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BIO
L O G I A
M o r f o a n a t o m i a v e g e t a l
P r o f . G e o r g e S i d n e y B a r a c h o
P r o f . V i c t o r P e ç a n h a d e M i r a n d a C o e l h o l
P r o f . G i l b e r t o D i a s A l v e s
P r o f a . R e j a n e M a g a l h ã e s d e M e n d o n ç a P i m e n t e l
2a edição | Nead - UPE 2013
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife
Baracho, George Sidney
Biologia: morfoanatomia vegetal/ George Sidney Baracho; Victor Peçanha 
de Miranda Coelho; Gilberto Dias Alves; Rejane Magalhães de Mendonça 
Pimentel. – Recife: UPE/NEAD, 2011.
 
60 p.
 
1. Anatomia Vegetal 2. Morfologia Vegetal 3. Educação à Distância I. 
Universidade de Pernambuco, Núcleo de Educação à Distância II. Título 
CDD – 17ed. – 574.4
Claudia Henriques – CRB4/1600
BFOP-117/2011
B223b 
UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE
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Edição 2013
Impresso no Brasil 
Av. Agamenon Magalhães, s/n - Santo Amaro
Recife / PE - CEP. 50103-010
Fone: (81) 3183.3691 - Fax: (81) 3183.3664
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Prof. George Sidney Baracho Carga horária I 10 h
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
Prof. Gilberto Dias Alves
Profa.Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel
Morfologia ExtErna 
da raiz do CaulE
oBJEtiVoS ESPECÍfiCoS
•	 Conceituar	os	principais	termos	morfológi-
cos em raiz e caule;
•	 Reconhecer	os	principais	 termos	morfoló-
gicos da raiz e do caule;
•	 Reconhecer	 seus	principais	 termos	morfo-
lógicos;
•	 Desenvolver	 atividades	 que	 envolvam	 a	
apreensão do conhecimento sobre a mor-
fologia externa da raiz e do caule;
•	 Pesquisar	na	Internet	temas	de	interesse	na	
Morfologia Vegetal;
•	 Refletir	 criticamente,	de	 forma	 interdis-
ciplinar.
introduÇÃo
A raiz é o órgão da planta que tipicamente 
se encontra abaixo da superfície do solo. Tem 
duas funções principais: 
(i) fixação e sustentação da planta ao solo e 
(ii) absorção, condução e reserva de água, nu-
trientes (e.g. açúcares) e substâncias mine-
rais (e.g. potássio, fósforo). 
Algumas vezes, atua também na aeração da 
planta. Para fixar e sustentar a planta ao solo, a 
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raiz desenvolve-se numa série de ramificações 
ou feixes em um conjunto chamado de sistema 
radicular.
As raízes são estruturas geralmente aclorofila-
das e subterrâneas (geotropismo positivo), não 
segmentadas em nós e entrenós, desprovidas 
de folhas e gemas, com uma organização apa-
rentemente bastante simples, ou seja, apre-
sentando uma coifa ou caliptra, uma espécie 
de capuz de células estratificadas, que protege 
o ápice meristemático e confere resistência ao 
solo durante o crescimento da raiz.
À medida que a raiz cresce, o tecido se diferen-
cia e se divide, formando três zonas distintas: 
(i) lisa, de crescimento ou de distensão, onde 
ocorre a multiplicação (zona meristemática 
e de divisões celulares) e o desenvolvimen-
to (zona de alongamento, divisões celula-
res mais raras) celular, promovendo o cres-
cimento da raiz; 
(ii) pilífera, zona de tecidos diferenciados, 
onde ocorre a presença de pêlos (prolon-
gamentos das células epidérmicas), que 
auxiliam na absorção das substâncias e 
(iii) suberosa ou de ramificação, zona geral-
mente suberizada e formadora das radice-
las (raízes secundárias).
Nos musgos e afins (divisão Bryophyta sen-
su lato), por exemplo, as raízes são ausentes, 
assumindo, no lugar destas, um sistema de 
pêlos absorventes denominados rizóides. Nas 
samambaias e afins, as raízes possuem, ape-
nas, crescimento primário, determinado pelo 
meristema apical. Exceto Psilotophyta, todas 
as criptógamas vasculares da flora atual apre-
sentam raízes.
Nos vegetais superiores, o sistema radicular 
assume dois tipos principais: pivotante, típi-
ca das eudicotiledôneas, cuja raiz primária é 
extremamente desenvolvida; e fasciculada, ca-
racterística das monocotiledôneas, formado 
por um feixe de raízes secundárias de espessu-
ra e diâmetro semelhantes.
O caule, diferente da raiz, é a parte da planta 
que se situa acima do solo. Compreende nós 
e entrenós e uma ou mais folhas unidas em 
cada um desses nós. O caule assim como as 
folhas são originados a partir de meristemas, 
tecidos caracterizados pela constante divisão 
de suas células e que resultam no crescimento 
da planta. O meristema apical é responsável 
pela adição de células, que irão promover o 
crescimento longitudinal do caule, sendo pro-
tegido por folhas jovens, que se dobram sobre 
ele (o meristema). À medida que o meristema 
vai adicionando células ao corpo primário da 
planta, resultando no seu crescimento, pri-
mórdios de folhas e gemas axilares também 
são produzidos, os quais se desenvolvem em 
sistemas caulinares laterais, mais conhecidos 
como ramos.
O caule possui duas funções principais. A pri-
meira está associada ao suporte das folhas, 
flores e frutos, além de diversos outros aces-
sórios vegetativos. A segunda está relaciona-
da à condução de substâncias nutritivas ou de 
reserva, tanto aquelas produzidas pelas folhas 
e distribuídas para sítios específicos do vegetal 
quanto aquelas extraídas do solo, tais como 
água e nutrientes minerais e transportadas da 
raiz para as folhas.
O caule apresenta hábitos variados, podendo 
ser desde herbáceos (não lenhosos), ou seja, 
apresentando pouco ou nenhum crescimento 
secundário, como na maioria das monocotile-
dôneas, a densamente lenhosos, ou seja, com 
crescimento secundário bem desenvolvido, 
como os troncos característicos de muitas eu-
dicotiledôneas.
Este primeiro capítulo apresenta os principais 
conceitos relacionados à raiz e ao caule, como 
parte de uma trilogia de estudos sobre a mor-
fologia externa dos órgãos dos vegetais.
EStrutura BáSiCa E 
dESEnVolViMEnto 
da raiz
A primeira estrutura a emergir da semente em 
germinação é a raiz, fundamental para a plân-
tula fixar-se no solo e dele extrair a água e os 
nutrientes necessários para continuar seu cres-
cimento e desenvolvimento. Nesta condição, 
a raiz possui duas funções iniciais: fixação e 
absorção. Outras duas funções, associadas a 
estas, são condução e armazenamento.
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Raízes com função de armazenamento são 
aquelas que atuam como importantes órgãos 
de reserva e que apresentam um elevado poten-
cial econômico, nutritivo e medicinal, tais como 
cenoura, cará, beterraba, gengibre, ginseng, 
aipim ou macaxeira, mandioca, batata-doce, 
nabo, rabanete, rábano, araruta e jacatupé.
A primeira raiz da planta, que se origina do 
embrião, é chamada de raiz primária. Em to-
das as plantas com semente, exceto nas mo-
nocotiledôneas, a raiz primária é chamada de 
raiz pivotante.A raiz pivotante, à medida que 
cresce para baixo do solo, origina ramificações 
laterais denominadas raízes laterais ou raízes 
secundárias.
Nas monocotiledôneas, a raiz primária é curta, 
e o sistema radicular deste grupo de plantas 
é formado por um conjunto de raízes adven-
tícias, que se originam da base do caule, tam-
bém chamadas de raízes fasciculadas.
O ápice de uma raiz, seja ela primária ou se-
cundária, pivotante ou fasciculada, é recober-
to por uma capa de células parenquimáticas, 
denominada coifa. À medida que a raiz cresce, 
a coifa é empurrada, e sua camada mais super-
ficial vai se descamando. Tanto o ápice da raiz 
quanto a coifa são protegidos por uma bai-
nha mucilaginosa denominada mucigel, que 
lubrifica a raiz à medida que esta avança pelo 
subsolo.
Morfologia ExtErna 
da raiz
As raízes podem ser classificadas quanto à ori-
gem e ao habitat, com base na sua diversida-
de de tipos. A classificação abaixo é didática e 
está de acordo com Vidal & Vidal (2005).
Quanto À origEM
a) Normais – raízes que se desenvolvem a 
partir da radícula do embrião da semente, 
dando origem à raiz principal e às raízes se-
cundárias. São subterrâneas ou aquáticas.
 
b) Adventícias – raízes que não se desenvolvem 
a partir da radícula do embrião da semente 
nem a partir da raiz principal. São forma-
das a partir das porções aéreas da planta 
ou porções do caule subterrâneo. Ex.: cin-
turas, fúlcreas, grampiformes, sugadoras.
Quanto ao HaBitat
1) Aéreas – raízes que se desenvolvem acima 
do solo e em diferentes partes da planta. Os 
principais tipos são:
 
a) Cinturas ou estranguladoras – raízes ad-
ventícias de plantas epífitas, que envolvem 
a planta hospedeira, estrangulando-a. Ex.: 
cipós. Alguns autores preferem separar as 
raízes do tipo cintura das raízes estrangu-
ladoras, visto que estas últimas, de fato, 
causam danos ao vegetal, enquanto que 
as primeiras, como as orquídeas, apenas 
utilizam o vegetal como suporte.
 
b) Grampiformes ou aderentes – raízes ad-
ventícias em forma de grampos e que fi-
xam a planta a um suporte, seja ele uma 
outra planta ou não. Ex.: hera. Plantas que 
apresentam esse tipo de raiz são comu-
mente chamadas de trepadeiras.
 
c) Respiratórias ou pneumatóforos – [lat. res-
pirare + -torìu, um; gr. pneûma, atos, ‘so-
pro’, ‘ar’, ‘gás’ + -phóros, ‘que carrega’, 
‘que transporta’] raízes com geotropismo 
negativo e que funcionam como órgãos 
de respiração, enviando oxigênio às por-
ções submersas, presentes em plantas que 
vivem em locais alagadiços. Ex.: plantas 
de mangue (Laguncularia racemosa, Xylo-
carpus). Essas raízes apresentam, externa-
mente, lenticelas (pequenos orifícios) em 
toda a sua extensão, denominadas pneu-
matódios e, internamente, células de ae-
rênquima bem desenvolvidas.
 
d) Sugadoras ou haustórios – [lat. sugere; lat. 
haustor, oris, ‘o que tira (líquido)’, ‘o que 
bebe’, + -io, ium] raízes adventícias que 
se fixam através de estruturas de contato 
chamadas apressórios, em cujo interior 
surgem raízes finas, chamadas haustó-
rios, que penetram na planta hospedeira, 
absorvendo a seiva. Ex.: cuscuta, erva-de-
-passarinho. Plantas que apresentam este 
tipo de raiz são comumente chamadas de 
parasitas.
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e) Suportes ou fúlcreas – (lat. supportare; 
lat. fulcru) raízes adventícias, que surgem 
na base do caule, crescem em direção ao 
solo, fixando-se e aprofundando-se, e au-
xiliam na sustentação da planta. Ex.: spp. 
de palmeiras, pândano, milho, plantas de 
mangue (Rizophora mangle). Alguns auto-
res tratam, também, como raízes do tipo 
escora.
f) Tabulares ou sapopemas – (lat. tabulare; 
tupi, ‘raiz chata’) raízes que se desenvol-
vem perpendicularmente ao caule, am-
pliando a base deste, formando grandes 
estruturas semelhantes a tábuas. Ex.: 
pau d’alho, ficus. Raízes desse tipo con-
ferem maior estabilidade à planta e são 
parcialmente aéreas e parcialmente sub-
terrâneas.
 
2) Subterrâneas (lat. subterraneu) – raízes 
que se desenvolvem no subsolo.
 
a) Axiais ou pivotantes – (lat. axis; fr. pivo-
tant) raízes chamadas principais, bastante 
desenvolvidas e com diversas ramificações 
(raízes secundárias, pouco desenvolvidas). 
São as raízes típicas das gimnospermas e 
das dicotiledôneas.
 
b) Fasciculadas – (lat. fasciculu) feixes de 
raízes de tamanho e espessura seme-
lhantes. A raiz principal, neste caso, é 
atrofiada. São as raízes típicas das mo-
nocotiledôneas.
 
c) Ramificadas – (lat. med. ramificare) ra-
ízes principais, que imediatamente se 
ramificam em secundárias, estas, em 
terciárias e assim sucessivamente. Ex.: 
dicotiledôneas.
 
d) Tuberosas – (lat. tuberosu) raízes dilatadas 
pela reserva e pelo acúmulo de nutrientes. 
Podem ser axiais tuberosas (Ex.: cenoura, 
beterraba, nabo, rabanete), adventícias tu-
berosas (Ex.: dália) ou secundárias tubero-
sas (Ex.: batata-doce).
 
3) Aquáticas – raízes que se desenvolvem na 
água. Ex.: aguapé
Morfologia ExtErna 
do CaulE
Um caule típico apresenta as seguintes regiões 
distintas:
•	 nó – região caulinar, e.g. dilatada, onde se 
insere uma ou várias folhas;
•	 entrenó – região caulinar entre dois nós, 
também chamada de meritalo;
•	 gema terminal – região localizada no ápice 
do caule, formada pelo meristema apical e 
protegida pelos primórdios foliares;
•	 gema lateral – região localizada nas por-
ções laterais do caule, também formada 
por meristemas que dão origem a ramos 
laterais foliares ou florais.
Os caules, de acordo com sua diversidade, po-
dem ser classificados quanto ao habitat, à ra-
mificação, ao desenvolvimento, à consistência 
e à forma.
Assim como a raiz, o caule também pode ser 
aéreo, subterrâneo ou aquático.
Caules aéreos, por sua vez, podem ser eretos, 
rastejantes ou trepadores. Caules eretos são 
aqueles que apresentam crescimento quase ou 
totalmente vertical. É o caule que tipicamente ca-
racteriza uma árvore. Os tipos mais comuns são:
•	 tronco [l. troncu] – caule lenhoso, resisten-
te, cilíndrico ou cônico e ramificado; carac-
teriza as árvores e os arbustos.
•	 haste [l. hasta, ‘lança’] – caule liso, típico 
das plantas herbáceas, fracamente lenho-
so e pouco resistente; caracteriza as ervas 
e os subarbustos.
•	 estipe [l. stipes, ‘estaca, poste’] – caule lon-
go, cilíndrico, sem nós e entrenós visíveis, 
sem ramificações, mantendo tão somente 
um capitel de folhas largas na extremidade 
superior; caracteriza o caule das palmeiras, 
como o coqueiro.
•	 colmo [l. culmus, ‘palha, bengala’] – cau-
le silicoso, cilíndrico, com nós e entrenós 
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bem nítidos, podendo ser cheio ou oco 
(fistuloso); caracteriza o caule das gramí-
neas, como a cana-de-açúcar (caule cheio) 
ou o bambu (caule fistuloso).
•	 escapo [l. scapu, ‘haste’] – caule não ra-
mificado, que sai de rizomas ou bulbos, 
muito reduzido ou subterrâneo, fazendo 
com que suas folhas aparentem originar-se 
diretamente do solo; caracteriza as mono-
cotiledôneas ditas ‘acaulescentes’, como 
as bromélias.
•	 Caules rastejantes são tipos de caules aére-
os apoiados e paralelos ao solo, podendo 
ou não apresentar raízes ao longo do seu 
desenvolvimento. Caracteriza o caule das 
Cucurbitaceae, família de plantas eudico-
tiledôneas de amplo interesse econômico, 
alimentício ou medicinal, como a melan-
cia, melão, abóbora ou jerimum, pepino, 
abobrinha e bucha, dentre outros.
•	 Caules trepadores são tipos de caules aé-
reos que crescem fixados em suportes e 
por meio de acessórios, como raízes ad-
ventícias (hera ou figo-bravo) ou gavinhas 
(chuchu, uva, maracujá ou melão-de-são-
-caetano). Quando não necessitam de su-
portes para fixação, os caules trepadores 
são ditos volúveis.
•	 Caules subterrâneos, por sua vez, são 
aqueles que se originam abaixo da superfí-
cie do solo. Apresentam os seguintes tipos:
 rizoma [gr. rhízoma, ‘o que está enraiza-
do’] – caule subterrâneo, no todo ou em 
parte, de crescimento horizontal e que 
emite folhas ou ramificações aéreas, do-
tado de nós, entrenós, gemas e escamas,podendo, ainda, emitir raízes; caracteriza 
o caule das samambaias e de algumas mo-
nocotiledôneas, como a bananeira, bam-
bu, espada-de-são-jorge, abacaxi e gengi-
bre, dentre várias outras.
 tubérculo [l. tuberculu ‘pequena protube-
rância arredondada’] – caule subterrâneo, 
globoso ou ovóide, que se enche de subs-
tâncias nutritivas de reserva, com gemas 
nas axilas das escamas ou das cicatrizes; 
caracteriza a batata-inglesa e o inhame.
 bulbo [l. bulbus, ‘cebola’] – caule subter-
râneo curto, globoso e sem ramificações, 
formado por um eixo cônico, que constitui 
o prato (caule), dotado de gema, rodeado 
por catafilos, e.g. com acúmulo de reser-
vas, tendo, na base, raízes fasciculadas. 
Pode ser sólido ou cheio, com prato mais 
desenvolvido que folhas, revestido por ca-
tafilos semelhantes a uma casca, como o 
açafrão e a falsa-tiririca; escamoso, com 
folhas (escamas) imbricadas e mais de-
senvolvidas que o prato, como a açucena 
e o lírio; tunicado, com folhas (túnicas ou 
escamas) mais desenvolvidas que o prato, 
mas, as túnicas concêntricas, as internas 
totalmente protegidas pelas externas, en-
volvendo completamente o prato, como a 
cebola e composto ou bulbilho, apresen-
tando um grande número de pequenos 
bulbos, como o alho.
Com relação ao padrão de ramificação, o cau-
le pode ser monopodial, simpodial ou em di-
cásio. Caule com ramificação monopodial é 
aquele em que a gema terminal é persistente, 
ou seja, há predomínio do eixo principal sobre 
os ramos laterais, como nas gimnospermas. 
Numa ramificação simpodial, a gema termi-
nal é de curta duração, substituída por uma 
lateral, que passa a ser a principal e assim su-
cessivamente. Desse modo, a gema principal 
atrasa seu crescimento, e uma gema lateral, 
que cresce mais, coloca-se no eixo da planta, 
deixando para o lado a primeira, e assim su-
cessivamente, como nas árvores em geral. Na 
ramificação em dicásio, as duas gemas laterais 
do caule principal crescem mais do que a sua 
gema terminal, formando ramos, sendo de-
pois duas gemas em cada um desses ramos e 
assim por diante, como nas plantas inferiores.
Quanto ao grau de desenvolvimento do caule, 
as plantas são caracterizadas como ervas, pou-
co desenvolvidas e consistentes; subarbustos, 
com até 1 m de altura, e.g. herbácea, porém, 
com base lenhosa; arbustos, com tamanho in-
ferior a 3 m de altura, porém resistente e le-
nhoso na porção basal e tenro e suculento na 
porção superior; arvoretas, com mesma arqui-
tetura que uma árvore, porém com tamanho 
inferior; árvores, de grande tamanho, superior 
a 5 m de altura e com alto grau de lenhosidade 
no tronco e ramos e lianas, cipós trepadores 
com vários metros de comprimento.
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Quanto à consistência, o caule pode ser her-
báceo, com consistência de erva e sem lenho-
sidade; sublenhoso, com lenhosidade mais 
evidente na base, sendo tenro e suculento no 
ápice, como nos subarbustos e arbustos e le-
nhoso, bastante consistente, resistente e com 
alto grau de lenhosidade, o que caracteriza as 
árvores.
Considerando a ampla variação morfológica 
de caules na natureza, alguns morfotipos mais 
comuns podem ser caracterizados, tais como 
cilíndricos (p.ex., palmeiras), cônicos (p.ex., 
árvores), comprimidos ou achatados (p.ex., 
cipós, cactos), angulosos (p.ex., gramíneas), 
sulcados (p.ex., cipós), estriados (p.ex., cactos) 
e bojudos ou barrigudos (p.ex., palmeiras e 
baobás).
ExErCÍCioS dE 
aPrEndizagEM
1. Com base no texto acima, responda as se-
guintes questões:
 
a) Que caracteres, ditos como diagnósticos, 
são utilizados para separar raiz de caule?
b) Quais as principais funções da raiz?
c) Quais as principais regiões ou zonas que 
podem ser distintas durante o desenvolvi-
mento da raiz?
d) Defina e diferencie raízes pivotantes e 
raízes fasciculadas.
e) Caracterize as raízes quanto à sua origem.
f) Caracterize as raízes quanto ao seu habitat.
g) Quais as principais características mor-
fológicas externas que podem ser obser-
vadas num caule típico e que servem para 
diferenciá-lo de uma raiz?
h) O que são caules eretos? Cite exemplos.
i) Rizoma é um órgão vegetal, que eviden-
cia um tipo de caule ou de raiz? Justifique.
j) Caracterize o caule quanto ao seu padrão 
de ramificação.
l) Quais os morfotipos mais comuns de cau-
le presentes na natureza? Cite exemplos.
m) Caracterize um caule típico quanto à 
sua consistência.
 
2. Acesse o site <http://www.irpaa.org.br/
ebookbr/page9.htm>, leia o texto intitu-
lado “O pé de umbu coleta e armazena 
água” e responda as questões a seguir:
 
a) Identifique as estruturas que são encon-
tradas ao cavar o solo abaixo da copa do 
umbuzeiro.
b) Cientificamente, como são denomina-
das tais estruturas?
c) Qual é a principal função destas estru-
turas?
d) De que órgão vegetal essas estruturas 
compreendem tipos particulares?
rEfErênCiaS
<http://www.consulteme.com.br/media/in-
dex.php/Raiz>
<http://www.consulteme.com.br/media/in-
dex.php/Caule>
<http://www.herbario.com.br/cie/universi/me-
xcaul.htm>
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-
logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-
bara Koogan. 830 p.
VIDAL, W.N.; VIDAL, M.R.R. Botânica-organo-
grafia: quadros sinóticos ilustrados de faneró-
gamos. 4a ed. Viçosa, Minas Gerais: Editora 
UFV, 2005. 124p.
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Morfologia ExtErna 
da folHa E da flor
Prof. George Sidney Baracho Carga horária I 10 h
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
Prof. Gilberto Dias Alves
Profa. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel
oBJEtiVoS ESPECÍfiCoS
•	 Conceituar	os	principais	termos	morfoló-
gicos de folha e flor;
•	 Identificar	 os	 diferentes	 tipos	morfológi-
cos de folha e flor;
•	 Desenvolver	 atividades	 que	 envolvam	 a	
apreensão do conhecimento sobre a mor-
fologia externa da folha e flor;
•	 Usar	 a	 Internet	para	pesquisar	 temas	de	
interesse na Morfologia Vegetal;
•	 Refletir	criticamente,	de	forma	 interdisci-
plinar.
introduÇÃo
A folha é o principal órgão vegetativo presen-
te, em quase sua totalidade, tanto nas plantas 
inferiores, como musgos, samambaias e afins, 
como nas plantas superiores. As folhas são os 
apêndices laterais do caule, resultados do de-
senvolvimento de primórdios foliares (gemas), 
espalhados ao longo dessa estrutura.
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São as estruturas mais especializadas para a 
captação da luz e trocas gasosas com a atmos-
fera para a realização da fotossíntese e da res-
piração.
As folhas variam grandemente quanto ao for-
mato e apresentam uma diversidade de mor-
fotipos que refletem sua arquitetura. Embora, 
muitas vezes, os morfotipos foliares auxiliem 
na tradução de uma espécie biológica, eles 
são utilizados como categorias taxonômicas 
informais por não serem o equivalente exato 
da espécie. Isso porque uma única espécie, por 
exemplo, pode produzir padrões variados de ar-
quitetura foliar, ou seja, morfotipos diferentes.
A flor é o órgão de reprodução sexuada pre-
sente em todas as plantas superiores (faneró-
gamas). É um ramo determinado que porta os 
esporófilos, ou seja, os estames e os carpelos, 
no caso, das angiospermas.
As flores podem estar isoladas e distribuídas 
ao longo ou nas porções terminais dos ramos 
da planta, ou então, reunidas em estruturas 
mais elaboradas denominadas inflorescências.
No ciclo de vida das angiospermas, a flor 
constitui o gametófito, que e.g. apresenta 
um tamanho muito reduzido, se comparado 
com todas as demais plantas heterosporadas 
existentes na natureza. Nas famílias atuais de 
angiospermas, existe uma enorme variação no 
número e na disposição das peças que com-
põem a flor, estruturas estas imediatamente 
responsáveis nos processos de polinização, tra-
tados mais adiante. A flor, aliás, é a principal 
mediadora na forte relação existente ‘planta-
-animal’.
O desenvolvimento das peças florais se dá, de 
fora para dentro, pelas sépalas (que em con-
junto formam o cálice), seguida das pétalas 
(que em conjunto formam a corola),estames 
(que em conjunto formam o androceu) e, fi-
nalmente, carpelos (que em conjunto formam 
o gineceu). Sépalas e pétalas compreendem, 
em conjunto, os verticilos estéreis ou de pro-
teção da flor, também chamado de perianto, 
enquanto os estames e carpelos, em conjunto, 
compreendem os verticilos férteis ou de repro-
dução da flor.
Este segundo capítulo apresenta os principais 
conceitos relacionados à folha e à flor, como 
parte da trilogia de estudos sobre a morfologia 
externa dos órgãos dos vegetais.
Morfologia 
ExtErna da folHa
tErMinologia BáSiCa
É importante que o aluno iniciante, antes de 
partir para a classificação propriamente dita 
das folhas, identifique regiões e termos espe-
cíficos que são comuns aos diversos morfoti-
pos foliares. A terminologia básica adotada 
aqui segue a descrita pelo Leaf Architecture 
Working Group (1999):
admedial – em direção ao centro da lâmina.
ápice – a porção superior da lâmina, corres-
pondendo a cerca de 25% da região.
 
apical (ou distal) – em direção ao ápice. 
 
área intercostal – região circundada por duas 
nervuras (ou venações) costais.
 
basal (ou proximal) – em direção à base.
base – a porção inferior da lâmina, correspon-
dendo a cerca de 25% da região.
côncavo – curvatura em direção ao centro da 
lâmina ou do dente.
convexo – curvatura em sentido contrário ao 
centro da lâmina ou do dente.
 
curso (ou sentido) de nervura (ou venação) – tra-
jetória da nervura na lâmina.
 
exmedial – em direção oposta ao centro da 
lâmina.
 
folíolo – estrutura secundária presente numa 
folha composta.
 
lâmina (ou limbo) – porção plana e expandida 
de uma folha ou folíolo.
 
margem – o bordo (ou borda) da lâmina.
 
nervura (ou venação) central – nervura central 
e primária da lâmina.
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nó – local onde a folha é ou foi inserida no 
ramo do caule.
pecíolo – o eixo que se insere na base da lâmi-
na e sustenta a folha no caule.
peciólulo – o eixo que sustenta o folíolo na ra-
que, numa folha composta.
raque – o prolongamento do pecíolo de uma 
folha pinadamente composta na qual os folío-
los inserem-se.
séssil – a folha ou folíolo ausente de pecíolo ou 
peciólulo, respectivamente.
ConStituiÇÃo BáSiCa 
E noMEnClatura da 
folHa
Partindo da inserção no nó do caule, uma fo-
lha típica apresenta as seguintes porções:
pecíolo – haste ou eixo inserido na base da lâ-
mina e que sustenta a folha no caule.
lâmina – porção principal e bilateral da folha, 
geralmente verde, também chamada de limbo.
Em muitas monocotiledôneas (p.ex., comigo-
-ninguém-pode), a porção basal do pecíolo, e 
que se prende ao caule, é alargada e deno-
minada bainha. Em diversas dicotiledôneas 
(p.ex., papoula), na haste basal do pecíolo, de-
senvolvem-se e projetam-se lateralmente dois 
apêndices laminares denominados estípulas.
Com base na presença ou ausência destas por-
ções principais ou modificações e acessórios 
particulares, Vidal & Vidal (2005) descreveram 
alguns tipos e comportamentos observados 
nas folhas. Os autores denominaram de fo-
lha incompleta aquela em que falta uma das 
principais porções constituintes, incluindo a 
bainha e as estípulas. Este termo é relativo, vis-
to que a bainha é uma adaptação do pecíolo 
para melhor se ajustar ao caule assim como as 
estípulas são acessórios extras de proteção das 
gemas foliares, o que não significa que uma 
folha que não apresente bainha ou estípulas 
seja, necessariamente, uma folha incompleta.
A presença ou ausência de pecíolo denomina 
uma folha peciolada ou folha séssil, respecti-
vamente.
Uma folha séssil, por sua vez, pode ser am-
plexicaule, quando a base da lâmina abraça o 
caule; perfoliolada, quando as duas metades 
da base do limbo circundam o caule e soldam-
-se entre si; ou adunada, quando duas folhas 
sésseis, opostas uma à outra, soldam-se por 
suas bases.
Em folhas pecioladas, o pecíolo pode assumir 
algumas configurações. Assim, um filódio é 
um pecíolo dilatado e achatado, semelhante 
à lâmina de uma folha; pecíolo alado é aquele 
que, como na laranja, apresenta expansões la-
terais e peciólulo, como definido anteriormen-
te, é o pecíolo dos folíolos das folhas compos-
tas. Em alguns casos, a base do pecíolo pode 
apresentar um pulvino ou pulvínulo, um espes-
samento responsável por movimentos (nastias) 
nas folhas (p.ex., sensitiva).
Folhas cuja lâmina é irregularmente perfu-
rada são ditas fenestradas e, se apresentam 
uma bainha extensa e contínua, são ditas in-
vaginantes. Folhas invaginantes, cujas bainhas 
são continuamente e densamente sobrepos-
tas umas às outras, podem dar à planta um 
aspecto falsamente caulinar, conhecido como 
pseudocaule.
Em muitos vegetais, como em muitos pinhei-
ros e afins (gimnospermas) ou em jaqueiras 
(angiospermas), as folhas apresentam um 
comportamento polimórfico denominado 
heterofilia ou anisofilia.
EStudo da lâMina
De acordo com Vidal & Vidal (2005), a lâmina 
da folha pode ser caracterizada quanto à face, 
à nervação, à consistência e à superfície.
Quanto à face, a lâmina apresenta uma super-
fície superior, também chamada de ventral ou 
adaxial, correspondente à face cujas nervuras 
são menos salientes, e uma superfície inferior, 
também chamada de dorsal ou abaxial, cor-
respondente à face, cujas nervuras são mais 
salientes.
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Quanto à nervação, as folhas podem ser uni-
nérveas, i.é, com uma única nervura (p.ex., 
cica); paralelinérveas, com nervuras secun-
dárias paralelas à principal, como nas mo-
nocotiledôneas; peninérveas, com nervuras 
secundárias dispostas ao longo da principal, 
como nas dicotiledôneas; palminérveas, com 
nervuras divergindo em várias direções, po-
rém originadas em um único ponto (p.ex., 
mamoeiro); curvinérveas, com curvas secun-
dárias paralelas em relação à principal (p.ex., 
Plantago) e peltinérveas, cujas nervuras, nas 
folhas peltadas, irradiam a partir do pecíolo, 
como na mamoneira.
Quanto à consistência, a lâmina pode ser car-
nosa ou suculenta, quando possui suculência 
a partir de reservas de água (p.ex., saião); cori-
ácea, cuja textura assemelha-se a couro (p.ex., 
abacateiro); herbácea, com consistência de 
erva (p.ex., bredo) e membranácea, cuja con-
sistência é flexível.
Finalmente, quanto à superfície, a lâmina pode 
ser glabra, ou seja, desprovida de indumento 
(pêlos); pilosa, ou seja, provida de indumen-
to (pêlos); lisa, com textura não acidental; e 
rugosa, cuja textura assemelha-se a rugas.
As lâminas também podem ser descritas com 
relação à sua forma, cujos termos são combi-
nações de raízes e sufixos gregos e latinos. Os 
seguintes morfotipos laminares são conceitu-
ados no parágrafo seguinte. Para uma melhor 
compreensão e aprendizado, a origem dos ter-
mos, também, é detalhada.
acicular [l. acicula(ae), ‘pequena agulha’] – em 
forma de agulha, fina e pontiaguda (p.ex., 
araucária).
cordiforme [gr. kardia, ‘coração’; l. formae, 
‘forma’] – em forma de coração, cuja base é lar-
ga, reentrante e com margens arredondadas.
deltóide [gr. delta, ‘quarta letra do alfabe-
to grego em forma de triângulo equilátero’; 
eidos, ‘semelhante’] – em forma de delta, 
também conhecida como triangular (p.ex., 
cardeal).
elíptica [gr. elleiptikós, ‘que contém ou em que 
há elipse’] – em forma de elipse, cujo compri-
mento é duas vezes maior que a largura (p.ex., 
figo-de-jardim).
ensiforme [l. ensis, ‘espada’; formae, ‘forma’] 
– em forma de espada (ou espatiforme), lon-
ga, com margens paralelas e afiladas (p.ex., 
espada-de-são-jorge).
escamiforme [l. squama, ‘escama’; formae, 
‘forma’] – em forma de escama (p.ex., cipreste).
espatulada [l. spathula, ‘peça chata e larga’, 
‘omoplata’; + suf. ada, ‘provido de’] – em for-
ma de espátula, de base estreita e ápice mais 
largo (p.ex., jasmim).
falciforme [l. falx, falcis, ‘foice’; formae, ‘for-
ma’] – o mesmo que falcada, em forma de lâ-
mina de foice, encurvada (p.ex., eucalipto).
hastada [l. hasta, ‘lança’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – em forma de seta, de ponta de flecha, 
com lobos da base laminarvoltados para o 
lado (p.ex., Mikania).
lanceolada [l. lanceolatum, ‘em forma de lan-
ça’] – um dos tipos mais comuns de lâmina 
foliar, em forma de lança, mais larga entre a 
base e o meio e gradualmente estreitando-se 
em direção ao ápice (p.ex., mangueira).
linear [l. lineare, ‘relativo à linha’] – semelhan-
te à lâmina ensiforme devido às margens pa-
ralelas ou quase, porém bem mais estreita e 
comprida, sendo o comprimento bem superior 
à largura.
oblonga [l. oblongu, ‘oblongo’] – semelhante 
à lâmina elíptica, porém mais longa que larga, 
com base e ápice obtusos, margens paralelas 
ou quase e comprimento 3-4 maior que a lar-
gura (p.ex., vinca).
obovada [l. obovatu, ‘obovado’] – semelhan-
te a um “ovo ao contrário”, com ápice lar-
go e arredondado e base estreitada e aguda 
(p.ex., buxo).
orbicular [l. orbiculus, ‘em forma de círculo, 
orbitado como o globo’; + suf. ar, ‘próprio 
de’] – em forma mais ou menos circular (p.ex., 
cabomba).
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ovada [l. ovatu, ‘ovado’] – em forma de ovo, 
oval, com base larga, arredondada a levemen-
te reentrante e ápice estreitado e agudo (p.ex., 
papoula).
peltada – [gr. pelta, ‘escudo redondo’; + suf. 
ada, ‘provido de’] – em forma de escudo (ou 
escutiforme), cujo pecíolo encontra-se inserido 
na face dorsal da lâmina (p.ex., cabomba).
reniforme [l. ren, ‘rim’; formae, ‘forma’] – em 
forma de rim (nefróide), cuja lâmina é mais lar-
ga que longa (p.ex., centela).
sagitada [l. sagitta, ‘seta’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – em forma de seta, aquela cuja lâmina 
assemelha-se à ponta de uma flecha, porém 
diferente de hastada, com os lobos voltados 
para baixo (p.ex., comigo-ninguém-pode).
subulada [l. subula, ‘sovela’; + suf. ada, ‘provi-
do de’] – em forma de ou semelhante à sovela, 
estreitando-se para o ápice e terminando em 
ponta fina (p. ex., cebola).
Em muitos casos, a margem da lâmina é um 
caráter determinante e associativo na descri-
ção de um táxon. Com relação à margem da 
lâmina, os seguintes tipos podem ser descritos:
aculeada [l. aculeatu, ‘aculeado’] – provida de 
acúleo, com pontas rígidas e agudas.
crenada [l. crena, ‘roda denteada’; + suf. ada, 
‘provido de’] – provida de recortes pequenos 
e sucessivos, regulares ou não, em arcos de 
círculo.
denteada [l. dens, dente, ‘dente’; + suf. ada, 
‘provido de’] – provida de dentes, regulares ou 
não e não inclinados.
fendida [l. findere, ‘fazer fenda’; + suf. ida, 
‘provido de’] – provida de fendas ou de cortes 
que chegam próximo ou até a metade do se-
milimbo, nas folhas peninérveas, ou do limbo, 
nas folhas palminérveas; com base no padrão 
de nervuras, as lâminas deste tipo podem ser 
pinatifendidas ou palmatifendidas.
inteira [l. integru, ‘íntegro, inteiro’] – provida 
de margem lisa, sem deformações ou divisões.
lobada [gr. lobós, ‘expansão arredondada’; + 
suf. ada, ‘provido de’] – provida de lobos mais 
ou menos arredondados e inferiores à metade 
do semilimbo, nas folhas peninérveas, ou do 
limbo, nas folhas palminérveas; com base no 
padrão de nervuras, as lâminas desde tipo po-
dem ser pinatilobadas ou palmatilobadas.
ondulada [l. undulatu, ‘ondulado’] – provida 
de ondulações, ondeada.
partida [l. parte; + suf. ada, ‘provido de’] – 
provida de partes ou de cortes além da metade 
do semilimbo, nas folhas peninérveas, ou do 
limbo, nas folhas palminérveas; com base no 
padrão de nervuras, as lâminas deste tipo po-
dem ser pinatipartidas ou palmatipartidas.
sectada [l. sectus, ‘corte’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – provida de cortes que alcançam a nervu-
ra mediana, nas folhas peninérveas, ou a base 
das nervuras, nas folhas palminérveas; com 
base no padrão de nervuras, as lâminas deste 
tipo podem ser pinatisectas ou palmatisectas.
serreada [l. serra; + suf. ada, ‘provido de’] – 
provida de dentes semelhantes à serra, inclina-
dos para o ápice, serrada.
serrilhada [l. serra; + suf. iculu, ‘diminuição’; 
+ suf. ada, ‘provido de’] – provida de dentes 
diminutos.
Assim como a margem, o ápice da lâmina 
também possui caracteres particulares. Os 
principais são definidos a seguir.
acuminado [l. acumine, ‘ponta aguda e com-
prida’; + suf. ado, ‘provido de’] – ápice gra-
dualmente estreitado e terminado em ponta, 
pontiagudo.
agudo [l. acutu, ‘em ponta’] – ápice termina-
do em ponta aguda, em ângulo agudo, me-
nor que 90º; difere de acuminado, por não ser 
gradualmente estreitado.
cuspidado [l. cuspis, ‘cúspide’; + suf. ado, 
‘provido de’] – ápice repentinamente termina-
do em ponta fina.
emarginado [l. emarginatu, ‘sem margem’] – 
ápice provido de uma pequena chanfradura 
ou reentrância.
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mucronado [l. mucro, ‘ponta, extremidade 
pontuda’; + suf. ado, ‘provido de’] – ápice 
provido de mucro, ponta dura e curta; quan-
do o mucro é bem reduzido, o ápice é dito 
mucronulado.
obtuso [l. obtuso, ‘rombo’] – ápice terminado 
em ângulo obtuso, rombo, arredondado.
retuso [l. retusu, ‘batido’] – ápice truncado e 
ligeiramente emarginado, algumas vezes com 
apículo central.
truncado [l. truncatu, ‘separado do tronco’] – 
ápice que termina por segmento de reta.
Quanto à base, caráter laminar associativo 
igualmente importante na descrição de um 
táxon, os tipos mais comuns podem ser des-
critos:
acuneada [l. ad, ‘dar forma’; cuneu, ‘cunha’; 
+ suf. ada, ‘provido de’] – base em forma de 
cunha, com bordos retos e convergentes; ou-
tros sinônimos são empregados, como acu-
nheada, cuneada ou cuneiforme.
atenuada [l. attenuatu] – base semelhante à 
acuneada, porém gradualmente mais estreita-
da, diminuída, enfraquecida.
auriculada [l. auricula, ‘pequena orelha’; + suf. 
ada, ‘provido de’] – base provida de apêndice 
ou pequeno lobo, semelhante à orelha.
cordada [gr. kardia, ‘coração’; + suf. ada, ‘pro-
vido de’] – base reentrante, com lobos arre-
dondados.
hastada [l. hasta, ‘lança’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – base reentrante, porém com lobos agu-
dos e voltados para o lado.
oblíqua [l. obliquu, ‘desviado’] – base cujos la-
dos formam ângulos adjacentes desiguais.
obtusa [l. obtuso, ‘rombo’] – base arredonda-
da, terminando em ângulo obtuso.
reniforme [l. ren, ‘rim’; formae, ‘forma’] – base 
em forma de rim (nefróide), com lobos largos 
e arredondados.
sagitada [l. sagitta, ‘seta’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – base reentrante cujos lobos direcionam-
-se para baixo.
truncada [l. truncatu, ‘separado do tronco’] – 
base que termina por segmento de reta.
A lâmina foliar também é caracterizada quan-
to à divisão do limbo. Desta forma, uma folha 
pode ser simples, quando lâmina é única, ou 
seja, não dividida em folíolos, ou composta, 
quando a lâmina é dividida em folíolos. Neste 
caso, as folhas compostas podem ser unifo-
lioladas, bifolioladas ou trifolioladas, quando 
apresentam um, dois ou três folíolos, respec-
tivamente.
Acima de três folíolos, a lâmina é classificada 
de acordo com o padrão de nervação, poden-
do ser pinada ou palmada. Numa folha pinada 
(ou penada), os folíolos estão inseridos lado a 
lado e em toda a extensão da raque; se o ápice 
termina em um par de folíolos, a folha é pari-
pinada e, se termina em apenas um folíolo, a 
folha é imparipinada. Folhas compostas ainda 
podem ser bipinadas (2-pinadas), tripinadas 
(3-pinadas) ou 4-pinadas. Numa folha palma-
da (ou digitada), os folíolos estão inseridos no 
ápice do pecíolo principal ou da raque.
As folhas podem ser classificadas de acordo 
com sua filotaxia, ou seja, de acordo com a 
sua ordem ou disposição no caule. Apresen-
tam uma filotaxia alterna, quando estão inseri-
das isoladas e alternadas em cada nó; oposta, 
quando há duas folhas em cada nó e dispos-
tas em oposição recíproca; verticilada, quando 
três ou mais folhas inserem-se em cada nó, 
formando um verticilo; rosulada (ou em rose-
ta), quando inúmeras folhas, demasiadamente 
próximas, estão inseridas na base ou ápice do 
caule, este com entrenós muito curtos, confe-
rindo um aspecto de rosa; geminada, com um 
par de folhas em cada nó e num mesmo pon-
to e fasciculada, com três ou maisfolhas num 
mesmo nó, resultando em um feixe.
taManHo da lâMina
Segundo o Leaf Architecture Working Group 
(1999), o tamanho da lâmina foliar é determi-
nado pela medição da área da folha.
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Uma medida aproximada pode ser feita, multi-
plicando-se o comprimento e a largura da fo-
lha (em mm) por 2/3.
Morfologia 
ExtErna da flor
a flor daS angioSPErMaS
O ciclo de vida das Angiospermas é formado 
por duas gerações heteromórficas, diferentes: 
uma, a geração gametofítica ou fase haplóide 
(n), alternada com outra, a geração esporofí-
tica ou fase diplóide (2n). O gametófito ou a 
planta propriamente dita corresponde à fase 
mais duradoura do ciclo, enquanto que o 
esporófito, ou seja, a flor, compreende a 
fase mais curta do ciclo e completamente de-
pendente do gametófito.
A flor é um conjunto de folhas profunda e 
progressivamente modificadas, transformadas 
em peças florais que, em conjunto, formam 
os verticilos de proteção (sépalas e pétalas) e 
reprodução (estames e carpelos) do órgão. A 
flor é um componente exclusivo e a única res-
ponsável pela reprodução sexuada das plantas 
superiores ou Fanerógamas (Gimnospermas e 
Angiospermas). Nas Gimnospermas (pinhei-
ros e afins), a flor é formada por uma série de 
peças secas, com determinações particulares 
(não tratadas aqui), mas que, em conjunto, re-
cebem o nome de estróbilo ou cone.
Nas Angiospermas, a flor assume uma diversi-
dade de formas e tamanhos, cores e aromas, 
além de uma considerável variação no número 
e disposição das suas peças florais, atraindo 
insetos e outros agentes visitantes e poliniza-
dores. Essa personalidade floral é a principal 
resposta das Angiospermas, dado o sucesso 
Classe da lâmina Área da folha em mm2
leptofilo <25
nanofilo 25-225
microfilo 225-2.025
notofilo 2.025-4.500
mesofilo 4.500-18.225
macrofilo 18.225-164.025
megafilo >164.025
evolutivo e que permitiu despontar como o 
grupo mais diversificado do Reino das Plantas, 
com, pelo menos, 250 mil espécies em todo o 
mundo.
Partindo do nó caulinar ou do ramo da inflo-
rescência, a flor apresenta as seguintes partes 
constituintes: 
(i) pedúnculo (na flor solitária, não inserida 
numa inflorescência) e pedicelo (na flor in-
serida numa inflorescência); 
(ii) brácteas; 
(iii) bractéolas (muitas vezes com denomina-
ções específicas, de acordo com o grupo 
vegetal estudado); 
(iv) receptáculo; e 
(v) verticilos florais. Todas as partes são deta-
lhadas no parágrafo seguinte.
PEdúnCulo E PEdiCElo
Pedúnculo e pedicelo são o eixo ou a haste de 
sustentação da flor. A diferença na aplicação 
desses nomes é que o pedúnculo se refere à has-
te que sustenta uma flor solitária, ou seja, sem 
que essa esteja reunida numa inflorescência. O 
pedúnculo origina-se a partir das gemas florais 
na axila ou ápice do caule, através da multi-
plicação sucessiva de células do meristema.
Já o pedicelo corresponde à haste, que sus-
tenta a flor inserida num agrupamento mais 
elaborado, denominado inflorescência. Alguns 
estudiosos referem-se à base do eixo floral da 
inflorescência, onde estão reunidas as flores, 
como pedúnculo primário, sendo os pedúncu-
los secundários os pedicelos propriamente di-
tos das flores distribuídas ao longo desse eixo 
floral. O pedicelo também origina-se a partir 
de gemas florais, que nascem ao longo do eixo.
A presença ou ausência de pedúnculo e pe-
dicelo, assim como uma série de caracteres 
morfológicos e anatômicos a eles relaciona-
dos, tais como tamanho, espessura, ornamen-
tações (tricomas, acúleos, etc.) e disposição de 
feixes, podem proporcionar uma importante 
fonte de atributos a serem usados na sistemá-
tica. Em geral, uma flor que apresenta pedún-
culo ou pedicelo é denominada flor peduncu-
lada ou flor pedicelada. Por outro lado, uma 
flor sem esse atributo é chamada de flor séssil 
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(alguns autores aplicam o termo flor subséssil 
para aquela que possui pedúnculo ou pedicelo 
inconspícuo, ou seja, pouco evidente).
BráCtEa E BraCtéola
Bráctea e bractéola são acessórios florais inse-
ridos em regiões distintas do pedúnculo e pe-
dicelo. São folhas modificadas, geralmente re-
duzidas, com formato, dimensão e coloração 
diferenciados e variáveis, que, muitas vezes, 
envolvem e protegem a flor.
As brácteas, quando presentes na flor, en-
contram-se inseridas na base do pedúnculo. 
Surgem a partir da diferenciação de células 
marginais do meristema, na gema floral e são 
também denominadas hipsofilos. Atuam na 
proteção do botão floral, desde os primórdios 
do seu desenvolvimento, além de outras fun-
ções. Em muitas espécies, p.ex., as brácteas 
tornam-se especialmente modificadas, adqui-
rindo tamanhos vistosos e colorações atraen-
tes, substituindo o papel das flores na atração 
de polinizadores.
Em muitos grupos vegetais, as brácteas são 
tão especialmente modificadas que possuem 
denominações mais apropriadas. Os principais 
tipos de brácteas são as brácteas periclinais ou 
periclínios, calículo ou epicálice, cúpula, espa-
ta, glumas e invólucro. As brácteas periclinais 
ou periclínios, de aspecto petalóide, circun-
dam as inflorescências capituliformes (tratadas 
mais adiante) das compostas, a exemplo da 
margarida e do girassol. O calículo, também 
chamado de epicálice, é formado por um con-
junto de brácteas de aspecto foliar e que cir-
cundam a base do cálice, a exemplo da papou-
la e do algodão. A cúpula é um conjunto de 
pequenas brácteas endurecidas, que persistem 
na base de alguns frutos, como no carvalho. 
A espata, bráctea desenvolvida e volumosa, 
protege completamente as inflorescências das 
palmeiras, helicônias, antúrios e outras mono-
cotiledôneas. As glumas são minúsculas brác-
teas que recobrem as espiguetas das gramíne-
as, dispostas aos pares, e uma em oposição 
à outra, geralmente naviculares. Finalmente, o 
invólucro é um conjunto de brácteas foliares, 
geralmente coloridas e vistosas, que se inse-
rem na base da flor ou da inflorescência, como 
nas bouganvíleas.
As bractéolas, quando presentes na flor, mui-
tas vezes, apresentam a mesma morfologia e 
coloração das brácteas, à exceção, logicamen-
te, do seu tamanho reduzido. Encontram-se 
inseridas no pedicelo e possivelmente têm a 
mesma origem meristemática das brácteas. 
Geralmente há duas bractéolas nas Dicotiledô-
neas, em oposição às Monocotiledôneas, nas 
quais há apenas uma.
A presença de brácteas ou bractéolas designa 
uma flor bracteada ou flor bracteolada assim 
como a ausência destes atributos nos grupos 
taxonômicos, em que estas estruturas são co-
muns, designa uma flor abracteada ou abrac-
teolada. Assim, brácteas e bractéolas são di-
tas férteis, quando existem flores inseridas ou 
estéreis, quando vazias.
rECEPtáCulo
O receptáculo é a porção superior do pedún-
culo e do pedicelo, na qual estão implantados 
os verticilos de proteção e reprodução da flor. 
Pode ser reduzido ou alargado e, muitas ve-
zes, é intumescido, principalmente nas flores 
de ovário ínfero.
Além de sustentar os verticilos e proteger o 
ovário, em casos mais particulares, o receptá-
culo pode auxiliar na formação do pomídio, 
um tipo especial de fruto tratado mais adiante.
VErtiCiloS floraiS
Verticilos florais são conjuntos ou séries de 
apêndices inseridos sobre o receptáculo e que 
atuam na composição da flor. Compreendem 
os apêndices mais periféricos, ditos externos 
ou protetores, denominados cálice e corola. A 
soma destes verticilos, desde que diferencia-
dos entre si, constitui o perianto da flor. Além 
destes, fazem parte dos verticilos os apêndi-
ces mais centrais, ditos internos ou reprodu-
tores, denominados androceu e gineceu.
Quando diferenciada em cálice e corola, o 
perianto, nome designado ao conjunto, pode 
ser classificado de acordo com o número dos 
seus verticilos protetores e sua homogeneida-
de. Com base no número dos verticilos, a flor 
pode ser 
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(i) aperiantada ou aclamídea, i.é., destituída 
de perianto, sem os verticilos protetores; 
(ii)monoperiantada, monoclamídea ou ha-
ploclamídea, i.é., com apenas um dos 
dois verticilos protetores; e 
(iii) diperiantada, diclamídea ou diploclamí-
dea, i.é., com os dois verticilos protetores. 
Com base na homogeneidade do perianto, 
uma flor pode ser 
(i) homoclamídea, com sépalas e pétalas in-
distintas, semelhantes na forma, dimen-
são, número e coloração, como nas Mo-
nocotiledôneas; ou 
(ii) heteroclamídea, com sépalas e pétalas di-
ferenciadas entre si, como na maioria das 
Dicotiledôneas. 
O perianto, quando homoclamídeo, ou seja, 
quando seus verticilos protetores são indi-
ferenciados, é denominado perigônio, e o 
seu conjunto, então, chamado tépalas (i.é., 
sépalas+pétalas).
As flores podem ser designadas de acordo com 
a disposição dos seus verticilos. Dessa forma, 
uma flor cíclica compreende aquela em que 
seus verticilos encontram-se dispostos em cír-
culos concêntricos (homocêntricos) no recep-
táculo, como na maioria das Angiospermas 
mais evoluídas. Uma flor acíclica ou espirala-
da compreende aquela em que seus verticilos 
dispõem-se em espiral, em torno do receptá-
culo, como nas Gimnospermas ou em grupos 
mais primitivos de Angiospermas, como nas 
magnólias (Magnolia spp., Magnoliaceae) ou 
ninféias (Nymphaea spp., Nymphaeaceae).
Todas as peças, que compõem os verticilos da 
flor, são detalhadas no parágrafo a seguir.
CáliCE
O cálice compreende o verticilo mais externo 
ou periférico de proteção da flor. É formado 
por pequenas peças, geralmente verdes, indi-
vidualmente denominadas sépalas. Assim, o 
cálice, basicamente, pode ser definido como 
o conjunto de sépalas. As sépalas, juntamen-
te com as pétalas, tratadas mais adiante, for-
mam as séries de apêndices protetores e es-
téreis da flor.
Assim como a corola, o cálice apresenta um 
leque de atributos extremamente importantes 
na sistemática com relação à disposição das 
suas sépalas. De acordo com o grupo taxo-
nômico estudado, as sépalas recebem, inclu-
sive, denominações mais específicas. Nas bro-
mélias (Bromeliaceae), p.ex., termos, como 
sépalas aladas, sépalas auriculadas ou sépa-
las carenadas, são frequentemente usados e 
podem, inclusive, ser úteis para definir uma 
nova espécie.
 
De um modo mais geral, o cálice pode ser 
classificado de acordo com a coloração, com 
relação ao número e à soldadura das sépalas, 
duração e simetria.
Quanto à cor, o cálice é geralmente verde e 
pouco atrativo, exceto em casos em que as 
sépalas adquirem a mesma coloração das pé-
talas nas flores perigoniadas. Nesta situação, 
o cálice é denominado petalóide ou com sépa-
las petalóides, como em algumas plantas mo-
nocotiledôneas, p.ex., nos curcúligos (Curcu-
ligo spp., Hypoxidaceae) e lírios (Liliaceae s.l.).
Com relação ao grau de soldadura das sépa-
las, o cálice pode ser 
(i) gamossépalo, sinsépalo ou monossépalo, 
quando as sépalas estão soldadas entre si, 
em maior ou menor grau e 
(ii) dialissépalo, corisépalo ou polissépalo, 
quando as sépalas estão livres e isoladas.
Um cálice pode ter desde zero, na flor ape-
riantada ou monoperiantada, a muitas sépa-
las. Assim, quanto ao número de sépalas, o 
cálice pode ser 
(i) trímero, com sépalas em número de três 
ou de seus múltiplos, como nas Monoco-
tiledôneas; 
(ii) tetrâmero, com sépalas em número de 
quatro ou de seus múltiplos e 
(iii) pentâmero, com sépalas em número de 
cinco ou de seus múltiplos. 
Sépalas tetrâmeras e pentâmeras ocorrem nas 
Dicotiledôneas.
O cálice também pode ser classificado quanto 
à sua duração, podendo ser 
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(i) caduco; 
(ii) decíduo; 
(iii) persistente; 
(iv) marcescente e 
(v) acrescente. 
O cálice é dito caduco quando suas sépalas 
caem antes da fecundação da flor. Após a 
fecundação, quando a que da acompanha 
a da corola, o cálice é dito decíduo, como 
na mostarda. Em situação inversa, é dito per-
sistente, permanecendo, inclusive, no fruto, 
como na laranja ou no limão (Citrus spp., Ru-
taceae). Quando persiste até a formação do 
fruto, mas murcha, mesmo sem cair, é dito 
marcescente, como no tomate (Lycopersicum 
spp., Solanaceae) ou no caqui. Enfim, se é 
persistente e desenvolve-se juntamente com 
o fruto, o cálice é dito acrescente, como no 
balãozinho (Physalis angulata, Solanaceae).
Um cálice pode ter desde um a vários planos 
de simetria, condição esta que permite classi-
ficá-lo em 
(i) actinomorfo ou radial, i.é., com vários 
planos de simetria, como em muitas An-
giospermas; 
(ii) zigomorfo ou bilateral, i.é., com um só 
plano de simetria, como nas leguminosas 
(Leguminosae-Faboideae) e 
(iii) assimétrico, i.é, sem plano de simetria.
Corola
A corola compreende o verticilo externo de 
proteção da flor imediatamente posterior ao 
cálice. É formado por peças imensamente va-
riadas em forma, dimensão e coloração, indi-
vidualmente denominadas pétalas. Assim, a 
corola, basicamente, pode ser definida como 
o conjunto de pétalas que, juntamente com 
as sépalas, formam as séries de apêndices 
protetores e estéreis da flor.
Pela sua gama de variações, a corola possui 
inúmeros atributos especialmente importan-
tes na sistemática das plantas, de acordo com 
a disposição das suas pétalas.
De um modo mais geral, a corola pode ser clas-
sificada quanto à cor, ao número e à soldadura 
das pétalas, à duração, à simetria e aos tipos.
Diferente das sépalas, a coloração das péta-
las tem um papel importante na polinização 
da flor, servindo de atrativo para diversos ani-
mais. O sucesso desta relação planta/animal 
pode ser atestado pela grande diversidade de 
membros de Angiospermas que, com cerca 
de 250 mil espécies, é o maior e mais difundi-
do grupo do Reino das Plantas. Quando verde 
e semelhante às sépalas, a pétala é denomi-
nada sepalóide (há casos em que pétalas es-
verdeadas não são sepalóides!).
Assim como o cálice, a corola também pode 
ser definida quanto à soldadura das pétalas, 
podendo ser 
(i) gamopétala, simpétala ou monopétala, 
quando as pétalas, em maior ou menor 
grau, estão soldadas entre si, como na 
trombeta (Datura spp., Solanaceae) ou 
(ii) dialipétala, coripétala ou polipétala, quan-
do as pétalas estão livres entre si, como 
na papoula (Hibiscus spp., Malvaceae).
A corola também pode ser classificada quan-
to ao número de pétalas, sendo os tipos mais 
comuns a corola 
(i) trímera, com pétalas em número de três 
ou de seus múltiplos, como nas Monoco-
tiledôneas; 
(ii) tetrâmera, com pétalas em número de 
quatro ou de seus múltiplos, como na 
couve (Brassica oleracea L., Brassicaceae) e 
(iii) pentâmera, cujas pétalas estão em núme-
ro de cinco ou de seus múltiplos, como na 
jurubeba (Solanum spp., Solanaceae).
Quanto à duração, a corola pode ser 
(i) caduca, quando as pétalas caem antes da 
fecundação da flor ou 
(ii) marcescente, mais rara, quando as péta-
las permanecem, mesmo que murchas, 
até o desenvolvimento do fruto.
Semelhante ao cálice, a corola também pode 
ser definida pela sua simetria, podendo ser 
(i) actinomorfa ou radial, como na rosa (Rosa 
spp., Rosaceae; 
(ii) zigomorfa ou bilateral, como nas legumi-
nosas (Leguminosae-Faboideae) e 
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(iii) assimétrica, como da flor-de-defunto (Can-
na spp., Cannaceae). 
Observe as definições dadas ao cálice.
Com relação à morfologia geral, as pétalas 
apresentam 
(i) limbo, porção geralmente livre e dilatada, 
dotada de nervuras evidentes ou inconspí-
cuas e de diversos formatos e 
(ii) unha ou unguícula, porção estreitada e 
implantada no receptáculo, muitas vezes, 
maculada, ou seja, com coloração diferen-
ciada do limbo e, muitas vezes, atuando 
como guia de nectário.
tiPoS dE Corola
De acordo com Vidal & Vidal (2005), os princi-
pais tipos descritos são os seguintes:
dialiPétalaS E aCtinoMorfaS
cravinosa [cat. clavell, ‘cravo’; + suf. ina, ‘dimi-
nutivo’; l. osus, ‘provido de’] – corola em for-
ma de cravo ou de cravina, com cinco pétalas 
de unha longa e lobo lacinulado, ou seja, leve 
e irregularmente recortado.
cruciforme [l. crucis, ‘cruz’; formae,‘forma’] 
– corola com pétalas opostas duas a duas e 
dispostas em cruz.
rosácea [l. rosacea] – corola com ornamenta-
ção sob forma de rosa, com cinco pétalas de 
unha curta e lobo arredondado.
dialiPétalaS E zigoMorfaS
orquidiforme [l. orchid; formae, ‘forma’] – co-
rola com três pétalas, sendo duas laterais e 
uma mediana, denominada labelo.
papilionada [l. papilio, ‘borboleta’; + suf. ada, 
‘provido de’] – corola provida de cinco pétalas 
desiguais, sendo uma superior, a maior, cha-
mada estandarte ou vexilo, duas menores late-
rais, denominadas alas e duas inferiores, mais 
internas, denominadas carena.
gaMoPétalaS E 
aCtinoMorfaS
campanulada [l. campanula, ‘pequeno sino’;+ 
suf. ada, ‘provido de’] – corola cujas pétalas 
formam um sino, com tubo alargando-se rapi-
damente na base.
hipocrateriforme [tax. Hippocratea, ‘Hipó-
crates’; formae, ‘forma’] – corola de tubo 
comprido, porém se alargando rapidamente 
na porção superior e projetando um limbo 
plano.
infundibuliforme [l. infundibulum, ‘funil’; for-
mae, ‘forma’] – corola com aspecto de funil, 
afunilada.
rodada [l. rota, ‘roda’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – corola com tubo curto e limbo plano e 
circular.
tubulosa [l. tubulu, ‘pequeno tubo’; + suf. 
ada, ‘provido de’] – corola cujas pétalas se 
mostram concrescidas, formando uma espécie 
de tubo, com lobos curtos ou quase ausentes.
urceolada [l. urceolus, ‘pequeno jarro’; + suf. 
ado, ‘provido de’] – corola em forma de urna, 
com tubo ligeiramente alargado, estreitando-
-se na porção superior.
gaMoPétalaS E zigoMorfaS
digitaliforme [l. digitale, ‘relativo a dedo’; for-
mae, ‘forma’] – corola formada por pétalas 
concrescidas, assumindo um aspecto de um 
dedal ou dedo de luva.
labiada [l. labiu, ‘lábio’; + suf. ada, ‘provido 
de’] – corola cujas peças formam como que 
um ou dois lábios.
ligulada [l. ligula, ‘pequena língua’; + suf. ada, 
‘provido de’] – corola cujas pétalas se fundem 
numa só, que se apresenta em forma de língua 
e com o ápice denteado.
personada [l. personata, ‘que tem formato de 
máscara’] – corola com dois lábios justapostos 
e um prolongamento do lábio inferior, que fe-
cha sua abertura.
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androCEu
O androceu é o verticilo masculino de repro-
dução de uma flor bissexual, incluso na parte 
interna e, comumente, entre os verticilos de 
proteção. É formado por um conjunto de esta-
mes, órgãos especialmente modificados da fo-
lha, cuja função é produzir os grãos de pólen.
O estame é uma unidade de reprodução do 
androceu. Compreende três porções distintas: 
filete, conectivo e antera. O filete é uma espé-
cie de haste, que serve para sustentar a antera. 
Apresenta diversas formas e tamanhos, mas 
geralmente o filete é cilíndrico ou levemente 
achatado. O conectivo é uma espécie de teci-
do pouco evidente, muitas vezes, inconspícuo, 
que une o filete à antera. A antera, por sua 
vez, é a porção dilatada do estame, geralmen-
te formado por duas porções denominadas te-
cas, nas quais são produzidos, armazenados e 
liberados os grãos de pólen. Em razão disso, as 
anteras são denominadas de microsporângios 
ou gametângios, ou seja, estruturas masculi-
nas de reprodução da flor. Esse processo de 
formação de grãos de pólen, também chama-
dos de esporos, é conhecido como microspo-
rogênese ou gametogênese masculina.
Os estames se encontram nas flores, de forma 
homogênea ou variada. Estames do mesmo 
tamanho identificam um androceu homodí-
namo, contrário a androceu heterodínamo, 
formado por estames de tamanhos variados. 
Ainda, flores com apenas quatro estames, sen-
do dois maiores e dois menores, identificam 
um androceu didínamo ou tetradínamo numa 
flor com seis estames, sendo quatro maiores e 
dois menores.
O androceu também pode ser classificado com 
relação à soldadura dos estames. Estames li-
vres entre si caracterizam um androceu dialis-
têmone em oposição a androceu gamostêmo-
ne, cujos estames apresentam filetes unidos 
entre si, formando feixes.
Ainda, os estames podem ser desenvolvidos e 
ultrapassar os limites da flor, sendo então cha-
mados de exsertos, enquanto que flores, que 
protegem totalmente os estames, caracteri-
zam estes como inclusos.
ginECEu
O gineceu é o verticilo feminino de reprodução 
presente em uma flor bissexual ou unissexual 
feminina. Compreende um conjunto de car-
pelos, que vão formar um ou mais pistilos. O 
gineceu localiza-se na porção interna da flor e 
geralmente se encontra protegido pelos verti-
cilos do cálice e da corola. Sua função é prote-
ger os óvulos até sua fecundação, quando, en-
tão, participa diretamente do desenvolvimento 
e da formação do fruto.
O pistilo compreende três estruturas funda-
mentais: ovário, estilete e estigma. O ovário é 
a porção basal do gineceu, geralmente dilata-
da, que delimita um ou mais lóculos e onde 
se encontram os óvulos. O estilete é a porção 
tubular, mais ou menos alongada, que segue 
em continuidade com o ovário. É o canal por 
onde passa, internamente, o tubo polínico. O 
estigma é a porção superior do gineceu, ge-
ralmente dilatada em relação ao estilete e que 
recebe o pólen.
Com relação à soldadura dos carpelos, o ová-
rio pode ser dialicarpelar ou apocárpico, ou 
seja, constituído de carpelos livres, formando 
tantos pistilos quantos forem os carpelos livres 
e gamocarpelar ou sincárpico, ou seja, consti-
tuído de carpelos soldados entre si, formando 
um único pistilo.
Quanto ao número de carpelos, o gineceu 
pode ser uni, bi, tri ou pluricarpelar, respecti-
vamente com um, dois, três ou mais carpelos.
O ovário, como dito, é a porção que encerra 
os óvulos. Estes, por sua vez, localizam-se em 
cavidades denominadas lóculos. Com relação 
ao número dessas cavidades, o ovário pode 
ser uni, bi, tri ou plurilocular, respectivamente 
com um, dois, três ou mais lóculos. Por fim, 
com relação à posição do ovário na flor, este 
pode ser súpero, quando se encontra acima 
dos verticilos de proteção, i. é., cálice e corola, 
semi-ínfero, quando se encontra parcialmente 
mergulhado no receptáculo, ou seja, quando 
os verticilos de proteção encontram-se em tor-
no do ovário, e ínfero, quando se encontra to-
talmente mergulhado no receptáculo, estando 
os verticilos de proteção acima dele.
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ExErCÍCioS dE 
aPrEndizagEM
1. Com base no texto acima, responda as se-
guintes questões:
 
a) O que são folhas e qual sua constitui-
ção básica?
b) O que você entende por folha incom-
pleta?
c) Qual o diagnóstico principal de uma fo-
lha séssil?
d) Como você classifica, quanto à face, 
uma folha simples?
e) Classifique uma folha simples quanto à 
nervação.
f) Classifique uma folha simples quanto à 
consistência.
g) Com base na morfologia da lâmina, 
liste aleatoriamente três tipos básicos e 
diferencie com base em seus principais 
atributos.
h) Caracterize uma lâmina cuja margem é 
do tipo denteada.
i) Caracterize uma lâmina cuja base é do 
tipo cordada.
j) O que são folhas compostas? Justifique 
seus atributos com relação a uma folha 
simples.
l) O que é flor e de que forma esta estrutu-
ra está relacionada com a folha?
m) Partindo de um nó caulinar, quais as 
principais estruturas componentes de 
uma flor típica?
n) Que diferenças existem entre pedúncu-
lo e pedicelo?
o) O que são brácteas florais e qual a sua 
principal importância?
p) Qual o principal papel do receptáculo 
floral?
q) O que são verticilos florais e quais são 
seus principais tipos?
r) O que é cálice e por quais estruturas 
este é formado?
s) O que é corola e por quais estruturas 
este é formado?
t) Com relação à presença do perianto, 
como as flores podem ser classificadas?
u) O que é o androceu e de que é consti-
tuído?
v) Identifique e ilustre as principais partes 
componentes de um estame.
x) O que é o gineceu e como este é for-
mado?
z) Identifique e ilustre as principais por-
ções que compõem o pistilo.
2. Acesse o site <http://www.herbario.com.
br/cie/universi/folha.htm>, identifique no 
texto as principais modificações que são 
evidenciadasna estrutura e na função da 
folha e responda as seguintes questões:
 
a) Cite, pelo menos, três modificações fo-
liares apresentadas por certos grupos de 
planta.
b) O que são espinhos? Cite, pelo menos, 
um grupo de plantas que apresenta esse 
tipo de estrutura.
c) O que são brácteas? Qual a relação das 
brácteas com determinados aspectos re-
produtivos dos vegetais, a exemplo da po-
linização? Justifique.
 
3. Acesse o site <http://www.nucleodeapren-
dizagem.com.br/botanica2.htm> e pro-
ceda com base nas informações a seguir:
 
a) Localize as seguintes ilustrações: 
(i) pétala, sépala e receptáculo numa rosa; 
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(ii) flor dialipétala e trímera. 
Compare as duas ilustrações e responda: 
Com relação à presença e características 
dos verticilos florais, como se comporta 
uma flor típica de dicotiledônea em re-
lação a uma flor típica de monocotiledô-
nea? Justifique sua resposta.
rEfErênCiaS
JUNIOR, R.; ANDRADE, R. Atlas fotográfico 
de Botânica. Disponível em: http://www.nu-
cleodeaprendizagem.com.br/botanica2.htm. 
Acesso em: 15/07/2007. 
LEAF ARCHITECTURE WORKING GROUP. Ma-
nual of leaf architecture: morphological des-
cription of dicotyledonous and net-veined 
monocotyledonous angiosperms. Washing-
ton, DC: Department of Paleobiology, Smith-
sonian Institution, 1999. 67p.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-
logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Gua-
nabara Koogan. 830 p.
REIS, C.M.G. Morfologia floral – Angiospér-
micas. Disponível em: http://docentes.esa.
ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/mor-
fologia.html. Acesso em: 12/07/2007.
VIDAL, W.N.; VIDAL, M.R.R. Botânica-organo-
grafia: quadros sinóticos ilustrados de faneró-
gamos. 4a ed. Viçosa, Minas Gerais: Editora 
UFV, 2005. 124p.
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25
Morfologia ExtErna 
do fruto E SEMEntE
oBJEtiVoS ESPECÍfiCoS
•	 Conceituar	 os	 principais	 termos	morfo-
lógicos relacionados aos frutos e às se-
mentes;
•	 Identificar	os	diferentes	tipos	morfológi-
cos dos frutos e sementes;
•	 Desenvolver	 atividades	 que	 envolvam	 a	
apreensão do conhecimento sobre a mor-
fologia externa dos frutos e sementes;
•	 Usar	a	Internet	para	pesquisar	temas	de	
interesse na Morfologia Vegetal;
•	 Refletir	criticamente	de	forma	interdisci-
plinar.
introduÇÃo
O fruto é uma estrutura presente em todas 
as Angiospermas, resultado da fecundação 
do ovário da flor, protegendo as sementes 
durante todo o período de amadurecimen-
to; em termos mais práticos, o fruto é qual-
quer estrutura portadora de sementes.
O fruto se origina a partir do momento em 
que os óvulos da flor são fecundados pelo 
tubo polínico dos grãos de pólen (ver ciclo 
Prof. George Sidney Baracho Carga horária I 10 h
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
Prof. Gilberto Dias Alves
Profa. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel
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de vida das Angiospermas, capítulo II). Neste 
momento, as paredes do ovário, formadas por 
uma série de tecidos, iniciam um crescimento 
acompanhado de modificações desses tecidos, 
sendo estes influenciados por hormônios ve-
getais que interferem na estrutura, consistên-
cia, cores e sabores, dando origem ao fruto.
Os frutos mantêm-se fechados durante todo o 
seu desenvolvimento, preservando, desta for-
ma, a sua função de proteção das sementes. 
Quando estas estão prontas para germinar, os 
frutos amadurecem e podem ou não se abrir 
para facilitar a liberação das sementes ou tor-
nam-se comestíveis para a ingestão pelos ani-
mais, principais dispersores das sementes.
Os frutos dispersam-se de várias maneiras. 
Frutos carnosos podem ser comestíveis, e suas 
sementes, liberadas pelo trato digestório dos 
animais, ou caem diretamente sobre o solo. 
Outros frutos liberam as sementes de forma 
explosiva, lançando-as a grandes distâncias. 
Frutos mais simples, geralmente sem suculên-
cia ou atrativos de coloração ou sabor, podem 
desenvolver ornamentos ou acessórios na sua 
parede no sentido de, incidentalmente, agar-
rarem-se à pelagem ou penugem de mamí-
feros e aves e, desta forma, dispersarem-se a 
grandes distâncias. E, ainda, há frutos provi-
dos de pêlos ou alas, que flutuam ao vento ou 
são carregados pela água antes de atingirem 
o solo.
Os frutos são bastante variados e, com base 
em diversos critérios, extremamente importan-
tes na classificação dos vegetais. A classifica-
ção adotada neste capítulo segue a proposta 
de Barroso et al. (1999).
fruto MúltiPlo
O fruto múltiplo é aquele originado do de-
senvolvimento do gineceu apocárpico de uma 
flor. De acordo com Barroso et al. (1999), es-
tão aqui incluídos não só aqueles frutos que 
se originam de um típico gineceu apocárpico, 
como a pinha (Annona squamosa) e a gra-
viola (Annona muricata), p.ex., mas também 
aqueles frutos que se originam de um gine-
ceu apocarpóide, ou seja, aquele gineceu cujos 
carpelos se apresentam levemente unidos em 
suas porções basais ou terminais, estando as 
demais porções livres entre si, constituindo 
uma apocarpia secundária.
Os frutos múltiplos compreendem os três se-
guintes subtipos:
(i) fruto múltiplo livre, cujos frutículos, livres 
entre si, ficam dispostos sobre um receptá-
culo plano ou ligeiramente convexo; 
(ii) fruto múltiplo cupuliforme, cujos frutículos 
ficam dispostos sobre o receptáculo urceo-
lado ou campanulado, como a rosa (Rosa 
sp.), p.ex. 
(iii) fruto múltiplo estrobiliforme, cujos frutí-
culos, mais ou menos concrescidos ou li-
vres entre si, formando um sincarpo, ficam 
dispostos sobre um receptáculo piramidal, 
cônico ou cilíndrico, como a pinha, p.ex.
Os frutículos podem ser deiscentes (folículos) 
ou indeiscentes (nucóides, bacóides ou dru-
póides), com uma ou mais sementes.
fruto SiMPlES
O fruto simples é aquele originado do desen-
volvimento do gineceu cenocárpico (sincárpi-
co, paracárpico ou lisicárpico) ou monômero 
de uma flor. Dentre os frutos desenvolvidos 
de um gineceu monômero, citam-se os das 
Leguminosae (família de dicotiledôneas, que 
produzem legumes como frutos) e Lauraceae 
(família da canela), p.ex. Frutos originados de 
um gineceu paracárpico são os bacóides, que 
caracterizam os maracujás (Passiflora spp.), p. 
ex. Como exemplo de fruto originado de um 
gineceu lisicárpico, o mais evidente é o teofras-
tídio, um tipo de fruto bacóide encontrado na 
família Theophrastaceae.
Os frutos simples podem ser secos ou carno-
sos, deiscentes ou indeiscentes, monospermos 
ou polispermos. De acordo com Barroso et al. 
(2004), os frutos simples encontrados nas di-
cotiledôneas são os seguintes:
1. folÍCulo
É aquele originado do ovário súpero, monocar-
pelar, com uma ou mais sementes, aberto na ma-
turação pela separação dos bordos carpelares.
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É frequentemente encontrado fazendo parte 
dos frutos múltiplos deiscentes, como os de 
Xylopia spp. e Anaxagorea spp., ambos da fa-
mília Annonaceae.
Quanto à forma, os folículos podem ser ovói-
des, obovóides, globosos, turbinados, lanceo-
lados, torulosos, etc. Quanto à ornamentação, 
podem ter superfície lisa ou equinada. O pe-
ricarpo geralmente é seco, mas há casos em 
que se apresenta carnoso. As sementes podem 
ter endosperma ou não, ser ariladas ou aladas, 
miméticas, com pleurograma em forma de U 
ou amplo, fechado.
As famílias que apresentam este tipo de fru-
to são: Apocynaceae, Asclepiadaceae, Conna-
raceae, Leguminosae-Caesalpinioideae p.p., 
Leguminosae-Faboideae p.p., Leguminosae-
-Mimosoideae p.p., Myristicaceae, Proteaceae, 
Ranunculaceae e Sterculiaceae.
2. lEguME
É aquele originado do ovário súpero, unicarpe-
lar, deiscente no ponto de junção das bordas 
do carpelo e na região dorsal, sobre a nervura 
mediana, formando duas valvas.
O legume é encontrado, apenas, na família Le-
guminosae, em muitos representantes das três 
subfamílias, sendo o fruto mais característico 
desse grupo de plantas.
Quanto à forma, os legumes podem ser lan-
ceolados, lineares, oblongos, elípticos, compri-
midos, globosos, elipsóides,ovóides ou torulo-
sos. As bordas podem ser finas ou espessadas, 
e as valvas podem ser ou não atravessadas na 
face interna, por falsos septos transversais. O 
pericarpo do legume pode ser seco ou, mais 
raramente, carnoso e ter textura papirácea, co-
riácea ou lenhosa.
Os legumes podem ser sésseis ou estipitados. 
Pela persistência do estilete, podem apresentar 
rostro curto ou longo e terem de uma a muitas 
sementes dispostas nas placentas marginais.
Derivam-se dos legumes os seguintes tipos de 
frutos: legume samaróide, criptossâmara, crip-
tolomento, lomento, craspédio, sacelo, lomen-
to drupáceo, legume bacóide e legume nucói-
de, detalhados logo a seguir.
3. lEguME SaMaróidE
É o fruto seco, indeiscente, plano e comprimi-
do, adaptado à dispersão anemocórica e com 
uma ou poucas sementes, como os frutos de 
Bowdichia, p.ex. Difere da sâmara (detalhado 
mais adiante), porque o núcleo seminífero e a 
porção aliforme não são bem delimitados.
4. CriPtoSSâMara
É o fruto caracterizado pelo fato de o pericar-
po apresentar duas porções distintas, uma ex-
terna, que se separa em duas valvas distintas 
ou se rompe irregularmente, e uma interna, 
indeiscente, membranácea ou coriácea, que 
aloja uma única semente, a exemplo de Am-
burana, Pterodon, Schizolobium, Sclerolobium 
e Tachigalia.
5. CriPtoloMEnto
É o fruto caracterizado pela diferenciação do 
pericarpo em duas partes distintas, uma ex-
terna, deiscente, bivalvar, de textura coriácea, 
e uma interna, indeiscente, membranácea ou 
papirácea, que se segmenta em artículos mo-
nospermos e corresponde ao endocarpo. São 
exemplos de criptolomento os frutos de Mela-
noxylon braunia, Pithecellobium e Plathymenia.
6. SaCElo
É um fruto derivado do craspédio pela redução 
do fruto a um só artículo de forma oval, com 
abertura transverso-apical da borda do carpelo 
que, ao se abrir, forma um réplum curto e ca-
duco. É encontrado reunido em glomérulos e, 
e.g., tem a superfície externa setosa, sendo ca-
racterísticos de Mimosa acerba e M. meticulosa.
7. loMEnto druPáCEo
É o fruto indeiscente, com epicarpo e mesocar-
po contínuos e endocarpo articulado. Os artí-
culos monospermos, indeiscentes e de consis-
tência óssea ou coriácea, são liberados após a 
decomposição do mesocarpo. São frutos alon-
gados, cilíndricos ou tetrangulares, de consis-
tência carnosa, quando frescos, e endurecidos, 
quando secos. Caracteriza os frutos de Cassia 
subg. Fistula.
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8. lEguME BaCóidE
É o fruto indeiscente com mesocarpo carnoso, 
caracterizando uma adaptação do pericarpo à 
dispersão zoocórica.
9. lEguME nuCóidE
É o fruto indeiscente ou tardiamente deiscen-
te, com pericarpo seco. O mesocarpo, quan-
do distinto, apresenta-se lenhoso-fibroso ou 
fibroso-esponjoso, sem nunca mostrar dife-
renciação em polpa típica. O legume nucóide 
distingue-se da núcula por ser um fruto sem-
pre oligospermo ou polispermo.
10. CáPSula SEPtiCida
É o fruto originado do ovário súpero ou ínfe-
ro, formado de dois ou mais carpelos e carac-
terizado como um sincarpo, no qual a união 
dos carpelos não se encontra completamente 
firmada. Quando o fruto está maduro, os car-
pelos separam-se em seus pontos de junção, 
ocorrendo, a seguir, uma abertura de cada um 
deles na linha ventral de sutura, e o eixo semi-
nífero permanece como coluna, no centro da 
cápsula. A separação dos carpelos pode ocor-
rer da base do fruto para o ápice, como em 
Aristolochia (Aristolochiaceae), p.ex., ou do 
ápice para a base, como ocorre na maioria. Em 
geral, as cápsulas septicidas são polispermas, 
sendo poucas oligospermas.
As famílias que apresentam esse tipo de fruto 
são: Aristolochiaceae, Buddlejaceae, Cunonia-
ceae, Elatinaceae, Gesneriaceae, Guttiferae, 
Linaceae, Loganiaceae, Ochnaceae, Polemo-
niaceae, Rhizophoraceae. Rubiaceae p.p., Saxi-
fragaceae, Scrophulariaceae p.p., Solanaceae, 
Sterculiaceae, Theaceae p.p. e Trigoniaceae.
11. CáPSula loCuliCida
11.1. Cápsula loculicida propriamente dita
É o fruto originado do ovário súpero ou ínfero, 
sincárpico, formado por dois ou mais carpelos, 
com poucos ou muitos óvulos. Caracteriza-se 
pela deiscência ao longo da nervura média, no 
dorso do carpelo, formando-se tantas valvas 
quantos forem os carpelos que compõem o 
fruto. Cada valva é constituída de duas meta-
des de dois carpelos adjacentes e, na maioria 
dos casos, é percorrida, na sua porção media-
na, por uma linha saliente, que representa os 
restos dos septos ou das placentas.
Alguns frutos, considerados como cápsula locu-
licida, por apresentarem caracteres marcantes 
de deiscência, embora divirjam muito daque-
las encontradas nas cápsulas loculicidas pro-
priamente ditas, foram desmembrados do tipo 
fundamental, criando-se para eles nomes mais 
apropriados, como cápsula rimosa, cápsula 
rúptil, cápsula ringente e cápsula circundante.
As famílias que apresentam este tipo de fruto 
são: Acanthaceae, Balsaminaceae, Bignoniace-
ae, Bixaceae, Bombacaceae, Caryophyllaceae, 
Cistaceae, Clethraceae, Cochlospermaceae, 
Cucurbitaceae, Droseraceae, Elaeocarpaceae, 
Flacourtiaceae, Hydrophyllaceae, Lythrace-
ae, Malvaceae, Melastomataceae, Meliaceae, 
Molluginaceae, Moringaceae, Passifloraceae 
p.p., Polemoniaceae, Rubiaceae p.p., Salicace-
ae, Sapindaceae, Scrophulariaceae p.p., Tama-
ricaceae, Theaceae p.p., Tiliaceae, Turneraceae, 
Violaceae e Vochysiaceae p.p.
11.2. Cápsula rimosa
É o fruto originado do ovário súpero ou ínfe-
ro, composto de dois ou mais carpelos, com 
deiscência loculicida, mantendo-se, porém, os 
carpelos presos ao eixo central do fruto, sem 
formar valvas independentes. Ocorre em Oxa-
lidaceae, Polygalaceae p.p., Rubiaceae p.p. e 
Vochysiaceae p.p.
11.3. Cápsula rúptil
 
É o fruto originado do ovário com posição me-
diana, bicarpelar, com espaço central amplo 
devido à atrofia dos septos em suas porções 
medianas, ficando persistente, apenas, o eixo 
central com as sementes. O pericarpo é mem-
branáceo, hialino. As sementes são comprimi-
das, e.g. marginadas e sem endosperma.
Ocorre apenas em Cuphea (Lythraceae).
11.4. Cápsula folicular
É o fruto originado do ovário súpero, represen-
tando adaptações de uma cápsula loculicida, 
de uma síliqua ou de um tipo bacóide.
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Ocorre em Spathodea (Bignoniaceae) e em es-
pécies de Capparis (Capparaceae).
Em Spathodea, o fruto, com pericarpo seco, 
apresenta deiscência apenas num dos lóculos 
e expõe o eixo seminífero largo (originado de 
placentação axial) com sementes aladas, dis-
postas imbricadamente. O fruto aberto é cim-
biforme. Em Capparis, o fruto é toruloso, com 
longo ginóforo, pericarpo carnoso, amarelado, 
de pouca espessura, e tardiamente deiscente. 
Abre-se numa das suturas do fruto bicarpelar, 
sobre a placenta parietal-marginal, expondo a 
superfície interna, vermelha, do pericarpo e as 
sementes com sarcotesta carnosa e alva, pên-
dulas das duas placentas.
11.5. Cápsula ringente
É o fruto originado do ovário súpero, bicar-
pelar. É mais ou menos orbicular, levemente 
comprimido, e sua abertura dá-se no ápice do 
fruto, na junção dos dois carpelos, em curta 
extensão, ficando a cápsula semi-aberta.
É o tipo específico de Mollia (Tiliaceae), Mi-
treola e Mostuea (Loganiaceae) e de espécies 
de Veronica (Scrophulariaceae) e Oldenlandia 
(Rubiaceae).
11.6. Cápsula circundante
É o fruto originado do ovário ínfero, bicarpelar. 
Pode ser globoso ou comprimido, arredonda-
do. A deiscência loculicida dá-se no contorno 
do fruto.
Ocorre em Rubiaceae p.p. (Gleasonia, Henri-
quezia, Molopanthera e Simira p.p.).
11.7. Bertolonídio
É o fruto originado de um ovário súpero, tri-
quetro, com as três deiscências loculicidas 
somente na porção superior, o que implica, 
conseqüentemente, que elas só podem ser vis-
tas de cima, de onde aparentam um aspecto 
radial.
É um tipo de cápsula com características bem 
particulares, encontrado, até o momento, nas 
Melastomataceae.
12. CáPSula tuBuloSa
É o fruto originado de um ovário súpero ou ín-
fero, com dois ou maiscarpelos, que são con-
crescidos em tubo até quase o ápice do fruto, 
constituindo uma espécie de urna, onde se 
alojam as sementes. A deiscência dá-se loculi-
cidamente, na porção médio-superior do fruto 
ou, mais frequentemente, só na região apical, 
formando-se lobos curtos ou dentes. São sub-
tipos da cápsula tubulosa os seguintes frutos: 
cápsula rompente, velatídio, cápsula lobada, 
cápsula dentada, cápsula septífraga, síliqua e 
silícola, cápsula poricida, cápsula circuncisa ou 
pixídio e cerastium.
12.1. Cápsula rompente
 
É o fruto tubuloso com rompimentos irregula-
res da parede. O pericarpo propriamente dito 
pode apresentar deiscências loculicida e sep-
ticida basais ou apicais, apenas loculicida ou 
loculicida e rompimentos transversais.
Ocorre em Begoniaceae, Marcgraviaceae, 
Menyanthaceae, Onagraceae e Portulacaceae.
12.2. Velatídio
É o fruto tubuloso cuja deiscência só atinge a 
parede do pericarpo propriamente dita (pare-
de ovariana), ficando o hipanto inteiro. A deis-
cência é tipicamente loculicida e pode ou não 
ser acompanhada de deiscência septífraga.
Ocorre em muitos representantes de Melasto-
mataceae.
12.3. Cápsula lobada
É o fruto originado de um ovário ínfero ou sú-
pero, com deiscência loculicida, que só atinge a 
porção apical do fruto, formando-se lobos cur-
tos. A placentação pode ser axial ou parietal.
Ocorre em representantes de Campanulaceae, 
Cucurbitaceae, Loasaceae, Theaceae e Tiliaceae.
12.4. Cápsula dentada
É o fruto originado de um ovário súpero com 
dois ou mais carpelos, cujos septos, no desen-
volvimento do ovário, vão-se atrofiando nas 
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porções medianas, só restando deles, no final 
do desenvolvimento, o eixo central placentí-
fero, o que dá a impressão de uma placenta 
central livre. O pericarpo, neste tipo de fruto, é 
muito fino, membranáceo e, muitas vezes, hia-
lino. A abertura loculicida ocorre por meio de 
dentes apicais. Ocorre em Cerastium e Silene 
(Caryophyllaceae).
12.5. Cápsula septífraga
É o fruto que tanto pode originar-se de um 
ovário súpero como de um ovário ínfero, cuja 
deiscência se dá sobre os septos, ao longo do 
dobramento dos carpelos, ficando intacta a 
coluna seminífera. Em certos casos, a coluna 
seminífera pode sofrer rompimento em sua 
porção basal, de modo que ela se desprende, 
juntamente com as valvas.
Ocorre nas famílias Bignoniaceae, Convolvulace-
ae, Guttiferae p.p., Marcgraviaceae, Meliaceae, 
Rubiaceae p.p., Sapindaceae e Solanaceae p.p.
12.6. Síliqua e silícola
São frutos originados de ovário súpero, bi-
carpelar, com espaço central não dividido em 
lóculos, com placentação parietal-marginal. 
Na maturação, por deiscência septífraga, se-
param-se duas valvas a partir da base do fruto 
em direção ao ápice. As placentas marginais 
espessadas e as bordas dos carpelos consti-
tuem o réplum, onde se situam as sementes.
É o tipo encontrado em Capparaceae p.p. (Cle-
ome, Dactylaena e Physostemon) e Cruciferae.
12.7. Cápsula poricida
É o fruto originado de ovário súpero, de dois ou 
mais carpelos, cuja deiscência se dá por meio 
de poros. Não se pode dizer que as sementes, 
em todos os casos, se libertam através dessas 
aberturas. Em Apeiba (Tiliaceae) e Bertholle-
tia excelsa (Lecythidaceae), p.ex., o orifício do 
pericarpo não tem dimensões suficientes para 
permitir a saída das sementes.
Ocorre em Lecythidaceae p.p. (Bertholletia ex-
celsa), Papaveraceae (Argemone e Papaver), 
Scrophulariaceae p.p. (Linaria, Anthirrhinum e 
Maurandya) e Tiliaceae p.p. (Apeiba).
12.8. Cápsula circuncisa ou pixídio
É o fruto originado de um ovário súpero ou ín-
fero, caracterizado pela deiscência transversal, 
que divide o fruto em duas porções distintas, 
uma urna e um opérculo.
Caracteriza os frutos de Aizoaceae p.p. 
(Sesuvium), Amaranthaceae p.p. (Ama-
ranthus e Celosia), Lentibulariaceae p.p. 
(Genlisea), Oleaceae p.p. (Menodora), Planta-
ginaceae (Plantago), Portulacaceae p.p. (Portu-
laca), Primulaceae p.p. (Anagallis) e Rubiaceae 
p.p. (Mitracarpus).
12.9. Cerastium
É o fruto originado de um ovário súpero, bicar-
pelar. Quando jovem, apresenta-se como es-
trutura provida de rostro longo ou curto com 
superfície lisa. Na maturação, a porção exter-
na, fina e lisa, correspondendo ao exocarpo, 
rompe-se em valvas regulares, que acabam por 
se desprenderem da porção interna, lenhosa, 
correspondente ao endocarpo.
É o tipo encontrado em Martyniaceae.
13. ESQuizoCarPáCEo
É o fruto formado de dois ou mais carpelos, 
originados de ovário súpero ou ínfero, com 
placentação axial, que se decompõe longitudi-
nalmente, na maturação, em unidades de dis-
persão, tantas quantas são os carpelos compo-
nentes. Difere das cápsulas septicidas, porque, 
nestas, geralmente, uma porção basal ou api-
cal dos carpelos sempre unida ao receptáculo.
Os esquizocarpáceos dividem-se em microba-
sarium, regmídio, samarídio e cocas ou meri-
carpos.
13.1. Microbasarium
É o fruto originado de um ovário ínfero, bi-
carpelar, bilocular, com lóculos monospermos 
e indeiscentes. Na maturação, cada lóculo do 
fruto separa-se da coluna central (carpóforo), 
a partir da base, mantendo-se presos a ela, 
no ápice, por algum tempo. Seus pontos de 
junção são planos e recebem o nome de face 
comissural.
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Ocorre, e.g., nas Umbelliferae e em Machao-
nia, nas Rubiaceae.
13.2. Regmídio
É o fruto constituído de cinco carpelos de posi-
ção superovariada, cujos estiletes são concres-
cidos em coluna mais ou menos longa, deno-
minada rostro. Quando os tecidos estão secos, 
os carpelos separam-se do eixo central do fru-
to, mantendo-se, porém, presos a ele por suas 
bases e pelos ápices dos estiletes. Cada carpelo 
ou mericarpo se abre longitudinalmente por 
uma fenda, mas as sementes ficam impedidas 
de sair por uma projeção na base da coluna 
central. Ocorre em Geraniaceae.
13.3. Samarídio
É o fruto originado do ovário súpero ou ínfero, 
na maioria dos casos tricarpelar, e em menor 
proporção, bicarpelar, com três lóculos unio-
vulados. Às vezes, dois carpelos de um grupo 
de três podem abortar, ficando o fruto reduzi-
do a uma unidade de dispersão.
Os samarídios caracterizam-se pela formação 
de uma asa dorsal ou lateral em cada um dos 
carpelos.
As famílias que apresentam este tipo de fruto 
são Malpighiaceae p.p., Rhamnaceae p.p., Ru-
taceae p.p., Sapindaceae p.p. e Zygophyllaceae.
13.4. Cocas ou mericarpos
São frutos originados de um ovário súpero ou 
ínfero, deiscentes ou indeiscentes, de dois, três 
ou mais carpelos, monospermas a oligosper-
mas, raro polispermas, com textura coriácea, 
lenhosa, escariosa ou carnosa. As unidades de 
dispersão são globosas, ovóides, oblongas, pi-
ramidais e turbinadas, dentre outras formas.
Ocorre nas Euphorbiaceae p.p., Hippocrate-
aceae, Malpighiaceae p.p., Malvaceae p.p., 
Rhamnaceae p.p., Rubiaceae p.p., Sapindace-
ae p.p., Tropaeolaceae, Verbenaceae e Zygo-
phyllaceae.
14. artroCarPáCEo
É o fruto que se define pela formação de uni-
dades de dispersão originadas por divisão lon-
gitudinal ou transversal de um carpelo. Com-
preende três subtipos: lomento, craspédio e 
carcerulídio.
14.1. Lomento
É o fruto cujo pericarpo se decompõe em ar-
tículos transversais monospermos. Os artículos 
podem ser deiscentes ou indeiscentes e apre-
sentar bordas paralelas entre si, formando ar-
tículos tetragonais, ou bordas sinuosas, com 
artículos arredondados. É encontrado em al-
guns gêneros de Faboideae e, em apenas, um 
gênero de Caesalpinioideae (Lophocarpinia).
14.2. Craspédio
Assim como ocorre com o lomento, o craspé-
dio típico é caracterizado pela fragmentação 
transversal do pericarpo em artículos monos-
permos, mas a fragmentação não atinge as 
bordas do carpelo, que ficam inteiras e persis-
tentes, como uma moldura vazia, e constituem 
o réplum. É encontrado na maioria das espé-
cies do gênero Mimosa e em algumas espécies 
de Desmodium e Stylosanthes, dentre alguns 
outros táxons de Leguminosae.
14.3. Carcerulídio
É o frutículo monospermo, conhecidocomo 
núcula, formado por divisão longitudinal dos 
dois carpelos que constituem o ovário.
Ocorre nas Boraginaceae, Labiatae e Verbenace-
ae p.p. (Clerodendrum, Glandularia e Verbena).
15. nuCóidE
É o fruto indeiscente, formado de 1-2 carpe-
los, raro mais, com pericarpo seco, não dife-
renciado nas três camadas típicas, exocarpo, 
mesocarpo e endocarpo, de consistência firme 
coriácea, lenhosa ou membranácea. Possui for-
mas variadas, sendo a superfície do pericarpo 
lisa, pilosa, cerdosa ou equinada. Subdividem-
-se em: sâmara, betulídio, aqüênio, núcula e 
nucáceo.
15.1. Sâmara
É o fruto monocarpelar ou pseudomonocar-
pelar por atrofia de um carpelo, monosper-
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mo, nos casos mais típicos, com projeções 
alares desenvolvidas de parede ovariana 
(ovário súpero). As podem contornar o nú-
cleo seminífero e localizarem-se nas extremi-
dades dele ou apenas numa de suas extre-
midades.
Ocorre em Anacardiaceae (Schinopsis), Bom-
bacaceae (Cavanillesia), Casuarinaceae (Ca-
suarina), Celastraceae (Austroplenckia), Le-
guminosae p.p., Phytolaccaceae (Gallesia), 
Polygalaceae (Monnina, Securidaca), Rutace-
ae (Spathelia), Ulmaceae (Phyllostylon brasi-
liensis).
15.2. Betulídio
É o fruto originado de um ovário ínfero, provi-
do de asas derivadas de expansões do hipanto. 
O pericarpo é e.g. de textura lenhosa ou co-
riácea, e duas ou mais alas têm consistência 
firme.
Ocorre em Combretaceae (Combretum, Cono-
carpus e Terminalia) e Cucurbitaceae p.p. (Pte-
ropepon).
15.3. Aqüênio
É o fruto originado de um ovário ínfero, bicar-
pelar, monospermo, com espaço central não 
dividido em lóculos e modificações do cálice 
em papus piloso ou aristado.
Ocorre em Calyceraceae, Compositae, Dipsa-
caceae e Valerianaceae.
15.4. Núcula
É o fruto originado de um ovário e.g. sú-
pero, raro ínfero, com um a dois carpelos 
e frequentemente monospermo. Com certa 
regularidade, apresenta adaptações para a 
dispersão pelo vento, água ou animais. Essas 
adaptações apresentam-se como acrescên-
cias ou modificações na estrutura do cálice, 
que pode tornar-se colorido e carnoso na 
frutificação ou pela adaptação do invólucro 
floral, que se torna capaz de formar uma câ-
mara de ar e proporcionar ao fruto a capa-
cidade de flutuar, adaptando-o à dispersão 
pela água.
Morfologia da 
SEMEntE
Depois da fecundação, os tegumentos do 
óvulo transformam-se em coberturas das se-
mentes. Em geral, o tegumento externo, ou 
primina, dá origem à testa, e o interno, ou 
secundina, forma o tegma das sementes. Em 
muitos casos, porém, o tegumento interno é 
absorvido, e somente a primina diferencia-se 
em testa ou em testa e tegme.
As sementes nem sempre apresentam uma 
testa e um tegme bem distintos. Frequente-
mente, na maturidade, os tegumentos se con-
fundem num só, ou um integumento divide-se 
em várias lâminas.
Nas Leguminosae, as sementes são comprimi-
das ou não, com funículos curtos ou longos, 
com ou sem formação de arilo. O hilo é basal 
ou mediano, circular ou elíptico. Certos gêne-
ros das Faboideae caracterizam-se pela apre-
sentação de hilo alongado no sentido vertical 
ou contornando quase toda a borda da semen-
te. O endosperma, na semente madura, pode 
estar presente ou ausente. O embrião é reto 
ou mais ou menos reniforme, com cotilédones 
plano-convexos, planos, orbiculares, sagitados 
ou assimétricos, com eixo hipocótilo-radícula 
curto ou mais ou menos longo, reto ou infleti-
do em maior ou menor grau. Sementes bicolo-
res, denominadas miméticas, são encontradas 
em Pithecellobium, Abrus, Ormosia, Erythrina, 
Rynchosia, etc. Sobre a testa das Minosoideae, 
e.g., há uma linha em forma de U, denomina-
da pleurograma hipocrepiforme. Nas Caesalpi-
nioideae, em espécies de Cassia subg. Senna, 
as sementes também têm pleurograma, que 
é fechado e se apresenta como porção mais 
escura que o restante da testa, disposto nas 
superfícies dorsal e ventral ou nos lados das 
sementes.
ExErCÍCioS dE 
aPrEndizagEM
1. Com base no texto acima, responda as se-
guintes questões:
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a) Conceitue o termo fruto.
b) De forma geral, como os frutos se dis-
persam?
c) Defina o termo ‘fruto múltiplo’.
d) Caracterize o termo ‘fruto simples’.
e) Quais os principais tipos de frutos simples?
f) O que são folículos?
g) O que são legumes? Em que grupo de 
plantas são mais característicos?
h) Quais as diferenças entre um legume ba-
cóide e um legume nucóide?
i) Caracterize os subtipos de cápsula lo-
culicida.
j) O que vem a ser um cerastium?
k) Defina um fruto esquizocarpáceo e ca-
racterize seus principais subtipos.
l) O que é um fruto artrocarpáceo?
m) O que são sâmaras e em que grupos de 
plantas, este tipo de fruto ocorre?
n) Caracterize o termo aqüênio.
o) Descreva, de acordo com o que você 
aprendeu, o processo de formação das se-
mentes.
2. Acesse o site <http://www.nucleodeapren-
dizagem.com.br/botanica2.htm> e pro-
ceda com base nas informações a seguir:
a) Localize as seguintes ilustrações: 
(i) formação do fruto I; 
(ii) formação do fruto II; 
(iii) formação do fruto III. 
Observe as ilustrações e responda: Com 
base em que mecanismo, a formação do 
fruto tornou-se possível?
rEfErênCiaS
Com o intuito de complementar o aprendiza-
do, alguns sites destinados ao estudo de órgãos 
florais encontram-se disponíveis na internet e 
merecem o seu acesso. Lembrando que este 
capítulo segue a classificação adotada por Bar-
roso et al. (1999), é possível que algumas di-
ferenças com relação à nomenclatura do fruto 
sejam observadas. Aproveite essas eventuais di-
ferenças tipológicas e compare seus conceitos.
Atlas Fotográfico de Botânica. http://www.nu-
cleodeaprendizagem.com.br/botanica2.htm, 
com fotografias de tipos variados de frutos.
A Systematic Treatment of Fruits Types. http://
www.worldbotanical.com/fruit_types.htm, 
em inglês, mas de excelente conteúdo e que 
fornece uma visão geral sobre os principais 
tipos de fruto nas mais diversas famílias de 
Angiospermas.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-
logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-
bara Koogan. 830 p.
VIDAL, W.N.; VIDAL, M.R.R. Botânica-organo-
grafia: quadros sinóticos ilustrados de faneró-
gamos. 4a ed. Viçosa, Minas Gerais: Editora 
UFV, 2005. 124p.
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tECidoS VEgEtaiS
oBJEtiVoS
•	 Identificar	e	localizar	os	diversos	tipos	
vegetais.
•	 Associar	funções	fisiológicas	com	as	me-
cânicas dos diferentes tecidos vegetais.
•	 Explicar	a	origem	dos	diversos	tecidos	
vegetais a partir dos meristemas.
introduÇÃo
O aparecimento de um número cada vez maior 
de tipos de células com estrutura e função es-
pecializadas e, conseqüentemente, de classes 
de tecidos, é uma característica da evolução 
dos vegetais.
Dos organismos unicelulares, microscópicos e 
aquáticos, até os vegetais superiores, plurice-
lulares e terrestres, a diferenciação progressiva 
conduziu a 70 ou 80 tipos diferentes de cé-
lulas. Tipos de células, semelhantes quanto à 
forma e, quando agrupadas, exercem a mes-
ma função, constituem os tecidos vegetais. Es-
ses conjuntos de células são estudados por um 
ramo da Biologia chamado Histologia.
São considerados sistemas de tecidos, porque 
os tecidos vegetais não são, em geral, tecidos 
puros; quase sempre são integrados por vários 
tipos de células, que se identificam pela afini-
dade funcional.
Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 h
Profa. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel
Prof. George Sidney Baracho 
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
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Os tecidos vegetais são classificados, conforme 
características anatômicas (relativas à forma e 
estrutura) e fisiológicas (relativas à função que 
exercem).
MEriStEMaS
São tecidos embrionários ou formativos res-
ponsáveis pelo crescimento dos vegetais ou de 
suas partes. Suas células se diferenciam e for-
mam outros tecidos (Figs. 1 e 2). Originam-se 
da fecundação do gametafeminino (oosfera) 
pelo gameta masculino (grão de pólen), mais 
especificamente, pelo núcleo reprodutivo. No 
embrião, a primeira célula meristemática é o 
ovo ou zigoto; a partir dessas primeiras divi-
sões celulares, por mitose, são formadas célu-
las do meristema classificado como primário. 
Essas células continuam a se dividir durante a 
vida do vegetal.
ciação celular. Diferenciação é toda e qualquer 
alteração nas características celulares que tor-
na essas células diferentes das demais que de-
ram origem a elas.
As células meristemáticas iniciais estão presen-
tes em todas as extremidades, como os ápi-
ces de raízes e ramos, além de alguns pontos 
distribuídos ao longo dos caules, em regiões 
denominadas gemas.
As células meristemáticas se caracterizam por 
um conjunto de caracteres, como: totipotên-
cia, constante divisão celular (mitose), isodia-
métricas, homogêneas, ausência de espaços 
intercelulares, paredes primárias delgadas, ci-
toplasma abundante e denso, núcleo volumo-
so, relativamente grande, vacúolos ausentes 
ou diminutos e proplastídios.
Todos os tecidos existentes em uma planta são 
originados do meristema primário.
Os meristemas são classificados quanto à origem 
das suas células iniciais, em Meristema Primá-
rio ou Promeristema e Meristema Secundário.
O meristema primário se origina do embrião, 
na semente; está localizado nas extremidades 
de raízes (zona embrionária), caules (brotos ou 
gema terminal do eixo caulinar principal) e pri-
mórdios foliares (margens e ápice da lâmina 
foliar). Este tecido é responsável pelo cresci-
mento longitudinal do vegetal, ou seja, em al-
tura, e, por esse motivo, o vegetal nunca pára 
seu crescimento, enquanto estiver vivo.
O meristema secundário é exclusivo das Gim-
nospermas e das Magnoliopsida (Dicotiledô-
neas); ele é o produto da desdiferenciação de 
tecidos adultos. Células já diferenciadas em 
parênquima e/ou periciclo perdem suas dife-
renciações e readquirem a capacidade de se 
dividir, voltando a ser meristemáticas. 
As células meristemáticas iniciais, quando lo-
calizadas no córtex, na região logo abaixo 
da epiderme, são denominadas de felogênio 
(câmbio da casca) e produzem, para fora, sú-
ber e, para dentro, feloderma.
As células meristemáticas iniciais, quando lo-
calizadas no cilindro central, são denominadas 
FIGURA 1. Ponta de raiz de uma Magnoliopsi-
dae (Dicotiledônea), mostrando células de me-
ristema primário (área tracejada). Barra = 100 m.
FIGURA 2. Meristema primário em ponta de 
raiz de uma Magnoliopsidae (Dicotiledônea), 
mostrando células meristemáticas em divisão, 
(a) anticlinal) e (b) periclinal. Barra = 50 m.
As células meristemáticas se classificam em 
meristemáticas iniciais, aquelas que nunca 
param de se dividir, e as meristemáticas de-
rivadas, aquelas que, após algumas divisões, 
começam a apresentar algum grau de diferen-
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de câmbio (câmbio do lenho) e produzem, 
para fora, floema e, para dentro, xilema. Essas 
novas células de floema e xilema são denomi-
nadas de floema e xilema secundários, por te-
rem se originado de um meristema secundário.
O felogênio e o câmbio são responsáveis pelo 
crescimento em espessura de caules e raízes, às 
vezes, do pecíolo, em folhas de dicotiledôneas.
O meristema primário origina tecidos primá-
rios e o meristema secundário origina tecidos 
secundários. São classificados quanto à sua po-
sição no vegetal em apical, intercalar e lateral.
Os meristemas apical e intercalar são meris-
temas primários e têm origem no embrião; o 
apical se localiza nos ápices de raízes, caules e 
margens da lâmina foliar, enquanto o interca-
lar se localiza nos entrenós (internós) dos cau-
les de monocotiledôneas. São tecidos respon-
sáveis pelo crescimento longitudinal da planta.
O meristema lateral está constituído de dois 
tipos de tecidos: o felogênio e o câmbio. São 
responsáveis pelo crescimento em espessura 
de raízes e caules, permitindo que o vegetal 
suporte um maior desenvolvimento de ramos, 
folhas e frutos. O felogênio está localizado no 
córtex de raízes, caules e, até mesmo, no pe-
cíolo de algumas espécies. Ele se origina logo 
abaixo da epiderme, em conseqüência da des-
diferenciação de células de parênquima e/ou 
colênquima. As células do felogênio produzem 
tecidos de revestimento, o súber (para fora) e 
o feloderma (para dentro); ao conjunto de sú-
ber, felogênio e feloderma, dá se o nome de 
periderme. A periderme substitui a epiderme 
em plantas com crescimento secundário, mais 
ou menos após o seu primeiro ano de vida.
O câmbio está localizado no cilindro vascular, 
entre o floema e o xilema, em raízes e caules, 
produzindo mais células de floema (secundá-
rio) em direção ao córtex e mais células de xi-
lema (secundário) em direção à medula do ór-
gão. O câmbio se origina da desdiferenciação 
de células do periciclo.
As células do felogênio e do câmbio (Fig. 3) 
são retangulares em secções transversais e re-
tangulares ou levemente irregulares em sec-
ções longitudinais. Quando as células se di-
videm no sentido anticlinal, continuam como 
células meristemáticas do próprio felogênio, 
mas, quando se dividem no sentido periclinal, 
originam, para fora, células de súber e, para 
dentro, células de feloderma.
FIGURA 3. Meristemas secundários, câmbio (a) e felogê-
nio (b). Barra = 100 m.
FIGURA 4. Células de parênquima medular. 
Barra = 100 m.
ParênQuiMa
Parênquima (Fig. 4) é um tecido simples, que 
se origina do meristema primário, formando 
os demais tecidos permanentes. É considera-
do um tecido fundamental, por desempenhar 
funções, como fotossíntese, respiração, ar-
mazenamento de substâncias de reserva, se-
creção, excreção, dentre outras. É um tecido, 
que se distribui por toda a planta; suas células 
são vivas e pouco especializadas, têm forma 
poliédrica e isodiamétrica, às vezes, alongada. 
A parede celular é primária, às vezes bastante 
espessa com campos primários de pontoação 
e vacúolos grandes e ricos em substâncias de 
reserva.
É o tecido que apresenta o primeiro grau de di-
ferenciação estrutural e funcional dos tecidos a 
partir do meristema primário. Isso significa que 
essas células mostram um número reduzido de 
variações, quando comparadas às células do 
meristema primário.
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De acordo com sua localização e função na 
planta, são classificados como Fundamental 
(ou de Enchimento), Assimilador, Reserva, Cor-
tical, Medular, Aqüífero e Aerífero.
No parênquima Fundamental, as células são, 
geralmente, arredondadas, podendo ser poli-
gonais, em conseqüência do grau de pressão 
das células vizinhas com variados tamanhos 
de espaços intercelulares; a parede celular é 
sempre primária. Podem conter cloroplastos, 
amido e/ou substâncias diversas, como óleos 
e/ou cristais.
No parênquima Assimilador, as células são ri-
cas em cloroplastos, realizam fotossíntese em 
folhas e caules jovens ou raízes de algumas epí-
fitas. De acordo com a forma de suas células, 
ele é classificado em Paliçádico e Esponjoso. 
Estes tecidos são encontrados exclusivamen-
te na lâmina foliar. O Parênquima Paliçádico 
apresenta células alongadas no sentido trans-
versal da lâmina foliar. O Parênquima Esponjo-
so apresenta células isodiamétricas, às vezes, 
com extensões semelhantes a braços (células 
braciformes), muitos espaços intercelulares e 
menor número de cloroplastos em compara-
ção com as células do paliçádico.
No Parênquima de Reserva, as células apresen-
tam grandes vacúolos, contendo substâncias 
de reserva, como o amido; ocorre em raízes, 
caules subterrâneos, frutos e sementes.
Os Parênquimas Cortical e Medular recebem 
este nome, por estarem localizados no córtex e 
medula, respectivamente, de órgãos como raiz, 
caule e pecíolo. O parênquima cortical pode 
realizar fotossíntese; o parênquima medular 
constitui a medula dos caules e raízes. As célu-
las desses tecidos são geralmente arredonda-
das, com espaços entre elas. Ambos os parên-
quimas podem armazenar substâncias, como 
amido,substâncias ergásticas e/ou cristais.
O Parênquima Aquífero está constituído de cé-
lulas, que armazenam um grande volume de 
água nos espaços intercelulares, comum em 
cactos e outros vegetais suculentos.
O Parênquima Aerífero apresenta amplas la-
cunas entre as células, sempre cheias de ar; é 
comum em plantas aquáticas e palustres.
O Colênquima e o Esclerênquima são tecidos 
responsáveis pela sustentação mecânica da 
planta ou de seus órgãos, mantendo o vegetal 
ereto.
ColênQuiMa
O colênquima (Fig. 5) é um tecido originado 
do meristema primário e pode ser encontrado, 
apenas, no córtex de órgãos aéreos. Nas fo-
lhas, ocorre nas margens e nervuras, acompa-
nhando feixes vasculares maiores em ambos os 
lados da lâmina. Nos frutos, superficialmente 
e semelhante ao caule. Não foi registrado em 
raízes e caules subterrâneos; quando o órgão é 
submetido a movimentos regulares, o mesmo 
desenvolve colênquima. Em caules cilíndricos, 
sem estômatos, o colênquima se apresenta em 
anel; quando tem estômatos.
FIGURA 5. Células de colênquima (col) angular e fibras (f) 
de esclerênquima. Barra = 150 m.
Suas células apresentam forma geralmente 
alterada pelo espessamento da parede (prin-
cipalmente celulose), conferindo maior resis-
tência. As células permanecem vivas quando 
adultas. Paredes primárias espessas, brilhantes 
e desigualmente distribuídas (espessamento) 
com camadas de celulose; é um tecido alta-
mente resistente à ruptura. Podem conter clo-
roplastos e realizar fotossíntese. Suas células 
podem voltar a se dividir e, neste caso, dão 
origem ao meristema secundário (felogênio).
De acordo com o local de espessamento da 
parede celular primária, pode ser classificado 
como Angular, Lamelar (ou Lamelar ou Em Pla-
ca), Lacunar ou Anelar (ou Anular).
No Colênquima Angular, as paredes são mais 
espessas nos ângulos das células; no Lamelar, 
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o espessamento ocorre nas paredes tangen-
ciais; no Lacunar, o espessamento ocorre ao 
redor dos espaços intercelulares e no Anelar, a 
celulose se deposita em anéis concêntricos por 
toda a parede, reduzindo o lúmen celular.
ESClErênQuiMa
As células se desenvolvem em qualquer órgão 
do corpo primário e secundário da planta ou 
em todas as suas partes, na casca dos caules e/
ou na periferia do cilindro vascular. (Fig. 5)
Nestas células, as paredes secundárias são es-
pessas e frequentemente lignificadas; as célu-
las estão mortas quando maduras, e o lúmen é 
bastante reduzido.
Neste tecido, existem dois tipos celulares: os 
Esclereídeos e as Fibras.
ESClErEÍdEoS 
(ou CélulaS PétrEaS 
ou ESClEróCitoS ou 
ESClEritoS)
São células com paredes extremamente rígi-
das, espessas, com extrema lignificação, a qual 
pode não ser uniforme; as células são bastante 
variáveis quanto à forma e ao tamanho. 
As células são classificadas quanto à sua forma 
e ao tamanho em: Braquiescleritos, Macroes-
cleritos, Osteoescleritos, Astroescleritos e Tri-
coescleritos.
•	 Os	Braquiescleritos	 são	 isodiamétricas,	de	
aspecto parenquimatoso (semelhantes 
às células do parênquima fundamental); 
ocorrem na polpa dos frutos.
•	 Os	Macroescleritos	 são	muito	 alongados;	
geralmente constituem a epiderme das se-
mentes de muitas leguminosas.
 
•	 Os	 Osteoescleritos	 são	 colunares,	 alarga-
das nas extremidades como um osso; são 
encontradas nas folhas das dicotiledôneas.
 
•	 Os	Astroescleritos	 são	muito	 ramificados,	
com forma mais ou menos estrelar; são co-
muns no córtex de caules.
 
•	 Os	Tricoescleritos	têm	forma	de	pêlo,	algu-
mas vezes ramificados; ocorrem no mesofilo.
fiBraS (ou fiBraS 
ESClErEnQuiMátiCaS)
São células alongadas, fusiformes, com parede 
secundária frequentemente muito lignificada 
e lúmen muito reduzido (Fig. 5). É muito co-
mum estarem associadas ao xilema e floema. 
Aparecem isoladas, sendo mais comum for-
mando feixes.
EPidErME
É um tecido de proteção, originado dos me-
ristemas primários apicais, que reveste todo 
o vegetal mais externamente, composto por 
células com parede primária, quando adultas 
(Fig. 6). É formado por uma ou mais camadas 
de células, revestindo, mais externamente, as 
raízes, caules, folhas, flores, frutos e sementes. 
As células têm forma alongada, são mais largas 
do que altas, apresentam grandes vacúolos; a 
parede externa é recoberta por uma cutícula, 
que reduz a perda de água por transpiração; 
as células não têm espaços entre elas; os clo-
roplastos são ausentes, exceto em espécies 
aquáticas ou naquelas que vivem em ambien-
tes sombreados (umbrófilos). É um órgão com 
crescimento nulo ou pouco pronunciado; as 
plantas conservam a epiderme durante toda a 
sua vida. Quando a epiderme recobre as raízes, 
recebe o nome de rizoderme (ou epiblema); as 
células podem conter amido ou pigmentos 
no seu va-
cúolo. Em 
a l g u m a s 
espécies, a 
e p i d e r m e 
pode ter 
mú l t i p l a s 
c amadas , 
denomina-
das velame. FIGURA 6. Células de epiderme, mos-
trando estômato em detalhe. Barras = 
100 m.
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Suas funções são múltiplas e revestem o vege-
tal, protegendo contra agentes nocivos, como 
herbívoros, contra a perda de água por eva-
potranspiração e intensa radiação luminosa; 
regula o intercâmbio de substâncias entre os 
órgãos vegetais e o meio externo.
Em muitos caules e raízes, as camadas mais 
próximas da epiderme, no parênquima corti-
cal, participam, também, das funções de pro-
teção superficial e constituem a hipoderme. As 
únicas células da epiderme, que apresentam 
cloroplastos fotossintetizantes, são as oclusi-
vas (ou células guarda), as quais compõem os 
estômatos.
Na epiderme, são encontradas células diferen-
ciadas em estômatos, tricomas (pêlos) e estru-
turas de secreção.
EStÔMatoS
São diferenciações da epiderme, que ocorrem 
nas partes verdes aéreas das plantas; são par-
ticularmente comuns na face inferior (abaxial 
ou dorsal) das folhas. Permitem trocas gasosas 
entre a planta e o meio. Nas dicotiledôneas, 
podem ocorrer de 1.000 a 100.000 estômatos 
por centímetro quadrado de superfície de folha.
Os estômatos estão constituídos de duas Célu-
las Oclusivas (ou guarda, ou estomáticas), re-
niformes (em forma de rim), sempre contendo 
cloroplastos (Fig. 6). O Ostíolo é o poro através 
do qual ocorrem as trocas gasosas entre os es-
paços existentes abaixo da epiderme e o meio 
externo; é por eles que ocorre a eliminação do 
vapor de água durante a transpiração. As Célu-
las Anexas (ou Subsidiárias) estão em volta das 
células oclusivas, geralmente em número de 2, 
3, 4 ou mais. A Câmara Subestomática é o espa-
ço intercelular localizado imediatamente abai-
xo do estômato, ou seja, das células oclusivas.
Os estômatos são classificados de acordo com 
o número, o tamanho e a posição das células 
anexas, existindo mais de 20 tipos. Os tipos 
mais comumente encontrados nos vegetais 
atuais são: Paracítico, Diacítico, Anisocítico e 
Anomocítico. Alguns deles são também classi-
ficados com os nomes da família botânica na 
qual ele predomina.
•	 No	 estômato	 Paracítico	 ou	 Rubiáceo,	 o	
eixo maior das duas células anexas é para-
lelo ao eixo maior das células oclusivas.
 
•	 No	estômato	Diacítico	ou	Caryophyláceo,	
o eixo maior das duas células anexas forma 
um ângulo reto com o eixo maior das duas 
células oclusivas.
 
•	 No	 estômato	Anisocítico	ou	Crucífero,	 as	
células oclusivas são circundadas por três 
células anexas desiguais em tamanho, sen-
do uma maior ou menor que as outras 
duas.
 
•	 No	estômato	Anomocítico	ou	Ranunculá-
ceo, as células anexas são em número in-
definido e semelhantes às demais células 
epidérmicas.
triCoMaS
São apêndices simples ou glandulares, fila-
mentosos, papilosos, tubulares ou aciculares, 
frequentemente ramificados, uni ou pluricelu-
lares, escamosos (ou peltados), ramificados ou 
não (Fig. 7). São classificados de acordo com 
o número de células que os compõem e suas 
ramificações. Da mesma forma que os estôma-
tos, essas estruturas são muito variáveis, e o 
número de tipos é muito numeroso.Descreve-
remos aqui, apenas, aqueles mais comumente 
encontrados nas plantas atuais.
FIGURA 7. Tricomas simples (a), estrelados (b) e glandulares (c, d). 
Barras = 50 mm.
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As Papilas se constituem em uma projeção 
curta da parede periclinal externa das células 
epidérmicas; são pequenas saliências das célu-
las epidérmicas, podendo ser encontradas na 
epiderme superior das pétalas.
Os pêlos Simples (Fig. 7a) (não ramificados) são 
uni ou multicelulares, unisseriados, curtos ou 
longos, com paredes espessadas ou delgadas.
Os pêlos Ramificados apresentam 2-5-ramifi-
cações; podem ser uni ou multicelulares com 
ramificações de tamanho igual ou desigual, 
horizontais ou na forma das letras T, V, U, J ou Y.
Os pêlos Estrelados (Fig. 7b) podem ser sésseis 
ou pedunculados, e os raios podem estar em 
um único plano de simetria ou multiangula-
do, geralmente, de forma circular; as formas 
multianguladas são geralmente pedunculadas, 
e todas têm seus braços dirigidos em todas as 
direções.
As Escamas são, geralmente, achatadas e sésseis, 
podendo ser unicelulares ou mais comumente 
multicelulares; geralmente são glandulares.
Os pêlos Dendríticos são ramificados ao lon-
go de um eixo, podendo ser unicelulares ou 
multicelulares, ramificados completamente, 
basalmente, terminalmente ou a combinação 
de todos estes tipos.
Alguns pêlos apresentam especializações, po-
dendo ser perfurantes, com célula apical com 
terminação bastante aguda; podem ser vesi-
culares, quando as células apicais acumulam 
substâncias, como óleos ou ácidos (classifica-
dos como urticantes); podem ser mucilagino-
sos, quando acumulam mucilagem ou, ainda, 
calcificados, quando as paredes de suas células 
apresentam algum grau de calcificação. Os ra-
diculares apresentam evaginações (projeções) 
das células da rizoderme, a camada que reves-
te as raízes.
ExodErME
Origina-se do meristema primário e está situa-
da logo abaixo da epiderme, caracterizada por 
ser uniestratificada, ocorrer exclusivamente 
nas raízes e mostrar células vivas na maturida-
de. Atuam como filtro contra a entrada de mi-
crorganismos, que podem agredir os tecidos 
vasculares.
EndodErME
Origina-se no meristema primário e se cons-
titui no limite interno do córtex de raízes. É 
uniestratificada, ocorrendo regularmente nas 
raízes, com células vivas na maturidade, sepa-
rando o cilindro cortical dos feixes vasculares. 
Em suas células, é observada a presença da 
Estria de Caspary (com lignina); é uma faixa 
impermeável, que recobre a parte mediana 
das paredes radiais destas células, obrigando a 
passagem de materiais que se movem no sen-
tido radial, através do citoplasma das células 
da endoderme.
PEridErME
Origina-se no meristema secundário lateral, ou 
seja, no Felogênio. Está localizada nos caules e nas 
raízes de Gimnospermas, Dicotiledôneas e Mo-
nocotiledôneas com crescimento secundário.
É um tecido que substitui a epiderme, em ge-
ral, ao final do primeiro ano de vida. Está cons-
tituída de Súber (tecido tegumentário pluries-
tratificado de origem secundária), Felogênio 
(meristema secundário) e Feloderma (tecido 
pluriestratificado de origem secundária). O 
felogênio produz súber para fora e feloderma 
para dentro do órgão (raiz, caule ou pecío-
lo). As células do súber são mortas, quando 
adultas; possuem paredes suberizadas (com 
suberina), são ocas e cheias de ar. As células 
do feloderma são vivas e somente distinguíveis 
das células corticais pelo seu alinhamento ra-
dial com o felogênio e o súber (ou felema). O 
Ritidoma é um tipo de periderme, que reveste 
a parte externa morta, decídua, do caule, co-
mum na goiabeira.
tECidoS CondutorES
O Xilema (Fig. 8) e o Floema (Fig. 9) são os te-
cidos condutores do vegetal; suas células se di-
ferenciam no embrião de meristemas apicais; 
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estão presentes em todos os órgãos da plan-
ta. Em plantas jovens, e em partes jovens de 
plantas adultas, essas células se originam do 
procâmbio; em partes adultas são produzidas 
pelo câmbio (meristema secundário).
elementos de sustentação. O crescimento das 
tilas ocorre através de um par de pontoações 
que faz conexão entre dois elementos.
As células de parênquima são, geralmente, in-
colores, podendo acumular amido ou cristais. 
As fibras podem estar localizadas entre os ele-
mentos de condução ou, ainda, recobrindo, 
parcial ou totalmente, ambos os tecidos (xile-
ma e floema).
As estruturas secretoras são células que con-
têm substâncias resultantes do metabolismo.
Os idioblastos são células diferentes das de-
mais próximas a elas, por apresentarem dife-
renças quanto à composição química da pare-
de celular, vacúolo com conteúdo diferente e/
ou forma celular diferente.
O xilema e o floema são considerados tecidos 
complexos, por serem constituídos de mais de 
um tecido, ou seja, parênquima, fibras de es-
clerênquima, idioblastos e os elementos celu-
lares de condução.
xilEMa (ou lEnHo)
Os elementos de transporte do xilema são os 
Traqueídeos (em Pteridófitas e Gimnospermas) 
e os Elementos de Vaso (em Angiospermas).
De um modo geral, essas células se caracte-
rizam por estarem mortas, quando maduras 
(adultas). Os elementos mais jovens, recém-
-diferenciados, são conhecidos como Protoxi-
lema, enquanto que os que amadurecem pri-
meiro, os que se diferenciaram primeiro, são 
conhecidos como Metaxilema.
Os Traqueídeos são células com paredes secun-
dárias lignificadas, ocas, sem conteúdo celu-
lar, fechadas, fusiformes, geralmente isoladas 
ou em pequenos grupos. As paredes celulares 
apresentam pontoações areoladas e paredes 
terminais oblíquas, também com pontoações.
Os Elementos de Vaso são células com pare-
des secundárias lignificadas, mortas quando 
adultas, ocas, sem conteúdo celular, com pa-
redes terminais ausentes, total ou parcialmen-
te. A parede terminal recebe o nome de Placa 
FIGURA 8. Tecidos condutores, xilema (x) e floema (f). 
Barras = 100 mm.
FIGURA 9. Estruturas secretoras, canal em vista frontal (a) 
e em vista transversal (b). Barras = 100 mm.
Alguns tipos celulares que constituem estes 
tecidos são comuns aos dois tecidos, como o 
parênquima, as fibras, as estruturas secretoras 
e os idioblastos, enquanto que os elementos 
celulares de condução são diferentes para am-
bos os tecidos, os chamados Elementos de 
Transporte. Isso faz com que este tecido seja 
considerado misto devido à presença de célu-
las vivas e mortas e se constituir na reunião de 
células de tecidos diferentes.
Em situações de risco de contaminação por 
microorganismos, em decorrência de corte 
no órgão, e conseqüente perda de seiva, as 
células parenquimáticas emitem tilas para o 
interior dos elementos de transporte. As tilas 
são projeções celulares para o interior do ele-
mento de xilema, penetrando como saliências, 
com a função de obstruir, parcial ou totalmen-
te, os vasos lenhosos que se tornam, apenas, 
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de Perfuração ou Placa Perfurada; a parede é 
lignificada com áreas de reforço chamadas de 
ornamentação da parede. As células são uni-
das umas às outras, formando longas colunas 
contínuas, que constituem as tubulações por 
onde a água se desloca no interior das plantas.
As placas de perfuração podem estar em posi-
ção terminal, subterminal ou lateral e são clas-
sificadas como Simples, quando apresentam 
apenas 1 único poro (mais evoluída), ausência 
total da parede terminal; Múltipla, podendo 
ser do tipo Escalariforme, quando o arranjo de 
poros se assemelha aos degraus de uma es-
cada, Foraminada, quando as perfurações são 
mais circulares e agrupadas (mais primitiva), 
e Mista, quando as perfurações são de tama-
nhos e formas variadas.
As paredes laterais podem ser do tipo Ane-
lado, com espessamento em forma de anéis; 
Espiralado, com espessamento em forma de 
espiral contínua; Escalariforme, com espes-
samento helicoidal; Reticulado, com espessa-
mento, lembrando uma rede; Pontoado, com 
perfurações circulares.
floEMa (ou lÍBEr)
Os elementos de transportedo floema são as 
Células Crivadas (em Pteridófitas e Gimnosper-
mas) e os Elementos de Tubo Crivado e suas 
Células Companheiras (em Angiospermas).
Essas células estão vivas, quando maduras, du-
rante toda a vida da planta, e algumas delas 
sem núcleo. Os elementos mais jovens, recém-
-diferenciados, são conhecidos como Protoflo-
ema, enquanto que os que amadurecem pri-
meiro, os que se diferenciaram primeiro, são 
conhecidos como Metafloema.
As Células Crivadas são células com paredes 
primárias, celulósicas, delgadas, fusiformes, 
geralmente isoladas ou em pequenos grupos. 
As paredes celulares apresentam crivos (cam-
pos primários de pontoações), as paredes ter-
minais oblíquas também mostram crivos distri-
buídos uniformemente.
Os Elementos de Tubo Crivado são células com 
paredes primárias, celulósicas, delgadas, vivas 
quando maduras, com paredes terminais oblí-
quas. A parede terminal é celulósica e recebe o 
nome de Placa Crivada, contendo numerosos 
crivos, de aspecto foraminado. As células são 
unidas umas às outras, formando longas colu-
nas contínuas, que constituem as tubulações 
por onde a seiva elaborada (carboidratos, ami-
noácidos e hormônios, como o AIA, o ácido 
abcísico e a giberelina) se desloca no interior 
das plantas. O núcleo dos elementos de tubo 
crivado se desfaz na célula madura (adulta); 
o nucléolo pode desaparecer ou não, o tono-
plasto se desfaz e apresenta plasmalema.
Cada elemento de tubo crivado está sempre 
acompanhado de célula companheira (1 ou 
até 3). O elemento de tubo crivado e a célula 
companheira têm origem de uma mesma cé-
lula; se a célula do elemento de tubo crivado 
morre, sua célula companheira também morre 
e vice versa.
A placa crivada do elemento de tubo crivado 
do floema e a placa de perfuração do elemen-
to de vaso do xilema são estruturas análogas.
A atividade dos elementos de tubo crivado se 
limita a determinados períodos do ano; no 
inverno são obstruídos por Calose (proteína), 
a qual pode ser dissolvida com o retorno da 
estação favorável ao transporte da seiva. A Ca-
lose é um carboidrato formado nos elementos 
de tubo crivado, constituindo uma bainha em 
torno do citoplasma nos poros. Pode obliterar 
momentaneamente os orifícios da placa criva-
da em casos de moléstias, impedindo a trans-
locação de material na célula crivada, quando 
o vegetal perde as folhas, ou quando o vegetal 
é atingido por algum dano mecânico.
As Células Companheiras são pequenas, com 
núcleo grande e estão sempre ao lado do 
elemento de tubo crivado que foi originado 
com elas. 
O xilema e o floema ocorrem sempre próximos 
um ao outro e são responsáveis pelo transpor-
te de seiva (bruta e elaborada) no interior da 
planta, constituindo o Feixe Vascular.
Os feixes vasculares são classificados de acor-
do com a sua forma e posição no interior dos 
órgãos.
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Os Radiais apresentam forma estrelada (sime-
tria radial), com xilema no centro do feixe e 
floema nos espaços entre as expansões do xi-
lema. A raiz é o único órgão vegetal que apre-
senta os feixes floemáticos, alternando com 
os xilemáticos, ao redor da circunferência do 
cilindro vascular.
Os Concêntricos apresentam um tipo vascular, 
que envolve completamente o outro, quando o 
xilema no centro é cercado por floema ou quan-
do o floema no centro é cercado por xilema.
Os Colaterais são formados por um feixe xile-
mático situado diante de um feixe floemático, 
ou seja, xilema interno e floema externo.
O feixe é chamado fechado, porque é envol-
vido por uma bainha de esclerênquima e não 
desenvolve um câmbio vascular; xilema e floe-
ma estão em contato direto, e um câmbio vas-
cular fascicular se desenvolve entre eles.
Os Bicolaterais são uma variação do colateral, 
e o feixe floemático suplementar se forma na 
face do xilema, a qual fica voltada para o cen-
tro do caule. Podemos distinguir um floema 
externo e um interno.
Os feixes vasculares estão, total ou parcial-
mente, envolvidos por uma Bainha Fascicular. 
A Bainha Fascicular é chamada de Amilífe-
ra, quando as células parenquimáticas estão 
cheias de grãos de amido.
tECidoS SECrEtorES
Muitas substâncias produzidas nas plantas são 
depositadas em células mortas, vacúolos de 
células vivas, cavidades ou canais. (Fig. 9) As 
substâncias produzidas pela planta que têm 
função especial, como hormônios e enzimas, 
são chamadas de secreções. Os resíduos do 
metabolismo não mais utilizados são conheci-
dos como Excreções. Os tecidos secretores e ex-
cretores mais comuns são os hidatódios, as cé-
lulas secretoras, os pêlos glandulares, os canais 
secretores, os tubos laticíferos e os nectários.
Os Hidatódios são aberturas na epiderme de 
folhas, eliminam soluções aquosas muito diluí-
das (gutação ou sudação), podem ser unicelu-
lares (epidérmicas) ou pluricelulares. Ocorrem 
na extremidade das folhas ou encontram se 
espalhadas ao longo dos bordos do limbo (to-
mateiro, morangueiro, figueiras).
As Células Secretoras podem ocorrer isoladas 
na epiderme de folhas e caules. São cheias de 
resinas ou essências, ocorrem na extremidade 
de pêlos glandulares, seu conteúdo é variado: 
essência, óleo, resina, enzima, goma, mucila-
gem, tanino, carbonato de cálcio, oxalato de 
cálcio, dentre outros.
Os Pêlos Glandulares (Fig. 7) são constituídos 
de células secretoras superpostas a uma base 
de células não secretoras; a secreção acumula-
da entre a parede celular e a cutícula é liberada 
após o rompimento da cutícula, sem alterar a 
estrutura do pêlo; podem ter função defensiva 
e/ou digestiva em plantas insetívoras.
Os Canais Secretores são formações arredon-
dadas de grupos de células que deixaram entre 
si espaços curtos, fechados. São encontrados 
em parênquimas de folhas, caules e frutos, 
podendo ter origem lisogênica (células mais 
internas são destruídas, deixando um espaço 
central) ou origem esquizógena (resulta do 
afastamento ou separação de células).
Os Tubos Laticíferos são células isoladas ou 
conjunto de células soldadas por onde circula 
secreção espessa, leitosa, ou mesmo, branca, 
denominada látex, facilitando a cicatrização da 
parte ferida.
Os Nectários são estruturas glandulares, que 
secretam um líquido açucarado, o néctar. São 
importantes na polinização pelos pássaros (or-
nitofilia), insetos (entomofilia); o açúcar é de-
rivado do floema. O néctar pode ser eliminado 
através da parede celular ou através de estô-
matos modificados.
ExErCÍCioS
1. Qual o tecido responsável pelo crescimen-
to do vegetal? Onde este tecido pode ser 
encontrado na planta?
 
2. Qual o tecido que reveste o vegetal nas 
partes jovens e maduras (adultas)?
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3. Qual o principal tecido vegetal que está as-
sociado ao valor nutricional de alimentos 
como Inhame, batata-inglesa e macaxeira.
4. Quais os tecidos dos vegetais responsá-
veis pela sustentação do vegetal e quais as 
principais diferenças entre eles?
5. Quais os principais tecidos responsáveis 
pelo transporte de água e nutrientes no 
interior da planta?
rEfErênCia
CUTTER, E. Anatomia Vegetal. Vols. 1 e 2, Ed. 
Roca. 1986. 304 + 336p.
ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. 
Ed. Blucher. 1974. 293p.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-
logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-
bara Koogan. 830 p, 2007.
APPEZZATO-DA-GLORIA,B.; CARMELLO-GUER-
REIRO, S.M. Anatomia Vegetal. Viçosa-MG: 
Editora da Universidade Federal de Viçosa. 438 
p, 2004.
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anatoMia dE 
raiz E CaulE
oBJEtiVoS
•	 Diferenciar	as	regiões	de	uma	raiz	e	caule	
quanto à estrutura anatômica;
•	 Diferenciar	 a	 estrutura	 primária	 da	 se-
cundária em raízes e caules de Magno-
liopsidae (Dicotiledônea) e Liliopsida 
(Monocotiledônea).
introduÇÃo
O aparelho vegetativo das plantas cormófitas é 
constituído de três órgãos fundamentais para 
a sua sobrevivência: raiz, caule e folha. Neste 
capítulo, será iniciado o estudo da anatomia 
da raiz e do caule.
A raiz é o órgão responsável pela fixação do 
vegetal no solo,além de absorver água e nu-
trientes para alimentar todas as células vivas 
que compõem uma planta.
raiz
Toda raiz tem origem na radícula do embrião 
em Gimnospermae e Angiospermas. É geral-
mente subterrânea, aclorofilada, com geotro-
pismo e hidrotropismo positivo e fototropismo 
negativo, na grande maioria das vezes. Difere 
do caule devido à ausência de folhas, gemas 
laterais e internós.
Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 h
Profa. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel
Prof. George Sidney Baracho 
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
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EStrutura PriMária
Todas as raízes apresentam estrutura primária 
em sua extremidade, aproximadamente até os 
dois primeiros milímetros, a partir do seu ápi-
ce. As raízes das Liliopsidae (Fig. 1) apresentam 
estrutura primária em toda a sua extensão, 
durante toda a vida. Entretanto, as raízes das 
Magnoliopsidae (Fig. 2) apresentam estrutura 
primária apenas nos primeiros dois milímetros 
de sua extremidade e uma estrutura secundá-
ria ao longo de toda sua extensão. A estrutura 
primária já está diferenciada na zona pilífera.
De um modo geral, as raízes, em estrutura pri-
mária, apresentam uma maior área de córtex, 
em comparação à área destinada ao cilindro 
vascular.
Coifa
É originada da camada mais externa do me-
ristema (caliptrogênio ou caliptógeno), prote-
gendo a raiz de agentes externos (bactérias e 
fungos) e do atrito com as partículas do solo. É 
constituída de células do tipo parenquimático.
EPidErME
É constituída, geralmente, de, apenas, uma 
camada de células, geralmente uniestratifica-
da com pêlos absorventes, sem estômatos e 
recoberta por uma cutícula fina.
Algumas espécies apresentam exoderme, loca-
lizada imediatamente abaixo da epiderme, po-
dendo apresentar estrias de Caspary ou células 
suberizadas, com posterior esclerificação, ou 
células colenquimáticas.
CórtEx
Ocupa a maior área do corpo primário na maio-
ria das raízes (Fig. 3); está constituído de células 
parenquimáticas com amido e sem cloroplas-
tos, podendo ser homogêneo ou diferir quan-
to ao tamanho das células. Em plantas epífitas, 
pode conter cloroplastos fotossintetizantes.
FIGURA 2. Esquema da distribuição dos tecidos vegetais em uma raiz, em 
estrutura secundária de uma Magnoliopsida (Dicotiledônea). A presença 
da coifa se restringe, apenas, à região do ápice da raiz.
FIGURA 3. Córtex (cx) e cilindro vascular (cv) em uma 
raiz de Liliopsida (Monocotiledônea). Barra = 200 mm.
FIGURA 1. Esquema da distribuição dos tecidos vegetais em uma raiz, em 
estrutura primária de uma Liliopsida (Monocotiledônea). A presença da 
coifa se restringe, apenas, à região do ápice da raiz.
ParênQuiMa CortiCal
As células do parênquima cortical são, geral-
mente, aclorofiladas, com exceção de algumas 
plantas aquáticas e epífitas, pelo fato de esta-
rem expostas à luz e isso ativar o desenvolvi-
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mento dos cloroplastos (responsáveis pela cor 
verde). As suas células apresentam disposição 
radial e espaços intercelulares; quando os es-
paços intercelulares são grandes devido à dis-
tribuição mais espaçada das células, o tecido é 
classificado como aerênquima. Suas células se 
caracterizam por armazenar material de reser-
va, como amido em raízes de mandioca.
O parênquima cortical pode ser classificado 
como Externo e Interno, em virtude das células 
parenquimáticas mais próximas da epiderme 
(mais externas) serem diferentes daquelas mais 
próximas da endoderme (mais internas), seja 
pela forma ou pelo tamanho das células.
As células do Parênquima Cortical Externo são, 
em geral, poliédricas e sem espaços intercelu-
lares, enquanto as células do Parênquima Cor-
tical Interno são arredondadas, com disposi-
ção radial e espaços intercelulares.
EndodErME
É a última camada do córtex, unisseriada com 
estrias de Caspary nas paredes anticlinais. Pode 
apresentar, também, um espessamento em 
forma da letra “U”. A presença das estrias de 
Caspary e/ou do espessamento em “U” impe-
de a entrada de microorganismos no cilindro 
vascular e, conseqüentemente, provoca dano 
às células do xilema e floema. Algumas células 
localizadas em frente ao xilema não apresen-
tam esse espessamento em “U” e permitem 
trocas metabólicas entre o córtex e o cilindro 
vascular, sendo conhecidas como Células de 
Passagem.
Cilindro VaSCular 
(= Cilindro CEntral, 
= EStElo)
O cilindro vascular (Fig. 3) está revestido pelo 
periciclo, seguido do floema e xilema, alterna-
dos na estrutura primária, com floema para 
fora e xilema para dentro; na estrutura secun-
dária, estão separados pelo câmbio. Na região 
medular, existem células de protoxilema.
PEriCiClo 
(= CaMada rizogêniCa)
É, geralmente, unisseriado, constituído de cé-
lulas vivas com paredes delgadas; origina ra-
ízes laterais ou radicelas. É responsável pela 
formação de raízes secundárias.
tECidoS VaSCularES
A raiz é o único órgão vegetal que possui xile-
ma (lenho) e floema (líber) independentes; a 
partir do caule, os feixes são sempre mistos ou 
liberolenhosos (Fig. 4). O xilema primário as-
sume a forma de um prisma triangular com o 
ápice para fora, pois seus vasos aumentam de 
calibre da periferia para o centro.
FIGURA 4. Distribuição dos tecidos vasculares em fei-
xes, em uma raiz de Liliopsida, em estrutura primária, 
mostrando feixes vasculares com xilema (X) e floema 
(F). Barra = 200 mm.
Na raiz, a diferenciação do xilema ocorre de 
fora para dentro (= centrípeta), de modo que 
os elementos de protoxilema ficam próximos 
ao periciclo, e os do metaxilema ficam mais 
centralizados. O floema primário se alterna 
com o xilema, e, em número igual a ele, o 
protofloema fica mais externo em relação ao 
metafloema.
O local, onde se inicia a diferenciação do xile-
ma primário, é denominado Pólo, variando de 
espécie para espécie. Dependendo do número 
de pólos do protoxilema, a raiz pode ser: Diar-
ca (dois pólos de xilema), Tetrarca (três pólos 
de xilema) ou Poliarca (mais de cinco pólos de 
xilema). Diarca e tetrarca são características das 
Liliopsidae, e poliarca, das Magnoliopsidae.
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EStrutura SECundária
O crescimento secundário nas raízes (Fig. 5) 
ocorre com a formação do Câmbio, o qual ori-
gina tecidos vasculares secundários, e do Felo-
gênio, responsável pela origem da periderme. 
É uma estrutura comum nas Magnoliopsidae e 
Gimnospermae.
apresentando geotropismo negativo e fototro-
pismo positivo na maioria dos vegetais; une as 
raízes com as folhas.
CaraCtErES gEraiS
O caule apresenta nós e internós, diferencian-
do se da raiz pela presença de gemas ou bo-
tões vegetativos, encarregados da formação e 
reposição das folhas, das ramificações e dos 
órgãos de reprodução.
O caule está dividido em nós e internos; o nó 
é a zona de inserção das folhas e o internó (ou 
entrenó) é o espaço livre entre os nós. Os ramos 
surgem das gemas laterais ou axilares. O colo 
é a região de transição entre a raiz e o caule.
ClaSSifiCaÇÃo dE 
aCordo CoM a 
PoSiÇÃo do xilEMa 
E floEMa no Cilindro 
CEntral
•	 ASTÉLICAS: o estelo é ausente, os feixes lí-
berolenhosos apresentam uma disposição 
difusa; são comuns em Liliopsidae.
 
•	 MONOSTÉLICAS: quando existe um só 
estelo.
 
•	 PROTOSTÉLICA: colunas centrais de xile-
ma, circundadas por floema.
 
•	 SIFONOSTÉLICA: raiz protostélica com me-
dula. A medula está envolvida por um ci-
lindro de xilema (dentro) e um de floema 
(fora); comum em Gimnospermae e em 
algumas Magnoliopsidae.
 
•	 EUSTÉLICA: deriva da Sifonostélica, por di-
visão do cilindro vascular em fragmentos, 
estando os feixes vasculares separados por 
raios parenquimáticos; comum em Mag-
noliopsidae, os feixes podem ser colaterais 
e bicolaterais.
•	 ACTINOSTÉLICA: variação da protostele, 
na qual o xilema fica com o formato de 
uma cruz.
FIGURA 5. Esquema da distribuição dos tecidos 
vegetais em uma raiz, em estrutura secundária de 
Magnoliopsida(Dicotiledônea), mostrando felogê-
nio (Fel) e câmbio (C). Barra = 150 mm.
O câmbio tem origem no procâmbio e está 
situado entre o xilema e o floema primários; 
separa floema para fora e xilema para dentro. 
O câmbio produz células de floema e xilema 
secundários, por divisões periclinais, aumen-
tando sua superfície por divisões anticlinais.
O felogênio é produzido logo no início do cres-
cimento vascular secundário, formando, por 
divisão periclinal, súber para fora e feloderma 
para dentro. Este conjunto forma a periderme.
De um modo geral, as raízes, em estrutura 
secundária, apresentam uma menor área de 
córtex, em comparação à área destinada ao ci-
lindro vascular, sendo o inverso do que ocorre 
em uma estrutura primária. Em uma raiz, em 
estrutura secundária, os tecidos estão dispos-
tos, como mostrado no esquema da figura 1.
CaulE
O caule tem origem no caulículo, o qual sur-
ge durante o desenvolvimento do embrião, no 
processo de germinação da semente; é o epi-
cótilo da gêmula do embrião. O caule é o eixo 
longitudinal da planta, geralmente cilíndrico, 
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•	 POLISTÉLICA: apresenta vários estelos 
numa só casca; o estelo é formado por 
colunas de xilema circundadas por floema, 
periciclo e endoderme.
EStrutura PriMária
O caule apresenta estrutura primária em Pte-
ridófitas e na quase totalidade das Liliopsidae 
(Fig. 6). Nas Gimnospermae e Magnoliopsi-
dae, a estrutura primária (Fig. 7) persiste ape-
nas durante, aproximadamente, o primeiro 
ano de vida, ou seja, a fase orientada para o 
crescimento em comprimento; com o início do 
crescimento em espessura, surge a estrutura 
secundária (Fig. 8).
FIGURA 6. Esquema da distribuição dos tecidos ve-
getais em um caule, em estrutura primária, de uma 
Liliopsida (Monocotiledônea), mostrando feixe vas-
cular com xilema (x) e floema (f). Barra = 50 mm..
FIGURA 7. Estrutura primária de um caule, em 
estrutura primária, de uma Magnoliopsida (Di-
cotiledônea), mostrando xilema (X) e floema (F). 
Barra = 150 mm.
CaSCa
A casca está limitada, externamente, por uma 
epiderme revestida por uma cutícula constitu-
ída de cutina; apresenta estômatos (Fig. 7,8). 
Alguns caules podem apresentar uma hipo-
derme seguida de camadas de colênquima. O 
parênquima cortical apresenta espaços inter-
celulares e pode conter estruturas de secreção. 
Na periferia do córtex, podem ser encontradas 
células de esclerênquima. A endoderme é a úl-
tima camada do córtex e se constitui de uma 
única camada de células; algumas endoder-
mes têm células ricas em amido (camada ami-
lífera). Em algumas espécies, a identificação da 
endoderme é difícil. A endoderme de algumas 
Magnoliopsidae tem estrias de Caspary, sendo 
bem diferenciadas nas Filicíneas.
Cilindro VaSCular
No caule, o cilindro vascular está constituído 
do periciclo, dos tecidos vasculares, da medula 
e dos raios medulares (Fig. 7, 8). O periciclo é, 
muitas vezes, ausente ou constituído de uma 
ou mais camadas de células parenquimáticas; 
quando presente, forma raízes adventícias (ca-
mada rizogênica).
Os tecidos vasculares são os feixes de xilema 
e floema, os quais podem estar dispostos em 
faixas contínuas no cilindro ou em grupos de 
número variável. A disposição do xilema e do 
floema no cilindro determina sua classificação, 
denominando os de colaterais, bicolaterais e 
concêntricos. Nos feixes colaterais, o floema 
está voltado para fora, e o xilema, para dentro 
do cilindro vascular; nos bicolaterais, o xilema 
está entre faixas de floema externo e interno; 
nos concêntricos, o floema está entre anéis de 
xilema externo e interno.
A medula está constituída de parênquima 
(pode ser clorofilado), e a sua porção central 
pode ser destruída durante o crescimento 
(caule de abóbora e de mamona). Pode con-
ter esclerênquima, reservas nutritivas, células 
com cristais, vasos laticíferos, dentre outros. 
Os raios medulares são prolongamentos da 
medula em direção ao córtex entre feixes libe-
rolenhosos, permitindo a troca de substâncias 
entre a medula e o córtex.
FIGURA 8. Estrutura secundária de um caule de 
uma Magnoliopsida (Dicotiledônea), mostrando 
xilema (X) e floema (F). Barra = 150 mm.
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EStrutura SECundária
O caule apresenta uma estrutura secundária 
em conseqüência da formação de câmbio e 
felogênio; a estrutura secundária (Fig. 9) é co-
mum em Gimnospermae, Magnoliopsidae le-
nhosas e herbáceas. As Pteridófitas e Liliopsida 
não apresentam espessamento secundário.
O crescimento em espessura do caule é devido 
à atividade cambial juntamente com a do fe-
logênio. Este se origina mais comumente em 
uma camada de células corticais, logo abaixo 
da epiderme e dá origem ao súber para fora e 
feloderma para dentro, provocando o rompi-
mento e a descamação da epiderme. O câm-
bio aparece sob a forma de um cilindro, entre 
o floema e o xilema primários, originando flo-
ema e xilema secundários.
CrESCiMEnto EM 
ESPESSura EM lilioPSida
No caule de Liliopsida, o crescimento em es-
pessura é o resultado do surgimento do câm-
bio, o qual se forma no parênquima, externa-
mente aos feixes vasculares. De sua atividade, 
resulta somente parênquima, mais externa-
mente e feixes vasculares e parênquima, mais 
internamente.
VariaÇÕES na 
EStrutura do lEnHo
O caule em Magnoliopsidae pode apresentar 
variações na estrutura do lenho, isto é, na re-
gião do xilema, quando em estrutura secundá-
ria. Desse modo, a área de xilema mais externa 
e clara é chamada de alburno, sendo consti-
tuída de elementos celulares funcionais (lenho 
ativo). A camada mais interna e mais escura é 
chamada de cerne, sendo constituída de ele-
mentos celulares não funcionais (lenho inativo).
anéiS anuaiS
O caule das Gimnospermae e Magnoliopsi-
dae de regiões temperadas, com invernos ri-
gorosos ou secas pronunciadas, apresenta um 
câmbio com atividade estacional. Isso signifi-
ca que este tecido está em repouso na seca 
(lenho estival) ou no inverno (lenho primave-
ril), reiniciando sua atividade na primavera. O 
resultado visível desta atividade é a existência 
de camadas intercaladas de faixas claras e es-
curas, correspondentes aos tecidos vasculares; 
ao conjunto de uma faixa clara mais uma faixa 
escura, imediatamente adjacente, corresponde 
um ano de vida do vegetal. Desse modo, em 
plantas de clima estacional definido, pode se 
estimar, com certa precisão, a idade da planta.
ExErCÍCio
1. Quais as diferenças no córtex de uma raiz 
de Magnoliopsidae e Liliopsida?
2. Quais as diferenças entre o cilindro vascu-
lar de Magnoliopsidae e Liliopsida?
3. Qual a função do periciclo na raiz? 
4. Como se identifica uma estrutura primária 
de raiz?
5. Qual o tecido presente na medula de uma 
raiz de uma Magnoliopsidae e Liliopsida?
6. Qual a função da endoderme na raiz ou no 
caule?
rEfErênCiaS
CUTTER, E. Anatomia Vegetal. Vols. 1 e 2, Ed. 
Roca. 1986. 304 + 336p.
ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. 
Ed. Blucher. 1974. 293p.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-
logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-
bara Koogan. 830 p, 2007.
APPEZZATO-DA-GLORIA,B.; CARMELLO-GUER-
REIRO, S.M. Anatomia Vegetal. Viçosa-MG: 
Editora da Universidade Federal de Viçosa. 438 
p, 2004.
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anatoMia da folHa
oBJEtiVoS
•	 Associar	as	regiões	de	uma	folha	com	as	
suas respectivas funções;
 
•	 Associar	as	estruturas	foliares	com	a	ana-
tomia e o ambiente;
 
•	 Reconhecer	as	principais	estruturas	ana-
tômicas foliares.
introduÇÃo
A folha é um dos mais importantes órgãos 
vegetativos da planta, uma vez que são res-
ponsáveis pela fotossíntese. 
folHa
A folha tem origem exógena, isto é, a partir 
da gêmula do embrião, nas proximidades da 
superfície do meristema apical, nos primór-
dios foliares. Seu crescimento é limitado, api-
cal e intercalar (mais intenso). A folha é um 
órgão lateral, geralmente verde, sendo uma 
expansão laminar do caule.
Todas as folhas de Liliopsida (Fig. 1) e Mag-
noliopsida (Fig. 2) apresentam uma estrutu-
ra anatômicaprimária. Isso ocorre devido ao 
fato de apresentarem, apenas, tecidos pri-
Prof. Gilberto Dias Alves Carga horária I 10 h
Profa. Rejane Magalhães de Mendonça Pimentel
Prof. George Sidney Baracho 
Prof. Victor Peçanha de Miranda Coelho
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mários, com raras exceções. Anatomicamente, 
uma folha está constituída de lâmina foliar e 
pecíolo nas Magnoliopsidae, e bainha nas Li-
liopsidae. Todas as folhas, sem exceção, estão 
constituídas de epiderme, mesofilo e nervuras.
FIGURA 1. Folha de uma Liliopsidae (Monocotiledônea), 
mostrando células buliformes (cb) e mesofilo indiferen-
ciado (mi). Barra = 50 mm.
Quando a folha é anfiestomática, a epider-
me superior apresenta, normalmente, menos 
estômatos e é mais cutinizada. Os estômatos 
podem aparecer isolados, reunidos em placas 
estomatíferas ou em cavidades cheias de pê-
los, as criptas estomatíferas.
MESofilo
O mesofilo é toda a região compreendida en-
tre a epiderme adaxial e abaxial, incluindo os 
parênquimas paliçádico e esponjoso. As célu-
las que compõem o mesofilo apresentam uma 
grande quantidade de cloroplastos e espaços 
intercelulares. Dentre estas células, estão os 
feixes vasculares, podendo apresentar elemen-
tos de sustentação (colênquima e esclerênqui-
ma), de secreção e de reserva.
As células do parênquima paliçádico são pris-
máticas, mais alongadas no sentido transversal 
da lâmina foliar, com poucos espaços interce-
lulares. As células do parênquima esponjoso 
são isodiamétricas ou irregulares com amplos 
espaços intercelulares. Ambos os parênquimas 
apresentam células ricas em cloroplastos; o 
parênquima esponjoso tem menor quantida-
de de cloroplastos que o paliçádico ( 30%). 
Algumas plantas não mostram diferença entre 
paliçádico e esponjoso.
ClaSSifiCaÇÃo do 
MESofilo Quanto 
À SiMEtria do 
ParênQuiMa 
PaliÇádiCo
aSSiMétriCo
O mesofilo é classificado como dorsiventral ou 
bifacial, quando o parênquima paliçádico exis-
te em, apenas, uma das faces (a que recebe 
mais luz = adaxial). (Fig. 2)
SiMétriCo
O mesofilo é classificado como isolateral, 
quando apresenta parênquima paliçádico, es-
ponjoso e paliçádico novamente (quando as 
=~
FIGURA 2. Folha de uma Magnoliopsida (Dicotiledô-
nea), mostrando parênquima paliçádico (pp) e parên-
quima esponjoso (pe). Barra = 150 mm.
pp
pe
EPidErME
A epiderme reveste toda lâmina foliar e pecíolo 
ou bainha. É um tecido que, geralmente, não 
apresenta cloroplastos, exceto nas aquáticas, 
onde suas células podem ter mais clorofila que 
as do mesofilo. Externamente, está recoberta 
por cutina e cutícula. A lâmina foliar, como é 
um órgão achatado, apresenta uma face volta-
da para cima, adaxial, e uma face voltada para 
baixo, abaxial.
A epiderme é geralmente unisseriada, constitu-
ída de células achatadas, sem espaços interce-
lulares, exceto ao nível dos estômatos. As pa-
redes são celulósicas, podendo ter cutina, cera, 
sílica ou lignina. Algumas espécies de Liliopsida 
apresentam células modificadas na epiderme, 
conhecidas como células buliformes (Fig. 1).
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duas faces da folha recebem luz em quantida-
des aproximadamente iguais).
indifErEntE
O mesofilo é classificado como indiferente, 
quando não obedece às disposições acima ci-
tadas; também é chamado de compacto.
VEnaÇÃo (= inErVaÇÃo)
Dá se o nome de venação à disposição das ner-
vuras em uma folha; as nervuras são represen-
tadas pelos feixes líberolenhosos, o xilema fica 
voltado para a epiderme superior, e o floema, 
para a epiderme inferior.
Os feixes podem estar envolvidos e/ou pro-
tegidos por tecidos de sustentação, colên-
quima e/ou esclerênquima, formando uma 
bainha, com células pobres em clorofila. Nas 
Magnoliopsidae, o colênquima se forma sob 
a epiderme das grandes nervuras e, às vezes, 
na margem do limbo. Nas Liliopsidae, fibras 
esclerenquimáticas estão associadas, direta ou 
indiretamente, aos feixes vasculares.
Em grandes nervuras, ocorrem tecidos primá-
rios e secundários, enquanto que, em nervuras 
menores, o xilema é formado por traquídeos 
anelados ou espiralados. O floema, em suas 
últimas ramificações, costuma ser constituído, 
apenas, de parênquima.
PECÍolo
O pecíolo é a última ramificação do sistema 
caulinar, apresentando uma estrutura primária 
semelhante àquela do caule, em uma mesma 
espécie. Sua função é a de sustentar a lâmina 
foliar. A epiderme que reveste esse órgão apre-
senta estômatos e/ou pêlos. Imediatamente 
abaixo da epiderme, ocorrem colênquima e 
esclerênquima; no córtex, ocorre parênquima 
com cloroplastos. Os feixes vasculares podem 
ser do tipo colateral, bicolateral ou concêntrico. 
Em Gimnospermae, no centro da estrutura, 
ocorrem um (1) ou dois (2) feixes vasculares, 
cercados por tecido de transfusão (traqueíde-
os e células parenquimáticas junto ao floema). 
Ocorrem algumas células com citoplasma den-
so, interpretadas como células albuminosas. 
Apresentam endoderme, mesofilo parenqui-
mático indiferenciado com ductos resiníferos, 
epiderme com estômatos e intensa cuticulari-
zação, hipoderme pluriestratificada e escleren-
quimatosa.
ExErCÍCio
1. Como estão dispostos os Estômatos na 
epiderme de uma Liliopsida?
2. Como se identifica a epiderme adaxial em 
uma folha?
3. Como se caracteriza um mesofilo dorsi-
ventral?
4. Qual a função da cutícula em uma folha?
5. Qual a diferença entre parênquima lacuno-
so e esponjoso?
rEfErênCia
CUTTER, E. Anatomia Vegetal. Vols. 1 e 2, Ed. 
Roca. 1986. 304 + 336p.
ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. 
Ed. Blucher. 1974. 293p.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Bio-
logia vegetal. 7a ed. Rio de Janeiro, RJ: Guana-
bara Koogan. 830 p, 2007.
APPEZZATO-DA-GLORIA, B.; CARMELLO-
-GUERREIRO, S.M. Anatomia Vegetal. Viçosa-
-MG: Editora da Universidade Federal de Viço-
sa. 438 p, 2004.
aBrEViaturaS E SiglaS 
uSadaS nEStE CaPÍtulo
Cat., Catalão.
dim., diminutivo.
dim.irreg., diminutivo irregular.
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e.g., em geral.
ex., exemplo.
fr., do francês.
gen., do gênero.
gr., do grego, de origem grega.
i.e., isto é.
l., do latim, de origem latina.
I.cent., latim cienftífico.
p.ex., por exemplo.
provav., provavelmente.
s.l., sensu lato, em sentido mais amplo.
s.s., sensu stricto, em sentido mais restrito.
suf., sufixo.
tax., do táxon.
v., ver, queira ver.
var., variante, que varia.
gloSSário
Aclamídea - Flor que não apresenta verticilos 
protetores, i.é., sem cálice e sem corola. (v. 
aperiantada).
Aclorofilado(a) - Destituído de clorofila.
Acrescente - cálice persistente que se desenvol-
ve juntamente com o fruto.
Actinomorfo(a) - Flor, cujo perianto apresenta 
simetria radiada, podendo ter vários planos. 
Ver zigomorfo.
Alado - Órgão com expansões semelhantes à asa.
Androceu - Órgão masculino da flor das an-
gioespermas; conjunto de estame. 
Angiosperma - Planta vascular com sementes 
inseridas em ovário.
Anticlinal - Relativo ao eixo perpendicular à li-
nha de contorno do órgão ou tecido. 
Aperiantada - Flor sem perianto. (v. perianto).
Auriculado - Órgão com aurícula; dispositivo 
extra de proteção ou ornamentação. 
Bouganvílea - Nome vulgar dos representantes 
da família Nyctaginaceae.
Bráctea - Estruturas foliares inseridas no pe-
dúnculo floral.
Bractéola - Bráctea diminuta inserida no pedi-
celo floral.
Bryophyta - Plantas clorofiladas e desprovidas 
de vasos condutores de seiva.
Caduca - Sépalas ou pétalas que caem antes 
da fecundação da flor.
Cálice - Verticilo floral mais externo do perian-
to, formado por sépalas.
Calículo - Diminutas brácteas que envolvem a 
base do cálice.
Caliptra - Tecido de proteção das plantas en-
contrado na extremidade das raízes.
Caliptrogênio - Camada de células que prote-
gem o meristema apical em raízes.
Carena - Crista ou quilha longitudinal presente 
em certas estruturas florais.
Coifa - Tecido de revestimento e proteção que 
se desenvolve na extremidade das raízes.Coripétala - Corola cujas pétalas estão livres 
entre si. O mesmo que gamopétala (v.) ou po-
lipétala (v.)
Corisépalo - Cálice com sépalas livres. O mes-
mo que dialissépalo (v.) ou polissépalo (v.).
Cormófita - Planta que apresenta órgãos vege-
tativos bem definidos.
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Corola - Verticilo floral mais interno do perian-
to formado por peças coloridas, denominadas 
pétalas.
Criptógamos(as) - Vegetais que não possuem 
flores.
Cúpula - Estrutura de origem receptacular in-
serida na base das flores e frutos, em forma de 
taça. Conjunto de brácteas unidas e persisten-
tes na base dos frutos.
Decíduo - Diz-se do cálice cuja queda acom-
panha a queda da corola, após a fecundação 
da flor. O termo, muitas vezes, é tido como 
sinônimo de caduco (v.).
Desdiferenciação - Capacidade que uma célu-
la tem de perder suas diferenças, tornando-se 
meristemática (indiferenciada).
Dialipétala - Corola cujas pétalas estão livres entre 
si. O mesmo que coripétala (v.) ou polipétala (v.).
Dialissépalo - Cálice com sépalas livres, oposto 
a gamossépalo (v.), e sinônimo de corissépalo 
(v.) ou polissépalo (v.).
Diclamídea - Flor com perianto completo, ou 
seja, com cálice e corola. O mesmo que dipe-
riantada (v.) e diploclamídea (v.).
Dicotiledônea - Plantas superiores, cujo princi-
pal atributo é a presença de dois cotilédones 
nas sementes.
Diperiantada - Flor com os dois verticilos pro-
tetores, i.é., cálice e corola. (v. diclamídea, di-
ploclamídea).
Diploclamídea - Ver diclamídea.
Disposição radial - Distribuição que parte do 
centro para a periferia.
Embrião - Produto do desenvolvimento da fu-
são do óvulo pelo gameta masculino.
Entrenó - Espaço entre dois nós num caule, 
mais visível em colmos.
Epicálice - O mesmo que calículo, localizado 
abaixo do cálice.
Esclerificação - Condição da parede que apre-
senta deposição de lignina.
Espata - Bráctea ampla e vistosa que envolve a 
inflorescência de certas monocotiledôneas.
Estandarte - Peça modificada da corola zigo-
morfa (v.) de algumas leguminosas, também 
denominada vexilo (v.).
Estrias de Caspary - Camada espessada e su-
berizada nas paredes anticlinais das células da 
endoderme.
Evapotranspiração - Processo natural de per-
da de água por evaporação e transpiração em 
uma planta.
Fasciculado(a) - Aquilo ou aquele que se mos-
tra em pequenos feixes; raiz que se apresenta 
sem um eixo principal, mas com grande nú-
mero de ramificações finas, irregulares, em ca-
beleira.
Filicínea - Grupo vegetal pertencente às pteri-
dófitas.
Filiforme - Estrutura delgado, semelhante a um 
fio.
Fototropismo - Movimento em direção à luz.
Gamopétala - Corola cujas pétalas estão sol-
dadas entre si; o mesmo que simpétala (v.) ou 
monopétala (v.).
Gamossépalo - Cálice cujas sépalas são con-
crescentes, soldadas. O mesmo que sinsépa-
lo (v.) ou monossépalo (v.). Opõe-se a dialis-
sépalo (v.).
Gema - Pequena protuberância existente no 
caule, responsável pelo desenvolvimento de 
novos ramos, também conhecida como broto.
Geotropismo - Movimento em direção ao cen-
tro da terra.
Gimnospermae - Planta vascular que apresenta 
sementes nuas.
Gineceu - Órgão reprodutor feminino, consti-
tuído de carpelos ou pistilos.
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Gluma - Bráctea minúscula da espigueta das 
gramíneas (Graminae-Poaceae), de formato 
geralmente navicular.
Haploclamídea - O mesmo que monoclamídea 
(v.) ou monoperiantada (v.).
Heteroclamídea - Flor com perianto, i.é., com 
sépalas e pétalas diferenciadas.
Hidrotropismo - movimento em direção à água.
Hipsófilo - Folhas modificadas, constituindo o 
verticilo mais externo das flores.
Homoclamídea - Relativo à flor com tépalas (v.), 
ou seja, com sépalas e pétalas indiferenciadas.
Internós - Região do caule entre um nó e ou-
tro, comum em gramíneas.
Invólucro - Conjunto de brácteas vistosas que 
envolvem uma ou mais flores.
Isodiamétrica - Qualidade de uma célula que 
apresenta todos os lados com dimensões se-
melhantes.
Jacatupé - Planta da família Fabaceae, uma le-
guminosa de folhas forrageiras com três folío-
los amplos e rombóides, flores alvas e vistosas, 
legume linear e achatado, sementes averme-
lhadas, tidas como tóxicas, cujas raízes, tube-
rosas, são feculentas e alimentícias. 
Laticífero - Canal ou ducto que transporta látex.
Liberolenhoso - Feixe vascular constituído de 
xilema e floema.
Limbo - Porção laminar e geralmente colorida 
das pétalas. Termo usado também para deno-
minar a região da lâmina foliar entre as nervuras.
Marcescente - Aquele que murcha sem cair. 
Diz-se do cálice e corola que permanecem no 
fruto.
Medula - Região central de um órgão vegetal.
Monoclamídea - Flor com apenas um verticilos 
no perianto, cálice ou corola. (v. monoperian-
tada, haploclamídea).
Monocotiledônea - Plantas superiores, com 
apenas um único cotilédone nas sementes.
Monoperiantada - Flor com apenas um vertici-
lo protetor, i.é., ou cálice ou corola. (v. mono-
clamídea, haploclamídea).
Monopétala - Ver gamopétala.
Monossépalo - Ver gamossépalo, sinsépalo.
Nó - Região discóide de espessamento do cau-
le, de onde partem as folhas e, posteriormen-
te, as ramificações; mais visível em caules tipo 
colmo e estipe.
Pentâmera - Flor cujos verticilos, i.é., cálice, co-
rola, androceu e gineceu, com cinco peças ou 
múltiplos deste, como nas Dicotiledôneas. (v. 
trímera, tetrâmera).
Perianto - Verticilos mais externos, ou periféri-
cos, e protetores da flor, diferenciados em cáli-
ce e corola. (v. perigônio).
Periclinal - Relativo ao eixo paralelo à linha de 
contorno do órgão ou tecido.
Periclínio - Brácteas que circundam a inflores-
cência capituliforme de plantas da família As-
teraceae (Compositae).
Perigônio - Verticilo floral protetor de aspecto 
único, representado pela indiferenciação das 
sépalas e pétalas que, neste conjunto, são de-
nominadas tépalas (v.). (v. perianto).
Persistente - Cálice que subsiste durante o de-
senvolvimento do fruto.
Pétala - Peça que compõe a corola de uma flor. 
(v. sépala).
Petalóide - Semelhante a, ou em forma de pé-
tala. Diz-se da sépala, e.g., que apresenta este 
atributo na flor perigoniada.
Pilífero(a) - O que apresenta pêlos, provido(a) 
de pêlos.
Pivotante - Raiz que forma um eixo principal 
com as ramificações secundárias pouco desen-
volvidas.
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Plasmodesmo - Prolongamentos citoplasmá-
ticos localizados nas aberturas existentes nas 
paredes celulares.
Polipétala - Ver gamopétala, coripétala.
Polissépalo - Ver dialissépalo, corisépalo.
Pontoações - Aberturas circulares na parede 
celular.
Primórdio - O primeiro estádio de desenvolvimen-
to de um órgão no início de sua diferenciação.
Proplastídio - Precursor de um plastídio, isto 
é, uma organela que, dependendo do material 
acumulado em seu interior, pode se tornar um 
cloroplasto, por exemplo.
Psilotophyta - Grupo primitivo de pteridófitas 
pertencentes apenas ao gênero Psilotum.
Radicela - Pequenas raízes laterais.
Radícula - Pequena raiz emitida na germinação 
da semente.
Raiz - Eixo das plantas que cresce para baixo, 
em geral dentro do solo, cuja função funda-
mental é fixar o organismo vegetal e retirar do 
substrato os nutrientes e a água necessários à 
vida da planta.
Receptáculo - Porção túrgida, intumescida, do 
pedúnculo ou pedicelo floral onde se inserem 
os verticilos da flor.
Rizóide - Estrutura ou órgão filamentoso, com 
aspecto semelhante ao de uma raiz comum, 
que, no entanto, não apresenta a textura tis-
sular própria das raízes.
Sapopema - Também conhecido como catana, 
raiz tabular que cerca a base do tronco de cer-
tas árvores.
Sépala - Peça que compõe o cálice de uma flor 
periantada, quando distinta da pétala, ou pe-
rigoniada, quando indiferente a esta.
Sepalóide - Diz-se da pétala que, por ser verde, 
assemelha-se à sépala, embora nem todas as 
pétalas de cor verde sejam sepalóides.
Simpétala - Diz-se da flor cujas pétalas, em 
maior ou menor grau, encontram-se soldadas 
entre si. O mesmo que gamopétala (v.) oumo-
nopétala (v.)
Sinsépalo - Cálice formado por sépalas coales-
centes, soldadas. O mesmo que gamossépalo 
(v.) ou monossépalo (v.).
Suberizada - Condição da parede que apresen-
ta suberina em sua composição química.
Suberoso(a) - Qualquer estrutura que apresen-
te revestimento de súber, como caules e raízes 
maduros.
Tépala - Apêndice ou peça floral do perigônio 
(v.) em que não há diferenciação em cálice e 
corola.
Tetrâmera - Diz-se da flor cujos verticilos, i. é., 
cálice, corola, androceu e gineceu, possuem 
quatro peças ou múltiplos destas, como nas 
Dicotiledôneas. (v. trímera, pentâmera).
Totipotência - Capacidade da célula em se di-
ferenciar de qualquer dos tipos de células dife-
renciadas de uma planta. Isso ocorre exclusiva-
mente nas células meristemáticas e, raramente, 
em células de parênquima fundamental.
Translocação - Transporte de uma fonte produ-
tora para uma fonte consumidora.
Trímera - Flor cujos verticilos, i.é., cálice, co-
rola, androceu e gineceu, com três peças ou 
seus múltiplos, como nas Monocotiledôneas. 
(v. tetrâmera, pentâmera).
Umbrófilos - Planta que se desenvolve na sombra.
Unguícula - O mesmo que unha (v.).
Unha - Base geralmente alongada e estreitada 
das pétalas, muitas vezes maculada ou dotada 
de certos apêndices.
Verticilo - Peças foliares inseridas no mesmo nó 
caulinar, i.é, verticilo foliar. Conjunto de peças 
inseridas sobre o receptáculo da flor, i.é, verti-
cilo floral.
Zigomorfo - Perianto com simetria bilateral. 
Ver actinomorfo.