utilização de
marcadores vem revolucionando a maneira como pesquisadores
estudam os cetáceos, principalmente nos momentos em que esses
animais estão abaixo da superfície da água.
3.5.2 Alguns fatores que influenciam o trabalho de campo
O homem é um animal terrestre e aventurar-se em um ambiente
tão diferente e propor-se a estudar espécies tão complexas é um
desafio. Vários são os fatores que poderiam impedir o avanço da
Cetologia, mas sempre há maneiras de contornar os obstáculos e
aprender com eles.
A coloração da água pode influenciar e até mesmo determinar a
metodologia comportamental a ser adotada no estudo. Os estudos
feitos com os golfinhos nariz-de-garrafa (Tursiops truncatus) e
pintado (Stenella frontalis), nas Bahamas, por exemplo, podem ser
feitos até mesmo debaixo d’água, devido à grande transparência e
visibilidade na água (mais informações:
<www.wilddolphinproject.org>). Já em águas mais escuras e fluviais,
a visualização dos animais pode ficar comprometida, inviabilizando
filmagens subaquáticas, por exemplo.
Vários outros fatores influenciam e/ou comprometem a
amostragem dos comportamentos, e devem ser considerados na
hora da análise dos dados. O estado do mar, determinado pela
escala Beaufort, e a cobertura de nuvens em porcentagens são
alguns exemplos de parâmetros que devem ser anotados na ficha
de campo, pois podem tanto influenciar na facilidade de
amostragem comportamental quanto ajudar na discussão dos
resultados. Em geral, se o mar estiver classificado acima de três na
Escala Beaufort (brisa moderada), as amostragens devem ser
evitadas, porque a qualidade e a confiabilidade das amostragens
podem estar comprometidas pelo simples fato de os animais serem
mais difíceis de visualizar. É um exercício de bom senso para o
pesquisador! Outros problemas sempre presentes são os mecânicos
no barco, chuvas intermitentes, enjoos provocados pelos balanços
da embarcação etc. Na Tabela 7, segue um exemplo de ficha de
campo para cetáceos.
TABELA 7 – EXEMPLO DE FICHA DE CAMPO UTILIZADA PARA A COLETA DE
DADOS COMPORTAMENTAIS DE ANIMAIS AQUÁTICOS
Exemplo de ficha de campo
Cruzeiro: ______Data:________Área:______ Hora de
saída:_________Hora de chegada:______
Observador:_____________ Binóculos: ( ) Olhos nus: ( )
Hora da avistagem:_________ Posições do GPS:__________
__________
Tamanho do grupo: _________ Composição do
grupo:___________________
Ambiente
Beaufort:____ Profundidade:________ Salinidade:_______
Temperatura da água:___________
Intensidade do vento:_________ Direção do vento:____________
Lua:_________ Maré:__________ Cobertura de nuvens:________
Comportamento
Amostragem animal focal com intervalo amostral de 5 minutos
Tempo Eventos Estado Observações
00:05 
00:10 
FONTE: o autor.
3.6 Metodologia de observação do comportamento
3.6.1 O que é grupo?
Um dos aspectos mais interessantes e importantes no estudo do
comportamento envolve as interações sociais entre os indivíduos, e
no momento de se começar um estudo comportamental com
cetáceos a definição de grupo é crucial.
Os grupos podem ser definidos a partir da distribuição espacial e
da distância relativa entre os indivíduos. Entretanto essa definição
pode causar dificuldades se o padrão de distribuição dos indivíduos
não for claro e os animais passarem apenas parte de seu tempo
juntos. Portanto é importante esclarecer explicitamente as regras de
definição de grupo e utilizar os critérios escolhidos cuidadosamente
no momento de decidir sobre a distância ou o tempo mínimo de
permanência para determinar se o indivíduo é membro ou não do
grupo.
A maioria dos estudos com cetáceos define grupo baseado na
coordenação das atividades dos indivíduos, em medidas de
distância entre os animais ou na combinação de ambos. Outra
definiçãoclássica de grupos de cetáceos foi dada por Susan Shane
(1990), na qual o grupo (“pod”) era definido como “um grupo de
cetáceos observados em aparente associação, se deslocando na
mesma direção e em geral, mas não sempre, desenvolvendo a
mesma atividade”. Essa última definição aborda um complexo
aspecto do comportamento de cetáceos em que nem todos os
membros do grupo estarão desempenhando a mesma atividade em
um determinado momento. Por exemplo, se em um grupo os filhotes
estão brincando, enquanto os adultos forrageiam, qual atividade
estipular para esse grupo? Ou anotamos separadamente o que os
animais de diferentes idades ou sexo estão fazendo, ou agrupamos
os comportamentos em uma categoria mais abrangente, como
forrageando/socializando.
As distâncias que pesquisadores utilizam para determinar se um
indivíduo pertence a um determinado grupo variam de acordo com a
espécie, a idade e o sexo dos animais. Para o boto-cinza (Sotalia
guianensis), por exemplo, os grupos foram definidos como “animais
em aparente associação não distantes mais de 30 metros entre si”
em um estudo, e distantes até 100 metros em outro.
3.6.2 Cronograma, tempo de amostragem e intervalo amostral
Quanta informação coletar? Teoricamente, quanto mais dados o
pesquisador coletar, maior será seu poder estatístico no momento
das análises. Entretanto seguir coletando dados indefinidamente a
fim de aumentar o tamanho da amostra pode significar perda de
tempo e dinheiro. O pesquisador deve avaliar se é mais produtivo
avançar para um novo estudo ou seguir coletando dados adicionais
para o presente trabalho. Quando dados suficientes já foram
coletados, informações adicionais agregam pouco em termos de
poder estatístico e futuras conclusões. Uma maneira simples de se
avaliar se as informações obtidas já são suficientes é dividir os
dados ao acaso em duas partes e analisar cada uma
separadamente. Se os dois grupos de dados gerarem conclusões
claras e em concordância, provavelmente os dados são suficientes.
Outros testes permitem análises mais elaboradas, como o “split-half
analysis” e o “estimating the necessary sample size”.
Determinar um cronograma de observação a priori pode prevenir
as possíveis tendências provenientes dos métodos de observação
empregados pelo observador. Quando o pesquisador estipula um
cronograma, ele evita a amostragem de um comportamento mais
atrativo, por exemplo. Escolher o período apropriado para as
observações comportamentais é uma questão prática dos estudos
em Etologia, já que os animais podem desempenhar diferentes
atividades de acordo com a hora do dia. Se possível, o pesquisador
deve observar os animais em diferentes partes do dia, de manhã e à
tarde, por exemplo, e assim poder avaliar as diferenças entre esses
dois períodos.
A amostragem de cetáceos, às vezes, é difícil, porque os animais
são rápidos e imprevisíveis, ou porque as condições ambientais não
permitem uma observação longa. Como em todo estudo
comportamental na natureza, quanto mais tempo de observação e
coleta de dados forem realizados, melhores serão os resultados da
pesquisa, mas, devido às dificuldades descritas anteriormente, o
período de amostragem de cetáceos normalmente é pequeno (5 a
10 minutos). Então, na prática, o tempo de observação dos
diferentes comportamentos deve ser mantido igual, para que os
comportamentos não sejam sub ou superestimados. Imagine que
você está observando um grupo de golfinhos e que esses animais
passem meia hora comendo e três horas socializando. Então,
apenas meia hora dos comportamentos de socialização deve ser
levada em consideração na hora das análises, evitando-se assim
uma tendenciação ao comportamento alimentar.
Escolher o tamanho do intervalo amostral durante a amostragem
pontual (ver a seguir) depende, por exemplo, de quantas categorias
comportamentais estão sendo anotadas, assim como da natureza
do comportamento, ou seja, quanto menor o intervalo, mais difícil a
amostragem de muitos comportamentos. O melhor intervalo
amostral depende do que está sendo medido. Alguns observadores
utilizam intervalos que variam de 10 segundos a um minuto; em
geral, os intervalos utilizados em laboratório são menores que os
estipulados para trabalhos de campo. Assim sendo, o intervalo
amostral deve ser o mais curto possível, dentro das limitações do
observador e de suas condições de trabalho, que permita uma
amostragem confiável.
3.6.3 Regras sistemáticas de amostragem do comportamento
Escolher adequadamente quem amostrar é essencial para se
conduzir o estudo, visando reduzir as tendências e considerando as
limitações das metodologias de observação do comportamento. O
pesquisador deve estipular se permanecerá com um animal focal ou
com um grupo. Se o grupo é grande, o observador pode decidir
observar os indivíduos que venham à superfície em um determinado
local (escolhido ao acaso) ou aqueles que possam ser
individualmente identificados, por exemplo. Para pequenos grupos,
observar os indivíduos da esquerda para a direita também é uma
opção. O que deve ser evitado é amostrar indivíduos que estejam
desempenhando algum comportamento mais atrativo para o
observador, já que essa amostra ficaria tendenciada a determinados
eventos.
Vários estudos comportamentais de cetáceos são realizados
observando-se indivíduos (animal focal), entretanto, para espécies
que compõem grandes grupos e que se movimentam rapidamente,
o acompanhamento grupal é o protocolo mais utilizado.
Uma vez que as questões e as hipóteses do estudo estejam
definidas, o pesquisador deve estipular as regras sistemáticas de
amostragem do comportamento. As decisões implicam escolher:
1. as regras de amostragem/protocolos de acompanhamento (quem observar e
por quanto tempo);
2. as regras de registro/métodos de amostragem (como coletar os dados de
comportamento).
3.6.3.1 Protocolos de acompanhamento
3.6.3.1.1 Acompanhamento de indivíduos (individual follow/focal
animal sampling)
Durante os acompanhamentos individuais, o pesquisador
observa um animal por um determinado período de tempo,
geralmente anotando todas as ocorrências de seu comportamento
ou diferentes categorias comportamentais. Com a amostragem
focal, podemos obter valiosas informações sobre o padrão de
comportamento do animal ao longo do dia e da dinâmica social
daquele indivíduo (desde que observemos certos aspectos do
comportamento dos outros indivíduos).
3.6.3.1.2 Acompanhamento de grupos (group follow)
Grupos de cetáceos variam enormemente em tamanho. Grupos
grandes podem ser de mais fácil localização e acompanhamento,
mas podem tendenciar a amostragem dos comportamentos. Se o
pesquisador decide amostrar grupos, ele deve especificar quais
indivíduos (todos ou determinados indivíduos) ou os
comportamentos que observará. Em um grupo grande, fica difícil
realizar um scan e amostrar o comportamento de todos os membros
de uma vez, mas é possível adicionar procedimentos que facilitem a
amostragem, como a fotografia e a utilização de câmeras de vídeo.
Alguns comportamentos mais óbvios, como saltos, podem ser
visíveis o suficiente para serem amostrados para todos os membros
do grupo. Dependendo do tamanho e de outras características do
grupo, o pesquisador deve limitar as informações obtidas, para que
essas sejam consistentes e confiavelmente amostradas.
3.6.4 Métodos de amostragem
Os métodos descritos a seguir referem-se aos procedimentos
utilizados para amostrar o comportamento de indivíduos ou grupos
de cetáceos. Cada protocolo de acompanhamento e método de
amostragem a ser empregado depende dos objetivos e das
características da espécie escolhida para o estudo. A observação
comportamental de cetáceos não é simples ou livre de limitações e
tendências. Vale ainda destacar que cada espécie, local de estudo e
recursos do pesquisador permitirão o emprego dessas e de outras
metodologias, aqui não citadas, no estudo do comportamento de
mamíferos aquáticos.
3.6.4.1 Registro contínuo
O método de registro contínuo consiste em observar o animal ou
o grupo de animais continuamente duranteum período determinado
de tempo. Nesse período, o animal pode ou não estar sempre
visível; isso vai depender do que o animal estiver fazendo no
momento da coleta de dados. Por exemplo, o animal pode estar na
superfície exibindo comportamentos de corte, ou pode estar
mergulhando e voltando à superfície continuamente durante a
exibição de um comportamento de deslocamento. Assim, existe uma
tendência grande de se anotar, muitas vezes, que o animal saiu do
campo de visão do observador (se tornou não visível). O
pesquisador pode escolher entre duas estratégias diferentes nesses
casos: (1) manter a anotação do “não visível” todas as vezes que
ele ocorrer, levando-se em consideração que esse momento ocorre
entre a última e a primeira atividade observada após o retorno ao
campo de visão; ou (2) manter o registro contínuo assumindo que o
animal permaneceu o tempo não visível desempenhando o mesmo
comportamento que exibia na última vez em que foi observado.
Obviamente, assumir essa continuidade é facilitada se os períodos
não visíveis são curtos, porque se forem longos, a chance do animal
desempenhar comportamentos diferentes enquanto submerso é
alta, e essa assumida pode embutir erro na coleta de dados.
O método contínuo permite a amostragem das reais frequências
e durações dos comportamentos de um indivíduo, indicando o
momento exato em que o comportamento foi desempenhado
(eventos) ou iniciado e terminado (estados). Por isso, a amostragem
contínua é muito utilizada em estudos sociais, sendo sua utilização
facilitada quando os animais puderem ser individualmente
identificados, o grupo for pequeno, os intervalos de mergulho forem
curtos, ou quando os animais estiverem visíveis constantemente.
3.6.4.2 Registro instantâneo
No registro instantâneo, o observador anota o comportamento
periodicamente (no ponto amostral), a cada intervalo amostral
preestabelecido, por exemplo, de 15 em 15 segundos. O registro
instantâneo não deve ser utilizado para a observação de eventos
raros ou de curta duração, já que a probabilidade deles ocorrerem
fora do momento da anotação é grande. Nesse método, o
pesquisador deve entender que não se deve anotar os
comportamentos de interesse caso eles ocorram fora do momento
da amostragem.
A chance do ponto de anotação dos comportamentos ocorrer
quando os animais estiverem submersos é alta. Assim, os
pesquisadores podem novamente assumir que o comportamento
realizado quando submerso é o mesmo que ele exibia quando na
superfície, ou usar informações indiretas, como bolhas na superfície,
tempo de submersão etc., para se identificar os comportamentos.
Obviamente, a chance de se embutir erro dessa maneira no estudo
é alta.
3.6.4.3 Amostragem scan
A amostragem scan (ou por varredura) consiste em amostrar
rapidamente o comportamento de cada indivíduo de um grupo,
permitindo uma contagem do número de animais engajados em
determinada atividade. A maneira como a varredura será feita fica a
critério do pesquisador, por exemplo, ele pode sempre varrer o
grupo observado a partir da posição de uma marcação natural do
ambiente, da esquerda para a direita, quando os animais passam
por algum ponto específico do ambiente etc. Uma condição
importante desse método que permite evitar erros é identificar cada
indivíduo em cada varredura, o que evita que um indivíduo seja
amostrado mais de uma vez na mesma varredura. Quando o grupo
de animais é muito grande, o pesquisador pode escolher por
amostrar apenas partes desse grupo (os 10 primeiros indivíduos a
serem identificados, por exemplo).
3.6.4.4 Amostragem de grupo focal
Na coleta de dados de grupo focal, o comportamento amostrado
é o que todos ou a maioria dos indivíduos do grupo estão exibindo.
A amostragem pode ser contínua ou realizada em intervalos
amostrais regulares. É uma metodologia amplamente utilizada no
estudo de cetáceos. O pesquisador observa um grupo e anota o que
mais de 50% dos animais estão fazendo no momento. A diferença
dessa metodologia para o scan é que nessa não é necessário
identificar cada indivíduo, o que é condição importante na
amostragem scan.
3.6.4.5 Amostragem da atividade predominante
Aqui, anota-se o comportamento exibido pelo grupo de animais
que ocupou mais de 50% do intervalo de tempo predeterminado
pelo pesquisador. Por exemplo, você está coletando dados
comportamentais de um grupo de seis golfinhos e predeterminou
que usaria o método de amostragem da atividade predominante em
amostragens de cinco minutos. Então, o comportamento anotado
será aquele que ocupou mais de dois minutos e meio do tempo da
amostragem. Essa amostragem difere da do grupo focal porque nela
se anota o comportamento que ocorreu em mais de 50% do tempo
amostral e não o que mais de 50% dos indivíduos exibiu.
3.6.4.6 Amostragem incidente do comportamento
Na amostragem incidente, anotam-se apenas os
comportamentos de interesse, quando eles acontecem, semelhante
ao método do comportamento utilizado para animais terrestres.
3.6.4.7 Amostragem sequencial
Como o próprio nome diz, quem utiliza esse método de coleta de
dados está interessado em sequências comportamentais. O
pesquisador precisa ter conhecimento sobre quais comportamentos
representam o início e o final da sequência de interesse.
3.6.4.8 Amostragem ad libitum
A amostragem ad libitum de animais aquáticos é similar à de
animais terrestres. Nesse método, o observador anota sem
restrições ou critérios todos os comportamentos observados, sendo
normalmente utilizado durante as observações preliminares do
estudo ou para registrar eventos raros, porém importantes.
3.6.4.9 Amostragem um-zero
Apesar de não ser mais utilizado para a maioria dos grupos de
animais, esse método ainda é bastante utilizado para animais
aquáticos. Com a amostragem um-zero, o observador anota se um
comportamento ocorre ou não dentro de um intervalo de tempo,
independentemente da frequência ou do tempo de duração do
comportamento. Esse método não estima apropriadamente as reais
frequências ou proporções do comportamento.
3.7 Combinação de métodos
Como cada método descrito anteriormente apresenta vantagens
e desvantagens, facilidades e dificuldades, o ideal é que o
pesquisador combine métodos, pois, assim, sua amostragem
poderá refletir melhor a realidade comportamental dos grupos
amostrados. Obviamente, os métodos escolhidos dependerão dos
objetivos do estudo e da espécie em questão.
3.8 Outros mamíferos aquáticos
Os atuais mamíferos aquáticos incluem diversas espécies, com
representantes distribuídos em três grandes ordens: 1) Carnivora,
representada pelas famílias Phocidae (focas e elefantes-marinhos),
Otariidae (lobos-marinhos), Odobenidae (morsas), Mustelidae
(lontras) e Ursidae (ursos polares); 2) Cetartiodactyla, representada
pelas subordens Mysticeti (baleias com barbatana) e Odontoceti
(baleias dentadas/golfinhos); e 3) Sirenia, representada pelas
famílias Dugongidae (dugongos) e Trichechidae (peixes-boi). A
metodologia de estudo comportamental é a mesma utilizada para
todos os animais aquáticos. Cada pesquisador deve escolher o
método ou a combinação de métodos que mais se adeque às
condições do estudo e às hipóteses testadas. A metodologia deve
ser escolhida durante o período de observações preliminares.
3.9 Considerações finais
Este capítulo teve por objetivo apresentar as metodologias mais
utilizadas no estudo do comportamento animal. Alunos interessados
em Etologia devem consultar tanto os livros clássicos de
metodologia quanto artigos científicos da área, pois somente assim
perceberão as várias possibilidades de combinações metodológicas.
À medida que novas tecnologias vão surgindo, novas metodologias
de estudo comportamental vão aparecendo, portanto o ideal é
conhecer o clássico e se atualizar constantemente.
 
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CAPÍTULO 4
COMO OS ANIMAIS PROCURAM ALIMENTO?
Flávia Mesquita
Sobrevivência e reprodução são as duas funções primordiais do
comportamento. A energia gasta pelos animais para sobreviver
provém dos alimentos que eles consomem. Modos diversificados de
procura de alimento são observados na natureza (perseguições,
mergulhos, coletas de frutos etc.), e cada espécie apresenta um
conjunto de adaptações que reflete a diversidade alimentar;
dentições diferentes e comprimentos intestinais variados são
apenas algumas dessas adaptações. Neste capítulo, iremos abordar
os diferentes métodos de forrageio utilizados pelos animais, assim
como os termos associados a eles.
O modo de forrageamento é um aspecto primordial da história de
vida de um animal, sempre associado a características importantes,
como o modo de locomoção, o gasto energético e a dieta, o risco de
predação, a escolha de habitat, a dispersão do alimento e o esforço
reprodutivo.
Forragear significa procurar alimento. Animais que não
encontram alimento tendem a desaparecer das populações, já que
morrem de fome, portanto os animais gastam longos períodos de
tempo na procura de alimentos. Várias espécies, inclusive,
armazenam itens em despensas para serem consumidos em
períodos de escassez alimentar. Comer significa mastigar e/ou
engolir o alimento. Alguns animais engolem suas presas ainda
vivas, debatendo-se; outros têm métodos bastante específicos e
eficientes de matarem e manusearem suas presas.
Animais carnívoros alimentam-se de outros animais; alguns
percorrem o ambiente para encontrar as presas (caçam ativamente),
enquanto outros se escondem e esperam que estas venham até
eles (estratégia conhecida como senta-e-espera). Herbívoros
alimentam-se de plantas; elas não fogem quando o predador se
aproxima, mas são de difícil digestão e podem conter substâncias
tóxicas; normalmente, os animais herbívoros não conseguem digerir
o material vegetal. Para tal, valem-se de um poderoso aparato
dentário e de micro-organismos simbiontes estomacais ou
intestinais. Por meio desses poucos exemplos já podemos prever o
quanto o comportamento do animal é diversificado, dependendo
tanto da dieta quanto da espécie em questão.
4.1 Tipos de dieta
Os animaissão divididos em grupos de acordo com sua dieta
principal e seu modo de forrageio. São eles:
• piscívoros – animais que se alimentam de peixes. Normalmente, a presa é
perseguida até ser capturada, é engolida inteira e enquanto o animal ainda
está submerso. Exemplos: focas, pinguins, tubarões, golfinhos, alguns peixes,
como o tucunaré (Cichla spp.) e o surubim (Pseudoplatystoma spp.);
• carnívoros – animais que se alimentam de carne. Nesse grupo, existem dois
métodos de caça: no primeiro, conhecido como caçada ativa, a presa é
perseguida por longas ou curtas distâncias, e a caçada pode ser realizada em
grupo ou solitariamente (animais como os cães, felinos e aves de rapina
utilizam-se desse método de caça); no segundo, conhecido como senta-e-
espera, a presa é capturada em uma emboscada, sendo surpreendida pelo
predador escondido (método típico de animais solitários, como onças, ursos,
serpentes etc.);
• nectarívoros – animais que se alimentam de néctar. O animal move-se entre
manchas de flores, em que se alimenta utilizando sua língua especializada.
Beija-flores e abelhas são exemplos típicos;
• gumívoros – animais que se alimentam de goma das árvores. A casca das
árvores é perfurada com os dentes e a goma exsudada é ingerida. O exemplo
mais característico é o mico ou sagui;
• crustacívoros – animais que se alimentam de crustáceos. O animal mergulha
no fundo do mar/rio/lago e utiliza seus bigodes para encontrar alimento;
depois de encontrado, ele desenterra sua presa usando a boca ou as patas.
Exemplos: morsas (Odobenus rosmanus), leões-marinhos (Otaria flavescens),
raias (Ordem Rajiiformes) etc.;
• mirmecófagos – animais que comem formigas e cupins. O animal move-se
entre os ninhos dos insetos, quebrando-os com suas garras e capturando-os
com sua língua altamente especializada. Exemplos: tamanduá-bandeira
(Myrmecophaga tridactyla), tamanduá-mirim (Tamandua tetradactyla), équidna
(Zaglossus spp. e Tachyglossus aculeatus);
• insetívoros – animais que consomem insetos. Os insetos podem ser
capturados no ar (insetívoros aéreos), na folhagem (catadores) ou no solo.
Exemplos: morcegos, andorinhões (Ordem Apodiformes), micos, quatis etc.;
• frugívoros – animais que se alimentam de frutos. Os frutos podem ser
coletados diretamente das plantas ou no chão. Exemplos: primatas, jacus,
muitos pássaros etc.;
• granívoros – animais que se alimentam de grãos. Os animais consomem as
sementes, normalmente pequenas, diretamente das plantas ou do chão.
Exemplos: papa-capim (Sporophila spp.) e várias outras espécies de
pássaros;
• herbívoros – animais que se alimentam de plantas (folhas, talos, raízes etc.),
grama, ou plantas do solo. Podem ser pastadores (grazers: comem
principalmente grama) ou coletores de plantas mais altas (browsers: comem
principalmente folhas). Exemplos: bois, cavalos e ovelhas, como pastadores;
girafas, veados, bodes, como coletores de plantas altas;
• planctívoros – animais que se alimentam de plâncton. O animal nada
filtrando a água por meio de estruturas especializadas dos arcos branquiais
(rastros braquiais: tubarões-baleia – Rhyncodon typus, jamantas – Manta
birostris etc.) ou das mandíbulas (baleen: filamentos queratinizados das
baleias Mysticeti), coletando o plâncton. Exemplos: muitos peixes e
invertebrados (Annelida, Cnidaria etc.);
• hematófagos – animais que se alimentam de sangue. Esse tipo de predador
caça animais durante a noite, localiza as presas principalmente por meio do
calor emanado de seus corpos, e então retira pequenas quantidades de
sangue com uma mordida indolor. Exemplo: morcegos-vampiro (Desmodus
rotundus);
• onívoros – animais que se alimentam de qualquer item alimentar, seja ele
vegetal ou animal. Exemplos: homem, grandes primatas, guaxinins etc.
Às vezes, um animal pode ser enquadrado em mais de uma
categoria. Por exemplo, os ursos são principalmente carnívoros,
mas em algumas épocas do ano podem chegar a pastar grama ou
ter uma dieta basicamente composta de frutos, sendo classificados
como frugívoros/herbívoros. A classificação fornecida anteriormente,
portanto, pode ser extremamente complexa.
4.2 Eficiência
A eficiência de forrageamento dá-se pelo número de presas
obtido por um animal em um dado intervalo de tempo. Podemos
dizer, então, que um animal é considerado eficiente quando
consegue capturar muitas presas em um curto intervalo de tempo.
Imagine duas jaguatiricas procurando ratos para comer; em trinta
minutos de forrageio, uma capturou 10 ratos e a outra 27.
Obviamente, a jaguatirica mais eficiente foi a que capturou 27 ratos,
pois consumiu mais itens no mesmo período de tempo do que a que
consumiu apenas 10.
Os animais podem aumentar sua eficiência de forrageamento
montando imagens de procura, coletando pistas de coespecíficos ou
forrageando em grupo. A imagem de procura, também conhecida
como imagem de captura, diz respeito ao conhecimento, por parte
do predador, das características morfológicas de suas presas. Por
exemplo, uma lagartixa que conheça a morfologia, padrão de cores,
tamanho etc. de suas presas favoritas terá maior eficiência de
captura do que uma lagartixa que não conheça as presas
disponíveis naquele ambiente. Imagine que você seja convocado
para encontrar no pátio de sua universidade um objeto vermelho
perdido por seu professor. Você, a princípio, coletaria aleatoriamente
todos os objetos vermelhos que encontrasse, porém se ele
mostrasse que o objeto vermelho em questão era a tampa de uma
caneta, você teria a imagem do que procurar, aumentando as
chances de sucesso na captura.
Pistas de coespecíficos podem ser utilizadas para encontrar
alimento com mais facilidade. As abelhas africanizadas (Apis
mellifera) utilizam-se desse tipo de estratégia quando
desempenham a 
 “dança do requebrado”, uma dança executada por uma operária
para indicar às coespecíficas a localização de uma mancha
alimentar. O número de requebrados, bem como a posição da
dança, indicam a posição e a distância da mancha alimentar em
relação à colmeia. Assim, várias operárias tiram vantagem dessa
pista para encontrarem alimento.
O forrageamento em grupo aumenta as chances de encontrar
alimentos, já que muito mais olhos estão à procura dos itens. Ainda,
o efeito da diluição, proporcionado por um grande número de
indivíduos no grupo, aumenta o tempo destinado pelos indivíduos na
procura do alimento, aumentando, consequentemente, a quantidade
de itens consumidos; os animais procuram mais alimento em vez de
desempenharem comportamentos de vigilância.
No entanto, além dessas variáveis, existem muitos outros
aspectos que influenciam no comportamento de forrageio de um
indivíduo, como a qualidade da área de forrageio, a existência de
competição, o gasto energético e, principalmente, a capacidade de
adaptação do animal a alterações no ambiente.
4.2.1 Competição e sobrevivência
Os animais geralmente competem por recursos (alimentos,
parceiros sexuais, locais de abrigo, territórios etc.). Imagine uma
comunidade em que todos os indivíduos são eficientes na busca de
alimentos. O ambiente possui uma capacidade de suporte alimentar,
e se todos os indivíduos de uma comunidade tiverem a mesma
habilidade e eficiência no forrageamento, todos irão morrer de fome
simultaneamente quando o limite do ambiente for alcançado. Em
populações menores, o limite do ambiente provavelmente não será
alcançado e todos os indivíduos sobreviverão. Esse tipo de
competição depende da densidade da população.
Os animais podem variar sua eficiência de forrageamento de
acordo com a pressão de competição do local, ou seja, a quantidade
de alimento capturado muda com o aumento da densidade de
competidores. Quanto mais competidores, maior a taxa de
forrageamento do indivíduo, embora a quantidade de comida
ingerida possa ser menor. Esse tipo de ajuste foi observado em um
estudo realizado com impalas na África do Sul. Os autores
observaram que quanto maior a densidade do grupo de impalas,
mais passos durante o forrageio eram dados por indivíduo e menos
comida era ingerida por indivíduo,ou seja, as impalas aumentavam
sua taxa de forrageamento para minimizar os efeitos da competição
intraespecífica.
A diferença na eficiência varia entre classes de animais e entre
indivíduos de uma mesma classe, podendo também variar com a
idade, o sexo e as características morfológicas. Em um estudo
realizado com gaivotas na Argentina, foi visto que os juvenis têm
uma estratégia de forrageamento diferente da dos adultos e
subadultos, pois os juvenis coletam mais alimento por
cleptoparasitismo (roubam peixes de outras gaivotas) do que por
pesca direta, estratégia mais usada pelos adultos e subadultos. Os
autores sugerem que essa seria uma estratégia para compensar a
baixa eficiência de pesca direta de peixes pelos juvenis.
4.2.2 Rentabilidade do alimento e teoria do forrageamento ótimo
Todo alimento consumido por um animal apresenta valores
nutricionais e energéticos, entretanto o alimento também tem um
custo de captura e manipulação. A rentabilidade (R) de um item
alimentar é medida dividindo-se os benefícios (B: energia +
nutrientes) pelos custos (C: captura + manipulação) – 
 R = B/C. Portanto os animais encontram no ambiente itens
alimentares mais ou menos rentáveis, e precisam decidir sobre qual
alimento ingerir. Normalmente, os animais consomem os itens
alimentares mais rentáveis, desde que estejam disponíveis no
ambiente, e quando o ambiente possui apenas itens menos
rentáveis, estes são escolhidos e consumidos pelos animais. Essa é
a teoria do forrageamento ótimo.
Imagine a seguinte situação hipotética: uma paca (Cuniculus
paca) forrageia pelo chão da floresta amazônica e encontra uma
mancha rica em alimentos, na qual ela escolhe comer castanhas-do-
pará. A paca tem à sua disposição castanhas ainda nos frutos e
castanhas já fora do fruto (que se quebraram por algum motivo).
Suponhamos que o valor de manipulação do fruto da castanha,
semelhante a um coco e extremamente duro, seja de 1.000Kcal, e
que a manipulação das castanhas fora do fruto seja 10Kcal, a
quantidade de energia e nutrientes será igual para as duas
situações, já que o item a ser consumido será o mesmo: as
castanhas-do-pará (100Kcal). A rentabilidade dos dois itens pode
agora ser calculada: para a castanha-do-pará dentro do coco, a
rentabilidade será de R = B/C; R = 100/1.000 = 0,1; para a 
 castanha-do-pará fora do coco, a rentabilidade será de R = B/C; R =
100/10 = 10. Claramente, a 
 castanha-do-pará fora do coco é mais rentável do que a de dentro
do coco, e deverá ser a mais consumida pela paca.
Às vezes, observamos animais comendo itens estranhos, como
araras comendo barro em barrancos na Amazônia. Como explicar
esses fatos? Certamente um coquinho (item normalmente
consumido pelas araras) é mais rentável do que lama.
Pesquisadores investigaram esse caso particular e perceberam que
a motivação para consumir lama estava em suas propriedades
antitóxicas, ou seja, coquinhos possuem certa quantidade de toxinas
(alcaloides, como a quinidina) e, se ingeridos em grandes
quantidades, podem comprometer a fisiologia do animal, levando-o
à morte. Dessa forma, a lama possui a capacidade de neutralizar
tais substâncias tóxicas, permitindo às araras consumir quantidades
ideais de coquinhos.
Obviamente, os animais não têm consciência da rentabilidade
dos alimentos (exatamente como nós também não temos) e a
escolha é feita instintivamente. Como veremos adiante, os animais
não escolhem os alimentos baseados apenas em sua rentabilidade;
outros fatores como a distância entre a mancha alimentar e o local
de abrigo do animal, o risco de predação, a fome, a necessidade de
nutrientes específicos, além da competição, já comentada
anteriormente, também influenciam na decisão tomada pelos
animais.
4.2.3 Necessidades nutricionais
Você já se deparou com um desejo quase incontrolável de comer
um item alimentar estranho, como farinha crua ou tijolo? Esse tipo
de desejo é relacionado às grávidas, e faz sentido; é um fenômeno
chamado de “pica”, ou seja, um desejo incontrolável de ingestão de
um item não alimentar ou um item alimentar em seu estado cru. A
“pica” é atribuída à falta de nutrientes, por exemplo, as grávidas
precisam de quantidades de cálcio maiores em sua circulação pelo
feto em formação, o que gera um desejo de consumir comprimidos
de cálcio ou casca de ovo, mas muitos pesquisadores acreditam
que a prática de “pica” é que gera as deficiências nutricionais.
Depressão, distúrbio obsessivo-compulsivo, parasitoses e
ansiedade também são fatores relacionados à “pica”. Portanto o
consumo de itens alimentares estranhos pode estar relacionado a
diferentes fatores, como a deficiências nutricionais.
4.2.4 Fome e risco de predação
A fome pode ser entendida como a motivação para comer. Na
natureza, os animais frequentemente encontram predadores que,
por conta da fome, tentam atacá-los e comê-los, então os animais
sempre precisam avaliar o risco de predação antes de se expor ao
ambiente. Estudos têm demonstrado que a fome faz com que os
animais corram mais riscos, ou seja, animais com fome se expõem
mais aos predadores do que animais saciados. Isso foi observado
em um estudo com salamandras norte-americanas (Eurycea
multiplicata) colocadas para forragear na presença de químicos de
peixes predadores e não predadores. As salamandras com fome
corriam mais riscos na alimentação do que as salamandras sem
fome; o tempo de latência, ou seja, o tempo que as salamandras
levavam para sair da toca e se alimentar era menor para as
salamandras famintas, mesmo na presença de químicos de
predadores. Resultados similares foram encontrados em um estudo
com peixes de recife da espécie Asterropteryx semipunctatus na
Austrália. Os peixes famintos alimentaram-se mesmo na presença
de químicos de alarme de coespecíficos, o que não foi observado
nos peixes saciados.
4.2.5 Distância entre as manchas com alimentos e Teorema do
Valor Marginal
O alimento está distribuído em manchas no ambiente, as quais
podem estar próximas entre si ou distantes entre si, ou, ainda,
podem estar próximas ou distantes do local de abrigo do animal. A
qualidade das manchas é indicada pela quantidade e rentabilidade
de seus itens alimentares; em manchas com alta qualidade, a taxa
de captura de alimentos tende a ser maior.
À medida que um animal alimenta-se em uma mancha, sua
qualidade diminui, ou seja, a quantidade e a qualidade dos itens
alimentares diminuem com o tempo de forrageio na mancha.
Imagine que você chega primeiro em uma mesa de aniversário de
criança, cheia de docinhos e guloseimas, e à medida que você
come os doces, a quantidade e a qualidade dos itens diminuem
(você come primeiro os melhores docinhos, deixando os piores por
último). Então, os animais frequentemente deparam-se com a
tomada de decisão sobre quando devem abandonar uma mancha e
procurar outra, com maior qualidade. Quando o tempo de procura
aumenta e a quantidade de alimentos consumidos diminui, os
animais precisam mudar de mancha.
O tempo que um animal leva para mudar de mancha alimentar é
conhecido como tempo de desistência (giving-up time), o qual é
calculado pela soma de tempos que o animal passa em cada uma
das manchas, dividido pelo número de manchas utilizadas. Por
exemplo, imagine que você tenha à sua escolha 10 salas contendo
guloseimas escondidas; o tempo que você passa em cada uma das
salas é anotado, como mostra a Tabela 8.
TABELA 8 – TABELA COM O TEMPO DE PERMANÊNCIA DE UM ALUNO EM 10
SALAS CONTENDO GULOSEIMAS. ESSES TEMPOS SÃO UTILIZADOS NO
CÁLCULO DO TEMPO DE DESISTÊNCIA
Sala Tempo
1 10 minutos
2 9 minutos
3 8 minutos
4 5 minutos
5 2 minutos
6 1 minuto
7 7 minutos
8 3 minutos
9 5 minutos
10 8 minutos
FONTE: o autor.
Para calcular o tempo de desistência ideal, devemos somar os
tempos em cada sala e dividir por 10, então o tempo de desistência
seria: 10 + 9 + 8 + 5 + 2 + 1 + 7 + 3 + 6 + 9 = 60/10 = 6 minutos.
Assume-se que os animais são incapazes de avaliar uma
mancha sem antes tê-la visitado. Portanto o cálculo do tempo de
desistência não é realizado pelos animais, mas simobservado pelos
pesquisadores. O interessante é que quanto mais próximo do tempo
de desistência ideal o animal permanece na mancha, mais eficiente
ele é no encontro dos alimentos.
Teoricamente, o animal deve comportar-se como se ele
estimasse a taxa média de sua alimentação no ambiente em que
forrageia, comparando sua ingestão naquele instante com a média,
incluindo o gasto energético do deslocamento de uma mancha para
outra. Essa hipótese é conhecida com Teorema de Valor Marginal.
O Teorema do Valor Marginal prediz duas coisas importantes: a
primeira indica que os animais tendem a forragear por mais tempo
em manchas mais distantes de seu local de abrigo, enquanto a
segunda relata que os animais tendem a capturar mais alimentos
quanto mais distante de seu local de abrigo estiver a mancha
alimentar. Isto é, os animais passam mais tempo em manchas
distantes e de boa qualidade e retornam delas com mais carga
alimentar do que se a mancha for próxima de seu local de abrigo.
Se fizermos uma analogia com supermercados, podemos
compreender melhor a teoria do valor marginal. Quando o
supermercado fica próximo a nossa casa, podemos visitá-lo várias
vezes, dando-nos ao luxo de comprar pequenas porções de cada
vez, porém, quando precisamos visitar supermercados distantes de
nossa casa, tendemos a comprar mais coisas para ir apenas uma
vez, além, é claro, de passarmos mais tempo nele comprando.
4.2.6 Distribuição livre ideal
Vimos que os habitats variam em qualidade, sendo alguns locais
melhores que outros. Esperamos que em habitats com maior
qualidade, tenhamos maior número de indivíduos forrageando, ou
seja, os animais são livres para se distribuírem pelas manchas a fim
de maximizarem a aquisição de recursos. A distribuição livre ideal
tenta prever como se dará a distribuição dos animais pelas
manchas, levando-se em consideração o grau de competitividade de
cada espécie. Em outras palavras, a força de competição das
espécies influencia na distribuição dos organismos pelas manchas.
Ambientes ricos são sempre ocupados primeiro do que
ambientes pobres. Imagine duas manchas de recursos, sendo uma
de maior qualidade que a outra. Um grupo de macacos de duas
espécies diferentes terá que se distribuir pelas duas manchas e,
segundo a distribuição livre ideal, sua distribuição seguirá uma
maneira em que todos os indivíduos ganharão o máximo de
recursos. Então, os indivíduos ocuparão primeiro a mancha mais
rica em recursos. À medida que a mancha mais rica vai sendo
ocupada, a competição entre os macacos aumenta, até que se torna
tão alta que atinge um ponto no qual o ganho energético de se
ocupar a mancha mais pobre em recursos, mas sem competidores,
será o mesmo de se permanecer na mancha mais rica, cheia de
competidores. Então, a mancha mais pobre começa a ser ocupada
também.
Agora imagine que uma das espécies de macaco é competidora
mais forte do que a outra – como um macaco-prego (Sapajus apella)
e um mico (Callithrix penicillata). Um macaco-prego seria o
correspondente a dois micos em valores competitivos (Figura 9).
Então, o número de macacos-prego e de micos que podem
distribuir-se pelas manchas irá variar com o número de indivíduos
de cada espécie na mancha. Por exemplo, a mancha rica poderá
suportar quatro macacos-prego, três macacos-prego e dois micos
ou dois macacos-prego e quatro micos etc.
 
FIGURA 9 – EXEMPLO HIPOTÉTICO DA DISTRIBUIÇÃO LIVRE IDEAL EM
DUAS MANCHAS (A, B), COM MACACOS-PREGO SENDO COMPETIDORES
DUAS VEZES MAIS FORTE DO QUE OS MICOS-ESTRELA. NO DESENHO
SUPERIOR, A MANCHA A COMPORTA QUATRO MACACOS-PREGO E A
MANCHA B COMPORTA QUATRO MICOS-ESTRELA. NO DESENHO DO MEIO,
SE UM MACACO-PREGO FOR PARA A MANCHA B, ENTÃO DOIS MICOS
CONSEGUEM EXPLORAR A MANCHA A. NO DESENHO INFERIOR, A
MANCHA B SERIA CAPAZ DE SUPORTAR DOIS MACACOS-PREGO,
ENQUANTO A MANCHA A PODERIA SUPORTAR DOIS MACACOS-PREGO E
QUATRO MICOS.
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
4.3 Amostragem alimentar
O conhecimento da dieta das espécies é importante para o
entendimento de suas relações ecológicas, sua manutenção em
cativeiro, para programas conservacionistas etc. A análise alimentar
pode ser feita por meio de observações diretas em campo e/ou
cativeiro, bem como mediante coleta de conteúdos estomacais,
esofágicos ou fecais.
A observação direta, como o próprio nome diz, consiste em
observar diretamente o animal se alimentando, registrando todos os
itens ingeridos. Ela pode ser feita tanto em cativeiro quanto na
natureza, percorrendo transectos ou em pontos fixos. Uma planta
pode ser o ponto fixo, por exemplo: observamos a espécie vegetal
de interesse, registrando todos os animais que dela se alimentam.
A coleta de fezes é a maneira mais utilizada de investigar a dieta
de aves e mamíferos. A coleta das fezes no campo requer
etiquetagem, identificando a espécie que defecou, o local, a data de
coleta e alguma observação que julgar importante, como onde as
fezes estavam localizadas (em cima de folhas, cupinzeiro, na borda
da mata etc.). Outro método que vem sendo utilizado para aves e
morcegos são as redes de neblina. Após o animal ser capturado, ele
é colocado dentro de um saco de pano por 
 10-15 minutos, tempo suficiente para que defeque, e, depois, é
liberado, sendo as fezes coletadas e conservadas em álcool 70%.
Outra técnica para obter uma amostragem de alimento do animal é
estimular a regurgitação com a utilização de tártaro emético
(tartarato de antimônio e potássio); depois de administrada
oralmente a solução, o animal deve ser mantido dentro de um saco
de pano até que regurgite.
A amostragem alimentar de peixes é feita principalmente por
meio da retirada do estômago e da análise do seu conteúdo. Esse
tipo de método é mais utilizado em peixes devido à grande
quantidade de estômagos necessários para se obter uma
amostragem representativa da dieta de uma espécie, não podendo
essa técnica ser aplicada em vertebrados que apresentem baixa
densidade.
Após a coleta do animal, o estômago é removido e conservado
em formol 10%. O conteúdo, então, é pesado e identificado com o
auxílio de lupa ou microscópio. Assim, podem ser feitas diversas
análises com o(s) alimento(s) encontrado(s), por exemplo, a
percentagem de insetos encontrados e a comparação entre os itens.
A desvantagem desse tipo de técnica é a necessidade de sacrificar
o animal.
A escolha do método de amostragem a ser utilizado vai depender
do animal em estudo, dos objetivos do trabalho, e do tempo e do
dinheiro disponíveis para a pesquisa.
4.4 Considerações finais
As decisões sobre o que comer, quanto comer e quando comer
fazem parte do cotidiano dos animais. As teorias do forrageamento
ótimo e da distribuição livre ideal, o Teorema do Valor Marginal e o
cálculo do tempo de desistência têm auxiliado os pesquisadores no
entendimento global dos processos alimentares. A competição intra
e a interespecífica terminam por moldar os modos de alimentação
dos animais. Muitas pesquisas na área da alimentação ainda são
necessárias para o estabelecimento de novas teorias e, para o
Brasil, o conhecimento alimentar das espécies é muito insipiente.
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CAPÍTULO 5
POR QUE OS ANIMAIS VIVEM EM GRUPOS?
Cristiano Schetini de Azevedo
Quem já avistou um enorme cardume de peixes ou uma
gigantesca colônia de pinguins, além de deslumbrado,
provavelmente já se perguntou por que eles vivem juntos. Vários
animais vivem em grupos, outros são solitários, tolerando a
presença de outros indivíduos da espécie apenas durante a época
de acasalamento.
Os grupos animais podem ser familiares ou não. Dentre os
grupos familiares, existem espécies que vivem:
• apenas mães e filhotes (ex.: gambá – Didelphis albiventris; harpia – Harpia
harpyja etc.);
• mães, pais e filhotes (ex.: papagaios – Amazona spp.; mico-leão-dourado –
Leonthopitecus rosalia; cachorro-do-mato-vinagre – Speothos venaticus etc.);
• mães, filhos, tias, sobrinhas, irmãs. Os machos vivem sozinhos ou em
pequenos grupos (ex.: elefantes – Loxodonta africana etc.);
• grandes famílias ou haréns (ex.: ema – Rhea americana; capivaras –
Hydrocaheris hydrochaeris etc.).
Dentre os grupos considerados não familiares, existem espécies
que:
• vivem em grupos de animais relacionados (ex.: babuínos – Papio spp.;
gazelas – Gazella spp. etc.);
• vivem em grandes grupos, cardumes e manadas (ex.: sardinhas – Sardinella
spp.; flamingos – Phoenicopteridae; cavalos – Equus caballus etc.);
• colônias em que o trabalho dos indivíduos é dividido (ex.: colônia de formigas;
colmeia de abelhas etc.).
Estudos vêm demonstrando que a obtenção de alimento e a
defesa contra predadores seriam os dois principais fatores que
influenciariam a formação de colônias. Quaisquer que sejam esses
fatores, alguma adaptação que garanta a coesão do grupo deve
evoluir.
Outras perguntas interessantes seriam: por que alguns animais
vivem em grupos pequenos e outros em grupos grandes? Existiria
um tamanho ótimo de grupo? Quais seriam as vantagens e
desvantagens de se viver em grupos? Todas essas questões serão
analisadas neste capítulo.
5.1 Conceitos preliminares
Inicialmente, são fornecidos alguns conceitos importantes para o
entendimento global do capítulo.
5.1.1 Agregações
Elas consistem em animais da mesma espécie agrupados num
mesmo lugar, cada um deles agindo essencialmente como um
indivíduo, sem cooperação com os demais, por exemplo, um grupo
de tatuzinhos (Porcellio spp, Crustacea) debaixo de uma casca de
árvore. A agregação deve-se pelas respostas individuais à umidade
e à luz.
5.1.2 Sociedade
Em uma sociedade, os indivíduos cooperam e pode-se
considerar que o agrupamento tem organização própria. Pode surgir
como um grupo familiar ou como um grupo de animais adultos que
se juntam e cooperam. Existe a tendência à especialização e divisão
de trabalho pelos indivíduos da colônia. Nesse caso, há um
complicado sistema de comunicação e reconhecimento dos
integrantes da sociedade, por exemplo, uma colmeia de abelhas,
com a divisão das castas, cada uma com uma função definida na
colônia.
5.2 A importância da ecologia
Numa determinada área, temos a ocorrência de indivíduos de
uma dada espécie, o que constitui uma população. Por exemplo, em
uma poça de água da Serra do Cipó (Minas Gerais) vivem girinos da
perereca-de-pijama (Hyla cipoensis, Hylidae); os indivíduos dessa
população de girinos podem estar agrupados ou dispersos na poça.
Os grupos de animais, assim como as populações, apresentam
estrutura dinâmica, mudando seu número com o tempo devido aos
nascimentos e às mortes, além de movimentos individuais
(emigração e imigração). Nascimentos e imigrações aumentam o
tamanho dos grupos, enquanto mortes e emigração diminuem o
tamanho dos grupos. Tal processo é conhecido como processo
Nime (Nascimento, Imigração, Morte, Emigração – Bide process, em
ingles) – Figura 10.
 
FIGURA 10 – O PROCESSO NIME (BIDE PROCESS). O TAMANHO DO GRUPO
É DEFINIDO PELO NÚMERO DE NASCIMENTOS MAIS A IMIGRAÇÃO, MENOS
O NÚMERO DE MORTES MAIS A EMIGRAÇÃO
FONTE: o autor.
Fatores ecológicos do ambiente – como a quantidade de
alimento, a disponibilidade de locais para abrigo e construção de
ninhos, a presença ou ausência de predadores (inclusive o homem)
e as possibilidades de criação dos filhotes – também moldam o
tamanho dos grupos de animais. Espera-se que em ambientes cuja
disponibilidade de alimentos seja grande, sua distribuição seja
homogênea, sua aparição (época em que o item é encontrado)
previsível, e os grupos de animais grandes. Já em ambientes com
pouca disponibilidade de alimentos, espera-se que sua distribuição
seja heterogênea, sua aparição imprevisível e os grupos de animais
pequenos. O comportamento territorial ocorre quando os recursos
são abundantes em áreas restritas. Os animais que têm acesso a
esses recursos os defendem de coespecíficos.
Imagine dois ambientes distintos: a floresta amazônica e a
caatinga nordestina. Na floresta amazônica, temos muita
disponibilidade de alimentos e existem muitas espécies que vivem
em grupos (várias espécies de mamíferos, aves e peixes), enquanto
na caatinga, temos pouca disponibilidade de alimentos e muitas
espécies que vivem solitárias.
5.3 Evitando predadores
Os animais gastam muito tempo escondendo-se ou defendendo-
se de seus predadores, frequentemente ao mesmo tempo em que
procuram alimento. Na interação predador-presa, o predador quer
seu alimento e a presa quer continuar vivendo. A frase de Aesops
Tales ilustra essa corrida 
 
“vida-jantar” (the life-dinner race): “a raposa corre pelo seu jantar,
mas o coelho corre pela sua vida”.
Tanto predadores como presas evoluem táticas uns contra os
outros, o que acaba por instalar uma corrida armamentista, em que
acontece uma adaptaçãodo predador e uma contra-adaptação da
presa, por exemplo, o predador evolui a melhora da acuidade visual
e a presa evolui a coloração críptica. Se um predador vence a
corrida armamentista, a presa se extingue e, provavelmente, logo
em seguida, o predador também (obviamente se o predador for
especializado somente nesse tipo de presa). Normalmente,
entretanto, instala-se um equilíbrio entre predadores e presas.
A interação entre os predadores e suas presas pode ser diluída
em quatro estágios:
1. detecção da presa pelo predador;
2. ataque do predador;
3. captura da presa;
4. consumo da vítima.
É esperado, então, que as presas evoluam adaptações que
evitem a detecção, o ataque, a captura e o consumo pelos seus
predadores.
5.3.1 Adaptações da presa que diminuem a chance de detecção
pelo predador
As presas apresentam várias táticas que evitam a sua detecção
pelos predadores, sendo a camuflagem a defesa mais óbvia, em
que os animais apresentam colorações e posturas corporais
crípticas. Por exemplo, uma ema no ninho no meio do pasto
confunde-se com um cupinzeiro pela coloração e postura se vista a
distância (Figura 11).
 
FIGURA 11 – EMA CHOCANDO SEUS OVOS NO MEIO DE UM PASTO. A
LONGA E MÉDIA DISTÂNCIAS, A EMA CONFUNDE-SE COM UM CUPINZEIRO,
TORNANDO-SE NOTÁVEL APENAS A CURTAS DISTÂNCIAS (UM EXEMPLO
DE CAMUFLAGEM)
FONTE: Cristiano Schetini de Azevedo (2004).
A coloração do animal associada a um substrato de mesma cor
diminui enormemente a chance de detecção por um predador. O
exemplo clássico das propriedades crípticas dos animais é o estudo
de Kettlewell (1955) sobre o melanismo industrial de mariposas
britânicas. Duas formas de mariposas da espécie Biston betularia
são observadas: uma totalmente negra e outra branca salpicada de
negro 
 (Figura 12). A partir de 1850, com a Revolução Industrial Inglesa, a
população da forma negra se tornou muito mais numerosa do que a
da forma clara, especialmente próximo às grandes cidades. Essas
populações estavam se tornando abundantes, pois eram menos
conspícuas aos predadores nos troncos das florestas escurecidos
pela fuligem produzida nas indústrias.
 
FIGURA 12 – DUAS FORMAS DA MARIPOSA Biston betularia. UMA FORMA
TOTALMENTE NEGRA E UMA FORMA BRANCA SALPICADA DE NEGRO.
DEPOIS DA REVOLUÇÃO INDUSTRIAL INGLESA, AS FORMAS NEGRAS
TORNARAM-SE MAIS ABUNDANTES, POIS ERAM MENOS CONSPÍCUAS AOS
PREDADORES EM TRONCOS DE ÁRVORES COBERTOS POR FULIGEM
INDUSTRIAL. ANTES DA REVOLUÇÃO INDUSTRIAL, ERAM AS FORMAS
BRANCAS AS MAIS ABUNDANTES, JÁ QUE OS TRONCOS DAS ÁRVORES
TAMBÉM ERAM BRANCOS
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
A camuflagem também pode ser utilizada para confundir um
predador. Dependendo da coloração do animal (padrão de listras, de
manchas etc.), o animal pode perder o seu contorno corporal,
parecendo maior do que realmente é ou simplesmente desaparecer
no ambiente. Por exemplo, uma manada de zebras (Equus zebra);
as listras desses animais os fazem parecer um enorme organismo
(interrompem o padrão corporal, ficando difícil delimitar cada animal
da manada), desencorajando os predadores a atacá-los (Figura 13).
 
FIGURA 13 – UMA MANADA DE ZEBRAS. O PADRÃO DE LISTRAS DESSES
ANIMAIS FAZ COM QUE PAREÇAM UM ENORME ORGANISMO,
DESENCORAJANDO OS PREDADORES, QUE NÃO CONSEGUEM DELIMITAR
QUEM É UM INDIVÍDUO E QUEM É OUTRO
FONTE: Gabriela L Deus (2017).
Quando um animal utiliza a camuflagem para se esconder dos
predadores, ele precisa ficar parado, imóvel. É interessante notar
que vários predadores também se utilizam da camuflagem de seus
corpos para se aproximar das presas sem ser notado.
A perseguição dos predadores pelas presas (comportamento
conhecido como mobbing) é uma tática utilizada por várias
espécies, principalmente de aves, para afastar os predadores das
áreas de ninhos ou filhotes. Ao ser detectado, o predador é
perseguido por vários adultos até que desista de permanecer
naquela área (geralmente são realizados chamados e vocalizações
de mobbing, em que vários indivíduos perseguem o predador ao
mesmo tempo – principalmente em espécies com ajudantes de
ninho) – Figura 14.
 
FIGURA 14 – EXEMPLO DE MOBBING, EM QUE UMA AVE EXPULSA UM
POSSÍVEL PREDADOR DA ÁREA DE SEU NINHO. ESSE COMPORTAMENTO
EVITA QUE SEUS OVOS E/OU FILHOTES SEJAM DESCOBERTOS PELO
PREDADOR
FONTE: Gabriela L Deus (2017).
Frequentemente, os predadores possuem uma imagem de
procura que os ajudam a localizar a presa. Quando se conhece o
que se está procurando, o objeto de procura torna-se mais fácil de
ser encontrado. Quando um indivíduo da população de presas não
se parece com seus coespecíficos, ele pode ser ignorado pelos
predadores simplesmente porque eles não o reconhecem como
presa. Esse tipo de seleção é conhecido como seleção apostática.
5.3.2 Adaptações da presa que diminuem a chance de ataque pelo
predador
Até os animais mais crípticos podem ser detectados por seus
predadores. Uma das maneiras de se evitar um ataque é manter o
predador afastado por meio da utilização de tecidos venenosos,
espinhos, sprays ferventes, secreções nojentas, injeções dolorosas
ou regurgitos repelentes.
Várias dessas táticas utilizam compostos químicos venenosos.
Os animais que possuem tais compostos venenosos, conhecidos
como animais não palatáveis, avisam seus predadores tornando-se
conspícuos, ou seja, apresentando colorações chamativas
(vermelha, amarela, laranja, preta etc.).
O mecanismo funciona da seguinte maneira: após a tentativa de
ingestão de uma presa colorida tóxica, os predadores aprendem
rapidamente a evitar qualquer animal com o mesmo padrão de
coloração, pois se lembram do mal-estar que o seu consumo
provocou em seus organismos. Já que os predadores evitam
animais com certos padrões de cores, todas as outras espécies que
apresentam colorações similares tiram proveito disso, mesmo não
apresentando nenhuma substância química de defesa.
Esse tipo de situação é conhecido como mimetismo. Os dois
tipos de mimetismo mais comuns são o batesiano e o mülleriano. No
mimetismo batesiano, os animais que não possuem químicos
tóxicos se parecem fisicamente com os animais tóxicos, como a
cobra-coral-verdadeira (Micrurus spp.) e a 
 cobra-coral-falsa (Erythrolamprus spp.). No mimetismo mülleriano,
todas as espécies são tóxicas e se parecem (ex.: vespas e abelhas)
– Tabela 9.
TABELA 9 – DIFERENÇAS E EXEMPLOS ENTRE OS DOIS PRINCIPAIS TIPOS
DE MIMETISMO: BATESIANO E MÜLLERIANO
Mimetismo Características Exemplo
Batesiano Animal não tóxico imita acoloração de animal tóxico
A borboleta monarca (Danaus plexippus) e a
falsa borboleta monarca (Limenitis archippus)
Mülleriano Animal tóxico imita animaltóxico Anfíbios anuros da família Dendrobatidae
FONTE: o autor.
O mimetismo batesiano pode incluir sinais sonoros e não apenas
visuais. As corujas-buraqueiras (Athene cunicularia), quando estão
no ninho, emitem vocalizações que se parecem ao barulho do
chocalho da cascavel. Os mimetismos só funcionam se as espécies
que se parecem ocorrerem no mesmo ambiente.
O aposematismo também é uma forma de se evitar o ataque de
um predador. Os animais aposemáticos apresentam o dorso com
coloração críptica (geralmente tons escuros) e o ventre ou outra
região do corpo com colorações vivas ou com desenhos que
lembram os olhos de um predador. Esses animais conseguem um
efeito surpresa ao alterar rapidamente sua posição, mostrando ao
predador essa região colorida (em inglês, startle response). Por
exemplo, borboletas da espécie Junonia conia apresentam manchas
nas asas que se parecem com os olhos de corujas; quando
perturbadas por um predador (geralmente pequenos roedores e
lagartos), elas revelam os olhos num movimento súbito das asas.
Essa aparição geralmente é suficiente para desencorajar os
predadores, que se confundem com as manchas das asas e fogem.
Alguns animais conseguem um efeito surpresa modificando a
sua forma e/ou sua aparência subitamente antes de fugir. Esse tipo
de comportamento é chamado de deimático. Por exemplo, a
serpente naja (Naja spp.), ao ser ameaçada, eleva costelas
especiais na região do capelo(pescoço); o gambá (Spilogale
gracillis) ergue a cauda e avança para o predador andando sobre as
patas anteriores.
Finalmente, uma tática bastante utilizada pelas presas para evitar
o ataque é mostrar ao predador a inutilidade de se tentar capturá-lo.
Quando a presa demonstra sua condição física ao predador, este
pode evitar um ataque que teria grande chance de falhar e a presa
não precisa gastar tanta energia na escapada. O exemplo mais
característico é a gazela-de-Thompson (Gazella thomsoni); ao
localizar um predador, os indivíduos começam a dar saltos
(“stotting”) de aproximadamente meio metro de altura, com as
pernas totalmente esticadas e a cauda levantada, mostrando ao
predador a sua boa condição física, o que desestimula os
predadores a tentar capturá-las.
5.3.3 Adaptações da presa que diminuem a chance de captura pelo
predador
O método mais simples e mais utilizado pelos animais para
diminuir a chance de captura pelo predador é a fuga (correr, voar,
nadar). Algumas espécies, como os roedores, fogem para tocas,
escondendo-se de seus perseguidores. O problema é que,
dependendo do predador (uma serpente, por exemplo), a fuga para
tocas não é tão eficiente, já que o predador pode seguí-lo para
dentro dela.
Outro método de se evitar a captura é dormir no período em que
o maior número de predadores está ativo. Muitos animais são ativos
à noite e dormem durante o dia. À noite, a predação também ocorre,
porém a escuridão provê uma proteção a mais contra os
predadores. Muitos animais pequenos possuem tocas ou
esconderijos e passam muito tempo dormindo. As espécies
grandes, ao contrário, não podem dormir por muito tempo, já que
elas não possuem, em sua grande maioria, tocas ou esconderijos. A
frequência de expressão de comportamentos de vigilância de
animais de grande porte é alta, como exemplo, os coelhos dormem
12 horas por dia em média e as girafas dormem 12 minutos por dia.
Portanto, para algumas espécies, dormir não apenas economiza
energia, mas também é uma adaptação para evitar predadores.
Outra estratégia bastante difundida em espécies que vivem em
grupos é a utilização de vocalizações de alarme contra predadores.
Assim, o primeiro indivíduo do grupo que percebe a aproximação do
predador dá o alarme, vocalizando para os outros membros,
avisando-os. Normalmente, os avisos são simples em estrutura e
são entendidos por outras espécies que vivem associadas. Imagine
um alarme de incêndio, é um som simples, mas facilmente
entendido pelas pessoas. Os custos do alarme são claros, pois o
animal que o emite se torna conspícuo ao predador, que pode
direcionar o seu ataque a ele. Os benefícios são da mesma forma
claros, pois permite aos membros do grupo uma fuga coordenada. A
confusão causada pela fuga de vários indivíduos ao mesmo tempo
diminui um pouco a chance do indivíduo que deu o alarme ser
capturado. Em média, 10% dos animais que dão o alarme são
capturados pelos predadores.
Algumas espécies, principalmente de primatas, têm vocalizações
de alarme diferenciadas de acordo com o predador; para
predadores terrestres, a vocalização é de um tipo, para predadores
aéreos, o alarme segue outro padrão – galinhas também
apresentam vocalizações diferentes para tipos diferentes de
predador (Figura 15).
 
FIGURA 15 – SONOGRAMAS DE DOIS TIPOS DE VOCALIZAÇÕES DE
ALARME DE GALINHAS (AVES: Gallus gallus domesticus). NO SONOGRAMA
SUPERIOR, ALARME CONTRA PREDADOR AÉREO; NO SONOGRAMA
INFERIOR, ALARME CONTRA PREDADOR TERRESTRE
FONTE: adaptado de Evans e Evans (1999).
Pela simplicidade dos sons de alarme, os indivíduos de algumas
espécies simulam avisos para enganar outros indivíduos e
conseguir recursos. Esse tipo de comportamento é conhecido como
“lobo chorão” (crying wolf), por exemplo, em grupos mistos de aves,
as insetívoras dão alarmes falsos de predadores para conseguir os
insetos de outras espécies insetívoras.
Os sinais de alarme nem sempre são sonoros. Em peixes, o sinal
de alarme geralmente é químico, ou seja, quando um indivíduo do
grupo é atacado pelo predador, substâncias de alarme são liberadas
do corpo do animal morto, as quais são percebidas pelos outros
indivíduos, que passam a evitar a área em que a concentração dos
químicos é maior. Em alguns insetos, o sinal é uma vibração que se
espalha por meio do grupo (efeito Trafalgar); o primeiro inseto a
perceber o predador vibra seu corpo, então, o inseto seguinte, ao
encostar-se ao primeiro, vibra também seu corpo, e a vibração
passa pelos indivíduos da colônia dessa maneira, com um inseto
encostando-se ao outro.
5.3.4 Adaptações da presa que diminuem a chance de consumo
pelo predador
Após serem capturadas, muitas espécies ainda respondem ao
predador para tentar sobreviver. As presas podem atacar o
predador, liberar substâncias químicas de defesa, enganá-lo ou
apresentar comportamentos que o desestimulem a consumi-los.
Muitas espécies tentam atacar o predador com suas garras,
caninos, chifres ou bicos. Dependendo do local do corpo do
predador atingido pela presa, o animal pode ser solto enquanto o
predador se recupera do golpe. Por exemplo, animais atacados por
tubarões podem direcionar seus ataques para as brânquias;
normalmente os tubarões soltam as presas, pois as brânquias são
áreas bastante sensíveis e importantes de seus corpos.
As armas químicas são encontradas em vários animais,
principalmente em insetos; lagartas e besouros podem esguichar
nos predadores doses de ácido fórmico; vespas, formigas e abelhas
apresentam veneno associado a um ferrão abdominal. Da mesma
forma, as aranhas apresentam quelíceras capazes de inocular
veneno em seus agressores.
Outros animais podem secretar muco e outras substâncias
escorregadias ou grudentas; as aranhas tecem teias grudentas que
podem atrapalhar seu consumo pelo predador; várias salamandras
secretam substâncias adesivas pelos seus corpos e caudas, as
quais são usadas para grudar as serpentes que as capturam,
dificultando a sua ingestão.
A tática de direcionar o ataque do predador a outras partes do
corpo que não a cabeça é bem difundida no meio animal,
principalmente em insetos, anfíbios e répteis. Geralmente, esses
animais apresentam falsas cabeças no lado oposto do corpo que
são apresentadas aos predadores, por exemplo, lagartos e
salamandras, por meio da movimentação da ponta de suas caudas,
direcionam o ataque do predador à cauda, o que sacrifica essa parte
do corpo sem uma lesão mortal; já o tamanduá-bandeira
(Myrmecophaga trydactila) apresenta a cauda longa e peluda que
confunde o predador sobre qual lado está a cabeça.
Finalmente, muitos predadores evitam o consumo de animais
mortos, provavelmente para evitar doenças. Um método, portanto,
de se evitar o consumo é fingir que está morto. Tal resposta se
chama tanatose e é bastante realizada por anfíbios e insetos. Já os
mamíferos, quando capturados pelo pescoço, podem ficar
paralisados por curtos períodos de tempo, dando a impressão de
terem morrido, com isso, o predador pode se descuidar e a presa
pode conseguir fugir após se recompor. Esse fenômeno é conhecido
como imobilidade tônica.
5.3.5 Vida em grupo e defesa contra predadores
Identificamos até agora vários mecanismos de defesa contra
predadores. Outro mecanismo muito utilizado é a vida em grupo,
pois viver ao lado de vários outros indivíduos coespecíficos diminui
as chances de ser predado pelo incremento na vigilância e pelos
efeitos da diluição, cobertura e confusão.
5.3.6 Aumento na vigilância
A maioria dos predadores utiliza o ataque surpresa como tática
para capturar suas presas, sendo a camuflagem e o comportamento
furtivo necessários para o sucesso da captura. Durante a espreita,
se a vítima detecta o predador precocemente, a chance do ataque
ter sucesso se torna muito pequena. As presas geralmente mantêm
um olho no ambiente, o nariz cheirando e um ouvido atento ao
perigo, não importando a atividade na qual estejam envolvidas.
A ideia é de quanto mais olhos, ouvidos e narizes estiverem
procurando por predadores, mais fácil e antecipada será a sua
detecção. Esseefeito é conhecido na literatura como o efeito dos
muitos olhos (many eyes effect). Imagine um bando de marrecos
num lago; um indivíduo desse grupo pode escapar de um predador
que ele mesmo não viu simplesmente reagindo da mesma forma
que os outros marrecos, ou seja, fugindo voando se todos fizerem
isso de repente. Quanto maior o grupo, mais rápido o predador pode
ser detectado, e quanto maior o grupo, menor o tempo individual
gasto em comportamentos de vigilância.
5.3.7 Efeitos da diluição, cobertura e confusão
Quando se vive em grupo, a chance de você ser capturado por
um predador diminui com o aumento do número de indivíduos do
grupo, fenômeno conhecido como o efeito da diluição. Por exemplo,
imagine um grupo de 10 capivaras (Hidrochaeris hidrochaeris); a
chance de um indivíduo ser predado por uma onça é de uma em 10.
Se o grupo aumentar para 100 capivaras, a chance será de uma em
100; se for de 1.000 indivíduos, a chance será de uma em 1.000, e
assim por diante. O comportamento de roubar a prole de outro
indivíduo, observado em emas (Rhea americana), poderia ser
explicado pelo efeito da diluição, uma vez que cuidar da prole de
outros indivíduos não é vantajoso. Os machos de emas cuidam dos
filhotes e roubam filhotes de outros machos, aumentando o número
de filhotes de seu bando, porque quanto maior o número de filhotes,
menos chance os filhotes verdadeiros do macho terão de serem
predados (efeito da diluição).
Os animais que ocupam uma posição central no grupo estão
mais seguros do que os animais das bordas, uma vez que são estas
as áreas do bando mais atacadas por predadores. Se os animais
que vivem nas bordas têm mais chances de serem predados, então,
cada um deles deveria tentar conseguir uma posição no centro do
bando, escondendo-se uns atrás dos outros. Essa vantagem de
cobertura pode explicar porque encontramos grupos coesos de
animais, principalmente de aves e peixes. Tal condição é conhecida
como “o rebanho egoísta” (the selfish herd).
O efeito da confusão é conseguido quando todos os indivíduos
de um bando fogem do predador ao mesmo tempo, sendo essa
movimentação a responsável pelo direcionamento dos ataques para
as bordas dos bandos, já que nesses locais a identificação dos
indivíduos torna-se mais fácil. Manter no campo visual a trajetória de
certo número de objetos por tempo suficiente para apanhar um
deles é difícil, por isso os predadores que focalizam a sua ação num
indivíduo da borda obtêm mais sucesso na captura.
5.4 Encontrando alimento
As vantagens de se viver em grupo são óbvias no que diz
respeito a encontrar o alimento: quanto mais animais procurando,
maior a chance de alguém encontrar alimento e maior as chances
de todos se alimentarem. Entretanto, se o tamanho do grupo for
muito grande, a competição entre os indivíduos aumenta. Lembre-se
de que cada indivíduo forrageia para maximizar o seu próprio
sucesso e não o sucesso de seu grupo como um todo.
Indivíduos caçando em grupos podem subjugar presas maiores e
mais difíceis do que se estivessem caçando sozinhos. A caça em
grupo, então, aumenta a diversidade de presas que podem ser
capturadas. Por exemplo, um lobo pode caçar um coelho (mais ou
menos três quilos de carne), mas cinco lobos podem caçar um alce
(mais ou menos 500 quilos de carne).
Um lobo sozinho consegue abater uma presa de pequena a
média. Suponhamos que ele consiga sozinho ingerir três quilos de
carne, em um grupo, o tamanho da presa abatida pode ser muito
maior, e cada lobo pode ingerir mais quilos de carne. Algumas
vezes, entretanto, os benefícios da caça não são divididos
igualmente entre os membros do grupo. Dependendo da hierarquia
dos indivíduos, os que ocupam posições altas se alimentam primeiro
e mais do que os indivíduos com baixa posição hierárquica.
5.5 Tamanho ótimo do grupo
Em muitas espécies, percebemos que não existem grupos de
tamanho ótimo. Grupos de tamanho ótimo não podem ser
encontrados na natureza, porque se houvesse um grupo com esse
tamanho seria vantajoso para qualquer indivíduo solitário juntar-se a
ele, empurrando assim o grupo para um nível acima do ótimo
(Figura 16).
 
FIGURA 16 – NÚMERO DE VANTAGENS (COMO A QUANTIDADE DE
ALIMENTO ENCONTRADO, A POSSIBILIDADE DE FUGA DE PREDADORES
ETC.) EM FUNÇÃO DO NÚMERO DE INDIVÍDUOS DO GRUPO
FONTE: o autor.
Segundo a Figura 16, o grupo conseguiria o máximo de
vantagens se fosse formado por 11 indivíduos, ou seja, o tamanho
ótimo do grupo seria de 11 indivíduos. Se todos os animais da
espécie são livres para se juntarem ao grupo ou para forragearem
sozinhos, e se cada indivíduo procura maximizar o seu ganho, o
esperado seria que mais e mais indivíduos se juntassem ao grupo,
porém o tamanho do grupo aumentaria para mais de 20 indivíduos,
saindo do tamanho ótimo. Nesse ponto, a vantagem para o forrageio
solitário seria a mesma obtida com a adesão ao grupo. Grupos com
tamanhos ótimos podem ser instáveis, pois tendem a atrair
indivíduos de grupos menores. O esperado, portanto, seria
encontrar grupos estáveis ao invés de grupos ótimos na natureza.
5.6 Custos e benefícios da vida em grupo
Resumindo os custos e os benefícios da vida em grupo.
• Benefícios:
I. redução no risco de predação pelo aumento da detecção ou repulsão de
inimigos ou pelo efeito da diluição;
II. aumento da eficiência de captura de presas grandes ou difíceis de serem
capturadas;
III. aumento da possibilidade de defesa de fontes de recursos contra outros
grupos coespecíficos;
IV. aumento dos cuidados com a prole por meio da formação de creches;
V. aumento de encontros e escolhas de parceiros sexuais;
VI. facilitação social, que aumenta a sincronização de certos
comportamentos, como o reprodutivo.
• Custos:
I. aumento da competição dentro do grupo por alimentos, parceiros de
reprodução e outros recursos limitados;
II. aumento do risco de infecção por doenças contagiosas ou parasitos;
III. aumento do risco de interferência na criação de filhotes por outros
membros do grupo;
IV. aumento na chance de ser encontrado por predadores (grupos são fáceis
de serem localizados);
V. poluição da área pelo grande número de indivíduos explorando-a ao
mesmo tempo (muitos excrementos, muitos ruídos etc.).
5.7 Considerações finais
A vida em grupo é uma estratégia utilizada por uma enorme
variedade de animais. Muitos são os benefícios da vida em grupo,
mas muitos tambem são os custos. A vida em grupo permitiu a
evolução dos comportamentos sociais e das sociedades altamente
especializadas (serão explicados no Capítulo 6), e comportamentos
altruístas são observados com frequência. Entretanto tamanhos
ótimos de grupos são virtualmente impossíveis de serem
observados na natureza. Muitas são as espécies brasileiras que
formam grupos e poucos são os estudos conduzidos, portanto,
muito ainda existe para ser investigado.
 
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CAPÍTULO 6
COMPORTAMENTO SOCIAL E COMUNICAÇÃO
Cristiane Cäsar & Luciana Barçante
6.1 Por que comportamentos sociais são importantes?
Nenhum animal está isolado no mundo; ele se relaciona com o
meio abiótico e também com os seres vivos ao seu redor. Assim,
virtualmente, todos os animais são sociais, pelo menos em alguma
fase de sua vida, por mais breve que esta seja.
Os comportamentos sociais podem ser entendidos como
qualquer ação dirigida por um indivíduo a um membro de sua
própria espécie. Tais ações incluem tanto interações positivas (por
exemplo, cooperação, cuidado parental e corte) como interações
negativas (ameaças, lutas e competição). O nível de interações
sociais pode variar bastante dependendo da espécie, estando
geralmente associado às relações de parentesco entre os
indivíduos. Assim, existem desde animais que pouco se relacionam,
como alguns insetos que interagem somente durante a cópula, até
animais que apresentam fortes laços, como os vertebrados que
apresentam cuidado parental, a maioria das espécies de Primatas
(chimpanzé, por exemplo), as aves monogâmicas (como os
psitacídeos e pinguins) e também os insetos sociais (abelhas,
formigas e cupins). Nestes, a sociedade apresenta uma rígida
divisão de castas e um alto nível de cooperação.
Os grupos de animais diferem amplamente na complexidade de
sua organização social e nos tipos de interações que eles possuem
uns com os outros. Isso ocorre porque cada espécie comporta-se de
acordo com sua história evolutiva, em que o ambiente social impôs
e continua impondo forças seletivas aos indivíduos, afetando a
direção e a orientação de seus comportamentos, influenciando na
sua organização social, isto é, na forma como um membro social
interage com o outro.
Então, para se entender uma espécie social, não basta separar
os grupos pelo seu tamanho, sua pressão de predação ou sua
disponibilidade de recursos (como alimento, parceiros sexuais ou
abrigo). Outros fatores também afetam os custos e os benefícios da
vida em grupo e devem ser considerados, como a razão sexual, que
influencia o sistema de acasalamento.
O sistema de acasalamento e a forma como os dois sexos
investem na reprodução e no cuidado parental também estão
relacionados a vários outros fatores, como os recursos alimentares.
Se ambos os pais são necessários para alimentar e cuidar
cooperativamente dos filhotes, o sistema de acasalamento tende a
ser monogâmico, em que um macho acasala apenas com uma
fêmea, como em grande número de espécies de aves. Se apenas
um dos pais é necessário para cuidar e suprir a prole, o outro se
beneficia partindo e acasalando-se novamente com outro indivíduo
(poligamia). A poligamia pode ser subdividida em poliginia,
poliandria e promiscuidade. Na poliginia, as fêmeas cuidam da
prole, portanto os machos acasalam com várias fêmeas, como em
galinhas (Gallus gallus domesticus); na poliandria, o cuidado
parental ocorre apenas por parte dos machos (como em jaçanãs,
Jacana jacana) e as fêmeas acasalam-se com vários deles; na
promiscuidade, machos e fêmeas acasalam com vários outros
parceiros, e qualquer um dos pais pode cuidar da prole. Muitos
mamíferos são promíscuos, como os humanos, por exemplo, mas
pelo fato de o jovem ficar retido no interior do corpo da fêmea, e
depois ser amamentado (longo cuidado parental), a poliginia
também está bastante representada na classe.
Outro fator muito importante em termos de expressão de
comportamentos sociais e de altruísmo ou cooperação é o grau de
parentesco. Também conhecida como coeficiente de relacionamento
genético (r), essa medida refere-se à probabilidade de que um
determinado gene em um indivíduo seja idêntico em um parente, ou
seja, é a probabilidade de dois indivíduos apresentarem um gene
em comum, herdado de um mesmo gene ancestral.
Para sabermos as relaçõesde parentesco entre os indivíduos,
basta calcularmos o coeficiente de relacionamento (r) entre eles:
• pais e filhos – durante a formação dos gametas ocorre meiose e apenas
metade (1/2) dos cromossomos (n) dos pais é passado ao filho (2n). Portanto,
os filhos compartilham 50% dos genes parentais: pais e filhos = 50% ou r =
0,5;
• irmãos – se os irmãos forem filhos dos mesmos pais, então, eles possuem
50% de chance de compartilharem os mesmos genes: irmãos = 50% ou r =
0,5;
• avós e netos – cada um dos avós passa 50% dos seus genes ao filho. Este
passará apenas metade desses genes aos seus filhos. Então, a probabilidade
de genes em comum entre avós e netos é de 25% (isto é, metade dos 50%
dos genes vindo dos pais, que, por sua vez, é 1/4 dos genes dos avós): avós e
netos = 25% ou r = 0,25;
• primos – a probabilidade de dois primos de primeiro grau apresentarem cópias
de genes idênticos presentes em um avô comum é de 1/8: primos = 12,5% ou r
= 0,125.
Normalmente, os parentes cooperam entre si e não são muito
agressivos uns com os outros, porque ajudar na sobrevivência e/ou
na reprodução de parentes traz ganhos indiretos no valor adaptativo
de todos os parentes, já que eles compartilham parte de seus
genes. Portanto vale a pena ajudar os parentes em detrimento dos
não parentes. Entretanto, em muitos casos, observamos animais
não parentes cooperando entre si. Por que isso ocorre?
6.2 Cooperação entre não parentes
Na natureza, além das relações e cooperação entre parentes, os
animais podem interagir com indivíduos não parentes e com outras
espécies. Muitas vezes, observamos cooperação ou aparente
altruísmo entre eles (altruísmo pode ser entendido como uma ação
de um indivíduo que traz vantagens para o segundo indivíduo,
porém sendo desvantajosa para quem a exibiu), por exemplo,
pessoas que arriscam a vida para salvar desconhecidos, filhotes de
uma espécie que são adotados por mães de outras espécies,
divisão de recursos com indivíduos não parentes etc. No entanto
sendo vantajosa apenas a cooperação entre parentes, porque a
cooperação entre não parentes ocorre?
O altruísmo pode ter evoluído como uma maneira egoísta de um
indivíduo garantir recursos futuros ajudando outro indivíduo agora.
Isso ocorre, por exemplo, na formação de coalizões entre machos
de algumas espécies de primatas, pois quando as fêmeas entram
em estro e são protegidas por um macho, um rival pode solicitar a
ajuda de um terceiro para ganhar acesso a essa fêmea. Os dois
rivais juntos possivelmente serão bem-sucedidos e o que solicitou
ajuda terá acesso à fêmea, posteriormente, quando este for
solicitado em situação parecida, ele provavelmente retribuirá a
ajuda.
O altruísmo é facilmente observado em espécies que caçam
cooperativamente, como alguns canídeos. Por exemplo, os lobos
em grupo de cinco indivíduos podem atacar presas muito grandes,
como um alce de 500Kg, mas se um lobo for caçar sozinho, poderá
predar apenas presas pequenas, como um coelho de 5Kg. Então, os
lobos possuem maior rentabilidade de alimento vivendo em grupos
cooperativos do que vivendo sozinho.
Além do altruísmo intraespecífico, também podemos observar
cooperação recíproca entre membros de diferentes espécies, o que,
às vezes, é chamado de simbiose. Muitos pulgões associam-se com
formigas e ambos beneficiam-se por meio da obtenção de alimento;
peixes que vivem em anêmonas ganham proteção contra
predadores entre os tentáculos das anêmonas e estas podem
beneficiar-se com restos dos alimentos trazidos pelos peixes e com
a defesa que estes realizam contra seus predadores.
Entretanto podem existir indivíduos trapaceiros, que solicitam
ajuda e posteriormente recusam-se a oferecê-la aos que o
ajudaram. Como se pode avaliar o efeito de tal estratégia no
comportamento dos animais e nas relações entre eles?
Os comportamentos sociais podem ser avaliados de acordo com
a Teoria dos Jogos, que é um método matemático para explicar
como os animais deveriam se expressar comportamentalmente
quando vivem em grupos. Segundo essa teoria, o comportamento
de um animal em um grupo não depende exclusivamente da sua
vontade, mas é influenciado pelas relações com todos os indivíduos
do grupo. Por exemplo, um professor pode ter a vontade de dar
aulas sem roupa, porém o comportamento não depende apenas da
vontade dele, pois deve ser exibido de acordo com o
comportamento de todas as pessoas a sua volta.
A Teoria dos Jogos mais comum é o dilema do prisioneiro, um
modelo que foi originalmente desenvolvido para ajudar a
compreender o comportamento humano, mas que pode ser utilizado
para ilustrar os problemas de cooperação entre os animais. Nesse
modelo, as interações ocorridas entre os indivíduos podem ser
determinadas por meio dos comportamentos exibidos pelos
participantes, que têm a opção de escolher entre duas alternativas:
cooperar ou trair, como se pode observar na Tabela 10:
TABELA 10 – POSSIBILIDADES DE AÇÕES DE DOIS INDIVÍDUOS DE
ACORDO COM A TEORIA DOS JOGOS
 Comportamentos de “B”
Comportamentos de “A”
 Cooperar Trair
Cooperar Mutualismo Altruísmo
Trair Egoísmo Malvadeza
FONTE: adaptado de Krebs e Davies (1996).
Então, têm-se quatro resultados:
• mutualismo – se os dois indivíduos cooperam, ambos recebem recompensas
dessa cooperação mútua. Por exemplo, caça cooperativa em espécies
carnívoras;
• altruísmo – se “A” coopera sozinho, ele paga os custos da interação, e “B” é
beneficiado, como ocorre com gritos de alarme. O animal que o emitiu tem
maior risco de ser visto e predado;
• egoísmo – “A” ganha benefícios à custa de “B”, como ocorre em
comportamento territorial. O dono do território beneficia-se dos recursos deste
e impede que outros indivíduos tenham acesso a ele;
• malvadeza – se ambos os indivíduos traem, eles não recebem benefícios, e
sim punição por uma deserção mútua. Exemplos desse tipo são raros na
natureza e muito comuns na espécie humana. Por exemplo, um ladrão rouba
uma pessoa e é preso porque foi denunciado por um comparsa.
Mas como o animal sabe qual é a melhor estratégia para se
jogar? Por exemplo, se forem dados valores a tais situações, tem-se
os resultados encontrados nas Tabelas 11 a 13.
• Situação 1
TABELA 11 – MODELO EM QUE COOPERAR É A OPÇÃO MAIS RENTÁVEL
PARA AMBOS OS INDIVÍDUOS
 “B” coopera “B” trai
“A” coopera R$ 4 para AR$ 4 para B
R$ 1 para A
R$ 0 para B
“A” trai R$ 1 para AR$ 0 para B
R$ 0 para A
R$ 0 para B
FONTE: o autor.
Médias: cooperar = 4 + 1/2 = 2,5 trair = 1 + 0/2 = 0,5
Então, cooperar é a melhor opção em termos de rentabilidade.
• Situação 2
TABELA 12 – MODELO EM QUE COOPERAR É TÃO RENTÁVEL QUANTO
TRAIR, PARA AMBOS OS INDIVÍDUOS
 “B” coopera “B” trai
“A” coopera R$ 4 para AR$ 4 para B
R$ 0 para A
R$ 2 para B
“A” trai R$ 1 para AR$ 0 para B
R$ 3 para A
R$ 3 para B
FONTE: o autor.
Medias: cooperar = 4 + 0/2 = 2,0 trair = 1 + 3/2 = 2,0
Então, cooperar é igual a trair em termos de rendimento.
• Situação 3
TABELA 13 – MODELO EM QUE TRAIR É A OPÇÃO MAIS RENTÁVEL PARA
AMBOS OS INDIVÍDUOS
 “B” coopera “B” trai
“A” coopera R$ 4 para AR$ 4 para B
R$ 0 para A
R$ 2 para B
“A” trai R$ 5 para AR$ 0 para B
R$ 1 para A
R$ 1 para B
FONTE: o autor.
Médias: cooperar = 4 + 0/2 = 2 trair = 5 + 1/2 = 3
Então, trair é a melhor opção.
Portanto, quando o animal vive em grupo, a estratégia ótima para
maximizar a rentabilidade da situação depende de ações dos outros
indivíduos.
Entretanto, na natureza, os valores das ações dos animais não
são tão explícitos. O problema essencial é que um indivíduo pode se
beneficiar traindo outro, mas, dependendo da situação, ele pode
aproveitar muito mais se explorar os esforços cooperativos do outro.
Por exemplo, se eles se encontram somente uma vez, trair é a
estratégia que normalmente ocorre; já se existe a probabilidade de
que dois indivíduos se encontrem mais vezes, então devemos
considerar a possibilidade de estratégias mais complexas,
misturando cooperação e traição em sequências variadas. Para
isso, os animais devem ter memória dos jogos e das estratégias
usados pelo outro indivíduo.Nessas situações, a melhor estratégia
a ser utilizada é a “olho por olho”.
A estratégia “olho por olho” é baseada na reciprocidade, em que
o animal coopera, em um primeiro momento, e depois faz tudo o
que o outro indivíduo fez no movimento anterior, ou seja, é uma
estratégia punitiva, que desencoraja a continuação da traição. Por
outro lado, é uma estratégia complacente que, após um ato de
altruísmo, restaura a cooperação mútua. Assim, essa estratégia,
baseada na reciprocidade, é estável desde que a probabilidade de
dois jogadores se encontrarem novamente seja suficientemente alta.
No entanto, para isso, os indivíduos devem ser capazes de
identificar os trapaceiros e ter a chance de retaliar efetivamente a
atitude deles antes da traição. Tal estratégia é amplamente
conhecida por nós, por exemplo, sempre compramos presentes de
aniversário para amigos, mas se um deles nunca nos retribui os
presentes no nosso aniversário, paramos de comprar para ele
também. Outro exemplo seria o farol alto nas rodovias à noite: se o
motorista do sentido oposto não abaixar o farol ao cruzar nosso
veículo, também o punimos aumentando o nosso próprio farol.
6.3 Tipos de sistemas sociais
6.3.1 O grau de comportamentos sociais
Desde o desenvolvimento da teoria da seleção sexual por
Darwin, em 1871, que buscava explicar a evolução de
características que aparentemente não contribuíam para a
sobrevivência do indivíduo, o estudo do comportamento social tem
instigado a atenção de vários pesquisadores.
A organização social descreve o tamanho, a composição sexual
e a coesão espaço-temporal da sociedade. Os componentes sociais
e genéticos descrevem o sistema de acasalamento que, por sua
vez, descreve o tipo de interação social entre os parceiros
reprodutivos, porém as consequências das interações sexuais ou
copulatórias podem somente ser determinadas por meio de estudos
genéticos. Entre os primatas (e todos os grupos animais) existem
três tipos de organização social principais: animais solitários,
animais que vivem aos pares e animais que vivem em grupos.
Espécies solitárias são definidas pelo fato de que as atividades e
os movimentos de diferentes indivíduos sobre seu habitat não são
sincronizados. Um exemplo de animal solitário é o orangotango,
espécie que apresenta dimorfismo sexual, em que o macho pesa o
dobro da fêmea. A espécie é seletiva quanto à alimentação,
preferindo frutos que estão disponíveis espaçadamente na floresta,
e devido à grande diferença de tamanho e, consequentemente, à
diferente demanda energética, o convívio entre macho e fêmea é
dificultado, pois o macho gasta mais tempo em busca de alimento.
Pares são definidos como associações permanentes entre um
macho e uma fêmea adultos. Esse tipo de associação é raro, devido
à diferença sexual nas taxas reprodutivas e o constante conflito de
interesses entre os sexos. Normalmente, os machos procuram
maximizar seu sucesso reprodutivo copulando com o maior número
de fêmeas possível, mas por que alguns machos optam em viver
permanentemente com uma única fêmea? Estudos com cópulas
extraconjugais demonstram que as atividades copulatórias de
ambos os sexos não são reguladas pela vida em pares. Então por
que eles permanecem em pares? Algumas espécies conhecidas por
esse tipo de formação apresentam cuidado parental por parte do
macho, por exemplo, os guigós (gênero Callicebus), em que o
macho é o principal carregador do infante e está investindo no seu
próprio ajustamento (fitness). Em espécies que não apresentam
cuidado parental, como os gibões, existem duas hipóteses para as
associações permanentes entre machos e fêmeas. A primeira
invoca os limites do potencial de monopolização, em que os machos
não podem defender o acesso sexual a mais de uma fêmea, devido
à distribuição espacial das fêmeas e a seu comportamento. De
acordo com a outra hipótese, as associações de pares permanentes
é uma estratégia que reduz o risco de infanticídio por machos
estranhos. Essa hipótese pode explicar todas as formas de
associação permanente macho-fêmea, inclusive machos com mais
de uma fêmea. Apesar desses benefícios, esse tipo de vida em
pares ainda não é completamente entendido.
Muitas espécies animais vivem em grupos, os quais variam em
tamanho e em razão sexual, dependendo da espécie em questão. A
grande maioria das espécies de primatas, por exemplo, vive em
grupos bissexuais com mais ou menos três adultos. Os custos e os
benefícios do agrupamento diferem entre os sexos, podendo haver
uma diferença sexual no benefício de agrupamento se os machos
recebem mais vantagens do investimento em vínculos do que as
fêmeas. Um benefício masculino óbvio é o apoio social, que é
importante tanto na defesa do território como na competição por
posições na hierarquia.
6.3.2 Eusocialidade
A eusociedade é o tipo mais extremo de sistema social e é
caracterizado por apresentar cooperação no cuidado da prole, na
sobreposição de gerações e na existência de castas estéreis.
Dentro de uma colônia, todos os membros são irmãos (alto grau de
parentesco) e há divisão de trabalho em castas, o que implica vários
indivíduos estéreis (operárias) e apenas uma rígida e limitada casta
destinada à procriação (rainha). As operárias aumentam a taxa
reprodutiva da colônia como um todo, ajudando a casta reprodutora.
Esse tipo de sociedade altamente organizada é encontrado em
Isoptera (cupins), Homoptera (afídeos) e em Hymenoptera
(formigas, abelhas e vespas), podendo ser extremas as diferenças
morfológicas entre as castas. Os Himenópteros apresentam ainda
uma característica especial adicional: um sistema de reprodução
haplodiploide, no qual os machos desenvolvem-se a partir de ovos
não fertilizados, sendo, portanto, haploides (produzem
espermatozoides por mitose). As fêmeas, por outro lado,
desenvolvem-se a partir de ovos fertilizados, sendo diploides
(produzem óvulos por meiose). Assim, se todos os indivíduos da
colônia forem filhos dos mesmos pais, observamos que o coeficiente
de relacionamento (r) será:
• irmã-irmã – 50% dos genes vêm da mãe e 50% do pai. Então, a probabilidade
da cópia de um gene ser compartilhada entre as irmãs é de 0,5 por parte da
mãe e um por parte do pai.
r = via mãe (0,5 x 0,5) + via pai (0,5 x 1)
r = 0,75
• irmã-irmão – uma fêmea está ligada ao seu irmão (n, produzido por ovo não
fertilizado) somente via mãe. Então, a probabilidade da cópia de um gene ser
compartilhada entre eles é de 0,5 via mãe e zero via pai.
r = via mãe (0,5 x 0,5) + via pai (0,5 x 0)
r = 0,25
• irmão-irmão – como todos os genes dos machos haploides (ovos não
fertilizados) vêm da mãe, a probabilidade de eles compartilharem uma cópia
de gene é de 0,5.
r = via mãe (1 x 0,5) + via pai (0)
r = 0,5
• irmão-irmã – como todos os genes do macho vêm da mãe, a probabilidade de
eles compartilharem uma cópia de gene é de 0,5 via mãe e zero via pai.
r = via mãe (1 x 0,5)
r = 0,5
Então, em insetos sociais, observamos alto nível de cooperação
e altruísmo entre irmãs porque elas apresentam alto grau de
parentesco. Assim, mesmo se as operárias não fossem estéreis,
seria mais vantajoso cuidar das irmãs (geneticamente mais
relacionadas, r = 0,75) do que cuidar dos próprios filhos (r = 0,50).
Por outro lado, se a rainha produz muitos machos, o nível de
altruísmo no grupo cai porque as fêmeas têm somente 25% de
genes em comum com seus irmãos.
Outra característica interessante nos insetos sociais é como
ocorre a determinação das castas. Em abelhas, por exemplo, todos
os ovos com fêmeas são potencialmente iguais e o que diferencia
as castas (operárias ou rainhas) é o alimento fornecido às larvas.
Em um breve período inicial, todas as larvas recebem o mesmo
alimento (geleia real), depois as rainhas continuam a se alimentar
da geleia real e as operárias são alimentadas por uma mistura de
mel e pólen. A rainha é quem suprime a criação de novas rainhas
por meio da liberação de feromônios, os quais agem sobre as
operárias fazendo com que elas produzam apenas operárias.
De modo geral, existe uma sequência sincronizada de trabalhosque as operárias realizam durante a vida (de algumas semanas a
vários meses, dependendo das condições ambientais). Na primeira
semana, as operárias limpam células, criam outras larvas mais
jovens, constroem células, lacram alvéolos e guardam a colmeia,
depois recebem e armazenam mel e pólen. Posteriormente, até o
fim da vida, forrageiam e levam néctar, pólen e água para a colmeia.
Algumas tarefas, como arejar a colmeia ou aplainá-la (nivelar e polir
a superfície da cera do favo) são realizadas durante toda a vida das
abelhas.
A organização e a coordenação entre os indivíduos das colônias
de algumas espécies eusociais permitem a construção de ninhos
complexos, a produção do próprio alimento, a aquisição de escravas
de outros ninhos e a defesa comum do ninho.
A eusociedade também foi descrita em camarões (Synalphaus
regalis) e em ratos-toupeira (Heterocephalus glaber e Cryptomys
damarensis), sendo os sistemas parecidos com o de cupins
(presença de macho e fêmea reprodutores). Nos ratos-toupeiras,
existe um par reprodutor na colônia, que pode conter até 80
indivíduos. Provavelmente, as castas de operários são estéreis,
sendo os ovários das operárias não desenvolvidos, e embora os
machos tenham o testículo funcional, aparentemente não
reproduzem.
Algumas outras espécies possuem estágios intermediários de
eusociedade, em que não existem castas estéreis, por exemplo, as
agregações formadas por baratas e lacraias. Nestas, observa-se
sobreposição de gerações e cooperação no cuidado da prole.
6.3.3 Exemplos de sistemas sociais em Vertebrados
Entre os Vertebrados, podemos observar alguns elementos de
eusociedade em muitas espécies de aves e alguns mamíferos,
como em uma espécie de mangusto (Helogale parvula). Nesses
animais, os filhos do casal reprodutor permanecem com os pais em
seu primeiro ou segundo ano de vida, ajudando a criar os irmãos e
formando uma dinâmica estrutura familiar. Eles são chamados de
ajudantes de ninhos.
A presença dos ajudantes aumenta o sucesso reprodutivo dos
pais e, consequentemente, traz ganhos adaptativos indiretos com a
criação dos irmãos, já que eles compartilham genes. Além disso, os
jovens podem ter poucas oportunidades de se reproduzir por causa
das restrições ecológicas, como ambientes saturados e falta de
disponibilidade de territórios de qualidade, pressão de predação e
parasitismo.
Para o jovem ajudante, podem existir várias vantagens, como a
possibilidade de herdar o território dos dominantes (que geralmente
são os melhores e maiores), aumentar a probabilidade de
sobrevivência de suas crias mediante ganho de experiências na
criação de filhotes, maior proteção contra predadores (que são
facilmente detectados pelo grupo) e aumento do seu poder de
competição (por meio do poder de competição do grupo). As
desvantagens da presença dos ajudantes são a divisão do alimento,
a atividade extra no ninho (o que atrai a atenção de predadores), a
inexperiência (que pode atrapalhar o desempenho dos pais) e a
sabotagem (os ajudantes podem jogar os ovos dos reprodutores
fora – no caso das aves).
Em contraste à rígida eusociedade, a organização social dos
vertebrados é dinâmica, podendo variar em diferentes condições,
como disponibilidade de alimento, densidade populacional, idade e
estrutura sexual. A organização social vai se ajustando e
equilibrando os custos e os benefícios da vida em grupo. Desse
modo, observam-se variações nos comportamentos sociais de
espécies como a ema (Rhea americana), as quais vivem em
grandes grupos durante a estação fria e seca, quando a quantidade
de alimento é pequena, e em pequenos grupos na estação quente e
úmida, quando os alimentos no Cerrado são abundantes.
A defesa de território é a característica mais comum da
organização social de muitos vertebrados, sendo também
importante para alguns invertebrados. Embora o animal beneficie-se
do uso exclusivo de uma área e seus recursos (alimento, abrigos e
parceiros), a defesa de território é energeticamente custosa para os
animais, pois eles investem energia e tempo nessa defesa. Por
exemplo, as aves despendem tempo e energia em exibições
sonoras e visuais para defender seus territórios; os mamíferos
frequentemente usam barreiras definidas por meio de marcações
com urina, fezes ou secreções de glândulas especiais para marcar
seus territórios; e anfíbios anuros defendem seus territórios
vocalizando.
A defesa do território aumenta o risco de injúrias durante o
confronto com invasores e aumenta a exposição a predadores. Para
minimizar tais custos, machos de algumas espécies de aves e
anuros proprietários de territórios reprodutivos podem tolerar a
presença de outros indivíduos na área, chamados de machos
satélites. Tais proprietários dividem a tarefa de proteção dos
territórios com os satélites, que são incapazes de competir com
sucesso por um bom território. Como a defesa de território está
relacionada ao tamanho corporal, os animais de pequeno tamanho
(o que geralmente está relacionado à idade) empregam essa
estratégia alternativa para tentar interceptar e copular com as
fêmeas atraídas pela vocalização do proprietário do território, porém
se o alimento ficar escasso, o proprietário torna-se agressivo com o
satélite, expulsando-o de sua área.
Outro aspecto interessante é que o dono de um território
normalmente conhece os seus vizinhos, o que acaba diminuindo a
agressividade contra esses animais se eles eventualmente
adentrarem seu território. Esse fenômeno é conhecido como o
“efeito do querido inimigo” (dear enemy effect), e diminui os riscos
de injúria e gastos energéticos desnecessários. O “efeito do querido
inimigo” é bastante comum em anfíbios anuros e aves, sendo
testado em várias espécies de corujas, como a coruja-buraqueira
(Athene cunicularia), a corujinha-do-mato (Megascops choliba) e a
coruja-listrada-do-norte (Strix occidentalis).
6.4 O papel dos indivíduos
A organização social entre animais ocorre de diversas formas e,
em muitas espécies, alguns indivíduos têm papéis diferentes dentro
de um grupo. O papel mais comum que se pode identificar é o de
líder social. Por exemplo, as fêmeas de elefantes-africanos
(Loxodonta africana) são altamente sociais e podem permanecer no
mesmo grupo por aproximadamente 40 anos. Tais grupos
matriarcais são fortemente unidos devido ao alto grau de parentesco
entre as fêmeas adultas (que são irmãs) e entre elas e seus
descendentes. A fêmea mais velha e experiente (avó) toma as
decisões para o grupo, acompanhando as exigências e as
condições físicas dos jovens. Como o repertório de comportamentos
alimentares é adquirido lentamente, os jovens de ambos os sexos
permanecem no grupo aprendendo como selecionar o alimento e
como o grupo migra em sua área de vida em resposta às mudanças
sazonais na disponibilidade de alimento e água. Quando os machos
atingem a maturidade sexual (em torno dos 10-15 anos) são
excluídos do grupo, vivendo solitariamente.
Outro papel fácil de reconhecer são os de dominantes (a) e
subordinados (b), que indicam a posição do animal em um sistema
hierárquico de relacionamentos dentro de um grupo. Um animal
dominante (a) tem acesso diferenciado ao acasalamento, aos
alimentos, aos locais de descanso, à localização dentro do grupo
(centro do bando ou manada). Assim, eles excluem os animais de
níveis hierárquicos mais baixos dos melhores benefícios.
O status de dominador é estabelecido e mantido por meio de
comportamentos agonísticos, como ameaças e agressões físicas.
Normalmente, o dominante mostra sua habilidade de lutar por meio
de sinais, como a variação de cor em sua plumagem ou pelagem, o
que o distingue dos subordinados, que, por sua vez, exibem
comportamentos de submissão e apaziguamento, podendo
demonstrar altos níveis de medo.
Os sistemas de dominância são instáveis porque variam com a
habilidade de luta dos diferentes indivíduos e com a permanência do
dominante a por um longo período de tempo no grupo. Em veados,
por exemplo, os dominantes devem defender às suas fêmeas e têm
pouco tempo para se alimentarem, o que levaà perda de peso,
debilitando suas condições corporais e, consequentemente, altera
sua habilidade de luta. Animais dominantes normalmente são mais
estressados do que animais subordinados, pois sempre estão
defendendo sua posição de outros indivíduos.
A principal função da hierarquia é controlar e diminuir o nível de
agressão dentro de um grupo, ou seja, se os indivíduos sabem a
sua posição hierárquica, poderão evitar brigas com indivíduos de
níveis hierárquicos superiores.
6.5 A importância da comunicação em animais sociais
6.5.1 O que é comunicação?
O comportamento social é a interação entre dois ou mais
indivíduos, e este se baseia na comunicação entre eles. Embora a
definição de comunicação seja difícil, invariavelmente, ela envolve a
passagem de informação de um indivíduo (o sinalizador) para outro
(o receptor), o que usualmente resulta na modificação do
comportamento ou do estado fisiológico desse último.
Provavelmente, o melhor modo de se definir comunicação social é a
partir de um ponto de vista evolutivo e funcional: um sinal social é o
comportamento que evoluiu para transmitir informação para um
coespecífico com o objetivo de modificar seu comportamento em
benefício do sinalizador. Portanto os sinais sociais capacitam um
indivíduo a manipular o comportamento de um coespecífico sem o
uso de força direta.
Os sistemas de comunicação podem ser divididos em quatro
componentes inter-relacionados: sinal, motivação, significado e
função. Os sinais que representam a forma de comunicação são
realizados por meio de vocalizações, expressões faciais, posturas
ou movimentos do corpo, odores ou toque, e cada animal possui o
seu repertório de sinais. A motivação refere-se ao estado interno do
animal que realiza o sinal, como estados de medo, agressão,
interesse social, alarme ou excitação, os quais são alguns dos
muitos estados que motivam os indivíduos a comunicar. O
significado refere-se à mensagem que é recebida pelos receptores
dos sinais. Receptores de diferentes idades, história, experiência e
relacionamento com o ator podem responder diferentemente ao
mesmo sinal e ao mesmo tempo. Dessa maneira, a função da
comunicação é descrever sua vantagem evolucionária, enquanto as
vocalizações e os odores que distinguem espécies relacionadas
aumentam a probabilidade de encontrar parceiros apropriados.
Os animais podem usar muitos canais para se comunicar e, em
geral, a comunicação ocorre por meio de sinais visuais, acústicos,
táteis, químicos e elétricos.
6.5.2 Sinais visuais
Os sinais visuais com os quais os animais se comunicam estão
geralmente associados a ornamentos da plumagem, da pelagem ou
do próprio corpo (calosidades, verrugas, cor da pele, cornos, chifres
etc.). Muitas espécies apresentam grande acuidade visual,
conseguindo enxergar inclusive comprimentos de ondas próximos
ao ultravioleta, o que torna as possibilidades de comunicação visual
mais amplas.
Muitas aves têm padrões distintos de coloração da plumagem, de
pés e de bicos, que podem ser associados a características
ornamentais e a danças e exibições (displays) bastante ritualizadas.
Algumas espécies apresentam coloração de plumagem diferenciada
por sexo (dimorfismo sexual), idade ou sazonalmente (no inverno,
plumagem branca; no verão, plumagem colorida). As cores das aves
e as exibições associadas auxiliam na identificação individual
(juntamente com outras características, como comportamento, odor
e tamanho corporal) e na comunicação, podendo, por exemplo,
sinalizar ataque, fuga, localização, desejo de se acasalar ou adquirir
um território.
Os sistemas de arenas (leks), presentes em algumas espécies
de aves, mamíferos e anuros, ocorrem quando os recursos
alimentares são dispersos e os machos não podem defender as
fêmeas, também dispersas por uma grande área. Os machos,
então, concentram-se em determinadas áreas e exibem-se por meio
de danças associadas a vocalizações para as fêmeas. Essas
danças e/ou vocalizações atraem as fêmeas, que observam os
machos se exibindo e escolhem o melhor.
6.5.3 Sinais acústicos
A maioria das espécies é capaz de produzir sons, os quais são
utilizados na comunicação intraespecífica (às vezes, também são
utilizados em comunicações interespecíficas). Dentre os produtores
de sons, as aves são notáveis devido à grande multiplicidade de
vozes, que variam desde graves (como na ema Rhea americana e
no tucano-açu Ramphastos toco) à extremamente agudas (como em
alguns Thraupidae), havendo ainda produção de ultrassons (como
em alguns beija-flores). Nas aves, a voz é produzida na siringe por
meio de vibrações causadas pela passagem do ar na estreita
passagem siringial. Os músculos siringiais controlam os detalhes da
ação da siringe durante a produção de som, podendo fortalecer e
modular o som mediante transformações da traqueia. A ausência da
siringe é rara, embora isso ocorra em algumas aves, como os
urubus, que apesar disso produzem som.
Outro grupo animal que utiliza primariamente os sinais sonoros
na comunicação é o dos anfíbios anuros (sapos, rãs e pererecas);
suas vocalizações são produzidas pela passagem de ar na laringe,
que vibram as cordas vocais; os sons produzidos são amplificados
nos sacos vocais na região subgular e bucal. As vocalizações são
espécie-específicas, permitindo que várias espécies vocalizem
juntas no mesmo local. Apesar de as fêmeas possuírem todo o
aparato laringeal, as vocalizações são mais desenvolvidas nos
machos, além disso, os sacos vocais estão presentes apenas nos
machos.
As vocalizações são especialmente úteis para a comunicação a
longas distâncias, à noite e em meio à vegetação densa. Os sons
provêem as informações essenciais aos animais e, com isso, eles
podem ocupar e defender territórios, reconhecer coespecíficos e
indivíduos, aprender a localizar a presa, evitar e avisar sobre a
presença de predadores (alarme) e navegar. As exibições sonoras
também são muito utilizadas durante a reprodução, sendo
essenciais na atração de fêmeas por machos e em competições
com outros machos. As fêmeas aparentemente selecionam os
machos com base nas suas habilidades vocais, portanto o sucesso
reprodutivo do macho pode aumentar com o aumento do repertório
vocal (especialmente em aves e anuros). Detalhes como altura da
vocalização, estrutura e composição de frases servem como
assinatura individual, que capacita os animais a identificar sua prole,
seus pais, seus parceiros e seus vizinhos.
A capacidade de produção de som dos animais reflete-se em sua
capacidade auditiva e cada espécie reage melhor às frequências
que compõe a própria voz. O ouvido das aves é estruturalmente
mais simples do que dos mamíferos, porém a eficiência acústica é a
mesma. A extraordinária acuidade acústica que elas possuem as
capacita a perceber frequências mais baixas e mais altas do que os
humanos, além de ouvir sons em intervalos de tempos menores,
sendo, portanto, muito sensíveis a mudanças na frequência do sinal
sonoro.
As expressões faciais são frequentemente utilizadas por
primatas, tanto para sinalizar interações agressivas quanto
afiliativas. Posturas em arco (a coluna vertebral de arqueia)
associadas à ereção do pelo, à protrusão dos lábios e às
vocalizações estão normalmente relacionadas à hostilidade,
incluindo componentes de ataque e fuga.
6.5.4 Sinais táteis
Os sinais táteis são muito utilizados por invertebrados, anfíbios,
répteis e mamíferos, porém pouco utilizados pelas aves e pelos
peixes, os quais se restringem à comunicação tátil de ameaça, em
que um animal morde ou bica o outro, por exemplo. Anfíbios e
répteis usam muitos sinais táteis durante a corte (além das
vocalizações, machos e fêmeas se encostam e se tocam durante a
corte), além de usarem esses sinais em combates por fêmeas e
territoriais. Mamíferos, especialmente os primatas, utilizam muito os
sinais táteis em suas relações sociais; a catação, os abraços, as
caudas entrelaçadas, os filhotes do dorso de mães etc. são
exemplos característicos observados em primatas.
6.5.5 Sinais químicos
Os sinais químicos estão relacionados àolfação, gustação e a
feromônios (substâncias químicas produzidas por um organismo
que age sobre um coespecífico). Os invertebrados utilizam bastante
esse método de comunicação. Dentre os vertebrados, substâncias
químicas estão difundidas, transmitindo mensagens variadas por
todos os níveis hierárquicos, desde os peixes até os mamíferos.
Os peixes possuem, por exemplo, substâncias químicas de
alarme na pele, que, quando danificada por algum predador, são
liberadas na água, avisando aos coespecíficos a presença de uma
ameaça. Os rastros químicos são bastante utilizados por
salamandras durante a reprodução. As serpentes e muitos lagartos
utilizam sinais químicos (cheiros) produzidos por suas presas para
localizá-las (as línguas bífidas auxiliam nessa localização). As aves
são pouco sensíveis a cheiros, exceto as espécies que nidificam em
colônias, as carniceiras e o kiwi (Apterix spp.). Provavelmente, é um
sentido importante nas habilidades de orientação e navegação de
algumas aves.
O olfato é bastante desenvolvido em mamíferos. O uso do olfato
nos primatas, por exemplo, pode envolver vários aspectos, sendo o
principal papel desempenhado o social/reprodutivo. Por exemplo,
machos adultos frequentemente cheiram a região perineal ou genital
da fêmea com a qual pretendem acasalar. Esse comportamento,
conhecido como inspeção sexual, também pode ser realizado por
meio do toque, em que o macho toca a genitália da fêmea podendo
cheirar ou lamber a mão a seguir. Cheirar o ar, levantando os lábios
superiores (comportamento conhecido como flehmen), cheirar a
região perianal e/ou a face de coespecíficos também é bastante
comum nos mamíferos. O comportamento de flehmen auxilia a
entrada das substâncias químicas no órgão vomeronasal (também
chamado de Jacobson), especializado na olfação.
6.5.6 Sinais elétricos
Dentre os vertebrados, apenas algumas espécies de peixes
conseguem utilizar sinais elétricos na comunicação, como algumas
enguias (Gymnarchus niloticus; Gymnotus spp.; e Sternarchus spp.),
o poraquê sul-americano (Eletrophorus electricus), algumas raias
(Torpedo spp. e Raja spp.), alguns bagres (Malapterurus spp.) etc.
Essas espécies possuem tecidos elétricos distribuídos em regiões
específicas do corpo, cujas células, os eletrócitos, são capazes de
produzir descargas elétricas utilizadas não somente na
comunicação intraespecífica, mas também na defesa contra
predadores, na captura de presas e na localização espacial.
Ampolas de Lorenzini e órgãos tuberosos (neuromastos
modificados) recebem os estímulos elétricos, permitindo a
comunicação.
6.6 Considerações finais
Comportamento social é qualquer ação dirigida por um indivíduo
a outro de sua própria espécie, isso inclui o brincar, o cuidado
parental e a agressão. Agregações são diferentes de sociedades
porque nessa última os organismos têm vínculo com os outros do
grupo. O nível de interações sociais depende do tamanho do grupo,
do ambiente, da longevidade do indivíduo e do tamanho do cérebro.
As vantagens de se viver em grupo são: defesa contra predadores e
maior facilidade de encontrar alimento, enquanto as desvantagens
são: o aumento da competição e a facilidade da transmissão de
doenças.
Na maioria das vezes, os animais de um grupo cooperam. As
principais hipóteses para isso sugerem que, ao cooperarem, os
indivíduos ajudam o grupo a sobreviver melhor ou podem melhorar
o seu próprio fitness, garantindo ajuda no futuro. Assim, quanto
maior o grau de parentesco, maior a cooperação, pois o
reconhecimento de parentes é importante e dá-se por cheiros,
reconhecimento de faces e/ou pelos odores produzidos por células
do sistema imune (MHC).
A Teoria dos Jogos tenta explicar matematicamente o
comportamento dos indivíduos de um grupo. Segundo essa teoria, o
comportamento de um indivíduo depende da ação dos outros
indivíduos do grupo. Um dos exemplos da Teoria dos Jogos é
conhecido como o “dilema do prisioneiro” e demonstra claramente
como o comportamento de um indivíduo do grupo influencia o dos
demais.
As relações sociais são baseadas na comunicação entre os
indivíduos, com um emissor e outro receptor. As mensagens podem
ser auditivas, olfativas, visuais, elétricas, táteis e gustativas.
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CAPÍTULO 7
AGRESSÃO, COMPETIÇÃO E COMPORTAMENTO
TERRITORIAL
Cristiano Schetini de Azevedo & Luciana Barçante
Comportamentos agressivos são comumente exibidos pelos
animais, dependendo de como eles vivem (solitários ou em grupos)
e da quantidade de recursos disponíveis. A competição pelos
recursos é o desencadeador principal da agressividade nos animais,
seja ela alimentar, territorial ou sexual.
Escolher onde viver traz consequências importantes aos animais,
como a habilidade de encontrar comida, parceiros e abrigos. Por
essas razões, os animais defendem seus territórios contra intrusos
com agressividade, uma vez que a sua manutenção está
diretamente ligada à sua sobrevivência. Neste capítulo, veremos por
que os animais expressam comportamentos agressivos, quais os
tipos de agressão, a influência do nível hierárquico na agressividade
dos animais e por que os animais mantêm territórios.
7.1 O que é agressão?
Definir agressão é difícil e cada pesquisador pode dar uma
definição diferente de acordo com a abordagem de sua pesquisa.
Algumas perguntas simples dificultam uma definição geral de
agressão e são elas que permitem aos pesquisadores criarem suas
próprias definições. Algumas dessas perguntas são:
• para se definir agressão, devem ser levadas em conta somente as lutas e as
brigas ou as exibições sem contato físico devem ser incluídas?
• o comportamento dos predadores diante de suas presas é agressão ou não?
• ameaças são comportamentos agressivos?
• comportamento territorial é agressão?
• brincar de lutar deve ser considerado um comportamento agressivo?
• agressão é relevante apenas quando um dos animais é ferido?
• em humanos, comentários verbais agressivos (xingamentos) são
considerados agressão ou não?
A definição de agressão realmente depende do pesquisador em
questão; por exemplo, a agressão poderia ser definida como
qualquer interação entre dois membros de uma mesma espécie que
resultaria em um indivíduo ficar com medo do outro. Mas o que dizer
das interações agressivas entre espécies diferentes? A discussão
continua e vários autores concordam em classificar as interações
agressivas entre espécies diferentes como agressão.
Alguns tipos de agressão são reconhecidos e definidos de
acordo com a sua finalidade:
• agressão predatória – entre espécies; envolve a alimentação;
• agressão entre machos – domínio de recursos, como alimentos e fêmeas;
• agressão territorial – usualmente entre machos e é similar à anterior (território
é um recurso); pode envolver marcação olfativa e defesa de fronteiras;
• agressão defensiva – quando a presa ataca o predador para evitar a
predação;
• agressão materna – exibida por uma fêmea para defender sua prole;
• agressão irritável – desencadeada por dor ou frustração;
• agressão instrumental – é aprendida e desenvolvida por técnicas de
condicionamento.
7.2 Por que os animais expressam agressividade?
A agressividade ocorre porque os recursos são limitados, além
de não estarem distribuídos homogeneamente no ambiente. A
consequência disso é que podem faltar recursos para satisfazer as
necessidades energéticas e/ou fisiológicas de todos os indivíduos
de uma população, podendo assim ocorrer competição por esses
recursos. A competição pode ocorrer:
• sem agressões físicas, como ocorre entre gafanhotos, que competem
simplesmente por meio do consumo de alimentos, reduzindo assim a
disponibilidade deste para os outros indivíduos;
• por meio de agressões físicas (lutas), como ocorre na época reprodutiva de
algumas espécies de serpentes, em que machos podem realizar combates
entre si pela posse de fêmeas férteis;
• por meio de defesa de território, como ocorre entre beija-flores, que defendem
ativamente fontes de néctar espacialmente concentradas, excluindo outros
indivíduos para ter acesso exclusivo aos recursos que a área contém.
Quando a área na qual os animais vivem é pequena, sem muitos
recursos, e a densidade populacional é alta, a quantidade de
comportamentos agressivos exibidos tende a ser maior, entretanto
não existe uma correlação entre tamanho da área e agressão
(somente em termos de recursos). Às vezes, depois de lutas, os
animais se distanciam uns dos outros, usando mais espaço para
evitar mais lutas, o que minimiza as agressões entre eles.
Os animais podem ser selecionados experimentalmente para
serem agressivos, o que demonstra que a agressão tem base
genética (pit bulls foram selecionados por sua agressividade), mas
nem sempre os animais predispostos à agressividade serão
agressivos, pois os comportamentos exibidos pelos animais são
resultado da interação de fatores internos e externos (ambientais).
Portanto, se o ambiente em que o animal vive não exigir
agressividade, o animal não exibirá comportamentos agressivos,
mesmo que possua bases genéticas para tal.
A agressão também está relacionada à secreção de hormônios.
Em aves, diferenças na atividade da glândula adrenal e na química
cerebral estão estreitamente relacionadas às tendências agressivas
e aos comportamentos de dominância.
Na maioria dos mamíferos, incluindo os humanos e outros
primatas, observa-se que os machos são normalmente mais
agressivos do que as fêmeas. Os altos níveis de agressividade de
muitas espécies (elefantes, veados, gatos, cachorros,
camundongos, ratos etc.) estão correlacionados aos altos níveis de
testosterona, o que também causa aumento da coloração dos
ornamentos (pele, chifres, cornos, pelagem etc.; maior atração de
fêmeas) e aumenta a qualidade do esperma produzido. Em
camundongos e outras espécies de mamíferos, a castração elimina
ou reduz os comportamentos agressivos, além dos reprodutivos,
pois acaba com a produção de testosterona. Injeções desse
hormônio restauram tais comportamentos. Em humanos, essa
relação não está clara (estudos sobre a castração em humanos são
inconclusivos; indivíduos podem ter altos níveis de testosterona e
não serem agressivos).
Em poucas espécies, as fêmeas podem ser mais agressivas do
que os machos, como as 
 hienas-manchadas (Crocuta crocuta), porém, nesse caso, as
fêmeas e os machos apresentam pouca diferença nos níveis de
testosterona. Dessa forma, as fêmeas são masculinizadas,
apresentando tamanho corporal maior que o dos machos e
pseudopênis (lábios fundidos e clitórisalongado, com capacidade de
ereção), sendo mais agressivas do que os machos e socialmente
dominantes. A reversão dos papéis agressivos nas espécies, em
que as fêmeas são mais agressivas do que os machos, é muito
comum em peixes e aves, mas também ocorre em anfíbios e
mamíferos. Por exemplo, no anfíbio anuro Dendrobates auratus, as
fêmeas são mais abundantes do que os machos e brigam por eles
durante a reprodução.
Muitas espécies são agressivas apenas durante o período
reprodutivo devido à relação entre hormônios, agressividade e
disputa por recursos. Por exemplo, o suiriri (Suiriri affinis) apresenta-
se bastante agressivo durante a estação reprodutiva.
Fatores neurológicos também influenciam a agressividade dos
animais. A estimulação elétrica de áreas específicas do cérebro de
gatos pode desencadear uma sequência envolvendo vocalizações e
exibições dos dentes. Se o médio hipotálamo for estimulado, a
postura com o dorso arqueado e um ataque com mordida são
realizados.
Tumores no médio hipotálamo são associados à extrema
agressividade em humanos, e lesões no septo de ratos e humanos
induzem reações de agressão defensiva. A retirada da amígdala
(um complexo de núcleos localizado abaixo do córtex do polo
anteromedial de cada lobo temporal; não são as amígdalas da
garganta, chamadas de tonsilas palatinas) também pode alterar as
respostas comportamentais e causar agressividade. Isso porque a
amígdala parece ser uma área de conhecimento comportamental,
que opera em nível semiconsciente, bem como parece projetar para
o sistema límbico o estado atual da pessoa em relação a seu
ambiente e seus pensamentos. Acredita-se também que a amígdala
ajude a organizar as respostas comportamentais da pessoa, de
modo apropriado para cada ocasião. O vírus da raiva, por exemplo,
ataca todo o cérebro, especialmente as áreas temporais e a
amígdala, e isso promove um de seus sintomas mais
característicos: um aumento da agressividade.
A frustração, um sentimento que surge quando uma esperada
recompensa não é recebida, também causa um aumento na
expressão de comportamentos agressivos. Da mesma forma, dor,
medo, presença de filhotes, alcance da maturidade sexual e
presença de machos competitivos podem causar agressão.
7.3 A importância das hierarquias no controle do nível de agressão
Um sistema para controlar os relacionamentos entre os animais
em um grupo é uma hierarquia, em que alguns indivíduos são
dominantes (a) e outros são subordinados (b).
O termo dominância é usado para descrever uma variedade de
interações competitivas, incluindo as ameaças e as agressões,
sendo bastante relacionado à territorialidade, e surge quando existe
competição por algum recurso. O status de dominador é
estabelecido e mantido por ameaças, agressões, comportamentos
aversivos e também de apaziguamento e submissão. Alguns
indivíduos ganham mais recursos do que os outros e demonstram
níveis de medo menores que os outros membros do grupo.
Um animal dominante (a) tem acesso diferenciado ao
acasalamento, excluindo os outros animais de níveis hierárquicos
mais baixos. Sabe-se que os animais dominantes têm,
normalmente, altos níveis de estresse se comparados aos seus
subordinados, já que os outros indivíduos do grupo almejam a sua
posição. Com isso, o dominante tem sempre que ficar alerta, e as
brigas pelo poder são constantes. Alguns pesquisadores estudaram
os níveis de cortisol no sangue de bisões americanos (Bison bison)
e os relacionaram à posição hierárquica (cortisol é um dos
hormônios indicativos de estresse, produzido pelo córtex da
glândula supra-renal), e os resultados demonstraram que os bisões
dominantes apresentavam níveis de cortisol significativamente mais
altos do que os bisões subordinados.
Os animais dominantes, normalmente, mostram seu status aos
outros membros do grupo por meio de sinais, que podem ser:
• tamanho do corpo – animais maiores são os líderes do grupos (ex.: gorilas –
Gorilla gorilla);
• manchas pelo corpo – animais dominantes apresentam colorações
diferenciadas no corpo, áreas muito pigmentadas que surgem por intermédio
hormonal e demonstram o status do animal no grupo (ex.: babuínos-gelada –
Theropithecus gelada –, que apresentam áreas no rosto e no peito muito
avermelhadas nos machos dominantes);
• idade – em algumas espécies, os animais mais velhos e experientes são os
dominantes (ex.: elefantes – Loxodonta africana –, em que a avó é a líder do
grupo).
As vantagens e desvantagens da dominância são claras. Os
dominadores têm acesso ilimitado aos recursos, tanto alimentares
quanto sexuais; são os primeiros a comer (comem os melhores
frutos ou as partes mais nutritivas dos animais abatidos); e têm
acesso às fêmeas na época reprodutiva, excluindo os machos não
dominantes. Além disso, em lutas com grupos rivais, os animais
dominantes recebem ajuda e proteção de seus subordinados,
porém, em contrapartida, o estresse da posição de dominância e a
quantidade de lutas internas no grupo são desvantagens
inquestionáveis. Lembre-se de que a posição número um da
hierarquia (dominante a) é cobiçada por todos os animais do grupo,
e que, para mantê-la, o dominante precisa lutar e ameaçar os outros
indivíduos. Normalmente, os animais dominantes morrem mais cedo
do que os subordinados pelos problemas causados por altos níveis
de estresse. É comum após uma luta o perdedor atacar outro animal
mais baixo na hierarquia; esse comportamento se chama agressão
redirecionada.
O efeito da hierarquia é controlar e diminuir o nível de agressão
dentro do grupo. Todos os indivíduos do grupo sabem a sua posição
hierárquica e evitam brigar com indivíduos de níveis hierárquicos
superiores. Geralmente, as lutas ocorrem entre indivíduos próximos
um do outro na hierarquia.
Na natureza, em algumas espécies, principalmente de primatas,
que frequentemente têm várias famílias dentro de um grupo, os
indivíduos herdam a posição hierárquica de seus pais.
Normalmente, o membro mais jovem (bebê) da família do indivíduo
dominante ganha a segunda posição mais alta no grupo, em termos
de hierarquia, recebendo assim maior proteção.
7.4 Tipos de hierarquias
Existem três diferentes tipos de hierarquias (Figura 17):
a) linear – o indivíduo um é dominante sobre todo o grupo; o indivíduo dois é
dominante sobre todo o grupo, exceto sobre o indivíduo um; o indivíduo três é
dominante sobre todo o grupo, exceto sobre os indivíduos um e dois, e assim
por diante;
b) triangular – os indivíduos um e dois são dominantes sobre todo o grupo; os
indivíduos três, quatro e cinco são dominantes sobre os indivíduos seis, sete,
oito, nove e dez. Existem categorias ou níveis de dominância;
c) não linear – o indivíduo um é dominante sobre todos os indivíduos; o
indivíduo dois é dominante sobre todos os indivíduos, exceto os indivíduos um
e cinco; os indivíduos três e quatro são dominantes sobre os indivíduos cinco
a dez etc.
 
FIGURA 17 – TIPOS DE HIERARQUIA. A) HIERARQUIA LINEAR, B)
HIERARQUIA TRIANGULAR E C) HIERARQUIA NÃO LINEAR. OS NÚMEROS
INDICAM OS INDIVÍDUOS DO GRUPO E AS LINHAS INDICAM (CIRCULAM) OS
INDIVÍDUOS SUBMISSOS AOS NÚMEROS INDICADOS
FONTE: o autor.
O tipo mais comum na natureza é a hierarquia linear, mas como
as relações hierárquicas não são fixas, elas podem variar conforme
a disponibilidade de recursos e com o tamanho do grupo. Assim,
pode haver todos os tipos de hierarquia dentro de algumas
espécies, como em chimpanzés (Pan troglodytes), por exemplo. Em
cavalos (Equus cavallus), grupos pequenos geralmente apresentam
hierarquia linear, enquanto grandes manadas podem apresentam
hierarquia triangular e/ou relações mais complexas.
7.5 Por que as lutas não são comuns na natureza?
As agressões podem ser divididas em duas categorias:
agressões diretas (lutas) e agressões indiretas (ameaças). Antes da
agressão, normalmente um indivíduo avisa o outro que se este não
se submeter a ele a luta irá acontecer. Esses sinais de aviso podem
ser auditivos, visuais ou olfativos (ex.: feromônios). Então, é
importante que os animais da mesma espécie conheçamseus sinais
de agressão e os sinais de submissão, sendo comum animais
criados em cativeiro não reconhecerem tais sinais. As marcas de
status e o tamanho do corpo, já mencionados anteriormente,
funcionam para evitar confrontos.
Os animais têm vários motivos para evitar uma luta (agressão
direta):
• ambos os indivíduos, em uma luta, têm grande risco de se ferir seriamente.
Ex.: nos cervos-nobre, Cervus elaphus, entre os machos que brigam, 20% são
feridos seriamente ou morrem;
• a agressão gasta muita energia e tempo que os animais poderiam aproveitar
com outros comportamentos, como a busca por alimentos, acasalamento,
cuidado com a prole etc. Ex.: machos de salamandras, Pletodon cinereus,
mantidos em cativeiro, na presença de feromônio de machos não vizinhos,
diminuem a taxa de captura de presas e aumentam a exibição de
comportamentos agressivos;
• durante uma luta, os animais têm maiores riscos de serem atacados por
predadores, pois diminuem a expressão de comportamentos de vigilância. Ex.:
grilos machos (Gryllus integer) diminuem a vigilância contra predadores
durente as brigas, mesmo em ambientes desconhecidos;
• os animais que vivem em grupos têm um risco alto de atacar seus parentes
(geneticamente relacionados) se estes não os reconhecerem (lembre-se da
teoria do gene egoísta).
Assim, os animais evoluíram métodos para evitar as lutas, como
exibições agressivas (posturas, aumento do tamanho corporal,
expressões faciais, danças, exibições de força etc.) e feromônios.
Tais métodos evoluíram para simbolizar (função comunicativa) a
agressividade e a força do animal, evitando assim as agressões
diretas e os danos que estas podem causar.
Mesmo quando os animais entram em confronto físico, algumas
regras são respeitadas e raramente suas melhores armas são
utilizadas contra coespecíficos, como chifres, dentes, garras e bicos.
Por exemplo, as cobras venenosas não mordem umas às outras; os
machos de girafas não se chutam durante brigas, mas sim batem os
seus pescoços; os chimpanzés mordem as mãos e os pés em vez
do corpo ou cabeça de seus oponentes etc.
É importante não interferir nas lutas, tentando terminá-las, pois
isso pode criar uma situação muito ruim em termos de agressão.
Normalmente, após uma luta, a situação entre os animais se torna
tranquila, mas se a luta for interrompida por interferência humana,
depois de poucos dias, poderá acontecer novamente, com níveis de
agressão bem mais altos. Para o manejo de animais, isso se torna
bastante importante, já que uma organização hierárquica bem
definida reduz os níveis de agressão dos indivíduos mantidos em
cativeiro. Obviamente, o cativeiro traz restrições de espaço,
evitando a fuga dos animais agredidos; esse aspecto deve ser
levado em consideração quando da decisão de interferir ou não nas
lutas. Além disso, em algumas espécies, como o lagarto-egípcio-de-
cauda-espinhuda (Uromastyx aegyptius) e o porco doméstico (Sus
scrofa), as lutas induzem a produção de ovos e estro/ovulação nas
fêmeas, respectivamente.
7.6 A evolução da agressão
Imagine que em uma população só existam animais
superagressivos (estratégia dos gaviões – hawks), que sempre
lutam para ferir e matar seus oponentes, expondo-se ao risco de
também se ferirem e morrerem. Nessa população, o número de
ferimentos seria muito alto e o número de mortes também. Se na
evolução cada geração selecionar indivíduos mais agressivos,
eventualmente a população se extinguirá.
Agora, imagine que dentro dessa população apareça uma
mutação que crie um indivíduo que nunca se envolva em lutas
sérias, sempre fazendo exibições (displays) em vez de lutar
(estratégia das pombas – doves), e que durante uma disputa com
um gavião imediatamente desista de lutar. Em um ambiente rico
com muitos gaviões, nossa pomba terá uma taxa de sobrevivência e
reprodução maior em comparação aos gaviões. Assim, os genes
dos pombos espalhar-se-ão na população rapidamente.
Eventualmente, os gaviões não encontrarão muitos gaviões, mas
em vez invés disso encontrarão muitas pombas. Agora, eles sempre
vencerão as pombas e não correrão riscos altos de sofrerem
ferimentos sérios. Assim, seus genes se espalharão rapidamente na
população, e quando a população novamente apresentar muitos
gaviões, o valor de ser um gavião será menor em comparação ao de
ser uma pomba (perda de tempo e energia em lutas sérias).
Quando um pombo encontrar outro pombo, expressará um
display, mas sem lutas, e o indivíduo vencedor será o que mantiver
o display por mais tempo, o que também levará ao gasto de muito
tempo e energia.
Dependendo da rentabilidade (custos e benefícios) de ser um
gavião ou uma pomba, talvez exista um equilíbrio (razão) entre as
duas estratégias, isto é, quando os gaviões e as pombas têm o
mesmo nível de sucesso. Tal equilíbrio existe e é conhecido como
Estratégia Evolutivamente Estável (EEE). Uma EEE é uma
estratégia que uma vez adotada pela maioria dos membros da
população, não pode ser superada por mais nenhuma outra no jogo.
Então, a razão entre pombas e gaviões só é considerada uma EEE
quando é completamente resistente a mudanças.
Imagine que o vencedor de uma disputa ganhe 10 e o perdedor
ganhe zero, ou seja, nada; o custo de um ferimento seja –20 e o
custo de desperdício de tempo em uma exibição seja de –3 (os
valores foram escolhidos ao acaso para facilitar a compreensão do
jogo de uma EEE). As possibilidades de encontro no jogo são:
a) gavião X gavião (G X G – luta intensificada) – na metade das vezes, um
gavião vence, e na outra metade, ele sofre injúrias sérias;
G X G = ½ (+10) + ½ (–20)
G X G = –5
b) gavião X pomba (G X P) – os gaviões sempre ganham das pombas;
G X P = +10
c) pomba X gavião (P X G) – pombas sempre evitam as lutas com gaviões;
P X G = 0
d) pomba X pomba (P X P – guerra de atritos ou de desgastes) – são realizados
displays e a pomba vence em metade dos encontros e perde em metades dos
encontros.
P X P = ½ (+10 – 3) + ½ (–3)
P X P = +2
Colocando os resultados em um quadro, temos (Tabela 14):
TABELA 14 – QUADRO-RESUMO DOS RESULTADOS DOS ENCONTROS DOS
ANIMAIS COM DIFERENTES ESTRATÉGIAS NA EEE DOS GAVIÕES E DAS
POMBAS
 Gavião (G) Pomba (P)
Gavião (G) –5 +10
Pomba (P) 0 +2
FONTE: adaptado de Krebs e Davies (1996).
Se a proporção de gaviões na população for representada por
“g”, a proporção de pombos deverá ser (1 – g). O ganho médio para
um gavião é o ganho com cada tipo de luta multiplicado pela
probabilidade de encontro de cada um dos tipos de lutadores.
Portanto:
G = –5g + 10(1 – g)
Para uma pomba, o ganho médio será:
P = 0g +2(1 – g)
No equilíbrio estável, G é igual a P.
–5g +10(1 – g) = 0g +2(1 – g)
Resolvendo a equação acima:
–5g +10 – 10g = 2 – 2g
–5g – 10g + 2g = 2 – 10
–13 g = –8
g = 8/13
Substituindo o valor de “g” na equação do equilíbrio estável,
temos:
–5 (8/13) +10(1 – 8/13) = 0(8/13) + 2(1 – 8/13)
–40/13 + 10(13/13 – 8/13) = 2(13/13 – 8/13)
–40/13 + 10(5/13) = 2(5/13)
–40/13 +50/13 = 10/13
10 = 10
Se g = 8/13, então G = g = 8/13.
Se P = 1 – g = 1 – 8/13 = 13/13 – 8/13 = 5/13.
Fazendo a proporção para G, temos:
13 ------ 100%
8 --------- x
x = 61,5%
Então, G = 61,5%
Fazendo a proporção para P, temos:
13 = 100%
5 = x
x = 38,5%
Então, P = 38,5%
Resolvendo as equações anteriores para G = P, temos uma EEE
quando a população possuir 61,5% de gaviões, mas a razão de
pombas para gaviões depende dos custos e dos benefícios. Por
exemplo, quando o custo da luta é alto (ex.: –40), a EEE somente se
estabelecerá com um pequeno número de gaviões.
Portanto, o processo da evolução não seleciona animais cada
vez mais agressivos, e as EEEs são uma maneira de expressar de
modo formal o comportamento de animais em uma geração,
especialmente por meio de suas interações com outros animais,
afetando a frequência de genes em gerações subsequentes. É
importante salientar que, apesar da conotação da palavra estratégia,
os animais não estão elaborando conscientemente a melhor
maneira de se comportar; o animal realiza o comportamento sem
introduzir raciocínios ou antecipações.
A populaçãode pombos e gaviões atingiria uma EEE se seus
indivíduos jogassem com estratégias puras (cada indivíduo seria ou
gavião ou pomba) ou jogassem com estratégias mistas (cada
indivíduo escolheria, ao acaso, se seria pomba ou gavião).
Um último ponto: só é possível calcular o que ocorrerá entre
pombos e gaviões quando estas forem as únicas estratégias da
população. Se uma estratégia nova aparecer, haverá uma mudança
completa em toda a situação, por exemplo, o surgimento de um
animal que nunca começa uma luta, mas não recua se for
provocado.
7.7 A competição por recursos e territorialidade
Os recursos disputados pelos animais podem estar distribuídos
no ambiente de três maneiras básicas:
a) aleatoriamente – o recurso mais próximo pode estar, em alguns casos, perto,
e em outros, longe. Saber a localização de um recurso não dá ao indivíduo a
informação de que os outros recursos estão perto ou longe, porque os
recursos estão amplamente dispersos no ambiente (Figura 18);
 
FIGURA 18 – MODELO DE DISTRIBUIÇÃO ALEATÓRIA DE RECURSOS NO
AMBIENTE
FONTE: o autor.
b) agrupadamente – o recurso mais próximo está, em média, perto. Saber a
localização de um recurso dá ao indivíduo a informação de que os outros
recursos serão encontrados próximo daquele local – criando manchas de
concentração de recursos (Figura 19);
 
FIGURA 19 – MODELO DE DISTRIBUIÇÃO AGRUPADA DE RECURSOS NO
AMBIENTE
FONTE: o autor.
c) regularmente – o recurso mais próximo está, em média, longe deste, mas em
distâncias regulares. Saber a localização de um recurso dá ao indivíduo a
informação de que os outros recursos serão encontrados longe daquele local,
mas em distâncias regulares (Figura 20).
 
FIGURA 20 – MODELO DE DISTRIBUIÇÃO REGULAR DE RECURSOS NO
AMBIENTE
FONTE: o autor.
Se vários indivíduos utilizam os mesmos recursos, então eles
são competidores, e tentam distribuir-se pelo ambiente de modo a
conseguir maior quantidade de recursos. Esse tipo de distribuição
foi chamado de Distribuição Livre Ideal.
Esse modelo sugere que os animais se deslocam livremente pelo
habitat, sempre em direção ao local no qual há maior taxa de
aquisição de recursos, uma vez que eles possuem informações
completas sobre a sua disponibilidade no ambiente. Como não
existe limite para o número de competidores que chegam a uma
dada área, quanto maior o número destes, menor serão as
recompensas por indivíduo. Portanto, tanto a concentração de
recursos (habitat rico) como a quantidade de competidores
influenciam as escolhas de áreas favoráveis pelos animais. Por
exemplo, o número de peixes cascudos (Ancistrus spinosus) em
poças mais ensolaradas é maior que em poças sombreadas, porque
o crescimento de algas das quais os peixes se alimentam é até seis
vezes mais rápido nas áreas ensolaradas.
Outro modelo de distribuição seria a distribuição despótica, em
que existem dois tipos de habitat: um rico em recursos e um pobre
em recursos. Esse modelo prediz que os animais que ocuparem
primeiro o habitat rico, defendê-lo-ão por meio do estabelecimento
de territórios, de modo que os últimos animais a chegarem ao
habitat serão forçados a se deslocar e a ocupar o habitat pobre.
Quando o habitat pobre for preenchido por indivíduos territoriais, os
próximos animais a chegar serão totalmente excluídos do acesso
aos recursos. Na natureza, a maioria dos casos apresenta
características de ambos os modelos.
Se todos os recursos são abundantes, não existe motivo para
conflitos, já que o animal não consegue usar todo o recurso
disponível e também não há motivo para a defesa de áreas do
habitat (territórios) contra outros indivíduos, porque a quantidade de
recurso disponível atrairia tantos competidores que os custos
(energia e tempo) da defesa seriam muito altos.
Mas o que é um território? Como diferenciá-lo de área de vida
(home range)?
A) Área de vida (home range)
Área de vida (home range) é a área na qual o animal realiza suas
atividades, como procura de alimento, parceiros reprodutivos e
cuidado da prole. A característica importante da área de vida de um
animal é que ela contém tudo que o indivíduo precisa: comida, água,
parceiros, ninhos, tocas e outros requisitos para o cuidado dos
filhotes e a proteção contra predadores e intempéries.
As principais vantagens de se possuir uma área de vida são:
• um lugar para se adquirir importantes recursos que promovam a
sobrevivência, o crescimento e a reprodução do indivíduo (comida, água,
abrigo, micro-habitats etc.);
• familiaridade – os animais sabem onde encontrar os recursos, pois conhecem
toda a sua área de vida, o que aumenta a sua aptidão física. Por exemplo, se
o animal consegue encontrar abrigo rapidamente quando perseguido por um
predador, por conhecer bem a sua área de vida, sua sobrevivência será
aumentada;
• conhecimento do local no qual os alimentos são encontrados de acordo com a
época do ano.
Como a área de vida de um animal deve conter tudo o que ele
precisa, então, tal área pode sofrer influência de vários fatores e,
principalmente, ela deve estar relacionada a tudo que afeta os
requisitos energéticos dos animais (tamanho corporal, taxa
metabólica, eficiência locomotora, tipo de dieta etc.).
A extensão da área de vida geralmente está associada ao
tamanho corporal dos animais e suas principais necessidades, em
particular sua ecofisiologia e o modo de forrageio. Animais de
tamanhos diferentes, por exemplo, apresentam diferentes taxas
metabólicas por grama de peso e, consequentemente, apresentam
demandas metabólicas totais diferentes. De maneira geral, quanto
maior o animal, mais tecidos são mantidos e maior a quantidade de
energia necessária, então, maior será a sua área de vida. Por outro
lado, quanto menor o animal, maior a taxa metabólica basal por
grama de peso (relação área superficial/massa).
Ainda, animais endotérmicos possuem uma taxa metabólica
basal maior que ectotérmicos, então, para um dado tamanho
corporal, animais com taxa metabólica mais alta necessitam de uma
demanda energética total maior e requerem áreas de vida maiores.
A variação no tamanho da área de vida, relacionada ao tipo de
dieta, ocorre, especificamente, em relação à cadeia alimentar,
devido aos problemas de eficiência de transferência energética. As
plantas são mais abundantes do que os herbívoros, os herbívoros
são mais abundantes do que os carnívoros, e assim por diante na
cadeia alimentar. Os onívoros estão entre herbívoros e carnívoros.
Em geral, as densidades populacionais variam com o tamanho da
área de vida, em que animais com pequena área de vida ocorrem
em altas densidades. Então, herbívoros possuem áreas de vida
menores que carnívoros, pois, para uma mesma quantidade
energética, a quantidade de vegetais é maior que a quantidade de
carne.
Para algumas espécies, também existe variação na extensão da
área entre os sexos, sendo a área dos machos geralmente maior
que a das fêmeas. Isso ocorre porque, na maioria das vezes, a área
dos machos sobrepõe-se às áreas de vida de mais de uma fêmea.
Por exemplo, os machos de lagartos da espécie Sceloporus jarrovi
apresentam o tamanho da área de vida três vezes maior que o das
fêmeas, podendo ter seu tamanho aumentado durante a época
reprodutiva.
Ao longo da vida do indivíduo, dependendo do período do ano ou
de seu ciclo vital, também podemos observar variações na área de
vida. Um animal pode ocupar uma área durante seu período
reprodutivo e outra fora dele, como os animais migratórios.
Além de todas essas variações, o tamanho da área de vida
também pode ser influenciado por sua estrutura física, presença de
micro-habitats específicos e densidade populacional no local.
B) Territorialidade
Um território difere de uma área de vida por uma importante
característica: defesa. Um indivíduo persegue ativamente ou ataca
outros indivíduos que adentrem seu espaço territorial. O território é
uma porção da área de vida em que há a concentração de algum
tipo de recurso que pode ser defendido. Para algumas espécies, o
território e a área de vida podem ter o mesmo tamanho. O indivíduo
temcustos na defesa de seu território, mas também ganha
benefícios.
a) Benefícios:
• acesso exclusivo – o maior benefício é o acesso exclusivo aos recursos
(alimentos, locais de ninho etc.). A área contém alimento suficiente para o seu
defensor, parceiro e filhotes, ou membros de um grupo (bando, tropa, manada
etc.), cobrindo as necessidades presentes e futuras. Também o defensor do
território terá acesso exclusivo a parceiros reprodutivos (benefício aplicado
primariamente aos machos);
• conhecimento da disponibilidade e localização dos recursos da área – o
animal sabe onde os recursos estão mais concentrados, bem como sua
variação sazonal e taxa de reposição.
b) Custos:
• energia – os defensores territoriais investem muita energia no patrulhamento e
nas atividades de defesa, como correr, voar, perseguir, fazer exibições
(displays), vocalizar, lutar etc. Os indivíduos podem investir em substâncias
químicas para marcar o seu território;
• tempo – os defensores gastam muito tempo perseguindo e expulsando
invasores; tempo que poderia ser utilizado em atividades mais importantes,
como procura de alimento e reprodução;
• risco de injúrias – durante a defesa do território, o dono pode entrar em
confronto direto com o invasor (lutas). O dono tentará machucar o invasor
para que ele desista do território, mas o risco de sofrer um ferimento sério e
morrer é o mesmo para os dois lutadores;
• aumento da exposição à predação – os defensores territoriais permanecem
muito tempo em áreas abertas, fáceis de serem detectados por predadores.
Além disso, durante a defesa do território, os donos não expressam muitos
comportamentos de vigilância, ficando mais vulneráveis a ataques de
predadores.
Os territórios frequentemente são defendidos por um indivíduo,
mas, para algumas espécies, observa-se a defesa partilhada de
recursos. Geralmente, a partilha de territórios ocorre entre pares
sexuais ou grupos de animais (bandos, tropas, manadas etc.), os
quais podem ser relacionados (grupo familiar) ou não. As razões
para as defesas partilhadas podem ser: reprodutivas; relacionada à
necessidade de o par permanecer junto para copular e cuidar da
prole; ou econômica, em que dois ou mais indivíduos usam um
mesmo território e aumentam sua vigilância e defesa.
Embora a defesa de territórios geralmente ocorra
intraespecificamente, a competição por recursos também pode
acontecer entre espécies diferentes que tenham as mesmas
necessidades ecológicas, sendo os maiores e melhores territórios
ocupados e defendidos pelas espécies de maior tamanho corporal.
Por exemplo, as maiores espécies de beija-flores defendem
territórios de alimentação nos quais a disponibilidade de néctar
encontra-se espacialmente concentrada. Dessa forma, uma espécie
reduz ou impede o uso de determinado recurso limitado por outras
espécies, o que pode ter efeitos sobre o crescimento populacional e
a sobrevivência das espécies subordinadas. Uma das mais
importantes consequências da territorialidade é a regulação das
populações, uma vez que os territórios podem limitar a
sobrevivência e a fecundidade delas.
Para detectar territórios, é necessário procurar animais
defendendo os seus limites, os quais podem ser defendidos
diretamente (por perseguições e conflitos) ou indiretamente (por
sinais como marcas de cheiro, cantos etc.). Os limites dos territórios
defendidos por diferentes indivíduos não se sobrepõem, mas suas
áreas de vida podem sobrepor-se (Figura 21).
 
FIGURA 21 – SOBREPOSIÇÃO DE ÁREAS DE VIDA DE DOIS INDIVÍDUOS. OS
TERRITÓRIOS NÃO SE SOBREPÕEM. LEGENDA: A = ÁREA DE VIDA DO
INDIVÍDUO 1; B = ÁREA DE VIDA DO INDIVÍDUO 2; 
 C = TERRITÓRIO DO INDIVÍDUO 1; D = TERRITÓRIO DO INDIVÍDUO 2; E =
ÁREA DE SOBREPOSIÇÃO ENTRE AS ÁREAS DE VIDA DOS INDIVÍDUOS 1 E
2
FONTE: o autor.
7.8 Tamanho ótimo de território
Quando os territórios são usados como parte da estratégia de
seleção sexual (ex.: para atrair parceiras), as fêmeas normalmente
escolhem os machos baseadas na qualidade de seus territórios.
Então, os machos precisam concentrar-se na aquisição de territórios
com qualidade em vez de adquirir qualquer território. Além disso, a
qualidade do território tem influência decisiva na criação dos filhotes:
territórios ricos em recursos garantem proles maiores e mais
saudáveis, enquanto territórios ruins diminuem a sobrevivência e a
quantidade de filhotes.
Quando o território é de alta qualidade, os machos gastam muito
mais energia defendendo-o. Grandes territórios normalmente têm
alta qualidade (mais recursos), mas eles são mais difíceis de serem
defendidos e, portanto, os machos pagarão um preço maior por
tentar defender territórios muito grandes.
Assim, quanto maior o território:
• benefícios – mais alimentos e parceiras disponíveis;
• custos – mais invasores por unidade de tempo, mais energia gasta em sua
defesa.
O tamanho ótimo de território, portanto, seria a área que
maximizasse as diferenças entre os benefícios e os custos,
permitindo o maior ganho líquido possível. A ideia básica seria a de
que os animais irão defender um território somente quando ele for
economicamente viável, isto é, quando os benefícios da defesa
excederem os custos. O que determina essa viabilidade é a
distribuição do recurso no ambiente (variação temporal e espacial),
portanto, não vale a pena defender ambiente com recursos
escassos ou com recursos que mudam rapidamente com o tempo,
porque os custos energéticos da defesa são muito altos. Esses
ambientes devem ser explorados de forma oportunista.
Imagine que os indivíduos defendam territórios de vários
tamanhos. Como os custos de defesa crescerão à medida que o
tamanho territorial aumentar? Não linearmente, pois o número de
invasores aumentará não linearmente com o tamanho da área. Por
exemplo, quanto maior a disponibilidade de flores em uma árvore,
maior o número de visitas de beija-flores, e maior também o número
de interações agonísticas entre espécies de beija-flores. Como os
benefícios da defesa crescerão com o aumento do território?
Linearmente até um ponto (mais recursos em uma área maior), mas
eventualmente ela se estabiliza (atinge a assíntota), já que o animal
não consegue obter mais recursos (Figura 22).
 
FIGURA 22 – O MODELO DA ECONOMIA DA DEFESA TERRITORIAL, EM QUE
CUSTOS E BENEFÍCIOS AUMENTAM EM ESCALAS DIFERENTES. OS
ANIMAIS GANHAM O MÁXIMO DE SEU TERRITÓRIO QUANDO CONSEGUEM
O ÓTIMO NA RELAÇÃO CUSTO-BENEFÍCIO. B = BENEFÍCIOS; C = CUSTO
FONTE: o autor.
O modelo anterior foi chamado de modelo da economia da
defesa territorial, o qual assume que existe um limite superior para
os benefícios de acordo com o tamanho do território. Para um
animal, quanto mais recurso ele puder ganhar, melhor será, porém
chega um determinado momento em que, mesmo existindo recursos
adicionais, o animal não consegue usá-los, pois fica impedido
fisicamente de processá-los. Por exemplo, o longo tempo da
digestão dos ruminantes limita a quantidade de tempo que um
indivíduo pode gastar forrageando. Por outro lado, os beija-flores
apresentam uma taxa extremamente alta de absorção de glicose por
meio das paredes do intestino, mas a taxa de ingestão de alimento é
limitada pelo tempo que o animal leva para introduzir o bico na flor
(tempo de coleta) e, principalmente, pelo tempo necessário para o
alimento passar pelo papo. Assim, essa restrição coloca um limite
superior no quanto de recursos um animal pode ganhar, não
importando o tamanho do seu território.
O modelo também assume que os custos de se defender os
territórios aumenta não linearmente, já que o tamanho dos territórios
aumenta com a área. Então, quanto maior a área, mais difícil se
torna defendê-la, pois é impossível estar em todos os locais do
território ao mesmo tempo. Além disso, locais ricos em recursos
atraem muitos competidores, o que força a diminuição do tamanho
do território.
Quaisquer que sejam as formas das duas curvas, para valer a
pena defender um território, é necessário que exista um ganho
líquido (que pode não estar disponível sem investimento). O
tamanhoótimo do território será o ponto mais afastado entre as
curvas de custos e benefícios, ou seja, o ponto no qual o ganho
líquido é maior em relação aos custos de defesa do território.
7.9 Considerações finais
Comportamentos agressivos, apesar de não tão comuns na
natureza, estão presentes em todas as espécies. Esses
comportamentos são exibidos para a defesa de recursos, sejam eles
parceiros sexuais, alimentos, territórios ou abrigos. As lutas nem
sempre envolvem contatos físicos, mas podem 
 desenrolar-se por meio de exibições lado a lado e vocalizações. As
hierarquias costumam diminuir a exibição de comportamentos
agressivos, mas os indivíduos dominantes normalmente sofrem
mais com o estresse do que os subordinados, já que suas posições
são cobiçadas pela maioria dos membros do grupo. Os animais em
posições elevadas na hierarquia têm privilégios que os
subordinados não têm, como acesso aos alimentos e às fêmeas
reprodutivas. Muitas espécies defendem territórios, que podem ou
não corresponderem às suas áreas de vida, a qual pode ser
entendida como todo o ambiente utilizado pelo animal para suas
atividades normais; um território é parte dessa área, que é
defendida de coespecíficos. Os comportamentos agressivos se
estabelecem na população por meio das estratégias utilizadas pelos
animais, as quais podem ser agressivas (gaviões) ou pacatas
(pombas), e podem se tornar evolutivamente estáveis, caso
nenhuma outra estratégia seja capaz de alterá-la. Pesquisas têm
sido realizadas no Brasil sobre territorialidade, agressividade e uso
do ambiente (área de vida), mas para a maioria das espécies
nacionais, não importando a Classe, não se conhecem esses
detalhes.
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CAPÍTULO 8
REPRODUÇÃO, CUIDADO PARENTAL E CONFLITOS
Cristiane Cäsar
8.1 Introdução
Reproduzir significa gerar descendentes, e a reprodução é o
objetivo final do comportamento animal. A reprodução pode ser
assexuada ou sexuada, ou seja, sem a troca de material genético
entre parceiros ou com a troca de material genético entre parceiros,
respectivamente. Os animais podem reproduzir-se assexuadamente
por partenogênese (jovens produzidos de ovos não fertilizados),
como acontecem com alguns afídeos, escorpiões e outros
invertebrados. Outras formas de reprodução assexuada em animais
incluem a formação de brotos (brotamento), como nas esponjas e
cnidários, e fissão binária e fissão múltipla, em que um organismo
divide-se em dois ou em vários indivíduos, respectivamente. Fissões
são observadas em protozoários, principalmente. A regeneração de
platelmintos e equinodermos também pode ser entendida como um
tipo de reprodução assexuada.
Alguns animais podem reproduzir-se sexuadamente em um
momento e assexuadamente em outro, dependendo da
disponibilidade de parceiros do sexo oposto no ambiente; rotíferos e
animais hermafroditas são exemplos típicos. Vale lembrar que a
prole gerada a partir da reprodução assexuada é geneticamente
idêntica ao genitor.
Na reprodução sexuada, existe a troca de material genético entre
os genitores, portanto, a prole possui 50% do material genético do
pai e 50% do material genético da mãe. Esse tipo de reprodução é
importante, pois aumenta a variabilidade genética das populações,
tornando-as mais resistentes a doenças.
A reprodução envolve vários processos, como a atração do
parceiro (corte), a cópula, a gravidez, o nascimento e o cuidado
parental, que ocorrem em sequência para produzir uma prole
saudável e fértil, no entanto nem todos os animais exibem os
processos completos. Por exemplo, o pavão possui uma elaborada
corte, enquanto outros animais, como os babuínos(Hamadryas
baboon), apresentam pouco comportamento de corte. É importante
ressaltar que a reprodução pode envolver vários desses processos
e a cópula é apenas um dos aspectos da reprodução. A seguir são
descritos alguns conceitos básicos referentes a reprodução.
a. Estro, ovulação e fertilização
Estro é o período que normalmente coincide com a ovulação, em
que a fêmea copula com machos, compreendendo um conjunto de
fenômenos fisiológicos e comportamentais que precedem a
ovulação e a cópula. Em espécies de primatas, como os
chimpanzés e babuínos, esse período é visível por meio do
inchamento genital da fêmea, o qual demonstra a receptividade da
fêmea e atrai os machos adultos para copularem (Figura 23). Já em
espécies como os muriquis, a fêmea não apresenta nenhuma
alteração externa visível ou perceptível e os machos normalmente
inspecionam a genitália para “avaliar” a receptividade (Figura 24).
Após a inspeção, em que o animal toca, cheira ou prova a genitália
da fêmea, pode ou não ocorrer a cópula.
 
FIGURA 23 – INCHAMENTO GENITAL EM CHIMPANZÉS
FONTE: Catherine Hobaiter (2017).
 
FIGURA 24 – INSPEÇÃO SEXUAL EM QUE O MACHO DE MURIQUI
(Brachyteles hypoxanthus) CHEIRA A GENITÁLIA DA FÊMEA
FOTO: Carla Possamai (2011).
A ovulação corresponde ao desprendimento do óvulo do ovário.
Em muitas espécies, esse processo ocorre regularmente ao longo
do ano. Durante a fase reprodutiva, as fêmeas de chimpanzés
ovulam durante todos os meses, por exemplo. Em outras espécies,
como nos leões-marinhos e nos ursos, a ovulação ocorre somente
durante a estação reprodutiva, e em felinos a ovulação pode ser
induzida por meio da cópula.
A fertilização é a união do espermatozoide com o óvulo. Na
maioria dos animais terrestres, a fertilização é interna, pois o
espermatozoide necessita de um ambiente úmido para “nadar” até o
óvulo. Répteis, aves e mamíferos, além de outros animais,
apresentam fertilização interna, na qual a cópula, ou o
acasalamento, é necessária para que o esperma seja depositado
dentro do corpo da fêmea. No entanto também existe a fertilização
externa, que pode ocorrer em animais como peixes, corais,
moluscos, a maioria dos invertebrados e anfíbios, em que a cópula
não é necessária, pois o espermatozoide pode nadar por meio da
água para encontrar o óvulo. Em espécies com fertilização externa,
normalmente os animais depositam um considerável número de
óvulos e espermatozoides, produzindo muitos filhotes.
b. Corte
Caracterizada pelo comportamento que precede a cópula,
normalmente com o objetivo de atrair um parceiro. Várias espécies
de aves apresentam um comportamento de corte altamente
elaborado, como o galo-da-serra (Rupicola rupicola), que dança e
canta para as fêmeas em arenas de exibição (leks). Alguns animais
possuem adornos para atração de parceiros durante a estação
reprodutiva. Espécies como o pavão (Pavo cristatus) e o faisão
(Phasianus spp.) desenvolvem grandes penas coloridas na cauda,
no pescoço e no dorso (Figura 25). Outras espécies apresentam
pouco ou nenhum comportamento de corte, mas podem atrair um
parceiro por meio de cheiros ou feromônios. Por exemplo, quando
machos e fêmeas de muriquis não estão juntos, as fêmeas
sexualmente receptivas deixam rastros de urina em galhos e folhas
para mostrar aos machos sua condição reprodutiva.
 
FIGURA 25 – PAVÃO FAZENDO DISPLAY PARA ATRAÇÃO DE FÊMEAS
FONTE: Márcia F. F. Lima (2015).
c. Cópula ou acasalamento
É o ato em que o macho insere o pênis na vagina da fêmea e
deposita os espermatozoides 
 (Figura 26). Em algumas espécies, como em platelmintos, a
inserção do esperma pode não ocorrer pela vagina unicamente, mas
por qualquer parte do corpo, um fenômeno conhecido como
impregnação hipodérmica.
 
FIGURA 26 – CÓPULA DE MURIQUI (Brachyteles hypoxanthus)
FOTO: Carla Possamai (2005).
d. Gestação
É o tempo entre a fecundação e o nascimento. Entre os
mamíferos, os marsupiais são os animais que apresentam o menor
período de gestação, e a prole nasce em um estado bastante
imaturo e permanece na “bolsa” alimentando-se do leite materno até
que esteja suficientemente desenvolvido para sobreviver por si
próprio. Por exemplo, o período de gestação do gambá-de-orelha-
branca (Didelphis albiventris) é de apenas 14 dias e o jovem
permanece na bolsa durante 60 dias, e somente se torna
independente com 100 dias. A maioria das espécies brasileiras não
possuem o marsúpio ou bolsa, e os filhotes ficam pendurados em
pregas na pele da mãe (não é o caso do gambá-de-orelha-branca
citado anteriormente).
Em contraste, os muriquis (Brachyteles hypoxanthus)
apresentam um período de gestação de oito meses, e o filhote é
dependente da mãe por dois anos, quando ela entra novamente em
estro.
e. Nascimento e cuidado parental
O nascimento é o ato de dar a luz (espécies vivíparas e
ovovivíparas) ou da eclosão dos ovos (espécies ovíparas). Após o
nascimento, os pais podem cuidar ou não dos filhotes, ou seja,
exibir cuidado parental ou não, o qual pode ser oferecido por ambos
os pais ou por apenas um dos sexos. Filhotes ditos altriciais
(nidícolas) são aqueles que nessecitam de muitos cuidados
parentais, já que nascem, em geral, ainda não totalmente formados.
Filhotes ditos precoces (nidífugos) são aqueles que necessitam de
poucos cuidados parentais, pois nascem completamente formados e
ativos. Um filhote de papagaio, por exemplo, é altricial, já um filhote
de galinha é precoce.
8.2 Alguns conceitos em reprodução
8.2.1 Dimorfismo sexual
É quando existem diferenças entre o macho e a fêmea da
mesma espécie, que não a genitália. Por exemplo, o leão (Panthera
leo) é maior e mais musculoso do que a fêmea, além de possuir
dentes maiores e desenvolver uma juba quando sexualmente
maduro. Essa diferença deve-se ao papel que o leão exerce na
defesa e na proteção das fêmeas e de seus filhotes de outros leões
e predadores. A juba protege o vulnerável pescoço do leão durante
as disputas. As fêmeas, que cuidam dos filhotes e normalmente
caçam, possuem um corpo menor e menos musculoso do que os
machos. Algumas espécies de primatas possuem dimorfismo sexual
e, em alguns casos, a diferença de tamanho e a força entre os
sexos demonstram a ocorrência de infanticídio, como em gorilas e
chimpanzés, que podem matar os filhotes de outros machos.
8.2.2 Hermafroditismo
Quando um animal possui os órgãos sexuais de ambos os sexos
e é capaz de produzir gametas tanto femininos quanto masculinos,
ele é chamado de hermafrodita. Muitas espécies de invertebrados,
como algumas espécies de lesmas, são hermafroditas.
Hermafroditas podem ser ou não capazes de se autofertilizarem,
entretanto, sempre que possível, copulam com outros indivíduos,
para a troca de material genético e aumento da variabilidade
genética.
8.2.3 Parasitismo
Algumas espécies buscam aumentar seu sucesso reprodutivo
por meio do parasitismo. Por exemplo, algumas fêmeas de aves,
como os cuculídeos saci (Tapera naevia) e peixe-frito (Dromococcyx
spp.), parasitam o ninho de outras espécies. Os ovos desses
parasitos podem ter o mesmo tamanho dos ovos dos hospedeiros,
como o ovo do saci, que tem o mesmo tamanho do ovo do joão-
teneném (Synallaxis spixi). No caso do peixe-frito, o ovo tem o
mesmo tamanho, porém um período de incubação menor do que o
do seu hospedeiro (geralmente, Passeriformes menores, com
ninhos abertos e em forma de tigela rasa), eclodindo primeiro, o que
traz vantagens óbvias para os filhotes parasitos, pois ganham
exclusividade de tratamento e crescem rapidamente. Ainda no
Brasil, outra espécie parasita é o galdério (Molothrus bonariensis),
que deposita seus ovos no ninho do tico-tico (Zonotrichia capensis).
Em espécies como o cuco europeu (Cuculus canorus),
normalmente a fêmea remove o ovo do hospedeiro, segurando-o
com o bico, e então coloca o seu próprio ovo. O seu tempo de
permanência no ninho é inferior a 10 segundos, se ela não realiza
essa tarefa, o filhote recém-eclodido do cuco, ainda pelado e cego,
lança para fora do ninho os ovos e os filhotes do hospedeiro, um a
um.
8.3 Sistemas de reproduçãoAs interações comportamentais de indivíduos que vivem em
grupos sociais ou populações podem ser vistas como
fundamentalmente competitivas, em que os indivíduos estão
competindo por recursos limitados, os quais podem ser alimento,
abrigos ou parceiros reprodutivos. Um macho apresenta um
potencial mais elevado para ser pai do que uma fêmea para ser
mãe, pois o custo da produção de gametas é menor para os machos
do que para as fêmeas. Dessa forma, podemos esperar que as
fêmeas sejam um recurso limitante para o sucesso reprodutivo dos
machos e, nesse caso, também podemos esperar que ocorra
competição entre os machos pelo acesso às fêmeas.
Devido ao fato de as fêmeas direcionarem grande parte do seu
investimento para o zigoto, 
 espera-se que elas sejam seletivas na escolha de parceiros sexuais,
elegendo aqueles machos que possam oferecer investimentos na
prole, como cuidado parental.
Normalmente, as fêmeas iniciam o processo reprodutivo com
grande investimento nos gametas, sendo muito exigentes na
qualidade dos parceiros de acasalamento. Os sistemas de
acasalamento baseiam-se na existência de recursos no ambiente,
ou seja, quando os recursos são escassos, normalmente
observamos a monogamia (um macho acasalado com uma fêmea),
em que ambos os pais provêm cuidados parentais, já quando os
recursos são abundantes, observamos a poligamia, que pode ser
dividida em: poliginia (um macho copula com várias fêmeas),
poliandria (uma fêmea copula com vários machos) e promiscuidade
(vários indivíduos copulando entre si). Nesses sistemas, apenas um
dos parceiros é suficiente para prover cuidados parentais.
A monogamia é muito comum nas aves e rara nos mamíferos, e
está associada ao cuidado biparental; já que os recursos no
ambiente são escassos; dois pais conseguem mais alimentos para
os filhotes do que um. Nesse caso, há um incremento no sucesso
reprodutivo de machos e fêmeas que permanecem juntos, pois
quando os machos monitoram a fidelidade de suas parceiras,
maximizam ainda mais o seu sucesso reprodutivo, já que terão
certeza de que os filhotes nascidos são seus. A poligamia está
presente em todos os grupos animais, assim sendo, como os
recursos são abundantes, um dos pais é capaz de cuidar sozinho
dos filhotes.
Para os machos, é interessante que eles copulem com o máximo
de fêmeas possível, pois assim estariam maximizando seu sucesso
reprodutivo. Para as fêmeas, como na maioria dos casos elas são
responsáveis pelo cuidado dos filhotes, copular com vários machos
seria quase impossível. Portanto elas selecionam bem os pais de
seus filhotes, a fim de garantir um aumento em seu sucesso
reprodutivo. As escolhas dos machos pelas fêmeas gera a chamada
seleção sexual, na qual o parceiro que mais investe na reprodução
seleciona sexualmente os melhores companheiros. Ao escolher bem
os companheiros, as fêmeas selecionam indivíduos com genes
bons, que podem refletir-se em maior resistência a doenças, maior
capacidade de atração do sexo oposto (o que garante a
perpetuação do genoma da mãe), maior sobrevivência dos filhotes
etc.
8.4 Conflitos
8.4.1 Conflito entre machos e fêmeas
Os animais comportam-se para conseguir duas coisas:
sobreviver e reproduzir. Normalmente, as fêmeas estão atrás de
recursos, como alimento ou lugar de nidificação, enquanto os
machos estão atrás das fêmeas, a fim de reproduzirem.
8.4.2 Conflito entre pais e filhos
Pais e filhos têm interesses diferentes, o que gera conflitos entre
eles: pais querem manipular seus filhos, enquanto os filhos querem
manipular seus pais. Pais querem cuidar dos filhotes apenas pelo
tempo em que eles estejam aptos a sobreviverem sozinhos, já os
filhotes querem ser cuidados pelo máximo de tempo possível.
Assim, o conflito entre pais e filhos é muito comum em várias
espécies animais, incluindo o homem. Segundo a Teoria do
Parentesco Genético, o motivo para ocorrer esse conflito é que,
para espécies com reprodução sexuada, os pais e sua prole não
são idênticos geneticamente, mas dividem apenas 50% do genoma.
Isso cria um conflito genético entre os genes oriundos do pai e os
genes oriundos da mãe, ou seja, alguns genes são expressos
apenas se vierem do pai e outros apenas se vierem da mãe. Essa
sobreposição genética parcial cria um conflito de interesses cujas
implicações são: por quanto tempo as mães deveriam investir na
sua prole? Como os investimentos (tempo, alimento, energia) são
limitados, a mãe tem que escolher entre continuar amamentando
seu filhote ou preparar-se para ter um novo filhote. Alguns exemplos
de conflitos:
1. Conflito do desmame: o desenvolvimento dos filhotes pode ser dividido em
três estágios. No primeiro, a mãe mantém grande proximidade com o filhote,
protegendo-o, alimentando-o, permitindo-o expressar muitas solicitações de
cuidado parental. No segundo estágio, o infante torna-se mais independente e
realiza a maioria dos seus cuidados, solicitando menos a presença da mãe.
No terceiro e último estágio, a mãe diminui drasticamente o cuidado parental e
começa a rejeitar o filhote, primeiro gentilmente e depois fortemente. A partir
do terceiro estágio de desmame, o infante passa grande parte do seu tempo
chorando. Como exemplo, podemos citar o desmame humano. Os recém-
nascidos recebem muitos cuidados parentais durante os primeiros 6 meses de
vida, sendo amamentados sempre que desejam (primeiro estágio); entre 6
meses e 2 anos, a amamentação pode ocorrer, porém em intervalos menores
(segundo estágio); após os 2 anos, o desmame precisa estar completo
(terceiro estágio), mesmo que a criança solicite mamar.
2. Conflito de carregar o filhote: o conflito de carregar o filhote é muito comum
e acontece da mesma forma que o primeiro. No princípio, a mãe carrega o
filhote o tempo todo, então começa a diminuir a frequência ao mesmo tempo
em que o filhote começa a reclamar e querer ser carregado.
3. Acesso de raiva: assim que o filhote começa a crescer e a mãe começa a
rejeitá-lo, ele começa a apresentar acessos de raiva, em que faz birra, grita,
gesticula, puxa os pelos etc. Esse comportamento é muito comum em várias
espécies de primatas, como os orangotangos e chimpanzés, além dos
humanos.
Apesar de parecer que os pais irão vencer esse conflito,
principalmente devido à diferença de tamanho e força, os filhotes
tentam conseguir mais por meio de manipulação psicológica. O
filhote sabe melhor que os pais quando tem fome e normalmente
comunica-se por meio do choro ou por outra forma, para que os pais
respondam apropriadamente. Esse sistema faz com que o filhote
tenha o alimento necessário para que possa sobreviver e propagar a
família, no entanto o filhote pode continuar insistindo para conseguir
mais do que realmente precisa. Uma das maneiras para isso ocorrer
é por meio da regressão, em que o filhote que tenha sido rejeitado
agirá como se fosse um infante mais novo que precisa de mais
cuidado. Outra forma de manipulação psicológica é o acesso de
raiva, em que o infante tenta conseguir mais, ameaçando machucar
ele mesmo. Jane Goodall relatou que os acessos de raiva
realizados por filhotes de chimpanzés fazem com que a mãe fique
tensa e nervosa, e venha até o filhote para 
 confortá-lo e cuidar dele.
8.4.3 Conflito entre irmãos
A competição, ou conflito entre irmãos, é comum em espécies
em que existe o cuidado durante o início do desenvolvimento dos
infantes, principalmente porque a demanda por recursos da prole,
em geral, excede o investimento materno. O conflito entre irmãos
resulta em agressões ou até na morte de um deles. Em mamíferos,
a intensidade da competição entre irmãos de ninhadas está
relacionada ao número de filhotes competindo pelo acesso ao leite
de cada teta. Em alguns casos, quando a prole excede o número de
tetas, a consequência do aumento de competição por leite pode ser
fatal. Em aves, muitas espécies botam seus ovos
assincronicamente, impondo uma desvantagem fenotípica em um
ou mais de seus filhotes, ou seja, a ordem de nascimento favorece o
primeiro, o qual se desenvolverá mais rapidamente do que os
demais, pois, normalmente,o mais velho ou maior filhote recebe
todo o alimento oferecido pelos pais, fazendo com que a diferença
entre ele e seus irmãos seja cada vez maior. Em muitos casos, o
primeiro filhote pode atacar o segundo com bicadas, que chegam a
matá-lo. Esse fenômeno já foi observado em garças-vaqueiras
(Bubulcus ibis), atobás-pardos (Sula leucogaster) e várias espécies
de aves de rapina.
8.5 Considerações finais
A reprodução é um dos eventos mais importantes da vida de um
animal, e todos os seus comportamentos convergem para ela.
Nesse momento, os genes de uma geração são passados para a
geração seguinte, mantendo-os presentes ao longo do tempo.
Durante um evento reprodutivo, a atração do parceiro, a cópula, a
gestação e o cuidado parental fazem parte do repertório
comportamental exibido pelos animais. Obviamente, esses aspectos
são observados na reprodução sexuada. Os sistemas de
acasalamento são divididos em monogamia, um macho acasalando
com uma fêmea, e poligamia, em que um dos sexos acasala-se com
mais de um parceiro do sexo oposto. Geralmente, os sistemas de
acasalamento refletem a abundância ou a escassez de recursos
alimentares do ambiente.
Machos e fêmeas investem de maneira diferenciada na
reprodução; normalmente as fêmeas investem bem mais do que os
machos e por isso mesmo escolhem bem os seus parceiros,
levando à seleção sexual. As fêmeas procuram bons genes,
enquanto os machos procuram muitas parceiras reprodutivas. A
reprodução gera conflitos de interesses entre os pais, entre os pais
e os filhos, e entre os irmãos, uma vez que estes não dividem 100%
do genoma.
Estudos sobre o comportamento reprodutivo das espécies
animais brasileiras são bastante realizados, e um grande número de
informações está disponível na literatura. Estudos em cativeiro e na
natureza são conduzidos tanto por biólogos quanto por veterinários.
 
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(Capítulo 1).
 
 
CAPÍTULO 9
ESTRESSE ANIMAL
Herlandes Penha Tinoco
9.1 Introdução
Embora os estudos acerca do estresse animal existam há mais
de 70 anos, até hoje não se chegou a um consenso sobre a
definição mais correta do termo estresse, e as que existem não
agradam a todos os estudiosos do assunto. Não existe, por
exemplo, um acordo sobre o que constitui um estímulo estressante
aos animais, os métodos para quantificar a resposta do animal, ou
métodos eficazes com os quais o estresse pode ser aliviado ou
prevenido.
Em síntese, a palavra estresse pode ser definida como uma
resposta cumulativa ou não em um organismo animal, resultante de
sua interação com o ambiente em que vive. Essa interação dá-se
por meio dos receptores espalhados pelo corpo (visão, audição,
propriocepção, olfato, sensação etc.); é, portanto, um fenômeno
adaptativo.
O estresse existe tanto na natureza como em cativeiro. Quando
em liberdade, os animais, uma vez perturbados, quer seja por um
predador, calor ou frio, sons, imagens ou odores estranhos, ou ainda
por sensação de medo, têm condições de adaptarem-se ao fator
estressante, adotando medidas para, após certo tempo, voltarem ao
seu equilíbrio fisiológico, o qual é também denominado homeostase.
Ou seja, é o ponto no qual o funcionamento interno do animal atinge
a estabilidade com relação à temperatura, à secreção hormonal, aos
movimentos respiratórios e cardíacos, à função renal, intestinal,
imunológica, cerebral, enfim, a todos os órgãos envolvidos na
regulação corporal. Em outras palavras, é a normalidade orgânica, a
manutenção de estado de equilíbrio no organismo por meio de
processos fisiológicos coordenados.
Animais mantidos em confinamento são, geralmente, privados da
possibilidade de escape dos estímulos recebidos. Por exemplo,
animais de zoológicos podem não ter a possibilidade de se
esconder do público, e se este for numeroso e barulhento, há
grande chance de o animal se estressar. Isso se torna mais
preocupante quando os animais são nascidos na natureza,
capturados e levados para a exposição, ou seja, indivíduos que já
foram livres e têm uma experiência diferente daquela. A presença
de visitantes em zoológicos, como uma fonte de estresse crônico,
tem sido inestimável para algumas espécies. Um estudo encontrou
claros efeitos deletérios no comportamento de alguns animais em
exposição, quando comparado aos animais fora de contato com
visitantes, e outro relatou a interferência de visitantes como agentes
estressores na expressão de comportamentos essenciais de
avestruzes, como os reprodutivos. Assim como os seres humanos,
animais submetidos a uma vida estressante podem facilmente
desenvolverdoenças ou terem falhas de crescimento ou
reprodutivas. É interessante citar, ainda, que o manejo diário, o
manejo veterinário e o ambiente restrito e sem estímulos, também
são fontes de estresse para os animais de zoológicos.
O estresse, entretanto, é uma condição normal da vida. Por isso,
é importante entendermos que tanto os estímulos que levam ao
estresse como as respostas desencadeadas pelos animais são
vitais para a sobrevivência do indivíduo e a manutenção da sua
espécie. O desafio é justamente diferenciar o estresse que é pouco
prejudicial daquele que realmente afeta a vida do animal e seu bem-
estar (chamado de distresse ou estresse de longo prazo) e
identificá-lo nos seus estágios iniciais. O distresse ocorre quando o
estresse fisiológico é intenso e/ou duradouro, ocorrendo estímulos
estressantes sucessivos, causando danos ao animal.
9.2 Conceitos básicos
9.2.1 Agentes estressantes
De forma geral, os agentes estressantes podem ser agrupados
em quatro grupos principais, como colocado a seguir:
a) agentes somáticos — são os fatores que agem diretamente no corpo do
animal. São os sons, as imagens, os odores, a manipulação, o frio, o calor, a
pressão, a extensão anormal de músculos e tendões (Figura 27). Como
exemplo dos efeitos dos agentes somáticos, podemos citar os agentes
térmicos (calor ou frio), que afetam a taxa de crescimento do animal, por
reduzirem o consumo alimentar. Ambos os estresses, térmico e nutricional,
causam uma queda da resistência a doenças. As drogas anestésicas e outros
medicamentos também fazem parte deste grupo;
 
FIGURA 27 – AGENTES ESTRESSANTES SOMÁTICOS ATUANTES EM UMA
CONTENÇÃO ANIMAL
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
b) agentes psicológicos — são exemplos a apreensão, a ansiedade, o medo,
a fúria, a tensão e a frustração. Esta tem uma importância muito grande como
agente estressante, principalmente em cativeiro. Como já dito, quando o
animal encontra-se em uma situação natural, ele pode fazer uso do artifício de
“luta ou fuga”, o que não é possível quando confinado. Durante as
contenções, sejam elas físicas, sejam farmacológicas, o animal entra em um
quadro de profunda frustração por ter sido privado de seu primeiro
comportamento natural, que seria o de fugir ou agredir o seu estressor, e isso
pode levá-lo a uma exaustão;
c) agentes comportamentais — a superpopulação e a competição oriunda
dela, as disputas por território, as disputas hierárquicas dentro do grupo, a
falta de contato social ou a falta de estimulação adequada são exemplos de
agentes comportamentais que geram estresse;
d) outros agentes — fazem parte deste grupo os efeitos da má-nutrição, do
confinamento prolongado e da ação de agentes infecciosos, de parasitos ou
toxinas. Esses agentes têm seus efeitos pronunciados decorridos um longo
período de tempo.
9.3 Fisiologia do estresse
Todas as respostas que ocorrem frente a um evento estressante
devem ser, primariamente, percebidas por um ou mais receptores
relacionados na Tabela 15. Dependendo da espécie em questão, os
receptores utilizados para enviar os sinais ao Sistema Nervoso
Central (SNC) variarão. A sensibilidade do animal aos eventos
estressantes, a idade e as experiências passadas, bem como o tipo
de agente estressor, também influenciam na recepção dos sinais.
Esses sinais serão enviados ao SNC no qual serão processados e
direcionados aos órgãos ou sistemas capazes de produzir uma
resposta (Figura 28).
TABELA 15 – RECEPTORES UTILIZADOS PRIMARIAMENTE PARA DETECTAR
O TIPO DE AGENTE ESTRESSANTE
Receptores sensoriais
Telerreceptores (recebem estímulos a distância)
Visão
Audição
Olfato
Exterorreceptores (estímulos cutâneos)
Calor
Frio
Tato
Pressão
Dor
Interceptor (estímulos viscerais internos)
Fome
Sede
Gustação
Tensão de oxigênio e CO2
Posição corporal anormal
Estiramento de músculos
FONTE: o autor.
Ao perceber o estímulo, o organismo inicia a “Síndrome Geral da
Adaptação”, que possui três fases:
1. alarme — após um estímulo agudo, ocorre ativação do Sistema Nervoso
Simpático, com liberação de catecolaminas;
2. resistência — ocorre após um estímulo crônico. Existe atuação do eixo
Hipotálamo-Hipófise-Adrenal (HHA), que é a via pela qual será produzido o
glicocorticoide, assim o animal atinge um estado de adaptação/resistência;
3. esgotamento — o estímulo crônico supracitado ultrapassa os limites de
resistência e conduzem ao esgotamento e morte.
Quando um organismo se estressa, ele sai do equilíbrio
homeostático. Se esse desequilíbrio perdurar, os efeitos deletérios
do estresse se tornarão evidentes, portanto, o organismo precisará
livrar-se dos agentes estressantes a fim de retornar à homeostase.
Uma vez agredida a homeostase, a resposta segue uma das três
vias conhecidas: via motora voluntária, sistema nervoso autônomo
ou a via neuroendócrina (Figura 28).
 
FIGURA 28 – MECANISMOS PARA A MANUTENÇÃO DA HOMEOSTASE NOS
ANIMAIS
FONTE: o autor.
9.3.1 Via motora voluntária
Esse estímulo, após ser analisado e processado pelo tálamo e
córtex cerebral, é direcionado para as áreas motoras do SNC, dos
quais são enviados impulsos para os nervos periféricos para ser
produzida a resposta mais adequada.
Tal resposta voluntária pode ser de esquiva, tentativa de escape,
fuga, esconder-se, vocalização ou comportamentos agressivos
(luta), dependendo da espécie animal e do tipo do agente
estressante. A maneira que um organismo animal tem de se
defender no intuito de manter a homeostase geralmente segue um
padrão espécie-específico, ou seja, vai variar conforme o tipo de
sinal recebido pelo SNC e das características individuais da espécie
a qual pertence.
9.3.2 Via Sistema Nervoso Autônomo (SNA)
É uma resposta de curta ação e está relacionada ao mecanismo
de “luta ou fuga”. O agente estressante estimula, via SNC, a porção
medular da glândula adrenal a produzir adrenalina e noradrenalina
(ativação simpática). Essas catecolaminas agem em vários sistemas
do organismo e o prepara para confrontar a situação estressante.
O indivíduo, quer seja para uma fuga, seja para o embate,
necessitará de maior aporte sanguíneo nos músculos (a adrenalina
transfere sangue das vísceras para os músculos); hiperglicemia
(“combustível” para as células, resultado de maior quebra de
glicogênio no fígado); dilatação pupilar (maior acuidade visual); mais
oxigênio circulante para abastecer as células musculares; e maior
velocidade e pressão sanguínea para transportá-lo. As
catecolaminas aceleram a taxa de despolarização do músculo
cardíaco e facilitam a transmissão do impulso elétrico nele,
aumentando a velocidade e a força de contração, e apressando o
relaxamento cardíaco, assim, o rítmo cardíaco aumenta e a força de
contração também. Todos esses fatores, agindo em conjunto,
permitem aos animais reagirem em tempo hábil aos agentes
estressores.
A ativação desse sistema não interfere na qualidade de vida do
animal em longo prazo, por ser de curta duração. Porém, quando o
animal está sob o efeito da adrenalina/noradrenalina (estado de
alerta), torna-se mais propenso a traumatismos. Como resultado,
eles podem ter: lacerações cutâneas, fraturas, contusões e
concussões. Ainda há casos em que esse sistema se torna
superestimulado, causando o seu esgotamento. Como ele controla o
calibre dos vasos sanguíneos, quando exausto, pode haver uma
vasodilatação, causando um colapso circulatório (falta de circulação)
e morte.
9.3.3 Via neuroendócrina
A mesma glândula adrenal que assiste o animal em caso de “luta
ou fuga” é responsável por esse tipo de resposta que, ao contrário
da outra, tem efeitos duradouros e potencialmente danosos (efeito
crônico); mas nesse tipo de resposta é o córtex da adrenal que está
envolvido. O estresse pode afetar o controle hormonal do
metabolismo, a reprodução, o crescimento e a imunidade.
Uma vez que o sinal é processado pelo SNC, por meio de
neurotransmissores, o hipotálamo é estimulado a produzir o
Hormônio Liberador da Corticotrofina (CRH) e da Vasopressina
(VP). Durante muito tempo, houve controvérsias no meio científico a
respeito de qualdesses dois hormônios era o responsável pela
estimulação da síntese do Hormônio Adrenocorticotrófico (ACTH).
Hoje, sabemos que essa função cabe ao CRH, e que a VP
potencializa a ação deste.
Existem dois outros fatores regulatórios que com a VP e o CRH
induzem a produção de ACTH pela hipófise anterior: a adrenalina e
a ocitocina. Receptores de alta afinidade para esses dois hormônios
foram encontrados na hipófise de ratos. A necessidade biológica por
múltiplos estimulantes da secreção do ACTH ainda não foi
totalmente explicada, mas nos mostra a importância que o sistema
tem como um todo na manutenção da homeostase.
A hipófise anterior produzirá então o ACTH, que quando tem sua
concentração plasmática aumentada estimula o córtex da adrenal a
sintetizar glicocorticoides. O cortisol é o glicocorticoide primário em
humanos e na maioria dos mamíferos, enquanto nos roedores e nas
aves é a corticosterona.
Esse glicocorticoide tem efeitos sistêmicos e interfere em várias
funções, como a reprodução, a cicatrização, a proteólise, o
crescimento de pelos, a formação óssea, a produção de linfócitos,
dentre outras. Essa cascata de eventos é a consequência da
ativação do eixo “Hipotalâmico-Hipófise-Adrenal” (HHA), e está
comprovado que a exposição a um agente estressante tem relação
direta com a ativação desse eixo e a redução da função imune.
O córtex da adrenal, em que são produzidos os glicocorticoides,
tem pouca capacidade de armazenamento, por isso, a síntese e a
secreção de ACTH podem dobrar em pouco espaço de tempo. As
principais funções dessa produção e secreção aumentada de
glicocorticoides durante uma sobrecarga de estresse são:
• aumento do nível plasmático de glicose — os glicocorticoides passam pela
membrana celular e vão até o núcleo, no qual, por meio de um aumento na
síntese de RNAm, provocam a formação de enzimas-chave para a
gliconeogênese. Isso oferece ao organismo fontes energéticas imediatas para
a fuga ou para a luta;
• diminuição da síntese proteica na musculatura — os músculos e o tecido
adiposo são bloqueados para a assimilação de glicose e, assim, são forçados
a queimar ácidos graxos mais intensamente. De fato, o cortisol é um
antagonista da insulina, daí esse efeito nas células musculares e adiposas.
Como a síntese proteica muscular diminui, a proteólise aumenta, e com ela a
disposição no fígado de aminoácidos glicoplásticos para a neoglicogênese;
• ação anti-inflamatória — diminuição da produção e da migração dos leucócitos
para o foco inflamatório, reduzindo assim a intensidade do processo
inflamatório. Isso evita que injúrias sofridas no momento da luta ou da fuga
sejam limitantes para o animal (obviamente, grandes injúrias podem ser fatais
para o animal);
• ação imunossupressora — caso os níveis plasmáticos de glicocorticoides se
mantenham elevados, uma redução da síntese de imunoglobulinas
(anticorpos) é observada e também uma atrofia dos tecidos linfopoiéticos. A
síntese de RNA nos linfócitos também diminui. Essa ação imunossupressora
facilita a instalação de doenças e a morte do animal. Para animais de
pesquisa na área da saúde, o estresse crônico pode mascarar os resultados
dos novos medicamentos, inserindo variabilidade nos resultados obtidos.
O cortisol é a principal ferramenta para avaliar o nível de
estresse e bem-estar animal. Como os animais são muito sensíveis
à contenção e anestesia, principalmente os selvagens, que não
estão habituados ao contato humano, o acesso convencional para
avaliar a função endócrina (via venipunção) é usualmente
impraticável, pois a própria coleta de sangue já serviria para
desencadear uma resposta da glândula adrenal, mascarando os
resultados. Existem vários estudos em que foram testados outros
parâmetros para avaliar o nível de estresse que o animal está
experimentando, como frequência cardíaca, temperatura, função
reprodutiva com dosagem de progesterona, estrógeno e hormônio
luteinizante, dosagem de colesterol e triglicérides, que estão
invariavelmente aumentados em situações de estresse, mas o que
se mostrou mais confiável e menos sujeito a variações de técnica foi
a dosagem de cortisol sanguíneo. Existem métodos não invasivos
para a dosagem de cortisol, como exemplo podemos citar a
dosagem nas fezes e na urina, na saliva, em penas, com resultados
bastante satisfatórios. Kits de dosagem desses hormônios a partir
das fezes, da urina e da saliva já estão disponíveis no mercado,
tornando as análises rápidas e confiáveis.
9.4 O efeito do estresse nas diferentes classes animais
Como exposto, o estresse, principalmente quando crônico com
estimulação do eixo HHA, tem vários efeitos deletérios nos animais,
os quais variam também com as classes animais.
9.4.1 Peixes
Muitos estudos têm sido realizados para avaliar o estresse em
peixes, especialmente visando à aquicultura. Os agentes
estressantes para os peixes são muitos e podem ser agrupados em
quatro grupos principais:
a) agentes químicos — são agentes químicos poluentes, excretas metabólicas,
metais pesados etc. que modificam o ph da água (aumentam ou diminuem
sua acidez ou basicidade);
b) agentes físicos — são fatores como a temperatura, a luminosidade, a
quantidade de gases dissolvidos ou os ruídos na água;
c) agentes biológicos — o número de indivíduos na população, a quantidade
de comida disponível e a competição por ela, o medo pela presença de
predadores, os microrganismos etc.;
d) agentes de manejo — captura, transporte, anestesia etc.
Independentemente de qual seja o agente estressor, os peixes
incialmente têm uma reação de alarme, em que tentam distanciar-se
da fonte de estresse. Alguns podem adaptar-se ao evento, 
 adequando-se fisiologicamente. Entretanto, se o evento estressante
for de longo prazo, o peixe pode se tornar fatigado, quando fica
letárgico, mas ainda mostra certa resposta ao agente. Finalmente, o
animal pode perder a capacidade de responder adequadamente ao
agente estressor devido à depleção de suas reservas energéticas, o
que causa a sua morte.
9.4.2 Anfíbios
Anfíbios são animais que sofrem com os agentes estressantes
tanto do ambiente aquático quanto do ambiente terrestre. Dentre
eles, o uso de pesticidas e outros agentes químicos, as mudanças
no ph, a temperatura e a luminosidade da água, os ruídos, o
estresse hídrico (adultos) etc. Todos esses agentes causam
problemas no desenvolvimento das larvas, na reprodução, no
consumo de alimentos e na sobrevivência dos adultos.
9.4.3 Répteis
9.4.3.1 Biologia dos répteis (órgãos sensoriais)
Todas as serpentes peçonhentas brasileiras, com exceção dos
elapídeos, possuem fosseta loreal, que é um órgão termo-sensitivo
localizado ventralmente a uma linha que liga os olhos à narina
(Figura 29a). Os boídeos, como a jiboia (Boa constrictor) ou a cobra-
papagaio (Corallus spp.), possuem-nas nas escamas labiais
(fosseta labial), mas a sua localização, a sua disposição e o seu
número variam entre as espécies (Figura 29b). Esse órgão é
extremamente sensível para localizar presas e responde a variações
de temperatura menores que 0,002 °C. Os sinais da fosseta loreal
integram-se no cérebro com os procedentes dos olhos (visão),
dando às serpentes a capacidade de localizar sua presa em
qualquer condição de luz.
 
FIGURA 29 – A) FOSSETA LOREAL DE UMA JARARACA-VERDE (Bothrops
bilineatus); B) FOSSETA LABIAL DE UMA COBRA-PAPAGAIO (Corallus SPP.)
FONTE: a) Leonardo Torres (2016); b) Luciana Barçante (2015).
Além da fosseta loreal, alguns répteis possuem o órgão de
Jacobson ou órgão vomeronasal, que é mais desenvolvido nas
serpentes do que em quelônios, sendo ausente em crocodilianos.
As serpentes e alguns lagartos possuem a língua bifurcada e com
função de “chicote” que, uma vez no exterior da cavidade oral, capta
partículas de odores que são levadas para bolsas contendo
quimiorreceptores do órgão, em que são analisadas para fornecer
informações sobre o ambiente.
A audição das serpentes é quase inexistente pela ausência de
ouvido médio, apesar de sons de baixa frequência (150-600Hz)
serem percebidos. O ouvido internoé ligado a uma estrutura óssea
(columela) e ao osso quadrado, conferindo às serpentes uma
sensibilidade extraordinária para captar vibrações vindas do solo.
9.4.3.2 Efeitos do cativeiro
Toda essa capacidade sensitiva que os répteis têm, podendo
perceber movimentos, vibrações e mudanças mínimas de
temperatura, tornam os indivíduos desse grupo bastante
susceptíveis ao estresse. Répteis cativos, também pela privação da
resposta comportamental, sofrem com muita frequência de estresse.
Batidas no vidro do recinto, alojamento inapropriado, manuseio
desnecessário e temperatura inadequada são alguns dos agentes
estressantes.
Problemas decorrentes do desconhecimento da biologia do
animal frequentemente são uma fonte de estresse. Um exemplo
disso é a baixa umidade a que são submetidos indivíduos como
sucuris (Eunectes murinus), sendo alojados sem uma fonte de água
próxima para se banharem e até se alimentarem. Outro exemplo
são os lagartos, que na natureza vivem isolados, só se encontrando
com outros indivíduos na época do acasalamento, mas que são
mantidos juntos em cativeiro, causando embates desnecessários
entre machos, com traumatismos e até óbitos.
O estresse em répteis, assim como nas outras classes, causa
uma depleção do sistema imune ocasionando falhas de terapêutica,
facilidade de introdução de novas doenças, óbitos por
endoparasitose, entre outros. Um estudo feito com lagartos em
cativeiro mostrou que o estresse causou o esgotamento da adrenal,
que não mais liberava corticoesteroides, o que resultou em uma
inabilidade na produção de hormônios reprodutivos.
Anorexia é outro problema comum em répteis estressados, pois
ela é um sinal clínico e não uma doença, e seu tratamento depende
de uma detalhada anamnese, sendo causada principalmente por
problemas de manejo, frequentemente não associados a doenças,
como temperatura, umidade e luz inadequadas, excesso de
alimentação, alimentação imprópria (item alimentar muito grande;
disposição do item alimentar dentro do recinto – espécies terrícolas
não vão encontrar o alimento se esse situa-se na parte superior do
recinto, em cima de um galho, por exemplo). Alguns problemas são
decorrentes da identificação da espécie (para uma tartaruga
carnívora é oferecido folhas de alface) e/ou falta de conhecimento
de Biologia (alguns lagartos insetívoros podem não reconhecer
insetos mortos como presa, necessitando do movimento da presa
viva para desencadear o processo da alimentação).
9.4.4 Aves
9.4.4.1 Efeitos do cativeiro
As aves, quando em cativeiro, experimentam estresses mais
significativos do que outros grupos animais, principalmente se
trazidas da natureza e com seus comportamentos usuais privados,
como o acasalamento, as interações sociais, o voo e a busca por
alimentos.
O tratador que alimenta a ave e faz as limpezas de rotina no
recinto também é visto como uma ameaça; a superpopulação, o
manuseio excessivo, a exposição a patógenos desconhecidos, as
condições sanitárias inadequadas são considerados fatores
estressantes. Como em outras espécies, o estresse em dose única
não tem tantos efeitos danosos à saúde da ave, entretanto o
estresse tende a ser acumulativo e de longo prazo, e a ave pode vir
a desenvolver doenças clínicas e, inclusive, morrer.
As aves têm como mais evidente resposta a um agente
estressante o desencadeamento do mecanismo de “fuga ou luta”,
com ativação do sistema simpático. A primeira reação da ave é
tentar afastar-se da fonte de estresse voando. Esse comportamento
é, obviamente, impossível em situações de cativeiro, causando um
sentimento de frustração, medo, e até terror, e com isso a ave
experimenta mudanças de metabolismo na tentativa de manter a
glicemia adequada para a situação, ocasionando depleção das
reservas de carboidratos. Quando essa reserva acaba, as proteínas
musculares e as gorduras são quebradas para o fornecimento de
aminoácidos para a gliconeogênese. Tal mudança no metabolismo,
além de diminuir consideravelmente a condição corporal da ave,
interfere também nas vitaminas, macro e microminerais. Daí a
importância de se manter uma nutrição adequada para prover esses
elementos em situações de estresse, e satisfatoriamente repor as
reservas perdidas.
Especial atenção tem que ser dada aos filhotes de ratitas (emas,
avestruzes, casuares, emus e kiwis), por não possuírem capacidade
para se adaptarem rapidamente às mudanças de meio, sendo o
estresse um grande fator de mortalidade em criadouros. O avestruz
é uma ave muito social e o isolamento é um grande passo para a
morte do indivíduo, pois o filhote abandonado apresentará
desenvolvimento nervoso diminuído, comportamento alimentar
inadequado, diarreia intermitente e atrofia. Esse problema de
estresse social existe também em galinhas: uma ausência de
apenas duas semanas do grupo já é suficiente para ocorrerem
brigas quando do retorno do indivíduo ao grupo.
As aves que vivem em bandos estão sujeitas a uma variedade de
fontes de estresse: extremos de calor e frio, deficiências de água ou
alimento, doenças e competições dentro do grupo. Algum grau de
tensão social pode ser observado na maioria das criações,
principalmente as grandes criações de frangos, nas quais se forma
uma hierarquia dentro do grupo e as aves que estão nos seus níveis
mais baixos tendem a permanecer nos poleiros, ou afastadas, e têm
menores chances de se alimentarem.
9.4.4.2 Marcas de estresse nas penas
Assim como os mamíferos ungulados (com cascos), que quando
passam por um período de privação alimentar ou doenças do casco
tendem a apresentar linhas características na muralha dos cascos
que se abrem e desenvolvem sulcos horizontais e acentuados, as
aves também apresentam marcas quando o desenvolvimento das
penas passa por alguma situação estressante. Isso se caracteriza
por uma displasia segmentar nas barbas e bárbulas e é facilmente
identificada quando se segura a asa ou a cauda da ave contra a luz.
É mais facilmente observada em aves de penas coloridas, em que
as marcas aparecem como barras escuras (Figura 30). Podemos
observar linhas bilaterais e simétricas perpendiculares à haste da
pena, sendo mais comum em araras, principalmente a arara-piranga
(Ara macao), e as penas da cauda são as mais acometidas.
Essas marcas podem ser induzidas pela administração exógena
de glicocorticoides, sugerindo o importante papel que o estresse tem
na etiologia dessa desordem. Outros fatores que podem contribuir
são a deficiência de arginina, riboflavina, ácido pantotênico, niacina
e selênio. O diagnóstico da real etiologia é difícil, pois o problema
acontece na época da formação das penas e só é percebido quando
as penas já estão crescidas.
 
FIGURA 30 – MARCAS DE ESTRESSE NAS PENAS DE UMA ARARA CANINDÉ
(Ara ararauna)
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
9.4.4.3 Arrancamento de penas
É uma condição de cativeiro. As penas são muito importantes na
termorregulação e na capacidade de voo, por isso essa enfermidade
torna-se de alto risco para a vida de uma ave. O arrancamento de
penas frequentemente evolui para a automutilação.
As causas mais comuns do arrancamento de penas são
problemas psicológicos e comportamentais como tédio, ansiedade,
frustração sexual, falta de descanso, psicose ou contato indesejável
com estranhos ou outros animais, embora as causas patológicas,
como problemas nutricionais ou hepáticos, não devam ser
descartadas sem uma avaliação clínica detalhada. Podem indicar
presença de aereosaculites (se o arrancamento estiver ocorrendo
na área adjacente aos sacos aéreos). Ainda, toxinas (arsênicos),
bactérias, vírus, fungos, disfunções endócrinas, endoparasitos,
neoplasias podem causar o arrancamento das penas. As causas
orgânicas devem ser examinadas, assim como as causas
comportamentais, para encontrar uma etiologia, entretanto,
devemos ter sempre em mente que ambas as causas se
sobrepõem. O arrancamento de penas crônico pode resultar em
danos do folículo penoso, o que impedirá que uma nova pena
cresça e ocupe o lugar da que foi arrancada (Figura 31).
 
FIGURA 31 – ARRANCAMENTO DE PENAS EM UMAARARAJUBA (Guaruba
guarouba)
FONTE: Aryanne Clyvia (2008).
O arrancamento de penas pode se tornar habitual, ou seja,
mesmo depois da retirada da causa do estresse, ele pode continuar,
como em uma psicose. Outra causa muito comum em psitacídeos é
a frustração sexual, algumas dessas aves podem cessar o
arrancamento de penas quando colocadas com um coespecífico de
outro sexo, embora algumas não diminuam e possam até bicar as
penas do seu parceiro excessivamente.
9.4.5 Mamíferos
9.4.5.1 Miopatia de captura
Também chamada de doença do estresse, polimiopatia, doença
do músculo branco ou rabdomiólise do exercício, a miopatia de
captura acomete principalmente os herbívoros selvagens, mas
também já foi descrita em primatas, marsupiais, bovinos, equinos,
canídeos e aves. É uma doença muscular associada ao estresse de
captura, contenção e transporte. Existem vários fatores
predisponentes ao início da desordem como: altas temperaturas
ambientais, alta umidade relativa do ar, deficiência de vitamina E e
selênio, medo, ansiedade, dentre outros.
É um mecanismo útil na natureza, usado pela presa que,
inconscientemente acelera sua morte quando capturada e vencida
por um predador, reduzindo a dor e o sofrimento antes do óbito e
poupando energia para o predador.
A forma como acontece a miopatia de captura ainda não é
totalmente entendida. Alguns estudos a relatam como uma
consequência da sensação de medo prolongada, que causa um
esgotamento do Sistema Nervoso Simpático (SNS). O SNS é
responsável pela manutenção do tônus vascular e sua exaustão
leva o organismo a um colapso circulatório devido à hipotensão
arterial, à queda do fluxo sanguíneo venocapilar e, finalmente, à
morte do animal.
9.4.5.2 Dermatofitoses
Todos os seres vivos convivem simbioticamente com uma
microbiota intestinal, que em condições normais não se mostra
patogênica. Entretanto, durante eventos estressantes, ocorre a
imunossupressão e vários desses microrganismos podem se tornar
patogênicos. Alguns exemplos disso são as dermatoses fúngicas,
ou seja, os fungos micelianos não dermatófitos — como Candida,
Fusarium, Mallassezia, Microsporum e Mucor — geralmente estão
associados à condição patogênica, uma vez que a condição
imunológica está comprometida por conta da ação do cortisol,
liberado em casos de estresse crônico. Essa elevação nos níveis de
cortisol é relatada experimentalmente em primatas separados de
suas mães e mantidos em isolamento social.
9.4.5.3 Doença emaciante
A doença emaciante é mais comum em calitriquídeos e leva o
animal a óbito dentro de dois a três meses. Só é percebida quando
o animal já está bastante debilitado e magro, apesar de continuar se
alimentando. Algumas causas apontadas são as de origem
genética, o excesso de vitamina E, o micoplasma, os vírus, os
metais pesados, os endoparasitos, a deficiência de zinco, dentre
outras.
As alterações post mortem incluem miotrofia, palidez intestinal e
mucosa intestinal lisa, ocorrendo um achatamento das vilosidades
intestinais, o que acaba influindo na absorção dos nutrientes.
9.4.5.4 Outros problemas do estresse
O estresse de longo prazo causa o aparecimento de
comportamentos anormais nos animais, como andar de um lado
para o outro sem motivo aparente (pacing), automutilação, super ou
subexpressão de comportamentos naturais (comer demais,
superagressão, inatividade etc.). Ruídos prolongados também
causam estresse nos animais.
9.5 Considerações finais
O estresse ocorre naturalmente na vida dos animais, seja no
ambiente natural, seja no ambiente de cativeiro, e a resposta aos
eventos estressantes visa retomar a homeostase corporal. Eventos
de curto prazo são até benéficos aos animais, já que estimulam o
funcionamento de vários órgãos internos. O problema do estresse
aparece quando ele ocorre por um período de tempo prolongado,
assim eventos de longo prazo deplecionam as reservas energéticas
corporais e diminuem a capacidade de resposta dos órgãos internos
dos animais, levando-os à exaustão e posterior morte, porque os
animais simplesmente não conseguem retornar à homeostase
corporal. Os problemas relacionados ao estresse vão desde os
físicos até os psicológicos, em todas as classes animais estudadas.
As medidas hormonais e comportamentais, quando utilizadas em
conjunto, são adequadas para a avaliação dos níveis de estresse
dos animais, e os hormônios de estresse, como o cortisol e a
corticosterona, podem ser medidos diretamente do sangue (método
invasivo) ou da saliva e das fezes (métodos não invasivos). Eventos
estressantes de longo prazo precisam ser evitados, especialmente
para animais de cativeiro.
REFERÊNCIAS
ALEJANDRO, C. I. et al. Environmental stress effect on animal reproduction. Advances in
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CAPÍTULO 10
DESENVOLVIMENTO DO COMPORTAMENTO ANIMAL
Luciana Barçante
O comportamento do animal não é o mesmo ao longo de sua
vida. Por exemplo, uma criança recém-nascida exibe o
comportamento de choro com muito mais frequência do que um
adulto, ou o comportamento de amamentação dos mamíferos que
somente é exibido nos primeiros dias, meses ou anos de
nascimento. O desenvolvimento do comportamento animal é
complexo e resulta das interações entre as condições internas do
animal (hormônios, doenças etc.) e os estímulos externos ao animal
(estímulos ambientais, como o calor, o frio, outros indivíduos etc.).
Fatores como a genética, o instinto, o ambiente, a aprendizagem, a
estampagem, a memória e a cognição influenciam decisivamente no
desenvolvimento do comportamento animal. O peso que cada um
desses fatores terá no desenvolvimento do comportamento
dependerá da espécie em questão. Por exemplo, o comportamento
de insetos é principalmente determinado por fatores genéticos, já o
comportamento de primatas é especialmente determinado pela
aprendizagem e cognição.
10.1 A influência de genes
Não existe dúvida de que os genes estão envolvidos no
crescimento e na diferenciação de células, bem como no
desenvolvimentodo comportamento animal. A ação dos genes
ocorre por meio de uma vasta complexidade de processos
bioquímicos, sobretudo por meio da produção de proteínas que
regulam os processos embriológicos. Desse modo, o
desenvolvimento comportamental ocorre paralelamente ao processo
normal de crescimento morfológico de todo o corpo e,
principalmente, do cérebro.
O zigoto contém todas as informações genéticas necessárias
para construir um novo organismo e seu desenvolvimento descreve
os processos pelos quais o organismo passa até se tornar adulto
(processos ontogenéticos). Esse desenvolvimento embriológico é
seguido pelo comportamental, que é diferenciado para cada espécie
até mesmo logo após o nascimento ou a saída do ovo. Por exemplo,
alguns animais, ao nascerem, já estão aptos a sobreviverem
sozinhos, como a maioria dos invertebrados, peixes, anfíbios e
répteis, bem como algumas aves nidífugas (galinhas, por exemplo)
e alguns mamíferos, como os ungulados, que normalmente são
precoces e tem habilidade para correr logo após o nascimento. Por
outro lado, existem animais que possuem filhotes muito
dependentes dos cuidados parentais quando nascem, não
apresentando habilidades para sobreviverem sozinhos, como as
aves nidícolas (pássaros e águias, por exemplo) e os primatas.
O desenvolvimento do comportamento animal segue de tal modo
que muitos padrões comportamentais operam em apenas uma fase
da vida e, então, diminuem ou desaparecem. O comportamento dos
jovens é construído para suprir suas necessidades naquele
momento, adaptando-os apropriadamente ao seu ambiente e, à
medida que os animais crescem, o comportamento vai mudando.
Esses padrões comportamentais podem ser consideravelmente
distintos dos exibidos pelos adultos, principalmente nas espécies em
que o jovem é totalmente diferente dos adultos, como no caso de
borboletas e anfíbios. Para esses animais, as mudanças
morfológicas e comportamentais são dramáticas. Os anfíbios
anuros, por exemplo, apresentam fase larval (girinos) geralmente
adaptada ao ambiente aquático, possuindo nadadeiras, brânquias e
linha lateral, sendo frequentemente filtradores ou raspadores de
algas e partículas. Dessa forma, eles podem explorar ricas fontes de
nutrientes que não estão disponíveis para os adultos de sua
espécie. Esses jovens metamorfoseiam-se em adultos carnívoros e
geralmente terrestres, os quais apresentam membros posteriores
alongados e locomoção por saltos (Figura 32). Devido a sua história
de vida, jovens e adultos exibem um repertório comportamental
muito diferente.
 
FIGURA 32 – CICLO DE VIDA DE UM SAPO. OS COMPORTAMENTOS
OBSERVADOS DE GIRINOS E ADULTOS DIFEREM ENORMEMENTE
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
Outro exemplo de mudança notada nos padrões
comportamentais dos animais é a diminuição do comportamento de
brincar observado nos jovens mamíferos e em poucas espécies de
aves. Os jovens mamíferos gastam bastante tempo brincando uns
com os outros ou com objetos, e embora os adultos continuem a
brincar esporadicamente, isso tende a diminuir com a idade.
Comumente é sugerido que brincar faz parte do desenvolvimento de
habilidades comportamentais do adulto; por exemplo, jovens
carnívoros que brincam se escondendo, permanecendo de tocaia e
saltando sobre os companheiros, mostram e treinam aspectos de
comportamento de caça.
Por outro lado, existem alguns comportamentos que não
aparecem até que um estágio particular de maturação seja
alcançado, isto é, algumas mudanças comportamentais estão
relacionadas ao desenvolvimento corporal e certas condições
hormonais, por exemplo, a capacidade de andar e voar, que
depende da maturação dos sistemas nervoso central e locomotor, e
o surgimento do comportamento sexual em vertebrados, o qual
depende do crescimento e da maturação das gônadas e de sua
produção hormonal.
Entretanto a maturação não está somente relacionada ao
crescimento, sendo, muitas vezes, o desenvolvimento um processo
cíclico, como as mudanças de tamanho do núcleo cerebral e a
diferenciação de neurônios de canários machos. Tais mudanças
neurais, controladas por testosterona, são reversíveis e continuam
durante a vida adulta dos canários, estando relacionadas à época
reprodutiva, ao ciclo anual de canto e à aprendizagem de novos
elementos de canto em cada estação.
Em resumo, enquanto alguns genes influenciam o
comportamento do animal no início de sua vida, outros têm efeitos
tardios. Tais mudanças comportamentais ao longo da vida permitem
que os animais sejam capazes de se adaptar eficientemente ao seu
ambiente e de responder apropriadamente às suas variações
durante todas as fases de sua vida.
Alguns experimentos clássicos tentaram avaliar o papel dos
genes no desenvolvimento do comportamento, e um desses
experimentos foi realizado com o verme nematoda Caenorhabditis
elegans. Estudando as mutações desses vermes, os pesquisadores
encontraram uma variedade de genes que, se mutados,
modificavam o seu comportamento. Exemplos de genes mutantes
são: unc-108 (n501, n777 – animais com esses genes defeituosos
não foram capazes de se locomover para trás), unc-58 (n495, e665
– animais com esses genes defeituosos não conseguem se mover
para frente ou para trás, mas sim tremer o corpo) etc.
Pesquisadores descobriram que moscas-da-fruta (Drosophila
melanogaster) que possuíam o gene branco e o gene CheB42a
mutados exibiam mais comportamentos homossexuais de corte
(machos cortejando machos). Muitas respostas de medo em
ruminantes são relacionadas a fatores genéticos, com diferentes
linhagens demonstrando respostas de medo distintas, até quando
criadas no mesmo ambiente.
Em humanos, pesquisas realizadas com gêmeos (mono ou
dizigóticos) são utilizadas para se examinar a influência gênica no
comportamento. Isso porque os métodos utilizados nesses estudos
são baseados na hipótese de que as similaridades comportamentais
podem, em parte, ocorrer devido à homogeneidade genética (grau
de parentesco), o que significa que, quanto mais genes são
compartilhados pelos indivíduos, mais similares serão as exibições
comportamentais, por exemplo, as expressões de temperamentos.
Estudos sobre esquizofrenia também utilizam gêmeos para se
avaliar a participação de componentes genéticos na causa da
doença. Tais estudos realizados com gêmeos expostos ao mesmo
ambiente partem da premissa de que as correlações fenotípicas
encontradas em gêmeos dizigóticos (fraternos) serão inferiores às
encontradas em monozigóticos (idênticos), devido à semelhança
gênica existente entre eles (50% de semelhança em dizigóticos e
100% de semelhança em monozigóticos). Os resultados desses
estudos sugerem que há uma contribuição de fatores genéticos na
etiologia da esquizofrenia, entretanto a relação de um gene
regulando a expressão de um comportamento raramente existe,
estando um conjunto de genes relacionados aos comportamentos.
Hoje, fatores epigenéticos também são conhecidos por influenciar o
desenvolvimento do comportamento animal.
10.2 Influência do ambiente
O ambiente também exerce influência decisiva no
desenvolvimento do comportamento animal. Experimentos revelam
claramente como o ambiente, antes ou depois do nascimento ou da
saída do ovo, influencia o complexo processo de construção do
sistema nervoso, afetando, consequentemente, o desenvolvimento
do comportamento animal. Isso ocorre de tal modo que o mesmo
gene pode ter diferentes efeitos fenotípicos quando o animal está
sujeito a diferentes influências ambientais durante o seu
desenvolvimento.
A alimentação diferenciada fornecida às larvas de insetos sociais
(Isoptera, Hymenoptera e Homoptera) também revela a influência do
ambiente no desenvolvimento comportamental do indivíduo. As
castas desses insetos e, consequentemente, o comportamento do
adulto são determinados principalmente pelo tipo de alimento que as
larvas consomem. Em abelhas, por exemplo, se as jovens são
alimentadas apenas com geleia real, tornar-se-ão rainhas, mas se
as larvas são alimentadas com geleia real apenas por um breve
período de seu desenvolvimento e, posteriormente,são alimentadas
com uma mistura de mel e pólen, então, tornar-se-ão operárias.
A influência ambiental sobre o desenvolvimento embrionário e a
determinação sexual em répteis também é bem conhecida. Ao
contrário da maioria dos vertebrados, o sexo dos répteis não é
controlado geneticamente por meio dos cromossomos sexuais, mas
sim pela temperatura do ninho durante o segundo terço do
desenvolvimento. Isso porque o gene que codifica a produção de
proteínas que regulam a direção da diferenciação gonadal depende
da temperatura, sendo o efeito desta relacionado ao dimorfismo
sexual no tamanho do adulto. As altas temperaturas de incubação
produzem o sexo de maior porte, sendo o intervalo de temperaturas
que diferencia um sexo do outro, de 3°C a 4°C. Na maioria dos
crocodilianos e lagartos, as altas temperaturas determinam os
machos; em tartarugas determinam as fêmeas. Em poucos
crocodilianos, tartarugas e lagartos, a determinação apresenta um
padrão bimodal, sendo as fêmeas desenvolvidas em altas e baixas
temperaturas e os machos em temperaturas intermediárias. Em um
estudo com jacarés (Caiman crocodilus yacare), nos quais as altas
temperaturas produzem machos, verificou-se que a variação da
temperatura também afeta o comportamento dos filhotes. Observou-
se que a maioria dos machos obtidos a 34°C (mais alta das
temperaturas testadas) permanecia mais tempo inativa na água, era
mais agressiva com as pessoas e alimentava-se menos durante os
primeiros dois meses, provavelmente devido à grande quantidade
de vitelo armazenada.
As influências do ambiente sobre o desenvolvimento são muito
importantes na determinação de alguns comportamentos dos
animais, sobretudo nas espécies que exibem cuidado parental. Em
tais espécies, os pais criam seus filhotes protegendo-os de
influências não favoráveis, o que é extremamente importante, uma
vez que o comportamento do animal não se desenvolve
corretamente se o ambiente físico e social não forem normais.
Experimentos revelaram que macacos criados sem contato com a
mãe e outros indivíduos, embora obtivessem um desenvolvimento
físico normal, apresentaram um desenvolvimento emocional
alterado. Esses animais apresentaram comportamentos
estereotipados, como permanecer por minutos na mesma posição,
com o olhar fixo, e quando qualquer objeto novo ou outro indivíduo
era colocado em seus recintos, eles se mostravam apavorados, não
exibindo comportamentos sociais.
As aves cantam mais alto e por mais tempo se o ambiente for
barulhento; as aranhas saltadeiras (Família Salticidae) criadas em
ambientes artificiais respondem menos a videotapes de presas do
que aranhas selvagens; e as temperaturas aumentam ou diminuem
a área de vida de veados-vermelhos (Cervus elaphus): quanto maior
a temperatura, maior o território. Esses são exemplos de estudos
acerca dos efeitos ambientais sobre o comportamento de algumas
espécies.
Estudos com gêmeos humanos também podem ser utilizados
para discriminar como os fatores genéticos e ambientais interagem
e constroem um traço fenotípico. Por exemplo, um estudo
acompanhou pares de gêmeos para verificar os aspectos genéticos
da prática desportiva e verificaram que, tanto para gêmeos idênticos
como para fraternos, existe um efeito genético influenciando a
prática desportiva dos indivíduos do sexo masculino. Já para o sexo
feminino, é provável que a adesão e o interesse pelas práticas
desportivas estejam associados a fatores socioculturais transmitidos
principalmente no convívio familiar, em detrimento dos fatores
genéticos.
No entanto os resultados obtidos em estudos com gêmeos
devem ser cautelosamente avaliados, uma vez que a interação da
estrutura biológica dos gêmeos com o ambiente é complexa desde a
fase intrauterina, por exemplo, a repartição desigual do material
nutritivo e de espaço dentro do útero. Assim, uma série de eventos
casuais pode modificar as semelhanças e diferenças entre os pares
de gêmeos idênticos e fraternos.
10.3 Comportamentos inatos ou instintivos
Considerar um comportamento como inato (ou instintivo) é muito
controverso devido aos diferentes significados que a palavra possui.
Os primeiros etólogos consideravam tais comportamentos como
respostas rígidas e estereotipadas, padrões herdados, pré-
adaptados de respostas comportamentais que se formavam junto ao
desenvolvimento do sistema nervoso. Eles acreditavam também que
esses comportamentos podiam ser gradualmente transmitidos às
futuras gerações por meio dos genes, não sendo influenciados por
fatores ambientais e independentes da experiência individual. Esse
conceito clássico de instinto é atualmente considerado como
insatisfatório, devido às diferentes ações da motivação sobre o
instinto e por considerar o desenvolvimento desses comportamentos
independentes das influências ambientais.
A ideia de que os genes determinam o comportamento é simples,
já que eles contêm instruções detalhadas de aspectos particulares
do comportamento e podem influenciar processos de
desenvolvimento do animal de vários modos. Porém os fatores
ambientais influenciam o desenvolvimento de todo comportamento
em alguma extensão.
Assim, um conceito didático mais apropriado seria:
comportamentos instintivos são aqueles que parecem pré-
programados, sem óbvias influências do ambiente, dispensando
aprendizagem e aparecendo apropriadamente na primeira vez em
que são exigidos, como a procura de tetas da mãe por mamíferos
neonatos e alguns comportamentos defensivos, os quais visam
minimizar a exposição a situações perigosas, como postura de
congelamento, evitar áreas abertas ou correr para abrigos.
Esses comportamentos instintivos, que não requerem prática,
são muito vantajosos para animais que possuem curto período de
vida e que não apresentam cuidado parental, como os insetos.
Algumas espécies de insetos que apresentam reduzido contato
social, sem sobreposição de prole, obtêm geneticamente as
informações necessárias a sua sobrevivência, como que tipo de
alimento procurar e onde depositar os ovos. Assim, quanto menor o
período de vida do animal, maior é a parcela de comportamentos
instintivos no repertório da espécie.
Outro tipo de comportamento instintivo é chamado de padrão fixo
de ação, que é um comportamento que pode (ou não) ser liberado
por uma variedade de estímulos e não apresenta controle de
feedback, o que torna esse comportamento estereotipado. Tal
comportamento é exibido em sequência, a qual é sempre concluída.
Alguns exemplos clássicos são as cortes dos anatídeos (patos,
marrecos, gansos e cisnes), que são danças elaboradas com
movimentos em sequência exibidas por qualquer indivíduo e sempre
completas. O comportamento de catar ovos, exibido por gansas
fêmeas que trazem para o ninho qualquer objeto parecido com ovos,
é um exemplo de padrão fixo de ação (Figura 33).
 
FIGURA 33 – PADRÃO FIXO DE AÇÃO OBSERVADO EM GANSAS. AS
FÊMEAS TRAZEM PARA O NINHO QUALQUER OBJETO QUE POSSUA A
APARÊNCIA DE UM OVO
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
Em humanos, comportamentos inatos são normalmente
denominados de reflexos, e aparecem logo após o nascimento. O
exemplo clássico seria o reflexo preênsil das mãos dos recém-
nascidos, que tendem a agarrar qualquer objeto. Experimentos
demonstraram que se as mãos dos recém-nascidos tocam pelos, o
reflexo de fechamento dos dedos é ainda mais forte, o que
provavelmente reflete a ancestralidade primata dos humanos,
quando os filhotes precisavam agarrar firmemente ao corpo das
mães para não caírem das árvores.
10.4 Estampagem (imprinting)
A estampagem, também chamada de imprinting, é um fenômeno
que ocorre nas primeiras fases do desenvolvimento do animal,
durante as quais os jovens estão mais propícios a aprender
diferentes comportamentos. Esses períodos pré-programados de
aprendizagem são conhecidos como períodos sensitivos (janelas), e
se o animal passar por tais períodos sem a oportunidade de
aprender aquele determinado comportamento, ele terá dificuldades
futuras em fazê-lo. O que o animal aprende durante esses períodos
usualmente é fixo e afeta toda a sua vida,podendo influenciar
futuras seleções de habitat, comportamento social e corte.
Os trabalhos de Konrad Lorenz, ornitólogo austríaco, foram muito
importantes no estudo do desenvolvimento das relações sociais dos
animais. Ele considerou o imprinting como um tipo especial de
aprendizagem associativa, que é induzido por fatores inteiramente
endógenos, semelhantes aos envolvidos na embriologia. Essa
aprendizagem foi considerada irreversível e restrita a um curto
período de tempo.
Imprinting filial, sexual, alimentar, vocal etc. são alguns
exemplos. O imprinting filial é aquele relacionado ao
reconhecimento dos pais pelos filhotes, portanto, tende a ocorrer
logo após o nascimento. Também conhecido como imprinting de
movimento, a estampagem filial tem uma curta janela temporal,
normalmente de poucas horas após o nascimento a alguns dias (um
dia em leões-marinhos e galinhas, por exemplo). Durante o período
sensitivo, os jovens animais são atraídos pelos pais, mas na
ausência deste, eles podem seguir outros animais ou até mesmo
objetos. Konrad Lorenz sugeriu que aves jovens podem ligar-se a
uma grande variedade de objetos, parecendo não existir limites para
os vastos estímulos visuais utilizados, que podem apresentar cores
e formatos muito variáveis. Exemplos desses tipos são facilmente
observados em aves, que podem se tornar ligadas a caixas de
papelão, brinquedos de bambu e humanos. O movimento do objeto
prende a atenção, mas não é essencial. Estímulos auditivos também
são atrativos para muitas espécies e frequentemente aumentam a
ligação ao objeto.
A fidelidade à figura dos pais é duradoura e fácil de ser
observada na natureza, uma vez que o estímulo original da ligação
é constantemente e/ou repetidamente apresentado aos filhotes, mas
embora apresente efeitos duradouros, a ligação entre a prole e os
pais deixa de ser importante assim que o jovem atinge a
maturidade.
Além das influências sobre as ligações entre os jovens e seus
pais, o imprinting pode ter um efeito profundo e durável sobre as
preferências sexuais dos animais, sendo chamado de imprinting
sexual. Estudos recentes sugerem que o período sensitivo do
imprinting sexual ocorre após o filial, sendo, desse modo,
susceptível de ocorrer com algum membro do grupo familiar. Esse
tipo de imprinting provavelmente ocorre associado ao
desenvolvimento da plumagem ou pelagem de adulto, como um tipo
de reconhecimento específico. Usualmente, o período sensitivo do
imprinting sexual termina antes do estágio juvenil, quando
provavelmente o jovem mistura-se a outras espécies. Assim, o
imprinting sexual fornece ao jovem uma boa oportunidade de
aprender características de sua espécie e, consequentemente,
escolher um parceiro sexual apropriado.
O imprinting sexual ocorre mais facilmente com coespecíficos,
porém na ausência destes, pode ocorrer com espécies
inapropriadas, por exemplo, com humanos ou até mesmo com uma
variedade de objetos. Dessa forma, filhotes que são privados da
presença das mães, sendo criados artificialmente (na mão), podem
tornar-se sexualmente ligados às pessoas que os criaram. Esse tipo
de situação é bem conhecido por criadores e zoológicos.
Existem, ainda, algumas aves que perderam o instinto nidificador,
tornado-se parasitos de ninhos de outras aves que chocam seus
ovos e cuidam dos filhotes adotivos. Esse fenômeno ocorre em aves
das famílias Cuculidae (como os cucos, saci – Tapera; e peixe-frito –
Dromococcyx), Icteridae (como os chopins – Molothrus) e Anatidae
(como a marreca-de-cabeça-preta – Heteronetta atricapilla). Em tais
parasitos, o imprinting ocorre de forma diferente, havendo o
desenvolvimento de suas preferências sexuais por meio de alguma
outra forma de reconhecimento de características de sua espécie.
Aparentemente, uma predisposição genética para reconhecimento
de coespecíficos evoluiu nas espécies parasitos de ninho.
Levando-se em consideração a função que cada tipo de
imprinting executa, parece natural que eles apresentem escalas de
tempo e características muito diferentes. A ligação com a figura dos
pais ocorre rapidamente, evitando ligações equivocadas e
garantindo a sobrevivência dos jovens. Por outro lado, a aquisição
de preferências sexuais pode ocorrer mais vagarosamente, já que
essas escolhas serão requeridas apenas quando atingirem a
maturidade sexual, sendo responsáveis pelo sucesso reprodutivo do
adulto.
10.5 Aprendizagem
Aprendizagens são mudanças comportamentais adaptativas que
ocorrem como resultado de experiências vividas pelos animais ao
longo de suas vidas, sendo, portanto, um aspecto do
desenvolvimento comportamental. Dessa forma, o animal exibe
padrões flexíveis de respostas que permitem a eles adaptarem seus
comportamentos a possíveis instabilidades ambientais. Um animal
pode aprender um comportamento observando, imitando e
praticando comportamentos exibidos por coespecíficos.
Mudanças físicas ocorrem no cérebro dos animais durante
eventos de aprendizagem. O número de neurônios, bem como o
número de conexões interneuronais, aumenta, permitindo ao
sistema nervoso novos caminhos para a transmissão de estímulos
(Figura 34). Assim, quando um animal aprende, seu repertório
comportamental é definitivamente modificado. Embora o
comportamento aprendido possa ser esquecido, o animal não pode
retornar a condição cerebral anterior, de modo que a sua vida se
modifica, e isso provavelmente altera o valor adaptativo de seus
comportamentos.
 
FIGURA 34 – CÉLULAS NERVOSAS DO CÓRTEX CEREBRAL DE RATOS; A –
NEURÔNIO ANTES DA APRENDIZAGEM; B – NEURÔNIO APÓS A
APRENDIZAGEM
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
O surgimento de novos caminhos para a transmissão do
comportamento aprendido gera e requer um encéfalo maior. Como
encéfalos grandes não podem ser carregados por corpos pequenos,
a capacidade de aprendizagem está relacionada ao tamanho
corporal dos animais. Pode-se dizer, então, que quanto maior o
animal, maior sua capacidade de aprendizagem.
O processo de aprendizagem pode ser moldado pela natureza de
associações entre o tipo de reforço (recompensa ou punição) e o
tipo de resposta a ser aprendida, existindo dois tipos de
aprendizagens: a não associativa e a associativa.
10.5.1 Aprendizagem não associativa
É aquela que ocorre sem a associação entre estímulos, podendo
ocorrer por sensibilização ou habituação.
A sensibilização, também conhecida como sensitização, ocorre
quando o animal aprende a modificar seu comportamento perante
determinada situação sem que haja qualquer reforço ou associação
com outro estímulo, para o qual a resposta é cada vez mais forte.
Exemplos: quando chamamos um cão pelo nome e ele passa a ter
reações cada vez mais fortes ao chamado, ou quando, em uma
festa, os grupos de pessoas se reúnem e começam a falar das
outras pessoas. Se está fora de um grupo e acha que aquele grupo
está falando de você, você fica mais propenso a escutar o seu
nome, ou seja, está sensibilizado a ele, e você consegue prestar
atenção em uma das vozes das pessoas do grupo, mesmo que ao
seu redor existam muitas pessoas conversando ao mesmo tempo.
Esse efeito é conhecido como o efeito da festa (the cocktail party
effect).
Em pouco tempo, o animal estará hipersensível a uma variedade
de eventos no mundo externo e ficará atento a eles, mas se o novo
estímulo que iniciou a sensibilização não estiver sendo repetido, a
resposta diminui rapidamente. Outra forma de diminuição da
resposta ocorre se o estímulo for repetido várias vezes na ausência
de algum reforço, então o animal gradualmente aprende que tal
estímulo é neutro e para de responder a ele, ou seja, de
sensibilizado, ele se acalma e eventualmente ignora o estímulo.
Essa diminuição de respostas é chamada habituação. Isso ocorre,
por exemplo, quando repetidas vezes abrimos a lata de comida dos
cães e não damos o alimento a eles; ocorre também quando se
usam espantalhos em cultivos para deter aves; ou quando patos
jovens fogem de sombras que passam sobre eles. A resposta inicial
a tais estímulos é o medo e a fuga, mas esta diminui
progressivamente se não associadaa outros estímulos aversivos, e,
em pouco tempo, os animais tornam-se adaptativamente habituados
a eles.
A habituação é um processo vital de ajustamento
comportamental de um animal a eventos que ocorrem a todo minuto
em seu ambiente. Ela os capacita a concentrarem-se em
importantes mudanças e ignorar outras. Esse processo de
habituação ocorre em todos os animais.
10.5.2 Aprendizagem associativa
A aprendizagem associativa ocorre quando o animal associa
estímulos às suas consequências (efeitos causados). Por exemplo,
roedores podem aprender a associar quais propriedades dos
alimentos (estímulos) que, após serem digeridos, exibirão uma
alteração, apropriada ou não, no seu estado fisiológico, gerando
benefícios ou prejuízos. Então, se ele experimentar alimento
envenenado, sofrer seu efeito tóxico e sobreviver, evitará ingerir
esse tipo de alimento novamente. Portanto esse é um mecanismo
adaptativo por meio do qual os animais detectam e guardam
informações sobre as relações entre determinados estímulos
ambientais e seu efeito no organismo.
Existem basicamente dois tipos de aprendizagem associativa:
• condicionamento clássico ou pavloviano, no qual o animal aprende por reflexo
condicionado;
• condicionamento operante ou instrumental, em que o mecanismo de
aprendizagem é por tentativa e erro.
O condicionamento clássico também é chamado de
condicionamento pavloviano devido aos estudos do fisiologista Ivan
Pavlov, que analisou os reflexos dos animais na década de 20.
Pavlov estudava os reflexos da salivação em cães e percebeu que
sempre que os animais viam o seu alimento (carne), eles salivavam.
Então, como ele conhecia o estímulo (visão da carne), a reação
provocada (salivação) e como a extensão dessa reação (quantidade
de saliva produzida) podia ser medida, ele alterou sistematicamente
o estímulo e observou a reação correspondente, conseguindo
verificar quais aspectos eram essenciais para essa reação e quais
não eram. O procedimento realizado foi:
• situação 1 – um cão faminto era colocado no local do experimento e uma
quantidade padrão de carne era apresentada (estímulo ambiente ou não
condicionado), o que causava a secreção de certa quantidade de saliva:
• estímulo ambiente — alimento
• resposta — salivação
• situação 2 – a apresentação do alimento foi precedida pelo som de um sino
(estímulo neutro), que quando apresentado separadamente não causava
reações no animal:
• estímulo neutro — sino
• estímulo ambiente — alimento
• resposta — salivação
• situação 3 – depois de algumas repetições do experimento, observou-se que o
comportamento do cão para o estímulo neutro gradualmente mudava e a
quantidade de saliva produzida aumentava à medida que se faziam as
repetições. Eventualmente, a quantidade de saliva produzida era a mesma,
como se o animal estivesse diante da carne:
• estímulo condicionado — sino
• resposta condicionada — salivação
Esse condicionamento ocorreu como resultado de um
treinamento experimental no qual, anteriormente à aprendizagem,
somente o estímulo não condicionado (pedaço de carne) produzia
salivação (resposta não condicionada). Após sucessivas repetições,
o cão aprendeu a responder ao estímulo previamente neutro (não
conectado a situação de alimentação), realizando uma associação
entre o sino e a comida. Portanto o sino passou a ser um estímulo
condicionado, o qual produzia uma resposta condicionada
(salivação).
Assim como o som, vários outros estímulos podem ser
associados em experimentos de condicionamento, como cores,
formas, texturas e cheiros. Depois de treinados, podemos medir as
capacidades sensoriais dos animais e o quanto eles podem
discriminar um estímulo do outro. Chamamos de generalização a
resposta dada para vários estímulos parecidos; normalmente,
quanto mais parecidos os estímulos, maiores as respostas do
animal. O clássico experimento de Watson e Rayner (1920)
demonstrou o poder da generalização no condicionamento clássico.
Os pesquisadores condicionaram uma criança a ter medo de ratos,
associando a visão do rato a um barulho alto e assustador, que
resultava no choro da criança. Ao final do experimento, os
pesquisadores notaram que a criança não somente havia criado
repulsa aos ratos, mas também a qualquer outro animal ou objeto
peludo, mesmo que esse objeto peludo fosse uma barba falsa de
Papai Noel. Esse famoso estudo ficou conhecido como “O
experimento do pequeno Albert”, nome dado à criança condicionada
(the little Albert experiment).
O processo oposto chama-se discriminação, em que o animal
diferencia algumas extensões dos estímulos apresentados, sendo
possível saber quanto o animal consegue distinguir dois estímulos.
Estudos desse tipo foram realizados testando-se, por exemplo, a
navegação em polvos e sépias, e química em peixes.
Experimentos que empregam benefícios motivacionais (como o
alimento), os quais reforçam a aprendizagem, são exemplos de
reforço positivo. Pavlov verificou que qualquer estímulo pode agir
como estímulo condicionado, mas não produz respostas tão fortes
como as do reforço positivo. Reforços negativos, não desejados ou
punitivos, como choque elétrico e sopro de ar nos olhos também
formam associações, e alguns desses reforços negativos não são
completamente prejudiciais para os animais, ou seja, podem ser até
importantes para a sua sobrevivência, como pôde ser observado no
estudo em que emas cativas passaram por treinamentos
antipredação, recebendo estímulos negativos para aprenderem a
reconhecer o predador. Como animais nascidos em cativeiro e
isolados de seus predadores por várias gerações perdem a
habilidade de reconhecimento de seus predadores, tal metodologia
aumenta as chances de sucesso em projetos de reintrodução. Os
testes antipredação (Figura 35) consistiam na apresentação, por
meio de uma janela lateral no recinto, de modelos de predadores
(onça taxidermizada e cão doméstico vivo) associados a uma
simulação de captura (estímulo aversivo), durante a qual um homem
vestido de preto, encapuzado e carregando um puçá entrava
correndo pelo recinto, perseguindo as aves. Após os testes, as
emas exibiram mais comportamentos de vigilância, defesa e fuga
em detrimento dos comportamentos de relaxamento (andar,
forragear, inatividade). O grupo não testado (controle), quando
exposto aos modelos de predador, primeiramente comportou-se de
maneira alarmada, o que diminuiu ao longo da sequência de testes.
Isso revela a importância da associação ao estímulo aversivo para o
treinamento antipredação.
 
FIGURA 35 – TREINAMENTO ANTIPREDAÇÃO DE EMAS NO ZOOLÓGICO DE
BELO HORIZONTE. O HOMEM ENCAPUZADO PERSEGUE AS AVES PELO
RECINTO, FUNCIONANDO COMO UM ESTÍMULO AVERSIVO, LOGO APÓS A
APRESENTAÇÃO DE UM PREDADOR NATURAL
FONTE: Cristiano S. Azevedo (2003).
Com seu experimento, Pavlov também demonstrou que se um
segundo estímulo, como o ascender de uma luz, for repetidamente
pareado ao estímulo condicionado (como o sino do exemplo citado
anteriormente), este também será associado à resposta aprendida
(condicionamento) e provocará salivação, mesmo não tendo sido
associado diretamente à comida; tal associação é chamada de
condicionamento de segunda ordem.
Pavlov verificou ainda que se o estímulo condicionado for
apresentado sem o reforço (alimento), a resposta condicionada
gradualmente irá desaparecer. Essa diminuição da resposta
aprendida é chamada de extinção, mas se depois de extinto o
estímulo condicionado for novamente pareado ao reforço (alimento),
a resposta reaparecerá mais rapidamente do que no
condicionamento original. Isso sugere que a extinção suprime a
exibição da associação aprendida por meio de acúmulo de inibição
interna.
Respostas condicionadas são componentes de comportamentos
complexos na natureza. Imagine um predador (estímulo ambiental
ou não condicionado) causando medo em suas presas (resposta
não condicionada). Agora imagine que a presa dê um chamado de
alarme (estímulo neutro) todas as vezes que visualizar o predador;
se essa situação se repetir com frequência, tal chamado poderá,
sem a presença do predador,causar medo nas presas (estímulo
condicionado). Assim como o chamado de alarme, as presas podem
condicionar-se a associar outras características dos predadores,
como odores (urina e fezes) e formato de sombras, como as das
aves predadoras. Os predadores também se condicionam a
determinadas características das presas, como odores, padrão de
coloração e reconhecimento de coloração aposemática. Por
exemplo, aves evitam insetos com o padrão amarelo e preto
(abelhas, vespas e lagartas), o que é um tipo de aprendizagem
associativa por meio de punições (gosto desagradável).
Outro tipo de aprendizagem associativa é o condicionamento
instrumental, que também é conhecido como condicionamento
operante ou de “tentativa e erro”, e ocorre quando um animal
apresenta uma ação frequentemente acidental, que traz
consequências para ele (reforço). Se esse processo ocorrer
repetidamente, o animal aprenderá a associação, portanto o
sucesso da aprendizagem instrumental é atribuído ao fato de que o
comportamento aprendido pode ser diretamente modificado por
suas consequências.
Edward Lee Thorndike, um dos pioneiros da psicologia
experimental, estudou esse tipo de aprendizagem em gatos por
meio de caixas-problema. A caixa era construída com grades de
modo que o animal podia ver a comida do lado de fora e as portas
se abriam somente se o gato pressionasse uma alavanca no lado de
dentro (Figura 36). A primeira vez que um animal faminto era
colocado dentro da caixa, ele se apresentava muito ativo, tentando
alcançar a comida por meio da grade. Acidentalmente, o animal
poderia pisar na alavanca, abrindo a porta. Thorndike observou que,
em testes seguintes, os animais concentravam mais sua atividade
na área da alavanca, movendo-a cada vez mais rapidamente.
Finalmente, os animais aprendiam que o pisar na alavanca abria a
caixa, dando acesso ao alimento, e apertavam-na assim que
confinados.
 
FIGURA 36 – CAIXA-PROBLEMA DE THORNDIKE. O ANIMAL, AO PISAR
ACIDENTALMENTE NA ALAVANCA, ABRIA A CAIXA E GANHAVA A
RECOMPENSA (COMIDA). COM A REPETIÇÃO DOS TESTES, OS ANIMAIS
RAPIDAMENTE APRENDIAM A SE SOLTAR
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
Skinner, psicólogo que fez muitas pesquisas em
condicionamento operante, modificou a 
 caixa-problema de Thorndike de modo que esta permitisse medidas
mais exatas da aprendizagem e a observação da relação das taxas
de recompensa no comportamento do animal. Esse equipamento foi
chamado de caixa de Skinner e nele o animal aprendia, por
“tentativa e erro”, que pressionar uma barra ou bicar uma chave
rendia uma recompensa (Figura 37).
 
FIGURA 37 – CAIXA DE SKINNER. NESSA CAIXA, O ANIMAL TRABALHA
PARA GANHAR RECOMPENSAS. SE APERTAR UM BOTÃO OU UMA
SEQUÊNCIA DE BOTÕES CORRETAMENTE, ITENS ALIMENTARES SERÃO
OFERECIDOS COMO RECOMPENSA PARA O ANIMAL, REFORÇANDO O
COMPORTAMENTO E A APRENDIZAGEM
FONTE: Gabriela L. Deus (2017).
Pode-se observar condicionamento operante na natureza, por
exemplo, quando leoas trazem uma presa morta para os filhotes
comerem; num segundo momento, a presa é trazida com um
ferimento sério, e os filhotes matam e comem a presa; nas
alimentações subsequentes, a presa trazida possui ferimentos leves
e os filhotes caçam, matam e comem a presa; e, finalmente, a leoa
leva os filhotes para uma caçada real, em que eles caçam, matam e
comem a presa. Esse tipo de condicionamento operante é chamado
de shaping, no qual os comportamentos complexos são moldados
pouco a pouco.
O condicionamento operante é aquele observado quando
contratamos um treinador para treinar nossos cães. A cada
comando, o animal exibe o comportamento desejado, que é
reforçado pela recompensa. O comportamento é inicialmente
exibido por “tentativa e erro”, mas quando reforçado, tende a ser
mais executado, associando-se o comando ao comportamento.
O reforço positivo (quando o animal ganha alguma coisa
prazerosa, como um petisco) e o reforço negativo (quando o animal
perde alguma coisa desconfortável, como a permissão de sair da
chuva ou de se aquecer) aumentam a exibição dos comportamentos
desejados, já a punição (quando o animal ganha alguma coisa ruim,
como um chute ou um choque) diminui a exibição dos
comportamentos.
10.6 Memória
Memória é a capacidade de reter novas informações adquiridas,
ou seja, é o armazenamento das experiências vividas e de suas
consequências; a capacidade de lembrar e conservar eventos
passados quando estes são requeridos.
O desenvolvimento comportamental e a aprendizagem são
dependentes da memória. Quando um animal aprende uma coisa
nova, a transmissão de impulsos elétricos no cérebro aumenta, o
que pode ocorrer ao longo de caminhos já existentes ou por novos
caminhos que se formam (lembre-se de que durante a
aprendizagem o número de neurônios e conexões entre eles
aumenta). Se, posteriormente, o que foi aprendido for
reapresentado, tais canais serão facilitados, reiniciando-se a
atividade elétrica, o que pode ser entendido como lembrança.
Vários são os estudos que conseguiram comprovar os efeitos da
aprendizagem no cérebro, os quais revelaram que a formação e o
armazenamento da memória envolvem crescimento e mudanças
macroestruturais nas células nervosas e também mudanças na
estrutura de sinapses em locais específicos. Tais mudanças podem
ser permanentes ou muito persistentes. Esses estudos podem ser
realizados com vários animais, tanto invertebrados (certos moluscos
e insetos, principalmente Hymenoptera) como vertebrados
(principalmente aves e mamíferos, especialmente humanos), e
mostraram que as regiões cerebrais do hipocampo, do córtex, da
amígdala, do tálamo e do hipotálamo estão envolvidas na memória.
Sabemos que nem todos os eventos são armazenados da
mesma forma em nossa memória e a repetição deste ou seu
significado fazem a diferença para o modo como são armazenados.
Então, as classificações utilizadas para as memórias são
estabelecidas de acordo com o tempo de duração, a função e o
conteúdo de cada uma delas. A memória tem sido frequentemente
dividida em três categorias baseadas na quantidade de tempo em
que ela persiste:
a) memória sensorial ou imediata — age como a porta de entrada dos estímulos
recebidos dos sentidos, existindo uma para cada um dos canais sensoriais. É
a mais curta das memórias, durando de frações de segundos a poucos
segundos. Um exemplo é a capacidade de lembrar imediatamente um número
de telefone ao lê-lo, pouco tempo após a discagem, o número é
completamente esquecido;
b) memória de curto prazo (ou de curta duração) — se a pessoa fica atenta às
informações sensoriais recebidas, estas são transferidas para a memória de
curto prazo, que dura de vários segundos a poucos minutos. Embora tenha
baixa capacidade de retenção de informações, estas passam por um período
de consolidação (armazenamento). Uma visão mais dinâmica para essa
memória é seu reconhecimento como memória trabalhada, em que a
informação, além de estocada, é processada, determinando-se o que é útil e
deve ser armazenado, o que já foi armazenado e o que pode ser eliminado.
Por exemplo, lembrar-se do que vestiu no dia anterior. No exemplo anterior de
número telefônico, a memória curta avalia os números como linguagem
numérica já conhecida, portanto, aquela informação não precisa ser
memorizada;
c) memória de longo prazo (ou de longa duração) — se as informações
processadas pela memória trabalhada gerarem consequências, estas serão
transferidas para a memória de longa duração, onde serão consolidadas. Sua
duração pode variar de alguns minutos até toda a vida do animal. Em
humanos, essa memória pode ser subdividida em declarativa e processual. A
memória declarativa ou explicita representa o conhecimento que pode ser
acessado conscientemente e expressado simbolicamente por meio da
linguagem e da escrita, como a capacidade de conhecer línguas e recordar
conhecimentos adquiridos na escola. A memória processual ou implícita é
definida como as informações que não podem ser verbalizadas, ou seja,
referem-se à aquisição de habilidades motoras, como andar de bicicleta e
tocar instrumentos musicais,