Apostila Geral de Zoologia Agrícola

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Departamento de Engenharia Agronômica 
Curso de Engenharia Agronômica 
Faculdade do Nordeste da Bahia – FANEB 
 
 
 
 
Apostila Geral de Zoologia Agrícola 
 
 
 
 
 
Professor Me. João Paulo Sousa 
 
 
 
 
 
 
Fevereiro/2021 
Coronel João Sá/BA 
SUMÁRIO 
 
1 CLASSIFICAÇÃO E NOMENCLATURA ..........................................................................................1 
1.1 INTRODUÇÃO .............................................................................................................................1 
1.2 A CLASSIFICAÇÃO DOS SERES VIVOS .................................................................................1 
2 A SISTEMÁTICA .................................................................................................................................4 
2.1 O CONCEITO DE ESPÉCIE.........................................................................................................4 
2.2 OUTROS GRUPOS TAXONÔMICOS.........................................................................................4 
3 REGRAS DE NOMENCLATURA.......................................................................................................5 
4 O REINO PROTISTA ...........................................................................................................................7 
PROTOZOÁRIOS ...............................................................................................................................7 
4.1 MORFOLOGIA DOS PROTOZOÁRIOS.....................................................................................8 
4.1.1 CITOPLASMA.......................................................................................................................8 
4.1.2 NÚCLEO................................................................................................................................8 
4.1.3 ENVELOPE CELULAR ........................................................................................................9 
4.1.4 LOCOMOÇÃO ......................................................................................................................9 
4.2 PROCESSO REPRODUTIVO DOS PROTOZOÁRIOS............................................................10 
4.3 CARACTERÍSTICAS DOS FILOS ............................................................................................10 
4.3.1 SARCODÍNEOS ..................................................................................................................10 
4.3.1.1 DIVERSIDADE DE SARCODÍNEOS ........................................................................11 
4.3.1.2 SARCODÍNEOS PARASITAS DO HOMEM.............................................................12 
4.3.2 MASTIGOPHORA OU FLAGELADOS ............................................................................13 
4.3.2.1 FLAGELADOS PARASITAS DO HOMEM ..............................................................13 
4.3.3 OS CILIADOS .....................................................................................................................15 
4.3.3.1 DIVERSIDADE DOS CILIADOS...............................................................................18 
4.3.4 ESPOROZOÁRIOS .............................................................................................................19 
4.3.4.1 O GÊNERO PLASMODIUM ......................................................................................19 
4.3.4.2 TOXOPLASMA GONDII............................................................................................21 
5. O REINO ANIMAL............................................................................................................................22 
A) CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS ANIMAIS........................................................................22 
NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO DO CORPO ................................................................................22 
SIMETRIA ....................................................................................................................................22 
DISPOSIÇÃO DAS ESTRUTURAS RELACIONADAS À DIGESTÃO...................................23 
NÚMERO DE FOLHETOS GERMINATIVOS...........................................................................25 
PRESENÇA DO CELOMA ..........................................................................................................25 
B) ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS EUMETAZOÁRIOS.................................................................26 
OS INVERTEBRADOS ....................................................................................................................27 
1 FILO PORIFERA (AS ESPONJAS)...............................................................................................27 
1.1 CONCEITOS GERAIS ...........................................................................................................27 
1.2 CARACTERÍSTICAS.............................................................................................................27 
1.3 TIPOS MORFOLÓGICOS .....................................................................................................29 
1.4 FISIOLOGIA...........................................................................................................................30 
1.5 ASPECTOS EVOLUTIVOS...................................................................................................32 
1.6 AS CLASSES DE ESPONJAS ...............................................................................................33 
2 FILO CNIDARIA ...........................................................................................................................34 
2.1 CONCEITOS GERAIS ...........................................................................................................34 
2.2 CARACTERÍSTICAS GERAIS .............................................................................................34 
2.3 CLASSIFICAÇÃO..................................................................................................................35 
2.3.1 CLASSE HYDROZOA ...................................................................................................35 
2.3.2 CLASSE SCYPHOZOA..................................................................................................37 
2.3.3 CLASSE ANTHOZOA ...................................................................................................38 
2.4 FISIOLOGIA...........................................................................................................................39 
3 FILO PLATYHELMINTHES.........................................................................................................42 
3.1 CONCEITOS GERAIS ...........................................................................................................42 
3.2 CLASSIFICAÇÃO..................................................................................................................43 
3.2.1 CLASSE TURBELLARIA..............................................................................................43 
3.2.2 CLASSE TREMATODA ................................................................................................46 
3.2.3 CLASSE CESTODA .......................................................................................................46 
3.3 DOENÇAS CAUSADAS POR PLATELMINTES AO HOMEM .........................................48 
3.3.1 ESQUISTOSSOMOSE....................................................................................................48 
3.3.2 TENÍASE.........................................................................................................................49 
4 OS ASQUELMINTOS....................................................................................................................51 
4.1 FILO GASTROTRICHA ........................................................................................................51 
4.2FILO ROTIFERA....................................................................................................................52 
4.3 FILO NEMATODA ................................................................................................................54 
NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM .........................................................................55 
5 FILO MOLLUSCA (MOLUSCOS)................................................................................................61 
5.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS: ............................................................................................61 
5.2 CLASSIFICAÇÃO..................................................................................................................64 
5.2.1 CLASSE BIVALVIA (OU PELECYPODA)..................................................................64 
5.2.2 CLASSE GASTROPODA...............................................................................................66 
5.2.3 CLASSE CEPHALOPODA ............................................................................................67 
5.2.4 CLASSE AMPHINEURA OU POLYPLACOPHORA..................................................70 
5.2.5 CLASSE SCAPHOPODA...............................................................................................71 
5.2.6 CLASSE MONOPLACOPHORA...................................................................................71 
6 FILO ANNELIDA ..........................................................................................................................72 
6.1 CONCEITOS GERAIS ...........................................................................................................72 
6.2 CARACTERÍSTICAS.............................................................................................................72 
6.3 CLASSIFICAÇÃO..................................................................................................................73 
6.3.1 CLASSE CLITELLATA .................................................................................................73 
6.3.2 CLASSE POLYCHAETA...............................................................................................77 
6.4 ANATOMIA E FISIOLOGIA GERAL ..................................................................................78 
6.5 IMPORTÂNCIA PARA O HOMEM .....................................................................................80 
7 FILO ARTHROPODA....................................................................................................................80 
INTRODUÇÃO.............................................................................................................................80 
CARACTERÍSTICAS GERAIS ...................................................................................................81 
7.1 EXOESQUELETO .............................................................................................................81 
7.2 MOVIMENTO E MUSCULATURA.................................................................................83 
7.3 CELOMA E SISTEMA CIRCULATÓRIO .......................................................................83 
7.4 TRATO DIGESTIVO.........................................................................................................83 
7.5 CÉREBRO..........................................................................................................................84 
7.6 ÓRGÃOS SENSORIAIS....................................................................................................84 
7.7 REPRODUÇÃO .................................................................................................................85 
CLASSIFICAÇÃO DOS ARTRÓPODES....................................................................................85 
A) SUBFILO TRILOBITA ......................................................................................................85 
B) SUBFILO CHELICERATA (GR. CHELE=GARRA + KEROS=CORNO) ......................85 
C) SUBFILO CRUSTACEA (CRUSTA = CARAPAÇA DURA) ..........................................94 
D) SUBFILO UNIRAMIA .....................................................................................................101 
8 FILO ECHINODERMATA ..........................................................................................................112 
8.1 CARACTERÍSTICAS GERAIS ...........................................................................................112 
8.2 CLASSIFICAÇÃO................................................................................................................114 
8.2.1 CLASSE CRINOIDEA (CRINÓIDES).........................................................................114 
8.2.2 CLASSE ECHINOIDEA...............................................................................................115 
8.2.3 CLASSE ASTEROIDEA ..............................................................................................116 
8.2.4 CLASSE OPHIUROIDEA ............................................................................................117 
8.2.5 CLASSE HOLOTHUROIDEA .....................................................................................117 
8.3 IMPORTÂNCIA PARA O HOMEM ...................................................................................119 
9 FILO CHORDATA.......................................................................................................................119 
9.1 OS CORDADOS INVERTEBRADOS.................................................................................121 
9.1.1 SUBFILO UROCHORDATA (TUNICADOS) ............................................................121 
9.1.2 SUBFILO CEPHALOCHORDATA (ANFIOXOS) .....................................................122 
9.2 SUBFILO VERTEBRATA ...................................................................................................123 
9.2.1 SUPERCLASSSE PISCES............................................................................................124 
9.2.2 SUPERCLASSE TETRAPODA ...................................................................................135 
9.2.2.1 CLASSE AMPHIBIA ............................................................................................135 
9.2.2.2 CLASSE REPTILIA ..............................................................................................139 
9.2.2.3 CLASSE AVES .....................................................................................................144 
9.2.2.4 CLASSE MAMMALIA.........................................................................................152 
GLOSSÁRIO ........................................................................................................................................160 
QUESTÕES DE REVISÃO..................................................................................................................161 
BIBLIOGRAFIA ..................................................................................................................................163 
 
1
1 Classificação e Nomenclatura 
 
1.1 Introdução 
 
Estima-se que existam na Terra milhões de diferentes tipos de organismos vivos 
compartilhando a biosfera. O reconhecimento dessas espécies está intimamente relacionado à 
história do homem. 
Num determinado momento da história evolutiva, o homem começou a utilizar 
animais e plantas para sua alimentação, cura de doenças, fabricação de armas, objetos 
agrícolas e abrigo. A necessidade de transmitir as experiências adquiridas para os 
descendentes forçou-o a denominar plantas e animais. O documento zoológico mais antigo 
que se tem notícia, é um trabalho grego de medicina, do século V a.C., que continha uma 
classificação simples dos animais comestíveis, principalmente peixes. 
Assim, a classificação dos seres vivos surgiu com a própria necessidade do homem 
em reconhecê-los. O grande número de espécies viventes levou-o a organizá-lasde forma a 
facilitar a identificação e, conseqüentemente, seu uso. 
 
1.2 A classificação dos seres vivos 
 
Inicialmente, com base no modo de vida, direção da evolução e tipo da organização 
de seu corpo, os seres vivos foram divididos em dois grandes reinos: Animal e Vegetal. Mais 
tarde, como o desenvolvimento do microscópio, entre outras técnicas, tornou-se óbvio que 
muitos organismos não se encaixavam em nenhum desses reinos, por exemplo uma bactéria, 
que é um organismo unicelular, desprovido de envoltório nuclear e de estruturas 
membranosas intracelulares como retículo endoplasmático, mitocôndrias, cloroplastos e 
complexo de Golgi. Essas diferenças que a distingue dos demais organismos é bem mais 
fundamental que as diferenças entre animais e vegetais. 
Outro sistema proposto, e também não mais utilizado, foi o de três reinos: Protista, 
Plantae e Animalia. Nesse sistema, reuniam-se no reino Protista organismos com 
características vegetais e animais. 
Posteriormente, surgiu um novo sistema de classificação agrupando os organismos 
em quatro reinos: Monera (bactérias e cianofíceas), Protista (demais algas, protozoários e 
fungos), Plantae ou Metaphyta (desde briófitas até as angiospermas) e Animalia ou 
Metazoa (desde espongiários até mamíferos). 
Um sistema de classificação mais recente, compreende cinco reinos e foi proposto por 
Whittaker (1969). É composto por um reino procariótico, Monera, e outros quatro reinos 
eucarióticos (figura 1). Dos grupos eucarióticos, acredita-se que o Protista deu origem aos 
outros três grupos restantes (Plantae, Animalia e Fungi). Tais grupos, na maioria 
multicelulares, diferem fundamentalmente no seu modo nutricional. 
O reino Monera é constituído por organismos unicelulares procariotos, coloniais ou 
não, autótrofos ou heterótrofos. Engloba as bactérias e cianofíceas (cianobactérias). 
Organismos unicelulares eucariotos, coloniais ou não, constituem o reino Protista. 
Neste, existem diversos métodos nutricionais, incluindo a fotossíntese, a absorção e a 
ingestão. Compreende as algas unicelulares e os protozoários. 
 
 
 
2
 
Figura 1: Divisão dos seres vivos em 5 reinos proposta por Whittaker (1969). 
 
O reino Fungi é composto por organismos eucariotos heterotróficos, geralmente 
multinucleados (cenocíticos), sendo sua nutrição realizada por absorção. 
Os organismos eucariotos fotossintetizantes (autótrofos) multicelulares compõem o 
reino Plantae, que compreende desde algas multicelulares até vegetais superiores. 
O reino Animalia é composto por organismos eucaritos multicelulares heterotróficos, 
que têm a ingestão, ou absorção em alguns casos, como forma primária de nutrição. Engloba 
desde as esponjas até o homem. (A tabela 1 resume as características dos grandes grupos de 
organismos). 
É claro que qualquer sistema de classificação apresenta muitas dificuldades, pois os 
seres vivos se modificam e evoluem ao longo do tempo e ainda, com o avanço da ciência, 
surgem novas descobertas a respeito das relações existentes entre os organismos. Todavia, o 
sistema de classificação proposto por Whittaker é, ainda hoje, o mais aceito e utilizado. 
 
 
3
Tabela 1 - Características dos grandes grupos de organismos (Curtis,1977) 
 
Característica Monera Protista Fungi Plantae Animalia 
Tipo celular procarioto eucarioto eucarioto eucarioto Eucarioto 
Núcleo sem envoltório nuclear 
com 
envoltório 
nuclear 
com 
envoltório 
nuclear 
com envoltório 
nuclear 
com envoltório 
nuclear 
Mitocôndrias ausentes presentes presentes presentes presentes 
cloroplastos 
ausentes, há 
apenas lamelas 
fotossintéticas 
presentes em 
algumas 
formas 
ausentes presentes ausentes 
parede celular 
não celulósica 
(polissacarídeo + 
aminoácido) 
presente em 
algumas 
formas 
composta por 
quitina e 
outros polis-
sacarídeos 
Celulósica ausente 
meios de 
recombinação 
genética 
conjugação; 
transdução; 
transformação ou 
nenhum 
fertilização e 
meiose, 
conjugação ou 
nenhum 
fertilização e 
meiose ou 
nenhum 
fertilização e 
meiose 
fertilização e 
meiose 
Modo de 
nutrição 
autotrófica 
(quimio e fotos-
sintetizante) e 
heterotrófica 
fotossinte-
tizante e 
heterotrófica 
ou uma 
combinação 
heterotrófica 
por absorção 
fotossinteti-
zante, na 
maioria 
heterotrófica, 
por ingestão 
Motilidade 
por flagelos, 
deslizamento ou 
imóveis 
cílios; flagelos; 
amebóide; 
fibrilas 
contráteis 
cílios e 
flagelos em 
algumas 
formas, 
nenhuma na 
maioria 
cílios e flagelos 
em formas 
inferiores e 
alguns 
gametas, 
nenhuma na 
maioria 
cílios e flagelos, 
fibrilas 
contráteis 
Pluricelulari-
dade ausente ausente 
presente, na 
maioria 
presente nas 
formas 
superiores 
presente em 
todas as formas 
Sistema 
Nervoso ausente 
mecanismos 
primitivos 
para 
condução de 
estímulos em 
algumas 
formas 
ausente ausente presente 
 
 
 
4
2 A Sistemática 
 
 O estudo descritivo de todas as espécies de seres vivos e sua classificação dentro de 
uma verdadeira hierarquia de grupamentos constitui a sistemática ou taxonomia. Vamos 
começar a interpretar o papel da taxonomia revendo o conceito de espécie. 
 
2.1 O Conceito de Espécie 
 Species em latim significa simplesmente "tipo". As espécies são, no sentido mais 
simples, os diferentes tipos de organismos. Uma definição mais técnica de espécie é: "um 
grupo de organismos que se cruzam entre si, sem normalmente cruzar-se com representantes 
de outros grupos". Os organismos pertencentes a uma espécie devem apresentar semelhanças 
estruturais e funcionais, similaridades bioquímicas e mesmo cariótipo, além da capacidade 
de reprodução entre si. A definição acima, embora útil para os animais, não é, entretanto, útil 
na taxonomia vegetal, porque cruzamentos férteis podem ocorrer entre plantas de tipos 
bastante diferentes. Também não se aplica esta distinção a organismos que não se 
reproduzem sexualmente. 
 À luz da teoria evolucionista, observa-se que uma espécie se modifica constantemente, 
no espaço e no tempo, em vez de ser uma forma imutável, ideal, como foi concebida por 
Lineu. Desta maneira, a palavra "espécie" possui diferentes significados para diferentes tipos 
de organismos, o que não é surpresa se considerarmos que a evolução nos vários grupos de 
organismos seguiu caminhos diversificados. No entanto, o termo permanece sendo útil e 
possibilita uma maneira adequada de se referir a organismos e catalogá-los. 
 
2.2 Outros Grupos Taxonômicos 
 
 O reino é a maior unidade usada em classificação biológica. Entre o nível do reino e 
do gênero, entretanto, Lineu e taxonomistas posteriores adicionaram diversas categorias (ou 
taxa). Temos então, os gêneros agrupados em famílias, as famílias em ordens, as ordens em 
classes e as classes em filos (ou divisão, para os botânicos), seguindo um padrão hierárquico. 
Essas categorias podem ser subdivididas ou agregadas em várias outras, menos importantes, 
como, por exemplo, os subgêneros e as superfamílias. 
Assim, hierarquicamente, temos: 
 
Reino
Filo 
 Classe Classe
OrdemOrdem
Família
Gênero
 Espécie
 
 
 
 
 
5
3 Regras de Nomenclatura 
 
Os animais, assim como as plantas, são popularmente conhecidos por nomes muito 
variáveis de um lugar para outro. Numa tentativa de universalizar os nomes de animais e 
plantas, os cientistas têm, há muito, procurado criar uma nomenclatura internacional para a 
designação dos seres vivos. Mark Catesby, por volta de 1740, publicou um livro de zoologia 
onde denominava o pássaro conhecido como tordo (sabiá americano) de Turdus minor cinereo-
albus non maculatus, que significava: “tordo pequeno branco-acinzentado sem manchas”. Essa 
foi uma tentativa de padronizar o nome do pássaro, para que ele pudesse ser conhecido em 
qualquer idioma ou região, mas havia o inconveniente de usar uma denominação muito 
extensa. 
Em 1735, o sueco Carl von Linné, botânico e médico, conhecido simplesmente por 
Lineu, lançou seu livro Systema Naturae, no qual propôs regras para classificare denominar 
animais e plantas. Porém, foi somente na 10a edição do seu livro, em 1758, que ele sugeriu 
uma nomenclatura mais simples, onde cada organismo seria conhecido por dois nomes 
apenas, seguidos e inseparáveis. Surgiu assim a nomenclatura binomial, a qual é ainda hoje 
utilizada. As regras para a denominação científica dos seres vivos foram firmadas 
posteriormente, no I Congresso Internacional de Nomenclatura Científica, em 1898. 
 A denominação científica dos animais segue certas regras definidas, as quais são 
esboçadas no Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Nomes científicos são 
latinizados, mas podem ser derivados de qualquer outra língua ou de nomes de pessoas ou 
lugares; a maioria dos nomes é derivada de palavras latinas ou gregas e geralmente refere-se 
a alguma característica do animal ou do grupo denominado. Por convenção, os nomes 
genéricos e específicos são latinizados, enquanto o nome das famílias, ordens, classes e outras 
categorias não o são, embora tenham letra inicial maiúscula. As principais regras da 
nomenclatura científica estão resumidas a seguir: 
 
• Na designação científica os nomes devem ser em latim de origem ou, então, latinizados. 
 
• Todo nome científico deve estar destacado no texto. Pode ser escrito em itálico, se for 
impresso, ou sublinhado se for em trabalhos manuscritos. 
 
• Cada organismo deve ser reconhecido por uma designação binomial, sendo o primeiro 
termo para designar o seu gênero e o segundo, a sua espécie. Considera-se um erro grave 
usar o nome da espécie isoladamente, sem ser antecedido pelo gênero. 
 
• O nome relativo ao gênero deve ser um substantivo simples ou composto, escrito com 
inicial maiúscula. 
 
• O nome relativo à espécie deve ser um adjetivo escrito com inicial minúscula, salvo 
raríssimas exceções: nos casos de denominação específica em homenagem a pessoa 
célebre. Por exemplo no Brasil, há quem escreva: Trypanosoma Cruzi, já que o termo Cruzi 
é a transliteração latina do nome de Oswaldo Cruz, uma homenagem a esse grande 
sanitarista brasileiro. 
 
• Em trabalhos científicos, após o nome do organismo é colocado, por extenso ou 
abreviadamente, o nome do autor que primeiro descreveu e denominou, sem qualquer 
pontuação intermediária, seguindo-se depois uma vírgula e data da primeira publicação. 
Exemplos: 
 Cachorro: Canis familiaris Lineu ou L., 1758. 
 
 
6
 Ancilóstoma: Ancylostoma duodenale Creplin ou C., 1845. 
 
• A designação para espécies é binomial, mas para subespécies é trinomial. Por exemplo: 
 Mycobacterium tuberculosis hominis (tuberculose humana) 
 Mycobacterium tuberculosis bovis (tuberculose bovina) 
 Mycobacterium tuberculosis avis (tuberculose aviária) 
 
• Em zoologia, a família é denominada pela adição do sufixo idae ao radical 
correspondente ao nome do gênero-tipo (gênero mais característico da família). Para 
subfamília, o radical adotado é inae. Exemplos: 
 Gato - gênero: Felis; família: Felidae; sufamília: Felinae. 
 Cascavel - gênero: Crotalus; família: Crotalidae; sufamília: Crotalinae. 
 
• Lei da prioridade: Se diversos autores denominarem um mesmo organismo 
diferentemente, prevalece sempre aquela mais antiga, ou seja, a primeira denominação. 
 
• A substituição de nomes científicos é permitida somente em casos excepcionais, adotando 
para esses casos uma notação especial, já convencionada, que indica tratar-se de espécime 
reclassificado. Desta forma, se a posição sistemática de um organismo é modificada, o 
nome científico deve assumir a seguinte forma: menciona-se o nome do organismo já no 
novo gênero e, a seguir, entre parênteses, o nome do primeiro autor e a data em que a 
denominou; só então, fora dos parênteses, coloca-se o nome do segundo autor e a data em 
que reclassificou o espécime. Assim, a denominação da formiga saúva Atta sexdans (Lineu, 
1758) Fabricius, 1804, indica que Fabricius mudou de gênero o animal inicialmente 
descrito e "batizado" por Lineu. 
 
• Ao publicar a descrição de uma nova espécie, é prática comum designar um espécime-
tipo, descrevê-lo e indicar em que coleção foi colocado. 
 
 
7
4 O Reino Protista 
 
Durante os últimos 20 anos, uma classificação básica alternativa às pré-existentes, que 
procura refletir mais acuradamente a filogenia sem ser ambígua, tem gradualmente 
adquirido adeptos e hoje se encontra bastante difundida. Neste contexto, os protistas 
englobam os antigos protozoários e certas algas, sendo que as classificações modernas 
reconhecem entre 27 e 45 filos (RUPPERT & BARNES, 96). A seguir descreveremos 
sucintamente os principais filos englobados pelos antigos protozoários, tratando os protistas 
fotossintetizantes juntamente com representantes do Reino Vegetal. 
 
PROTOZOÁRIOS 
 
 Os protozoários são eucariontes que ocorrem como células isoladas ou em colônias de 
células. Apresentam dimensões predominantemente microscópicas. Sua denominação deriva 
do grego protos e zoon, que significam, respectivamente, "primeiro" e "animal". Esse termo, 
consagrado até hoje, foi criado para agrupar organismos eucariotos unicelulares com 
características próprias dos animais, tais como a capacidade de deslocamento e heterotrofia. 
Porém, alguns organismos com características animais e vegetais como a Euglena, por 
exemplo, também eram considerados protozoários. Atualmente, o termo protozoário tem 
sido aplicado numa designação coletiva, sem valor taxonômico em referência a unicelulares 
eucariotos heterotróficos (na maioria), que obtém seus alimentos por ingestão ou absorção. 
Os organismos unicelulares eucariotos autótrofos por sua vez, são denominados 
coletivamente de algas, termo que também não tem valor taxonômico. 
 Nos protozoários de formas coloniais, as células individuais podem ser ligadas por 
filamentos citoplasmáticos ou embebidas numa matriz comum. Tais células são semelhantes 
em estrutura e função, embora em algumas poucas formas, haja uma diferenciação de 
indivíduos em células vegetativas e reprodutivas. Em outros termos, os protozoários 
coloniais são apenas agregados de células independentes. 
 Estimava-se em 45.000 o número de espécies de protozoários em 1990, mas os 
protozoologistas reclamam que diversas vezes, o número existe num estado de anonimato. 
Do total citado, cerca de 20.000 são espécies fósseis, 18.000 são de formas de vida livre e 7.000 
parasitas. 
 Os protistas em geral ocupam um importante papel nas cadeias alimentares das 
comunidades naturais, onde existe água livre. Os autótrofos (algas) são abundantes nas 
águas salgadas e doces, assim como em associações simbióticas com animais, de vários níveis 
de organização, e protozoários. Alguns grupos em particular formam uma parte importante 
na dieta de numerosos animais. Há protozoários saprófitas e também que ingerem bactérias, 
fazendo uso de substâncias e organismos envolvidos na decomposição final das cadeias 
alimentares, e assim, fazendo recircular a matéria orgânica. Naturalmente, existem alguns 
protozoários que podem provocar doenças no homem. 
 Os principais grupos de protozoários são diferenciados em grupos baseados no modo 
de locomoção do organismo. As amebas se movem por expansões do seu citoplasma. Os 
membros do grupo Ciliophora se movimentam por meio de finos apêndices, ou cílios, que 
impulsionam a célula através de ondulações sincrônicas, como os braços de um nadador. Os 
flagelados têm apêndices filiformes, ou flagelos, geralmente localizados numa das 
extremidades do corpo celular, que movem as células em meio líquido. Os esporozoários se 
locomovem por deslizamento, já que não possuem organelas de locomoção externas. 
 Os protozoários encontram-se no reino Protista (organismos unicelulares eucariotos, 
coloniais ou não). Os principais filos são: 
 
 
 
8
Sarcodina Protozoários que se locomovem através de projeções celulares 
denominadas pseudópodos 
Mastigophora Protozoários que se locomovem através de flagelos. 
Ciliophora Protozoários que se locomovem utilizando cílios 
Sporozoa Protozoáriosque não possuem estrutura locomotora. 
 
 A maioria dos protozoários é microscópica. Alguns, entretanto, podem ser vistos a 
olho nu, como é o caso do Spirostomum, um ciliado de água doce que alcança 3 mm de 
comprimento, de algumas espécies do gênero Globigerina, um sarcodíneo marinho que vive 
em suspensão na água do mar. Além desses, que são organismos atuais, existe um registro 
fóssil, de eras geológicas passadas, de um sarcodíneo denominado Nummulites, com 19 cm de 
comprimento. 
 
4.1 Morfologia dos Protozoários 
 O tamanho e forma desses organismos mostram considerável variação. Em geral, a 
célula individual dos protozoários representa um organismo completo. Como todas as 
células eucarióticas, a célula dos protozoários também consiste em citoplasma, separado do 
meio ambiente por um envelope especial, e em núcleo. 
 
4.1.1 Citoplasma 
 É um material mais ou menos homogêneo, composto de moléculas protéicas 
globulosas, frouxamente reunidas para formar uma moldura molecular tridimensional. 
Embebidas em seu interior, encontram-se várias estruturas que dão aos protozoários seu 
aspecto característico. 
 As fibrilas protéicas submicroscópicas (feixes fibrilares, mionemas, microtúbulos) são 
grupos de fibrilas paralelos existentes no citoplasma. A contratibilidade dos protozoários é 
devida a presença dessas fibrilas. 
 Em diversas formas de protozoários, pigmentos se difundem no citoplasma. Suas 
tonalidade são numerosas: verdes, castanhas, azuis, púrpuras ou róseas. 
 Na maioria desses organismos, o citoplasma diferencia-se em ectoplasma e 
endoplasma. O ectoplasma é mais semelhante a um gel, enquanto o endoplasma é mais 
volumoso e fluído. A mudança de uma camada para outra é gradual. As estruturas celulares 
acham-se no endoplasma. 
 Como outras células eucarióticas, os protozoários possuem sistemas membranosos no 
citoplasma. Estes formam uma rede mais ou menos contínua de canais e de lacunas, dando 
origem ao retículo endoplasmático da célula. Outras estruturas do citoplasma incluem os 
ribossomos, os complexos de Golgi, as mitocôndrias, os cinetossomas ou blefaroplastos 
(corpúsculos basais intracitoplasmáticos dos cílios ou flagelos), vacúolos nutritivos, vacúolos 
contráteis e núcleo. 
 
4.1.2 Núcleo 
 Cada protozoário tem, ao menos, um núcleo eucariótico. Muitos protozoários 
contudo, possuem núcleos múltiplos (quase todos os ciliados), durante a maior parte de seus 
ciclos vitais. Os núcleos são de várias formas, tamanhos e estruturas. Em diversas espécies 
cada indivíduo tem 2 núcleos similares. Nos ciliados, dois núcleos diferentes: um grande 
(macronúcleo) e um pequeno (micronúcleo). Os macronúcleos controlam as atividades 
metabólicas e os processos de regeneração; os micronúcleos estão relacionados com os 
processos de reprodução. 
 
 
 
9
4.1.3 Envelope Celular 
 O citoplasma, com suas diversas estruturas, está separado do ambiente externo pelo 
envelope celular. Este funciona não somente na proteção, mas também no controle das trocas 
de substâncias e é o sítio de percepção de estímulos químicos e mecânicos, servindo 
igualmente, para estabelecer contatos com outras células. Este envelope contém, às vezes, 
uma película, intimamente aposta à membrana celular. Sua espessura, sua flexibilidade e seu 
número de camadas são variáveis. 
 Em sua forma mais simples, a película é a membrana celular ou plasmalema. A 
película dos ciliados é espessa e, freqüentemente, enrijecida e estruturada de modos diversos. 
Pode haver até mesmo a presença de fileiras de plaquetas elevadas e de espessamentos 
modulares. 
 Existem outros tipos de membranas protetoras, produzidas pelos protozoários, que 
são coberturas externas à película. São elas carapaças, testas, lóricas e cistos. Tais envelopes 
consistem de materiais diferentes e, em geral, possuem uma matriz orgânica, reforçada pela 
incrustação de substâncias, tais como carbonato de cálcio ou sílica. 
 Deve-se lembrar que os cistos são apenas envoltórios temporários. Muitos 
protozoários podem encistar-se e, dessa maneira, aumentar sua proteção contra agressões 
externas. Em alguns casos, a escassez de alimentos e a dessecação favorecem o encistamento. 
Em outros, a reprodução é regularmente ligada com a formação de cistos. As fases 
desenvolvidas das espécies parasitas são, muitas vezes, transmitidas a um outro hospedeiro 
envelopadas por um cisto resistente. 
 
4.1.4 Locomoção 
 Os protozoários podem se locomover por meio de três estruturas: pseudópodos, 
flagelos e cílios. Além disso, algumas espécies podem desenvolver um movimento de 
deslizamento por flexões do corpo, sem o uso de estruturas especializadas. 
 
Pseudópodos: um pseudópodo é uma projeção temporária de parte do citoplasma daqueles 
protozoários que não apresentam uma película rígida. É utilizado pelas amebas (sarcodina) 
para locomoção e captura de alimento. O movimento amebóide pode também ser verificado 
em células de outros organismos, como por exemplo nos glóbulos brancos do sangue 
humano. 
 
Flagelos e Cílios: O flagelo é uma extensão filamentosa do citoplasma, extremamente fina. 
Como regra geral, o número de flagelos presentes num indivíduo varia de um a oito (1 ou 2 
são os números mais freqüentes). O flagelo se compõe de duas partes: um filamento elástico, 
chamado axonema, e a bainha citoplasmática contrátil que envolve o axonema. 
 Em certos mastigóforas parasitas, como o gênero Trypanosoma, há uma delicada 
membrana que se estende do lado do corpo, com um flagelo em sua margem externa. 
Quando esta membrana vibra, mostra um movimento ondulante típico, chamando-se, por 
isso, de membrana ondulante. 
 Os cílios, além de sua função locomotora, também auxiliam na ingestão de alimentos e 
servem , muitas vezes, como organelas tácteis. São extensões celulares finas, curtas e 
filiformes, podendo ser o comprimento uniforme ou não. De modo geral, os cílios se dispõem 
em fileiras longitudinais, oblíquas ou espiraladas, inseridos em arestas ou em sulcos. 
 A microscopia eletrônica mostrou a existência dos mesmos desenhos básicos da fina 
estrutura flagelar e ciliar, presente em todas as células eucarióticas. Os cortes mostram duas 
fibras centrais e nove fibras duplas periféricas (estrutura "9+2"), envolvidas por uma 
membrana contínua como película. 
 
 
 
10
4.2 Processo Reprodutivo dos Protozoários 
 
 Os protozoários reproduzem-se por diversos processos sexuados e assexuados. A 
reprodução assexuada ocorre por simples divisão, que pode ser igual ou desigual, 
originando células filhas iguais ou não, respectivamente. Se houver mais de duas células 
filhas, a divisão será múltipla. A gemulação é uma variante da divisão celular desigual. 
 Para lembrar, a gemulação é a formação de uma ou mais células menores, a partir de 
uma célula original. Em seu uso estrito em protozoologia, esta denominação deve ser 
reservada para aqueles casos onde a célula-mãe permanece séssil e libera uma ou mais 
células-filhas natatórias. Estas diferem da célula-mãe, não apenas quanto ao seu menor grau 
de diferenciação, mas também porque possuem organelas locomotoras especiais. 
 Dois processos relacionados devem ser mencionados: plasmotomia e esquizogonia. No 
primeiro deles, o corpo multinucleado de um protozoário se divide em dois ou mais 
indivíduos multinucleados pequenos, cujos núcleos maternos são distribuídos ao acaso entre 
eles. Na esquizogonia, o organismo multinucleado dá origem, em curto espaço de tempo, a 
muitas gêmulas mononucleadas sendo abandonada, usualmente, uma massa de protoplasma 
anucleada. 
 Vários tipos de reprodução sexuada foram observados entre os protozoários. Um 
deles é a fusão sexuada de dois gametas entre os protozoários. A fusão sexuada de dois 
gametas (singamia ou gametogamia) ocorre em diversos grupos de protozoários. A 
conjugação, geralmente uma união temporária de dois indivíduos para troca de material 
nuclear, é observada exclusivamente em Ciliophora. Após a troca de núcleos, os conjugantes 
se separam e cada um dá origem à suarespectiva progênie por fissão ou gemulação. Alguns 
ciliados porém, demonstram "total conjugação", com fusão completa dos dois organismos. 
Regeneração: a capacidade de regenerar partes perdidas é característica de todos os 
protozoários, desde formas mais simples até aqueles que apresentam estruturas altamente 
complexas. Quando um protozoário é cortado em dois, a porção nucleada se regenera, a 
anucleada não. Nos ciliados, a macronúcleo sozinho (ou mesmo parte dele) é suficiente para 
assegurar esse processo. 
 
4.3 Características dos Filos 
 
4.3.1 Sarcodíneos 
 As amebas são as principais representantes dos sarcodíneos e seu nome deriva da 
palavra grega amoibe, que significa "modificação", já que suas formas estão em constante 
modificação. Exemplo típico é fornecido pela Amoeba proteus, cuja célula chega a atingir 0,5 
mm de diâmetro. 
 Como já foi dito, a locomoção das amebas se dá pela emissão de pseudópodos ("falsos 
pés") que são também empregados na captura de alimentos. As amebas alimentam-se por 
ingestão de pequenos protozoários e algas, e também de protoplasma morto. Ao perceberem 
a presença de alimento, elas deslocam-se em direção a ele, englobando-o com os 
pseudópodos. Esse processo de ingestão de alimento é denominado fagocitose. 
 O alimento é incorporado pela célula, juntamente com um pouco de água, ficando no 
interior de um vacúolo alimentar (fagossomo). Este recebe enzimas digestivas armazenadas 
em organelas denominadas lisossomos, passando a ser chamado de vacúolo digestivo, onde 
o alimento será digerido. Devido às correntes citoplasmáticas, o vacúolo digestivo é 
deslocado no interior da célula, distribuindo o alimento digerido. Os restos não aproveitáveis 
da digestão são armazenados no vacúolo, que passa a ser chamado vacúolo residual, até 
serem eliminados da célula através da clasmocitose ou "defecação celular" (é a eliminação da 
escória). 
 
 
11
 As células dos protozoários de água doce são hipertônicas em relação ao meio externo. 
Nesse caso ocorre entrada de água na célula por osmose. Como a diferença entre a 
concentração do suco celular e da água doce é suficiente para saturar a célula e rompê-la, as 
amebas e outros protozoários de água doce desenvolveram organelas citoplasmáticas 
denominadas vacúolos pulsáteis ou contráteis que, de tempos em tempos, eliminam o 
excesso de água que penetra na célula. 
 Nos protozoários de água salgada geralmente não há vacúolos pulsáteis, pois a 
concentração do meio externo é semelhante à do citoplasma das células. 
 O tipo de reprodução mais comum entre os sarcodíneos é a divisão binária. Nesse tipo 
de reprodução assexuada, a célula divide-se ao meio, dando origem a duas células-filhas com 
a mesma informação genética da célula-mãe. 
 A figura 2 mostra um esquema de uma ameba. 
 
Figura 2: Esquema de uma ameba. 
 
4.3.1.1 Diversidade de sarcodíneos 
 Os representantes mais comuns de sarcodíneos pertencem a dois grupos principais de 
organismos: o das amebas e dos foraminíferos. 
 O grupo das amebas inclui espécies de vida livre, existem algumas que possuem uma 
carapaça revestindo externamente a célula: estas são denominadas tecamebas. As tecamebas 
ocorrem em água doce e em solos úmidos e suas carapaças podem ser secretadas pela 
 
 
12
própria célula ou formadas por pequenas partículas que se aglutinam ao redor de suas 
células. 
 Entre as espécies que podem ocorrer no corpo do homem, algumas são parasitas, 
outras, no entanto, não o são. É o caso da Entamoeba gengivalis, que ocorre na gengiva, e o da 
Entamoeba coli, que ocorre no intestino. 
 Os foraminíferos são sarcodíneos principalmente marinhos, que possuem carapaça 
secretada ou aglutinada, formada por várias câmaras. A carapaça pode ser formada de 
carbonato de cálcio secretado pelo organismo ou por grãos de areia que se aglutinam ao 
redor da célula. A forma da carapaça varia muito de espécie para espécie, sendo que muitas 
lembram pequenos caracóis. Os foraminíferos são muito importantes nas pesquisas sobre 
prospecção de petróleo, pois constituem um grupo com muitos representantes fósseis, bons 
indicadores da presença de combustível fóssil. A figura 3 mostra alguns representantes dos 
sarcodíneos. 
 
4.3.1.2 Sarcodíneos Parasitas do Homem 
 Dentre os sarcodíneos, apenas no grupo das amebas existem espécies parasitas, 
destacando-se duas que parasitam o intestino do homem: a Entamoeba histolytica e a 
Endolimax nana. 
 A Entamoeba histolytica causa a disenteria amebiana (amebíase), caracterizada por 
diarréias mucosas e fezes sanguinolentas. 
 Indivíduos dessa espécie têm a capacidade de se encistar, sendo liberados nesta forma 
pelas fezes do homem. Estes cistos são resistentes, permitindo a manutenção do parasita por 
longos períodos fora do corpo do hospedeiro. Ao comer frutas ou verduras mal lavadas ou 
beber água contaminada, o homem pode ingerir esses cistos, que então se rompem liberando 
os protozoários e que se instalam na mucosa intestinal causando lesões. A profilaxia dessa 
doença deve ser feita através de medidas de saneamento básico e higiênicas. 
 Endolimax nana é um parasita intestinal que provoca dores abdominais, diarréia, 
vômitos e fadiga. O parasita é adquirido pela ingestão de alimentos contaminados. 
 
Figura 3: Esquemas de representantes de grupos de sarcodíneos: heliozoário (a), foraminífero (b), ameba (c,d,e) 
e tecameba (f). 
 
 
13
4.3.2 Mastigophora ou Flagelados 
 Os protozoários flagelados são divididos em dois grupos: os fitoflagelados, que 
geralmente contém clorofila e são fotossintéticos e que, normalmente são estudados 
juntamente com as algas, e os zooflagelados que não possuem clorofila e realizam sua 
nutrição de modo heterotrófico. Todos os componentes da classe apresentam um ou mais 
flagelos. 
 Os flagelados são também chamados de Mastigóforos (mastix = flagelo; phoros = 
portar, ter) e têm estrutura interna semelhante a dos flagelos das células dos demais 
eucariontes. Eles correspondem a centríolos modificados e alongados, e diferem dos flagelos 
dos procariontes, que são formados só por proteínas. 
 A reprodução dos flagelados é, na maioria dos casos assexuada por divisão binária, 
longitudinal. 
 Os flagelados podem ter vida livre, alguns locomovem-se livremente na água, 
utilizando-se dos flagelos, enquanto outros vivem fixos ao substrato por um pedúnculo, 
empregando o flagelo apenas na captura de alimento. Alguns flagelados possuem um 
"colarinho" ao redor da base do flagelo e são, por isso, denominados coanoflagelados. 
Existem coanoflagelados coloniais que formam colônias fixas ao substrato por um pedúnculo 
e os que formam colônias livres, imersas em matriz gelatinosa. 
 A figura 4 mostra alguns representantes dos flagelados e a figura 5 mostra o esquema 
de uma euglena. 
 
 
Figura 5: Alguns representantes dos flagelados. 
 
 
4.3.2.1 Flagelados parasitas do Homem 
 Entre esses, destacam-se os gêneros Trichomonas, Giardia, Leishmania e Trypanosoma, 
por serem muito comuns. 
 Trichomonas vaginalis é parasita do sistema genital feminino e masculino, produzindo 
infecção denominada tricomoníase. Sua transmissão ocorre através do contato sexual ou, 
 
 
14
incomumente, da utilização de sanitários sem condições higiênicas. 
 Leishmania brasiliensis é um flagelado parasita que provoca ulceração das mucosas, 
doença popularmente conhecida como úlcera-de-bauru ou leishmaniose. A moléstia 
determina ulcerações progressivas cutâneas que, por vezes, alastram-se para as mucosas da 
boca, nariz e faringe. A transmissão ao homem é feita pela picada do inseto Phlebotomus 
intermedius, conhecido como "mosquito-palha" ou "birigüi". Há tratamento para essa afecção 
e a profilaxia, tal como na malária, consiste essencialmente em combater o mosquito. 
 Giardia lamblia (ou G. intestinalis) parasita o intestino e pode causar disenteria, 
denominada giardíase. A transmissão se dá pela ingestão de alimentos ou água 
contaminados. Instala-se no jejuno-íleo e, freqüentemente, pode se instalar navesícula biliar, 
tornando o tratamento bem mais difícil. Os cuidados com saneamento básico constituem os 
principais recursos na prevenção contra a giardíase. 
 
 
Figura 4: Anatomia da Euglena. 
 
 
15
No Brasil, uma das parasitoses mais importantes é a doença de Chagas, causada pelo 
Trypanosoma cruzi (fig. 6.a). A doença de Chagas (nome dado em homenagem a Carlos 
Chagas, pesquisador brasileiro que estudou e descobriu o ciclo de doença) é extremamente 
grave e não tem cura. Calcula-se que somente na América do Sul, aproximadamente 7 
milhões de pessoas sofram dessa moléstia, que costuma ser chamada de "doença dos mega" 
(grande), em virtude de determinar hipertrofia e flacidez na região atingida (megacolo, 
megaesôfago, etc.). A doença de Chagas apresenta certa seletividade pela musculatura 
cardíaca e como conseqüências disfunções que podem levar a morte, embora, às vezes, a 
longo prazo. 
 
 
Figura 6.a: T. cruzi, forma tripomastigota entre eritrócitos. 
 
O agente etiológico a doença é o T. cruzi e o vetor é um inseto hematófago do grupo dos 
triatomídeos, popularmente conhecido como barbeiro ou chupança (Triatoma infestans, 
Panstrongylus megistus e outras espécies). 
 Portanto, no ciclo de vida do Trypanosoma existem dois hospedeiros: o homem (ou 
outro mamífero) e o barbeiro. O modo mais eficiente de erradicação da doença de Chagas é 
eliminar o vetor (barbeiro). A figura 6b mostra um esquema do ciclo de vida do T. cruzi. 
 Outras espécies importantes deste grupo são o Trypanosoma gambiensis e o Trypanosoma 
rhodesiense transmitidos pela mosca tsé-tsé e agentes etiológicos da doença do sono africano. 
O Trypanosoma equiperdum, por exemplo, infecta apenas os eqüinos, sendo transmitido por 
via sexual. 
 
4.3.3 Os ciliados 
 Os ciliados são protozoários que possuem cílios, estruturas utilizadas na locomoção e 
captura de alimento. Os cílios, que também ocorrem em algumas células eucariotas 
multicelulares, têm a mesma estrutura interna dos flagelos, diferindo destes com relação ao 
comprimento (os cílios são bem mais curtos), número e batimento. 
 Paramecium caudatum, um protozoário de vida livre, é um exemplo de ciliado bastante 
comum que aparece em açudes e lagos de água doce (figura 7). 
 Os paramécios são facilmente distinguidos por sua forma típica, semelhante à sola de 
um chinelo. A porção anterior (frontal) da célula é arredondada e a porção posterior 
ligeiramente afilada. A camada mais externa da célula é menos flexível que a das amebas 
dando uma forma mais constante à célula. Toda a célula é coberta por pequenas projeções 
filiformes (cílios), que além de órgãos de locomoção, servem também para orientar os 
alimentos em direção ao poro bucal. 
 
 
 
 
 
16
 
Figura 6b: Ciclo de vida do T. cruzi. 
 
 
 
17
 
Figura 7: Anatomia de um protozoário ciliado, Paramecium caudatum. 
 
 No paramécio, a ingestão de alimento ocorre através de uma reentrância bem definida 
e de localização constante na célula, denominada sulco oral ou, ainda, funil bucal. O 
alimento conduzido pelo batimento ciliar coordenado, entra nessa reentrância, que também é 
ciliada, passa pelo citóstoma (cito = célula, stoma = boca), localizado no final do sulco oral, e 
penetra na citofaringe, estrutura tubular que possui um tufo de cílios. 
 O alimento é impulsionando para o final da citofaringe, no interior do endoplasma. 
Nessa região forma-se um vacúolo digestivo, que se desprende e passa a circular pelo 
interior da célula movido pelas correntes citoplasmáticas, distribuindo o alimento digerido. 
Os restos não aproveitáveis são eliminados através de uma região específica da célula, 
denominada citopígeo ou citoprocto ou, ainda, poro anal. 
 Como nas amebas e em outros microrganismos unicelulares, o oxigênio ingressa na 
célula através da membrana celular, enquanto o CO2 se difunde para fora. 
 Os líquidos usados são coletados nos vacúolos contráteis, que têm posições fixas nos 
paramécios, em vez de aparecerem em qualquer lugar da célula, como nas amebas. Outra 
 
 
18
característica dos paramécios, e ciliados em geral, é a presença de 2 tipos distintos de núcleo: 
o micro e macronúcleo, já comentado anteriormente. Nos paramécios existem um macro e 
um micronúcleo por célula, mas em outras espécies de ciliados, o número de micronúcleos 
por célula pode variar, existindo, no entanto, sempre um macronúcleo. 
 A reprodução assexuada se dá por divisão ou fissão binária. O macro e micronúcleo 
dividem-se e ocorre a formação de um sulco transversal, separando a célula ao meio. 
 O processo sexuado de reprodução dos ciliados é a conjugação. Nesse processo ocorre 
a união temporária de dois indivíduos seguida de degeneração do macronúcleo, divisão 
meiótica do micronúcleo, troca de micronúcleos entre os indivíduos conjugantes e fusão do 
micronúcleo que migrou com o micronúcleo estacionário. O micronúcleo resultante da fusão 
sofre mitose e os indivíduos conjugantes separam-se, cada um desses sofre um número de 
divisões celulares, que varia de espécie para espécie, restabelecendo o número de núcleos 
típico da espécie. O macronúcleo surge por diferenciação do micronúcleo. 
 
4.3.3.1 Diversidade dos Ciliados 
 Os ciliados podem apresentar cílios recobrindo toda a célula, como ocorre no gênero 
Paramecium, ou apenas em algumas regiões. 
 A maioria dos representantes desse filo é aquática, vivendo em água doce ou salgada. 
Há espécies que nadam livremente, outras que vivem fixas ao substrato por um pedúnculo e 
outras que formam colônias. 
 
 
 
Figura 8: Esquemas de representantes de grupos dos ciliados: suctórios (a, b), peritríqueo (c) 
hipotríqueo (d). 
 
 
19
 Um grupo de ciliados bastante diferente é o dos suctórios. Esses organismos possuem 
cílios apenas nas fases iniciais do desenvolvimento, quando adultos, fixam-se ao substrato, 
perdem os cílios e desenvolvem estruturas especiais denominadas tentáculos, que são 
utilizados na captura de alimentos. As principais presas dos suctórios são outros ciliados 
que, ao serem tocados pelos tentáculos ficam imobilizados pelos tricocistos (estruturas ovais 
ou em forma de bastonetes que atuam como defesa). Então, o citoplasma da presa é sugado 
pelos tentáculos e digerido em vacúolos digestivos no interior do corpo do suctório. 
 Além dos ciliados de vida livre, há formas parasitas, como Balantidium coli, que se 
aloja no intestino do homem. Este protozoário é adquirido ao se ingerir água contaminada. 
 A figura 8 (página anterior) mostra alguns representantes dos ciliados. 
 
4.3.4 Esporozoários 
 São protozoários parasitas caracterizados pela ausência de estruturas empregadas na 
locomoção nas formas adultas. Obtém alimento por absorção direta dos nutrientes dos 
organismos que parasitam. Muitas espécies têm ciclos vitais complicados, com algumas fases 
se desenvolvendo num hospedeiro e outras em hospedeiros diferentes. Pode ocorrer uma 
fase reprodutiva sexuada durante o ciclo vital. A reprodução assexuada ocorre por divisão 
múltipla, ou esquizogonia. Para lembrar, a divisão múltipla é aquela onde a célula inicial 
sofre várias divisões mitóticas sem que o citoplasma se divida. Quando as divisões nucleares 
cessam, uma membrana plasmática circunda cada núcleo juntamente com parte do 
protoplasma da célula inicial. Formam-se assim, várias células-filhas com um só núcleo de 
pequeno tamanho que são, então, liberadas. 
 A esporogonia é um tipo de reprodução, característica dos esporozoários, tendo sido 
responsável pelo nome do grupo. Na esporogonia formam-se várias células que lembram 
esporos, por isso denominadas esporozoítos. Esse tipo de reprodução ocorre logo após a 
formação do zigoto, durante o ciclo reprodutivo dos esporozoários. O zigoto geralmente 
sofre um encistamento e, invariavelmente, uma divisão meiótica, originando quatro 
esporozoítos com metade do número cromossômico do zigoto. Por mitoses sucessivas, essas 
células multiplicam-se originando muitos outros esporozoítos, que são finalmente liberados 
do cisto.4.3.4.1 O gênero Plasmodium 
 Em relação ao homem, os esporozoários mais importantes são os do gênero 
Plasmodium, responsáveis pela malária ou maleita. 
 A malária afeta milhões de pessoas no mundo inteiro, mas em especial em regiões 
tropicais. Estima-se que anualmente ocorram cerca de 100 milhões de novos casos, dos quais 
aproximadamente um milhão são fatais. 
 A transmissão do agente causador da malária ao homem é feita por um mosquito do 
gênero Anopheles. É importante ressaltar que não são todas as espécies de Anopheles que são 
boas transmissoras, e sim quatro delas: A. darlingi, no interior do país; A. aquasalis, na região 
costeira do país, de SP para o Norte; A. cruzi e A. bellator, na região Sul do país. 
Ao picar uma pessoa sadia, o inseto contaminado introduz o protozoário, na forma de 
esporozoítos, iniciando o ciclo do parasita no interior do corpo do indivíduo. Os esporozoítos 
caem na corrente sangüínea e são levados até as células do fígado, no interior das quais se 
reproduzem por esquizogonia, originando vários indivíduos, chamados de trofozoítos. Esses 
rompem as células hepáticas, podendo reinfectar novas células ou voltar a corrente 
sangüínea e penetrar novamente nas hemácias. Nessas células, os trofozoítos adquirem 
inicialmente a forma de anel e sofrem nova esquizogonia, dando origem a muitos indivíduos, 
agora chamados merozoítos. As hemácias rompem-se e os merozoítos são liberados para 
infectar novos glóbulos vermelhos, dividindo-se por esquizogonia. Em alguns casos, os 
 
 
20
merozoítos não se dividem dentro da hemácia, mas passam por um processo de 
diferenciação, originando gametócitos. 
 Ao picar um indivíduo doente, o mosquito suga hemácias normais e também aquelas 
que contém os gametócitos, iniciando o ciclo do Plasmodium no corpo do inseto. Uma vez no 
estômago do mosquito, os gametócitos diferenciam-se em gametas masculinos e femininos e 
em seguida há a fecundação. O zigoto formado fixa-se na parede do estômago formando um 
cisto, no interior do qual ocorre a esporogonia: o zigoto sofre meiose e as células haplóides 
resultantes multiplicam-se várias vezes, dando origem a muitos esporozoítos que rompem o 
cisto, são liberados e penetram na glândula salivar do inseto. Esse, ao picar o indivíduo 
sadio, reinicia-se o ciclo (figura 9). 
 
 
Figura 9: Ciclo de vida do Plasmodium no homem e no mosquito. 
 
 
 
21
A doença causada por Plasmodium é caracterizada por acessos febris característicos, 
dependendo da espécie infectante. As três espécies que ocorrem no Brasil possuem 
patogenicidade diferente, e apenas o P. falciparum é capaz de levar o paciente à morte. Além 
disso, essa espécie possui linhagens resistentes aos medicamentos usuais. As outras duas 
espécies, embora dificilmente levem o paciente à morte, provocam acessos maláricos e 
anemia capazes de reduzir sua economia física e capacidade de trabalho. 
• Plasmodium vivax: acessos febris de 48 em 48 horas (febre terçã benigna, ocorre de 3 em 3 
dias). 
• Plasmodium malariae: acessos febris de 72 em 72 horas (febre quartã benigna, ocorre de 4 
em 4 dias). 
• Plasmodium falciparum: acessos febris irregulares, de 36 a 48 horas de intervalo (febre 
terçã maligna). 
 É importante ressaltar que o ciclo de vida do plasmódio só se completa se houver dois 
hospedeiros; Anopheles e o homem. No mosquito ocorre a reprodução sexuada e por isso 
denomina-se o inseto de hospedeiro definitivo. No homem ocorre apenas reprodução 
assexuada e esse hospedeiro é por isso conhecido como hospedeiro intermediário. 
 A profilaxia da malária pode ser conseguida erradicando o mosquito transmissor e 
tratando os indivíduos portadores da doença. 
 
4.3.4.2 Toxoplasma gondii 
 
Toxoplasma gondii é um protozoário de distribuição geográfica mundial, podendo 
atingir até 60% da população em determinados países; no entanto, os casos de doença são 
menos freqüentes. É uma zoonose muito freqüente em várias espécies de mamíferos e aves. 
O gato e outros felídeos são os hospedeiros definitivos ou completos e o homem, entre outros 
animais, pode ser o hospedeiro intermediário ou incompleto. 
 Este esporozoário, Toxoplasma gondii, é o agente causador da toxoplasmose, uma 
infecção causada por contágio indireto, pois, ainda que não haja vetores ou transmissores 
para a contaminação, ela não se faz diretamente de um indivíduo doente para outro sadio. O 
parasita, durante seu ciclo vital, passa por um estágio de reprodução por esporogonia, no 
hospedeiro definitivo (gatos e outros felídeos não imunes), e por uma fase de reprodução 
assexuada (esquizogonia), nos tecidos de vários hospedeiros, inclusive de gatos e do homem. 
 Vários tecidos e células (exceto hemácias) e líquidos orgânicos como saliva, leite, 
esperma etc, podem ser o hábitat do T. gondii. Nos felídeos não imunes podem ser 
encontradas as formas do ciclo sexuado no epitélio intestinal e também no meio exterior, 
junto às fezes (sendo esta a forma resistente, dita oocisto). 
A contaminação pode se dar através ingestão de oocistos presentes em jardins, 
alimentos ou objetos contaminados; ingestão de cistos presentes em carnes mal cozidas, 
especialmente de porco e carneiro; e ainda a transmissão congênita ou placentária. 
 A moléstia se manifesta com febre constante, exantema (manchas puntiformes 
avermelhadas na pele), gânglios aumentados, aumento do fígado e do baço, podendo 
complicar com pneumonia e encefalite. Na forma congênita da toxoplasmose, na qual a 
mulher grávida portadora da doença serve de meio de contaminação, o parasita atravessa a 
barreira placentária e atinge o feto, provocando lesões oculares graves, cegueira ou lesões no 
crânio e encéfalo, o que pode causar aborto, ou parto prematuro. 
 Ainda não existe uma droga eficaz contra a toxoplasmose. Os medicamentos 
utilizados atuam contra as formas proliferativas, mas não contra os cistos. Como a maioria 
das pessoas que têm sorologia positiva não tem a doença e as drogas empregadas são tóxicas 
em dosagens prolongadas, recomenda-se tratar apenas os casos agudos, a toxoplasmose 
ocular e os indivíduos imunodeficientes contaminados. 
 
 
22
5. O Reino Animal 
 
O Reino Animal acha-se genericamente dividido em dois grandes grupos: 
invertebrados e vertebrados. Embora a maioria das pessoas pense em um vertebrado quando 
se fala em animal, esse grupo representa apenas 5% de cerca de 1,5 milhão de espécies 
animais descritas. Mais curioso ainda é pensar que 95% das espécies animais restantes são 
agrupadas por uma característica que elas não possuem, ou seja, a ausência de espinha 
dorsal! 
Assim, a divisão do Reino Animal em vertebrados e invertebrados é artificial e reflete 
uma inclinação humana histórica em favor dos próprios “parentes” da humanidade. Essa 
característica de um único subfilo de animais é utilizada como base para a separação de todo 
o reino Animal. Poderiam se dividir bem logicamente os animais em artrópodos e não 
artrópodos, por exemplo, pois pelo menos seria numericamente sustentável, já que 
aproximadamente 85% de todos os animais são artrópodos. 
Mesmo cientes da artificialidade dessa divisão iniciaremos nosso estudo do Reino 
Animal pelos invertebrados mais primitivos para, assim, compreender a ascendência dos 
vertebrados. 
 
a) Características Gerais dos Animais 
 
Como discutido no início, o Reino Animal foi definido segundo características comuns 
a todos os animais: organismos eucariotos, multicelulares, heterotróficos e que obtém seus 
alimentos por ingestão de nutrientes do meio. 
 Mesmo dentro de critérios tão amplos, podemos encontrar exceções, em função de 
fatores diversos, como a adaptação de organismos a meios de vida especiais. É o que ocorre 
por exemplo com certos endoparasitas que perderam a capacidade de ingestão de nutrientes , 
passando a obtê-los por absorção direta. 
 Algumas características gerais dos grupos (táxons) situados logo abaixo do reino, os 
filos, são muito utilizadas na tentativa de se entender a filogenia do Reino Animal.Essas 
características, freqüentemente encontradas durante o desenvolvimento embrionário e não 
apenas no organismo adulto são: níveis de organização do corpo, simetria, disposição das 
estruturas relacionadas com a digestão, número de folhetos germinativos e presença de 
celoma. 
 
Níveis de Organização do Corpo 
 
Todos os animais iniciam seu desenvolvimento a partir de uma única célula, a célula-
ovo ou zigoto. Essa célula sofre várias divisões mitóticas, dando origem a organismos 
multicelulares. Alguns animais desenvolvem-se até um conjunto de células, com organização 
tissular muito restrita, enquanto a maioria atinge níveis de organização superior a tecidos, 
tais como órgãos e sistemas. Pode-se encontrar em muitos livros a seguinte subdivisão do 
Reino Animal, baseada na complexidade tissular: Parazoa - representado pelos Porifera 
(esponjas) e Eumetazoa - representado por todos os demais animais. 
 
Simetria 
 
 Simetria é a divisão imaginária do corpo de um organismo em metades especulares. 
Quanto a esse caráter, os animais podem ter simetria radial, quando há mais que um plano 
de simetria, ou bilateral, quando existe um único plano de simetria possível a ser traçado 
(figura 10). Existem, no entanto, animais cujo corpo não pode ser dividido em metades 
 
 
23
especulares. Nesses casos, não há plano de simetria e fala-se, então, em animais assimétricos. 
 A maioria dos animais possuem o mesmo tipo de simetria na fase embrionária e 
adulta. Porém, alguns têm um tipo de simetria na fase embrionária e outro na fase adulta, 
sendo as mudanças geralmente associadas a adaptações dos adultos a modos de vida 
especiais. A simetria observada no embrião é denominada primária e no adulto, secundária, 
sendo que é a simetria primária que fornece indícios da estrutura real do corpo do animal, 
sob o ponto de vista taxonômico-evolutivo. 
 
 
Figura 10: Planos de simetria 
 
 Os animais com simetria primária radial são chamados radiados e os com simetria 
primária bilateral, bilatérias. São radiados os poríferos e cnidários e bilatéria todos os demais 
(figura 11). 
 
Disposição das estruturas relacionadas à digestão 
 
 Existem três tipos básicos de disposição: rede de canais, tubo com uma abertura e 
tubo com duas aberturas. 
 A disposição em rede de canais é exclusiva das esponjas. Há células flageladas que 
estabelecem correntes de água através do corpo do animal. A água entra por pequenos poros 
na parede do corpo do animal e sai por uma abertura única, chamada ósculo, transportando 
partículas alimentares. Não há tubo digestivo, a digetão se dá intracelularmente. 
 A presença de um tubo digestivo já pode ser verificada a partir dos cnidários. A 
disposição em tubo ou saco aberto em um só ponto é típica dos cnidários e platelmintos. 
Nesses há uma abertura única que funciona como boca e ânus e por isso dizemos que o trato 
digestivo é incompleto. 
 
 
24
 
 
Figura 11: Animais radiados e bilatérias. 
 
 A disposição em tubo com duas aberturas (trato digestivo completo) ocorre nos 
demais bilatérias. No decorrer do desenvolvimento embrionário, esse tubo começa com um 
saco aberto em um só ponto; mais tarde, esse saco se alonga e se forma outra abertura, 
geralmente no extremo oposto à primeira. Uma dessas aberturas desenvolve-se em boca e a 
outra em ânus. A passagem de alimento estabelece-se num só sentido: da boca para o ânus. 
No tubo que surge entre esses dois orifícios ocorre a diferenciação de regiões com funções 
específicas (faringe, esôfago, estômago e intestino). 
 Podemos distinguir dois grandes grupos entre os eumetazoários, com relação ao 
desenvolvimento do tubo digestivo: protostômios e deuterostômios (figura 12). Nos 
protostômios, a primeira abertura do tubo digestivo, surgida durante o desenvolvimento 
embrionário, diferencia-se em boca e, nos deuterostômios, em ânus. São protostômios os 
nemátodas, anelídeos, moluscos e artrópodes; são deuterostômios os equinodermos e 
cordados. 
 
Figura 12: Esquema da origem da boca e do ânus nos metazoários. 
 
 
25
Número de Folhetos Germinativos 
 
 Baseados no número de folhetos germinativos que surgem durante o desenvolvimento 
embrionário animal, podemos distinguir dois grandes grupos: os diploblásticos (ou 
diblásticos) e os triploblásticos (ou triblásticos). Os diploblásticos possuem dois folhetos 
germinativos: a ectoderme, mais externa, e a endoderme, mais interna. Os animais 
triploblásticos, além da ecto e endoderme, possuem ainda um terceiro folheto intermediário, 
a mesoderme. Somente os cnidários são diploblásticos. 
 
Presença do Celoma 
 
 Celoma é a denominação para a cavidade interna do corpo que é totalmente 
delimitada pela mesoderme (peritônio). Entre os animais triploblásticos podemos distinguir 
os celomados, pseudocelomados e acelomados (figura 13). 
 
 
Figura 13: Esquemas de cortes transversais ao corpo de animais triblásticos, mostrando a disposição 
da ectoderme, mesoderme e endoderme e a presença ou não de celoma. 
 
 Os celomados são aqueles que possuem celoma, enquanto os acelomados têm a 
mesoderme preenchendo totalmente o espaço entre a ecto e endoderme, não havendo 
formação de cavidade. Já os pseudocelomados possuem cavidade interna, mas essa é 
delimitada pela mesoderme e endoderme e, potanto, é chamada de pseudoceloma. 
 São acelomados os platelmintos e alguns asquelmintos; pseudocelomados os demais 
asquelmintos e celomados os demais eumetazoários triploblásticos. 
 Entre os celomados podemos distinguir dois grandes grupos, com base no tipo de 
desenvolvimento embrionário da mesoderme e do celoma. Num deles, a mesoderme 
origina-se a partir de células situadas ao redor da estrutura que dará origem ao tubo 
digestivo do adulto; são formadas várias células que depois se organizam formando uma 
membrana que delimita o celoma. O celoma assim formado chama-se esquizoceloma e os 
animais que o apresentam são denominados esquizocelomados. 
 A mesoderme e o celoma ainda podem se formar a partir de evaginações da 
endoderme, formando bolsas dispostas entre a ectoderme e endoderme. Essas bolsas se 
desprendem, havendo diferenciação de mesoderme e da cavidade celomática. Nesses casos o 
celoma é denominado enteroceloma, e os animais que o possuem, enterocelomados. 
 
 
 
 
26
b) Origem e evolução dos eumetazoários 
 
 Baseando-se nas características acima discutidas, é possível tentar compreender a 
evolução dos animais. Uma hipótese aceita por muitos zoológos, mas não a única, é de que os 
animais surgiram provavelmente de protozoários flagelados coloniais, que teriam se 
especializado, aumentando a interdependência celular. Dessa maior especialização teriam 
surgido, de um lado, os parazoários e, de outro, os eumetazoários, que apresentam maior 
interdependência entre suas células, formando tecidos verdadeiros. Entre os eumetazoa, 
apenas os cnidários são diblásticos; os demais já apresentam três folhetos germinativos. O 
metazoário ancestral, que deu origem aos cnidários e platelmintos, provavelmente tinha 
simetria radial, mantida nos cnidários e modificada para simetria bilateral no ramo que 
originou os platelmintos. Esses são triblásticos acelomados e acredita-se que tenham dado 
origem aos pseudocelomados e celomados. Esses últimos teriam se especializado segundo 
duas linhas evolutivas principais: a dos esquizocelomados e a dos enterocelomados. 
O esquema a seguir apresenta a provável filogenia dos animais (figura 14). 
 
 
Figura 14: Esquema das prováveis relações filogenéticas entre os filos dos animais. 
 
 
 
27
Os Invertebrados 
 
 Para aquele que estiver tentando estudar os invertebrados pela primeira vez, a tarefa 
pode parecer difícil, pois cada grupo tem suas peculiaridades estruturais (“design” de 
arquitetura exclusivos). Uma forma importante de se lidar com a diversidade animal consiste 
em compreender os princípios e padrões subjacentes que são repartidos pelos numerosos 
grupos de animais, permitindo que se unam grandes grupos de filos e que façam(ou 
prevejam) correlações entre o “design”, a função e o ambiente. 
 
1 FILO PORIFERA (AS ESPONJAS) - do latim: porus=poro; ferre=possuir 
 
1.1 Conceitos Gerais 
 
 São os mais primitivos entre os animais pluricelulares. Não estão presentes órgãos ou 
tecidos verdadeiros, apresentando suas células com considerável grau de independência. 
Todos os membros do Filo são sésseis (fixos) e demonstram poucos movimentos detectáveis. 
Essa combinação característica convenceu Aristóteles, Plínio e ainda outros naturalistas 
antigos de que as esponjas seriam plantas! De fato, não foi antes de 1765, quando se observou 
pela primeira vez as correntes internas de água, que a natureza animal das esponjas ficou 
claramente estabelecida. O nome “porífera” advém do fato desses seres possuírem poros por 
todo o corpo 
 Exceto por 150 espécies de água doce, as esponjas são animais marinhos. Elas 
abundam em todos os mares sempre que houver rochas, conchas, madeira submersa ou coral 
para fornecer um substrato, necessário à fixação, embora existam espécies que vivem sobre 
areia ou lodo. A maioria prefere águas relativamente rasas, porém alguns grupos vivem em 
águas profundas. 
 
1.2 Características 
 
 Animais diblásticos; 
 simetria radial ou assimétricos; 
 vida solitária ou em colônias. 
 
 Os poríferos têm tamanho muito variável que é determinado, principalmente, pela 
estrutura interna destes organismos. Algumas esponjas exibem simetria radial, porém a 
maioria mostra-se irregular, exibindo padrões de crescimento que podem ser: massivos, 
eretos, incrustantes ou ramificados. O tipo de padrão de crescimento é influenciado pela 
velocidade das correntes de água , inclinação e natureza do substrato e disponibilidade de 
espaço. Assim, uma determinada espécie pode assumir diferentes padrões devido as 
diferentes situações ambientais, o que tem causado algumas confusões taxonômicas. 
 A maioria das espécies comumente encontradas exibem cores fortes, o que tem sido 
sugerido ser uma forma de proteção contra a radiação solar ou advertência. 
 Tomando-se como exemplo a estrutura mais simples de um porífero, pode-se 
estabelecer o seguinte padrão básico e tipos celulares presentes no grupo como um todo. A 
superfície desses organismos é perfurada por pequenas aberturas, os poros inalantes, de 
onde deriva o nome Porífera (portador de poros). Esses poros abrem-se em uma cavidade 
interior chamada de átrio (fig. 15.4). Esse, por sua vez, abre-se para o exterior através do 
ósculo (fig. 15.5), uma grande abertura localizada na parte superior do animal. O fluxo de 
água é portanto o seguinte: 
meio externo→poro inalante→átrio→ósculo→meio externo 
 
 
28
Esse fluxo é possibilitado pelos coanócitos, células que caracterizam o grupo e 
apresentam um flagelo circundado por um colarinho contrátil (fig. 15.9). Elas se localizam no 
lado interno do animal, revestindo a cavidade do átrio. Sua função básica é promover uma 
corrente de água dentro do átrio. 
 
Figura 15: Anatomia de uma esponja tipo Sycon. Detalhes da estrutura da parede e do coanócito. 
 
 A parede do corpo é relativamente simples, sendo a superfície externa formada por 
células achatadas, os pinacócitos, os quais em conjunto, constituem a pinacoderme. 
Diferentemente do epitélio de outros animais, está ausente uma membrana basal e as 
 
 
29
margens dos pinacócitos podem ser expandidas ou contraídas de forma que o animal pode 
aumentar ligeiramente de tamanho. Os pinacócitos basais secretam um material que fixa a 
esponja ao substrato. 
 Os poros são formados por um tipo celular chamado porócito, o qual tem a forma de 
um tubo que se estende desde a superfície externa até o átrio. A cavidade do tubo forma os 
poros inalantes, ou óstios, que podem se abrir ou fechar por contração. O porócito é derivado 
de um pinacócito através do surgimento de uma perfuração intracelular. 
 Abaixo da pinacoderme encontra-se uma camada chamada meso-hilo (ou 
mesênquima, fig. 15) que é constituída por uma matriz protéica gelatinosa contendo material 
esquelético e células amebóides, ou seja, células que possuem movimentos amebóide e são 
capazes de se diferenciarem em outros tipos de células. 
 O esqueleto, que é relativamente complexo, fornece a estrutura de sustentação para as 
células vivas do animal. Assim, o esqueleto para todo o filo das esponjas, pode ser composto 
por espículas calcáreas, silicosas, fibras protéicas de espongina ou então por uma combinação 
das duas últimas. 
 As espículas podem ser de várias formas, importantes para a identificação e 
classificação das espécies. Espículas monoáxonas têm o formato de agulhas ou bastonetes 
podendo ser retas ou curvas, com extremidade afiladas ou ainda em forma de gancho.
 Apesar das espículas freqüentemente se projetarem através da pinacoderme, o 
esqueleto se localiza primariamente no meso-hilo. O arranjo das espículas é organizado com 
vários tipos que se combinam de maneira a formar grupos distintos. Elas podem estar 
fundidas ou apenas entrelaçadas, sendo que a organização em uma porção do corpo pode 
diferir da organização que se observa em outra porção do mesmo indivíduo. 
 O meso-hilo contém também fibras colágenas dispersas, mas algumas esponjas podem 
ter fibras grossas de colágeno chamadas esponginas (proteína fibrosa). Algumas esponjas são 
muito resistentes e têm uma consistência semelhante à borracha devido a quantidade de 
espongina presente no esqueleto. As esponjas de banho possuem apenas espongina no 
esqueleto. 
 Vários tipos de células amebóides estão presentes no meso-hilo. Células grandes com 
núcleos também grandes: os arqueócitos que são células fagocitárias que desempenham 
papel no processo da digestão. Os arqueócitos também são capazes de formar outros tipos 
celulares caso haja necessidade ao animal e são por isso chamadas totipotentes. Há também 
células fixas, chamadas colêncitos que ficam ancoradas por longas fitas citoplasmáticas e que 
são as responsáveis pelas secreção das fibras de colágeno dispersas. Pode haver, em algumas 
esponjas, células móveis que secretam tais fibras. 
 O esqueleto de espículas ou espongina é secretado pelos esclerócitos amebóides ou 
espongiócitos. Para secreção de uma única espícula numa esponja calcária podem estar 
envolvidos de um a vários esclerócitos, num processo relativamente complexo. 
 Do lado interno do meso-hilo, revestindo o átrio, encontra-se a camada dos coanócitos, 
os quais tem uma estrutura muito similar à dos protozoários coanoflagelados. De fato, 
muitos zoólogos crêem que as esponjas tiveram uma origem distinta a partir de 
coanoflagelados, não tendo desta forma, relação com outros metazoários. O coanócito é uma 
célula ovóide, com uma extremidade adjacente ao meso-hilo e a extremidade oposta 
projetada para dentro do átrio, apresentando esta um colarinho contrátil. São células 
responsáveis pelo movimento de água através da esponja e pela obtenção de alimento. 
 
1.3 Tipos Morfológicos 
 
A estrutura morfológica dos poríferos é bem peculiar, bem caracterizada por sistemas 
de canais para a circulação de água, numa forma que se relaciona com o caráter séssil (fixo) 
 
 
30
do grupo. 
 Existem três tipos estruturais segundo este arranjo interno de canais : 
 Asconóides: tipo mais primitivo, não há canais. A área revestida por coanócitos é 
reduzida e ocorre um grande átrio. O fluxo de água pode ser lento, uma vez, que o átrio é 
grande e contém água demais para que possa ser levada rapidamente através do ósculo. 
Quanto maior a esponja, mais intenso é o problema do movimento de água. O aumento do 
átrio não é acompanhado por um aumento suficiente da camada de coanócitos para superar 
o problema. Assim, as esponjas tipo Ascon são invariavelmente pequenas (figura 16). 
Esses problemas de fluxo de água e área de superfície das esponjas foram superados 
durante sua evolução através do dobramento da parede do corpo e redução do átrio. As 
dobras aumentaram a superfície da camada de coanócitos enquanto a redução do átriodiminuiu o volume de água circulante. O resultado final dessas mudanças é uma circulação 
de água muito maior e mais eficiente através do corpo. Com isso é possível um grande 
aumento de tamanho. 
 As esponjas que apresentam os primeiros sinais de dobramento do corpo são as 
siconóides ou tipo Sycon (figura 15). Nessas, a parede do corpo tornou-se dobrada 
horizontalmente formando protuberâncias digitiformes. Esse tipo de desenvolvimento 
produz bolsas externas estendendo-se para dentro a partir do exterior e evaginações que se 
estendem para fora a partir do átrio. 
 Nesse tipo mais evoluído de esponja, os coanócitos não mais revestem o átrio, mas 
ficam confinados às evaginações as quais são chamadas canais radias ou flagelados. As 
invaginações correspondentes da pinacoderme chamam-se canais aferentes. Os dois canais se 
comunicam através de aberturas, equivalentes aos poros das esponjas asconóides. 
Leuconóides: O mais alto grau de dobramento da parede do corpo ocorre neste tipo 
de esponja (figura 16). Os canais flagelados sofrem evaginações de maneira a formar 
pequenas câmaras flageladas arredondadas e o átrio usualmente desaparece, exceto pelos 
canais hídricos que levam ao ósculo. A água entra na esponja através dos poros dérmicos 
provavelmente localizados entre células e passa pelos espaços subdérmicos. 
 Muitas esponjas (a maioria) são constituídas segundo a arquitetura leuconóides, fato 
que põe em evidência a eficácia desse tipo de estrutura. As esponjas leuconóides são 
compostas por uma massa de câmaras flageladas e canais hídricos e podem atingir um 
tamanho considerável. 
 
1.4 Fisiologia 
 
 Os aspectos fisiológicos dos poríferos são muito dependentes da corrente de água que 
fluem através do organismo. O volume de água que passa é extremamente alto. O ósculo é 
regulado de forma a diminuir ou até parar o fluxo. 
 
 
Digestão: 
 
 O hábito filtrador envolve necessariamente a formação de uma corrente unidirecional 
de água, que entra pelos poros trazendo alimentos, circula pelo átrio e sai pelo ósculo. Desta 
forma as partículas alimentares são capturadas e filtradas nas câmaras flageladas pelos 
coanócitos. Tanto os coanócitos como os amebócitos fagocitam o alimento e transferem-no 
para outras células. Portanto a digestão é intracelular. Os detritos são eliminados pelo fluxo 
de água. 
 
 
 
31
 
Figura 16 : Tipos morfológicos das esponjas. 
 
 As esponjas se alimentam de material particulado extremamente fino. Estudos 
efetuados em três espécies de esponjas jamaicanas mostraram que 80% da matéria orgânica 
filtrável consumida por estas esponjas tem um tamanho inferior àquele que pode ser 
resolvido pela microscopia comum. Os outros 20% constituem bactérias, dinoflagelados e 
outros pequenos seres planctônicos. 
Aparentemente, as partículas de alimento são selecionadas principalmente com base 
em seu tamanho, sendo retiradas no curso de sua passagem pelas câmaras flageladas. 
 Apenas partículas menores que um certo tamanho podem entrar nos poros dérmicos, 
essas são partículas finalmente filtradas pelos coanócitos. A captação de partículas resulta 
provavelmente do fluxo de água através das microvilosidades que compõem o colarinho. 
 Partículas grandes (5 a 50 µm) são fagocitadas por células que revestem os canais 
inalantes. Partículas com dimensões bacterianas ou ainda menores (menor que 1 µm) são 
removidas e engolfadas pelos coanócitos. 
 
Respiração, Circulação e Excreção: 
 As trocas gasosas ocorrem por simples difusão entre a água que entra e as células do 
 
 
32
animal. As excretas nitrogenadas (particularmente amônia) saem do organismo junto com a 
corrente de água. Não há, portanto, sistema circulatório. 
 
Sistema Nervoso: 
 Não existe sistema nervoso. As reações são localizadas e a coordenação é em função 
da transmissão de substâncias mensageiras por difusão no meso-hilo ou por células 
amebóides se locomovendo. Pode também ocorrer entre células fixas que estejam em contato. 
 
Reprodução: 
 A reprodução pode ser assexuada ou sexuada. 
 
Assexuada: Regeneração: Ocorre quando parte do animal fragmenta-se e os pedaços são 
facilmente regenerados formando novos indivíduos. 
 Brotamento: Em algumas espécies ocorrem expansões laterais do corpo, 
denominadas brotos. Estes podem desprender-se e depois se fixar em um substrato. 
 Gemulação: Ocorre em esponjas de água doce e em algumas espécies marinhas. 
Nestas esponjas formam-se estruturas reprodutoras chamadas gêmulas. Estas são 
constituídas por aglomerados de amebócitos e arqueócitos envoltos por uma membrana 
rígida formada por espículas e por material semelhante a espongina, que deixa uma pequena 
abertura, denominada micrópila. Isto confere às gêmulas proteção contra condições 
ambientais adversas (baixas temperaturas, falta d’água, etc.). Em condições favoráveis, as 
células internas são liberadas e se diferenciam nos outros tipos de células sob um substrato. 
 
Sexuada : 
Nos poríferos ocorre hermafroditismo ou sexos separados. Os óvulos e 
espermatozóides são originados dos arqueócitos e amebócitos. Os espermatozóides quando 
maduros, saem pelo ósculo, juntamente com a corrente exalante de água. Penetram em 
outras esponjas pelos poros através de correntes inalantes e são captados pelos pelos 
coanócitos. Esses se modificam em células amebóides, transportando-o até o óvulo presente 
no meso-hilo onde ocorre a fecundação, que é portanto, interna. Do ovo surge uma larva 
ciliada, que abandona o corpo da esponja. Após breve período de vida-livre (não mais que 
dois dias) fixa-se a um substrato e dá origem à esponja adulta. 
Depois de se fixar através da extremidade anterior, a larva sofre uma reorganização 
interna comparável à gastrulação de outros animais. 
 
1.5 Aspectos Evolutivos 
 
 As esponjas são consideradas metazoários parazoa, ou seja, animais sem tecidos 
verdadeiramente diferenciados e nenhum órgão. O restante dos seres do reino animal são 
chamados de eumetazoa, ou seja, animais “verdadeiros” com tecidos diferenciados, órgãos, 
ou pelo menos boca e cavidade digestiva. 
A origem dos porífera é ainda incerta, porém evidências sugerem que derivam de 
algum tipo de flagelado colonial simples, oco e de vida livre, talvez o mesmo grupo que deu 
origem aos ancestrais dos outros metazoários. Outra abordagem leva em consideração a 
semelhança estrutural entre os coanócitos e os protozoários coanoflagelados, o que indica 
uma origem distinta, sem relação com os outros metazoários. 
 O caráter primitivo do grupo, como já mencionado, é a ausência de órgãos e o baixo 
nível de diferenciação e inter-dependência celular. Entretanto, o sistema de canais hídricos e 
falta de extremidade anterior e posterior é característica singular deste grupo, não sendo 
encontrado em nenhum outro filo. 
 
 
33
1.6 As Classes de Esponjas 
 
 Aproximadamente 10.000 espécies de esponjas foram descritas até o momento, 
estando estas distribuídas em 4 classes : 
 
1.6.1 Classe Calcarea 
 
 Os membros dessa classe, conhecidos como esponjas calcáreas, distinguem-se por 
possuírem espículas compostas de CaCO3. Nas outras classes as espículas são 
invariavelmente silicosas. Os três graus de estruturas (Ascon, Sycon e Leucon) são 
encontrados. A maioria das espécies tem menos de 10 cm de altura. 
 
1.6.2 Classe Hexactinellida 
 
 Os representantes dessa classe são conhecidos como esponjas-de-vidro. O nome 
Hexactinellida vem do fato que as espículas são do tipo com seis pontas ou hexáctinas. Além 
disso, freqüentemente algumas espículas estão fundidas formando um esqueleto que pode 
ser reticulado, constituído por longas fibras silicosas. Por isso elas são então chamadas de 
esponjas-de-vidro. A forma siconóide é dominante. 
 Vivem principalmente em águas profundas (450 a 900 m de profundidade em média), 
sendo totalmente marinhas. 
 Há um átrio bem desenvolvido e um único ósculo que às vezes pode estar coberto por 
uma placa crivada formada por espículas fundidas. Os pinacócitos presentes em todas as 
demaisclasses estão ausentes, sendo que a epidermeé formada por pseudópodos 
interconectados de amebócitos. 
 Algumas espécies do gênero Euplectella apresentam uma interessante relação comensal 
com uma certa espécie de camarão (Spongicola). Quando um jovem macho e uma fêmea 
entram no átrio, após crescerem, não podem escapar devido a placa crivada que cresce e 
recobre o ósculo. Por isso, passam a vida toda presos no interior da esponja alimentando-se 
do plâncton, que lhes chega através de correntes de água, e reproduzindo-se, sendo por isso 
considerados símbolos da união eterna por certos orientais. 
 
1.6.3 Classe Demonspogiae 
 
 Contém 90% das espécies de esponjas, distribuídas desde águas rasas até profundas. 
 A coloração freqüentemente brilhante é devido a grânulos de pigmento localizados 
nos amebócitos. Espécies diferentes são caracterizadas por diferentes cores. 
 O esqueleto nessa classe é variável, podendo consistir de espículas silicosas ou de 
fibras de espongina ou uma combinação de ambas. 
 Todas as Demospongiae são leuconóides. As maiores esponjas conhecidas pertencem 
a essa classe. Exemplo : Spheciospongia com mais de 1 m de diâmetro e altura. Há 
representantes de água doce. 
A família Spongidae contém as famosas esponjas de banho cujo esqueleto é composto 
apenas por espongina. Spongia e Hippospongia, dois gêneros de valor comercial, são coletadas 
em importantes fundos de pesca de esponjas no Golfo do México, Caribe e Mediterrâneo. 
 As esponjas são coletadas por mergulhadores deixando que o tecido vivo se 
decomponha na água. O esqueleto restante, composto por fibras entrelaçadas de espongina, é 
então lavado. 
 
 
 
 
34
1.6.4 Classe Sclerospongiae 
 
 Classe pequena no número de espécies marinhas, sendo encontradas em grutas e 
túneis associadas a recifes de coral em várias partes do mundo. Todas leuconóides. 
 Possuem, além do esqueleto interno de espículas silicosas mais espongina, um 
invólucro externo de CaCO3. 
 
 
 
2 FILO CNIDARIA 
 
2.1 Conceitos Gerais 
 
 O Filo Cnidaria apresenta animais predominantemente marinhos, incluindo as hidras, 
medusas, anêmonas-do-mar e corais. 
 O termo “Coelenterata” (celenterados), comumente utilizado como sinônimo de 
Cnidaria, é atualmente empregado para abranger dois filos distintos de animais: o Filo 
Cnidaria e o Filo Ctenophora. Assim, o termo celenterado passa a não ter mais valor 
taxonômico de filo, sendo apenas utilizado como um coletivo do grupo. O filo Ctenophora* é 
pequeno, com cerca de 100 espécies conhecidas, distribuídas em duas classes, e por isso 
nosso estudo se restringirá ao filo Cnidaria somente. 
 Nos cnidários nota-se o início de uma organização tecidual. Existe uma boca, 
circundada por tentáculos, e uma cavidade digestiva, chamada cavidade gastrovascular. O 
antigo nome celenterados provém de cele, que significa cavidade e entero que quer dizer 
intestino. Já a denominação Cnidaria provém de estruturas (células) de defesa características 
do filo, chamadas cnidócitos. 
 A presença de boca e cavidade digestiva tem importante significado evolutivo. Os 
alimentos podem ser ingeridos em maiores proporções e digeridos na cavidade antes de 
penetrarem nas células. 
 
2.2 Características gerais 
 
 Diblásticos; 
 Simetria radial, com tentáculos ao redor da boca; 
 Com espaço interno para digestão, a “cavidade gastrovascular”; 
 Corpo consistindo de dois tecidos: epiderme e gastroderme; 
 Presença de cnidócitos contendo nematocistos; 
 Sistema nervoso em rede difusa presente. 
 
 Os membros deste filo podem apresentar-se em duas formas estruturais distintas: 
medusa, a qual é de vida livre e pólipo, que vive fixo em substratos (rochas, conchas, etc) 
(figura 17). O pólipo pode, em certas circunstâncias, se deslocar através de movimentos tipo 
“mede-palmos” e por cambalhotas (por exemplo, as hidras). 
 
 
*O Filo Ctenophora (do grego ktenos, pente e phoros, portador) é exclusivamente marinho. Possui indivíduos 
medusóides, embora a simetria radial tenha se transformado em birradial por meio de dois tentáculos. Presença 
de caviadade gastrovascular com boca e poros anais. A parede do corpo tem duas camadas de células entre as 
quais há uma espessa mesogléia quew apresenta amebócitos e fibras musculares lisas. A locomoção se dá por 
placas ciliadas fundidas (placas de pentes) dispostas em oito faixas orais/aborais. As trocas gasosas ocorrem 
por difusão. São carnívoros e hermafroditas na totalidade. 
 
 
35
 
Figura 17: A) Forma corporal polipóide. B) Forma corporal medusóide. 
 
 A parede do corpo é formada por três camadas: epiderme, revestindo externamente o 
organismo, onde se encontram células epitélio-musculares, células intersticiais, de defesa e 
sensoriais; gastroderme que reveste a cavidade gastrovascular, onde há células nutritivo-
musculares que produzem pseudópodos para englobar os alimentos, células enzimático-
glandulares que secretam enzimas digestivas e, em algumas espécies, algas simbióticas; e a 
mesogléia, que se localiza entre as duas primeiras. 
 A célula característica do filo é chamada cnidócito (figura 18). Esta tem a função de 
defesa e captura de alimento. Localiza-se por toda a epiderme, mas é particularmente 
abundante nos tentáculos. Os cnidócitos são células ovóides que contêm no seu interior uma 
cápsula com um tubo enrolado chamada nematocisto. Quando ocorre algum tipo de 
estímulo mecânico ou químico, os cnidócitos descarregam os nematocistos que podem 
prender, paralisar ou inocular substâncias tóxicas na presa. Existem vários tipos de 
nematocistos, entre eles os penetrantes, os volventes e glutinantes. 
 Um grande números de cnidários, em todas as classes, abriga autótrofos simbiontes: 
zooclorelas (algas verdes) na gastroderme de hidrozoários; zooclorelas na mesogléia de 
cifozoários; dinoflagelados na gastroderme de antozoários. 
 
2.3 Classificação 
 
 Existem cerca de 10 mil espécies viventes descritas. A divisão delas em taxa depende 
do indivíduo dominante no ciclo ser pólipo ou medusa. 
 
2.3.1 Classe Hydrozoa 
 
 Nesta classe encontra-se um grande número de cnidários. Entretanto eles são muito 
pequenos e pouco conhecidos. 
Os hidrozoários podem apresentar tanto a forma polipóide como medusóide, ou então 
as duas durante o ciclo de vida. 
 Dentre os membros mais estudados, merecem destaque a Hydra, que é de água doce, 
na qual desapareceu o estágio medusóide; Obelia que apresenta os dois estágios (pólipo e 
medusa) durante o seu ciclo de vida e a caravela portuguesa (Physalia). Esta última, nada 
mais é do que uma colônia natante com uma estrutura flutuante - o flutuador - cheio de gás. 
Apresenta indivíduos medusóides e polipóides modificados e um único tentáculo longo para 
 
 
36
captura de alimento (pescador). 
 Nos hidrozoários a mesogléia jamais é celular, a gastroderme não apresenta 
nematocistos e as gônodas são epidérmicas ou, se gastrodérmicas, os óvulos e 
espermatozóides são emitidos diretamente para o exterior e não para dentro da cavidade 
gastrovascular. Estas características peculiares servem como união de todos os membros 
desta classe (figura 18). 
 
 
Figura 18: Anatomia de um hidrozoário. 
 
 Alguns pólipos, principalmente em Hydra, vivem solitariamente, contudo a maioria 
das espécies tem vida colonial. Entre estes últimos, o polimorfismo, ou seja, a presença de 
indivíduos diferentes estrutural e funcionalmente pode ocorrer. Na colônia polimórfica, o 
tipo mais numeroso e destacado é o pólipo nutritivo, conhecido como gastrozoóide. Os 
gastrozoóides capturam e ingerem as presas, tendo portanto a função de nutrição na colônia. 
 
 
37
Outros tipos importantes presentes são os indivíduos reprodutores - os medusóides - que são 
produzidos como brotos assexuados de alguma parte da colônia. Estes podem se destacar, 
como medusas livres ou ficarem retidos como gonóforos. Os medusóides podem também 
podem ser produzidos por pólipos especializados chamados gonozoóides. 
 
2.3.2 Classe Scyphozoa 
 
 Os membros desta classe apresentampredominantemente no ciclo de vida, a forma 
medusóide, sendo o pólipo restrito ao estágio larval. Várias especializações levaram a 
estrutura medusóide a uma maior complexidade: tamanho maior que as medusas dos 
hidrozoários, mesogléia celular, cavidade gástrica septada ou com filamentos gástricos, 
cnidócitos na gastroderme e desenvolvimento de órgãos sensoriais (figura 19.a). As águas-
vivas são os cifozoários mais conhecidos, incluindo o gênero Aurelia (fig. 19.b). 
 
 
Figura 19.a: Anatomia de um cifozoário. 
 
 Figura 19.b: Aurelia sp, um cifozoário. 
 
 
38
2.3.3 Classe Anthozoa 
 
 Nestes organismos o estágio medusóide está completamente ausente. São as 
anêmonas-do-mar, os corais escleratínios (produtores de esqueletos externos de CaCO3) e 
octocorais característicos com oito tentáculos. 
 É a maior classe dos cnidários. Apresentam cavidade gastrovascular mais 
especializada que as outras classes, com várias divisões de um mesentério longitudinal, 
fixados na parede do corpo, o que aparentemente auxilia na circulação de água e na digestão 
de presas maiores (figura 20). 
 
Figura 20: Estrutura de uma anêmona-do-mar. A) Corte longitudinal. B) Corte transversal. 
 
 O pólipo dos antozoários é mais especializado e a presença de mesogléia celular, 
cavidade gastrovascular septada, cnidócitos nos filamentos gástricos e gônodas 
gastrodérmicas, indicam que eles estão filogeneticamente relacionados mais intimamente 
 
 
39
com os Scyphozoa que os Hydrozoa. 
 Anêmonas-do-mar são antozoários solitários familiares e ocorrem em todo o mundo 
em águas costeiras. Elas comumente vivem presas a substratos duros na região litoral. Os 
antozoários formadores de corais são constituídos de colônias de pólipos. 
 
Os Recifes de Coral 
 Os recifes de coral são formações rochosas calcárias que dão suporte a um amplo 
conjunto de plantas e animais marinhos, e alguns destes organismos de recife secretam 
carbonato de cálcio que forma a maior parte do recife. 
 De todos os organismos secretores de CaCO3, os corais escleratínios são os mais 
importantes. As exigências ambientais desses animais também descrevem os limites de 
distribuição do recife. 
 Corais formadores de recifes contém algas simbióticas que necessitam de luz para a 
fotossíntese. Consequentemente, a distribuição vertical dos recifes é restringida pela 
profundidade de penetração de luz. Assim, os recifes são encontrados apenas em lugares 
onde a água circulante contenha pequenas quantidades de material em suspensão, ou seja, 
águas de baixa turbidez e baixa produtividade. Outro fator limitante para a presença de 
recifes de coral é a temperatura, cuja média mínima não deve ser inferior a 20°C, o que acaba 
restringindo os recifes coralinos a áreas como o Caribe, Oceano Índico e Pacífico tropical. No 
Brasil o Atol das Rocas é originado de algas produtoras de exoesqueleto calcário. 
 Os tipos principais de recifes de coral são: 
 - Recifes em franja: projetam-se diretamente em direção ao mar, a partir da praia; 
 - Recifes em barreira: são separados da massa terrestre por uma laguna; 
 - Atóis: repousam sobre ápices ovais de vulcões submersos. Usualmente circulares ou 
ovais com uma laguna central e partes da plataforma do recife podem emergir como uma ou 
mais ilhas. 
 
2.4 Fisiologia 
 
2.4.1. Digestão 
 O alimento é capturado pelos tentáculos e imobilizado por cnidócitos. A digestão é 
inicialmente extracelular e depois intracelular. 
 
2.4.2. Respiração/Circulação/Excreção 
 Difusão direta com o meio ambiente. 
 
2.4.3. Sistema Nervoso 
 Os cnidários são os primeiros animais a apresentarem um sistema nervoso, que é 
bastante primitivo ainda. Ele é difuso pelo corpo; os neurônios são arranjados como uma 
rede nervosa na base da epiderme e gastroderme. A transmissão de impulsos tende a ser 
irradiante. 
 
2.4.4. Reprodução 
 A reprodução assexuada ocorre por brotamento ou fissão binária. A reprodução 
sexuada envolve a formação de gametas. Abaixo são descritas a forma de reprodução 
sexuada encontrada nas diferentes classes. 
 
• Classe Hydrozoa: 
 Em Hydra não existe a forma medusóide. A maioria é dióica e a reprodução ocorre 
principalmente no outono. Existem células especiais na epiderme do pólipo que dão origem 
 
 
40
aos óvulos e espermatozóides. No caso do óvulo, após seu aumento de tamanho, há ruptura 
da epiderme, expondo-o ao meio exterior. Dentre muitos espermatozóides liberados na água, 
um único fecunda o óvulo. Após a fecundação o ovo é recoberto por uma capa quitinosa. 
Quando completa-se esse processo, o embrião encapsulado destaca-se do corpo parental e 
permanece em sua cápsula protetora durante todo o inverno. Somente na primavera a 
cápsula amolece e a hidra jovem emerge. 
 Em Obelia existem as formas polipóides e medusóides. Neste gênero ocorre 
metagênese, ou seja, há alternância de gerações entre pólipos e medusas. O pólipo produz 
assexuadamente medusas livre-natantes, normalmente dióicas. Estas se reproduzem 
sexuadamente através da liberação de espermatozóides e óvulos na água. Após a fecundação 
forma-se uma larva ciliada plânula que se fixa a um substrato e desenvolve novamente um 
pólipo adulto (figura 21). 
 
Figura 21: Ciclo de vida de um hidrozoário - Obelia. 
 
 
41
• Classe Scyphozoa: 
 Em Aurelia as formas medusóides adultas dióicas liberam espermatozóides e óvulos 
na água. Com a fecundação e fixação da larva plânula em um substrato, desenvolve-se uma 
pequena larva polipóide chamada cifístoma que é muito parecida com uma hidra. O 
cifístoma fixo se reproduz assexuadamente por brotamento dando origem a várias destas 
estruturas que ficam arranjadas uma sobre as outras (estróbilo). Começa então a ocorrer 
fissões neste estróbilo e cada cifístoma se solta para o meio circundante dando origem a 
novas medusas (figura 22). 
 
 
Figura 22: Ciclo de vida de um cifozoário - Aurelia. 
 
 
 
 
 
42
• Classe Anthozoa: 
 Nas anêmonas-do-mar os espermatozóides e óvulos são produzidos tanto por 
indivíduos hermafroditas ou dióicos. A fecundação pode ocorrer na cavidade gastrovascular 
ou no exterior do corpo e a larva formada fixa-se para o desenvolvimento do adulto. 
 
 
 
3 FILO PLATYHELMINTHES 
(do grego: platy, achatado; helminthes, vermes) 
 
 De todos os filos bilaterais, os vermes chatos de vida livre do filo Platyhelminthes são 
considerados há muito tempo os mais primitivos. Porém, alguns zoólogos questionam essa 
visão, em parte porque acredita-se que vários atributos dos vermes chatos, anteriormente 
considerados indicativos da primitividade do filo, na verdade sejam resultado do pequeno 
tamanho do corpo. 
 
3.1 Conceitos Gerais 
 
 O filo Platyhelminthes abrange os vermes achatados. A maioria é de vida livre, como 
as planárias, porém existem espécies parasitas de vertebrados, incluindo o homem (por 
exemplo, esquistossomo e solitária). 
 Três aspectos importantes a serem destacados no filo são: a ocorrência de simetria 
bilateral verdadeira; uma evolução de uma terceira camada celular (parênquima), entre a 
epiderme e o revestimento intestinal (gastroderme); e o achatamento dorsoventral do corpo. 
A simetria bilateral está relacionada à motilidade do animal, enquanto o achatamento é 
encarado como uma conseqüência inevitável da ausência dos sistemas circulatório e 
respiratório. 
A porção do corpo que primeiro entra em contato com o meio e onde se localizam boa 
parte dos órgãos sensoriais é chamada região anterior. A extremidade oposta é denominada 
região posterior. A parte superior do corpo chama-se dorsal e a inferior, ventral. 
O intestino termina em fundo cego e a boca é tipicamente a única abertura para o trato 
digestivo, quando este se encontra presente. 
 Neste filo aparece, pela primeira vez, o sistema “excretor” protonefridial. As aspas são 
usadas porque sua função provavelmente é principalmente osmorreguladora e não 
excretora. Assim, os principais produtos de excreta são eliminados principalmente pela 
superfície do corpo, por difusão. Os protonefrídiosconsistem de tubos em fundo cego, que 
terminam em “células flama”, que consistem de duas unidades celulares, sendo uma célula 
tubular e uma célula de capuz, com dois ou mais flagelos. Esses batem, como uma chama, e 
os líquidos entram, dirigindo-se através de túbulos até um poro excretor e, finalmente, para o 
exterior do corpo. 
 
Características gerais do filo: 
 Animais triblásticos; 
 simetria bilateral; 
 acelomados; 
 trato digestivo incompleto; 
 dorsoventralmente achatados. 
 
 
 
 
 
43
3.2 Classificação 
 
Classe Turbellaria 
 Apresenta membros de vida livre, entre eles as planárias de água doce, Dugesia sp e 
Geoplana sp. 
Classe Cestoda 
 Todos os membros desta classe são endoparasitas e incluem as solitárias, Taenia sp. 
Classe Trematoda 
 Os vermes desta classe são conhecidos como facíolas e representam um dos principais 
grupos de parasitas de outros animais. Dentre os tremátodas mais conhecidos 
encontra-se o Schistosoma mansoni. 
 
3.2.1 Classe Turbellaria 
 As planárias são dorsoventralmente achatadas. A boca é a única abertura do trato 
digestivo, ou seja, o aparelho digestivo é incompleto, não há a presença de ânus. Ocorrem, 
normalmente, na região anterior do animal, a presença de projeções chamadas aurículas, 
dotadas de receptores ciliares para recepção química principalmente, e dois ocelos 
(estruturas fotorreceptoras) (figura 23). A parede ventral do corpo é recoberta por uma 
epiderme ciliada para facilitar a locomoção. Uma característica peculiar dos turbelários é a 
presença de numerosas células glandulares localizadas no interior da epiderme ou mais 
internamente. Essas glândulas fornecem adesão, revestimento do substrato para locomoção 
ou recobrimento da presa. Outra peculiaridade é a presença de rabditos, que são corpúsculos 
em forma de bastonetes localizados perpendicularmente à superfície. Eles são secretados por 
glândulas epidérmicas. A função é incerta, porém há indícios que sejam usados na defesa ou 
para formação de muco em torno do corpo. 
 
 
Figura 23 : Planária 
 
 Internamente, percorrendo todo o corpo do animal, existem camadas musculares que 
distendem e contraem o corpo. O pequeno tamanho, formato achatado e o intestino 
ramificado (nas formas maiores) fazem com que sejam desnecessários sistemas 
especializados para transporte interno, trocas gasosas e excreção. 
 As planárias são predominantemente carnívoras. O intestino é em fundo cego, com a 
boca servindo tanto para a ingestão quanto para a egestão. As ramificações presentes no 
intestino (divertículos laterais) aumentam a superfície para a digestão e distribuição dos 
alimentos. Isto compensa a ausência de um sistema interno de circulação. A boca é situada, 
geralmente, no meio da superfície ventral e antes do alimento chegar ao intestino há uma 
 
 
44
faringe muscular de grande mobilidade (chamada de protrátil, ou seja, que pode ser 
protraída), que é usada na captura do alimento. A digestão é portanto inicialmente 
extracelular e posteriormente intracelular (figura 24A). A presa é engolida inteira pelos 
turbelários. Naqueles que possuem uma faringe protraível, essa é inserida no corpo da presa, 
sendo a ingestão dos tecidos auxiliada por enzimas proteolíticas produzidas pelas glândulas 
faringianas. O conteúdo parcialmente digerido e liquefeito é bombeado então para o interior 
do intestino por ação peristáltica. 
 
 
Figura 24: Anatomia da planária - Sistemas digestivo (A) e excretor (B). 
 
 
 
45
 Há a presença de um sistema excretor formado por protonefrídios. Esses são do tipo 
“célula-flama”, cada qual consistindo de um túbulo ramificado contendo numerosos 
capilares em fundo cego com flagelos do lado interno. Essas estruturas drenam os resíduos 
metabólicos para os ductos excretores que são eliminados para o exterior através de poros 
dorsais. Entretanto, a função dos protonefrídios parece ser mais a regulação osmótica que a 
excreção (figura 24B). 
 
 
Figura 25: Tipos de reprodução em planária. 
 
Quanto ao sistema nervoso, existe um par de gânglios nervosos ventrais localizados 
na cabeça. Deles saem cordões nervosos longitudinais ligados transversalmente por 
comissuras. Há inervação principalmente da musculatura do animal. 
 A reprodução assexuada ocorre por fissão binária com posterior regeneração. 
 Com relação à reprodução sexuada, embora as planárias sejam hermafroditas, é raro 
 
 
46
apresentarem auto-fecundação. Entre elas, geralmente há cópula, com dois indivíduos 
colocando em contato seus poros genitais e ocorrendo fecundação interna. Os ovos 
resultantes são eliminados e deles saem planárias jovens, que não passam por estágio larval: 
o desenvolvimento é direto (figura 25). 
 
3.2.2 Classe Trematoda 
 Os tremátodas, mesmo sendo parasitas, apresentam estruturas mais semelhantes as 
dos turbelários que com a outra classe de platelmintes (os céstodas). 
 Ocorrem adaptações para a vida parasita no grupo, tais como: presença de ventosas 
adesivas orais; tegumento com cutícula protetora que impede a ação de enzimas digestivas 
dos hospedeiros; ausência órgãos dos sentidos; há produção de muitos ovos na reprodução 
com o objetivo de facilitar a sobrevivência e infestação de novos hospedeiros. 
 A excreção e as trocas gasosas ocorrem através do tegumento. 
 Na reprodução, os espermatozóides deixam os testículos e se armazenam na vesícula 
seminal. Ocorre copulação mútua e fertilização cruzada. O ciclo de vida pode envolver de 
um a vários hospedeiros. Os tremátodas que possuem um único hospedeiro foram colocados 
na ordem Monogenea. Nesta ordem encontram-se os parasitas de muitos peixes marinhos e 
dulcícolas e também anfíbios, répteis e moluscos. A grande maioria são parasitas externos 
(ectoparasitas). A ordem Digenea contém a maioria dos tremátodas parasitas, onde há o 
envolvimento de 2 a 4 hospedeiros no ciclo de vida dos organismos, sendo a maioria 
endoparasitas. Nesta ordem é que se encontra o responsável pela esquistossomose humana 
(Schistosoma mansoni). A figura 26 mostra dois tremátodas endoparasitas: Fasciola hepatica e 
Schistosoma mansoni. 
 
 
Figura 26: Tremátodas endoparasitas. 
 
 3.2.3 Classe Cestoda 
 Esta classe apresenta os platelmintes mais especializados. 
 O corpo é recoberto por um tegumento protetor, como nos tremátodas, porém esse 
tem papel adicional na absorção de alimento, uma vez que ocorre ausência total de trato 
 
 
47
digestivo em algumas espécies (Taenia sp). 
 Há uma região anterior chamada escólex, adaptada a aderência no hospedeiro com 
ganchos e ventosas. Seguida desta estrutura existe uma região denominada colo da qual se 
origina vários segmentos individuais arranjados linearmente. Esses segmentos são chamados 
proglótides e compõem a maior parte do verme (figura 27). As tênias são geralmente longas, 
podendo atingir até 12 metros de comprimento. As proglótides mais jovens estão localizadas 
mais próximas do colo, aumentando de tamanho e maturidade em direção à região posterior 
do animal. 
 
Figura 27: Anatomia da Taenia sp, com detalhe para o escólex e a proglótide. 
 
 O sistema nervoso e excretor (protonefrídios) se estendem ao longo das proglótides. 
Existe uma massa nervosa no escólex e dois cordões longitudinais laterais que se estendem 
para trás. Comissuras conectam os cordões longitudinais em cada proglótide. 
 
 
48
 Em cada proglótide existe o sistema reprodutor masculino e feminino. Esses animais 
são, portanto, hermafroditas. Depois que ocorre a fecundação, o útero enche-se de ovos, 
dando à proglótide o aspecto gravídico. São as proglótides gravídicas que se desprendem, 
sendo eliminadas com as fezes humanas (figura 27 E). 
Os cestódeos não apresentam sistema digestivo, recebendo o alimento já digerido pelo 
hospedeiro. O alimento é incorporado pela superfície do corpo do parasita. 
 
3.3 Doenças causadas por Platelmintes ao homem: 
3.3.1 Esquistossomose 
Agente etiológico: Schistosoma mansoni - Classe Trematoda 
Local: Sistema porta hepático (veias próximasà parede intestinal). 
 Os adultos desta espécie habitam as veias intestinais. Eles são dióicos com dimorfismo 
sexual, sendo que o macho mede de 6 a 10 mm de 
comprimento e 0,5 mm de diâmetro. Existe um sulco 
ventral que estende-se por quase toda extensão do corpo 
do macho e neste sulco acomoda-se a fêmea, que é mais 
longa (15 mm), porém mais fina (figura 28a). Após a 
postura dos ovos, a fêmea estira-se do sulco do macho ou 
o abandona. Os ovos depositados perfuram a parede 
intestinal, causando sangramento e passam desta 
maneira para o interior do intestino e daí para o meio 
externo junto com as fezes. 
 
 
 
Figura 28a: Schistosoma mansoni, macho e fêmea durante a 
cópula. 
 
Ciclo da doença: 
 Os ovos que saem com as fezes de um homem infectado ao atingirem a água, eclodem 
em uma larva ciliada chamada miracídeo. Esta penetra num caramujo planorbídeo do gênero 
Biomphalaria. No interior do caramujo, o miracídeo sofre reprodução assexuada, originando 
cerca de 200 esporocistos que vão produzir novas larvas chamadas cercária. Cada miracídeo 
pode gerar até 1000 cercárias. As cercárias abandonam o caramujo e tornam-se livre-natantes. 
Ao entrar em contato com o homem, elas penetram pela pele, infectando-o. A cercária é 
levada pela corrente sangüínea aos pulmões, fígado e finalmente se desenvolve nas formas 
adultas nas veias intestinais, onde se reproduz, como anteriormente descrito, reiniciando o 
ciclo (figura 28b). 
 Sintomas : - Mal-estar, cansaço, febre alta; 
 - Emagrecimento 
 - Diarréia, fezes sanguinolentas 
 - Cólicas hepáticas e intestinais 
 - Hepatomegalia (dilatação do fígado) 
 - Ascite (barriga d’água) 
 
 Profilaxia: - Educação sanitária 
 - Saneamento básico (redes de esgotos) 
 - Eliminação do caramujo 
 - Evitar contato com água contaminada 
 
 
 
 
49
 
Figura 28b: Ciclo de vida de Schistosoma mansoni. 
 
3.3.2 Teníase 
 
Agente etiológico: Taenia solium (solitária) – Classe Cestoda 
Local: Intestino 
 As solitárias adultas permanecem fixas na parede intestinal através dos ganchos e 
ventosas. O verme pode atingir até 7 metros de comprimento. 
 
Ciclo da doença: 
 As proglótides maduras com ovos são eliminadas pelas fezes do homem infectado. Ao 
chegar ao meio externo, os ovos são ingeridos pelo hospedeiro intermediário – o porco. 
Neste, os ovos eclodem e as larvas oncosferas atravessam a parede intestinal, caem na 
corrente sangüínea e são transportados para qualquer tecido mole (pele, músculos 
esqueléticos e cardíacos, olhos, cérebro, etc), porém preferem os músculos com maior 
movimentação e oxigenação (coração, cérebro e língua), onde se desenvolvem num estágio 
chamado cisticerco. O cisticerco, também conhecido como canjiquinha, é um estágio ovalado 
com cerda de 10 mm de comprimento, apresentando o escólex invaginado. O homem sadio, 
então, ao comer a carne de porco crua ou pouco cozida acaba ingerindo o cisticerco. No 
intestino, esta estrutura libera o escólex que é evaginado e se desenvolve no verme adulto, 
ficando fixado à parede intestinal (figura 29). 
 
 
50
 
Figura 29: Ciclo de vida de Taenia solium. 
 
 Sintomas : - Cólicas intestinais 
- Fome constante ou ausente 
- Diarréia 
 
 Profilaxia : - Saneamento básico e educação sanitária 
- Não ingerir carne crua ou mal cozida 
- Construção de pocilgas (impedir o acesso de suínos às fezes humanas) 
- Inspeção fiscal de carnes 
 
Obs: Cisticercose (ingestão de ovos da Taenia solium) 
 
Quando o homem ingere ovos da solitária, ele passará a ser o hospedeiro 
intermediário no ciclo da doença, ou seja, os estágios desenvolvidos no porco ocorrerão no 
homem. Neste caso os cisticercos, dependendo da localização que vierem a se fixar, no 
cérebro por exemplo, podem causar problemas ao portador, como dores de cabeça, vômitos, 
desordem mental (delírios), alucinações entre outros mais graves. A localização no globo 
ocular, por exemplo, pode levar ao deslocamento da retina e/ou perda da visão. Não são 
raros casos de mortes do hospedeiro. É bom lembrar que se o cisticerco não for ingerido pelo 
hospedeiro definitivo, não dará continuidade ao ciclo. 
 
 
 
 
 
 
 
51
4 OS ASQUELMINTOS 
 
Os asquelmintos são representados por um grupo heterogêneo de animais marinhos e 
de água doce, que apresentam simetria bilateral. Embora anteriormente reconhecidos como 
classe dentro do filo Aschelminthes, cada uma das antigas classes é hoje designada como um 
filo distinto. No entanto, o nome informal de asquelmintos ainda é um termo conveniente 
para todo o grupo. 
A maioria dos asquelmintos de vida livre é de animais vermiformes pequenos, 
variando de um tamanho microscópico até 1cm de comprimento. Os protonefrídeos são 
órgão excretores típicos. Embora a parte anterior do corpo porte a boca e os órgãos sensoriais, 
não há cabeça bem formada. O trato digestivo é um tubo completo que possui boca e ânus. 
Historicamente, os asquelmintos foram descritos como animais pseudocelomados, 
significando que tinham uma cavidade preenchida por fluidos e revestida por epitélio 
celômico, surgido como uma blastocele embrionária persistente. No entanto, a pesquisa 
ultra-estrutural e embriológica nos últimos 30 anos demonstrou que muitos asquelmintos 
não tem absolutamente cavidade corporal, ou seja, são acelomados. Entretanto, alguns 
asquelmintos como os rotíferos, por exemplo, possuem uma cavidade tradicionalmente 
chamada de pseudoceloma. 
A seguir, faremos uma breve descrição dos filos mais representativos do grupo 
asquelminto. 
 Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA 
 
4.1 Filo Gastrotricha 
(do grego: gaster, estômago; trix, cabelo) 
 
É um pequeno filo com cerca de 430 espécies entre marinhas e de água doce, que 
habitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos detritos superficiais, das superfícies de 
plantas e animais submersos e filmes de água das partículas do solo. São, portanto, animais 
comuns em lagoas, córrego, lagos e mares (litoral). 
Têm dimensões microscópicas (50µm a 1mm comprimento) na maioria, cílios na parte 
ventral e tufos de cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma de pino de boliche ou de fita é 
achatado ventralmente e arqueado dorsalmente (figura 30). A locomoção se dá por 
deslizamento. Posteriormente, o tronco geralmente porta dois ou mais órgão adesivos, 
contendo sistemas glandulares duplos que permitem a adesão temporária ao substrato. 
Celoma, sistema circulatório e de trocas gasosas ausentes. 
Alimentam-se de bactérias, protistas e detritos, levados até a boca pelo batimento dos 
cílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é gastrointestinal e o intestino 
completo com ânus subterminal. 
As espécies de água doce têm um par de protonefrídios responsáveis pela excreção. 
O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido dorsalmente por 
uma comissura e um par de cordões longitudinais. 
São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Ordem Chaetonotida: 
existem somente fêmeas partenogenéticas. 
 
 
52
 
Figura 30: A) e B) Gastrótrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D) Gastrótrico 
generalizado da ordem Chaetonida. 
 
4.2 Filo Rotifera 
(do latim: rota, roda; ferre, carregar, portar) 
 
 O filo Rotifera contém animais comuns, conhecidos como rotíferos, que juntamente 
com os protozoários e crustáceos pequenos dominam o zooplâncton de água doce e são 
importantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas aquáticos. Embora existam algumas 
espécies marinhas e algumas que vivam em musgos, a maioria habita água doce. O filo 
compõe-se de cerca de 1800 espécies. 
A maioria dos rotíferos tem de 0,1 a 1 mm de comprimento, somente um pouco mais 
compridos que os protozoários ciliados. Porém diferentemente dos protozoários, o corpo dos 
rotíferos é composto de cerca de 1000 células! A maioria é de animais solitários, de vida livre 
ou rastejantes, embora existam animais sésseis e coloniais. O corpo é geralmente 
transparente, embora alguns rotíferos pareçam verdes, alaranjados,vermelhos ou marrons, 
devido à coloração do trato digestivo. 
 
Características diagnósticas e especiais: 
São bilateralmente simétricos. O corpo é alongado (forma de saco) com espessura de 
mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos. Externamente, o corpo é coberto por 
uma cutícula esculturada (chamada lórica). Há uma coroa de cílios na parte anterior do corpo 
na forma de faixas pré-oral e pós-oral, quase sempre organizadas em forma de roda (de onde 
deriva o nome do grupo), chamada de coroa. Esta é usada na alimentação e na natação. Na 
 
53
parte posterior, o corpo estreita-se para formar o “pé”, estreito e móvel, que pode ser 
retraído para dentro da lórica. O pé, que termina num par de dedos para ancorar os 
organismos no substrato, pode estar reduzido ou ausente em formas permanentemente 
planctônicas. É a contração da musculatura longitudinal que permite a contração da coroa e 
pé. 
A boca do rotífero é tipicamente ventral e geralmente circundada por uma parte da 
coroa. A faringe, ou mástax, é característica de todos os rotíferos, e sua estrutura é distintiva 
no filo. O mástax é geralmente oval ou alongado e altamente muscular, com grandes peças 
internas interconectadas, sendo utilizado tanto na captura como na trituração do alimento 
(figura 31). 
A maioria dos rotíferos alimenta-se de material em suspensão (partículas orgânicas) 
ou é predadora (ingerem protozoários, outros rotíferos, etc.), capturando sua presa por meio 
de um armadilha ou de sucção. 
O trato digestivo é completo. O sistema alimentar possui boca anterior, aparelho 
mandibular complexo, faringe muscular e ânus posterior abrindo-se numa cloaca comum 
com o sistema urogenital. Possuem tipicamente dois protonefrídios no pseudoceloma, um em 
cada lado do corpo, responsáveis pela excreção. Cada protonefrídio tem de uma a muitas 
células terminais, que descarregam no interior de um túbulo coletor. Os túbulos coletores são 
esvaziados numa bexiga, que se abre na cloaca. 
 Os rotíferos são dióicos (sexos separados) ou então as fêmeas partenogenéticas. Entre 
as espécies dióicas, os machos sempre são menores que as fêmeas e seus órgão não-
reprodutivos são degenerados. A partenogênese é característica da maioria dos grupos de 
rotíferos. 
No geral, o sistema reprodutivo das fêmeas constitui-se de dois ovários, localizados no 
pseudoceloma, que desembocam na cloaca ou num poro genital (se não houver intestino). O 
macho tem vida curta. Encontra-se presente testículo, ligado a um ducto espermático que 
termina num órgão copulatório, formado por glândulas acessórias. 
 
 
Figura 31: Anatomia de um rotífero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte transversal. 
 
54
4.3 Filo Nematoda 
(do grego: nema, fio; eidos, forma) 
 
 Os nematódeos fazem parte de uma das histórias de sucesso do reino animal. Mais de 
15.000 espécies foram descritas, numa estimativa de 1 milhão de espécies viventes! 
Numericamente falando, são os maiores representantes dos asquelmintos. 
 Os nematódeos de vida livre são encontrados no mar, água doce, solo. Aparecem 
desde regiões polares até os trópicos em todos os tipos de ambientes, incluindo desertos. Os 
nematódeos não parasitas são animais bentônicos vivendo em sedimentos e solos aquáticos, 
sendo encontrados freqüentemente em altas densidades. Além das espécies de vida livre, 
existem muitos representantes parasitas, exibindo vários graus de parasitismo e que atacam 
virtualmente todos os grupos de animais e plantas. 
O tamanho e forma dos nematódeos são adaptações importantes para se viver nos 
espaços intersticiais. Eles possuem corpos delgados e alongados, com ambas as extremidades 
gradualmente afiladas, na maioria das espécies. A maioria dos representantes de vida livre 
tem menos de 2,5 cm de comprimento, sendo mais comuns indivíduos em torno de 1mm de 
comprimento ou microscópicos. 
 
 
Figura 32: A) Vista oral de um nemátodo generalizado, mostrando as estruturas sensoriais típicas. 
B) Estereograma da extremidade anterior de um nemátodo generalizado. 
 
 O corpo desses vermes é perfeitamente cilíndrico, daí o nome Nematoda, e é 
envolvido por uma cutícula (mais complexa que aquela dos demais asquelmintos) que 
reveste também a faringe, o intestino posterior e outras aberturas corporais. A boca localiza-
se na extremidade anterior e é circundada por lábios e órgãos sensoriais de vários tipos 
(figura 32A). 
 A camada muscular da parede corporal é composta completamente de fibras 
longitudinais, que se localizam em quatro quadrantes entre cordões longitudinais. Cada fibra 
muscular de um nematódeo, como as dos gastrótricos, possui um braço delgado que se 
estende a partir da fibra para o cordão nervoso dorsal ou ventral longitudinal, onde ocorre a 
inervação. 
 
55
 A pseudocele (ou pseudoceloma) dos nematódeos é pequena e inexistente na maioria 
das espécies de vida livre pequenas, mas pode ser volumosa nas formas grandes (tais como 
em Ascaris) (figura 32B). Quando presente, a cavidade estende-se da musculatura até a 
parede intestinal e circunda os órgãos reprodutivos. O fluido na cavidade é pressurizado e 
funciona como um hidrostato. 
 Os nematódeos excretam resíduos nitrogenados na forma de íons de amônia que se 
difundem pela parede corporal. A osmorregulação, a regulação iônica e talvez a excreção de 
outros metabólitos residuais parecem associar-se a estruturas excretoras especializadas 
exclusivas dos nematódeos, sejam células glandulares excretoras (renete), sistema de canais 
excretores ou ambos. Alguns nematódeos porém não tem quaisquer órgãos excretores. 
 O sistema nervoso é inteiramente intra-epitelial, localizando-se dentro da epiderme, 
da faringe e do intestino posterior. O cérebro é um anel nervoso circunfaringiano. 
Não há sistema circulatório ou respiratório. 
Sexos geralmente separados (maioria) ou hermafroditas. 
 
NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM 
 
a) Ascaris lumbricoides (Lineu, 1758) 
 Este parasita é encontrado em quase todos os países do globo, estimando-se que 30% 
da população mundial estejam por ele parasitadas (NEVES, 91). Popularmente é conhecido 
como lombriga e causa a doença denominada ascaridíase ou ascariose. 
 Em conseqüência de sua elevada prevalência e ação patogênica, especialmente em 
infecções altas e crônicas em crianças, atribui-se a esse helminto uma das causas e 
conseqüências do subdesenvolvimento de grande parte da população dos países do Terceiro 
Mundo. 
 
Morfologia: 
O tamanho desse helminto é dependente do número de formas albergadas pelo 
hospedeiro e estado nutricional deste. Assim as dimensões dadas a seguir se referem a 
helmintos oriundos de crianças bem nutridas e com poucos vermes: fêmea de 30 a 40 cm e 
macho de 20 a 30 cm de comprimento. O dimorfismo sexual é claro não só pelo tamanho 
distinto, mas também pelo macho apresentar a extremidade posterior do corpo fortemente 
encurvada para a face ventral, além de dois espículos que funcionam como órgãos acessórios 
da cópula. Ambos (macho e fêmea) apresentam lábios fortes que podem prendê-los à 
mucosa. 
Habitat: intestino delgado do homem, principalmente jejuno e íleo. Podem ficar presos à 
mucosa ou migrarem pela luz intestinal. 
Ciclo biológico: monoxênico (um só hospedeiro durante o ciclo vital). A fêmea é capaz de 
produzir 200 mil ovos/dia! Esses são expulsos para o meio junto com as fezes. Os ovos férteis 
na presença de ambiente favorável (temperatura entre 25o C e 30o C, umidade mínima de 
70% e oxigênio), tornar-se-ão embrionados em 15 dias. A primeira larva (rabditóide) forma-se 
dentro do ovo, sofre mudas e permanece no ovo até que este seja ingerido pelo hospedeiro. 
Após a ingestão, os ovos contendo as larvas (L3) atravessam todo o trato digestivo e vão 
eclodir no intestino delgado. As larvas liberadas atravessam a parede intestinal na região do 
ceco, caem nos vasos linfáticos e veias e invadem o fígado cerca de um dia após a infecção. 
Dois a três dias depois, invadem o coração direito, migram para o pulmão, onde sofremnova 
muda. Rompem os capilares e caem nos alvéolos, sofrendo nova muda. Chegam à faringe 
pela árvore brônquica e traquéia, sendo expelidas pela boca ou deglutidas e estas últimas 
então chegam incólumes ao estômago. Fixam-se ao intestino delgado transformando-se em 
adulto (20 a 30 dias após a infecção). Em 60 dias atingem a maturidade sexual e começam a 
 
56
liberar ovos junto às fezes do hospedeiro, fechando o ciclo (figura 33). 
Nutrição: alimenta-se do quimo intestinal, com preferência por carboidratos, vitaminas A 
e C. 
Transmissão: ingestão de ovos infectantes junto com alimentos contaminados. Poeira e 
insetos são capazes de veicular ovos. 
Patologia e Sintomas: A intensidade das alterações provocadas é dependente do número 
de larvas presente no hospedeiro. Infecções pequenas geralmente são assintomáticas. Em 
infecções maciças, durante a migração da larva, pode ocorrer pneumonia, bronquite, 
vômitos, etc., além de lesões hepáticas. Os vermes adultos, quando em número superior a 30 
indivíduos, podem causar traumatismos na mucosa intestinal, oclusão intestinal, 
hipoglicemia, ação tóxica (reação entre antígenos parasitários e anticorpos do hospedeiro). 
Diagnóstico: laboratorial (exame de fezes). 
Profilaxia: educação sanitária; saneamento básico; cuidado na ingestão de alimentos; 
tratamento da população contaminada. 
Tratamento: medicamento específico e cuidados na alimentação (dieta rica e de fácil 
absorção). 
 
 
Figura 33: Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides. 
 
b) Wuchereria bancrofti 
 
Esse helminto apresenta-se com boca sem lábios, com a fêmea medindo em média 7 a 
10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangüíneo e linfático do homem, 
apresentando longevidade de 5 a 10 anos. 
Macho e fêmea vivem juntos “enovelados” no sistema linfático humano, prejudicando 
a circulação. As regiões do corpo que mais freqüentemente abrigam as formas adultas são: 
abdominal, pélvica, mamas e braços. 
O ovo embrionado (contendo uma larva “embainhada”) é chamado de microfilária e 
movimenta-se ativamente na corrente sangüínea. 
Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Aedes (este último na Ásia). 
Ciclo biológico: é do tipo heteroxênico (necessitas de mais de um hospedeiro para 
completar seu ciclo vital). A fêmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue de pessoas 
parasitadas, ingere algumas microfilárias que, no estômago do mosquito, perdem a bainha. 
Atravessam a parede do estômago do inseto, caindo em sua cavidade e daí migram para o 
 
57
tórax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito para transforma-se, desta vez, 
numa larva salsichóide. Sofrem uma várias mudas, crescem e migram pelo inseto até 
alcançar a probóscide (aparelho bucal picador). Quando o inseto se alimenta de sangue 
novamente, as larvas saem do lábio e penetram ativamente pela pele sã ou lesada do homem 
(note que elas não são inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfáticos, 
tornam-se adultas e um ano depois já estarão produzindo as primeiras microfilárias (figura 
34). 
 
 
Figura 34: Ciclo de vida de Wuchereria bancrofti. 
 
A filariose: Nas filarioses, é importante distinguir os casos de infecção (presença da 
microfilária) dos casos de doença, sendo que 95% dos portadores são assintomáticos, 
funcionando como fonte de infecção. O aparecimento da doença pode ser devido a reação do 
hospedeiro a um ou mais dos seguintes fatores: presença e permanência das microfilárias 
mortas, dos vermes adultos e das formas infectantes e suas respectivas mudas. As lesões 
podem ser devido à ação mecânica do parasita (obstrução) e/ou ação irritativa do parasita 
(inflamações). 
Transmissão: pela deposição das larvas no hospedeiro através do vetor. Nos casos 
sintomáticos, determina patologias menos graves ou pode evoluir para elefantíase. Essa é 
caracterizada por um processo de inflamação e fibrose crônica do órgão atingido, com 
hipertrofia do tecido conjuntivo, dilatação dos vasos linfáticos e edema linfático. Há um 
aumento exagerado do volume do órgão com queratinização e rugosidade da pele, dando a 
aparência típica da elefantíase. 
Profilaxia: tratamento dos casos positivos, combate ao inseto vetor. 
Tratamento: uso de drogas anti-parasitárias; correção das alterações. 
 
 
58
c) Ancylostoma duodenale (Dubini, 1843) e Necator americanus (Stiles, 1092) 
 
Esses helmintos são responsáveis pela ancilostomose, o popular amarelão. Há cerca de 
900 milhões de pessoas infectadas no mundo. No Brasil, a ancilostomose é mais freqüente 
por N. americanus e sempre foi motivo de muita preocupação, até mesmo por Monteiro 
Lobato, quando em 1919, referindo-se aos 2/3 da população brasileira, mencionou: “17 
milhões são caricaturas derreadas no físico e no moral pela ancilostomíase, a inteligência do 
amarelado atrofia-se e a triste criatura vive em soturno urupê humano, incapaz de ação, 
incapaz de vontade, incapaz de progresso; os escravos dos vermes…” 
Esses helmintos são parasitas do intestino delgado do homem e, como muitos 
nematódeos parasitas, apresentam um ciclo biológico direto, não necessitando de 
hospedeiros intermediários. Há duas fases bem definidas: a 1a de vida livre e a 2a, que se 
desenvolve no hospedeiro definitivo. 
 
Ciclo de vida: 
 As fêmeas, após a cópula, depositam os ovos no intestino delgado do hospedeiro, 
permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio externo, se os ovos 
encontrarem condições adequadas (temperatura e umidade altas, boa oxigenação), haverá o 
desenvolvimento de uma larva que se libertará do ovo. Essa larva, que se alimenta de 
matéria orgânica e microrganismos, sofre várias mudas até que se torne uma larva infectante. 
 A infecção por essa larva se dá por penetração ativa através da pele ou por ingestão da 
larva. Se ocorrer a penetração através da pele, após cerca de 30 minutos as larvas atingem a 
circulação sangüínea e/ou linfática migrando para o coração e pulmão. A partir dos 
brônquios pulmonares atingem a traquéia, faringe, laringe, sendo ingeridas (deglutidas) para 
alcançarem o intestino delgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se na 
mucosa intestinal por meio de “dentes” (placas cortantes), causando pequenas hemorragias, 
e aí se reproduzem. 
Se a ingestão é a forma de contágio, o ciclo se reduz à migração das larvas do estômago para 
células da mucosa intestinal, onde sofrem as mudas necessárias e, então, retornam a luz do 
intestino para fixação, término do desenvolvimento e posterior reprodução (figura 35). 
Há muitos casos assintomáticos, sendo a patogenia da enfermidade diretamente 
proporcional ao número de parasitas presentes no intestino. A ancilostomose pode causar: 
perturbações gastrointestinais; depressão física (fraqueza, emagrecimento); hemorragias; 
úlceras e, às vezes, pneumonia resultante da passagem das larvas (Necator americanus). 
 A confirmação do diagnóstico se dá pelo exame de fezes, pela presença de ovos. A 
tratamento utiliza anti-helmínticos (vermífugos) de amplo espectro, capazes de matar 
diferentes espécies de helmintos, que são então liberados nas fezes. O uso dos referidos 
medicamentos deve ser praticado sob recomendação e orientação médica, pois os produtos 
apresentam efeitos colaterais. 
 
d) Larva migrans 
 
 Os animais domésticos possuem uma série de parasitas próprios, cujas larvas 
infectantes só são capazes de completar o ciclo de vida quando alcançam seu hospedeiro 
próprio. Se as larvas desses parasitas infectarem um hospedeiro que não o seu, normalmente 
não serão capazes de evoluir nesse hospedeiro, podendo realizar migrações pelo tecido 
subcutâneo ou visceral. Esse é o caso da síndrome conhecida como larva migrans (“Bicho-
geográfico”). Ocorre a infestação CUTÂNEA pela larva de Ancylostoma caninum ou 
Ancylostoma braziliense. A larva vagueia o tecido subcutâneo na marcha de 2 a 5 cm/dia, 
causando prurido, principalmente à noite, mas não atingem a maturidade sexual e acabam 
 
59
morrendoapós semanas ou meses. As regiões do corpo mais freqüentemente atingidas são os 
pés, pernas, nádegas e antebraços. 
 Se ingeridas pelo homem, as larvas atingem o intestino e podem migrar através das 
vísceras, provocando a síndrome LMV (larva migrans visceral). 
 
 
Figura 35: Ciclo biológico de Ancylostomatidae de humanos. 
 
60
 
 Ovos de A. caninum e A.brasiliense são eliminados aos milhares, diariamente, por cães e 
gatos contaminados. No meio exterior, sob condições ideais de umidade, temperatura e 
oxigenação, ocorre o desenvolvimento das larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudas 
para tornarem-se infectantes. Cães e gatos podem infectar-se por voa oral, cutânea ou 
transplacentária e somente nesses hospedeiros o ciclo de vida é completado. 
 
e) Enterobius vermicularis 
 É um parasita monoxênico, comum em crianças de 5 a 15 anos. NA maioria dos casos 
o parasitismo passa despercebido pelo paciente. Este só nota que alberga o verme quando 
sente ligeiro prurido anal (à noite principalmente) ou quando vê o verme nas fezes. Em 
infecções maiores, pode provocar inflamação no ceco e apêndice. 
Tamanhos médios: fêmea com 1cm de comprimento por 0,04 mm de diâmetro e 
machos com cerca de 5 mm de comprimento, por 2 mm de diâmetro. Ambos vivem no ceco e 
apêndice, sendo que as fêmeas, repletas de ovos (5 a 16 mil ovos), são encontradas na região 
perianal. 
 
Figura 36: Ciclo do Enterobius vermicularis. 
 
61
Ciclo biológico: Após a cópula, os machos são eliminados junto com as fezes e 
morrem. As fêmeas, cheias de ovos, se desprendem do ceco e dirigem-se para o ânus 
(principalmente à noite). A maioria dos autores afirma que a fêmea não é capaz de fazer 
postura de ovos; sendo esses eliminados pelo rompimento do corpo da fêmea. Os ovos 
eliminados já embrionados, tornam-se infectantes em poucas horas e são ingeridos pelo 
hospedeiro. Ao chegarem ao intestino delgado eclodem, pondo em liberdade a larva, que 
sofre mudas no trajeto intestinal até o ceco. No ceco transformam-se em adultos e um a dois 
meses depois as fêmeas são encontradas na região perianal. Se não houver reinfecção, o ciclo 
termina aí (figura 36). 
Transmissão: -ingestão de ovos junto aos alimentos ou poeira; 
- auto-infecção, quando a criança (freqüentemente) ou o adulto, levam os 
ovos da região perianal à boca; 
- retroinfecção: os ovos eclodem na região perianal e as larvas penetram 
pelo ânus e migram pelo intestino grosso chegando até o ceco, onde se transformam em 
vermes adultos. 
Profilaxia: 
 roupa de cama e de dormir, usada pelo hospedeiro, não deve ser sacudida, mas sim 
enrolada e lavada em água fervente, diariamente; 
 tratamento de todas as pessoas da família parasitadas; 
 unhas cortadas rentes; higiene pessoal. 
 
 
 
5 FILO MOLLUSCA (Moluscos) 
 
5.1 Características gerais: 
 
 O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais abundantes 
dentre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrópodes. Foram descritas mais de 
50.000 espécies vivas. Além disso, conhece-se cerca de 35.000 espécies fósseis, sendo as 
conchas minerais dos animais um rico registro fóssil que data do período Cambriano. 
Incluem-se nesse filo formas tais como mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos etc. 
 O grupo é considerado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando uma 
grande diversidade de formas que habitam os mais variados ambientes (mar, água doce e 
terra). Portanto, à primeira vista, torna-se difícil uma homogeneidade morfológica entre seus 
representantes. Contudo, o filo, de maneira geral, apresenta animais com corpo mole não 
segmentado e muitas vezes protegido por uma concha calcária. Muitas espécies de moluscos 
são utilizadas na alimentação humana, como as ostras, mariscos, mexilhões, lulas e polvos. 
 As características básicas dos representantes do filo podem ser resumidas em animais 
de corpo mole, não segmentado, com simetria bilateral, triblásticos, celomados, trato 
digestivo completo, sistema circulatório aberto, com presença de sistema respiratório, 
excretor e nervoso. 
 Os moluscos de maneira geral apresentam o corpo constituído das seguintes partes: 
cabeça, região onde se localizam a boca e os órgãos sensoriais (olhos e tentáculos), em 
algumas formas, como polvo, esta região é bem desenvolvida e em outros, como os 
mexilhões, é muito reduzida; pé ventral, órgão musculoso relacionado com a locomoção (que 
pode ser por deslizamento, escavação e natação); massa visceral dorsal, área onde 
encontram-se os órgãos de digestão, excreção e reprodução. 
 Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epiderme) que 
geralmente é responsável pela formação da concha. Entre o corpo e o manto há um espaço 
 
62
denominado cavidade do manto ou cavidade palial. Nesse espaço, situam-se as brânquias. 
Na cavidade abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e reprodutor. 
 
5.1.1 Revestimento e proteção 
 A epiderme é simples, rica em células mucosas e geralmente ciliada. Uma dobra 
interna da pele forma o manto ou pálio. Este, além de recobrir a massa visceral, secreta a 
concha, constituída de carbonato de cálcio (CaCO3) e uma substância orgânica (conchiolina). 
Existem cromatóforos responsáveis pela mudança de cor do corpo. 
 Na maioria dos moluscos vivos, não só a cavidade do manto, mas também o restante 
das partes corporais expostas (incluindo o pé), são revestidos por cílios e contém células 
glandulares mucosas. As glândulas mucosas são especialmente evidentes no pé , onde 
lubrificam o substrato facilitando, assim, a locomoção. 
 
5.1.2 Sustentação e locomoção 
 O esqueleto é representado pela concha externa com uma só peça (univalve) ou com 
duas peças articuladas (bivalve). As lulas apresentam um vestígio de concha, em forma de 
pena, no interior do corpo, enquanto outros moluscos, como as lesmas, não apresentam 
esqueleto. A locomoção geralmente é feita lentamente através do pé musculoso que pode ser 
modificado para rastejar, cavar ou nadar. O polvo e a lula, além de rastejarem, utilizando-se 
dos braços com ventosas, podem se locomover rapidamente emitindo jatos d’água pelo sifão 
de propulsão. 
 
5.1.3 Nutrição 
 O sistema digestivo é completo. Alguns animais (ostras e mexilhões) filtram nas 
brânquias algas microscópicas, protozoários, bactérias e possuem, no interior do enorme ceco 
intestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas. 
 Os animais não filtradores (caracóis, lesmas, polvo, lula) são herbívoros e carnívoros. 
Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre as rochas. A boca 
anterior abre-se numa cavidade bucal revestida por cutícula, cujo piso é espessado por uma 
massa cartilaginosa muscular e alongada, chamada odontóforo. Uma cinta membranosa com 
fileiras transversais de dentes, a rádula, (fig. 37) estende-se sobre o odontóforo. Não só o 
odontóforo pode se projetar para fora da boca, mas também a rádula pode se mover um 
pouco acima do odontóforo. A rádula cresce lentamente para frente, sobre o odontóforo, para 
substituir sua perda gradual, resultado do desgaste da raspagem. 
 Glândulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a parede anterior da cavidade 
bucal. Essas glândulas secretam muco, que lubrifica a rádula e envolve as partículas 
alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da cavidade bucal para o 
esôfago tubular, do qual se move para o estômago. Nesse desembocam um par de glândulas 
digestivas laterais (fígado). A digestão é realizada em parte intracelularmente e em parte na 
cavidade gástrica. O longo intestino funciona na formação de pelotas fecais, que são 
despejadas na cavidade do manto e carreadas pelas correntes exalantes. 
 
5.1.4 Circulação 
 A cavidade celômica circunda o coração e parte do intestino. O coração dorsal é 
envolto pelo pericárdio e apresenta 2 ou 3 câmaras (1 par de aurículas e 1 ventrículo). Nos 
cefalópodes existem ainda os corações branquiais. Estes são vasos dilatados que bombeiam o 
sangue para as brânquias edaí ao coração, que o distribui já oxigenado para os tecidos. 
No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratório a 
hemocianina. A circulação em geral é aberta, sendo exceção os cefalópodes, nos quais o 
sangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um endotélio. 
 
63
 
Figura 37: Ação raspadora da rádula em moluscos. 
 
5.1.5 Respiração 
 A respiração pode ocorrer através das brânquias, pelos “pulmões” ou ainda pela 
epiderme. As brânquias podem se apresentar em forma de lâminas (mexilhão e ostras) ou de 
pena, recebendo o nome de ctenídeos (nos cefalópodes). Nas formas terrestres (caracóis e 
lesmas) a cavidade do manto é intensamente vascularizada e funciona como um pulmão. 
Portanto, a respiração nos moluscos pode ser branquial ou pulmonar. 
 
5.1.6 Excreção 
 A excreção se dá por um ou dois pares de nefrídeos que também são chamados de 
“rins”. Ocorre uma drenagem das excreções nitrogenadas do fluido celômico para a cavidade 
do manto, estando portanto uma extremidade do nefrídio conectada ao celoma e outra 
abrindo-se na cavidade do manto. 
 
5.1.7 Sistema nervoso 
 É do tipo ganglionar com vários pares de gânglios: cerebróides, pediosos, pleurais e 
viscerais, de onde partem nervos para todo o organismo. 
 Os cefalópodes possuem um “cérebro” formado pela fusão de vários gânglios; desse 
cérebro partem algumas fibras nervosas gigantes, não encontradas em outros moluscos. 
 
5.1.8 Órgãos dos Sentidos 
 Existem algumas estruturas e órgãos sensoriais, tais como: células sensíveis ao tato na 
epiderme; estatocistos (equilíbrio); osfrádios (quimiorreceptores); olhos (fotorreceptores). 
 
64
 O olho mais desenvolvido, com íris e cristalino, aparece nos cefalópodes, enquanto 
nos demais moluscos o olho é rudimentar e aparece na extremidade dos tentáculos. 
 
5.1.9 Reprodução 
 A maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns são hermafroditas. Nas 
formas terrestres, e em alguns cefalópodes, a fecundação é interna e o desenvolvimento é 
direto. Nos demais, a fecundação é externa e o desenvolvimento é indireto através da larva 
ciliada de vida livre denominada véliger (nos animais marinhos) ou de larvas conhecidas por 
gloquídeos, que se fixam e se desenvolvem nas brânquias de certos peixes. 
 
5.2 Classificação 
 
 O filo Mollusca compreende de 7 classes: Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, 
Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora e Aplacophora. 
 
5.2.1 Classe Bivalvia (ou Pelecypoda) 
 A classe Bivalvia é representada, na sua maioria, por moluscos filtradores, tais como: 
ostras, mexilhões, mariscos, etc. Habitam o ambiente aquático, tanto na água doce quanto na 
salgada. 
O corpo desses animais é lateralmente comprimido, possuindo uma concha com duas 
valvas (bivalves, veja figura ao lado) recobrindo-o. O pé, localizado na região antero-ventral, 
como o restante do corpo, também é lateralmente comprimido, sendo esta a origem do nome 
pelecypoda, que significa “pé em forma de machado” (do grego pele, machado e podos, pé). A 
cabeça é muito reduzida e a cavidade do manto é mais espaçosa dentre as demais classes de 
moluscos. 
 As duas valvas são unidas por dois grandes músculos 
dorsais, chamados adutores, que são responsáveis pela 
abertura e fechamento da concha. Observando a superfície 
interna dessas valvas (sem o corpo do animal), podemos 
evidenciar as cicatrizes de inserção desses músculos adutores 
(anterior e posterior), além dos locais onde se prendem os 
músculos retratores (anterior e posterior), responsáveis pelo 
recolhimento do pé, e o protrator que auxilia o estendimento do pé. 
 As brânquias localizam-se na cavidade palial, ocorrendo um par de cada lado e são 
recobertas exteriormente pelo manto. Nesta classe, as brânquias são usualmente muito 
grandes e laminares, tendo, na maioria das formas, assumido a função de coletar partículas 
alimentares, além da função respiratória (trocas gasosas). 
 Na região posterior, o manto origina dois canais para a entrada e saída de água, 
chamados, respectivamente, de sifão inalante e exalante. A corrente de água é criada por 
batimentos ciliares que ocorrem na cavidade do manto. Nas brânquias existe um muco que 
aglutina as partículas alimentares existentes na água. Estas partículas são então conduzidas 
através dos cílios das brânquias até a boca do animal (figura 38a e 38b). 
 Analisando estruturalmente a concha dos bivalves (figura 39) a partir da superfície 
externa para a interna, encontramos 3 camadas distintas, a saber: 
1-perióstraco: reveste externamente a concha, é formado por materiais orgânicos; 
2-camada prismática: localiza-se numa posição intermediária e constitui-se de prismas 
calcários (CaCO3); 
3-camada nacarada: é a camada mais interna constituída por material orgânico e calcário, 
tendo leve iridescência. 
Em algumas espécies de ostras pode ocorrer a formação de pérolas. Quando algum 
 
65
corpo estranho, areia ou parasita se introduz entre o manto e a concha, inicia-se uma reação 
de defesa, que consiste em secretar camadas concêntricas de nácar em torno com corpo 
estranho. Portanto, a forma da pérola depende do corpo estranho e pode-se provocar 
artificialmente este processo (cultivo de pérolas). 
 
 
 
Figura 38a: Anatomia de um Bivalve. 
 
 
66
 
Figura 38b: Bivalve de água doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura interna e secção 
transversal. 
 
 
5.2.2 Classe Gastropoda 
 A classe Gastropoda é a maior classe de moluscos, sendo representada pelos caracóis, 
caramujos e lesmas. Compreende formas marinhas, de água doce e terrestres (fig. 40a e 40b). 
 A cabeça é bem desenvolvida, com dois pares de tentáculos sensoriais, um deles 
provido de olhos nas extremidades. O pé é grande, musculoso e serve para locomoção, 
enquanto que a massa visceral fica encerrada dentro da concha. Nas formas terrestres, junto à 
abertura da concha há um orifício que comunica o meio externo com a cavidade do manto 
denominado poro respiratório ou pneumostoma. Nestas espécies, o manto é muito 
vascularizado e funciona como um verdadeiro “pulmão”. Podemos observar ainda o ânus e o 
poro excretor. 
 A concha, quando presente (as lesmas não a possuem), é tipicamente uma espiral 
cônica compostas de voltas tubulares que contém a massa visceral do animal. As voltas se 
dão em torno de um eixo central denominado columela. A última volta termina numa 
abertura, da qual projetam-se a cabeça e o pé do animal vivo. 
 
 
 
 
 
67
 
Figura 39: Secção transversal ampliada da concha e manto de um Bivalve de água doce. 
 
 
5.2.3 Classe Cephalopoda 
 Os cefalópodes formam um grupo muito especializado dentro dos moluscos. A classe 
é representada pelos polvos (fig. ao lado), lulas, 
argonautas, náutilos, etc., todos marinhos. A maioria 
apresenta adaptações para um modo de vida mais ativo, 
são predadores e nadam com relativa rapidez (fig. 41a e 
41b). 
 A concha é muito reduzida ou ausente, nas lulas e 
sépias ela é interna e transparente, denominada “pena”. 
Contudo, nos náutilos é externa, espiralada e dividida em 
câmaras por septos. A primeira câmara contém o animal e 
as outras apresentam um gás cuja quantidade regula a 
flutuabilidade e, consequentemente, a profundidade do 
animal. 
A locomoção rápida neste grupo é feita por jato-propulsão (fig. 42), isto é, o animal 
expele a água presente na cavidade do manto por contrações musculares através de um sifão 
exalante, que junto com os tentáculos representam uma modificação do pé, impulsionando o 
corpo do animal. 
 
68
 
Figura 40a: Formas corporais em gastrópodes: (a) representam os diferentes grupos de 
prosobrânquios, (b) heterobrânquios. Observar que a maioria se aproxima da forma em caracol ou 
lesma. (c) algumas formas atípicas, associadas com modos de vida incomuns entre os gastrópodes. 
 
 
 
 
 
Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna visto 
do lado esquerdo. 
 
69
 Nos cefalópodes existem ainda outras especializaçõesrelacionadas com um modo de 
vida ativo, tais como a capacidade de camuflagem graças à presença de cromatóforos (células 
com pigmentos) na pele cuja concentração ou expansão origina uma mudança rápida da cor; 
presença de uma glândula de tinta escura que, quando esguichada na água, dificulta a visão 
dos predadores que estão perseguindo o animal. 
 
Figura 41a: Formas corporais de cefalópodes coleóides aspecto externo. 
 
 
 
 
 
Figura 41b: Cefalópodes nautilóides: (a) aspecto externo; (b) secção longitudinal diagramática. A 
cabeça é grande, com olhos bem desenvolvidos, destacando-se a presença de tentáculos ou braços 
com ventosas que o animal utiliza na captura de presas. 
 
70
 
Figura 42: Representação esquemática da propulsão a jato. 
 
5.2.4 Classe Amphineura ou Polyplacophora 
 A classe Amphineura ou Polyplacophora é considerada a mais primitiva entre os 
moluscos. Nela encontram-se os quítons (fig. 43). 
 Embora algumas feições de sua estrutura e embriogenia sejam primitivos, os quítons 
tornaram-se altamente adaptados à adesão 
em rochas e conchas. O corpo é ovóide e 
achatado no sentido dorsoventral, sob 8 
placas transversais imbricadas, possuindo 
uma cabeça muito reduzida e recoberto 
lateralmente pelo manto (figura 43 e 44). 
 Estes animais vivem no ambiente 
marinho, fixos sobre rochas, alimentando-se 
de algas e microorganismos. As brânquias 
estão na região ventral, entre o pé e o 
manto. 
 
Figura 43: Vista dorsal de alguns quítons, em seu 
ambiente natural. 
 
 
Figura 44: Aspecto diagramático da anatomia de um poliplacóforo generalizado, visto pelo lado 
ventral com o pé, parede do corpo e intestino removidos. 
 
71
5.2.5 Classe Scaphopoda 
 Os membros desta classe são moluscos marinhos cavadores, providos de uma concha 
cilíndrica em forma de presa aberta nas extremidades (figura 45). Vivem enterrados com a 
extremidade anterior (maior) voltada para baixo e a posterior (menor) próxima à superfície 
do substrato. Através da extremidade anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com a 
obtenção de alimentos (captáculos) e o pé, que é utilizado para escavar a areia. 
 
Figura 45: (a) modo de vida de um escafópode, (b) corte longitudinal de um escafópode. 
 
5.2.6 Classe Monoplacophora 
 
 
Figura 46: Aspecto de um monoplacóforo em vista (a) ventral e (b) lateral. 
 
72
Todos os monoplacóforos são pequenos (3mm - 3cm), marinhos, dióicos, comedores 
de sedimentos. Como o próprio nome diz, um monoplacóforo possui uma única concha 
simétrica que pode variar de placa achatada a um formato de cone ou escudo, sob a qual 
localiza-se o pé circular, fracamente musculoso e rodeado nas laterais e na região posterior, 
por uma cavidade do manto extensa (figura 46). 
 Acredita-se que o molusco monoplacóforo tenha sido o ancestral dos caramujos, 
bivalves, lulas e polvos. Comparada com a maioria dos moluscos vivos, a característica mais 
notável é a repetição das partes. Por exemplo, o sulco palial contém 5 a 6 pares de brânquias, 
enquanto internamente pode-se notar, geralmente, 8 pares de músculos retratores podais. 
 
 
 
6 FILO ANNELIDA 
 
6.1 Conceitos Gerais 
 
 O Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo de annulus, um anel) compreende os 
vermes segmentados e inclui as conhecidas minhocas e sanguessugas, além de um grande 
número de espécies marinhas e de água doce. Quanto ao tamanho, existem formas de 1 mm a 
2 m de comprimento. 
 Uma característica distinguível do filo é a segmentação (metamerismo), que é a 
divisão do corpo em partes ou segmentos (metâmeros), que se arranjam numa série linear ao 
longo do eixo ântero-posterior. A segmentação encontrada nesse filo é externa e interna. Ao 
longo da seqüência de metâmeros, há órgãos que se repetem, como nefrídios e gânglios 
nervosos. A divisão do corpo é dada por septos transversais que separam o celoma em 
cavidades, normalmente correspondentes aos segmentos externos. 
 Na maioria dos segmentos, externamente, há cerdas quitinosas filiformes (não 
encontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo é revestido por uma 
cutícula fina e úmida que recobre uma epiderme contendo células glandulares e sensoriais. 
 Junto à parede do corpo, internamente, existe um sistema muscular constituído por 
músculos circulares e longitudinais que possibilita ampla movimentação. O fluido celômico 
funciona como um esqueleto hidráulico contra o qual os músculos agem para alterar a forma 
do corpo. A contração dos músculos longitudinais faz com que o fluido celômico exerça uma 
força direcionada lateralmente e o corpo se amplie. A contração dos músculos circulares faz 
com que o fluido celômico exerça uma força no sentido ântero-posterior, alongando o corpo. 
As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a tração com o 
substrato. 
 Os anelídeos assemelham-se aos artrópodes, por terem o corpo segmentado e pela 
formação da mesoderme a partir de células embrionárias especiais, e aos moluscos, pela 
presença de uma larva trocófora. 
 
6.2 Características 
 
• Simetria bilateral, vermiformes. 
• Corpo com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos. 
• Um intestino muscular com boca e ânus (completo). 
• Corpo dividido em segmentos (a segmentação pode não estar visível externamente, mas é 
sempre evidente no sistema nervoso). 
• Um prostômio (lobo carnoso recobrindo a boca) pré-segmentar, contendo um gânglio 
nervoso, e um pigídio (região posterior não segmentada). 
 
73
• Cavidade do corpo com uma série de esquizocelos (formação de celoma no interior de 
blocos de tecido mesodérmico por meio de cavitação), indistintos em espécimes com 
ventosas anterior e posterior. 
• Cavidade do corpo freqüentemente subdividida por septos transversais, mas quase 
sempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos. 
• Epitélio externo coberto por uma cutícula e com cerdas epidérmicas em feixes ou únicas, 
exceto em espécimes com ventosas anterior e posterior. 
• Parede do corpo muscular, freqüentemente com camada muscular completa e quatro 
blocos de músculos longitudinais. 
• Sistema circulatório fechado. 
• Sistema nervoso com gânglios supra-esofágicos pré-segmentares, anel circum-esofágico e 
um cordão nervoso ventral com gânglios segmentares. 
• Ductos segmentares de origem mesodérmica e ectodérmica, que podem estar 
combinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente suprimidos. 
• Um grau variado de cefalização. 
• Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificações desta e gastrulação 
epibólica∗ formando ovos com muito vitelo. 
• Desenvolvimento planctônico em formas marinhas, algumas vezes através de uma larva 
trocófora de vida livre, mas este estágio é freqüentemente com ovos encapsulados. 
 
6.3 Classificação 
 O Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos + chaíte = 
cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt. Hirudo = 
sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os Oligochaeta e os 
Hirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores consideram-nos classes 
distintas. 
 
6.3.1 Classe Clitellata 
 
 a) Subclasse Oligochaeta (cerca de 3100 espécies) 
 Os oligoquetos são anelídeos terrestres e de água doce, existentes também no mar. 
Ocorre um pequeno número de cerdas ao longo do corpo, derivando daí o nome da classe. 
 A minhoca é o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a “minhoca louca” 
(Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos de contrações rápidas quando incomodada, 
por isso recebeu este nome na linguagem popular. As figuras 47 e 48 apresentam a 
morfologia externa e interna de uma minhoca (Lumbricus terrestris). 
A respiração é cutânea, pois existe uma cutícula sempre úmida, secretada pela 
epiderme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difusão. 
 Não existe uma cabeça distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento. Este é 
recoberto por um lobo carnoso, o prostômio; o ânus situa-se no últimosegmento. 
 Há aproximadamente 150 segmentos (número muito variável dentro da classe). Em 
espécies maduras encontramos o clitelo, uma dilatação glandular que recobre parcial ou 
totalmente alguns segmentos formando uma espécie de faixa ao redor do corpo. Essa 
estrutura secreta material para a formação dos casulos e também uma secreção viscosa, que 
ajuda na fixação do casal durante a cópula. A posição do clitelo é variável, mas geralmente 
localiza-se na metade anterior do verme e tem apenas alguns segmentos. 
 
∗ [gastrulação epibólica = migração de células móveis sem vitelo sobre células com vitelo durante a gastrulação.] 
 
74
 
Figura 47 : (a) A morfologia externa da minhoca Lumbricus terrestris observada em vista 
ventral. (b) Secção transversal diagramática da minhoca Lumbricus terrestris. 
 
 
 
Figura 48 - A anatomia interna dos segmentos anteriores da minhoca Lumbricus terrestris. 
 
A maioria das espécies de oligoquetos alimentam-se de matéria orgânica morta, 
especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se de matéria em decomposição, na superfície, 
e podem arrastar folhas para dentro da galeria. 
 O trato digestivo é reto e relativamente simples. A boca , situada abaixo do prostômio, 
abre-se no interior de uma pequena cavidade bucal, que por sua vez se abre em uma faringe 
espaçosa. A parede dorsal da câmara faringeana é muscular e glandular. Nas minhocas, a 
faringe age como uma bomba de sucção, além de produzir uma secreção salivar contendo 
muco e enzimas. A faringe abre-se num esôfago tubular estreito, que pode formar uma 
moela (utilizada na moagem do alimento) ou um papo (para armezenamento). 
 Uma característica importante do intestino dos oligoquetas é a presença de glândulas 
 
75
calcíferas em determinadas partes do esôfago. Essas glândulas secretam carbonato de cálcio 
no interior do esôfago, na forma de calcita. Os cristais liberados são transportados ao longo 
do intestino, mas não são reabsorvidos, sugerindo que essa seja uma forma alternativa de 
eliminar CO2, proveniente da respiração em solos com elevados níveis desse composto. 
Nesses, a difusão seria impedida por um gradiente de concentração desfavorável. Ainda, 
sugere-se que as glândulas funcionem para a eliminação do excesso de cálcio coletado no 
alimento. 
Os oligoquetas movem-se por meio de contrações peristálticas, como descrito para os 
anelídeos escavadores. A contração muscular circular e o conseqüente alongamento dos 
segmentos são mais importantes no rastejamento e sempre geram um pulso de pressão e 
fluido celômico. A contração muscular longitudinal é mais importante na escavação, na 
dilatação do buraco ou na ancoragem dos segmentos contra a parede do buraco. As cerdas 
estendem-se durante a contração muscular longitudinal e retraem-se durante a contração 
circular. 
O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo reto através 
de todo o corpo, menos seu quarto anterior. A metade anterior do intestino é seu principal 
local de secreção e digestão, e a metade posterior é primariamente absortiva. As minhocas 
secretam além das enzimas digestivas comuns, quitinases e celulases. A área superficial do 
intestino encontra-se aumentada em muitas minhocas por meio de uma crista ou dobra, 
chamada tiflossole. 
 As atividades das minhocas têm efeito benéfico ao solo. As extensas galerias 
aumentam a drenagem e a aeração do solo; a manobras de escavação misturam e revolvem o 
solo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados à superfície, do mesmo modo 
que as substâncias orgânicas e suas fezes nutritivas sejam deslocadas para níveis inferiores. 
 
b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca de 500 espécies) 
 Os hirudíneos são anelídeos aquáticos (água doce ou marinhos), raramente terrestres e 
são considerados os mais especializados dentro do filo. Não possuem cerdas e a maioria é 
ectoparasita, alimentando-se de sangue e fluidos de diversos animais. A espécie mais 
conhecida é a sanguessuga Hirudo medicinalis. 
 As sanguessugas são principalmente noturnas, mas 
podem ser atraídas por alimento durante o dia. Locomovem-
se por movimentos sinuosos do corpo (como uma lagarta 
mede-palmos) e usam as ventosas para fixação. Alguns 
também locomovem-se por natação. 
 O corpo das sanguessugas é achatado 
dorsoventralmente e freqüentemente afilado na parte 
anterior. Há duas ventosas em suas extremidades. Uma 
menor e anterior que circunda a boca e uma maior e 
posterior em forma de disco na posição ventral (figura 49). 
 A segmentação externa não corresponde à interna 
(figuras 49, 50 e 51). O número de segmentos é fixo em 34. 
Contudo, a formação de segmentos secundários externos 
oculta esta segmentação original. 
 
 
 
 
 
Figura 49 - Anatomia externa da sanguessuga Hirudo. A anelação externa 
é mostrada à esquerda e a segmentação verdadeira à direita. 
 
76
 
Figura 50 - Uma secção transversal semidiagramática da sanguessuga Hirudo. O espaço celômico está 
preenchido por um tecido semelhante a um parênquima. 
 
 
Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga , como demonstrada por dissecção pelo lado dorsal. O 
intestino é mostrado deslocado. 
 
A maioria das espécies é hermafrodita com fecundação cruzada, o desenvolvimento 
direto e há presença de clitelo. A respiração, a exemplo dos oligoquetos, é cutânea. 
 As formas sugadoras de sangue de mamíferos como o gênero Hirudo, apresentam 
especializações para tal tipo de alimentação. A boca, localizada na extremidade anterior (na 
ventosa), possui 3 mandíbulas com dentes quitinosos para perfuração da pele. 
Imediatamente atrás dos dentes há uma faringe muscular sugadora que é seguida por um 
esôfago curto. Nessa região abrem-se glândulas salivares que secretam uma substância 
 
77
anticoagulante chamada hirudina. O resto do aparelho digestivo se constitui de um palpo 
com 11 pares de cecos laterais (divertículos). Estes armazenam o sangue que será digerido em 
um estômago pequeno e globoso. O terço posterior do canal alimentar é formado por um 
intestino simples ou com cecos laterais que se estende a um reto curto. Este se esvazia ao 
exterior através de um ânus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior. 
 Os hirudíneos podem sugar uma enorme quantidade de sangue. Algumas espécies 
são capazes de ingerir 10 vezes o seu próprio peso. A digestão ocorre muito lentamente 
fazendo com que estes animais tolerem grandes períodos de jejum. Há estudos comprovados 
que sanguessugas medicinais permaneçam sem se alimentar por até 1 ano e meio. 
 Um fato curioso é que, desde tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido usada para 
sangrias. Durante o início do século XIX essa foi uma técnica comum, embora errônea, de 
tratamento médico. 
 
6.3.2 Classe Polychaeta 
 
 A classe Polychaeta (cerca de 8000 espécies) é representada por animais marinhos, tais 
como: Eunice, Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitos 
aspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variações de formas de poliquetos. 
 Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apêndices laterais 
carnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapódios, com muitas cerdas implantadas. 
Esses apêndices laterais servem para locomoção e também, em algumas espécies, para trocas 
gasosas. 
 
Figura 52 - A variação da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral, 
respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae, (e) 
Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae. 
 
 
Figura 53 - Exemplos da variação da forma do corpo entre poliquetos sedentários. (a) Cirratulidae, (b) 
Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f) Pectinariidae, (g) Serpulidae. 
 
78
Na região anterior existe uma cabeça bem desenvolvida com um prostômio que 
contêm olhos, antenas e um par de palpos. A boca situa-se no lado ventral, entre o prostômio 
e a região pós-oral, chamada peristômio,que é o primeiro segmento verdadeiro. A região 
não segmentada terminal (o pigídeo) traz o ânus. Porém poucos poliquetas exibem essa 
estrutura típica. Os diferentes estilos de vida dos vermes dessa classe levaram a graus 
variáveis de modificação no plano básico. 
 Esses anelídeos podem ser errantes (movimentos livres) ou sedentários (tubícolas). Os 
errantes são vermes nadadores, carnívoros caçadores e portanto, apresentam adaptações para 
este modo de vida. Os parapódios são bem desenvolvidos, ocorrem apêndices sensoriais. A 
cabeça é comumente provida de palpos ou outras estruturas para auxiliar a alimentação. 
 A respiração encontrada na classe é geralmente branquial. Os sexos são geralmente 
separados e o desenvolvimento é indireto com uma larva trocófora (figura 54). Existe 
também a reprodução assexuada em algumas espécies (brotamento ou regeneração). os 
poliquetas têm um alto poder de regeneração. Os tentáculos, palpos e até as cabeças 
arrancadas por predadores são logo repostos. 
 A epitoquia é um fenômeno reprodutivo característico de muitos poliquetas e 
especialmente bem conhecido em alguns. Trata-se da formação de um indivíduo reprodutivo 
pelágico (epítoco) que é adaptado a deixar os 
buracos, tubos e outras adaptações no fundo. Os 
segmentos portadores de gametas do epítoco são 
com freqüência os mais incrivelmente modificados e 
corpo do verme parece dividir-se em duas regiões 
acentuadamente diferentes. 
Geralmente, os poliquetas epítocos nadam para a 
superfície durante a eliminação de óvulos e 
espermatozóides. esse comportamento sincronizado 
(chamado enxameamento) congrega indivíduos 
sexualmente maduros em um período relativamente 
curto, aumentando a probabilidade de fertilização. 
 
 
 
 
Figura 54 - Larva trocófora de um poliqueto. 
 
 
6.4 Anatomia e Fisiologia Geral 
 Os aspectos fisiológicos dos anelídeos possuem variações dentro de suas classes, 
refletindo os diferentes modos de vida, habitat, tipo de alimentação, etc. Aqui serão tratados 
aspectos referentes apenas Subclasse Oligochaeta (minhoca). 
 
Aparelho digestivo 
 O tubo digestivo é completo com regiões bem diferenciadas: boca, faringe muscular, 
esôfago, papo, moela, intestino (figura 55). 
 
Respiração 
 As troca gasosas se dão entre a epiderme e o meio (figura 47). As glândulas mantém a 
epiderme úmida, facilitando a difusão do oxigênio. Este passa à corrente sangüínea e é 
distribuído para todas as células do corpo. Geralmente há a presença de hemoglobina no 
sangue que combina-se com o O2, transportando-o pelo corpo da minhoca. 
 
 
79
 
Figura 55 - Esquema de uma minhoca do gênero Pheretyna, mostrando os sistemas digestivo, 
circulatório e reprodutor. 
 
Circulação 
 O sistema circulatório é fechado e consiste de dois grande vasos longitudinais, um 
ventral e outro dorsal (figura 48). Esses vasos comunicam-se através de vasos laterais que 
circundam o tubo digestivo. Na região anterior os vasos laterais têm a capacidade de 
contração e bombeiam o sangue, sendo chamados, portanto, de “corações laterais” (estes têm 
número variável). 
 
Sistema Nervoso 
 É do tipo ganglionar (figura 48). Na região anterior do animal há dois gânglios 
cerebrais (um supra-esofágico e um grande gânglio sub-esofágico), ligados por um anel 
nervoso ao redor da faringe. Do gânglio sub-esofágico sai um cordão nervoso ventral que 
apresenta um par de gânglios nervosos por metâmeros. 
 
Reprodução 
 As minhocas são hermafroditas com fecundação cruzada, externa e desenvolvimento 
direto. 
 Na cópula, dois animais sexualmente maduros unem suas superfícies ventrais, com 
suas extremidades anteriores opostas (figura 56). Ocorre troca de espermatozóides. Cada um 
dos indivíduos elimina seus espermatozóides nos receptáculos seminais do outro, onde ficam 
armazenados. Após a cópula, os animais separam-se e formam, ao redor do clitelo, um casulo 
gelatinoso onde os óvulos são colocados. 
 O casulo contendo os óvulos desloca-se para a região anterior do animal e passa pelos 
poros dos receptáculos seminais. Nesse momento os espermatozóides aí armazenados são 
liberados e fecundam os óvulos no interior do casulo. Esse continua deslizando, sai do corpo 
do animal e, depois de certo tempo, os ovos originam minhocas jovens. 
 
 
80
 
Figura 56 - O comportamento copulatório da minhoca Lumbricus terrestris. (a) Os animais deixam seus 
refúgios e formam um casal numa camada de muco. Enquanto copulam, troca mútua de 
espermatozóides ocorre, os espermatozóides sendo transferidos das vesículas seminais para as 
espermatecas, como é mostrado pelas flechas. (b) Um ovo maduro é liberado do ducto genital 
feminino e passa para trás até o clitelo. O casulo secretado pelo clitelo, ao redor de um pequeno 
número de ovos, passa para a frente e os ovos são fertilizados, enquanto o casulo passa pela abertura 
das espermatecas. (d) O casulo contendo os embriões em desenvolvimento é depositado no solo. 
 
6.5 Importância para o homem 
 A maior importância dos anelídeos está relacionada com a agricultura, onde as 
minhocas desempenham um papel relevante na preparação de solos, deixando-os férteis para 
o plantio. Elas alteram profundamente as condições físicas do terreno onde vivem pois 
cavam galerias aumentando a aeração, drenagem e retenção de água, além de 
homogeneizarem o solo. Os restos digestivos das minhocas contêm substâncias que são 
necessárias ao crescimento dos vegetais. Por esses motivos, alguns países com solo pouco 
apropriado ao cultivo chegam a importar minhocas de outros países. 
 
 
 
7 FILO ARTHROPODA 
(gr. árthron = articulação + podos = pé) 
 
Introdução 
 
 Constitui o maior grupo de organismos quanto ao número de espécies viventes, sendo 
conhecidas cerca de 1.000.000 espécies. A enorme diversidade tem lhes permitido sobreviver 
em praticamente todos os habitats. Este Filo inclui os caranguejos, camarões, cracas e outros 
crustáceos, os insetos, as aranhas, escorpiões, carrapatos, as centopéias, os piolhos-de-cobra e 
outros menos conhecidos, além de formas fósseis. 
 Estes animais tiveram origem a partir de um tronco primitivo de poliquetos, o que 
pode ser evidenciado pela presença de metameria, pela mesma organização do sistema 
nervoso e, primitivamente, pela presença de um par de apêndices por segmento, também 
observado nos poliquetos (os parapódios). 
 Os artrópodes eram freqüentemente classificados em 3 subfilos: Trilobitas, Chelicerata 
 
81
e Mandibulata, sendo esse último uma divisão artificial, que engloba dois novos subfilos: 
Crustacea e Uniramia. 
Os trilobitos são todos extintos e provavelmente representavam os artrópodes mais 
primitivos. Eles não possuíam apêndices cefálicos especializados. Os quelicerados incluem as 
aranhas-do-mar, os xifosuros e os aracnídeos (aranhas, escorpiões, carrapatos), a cabeça e o 
tórax se fundem num cefalotórax, ao passo que nos mandibulados a cabeça e o tórax podem 
ser separados. Há, também, claras diferenças nos apêndices. Os apêndices anteriores dos 
crustáceos são dois pares de antenas, enquanto nos Uniramia há somente um par, seguidos 
dos apêndices relacionados à alimentação (mandíbulas). Os quelicerados não têm antenas 
nem mandíbulas, seu primeiro par de apêndices consiste de quelíceras, que geralmente têm a 
forma de pinças ou de presas. 
 
Características gerais 
 
7.1 Exoesqueleto 
 Embora os artrópodes ainda guardem muitas características observadas nos anelídeos, 
eles sofreram profundas modificações no curso de sua evolução. A mais notável é o 
exoesqueleto quitinoso, que aparece cobrindo o corpo todo. O movimento só é possível 
graças a divisão da cutícula em placas separadas. Basicamente a cutícula de cada segmento 
está dividida em quatro placas primárias: um tergo dorsal, duas pleuras laterais e um 
esterno ventral (figura 57). Esse padrão desapareceu em muitos casos, seja por fusão 
secundária, seja por subdivisão. 
 O esqueleto cuticular dos apêndices, assim como do corpo, encontra-se dividido em 
segmentos tubulares, unidos entre si por membranasarticulares, criando desse modo, uma 
articulação em cada ponto de união. Assim, os movimentos dos segmentos dos apêndices e 
do corpo são possíveis graças à essas articulações (dessa característica deriva o nome do Filo 
Arthropoda: pés articulados). Em alguns artrópodes, o desenvolvimento adicional de 
côndilos e alvéolos articulares lembra as estruturas esqueléticas dos vertebrados. 
 
Figura 57: Corte transversal através do corpo de um artrópode mostrando as várias placas esqueléticas que 
revestem o corpo e os apêndices articulados. O número de artículos distintos que constituem um apêndice varia 
de grupo para grupo e em cada filo existe uma terminologia própria. 
 
Houve também o desenvolvimento do que é chamado, às vezes, de endoesqueleto. 
Este constitui-se de uma dobra, para dentro, da procutícula, que produz projeções internas, 
ou apódemas, onde os músculos se inserem; ou podem envolver esclerotização do tecido 
interno, formando placas livres para a fixação dos músculos dentro do corpo. 
 Nos artrópodes, o esqueleto é secretado pela camada subjacente de células epiteliais 
tegumentares, conhecida como hipoderme. É composto por uma delgada epicutícula externa 
 
82
e por uma procutícula muito mais espessa. A epicutícula é composta de proteínas e, em 
muitos casos, de cera. A procutícula consta de uma exocutícula externa (curtida) e de uma 
endocutícula interna, ambas compostas por quitina e proteínas ligadas para formar uma 
glicoproteína complexa (figura 58). Nas articulações a exocutícula está ausente, assim como 
ao longo das linhas pelas quais o esqueleto se abrirá durante a muda. Em muitos artrópodes, 
a procutícula está também impregnada de sais minerais. É o que acontece nos crustáceos, nos 
quais ocorre uma deposição de carbonato de cálcio e fosfato de cálcio na procutícula. Quando 
o exoesqueleto não possui epicutícula cerosa e é delgado, constitui um revestimento bastante 
permeável a água e gases. Geralmente a cutícula apresenta finos canais que servem para 
passagem de secreções das células glandulares subjacentes. 
 A cutícula dos artrópodes não se restringe a superfície do corpo. Observa-se em partes 
do intestino; tubos traqueais (respiratórios) dos insetos, quilópodos e diplópodos e alguns 
aracnídeos; pulmões foliáceos dos escorpiões e aranhas; e partes do sistema reprodutor de 
alguns grupos. Todos esses revestimentos cuticulares internos são também substituídos na 
época da muda. A deposição de pigmentos de melanina castanha, amarela, alaranjada e 
vermelha no interior da cutícula confere a cor resultante dos artrópodes na maioria das 
vezes. Cores púrpura ou verde iridescente, entretanto, devem-se a finas estriações da 
epicutícula que, ao refratarem a luz dão o aspecto colorido. 
 
Figura 58: Corte através do exoesqueleto cuticular de um artrópode, mostrando as várias camadas e 
uma projeção interna (apódema), com função esquelética. 
 
 Apesar das vantagens locomotoras e de suporte de um esqueleto externo, ele 
apresenta alguns problemas ao animal em crescimento. Isso se resolveu com o 
desprendimento periódico do esqueleto, processo chamado de muda ou ecdise, sendo o 
esqueleto abandonado chamado de exúvia. Antes que o esqueleto velho seja desprendido, a 
camada epidérmica (hipoderme) se desprende do esqueleto e secreta nova epicutícula. A 
hipoderme secreta enzimas (quitinases e proteases) que passam através da nova epicutícula e 
vão atacar a endocutícula velha. 
 
83
 As inserções musculares e as conexões nervosas não são afetadas. Após a digestão da 
endocutícula, a epiderme secreta uma nova procutícula. Nesse instante o animal está alojado 
dentro de dois esqueletos, um velho e outro novo. O velho se rompe, ao longo de linhas 
predeterminadas, e o animal abandona o exoesqueleto antigo. O novo esqueleto, 
imediatamente após a muda, é mole e maleável e isso permite que se adapte ao tamanho 
aumentado do animal. Algum estiramento é produzido pela pressão (resultante do 
crescimento dos tecidos durante a intermuda), mas é facilitado também pela absorção de 
água pelo animal. O curtimento da proteína e o estiramento resultam no endurecimento da 
cutícula. A superfície final da epicutícula é freqüentemente formada por uma camada de 
cimento. 
 Os estágios entre as mudas são conhecidos como instars e a duração dos instars se 
torna maior a medida que o animal envelhece. Alguns artrópodes, como as lagostas e a 
maioria dos caranguejos, continuam sofrendo mudas durante toda a vida. Outros artrópodes, 
tais como os insetos e as aranhas, têm um número mais ou menos fixo de instars, alcançando 
o último com a maturidade sexual. 
 Apesar do animal ser maior e mais pesado após a ecdise, o crescimento é contínuo, 
como na maioria dos animais. Proteínas e outros compostos orgânicos são sintetizados 
durante o período de intermuda, repondo fluídos absorvidos após a ecdise. 
 A muda é um processo sob controle hormonal, mais especificamente pela ecdisona, 
que é levada pela corrente sangüínea e atua diretamente nas células epidérmicas. 
 
7.2 Movimento e musculatura 
 O movimento se restringe a flexão das placas ou cilindros da cutícula e há uma 
mudança na natureza da musculatura corporal. Os músculos estão fixados à superfície 
interna da procutícula por meio de fibrilas derivadas de células especializadas. A flexão e 
extensão entre as placas são efetuadas pela contração destes músculos, que atuam junto com 
a cutícula como uma alavanca. A extensão, total ou parcial, especialmente dos apêndices, 
ocorre por aumento da pressão sangüínea. 
 O principal meio de locomoção utilizado pelos artrópodes são os apêndices 
articulados, que atuam como nadadeiras nas espécies aquáticas ou como pernas nos grupos 
terrestres. 
 
7.3 Celoma e sistema circulatório 
 O celoma metamérico sofreu uma drástica redução nos artrópodes (quando 
compararmos com os anelídeos) e é representado apenas pela cavidade das gônadas e, em 
certos organismos, pelos órgãos excretores. Os demais espaços do corpo não constituem um 
verdadeiro celoma, mas um hemocelo (espaços nos tecidos cheios de sangue). 
 O sistema vascular sangüíneo é aberto nos artrópodes com um coração dorsal que 
varia de posição segundo a espécie. Uma vez no coração o sangue é bombeado aos tecidos do 
corpo por meio de vasos, chamados freqüentemente de artérias, para esvaziar-se 
coletivamente no hemocelo, banhando diretamente os tecidos. Depois o sangue retorna por 
várias vias ao seio pericárdico. 
 O sangue contém várias formas de amebócitos e pode ter a hemocianina como 
pigmento respiratório em alguns grupos ou, menos comumente, a hemoglobina. 
 
7.4 Trato digestivo 
 O intestino possui grandes regiões diferenciadas, estomodeal e proctodeal. Os 
derivados dessas porções ectodérmicas estão revestidos de quitina e constituem os intestinos 
anterior e posterior. A região intermediária (derivada da endoderme) forma o intestino 
médio. A parte anterior está principalmente relacionada à ingestão, trituração e 
 
84
armazenamento do alimento; suas partes são modificadas para as funções segundo a dieta e 
o modo de alimentação. A produção de enzimas se da no intestino médio, juntamente com a 
digestão e absorção. Em alguns artrópodes há exceções, sendo que as enzimas passam para 
frente e a digestão tem início no intestino anterior. Saliências na superfície do intestino para 
aumentar a superfície são freqüentes. No intestino posterior ocorre a absorção de água e 
formação de fezes. 
 
7.5 Cérebro 
 Nos artrópodes ocorre um alto grau de cefalização, sendo o tamanho do cérebro 
relacionado aos órgãos sensoriais bem desenvolvidos, tais como olhos e antenas. O cérebro 
consiste de três regiões principais: um protocérebro anterior, onde penetram os nervos dos 
olhos, um deutocérebro que recebe os nervos das antenas (primeiras antenas dos crustáceos) 
e contém seus centros de associação e, a terceira região do cérebro, o tritocérebro que origina 
os nervos que chegam ao labium (lábio inferior), trato digestivo, as quelícerasdos 
quelicerados e as segundas antenas dos crustáceos. É interessante notar que a ausência de 
antenas nos quelicerados (escorpiões, aranhas e ácaros) é acompanhada da ausência 
correspondente do deutocérebro nesses animais (veja figura 59). 
 
Figura 59: Cérebros de artrópode: A, Mandibulado; B, Quelicerado. 
 
7.6 Órgãos sensoriais 
 Os receptores sensoriais dos artrópodes usualmente estão associados a algumas 
modificações do exoesqueleto quitinoso, pois de outra forma ele agiria como uma barreira 
para a detecção do estímulo externo. Um tipo bastante comum e não menos importante é o 
receptor que está conectado com pêlos e cerdas. Eles podem estar localizados na base das 
cerdas, os mecanorreceptores, ou podem ser terminações quimiorreceptoras. Outras 
modificações comuns dos receptores são canais, fendas, cavidades ou outras aberturas no 
exoesqueleto. Eles podem alojar quimiorreceptores ou a abertura pode estar coberta por uma 
delgada membrana, em cujo lado inferior está fixada uma terminação nervosa. Esses órgãos 
sensoriais detectam vibrações ou outras forças que alteram a tensão do esqueleto. Todos os 
receptores descritos acima podem estar dispostos sobre a superfície do corpo ou estar 
concentrados em articulações ou determinados apêndices, por exemplo antenas ou pernas. 
Existem também propriorreceptores fixados à parte interna do tegumento ou a tendões e 
músculos. 
 A maioria dos artrópodes tem olhos de estrutura variavelmente complexa. Há olhos 
simples com apenas poucos receptores e outros grandes com milhares de células retinianas, 
que podem formar uma imagem bruta. O que é geral na visão dos artrópodes é que o 
esqueleto proporciona ao olho a córnea e o cristalino transparentes, sendo o foco sempre fixo 
 
85
devido ao cristalino imóvel ser contínuo com o exoesqueleto circundante. 
 Insetos e numerosos crustáceos têm um tipo de olho chamado composto, porque é 
formado por numerosas unidades cilíndricas e longas (omatídio) que possuem todos os 
elementos para a recepção da luz. 
 
7.7 Reprodução 
 
 Os artrópodes são dióicos, como poucas exceções; além disso muitos utilizam 
apêndices modificados durante a cópula. A fecundação é sempre interna nas formas 
terrestres, mas pode ser externa nas espécies aquáticas. 
 
Classificação dos artrópodes 
 
A) Subfilo Trilobita (fósseis) 
 
B) Subfilo Chelicerata 
 Classe Arachnida - aranhas, ácaros, carrapatos, escorpiões, opiliões 
 Classe Merostomata 
 Classe Pycnogonida 
 
C) Subfilo Crustacea - caranguejos, lagostas, camarões 
 
D) Subfilo Uniramia 
 Classe Insecta (Hexápode) - insetos, vespas, formigas, abelhas, pulgas, etc. 
 Classe Diplopoda - piolhos-de-cobra 
 Classe Chilopoda - lacraias 
 Classe Symphyla 
 Classe Pauropoda 
 
A) Subfilo Trilobita 
 
 São os artrópodes conhecidos mais antigos. Esses artrópodes marinhos primitivos, 
muito abundantes durante o Paleozóico, tinham o corpo dividido por dois sulcos 
longitudinais dorsais que corriam da parte anterior até a posterior, formando três lobos 
distintos (o nome Trilobita refere-se a essa trilobulação da superfície dorsal do corpo). Eram 
cobertos por uma casca dura e espessa, segmentada, que podia ser enrolada. O corpo 
também era dividido em cabeça, tronco (tórax) e pigídio. Na cabeça distinta, havia um par de 
antenas delicadas (antênulas), quatro pares de apêndices birremes e freqüentemente um par 
de olhos compostos (figura 60). 
 
B) Subfilo Chelicerata (gr. chele=garra + keros=corno) 
 
 Os membros deste grupo diferem na forma do corpo e natureza das suas 
extremidades. São principalmente terrestres, pequenos de vida livre e a grande maioria é 
mais numerosa em regiões quentes e secas do que em outros lugares. Muitos possuem 
glândulas venenosas e mandíbulas ou ferrões venenosas, com os quais matam insetos e 
outros animais pequenos, cujos líquidos e tecidos moles sugam como alimento. 
 Os animais pertencentes ao subfilo Chelicerata compõem uma das três linhagens 
evolutivas dos artrópodes vivos. O corpo de um quelicerado é dividido em cefalotórax (ou 
prossomo) e um abdome (ou epissomo). Nenhum quelicerado possui antenas, sendo o único 
 
86
subfilo dos artrópodes no qual elas se encontram ausentes. O primeiro par de apêndices são 
estruturas alimentares, chamadas quelíceras. O segundo par são os pedipalpos e encontram-
se modificados para realizar diferentes funções nas diversas classes. Os pedipalpos são 
geralmente seguidos de 4 pares de pernas. 
 Existem 3 classes de quelicerados, sendo duas delas pequenas (Merostomata e 
Pycnogonida) com espécies marinhas, mas a maioria dos quelicerados é terrestre e pertence à 
classe Arachnida. 
 
 
Figura 60: Subfilo Trilobita. Um trilobito do Ordoviciano (Triarthus becki). 
 
Classe Merostomata 
 
 São quelicerados aquáticos, caracterizados por cinco ou seis pares de apêndices 
abdominais modificados como brânquias e por um télson em forma de esporão na 
extremidade do corpo. O grupo é dividido em duas classes: Eurypterida (extintos) e 
Xiphosura, sendo a última representada pelos límulos (fig. 61.a). 
 
Classe Pycnogonida (aranhas-do-mar) 
 
 Já foram descritas mais de 1000 espécies, todas incluídas numa única ordem. A classe 
constitui-se de pequenos artrópodes bentônicos marinhos (menores que 6cm de 
comprimento), sendo considerados por muitos zoólogos como não relacionados com os 
demais quelicerados e, até mesmo, com outros artrópodes. 
 O primeiro apêndice (o quelíforo) é quelado de modo semelhante à quelícera, o 
segundo (o palpo) pode ser homólogo ao pedipalpo. A maioria das espécies possui 4 pares 
de pernas locomotoras. Entretanto, há aquelas com 5 ou 6 pares. As pernas são bem 
desenvolvidas e podem ser longas (fig. 61.b). 
 
87
 O cefalotórax não tem carapaça e apresenta dois olhos simples. O abdome não é 
segmentado e é desprovido de apêndices. 
 Não há órgãos excretores ou para trocas gasosas. 
As gônadas são peculiares, pois se estendem pelo interior das pernas, assim como os 
divertículos digestivos e os óvulos amadurecem nas pernas! Há pseudocópula. 
 Os adultos alimentam-se principalmente de esponjas, cnidários e briozoários. 
 
 
Figura 61.a: Um merostomado em (a) vista dorsal e (b) vista ventral, semi-diagramática, mostrando 
os vários apêndices. 
 
 
Figura 61.b: Formas do corpo de alguns picnogônidos (Barnes, Calow & Olive, 95). 
 
88
Classe Arachnida 
 
 Os aracnídeos (gr. arachne = aranha) incluem aranhas, escorpiões, pseudo-escorpiões, 
carrapatos, ácaros e alguns outros grupos. 
 Provavelmente os primeiros aracnídeos eram aquáticos, mas, atualmente, os viventes 
são terrestres. Esta migração de um ambiente aquático para o terrestre exigiu algumas 
modificações fundamentais, como: aumento e impermeabilidade da cutícula, as brânquias 
foliáceas modificaram-se em pulmões foliáceos e traquéias, desenvolvimento de apêndices 
especializados à locomoção terrestre. Além disso, um grande número de modificações 
surgiram ao longo da evolução deste grupo, como o desenvolvimento de glândulas 
produtoras de seda por parte das aranhas, dos pseudo-escorpiões e de alguns ácaros, usadas 
para construir ninhos, abrigos, casulos de ovos e outras finalidades e também glândulas 
produtoras de veneno em escorpiões e aranhas. 
 
Anatomia e fisiologia geral dos aracnídeos 
 
Anatomia: Corpo dividido em: 
 Prossomo - não segmentado, coberto por carapaça sólida. 
 Abdome - segmentado, dividido em pré e pós-abdome. Na maioria dos aracnídeos, 
essa divisão desapareceu em virtude da fusão dos segmentos (fig. 62). 
 Os apêndices têm origem no prossomo e constam de um par de quelíceras, um par de 
pedipalpos e 4 pares de pernas. 
 
 
 
Figura 62: Escorpião. A, estrutura interna; B, vista externa da região ventral. 
 
 
 
89
Nutrição 
 A maioria dos aracnídeos é carnívora e a digestão ocorre parcialmente fora do corpo. 
Enquanto a presa é morta pelas quelíceras e pedipalpos, enzimas secretadas pelo intestino 
médio são lançadas nos tecidos dilacerados da presa. O caldo parcialmente digerido éingerido, passando pela boca, faringe, esôfago, intestino anterior, intestino médio com 
divertículos laterais que se enchem com o caldo alimentar. Depois que o alimento chega ao 
intestino médio, são lançadas enzimas digestivas para completar a digestão. Grande parte do 
alimento é armazenado nas células dos divertículos. Em seguida os restos alimentares vão ao 
intestino posterior, à câmara cloacal (depósito) e finalmente ao ânus. 
 
Excreção 
 O produto excretado mais importante é a guanina. Os órgãos excretores são as 
glândulas coxais e os túbulos de Malpighi. As glândulas coxais são sacos esféricos situados 
ao longo do prossomo, que coletam detritos do sangue circundante e são lançados ao exterior 
por poros que se abrem na coxa dos apêndices. Os túbulos de Malpighi consistem de 1 ou 2 
pares de tubos delgados com origem na parte posterior do intestino médio, ramificando-se 
anteriormente. Os detritos passam do sangue para os túbulos de Malpighi e deles para o 
intestino (figura 75). 
 
Sistema Nervoso 
 O cérebro é uma massa ganglionar anterior situada acima do esôfago. Contêm os 
centros ópticos e os destinados às quelíceras. O restante do sistema nervoso consta de nervos 
e gânglios localizados no abdome e tórax. 
 Os órgãos sensoriais são freqüentemente os pêlos sensoriais, olho e órgãos sensoriais 
em fenda (detecção de vibrações sonoras). 
 
Trocas Gasosas 
 Os aracnídeos possuem pulmões foliáceos, traquéias ou ambos. Os pulmões foliáceos 
(figura 64) são menos derivados e provavelmente são uma modificação das brânquias 
foliáceas, associadas à ocupação do ambiente terrestre. Estão localizados no ventre do 
abdome. Os escorpiões têm até 4 pares, cada um ocupando um segmento distinto. Cada 
pulmão é formado por lamelas e a difusão de gases ocorre entre o sangue circulante no 
interior da lamela e o ar dos espaços interlamelares. 
 O sistema traqueal é análogo ao dos insetos, mas evoluiu independentemente. Parece 
ser uma derivação dos pulmões foliáceos. As traquéias tendem a ser mais desenvolvidas nos 
aracnídeos pequenos. São revestidas de quitina e terminam em pequenos túbulos cheios de 
líquido que fornecem oxigênio diretamente aos tecidos. São mais eficazes que os pulmões 
foliáceos, sendo que em alguns escorpiões e aranhas que possuem somente pulmões 
foliáceos, existe também um pigmento, a hemocianina, que auxilia no transporte de gases. 
 
Sistema Circulatório 
 O coração está no abdome, de onde sai a aorta anterior que irriga o prossomo, e a 
aorta posterior que dirige-se à metade posterior do abdome. Pequenas artérias lançam o 
sangue nos espaços tissulares e num grande seio venal que banha os pulmões foliáceos. Um 
ou mais canais venosos levam o sangue do seio venal ou dos pulmões até o coração. 
 
Reprodução 
 São dióicos, com fecundação interna e desenvolvimento direto nas aranhas e 
escorpiões, e indireto nos carrapatos. O orifício genital está localizado no lado ventral do 
segundo segmento abdominal. Pode ocorrer transmissão indireta de espermatozóides, via 
 
90
espermatóforo. Freqüentemente há corte antes do acasalamento. A fêmea especialmente 
responde a estímulos químicos, táteis ou visuais. 
 
 
Figura 64:À esquerda, pulmão foliáceo de uma aranha (adaptado de Barnes, Calow & Olive, 1995). 
 
Classificação 
 As principais ordens da Classe Aracnida são: Scorpiones, Pseudoescorpiones, 
Opiliones, Araneae e Acarina, entre outras menos representativas. 
 
Ordem Scorpiones 
 Inclui os escorpiões e são os mais antigos artrópodes terrestres conhecidos. Seu 
registro fóssil data do Siluriano. São comuns em áreas tropicais e subtropicais. 
 São de hábitos noturnos e crípticos, carnívoros predadores, alimentando-se 
principalmente de insetos. 
 O corpo está dividido em prossomo e abdome longo que termina em um aguilhão 
pontiagudo. O prossomo é curto (figura 65) e tem 2 a 5 pares de pequenos olhos laterais. 
 As quelíceras são pequenas, enquanto que os pedipalpos são enormes e formam um 
par de pinças destinadas à captura de presas. Cada perna termina em 2 pares de garras. 
 O abdome é dividido em pré, com 7 segmentos e pós, com 5 segmentos. Os opérculos 
genitais estão logo após o esterno, no lado ventral, e consistem de 2 placas que cobrem a 
abertura genital. Atrás destas estão os pentes sensoriais, que são responsáveis pelas 
sensações táteis, provavelmente. 
 Do segundo ao quinto segmento do abdome, há um par de fendas transversais 
(estigmas) que são as aberturas dos pulmões foliáceos. 
 Os segmentos do pós abdome parecem com estreitos anéis, sendo que o último 
contém a abertura anal e também sustenta o télson e o aguilhão. 
 Há pouco dimorfismo sexual. A característica mais útil para a diferenciação é o 
gancho presente nas placas operculares do macho. 
 
91
Reprodução e história natural dos escorpiões 
 
 Os machos podem ter o abdome maior que as 
fêmeas, mas a característica mais marcante para a distinção 
dos sexos nos escorpiões é o gancho presente nas placas 
operculares do macho (figura 65). Em cada sexo, o átrio 
genital comum abre-se para o meio externo entre os 
opérculos genitais no primeiro segmento abdominal. 
Durante a estação de acasalamento, o macho 
perambula até encontrar uma fêmea, com quem inicia uma 
prolongada corte. Em algumas espécies, macho e fêmea 
encaram-se, cada um erguendo seu abdome e elevando-o 
para o ar, movimentando-se em círculos; em outras, o 
macho agita-se. 
O macho então prende a fêmea com seus pedipalpos 
e andam para trás e para frente por 10 minutos ou até 
mesmo horas (figura 66). O tempo dependerá de quanto 
será necessário 
para localizar um 
local adequado 
para depositar o 
espermatóforo. 
Finalmente, o 
macho põe um 
espermatóforo que 
se prende ao solo. 
Uma alavanca em 
forma de asa que se estende do espermatóforo 
permite que esse se abra no instante que a fêmea for 
pressionada sobre ele pelo macho. A massa de 
esperma é então transportada para o orifício genital 
feminino. 
Figura 65: O escorpião 
Androctonus australis -
vista ventral. 
 
 Todos os escorpiões incubam seus ovos dentro 
do trato reprodutivo feminino e parem jovens 
desenvolvidos. O desenvolvimento leva de vários 
meses a um ano ou mais, produzindo de 1 a 95 
jovens medindo somente alguns milímetros ao 
nascer. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 66: A) diagrama de um 
espermatóforo de escorpião. B-D) 
transferência espermática nos escorpiões; 
F) fêmea carregando jovens (adaptado de 
Rupert & Barnes, 1996). 
 
92
Ordem Pseudoescorpiones 
 
 Inclui os pseudo-escorpiões que vivem no folhiço, debaixo de cascas de árvores, em 
musgos e em ninhos de alguns mamíferos. Atingem até 8 mm no máximo. 
 São muito parecidos com os escorpiões verdadeiros, mas lhes faltam o pós-abdome e o 
aguilhão. Além disso, nenhum escorpião é tão pequeno quanto os pseudo-escorpiões. 
 Alimentam-se de pequenos artrópodes como colêmbolos (insetos) e ácaros. 
 
Ordem Araneae 
 
 Incluem as aranhas e são descritas aproximadamente 32.000 espécies. Apresentam 
várias especializações relacionadas ao seu hábito de vida: as teias; utilização de veneno; visão 
relativamente bem desenvolvida; modificação dos pedipalpos no macho, para formar um 
órgão copulador e seus diversos hábitos alimentares. 
 Variam de 0,5 mm a 9 cm de comprimento do corpo. A carapaça geralmente possui 4 
pares de olhos. Cada quelícera possui uma parte basal (onde fica a glândula de veneno) e 
uma terminal, onde fica o ferrão. 
 Os pedipalpos da fêmea são curtos e semelhantes à pernas, mas no macho, modificam-
se, formando os órgãos copuladores. 
 As pernas possuem geralmente 8 segmentos e terminam em 2 garras. 
 O abdome não é segmentado, embora a segmentação seja refletida no padrão de 
coloração, e é ligado ao prossomo através de uma porção curta, chamada pedicelo. No lado 
ventral há o sulco epigástrico e os estigmas (que são aberturas) dos pulmões foliáceos. 
 Na extremidade do abdome está um grupo de estruturas especializadas, produtoras 
de seda, as fiandeiras, localizadas imediatamente à frentedo ânus. A maioria das aranhas 
possui 6 fiandeiras (figura 67). 
 A seda das aranhas é uma proteína composta de glicina, alanina, serina e tirosina. É 
liberada como líquido e o endurecimento resulta do próprio processo de estiramento, não da 
exposição ao ar. A seda desempenha um papel importante na vida das aranhas, 
principalmente referente à captura de alimento ou, ainda, como guia. As aranhas alimentam-
se de insetos e pequenos vertebrados. As caçadoras saltam sobre a presa, enquanto que nas 
tecedoras, a obtenção de alimento é pela teia. As aranhas picam sua presa com as quelíceras, 
que podem também macerar os tecidos durante a digestão. 
 A reprodução: na fêmea grávida, os ovários podem ocupar até 2/3 ou mais do 
abdome. Associados à vagina e ao útero, existem dois receptáculos seminais e glândulas. 
 O sistema reprodutor masculino é relativamente simples. Há dois grandes testículos 
ventrais ao longo de cada lado do abdome. O palpo no macho consiste de um reservatório 
bulboso do qual se estende um ducto ejaculatório. Um glóbulo de sêmen é ejaculado sobre 
uma pequena teia espermática, em seguida, os palpos são submergidos no glóbulo, até que o 
sêmen esteja incluído em seus reservatórios. Com os palpos cheios, o macho procura uma 
fêmea para acasalar, mas a corte não depende só disso. Estímulos químicos e táteis são muito 
importantes para a cópula. Certas fêmeas (como as licosídeas) liberam feromônios como sinal 
positivo para a corte. 
 Algum tempo após a cópula, a fêmea põe seus ovos (podem ser até 3000, dependendo 
da espécie) sobre uma seda previamente tecida onde são fecundados, a medida que são 
depositados na seda. Ao terminar, nova camada de seda é tecida e as bordas são seladas, 
formando o que chamamos de ooteca. Os jovens eclodem dentro da ooteca e lá permanecem 
até a primeira muda. 
 A longevidade média das aranhas é de 1 a 2 anos, mas há notícias de caranguejeiras 
em cativeiro de até 25 anos de idade. 
 
93
 
Figura 67: Estrutura interna de uma aranha, vista lateral. 
 
Ordem Acarina 
 
Os Acari são um agrupamento de aracnídeos enormemente diverso, que contém os 
ácaros e carrapatos (figura 68). Um grande número de espécies é parasita do homem, animais 
e plantações. São abundantes em folhas caídas, humo, solo, madeira podre e detritos. Os 
ácaros também ocorrem em água doce e no mar. Antigamente eram agrupados numa única 
ordem (Acarina), mas hoje são distribuídos em 7 novas ordens. Para simplificar nosso estudo, 
trataremos seus representantes como se ainda fossem uma única ordem. 
 Apesar da abundância dos ácaros, sua taxonomia e biologia ainda não são tão bem 
conhecidas como outras ordens de aracnídeos. Até hoje foram descritas cerca de 30 mil 
espécies, mas muitos acreditam que esse número é apenas uma fração do total e que a 
maioria das espécies de ácaros extinguir-se-á antes sequer de serem conhecidas, a medida 
que as florestas tropicais e outros habitats desaparecem. 
 
Morfologia externa: 
 A maioria das espécies adultas possui de 0,25 a 0,75mm de comprimento, embora 
algumas espécies de carrapatos possam atingir 3 cm de comprimento. Seu grande sucesso 
evolutivo está certamente correlacionado, pelo menos em parte, ao reduzido tamanho, 
 
94
podendo com isso ocupar muitos tipos de micro-habitats não disponíveis para outros 
aracnídeos. Podem viver, por exemplo, na traquéia de insetos, sob a asas de besouros, nos 
folículos pilosos de vertebrados, etc.. 
 
 
Figura 68: Alguns ácaros representativos, todos ampliados (não na mesma escala). 
 
A característica notável nesses artrópodes é a falta de divisão do corpo. A segmentação 
abdominal desapareceu e o abdome fundiu-se ao prossomo. Desta forma, somente as 
posições dos apêndices, olhos e orifício genital permitem diferenciar as regiões originais do 
corpo. Coincidindo com esta fusão, o corpo tornou-se coberto de um só escudo (ou carapaça). 
 A estrutura das quelíceras e dos pedipalpos é variável e depende de sua função. 
 Os sexos são separados e a fecundação é interna, porém o desenvolvimento é indireto. 
No estágio larval há 3 pares de pernas. O quarto par é adquirido após a muda, e a larva 
transforma-se em uma protoninfa, depois em uma deutoninfa, uma tritoninfa e, finalmente 
num adulto. Durante esses estágios, as estruturas dos adultos vão surgindo gradualmente. 
 
C) Subfilo Crustacea (crusta = carapaça dura) 
 
Cerca de 38.000 espécies descritas. 
 São animais predominantemente aquáticos, de água doce ou salgada. Vivem também 
na areia das faixas litorâneas, como os caranguejos, e em terra úmida, como os tatuzinhos-de-
jardim. As cracas ficam presas às rochas, podendo suportar longos períodos de exposição ao 
ar. Outros vivem enterradas na areia da praia (siris) ou na lama dos mangues (caranguejos). 
Há também espécies parasitas e formas microscópicas que compõem o zooplâncton. 
 Deteremo-nos a estudar alguns grupos, como as Classes Copepoda e Malacostraca. 
 
Anatomia e Fisiologia Geral dos Crustáceos 
 
Anatomia 
 Cabeça uniforme e portadora de 5 pares de apêndices. O primeiro par são as 
antênulas, o segundo as antenas. Flanqueando e cobrindo a boca ventral se encontra o 
terceiro par: as mandíbulas. Geralmente, atrás das mandíbulas estão o quarto e quinto pares 
de apêndices alimentares acessórios: a primeira e segunda maxilas. Em frente e por trás da 
boca existem processos superior e inferior não móveis de desenvolvimento variável, ou labro 
e lábio, respectivamente. 
 Na maioria dos crustáceos, os segmentos do tronco estão caracterizados por diferentes 
graus de especialização, como redução ou fusão. Geralmente um tórax e um abdome estão 
presentes, mas o número de segmentos é muito variável e apresentam um télson terminal 
 
95
portador do ânus na sua base. Em muitos crustáceos comuns o tórax, ou os segmentos 
anteriores do tronco, está coberto por uma carapaça dorsal. A carapaça origina-se geralmente 
de uma dobra posterior da cabeça e pode estar fundida com um número variável de 
segmentos localizados atrás dela. Em casos extremos a carapaça envolve completamente todo 
o corpo como as valvas de um molusco bivalve. 
 Os apêndices dos segmentos que constituem o tórax servem principalmente à 
locomoção e são, geralmente, em número de 5. Estes apêndices são tipicamente birremes, 
cada um dos quais pode estar composto de um a muitos artículos. Há inúmeras variações do 
plano básico. 
 Freqüentemente os crustáceos apresentam o tórax fundido à cabeça, formando o 
cefalotórax. Os apêndices correspondentes aos apêndices torácicos são chamados de 
pereópodes, enquanto aqueles correspondentes aos segmentos abdominais são ditos 
pleópodes. 
 
Tegumento 
 A cutícula dos crustáceos maiores é geralmente calcificada. Tanto a epicutícula como a 
procutícula contém deposições de sais de cálcio e a camada externa da procutícula é também 
pigmentada e contém proteínas tanificadas. 
 
Locomoção 
 Alguns crustáceos têm existência epibentônica (que vive acima da superfície do fundo 
aquático), filtadores. A propulsão para nadar é produzida pelo movimento semelhante a uma 
hélice ou a um remo de certos apêndices, que geralmente estão providos de cerdas natatórias 
que aumentam a superfície resistente à água. 
 A maioria dos crustáceos assumiu um hábito rastejador. Alguns dos apêndices se 
tornaram mais pesados e se adaptaram para rastejar e cavar. 
 
Nutrição 
 Apresentam grande variedade de dietas e mecanismos de alimentação. Geralmente 
utilizam os apêndices anteriores para segurar, morder e levar o alimento à boca (há alguns 
representantes filtradores). 
 A boca é ventral e o tubo digestivo é quase sempre reto. Da boca, o alimento vai ao 
esôfago, que funciona como um triturador, cujas paredes são quitinosas, com dentículos e 
ossículos. A seguir, o bolo alimentar vai para o intestino médio, onde sofre a ação de 
inúmeras enzimas, secretadas pelo grande hepatopâncreas, e onde já começa a ocorrer a 
absorção. Daí, vai para o intestino posterior e os restos não digeridos sãoeliminados pelo 
ânus. 
 
Sistema Circulatório 
 A forma do coração pode variar de um tubo longo até uma vesícula esférica. 
Geralmente localizado na parte dorsal do tórax, mas, quando tubular, pode estender-se por 
todo o tronco. 
 O coração recebe das brânquias o sangue arterial e o bombeia para a hemocele, que o 
distribui para as brânquias. 
 
Sistema Respiratório 
 As brânquias são órgãos responsáveis pelas trocas gasosas e estão associadas aos 
apêndices, responsáveis pela formação da corrente de água. O oxigênio é transportado em 
solução simples, no sangue, ou ligado à hemocianina (a hemoglobina também pode ser 
encontrada). 
 
96
Excreção e Osmorregulação 
 Os órgãos excretores são um par de sacos terminais e túbulos excretores localizados na 
cabeça e que se abrem nas bases do segundo par de antenas (glândulas antenais) ou no 
segundo par de maxilas (glândulas maxilares). A amônia é o principal produto de excreção 
nitrogenado. 
 Para a maioria dos crustáceos, as brânquias são os principais locais para a excreção da 
amônia. Portanto, na maioria dos crustáceos, as glândulas antenais e maxilares devem 
funcionar na regulação de outros metabólitos e íons e no controle do volume interno de 
fluidos. 
 
Sistemas Nervoso e Órgãos Sensoriais 
 Ocorre uma tendência geral à concentração e fusão dos gânglios na região ventral. 
 Os órgãos sensoriais dos crustáceos incluem 2 tipos de olhos; um par de olhos 
compostos e um olho náuplio pequeno (característico da larva dos crustáceos), mediano e 
dorsal, composto de 3 ou 4 ocelos situados bem próximos. Os olhos compostos estão 
localizados a cada lado da cabeça e bem separados. Os olhos podem estar na extremidade de 
um pedúnculo geralmente móvel ou podem ser sésseis (fixos). 
 Há órgãos de equilíbrio, os estatocistos, na base das antênulas ou na base do abdome, 
e órgãos táteis e olfáticos, especialmente na região bucal e nas antenas. 
 
Reprodução 
 Os crustáceos são dióicos na maioria, com cópula, incubação de ovos e 
desenvolvimento indireto. A larva náuplio é o primeiro estágio de eclosão. Com apenas 3 
pares de apêndices. Entretanto, a maioria das cracas é hermafrodita, com fecundação interna 
e cruzada. 
 As gônadas são órgãos pares tipicamente alongados, que se encontram na porção 
dorsal do tórax ou do abdome. Os oviductos e os ductos espermáticos são geralmente 
túbulos pares simples que se abrem na base de um par de apêndices do tronco ou em um 
esternito (uma placa do esterno). 
 A copulação constitui a regra geral nos crustáceos. O macho dispõe de uma série de 
apêndices modificados para segurar a fêmea. Em muitos crustáceos, os espermatozóides não 
possuem flagelo e são imóveis, e em alguns são transmitidos em espermatóforos (“bolsas” de 
espermatozóides). Nas fêmeas existe, às vezes, um receptáculo seminal e em alguns grupos o 
ducto espermático se abre na extremidade de um pênis, ou pode ocorrer também que alguns 
apêndices se modifiquem para a transmissão de espermatozóides. 
 A maioria dos crustáceos incuba seus ovos durante períodos de duração variável. Os 
ovos podem ser fixados a certos apêndices, podem estar contidos dentro de uma câmara 
incubadora localizada em várias partes do corpo, ou podem ser retidos no interior de um 
saco formado quando os ovos são expelidos. 
 Os ovos dos crustáceos superiores são centrolécitos e a clivagem é superficial; nos 
grupos inferiores os ovos são pequenos e é comum a clivagem holoblástica. 
 Uma larva planctônica livre-natante é característica da maior parte das espécies 
marinhas e de água doce. O tipo básico e mais primitivo da larva é conhecido como náuplio. 
Existem somente três pares de apêndices: as primeiras antenas, as segundas antenas e as 
mandíbulas. Não é evidente a segmentação do tronco, podendo-se observar a presença, na 
parte anterior da cabeça, de um olho mediano único ou olho de náuplio. 
 No curso de mudas sucessivas, o animal vai adquirindo gradualmente segmentos do 
tronco e apêndices adicionais. Quando os primeiros oito pares dos apêndices do tronco se 
libertam da carapaça, a larva dos malacóstracos superiores recebe o nome de zoea. 
 
 
97
Classe Copepoda 
 
 Estão descritas mais de 7500 espécies. A maioria é marinha, mas também existem 
espécies parasitas de peixes ou de água doce. O número de copépodos marinhos é muito 
grande e, uma vez que a maioria das espécies é planctônica se alimenta de fitoplâncton, eles 
constituem o elo principal entre o fitoplâncton e os níveis tróficos superiores, na maioria das 
cadeias alimentares marinhas. 
 Suas dimensões variam de 1 mm a 32 cm de comprimento. A maioria é transparente. 
O tronco possui 10 segmentos e consiste de um cefalotórax e abdome (figura 69). 
 
 
Figura 69: Copépodo ciclopóide, Macrocyclops albidus (vista dorsal, ampliado). 
 
Classe Malacostraca 
 
 Esta subclasse contém quase ¾ de todas as espécies de crustáceos (22.651 espécies) e 
inclui formas maiores como caranguejos, lagostas, camarões e tatuzinhos-de-jardim. 
 O tronco é composto de 14 segmentos e um télson, dos quais, os 8 primeiros formam o 
tórax e os 6 últimos, o abdome. Todos os segmentos têm apêndices. Geralmente um ou mais 
apêndices torácicos voltam-se para frente e funcionam para manipular alimentos, os outros 
são utilizados para rastejar. Os apêndices abdominais são chamados de pleópodos e 
urópodos (terminais) (fig. 70). As primeiras antenas são birremes. A mandíbula possui um 
palpo e a superfície trituradora da mandíbula é dividida em processo molar para mastigação 
e processo incisivo para cortar (figura 72). 
 A maioria dos malacóstracos tem o intestino anterior modificado em estômago de 2 
câmaras, que possui dentes trituradores e cerdas filtradoras. Dentro do estômago, o alimento 
é mastigado e inicia-se a digestão. Os produtos desta ação são filtrados e passados aos 
divertículos do intestino médio, chamados hepatopâncreas (figura 71). 
 São dióicos, geralmente com reprodução sexuada, fecundação interna e 
desenvolvimento indireto. 
 As duas ordens mais importantes são: Decapoda e Isopoda. 
 
Ordem Decapoda 
 
 Essa é a maior ordem dos crustáceos (cerca de 10.000 espécies descritas), sendo 
representada pelas lagostas (fig. 72), caranguejos, siris (fig. 73), caranguejos-eremita, lagostins 
 
98
e camarões. 
 Os decápodos são distinguidos por seus primeiros três pares de apêndices torácicos 
serem modificados em maxilípedes. Os cinco pares de apêndices torácicos restantes são 
pernas, de onde o nome Decapoda deriva. O primeiro par, ou algumas vezes o segundo, 
encontra-se freqüentemente mais aumentado e com garras, chamando-se quelípode. 
 
Figura 70: Um malacóstraco generalizado. A, vista lateral do corpo. B, um apêndice torácico. 
 
 
Figura 71: Corte longitudinal de uma lagosta, estrutura interna. 
 
99
 
Figura 72: Anatomia externa de uma lagosta. 
 
A maioria dos decápodos é marinha e possui hábitos saprofágicos, mas existem 
espécies filtradoras, comedoras de detritos e herbívoras, inclusive de água doce. Quase todos 
os decápodos possuem um equilíbrio osmótico dos fluidos corporais com o ambiente 
aquático, embora muitas espécies tenham invadido a água doce e a terra. As brânquias são o 
principal local para a excreção de amônia, 
e, nas espécies de água doce, são um importante local de absorção de íons para equilibrar 
 
100
perda através da urina. 
 Todos os decápodos terrestres são cavadores e noturnos, mas precisam voltar à água 
para a reprodução. 
 
 
Figura 73: Estrutura externa do siri nadador Callinectes. As pernas posteriores agem como hidrofólios 
durante a natação. A, vista frontal; B, vista ventral; C, abdome de uma fêmea (note que os pleópodos 
são usados para transportar ovos) e D, abdome de um macho. Observe que o abdome do macho é 
muito mais estreito que o da fêmea. No macho estão presentes apenas dois pares anteriores de 
pleópodos, que são usados como órgãos copulatórios. 
 
 
 
 
101
Ordem Isopoda 
 
 São os tatuzinhos-de-jardim e as baratas de praia. 
 A maioria émarinha, mas existem espécies que vivem na água doce e terra, inclusive 
em desertos. 
 Os terrestres são noturnos e se ocultam, vivendo debaixo de pedras, madeiras, no 
folhiço ou solo. Continuam a usar as brânquias como locais de trocas gasosas e não possuem 
a cutícula cerosa dos aracnídeos e insetos. Apresentam, contudo, grande tolerância às 
condições de dessecação, com adaptações para reduzir a perda de água, por exemplo, a 
capacidade de enrolar-se. 
 
D) Subfilo Uniramia 
 
4.1 Classe Insecta (Hexapoda) 
 
 Os insetos constituem a classe de maior diversidade (mais de 750.000 espécies) e 
biomassa entre os seres vivos. A organização desses animais segue basicamente um mesmo 
padrão estrutural, variando alguns caracteres como tipo de asa, metamorfose e peças bucais. 
 O corpo está dividido em 3 regiões: cabeça, tórax e abdome. Na cabeça estão os órgãos 
sensoriais, 1 par de antenas e 1 par de olhos compostos. No tórax há a inserção das asas 
(geralmente 2 pares) e os 3 pares de pernas (daí o nome “hexapoda” = seis pés). O abdome é 
geralmente de forma fusiforme ou ovóide, segmentado, sem apêndices locomotores e o 
principal responsável pela respiração e reprodução, por conter as vísceras e os órgãos 
reprodutores. Os apêndices genitais encontrados no abdome são o ovopositor (nas fêmeas) e 
clásper e pênis (nos machos), (figura 74). As trocas gasosas se dão através do sistema 
traqueal. A reprodução é sexuada, com fecundação interna. Pode ocorrer partenogênese em 
abelhas e pulgões. 
 
Figura 74: Diagrama do corte longitudinal através de um Uniramia generalizado (Hexápodo). 
 
 O sucesso dos insetos é evidenciado pelo grande número de espécies e indivíduos e 
pela enorme radiação adaptativa (dispersão). Embora essencialmente terrestres, os insetos 
também invadiram os habitats aquáticos e só se encontram ausentes nas águas marinhas 
sublitorâneas. Esse sucesso pode ser atribuído a vários fatores, mas certamente a evolução do 
vôo concedeu a esses animais uma distinta vantagem sobre os demais invertebrados 
terrestres. Outras características significativas para esse sucesso dos insetos poderiam ser 
 
102
resumidas em: presença de uma epicutícula cerosa, reduzindo a dessecação; uma casca de 
ovo resistente, permitindo que esses fiquem expostos a condições extremas; desenvolvimento 
com fase larval, permitindo que o inseto utilize diferentes recurso ao longo do seu ciclo vital. 
 
Quanto ao desenvolvimento, este pode ser: 
 * DIRETO: nos ametábolos (sem metamorfose) - Ovo → adulto 
 * INDIRETO: nos metábolos (com metamorfose) 
- Hemimetábolos: metamorfose incompleta - Ovo→ninfa→adulto 
- Holometábolos: metamorfose completa - Ovo→larva→pupa→adulto 
 
Classificação (segundo STORER, 1991) 
 
Classe Insecta (Hexapoda) 
 
Subclasse Apterygota (sem asas) - Ametábolos 
Ordem Protura: Proturos 
Ordem Thysanura: traças-de-livros 
Ordem Collembola: colêmbolos 
 
Subclasse Pterygota (com asas, ao menos, primitivamente) 
Hemimetábolos: 
Ordem Ephemeroptera: efemérides 
Ordem Odonata: libélulas 
Ordem Blattaria: baratas 
Ordem Mantodea: louva-a-Deus 
Ordem Ensifera: grilo 
Ordem Phasmatodea: bicho-pau 
Ordem Caelifera: gafanhoto 
Ordem Isoptera: cupins 
Ordem Plecoptera: plecópteros 
Ordem Dermaptera: tesourinhas 
Ordem Mallophaga: piolhos mastigadores 
Ordem Anoplura: piolhos sugadores 
Ordem Thysanoptera: tisanopteros 
Ordem Hemiptera: percevejos, barbeiros 
Ordem Homoptera: cigarra, pulgões 
 
Holometábolos 
Ordem Neuroptera: formigas-leão 
Ordem Coleoptera: besouros 
Ordem Mecoptera: mecópteros 
Ordem Lepidoptera: borboletas 
Ordem Diptera: moscas, pernilongos 
Ordem Siphonaptera: pulgas, bichos-de-pé 
Ordem Hymenoptera: formigas, vespas, abelhas 
Ordem Strepsiptera: vivem em colméias, parasitando-as. 
 
 
103
A Subclasse Apterygota 
 Reconhecem-se 5 grupos de insetos primitivamente ápteros, cada um dos quais deve 
ter divergido dos demais numa fase bem inicial da história evolutiva dos insetos (se não 
tiverem origens diferentes), cada um constituindo uma ordem (ou Classe para alguns 
autores). Todos as ordens dos Apterygota são pequenas, sendo mais conveniente discuti-las 
em conjunto. Os representantes desse grupo têm peças bucais parcialmente enceradas no 
interior da cápsula cefálica e compartilham entre si (e com os miriápodos) uma série de 
outras características que não aparecem nos demais insetos. Entre as características 
presumivelmente ancestrais que esses hexápodas retiveram, estão: mandíbulas com uma 
única articulação com a cabeça; hipofaringe trilobada (uma estrutura semelhante a uma 
língua, associada com as glândulas salivares); artículos das antenas providos de musculatura 
própria; apêndices abdominais, entre outras. Todos são pequenos (comprimentos menores 
que 7mm, em média) e não apresentam túbulos de Malpighi, eliminando resíduos 
nitrogenados através do epitélio do intestino médio. Em muitos não ocorrem traquéias, olhos 
ou ocelos. Os representantes mais familiares dos apterigotos talvez sejam as traças-de-livro 
 
A Subclasse Pterygota 
 Compreendem 29 ordens dos insetos alados, incluindo formas secundariamente 
ápteras e constitui 98% das espécies atuais do subfilo Uniramia. 
 Os Pterygota são identificados pela presença das asas, mas o desenvolvimento delas 
só se tornou possível após a liberação dos hábitos de vida confinados a ambientes úmidos. 
As características em conjunto que restringiram a perda d’água nos Pterygota podem ser 
resumidas em: aquisição da cutícula e traquéias; músculos que controlam a 
abertura/fechamento dos espiráculos; mecanismo de reabsorção de água no intestino, que 
pode ser de várias formas. 
 
Características gerais dos insetos 
 
1. Revestimento e proteção 
 A epiderme é simples e apresenta além da cutícula, uma fina camada de cera para 
impedir a desidratação. 
 
2. Sustentação e locomoção 
 O exoesqueleto é de quitina, ocorrendo trocas periódicas (chamadas ecdise) para o 
crescimento do organismo. O exoesqueleto velho é chamado de muda ou exúvia. 
 Possuem três pares de pernas para a locomoção em terra e em geral, um ou dois pares 
de asas para voar. As asas, ausentes na traça (fig. 75) , são de vários tipos. Podem ser: 
- Membranosas: flexíveis, delgadas e transparentes. Nas borboletas e mariposas, a 
transparência desaparece devido ao grande número de escamas coloridas. São encontradas 
nas moscas (fig. 76), abelhas (fig. 77), cigarras (fig. 78), etc . 
- Pergamináceas: são menos flexíveis, delgadas e transparentes que as membranosas. Recebem 
essa denominação por assemelharem-se a papel. São encontradas nos gafanhotos, baratas, 
grilos e outros, que apresentam ainda um segundo par de asas membranosas (fig. 79). 
- Élitros: são espessas, duras e totalmente opacas. Têm função protetora. Abaixo das asas 
élitros existe ainda um par membranoso para o vôo. São encontradas principalmente nos 
besouros (fig. 80). 
- Hemiélitros: a metade anterior é dura e resistente como os élitros, e a metade posterior é 
flexível como a membranosa. Correspondem ao primeiro par de asas dos percevejos e da 
barata d’água, cujo segundo par é membranoso (fig. 81). 
 
 
104
 
Figura 75: A, Representantes da ordem Protura, Acerentulus barberi de 1,0 mm de comprimento; B, 
Ordem Collembola (2mm de comprimento); C, Ordem Diplura, Japyx (até 25 mm); D, Ordem 
Thysanura, a traça de livros, Lepisma, com 10mm de comprimento; E, Ordem Thysanura (até 20mm), 
mostrando o ciclo vital (ovo→jovem→adulto, sem metamorfose). 
 
 
 
Figura 76: Ordem Diptera. Mosca e mosquitos. A, Tipula (10-25 mm de comprimento). B, Mosquito-
palha, Phebotomus (1,5 mm). C, Borrachudo, Simulium (2 mm). D, Tendipes (3-10 mm). E, Mosca 
predadora, Erax (25 mm). F, Melophagus ovinus (6 mm). G, Phytophaga destructor (2,5 mm). H, Syrphus 
(10 mm). I, Tachina (8 mm). J, Mutuca, Tabanus (25 mm). K, Tsé-tsé, Glossina (13 mm). L. Hypoderma 
bovis (12 mm). M, Bombylius (10 mm). N, Sarcophaga (7 mm). 
 
105
 
Figura 77: Ordem Hymenoptera. A, Urocerus ou Sirex (30 mm).B, Endelomyia (15 mm). C, Megarhyssa 
(até 38 mm). D, Aphytis (0,8 mm). E, Rhodites (3 mm). F, Blastophaga psenes (2,5 mm). G, Sphaerophtalma 
(12 mm). H, Parnopes (6 a 12 mm). I, Pepsis (20 a 40 mm). J, Vespula maculata (12 a 19 mm). K, Sphecius 
(12 a 20 mm). L, Andrena (6 a 18 mm). M, Megachile (12 mm). N, Xylocopa (12 a 20 mm). O, 
Mamangaba, Bombus (10 a 20 mm). 
 
 
 
 
 
Figura 78: Ordem Homoptera. A, Cigarra periódica, Magicicada septendecim (25 mm de comp.). B, 
Aphrophora (10 mm). C, Empoasca (3.5 mm). D, Platycotis (10 mm). E, Scolops (6 mm). F, Paratrioza (1,4 
mm). G, Mosquinha branca, Dialeurodes (2 mm). H-I, Aspidiotus perniciosus: H, escamas em cortiça de 
árvore; I, Fêmea (1 mm) e macho alado. 
 
106
 
Figura 79: Ordem Orthoptera. A, Bicho-pau, Anisomorpha (75-100 mm comp.). B, Louva-a-deus, 
Paratenodera (70 mm). C, Barata americana, Periplaneta americana (45 mm). D, Esperança, Microcentrum 
(70 mm). E, Grilo, Gryllus (30 mm). F, Grilo arborícola, Oecanthus (19 mm). G, Gryloblatta (25 mm). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 80: Ordem Coleoptera. Besouros. Não na mesma escala. A, Cicindela (14-16 mm comp.). B, 
Pterostichus (8-17 mm). C, Rhantus (10-12 mm). D, Staphylinus (12-25 mm). E, Silpha (11-18 mm). F, 
Tropisternus (8-11 mm). G, Photinus (6-14 mm). H, Limonius (5-12mm). I, Buprestis (14-19 mm). J, 
Hippodamia (6-8 mm). K, Dermestes (6-7 mm). L, Epicauta, (7-14 mm). M, Nyctoporis (11-15 mm). N, 
Phyllophaga (13-24 mm). O, Megacyllene (13-23 mm). P, Chrysochus (9-11 mm). Q, Dendroctonus (5-8 
mm). R, Balanius (5-9 mm). 
 
107
 
Figura 81: Ordem Hemiptera. A, Ranatra (50 mm comp.). B, Gerris (20 mm). C, Corytucha (3 mm). D, 
Percevejo-da-cama, Cimex (5 mm). E, Cenocorixa (10 mm). F, Rasahus (18 mm). G, Barata-d’água, 
Lethocerus (60 mm). H, Anasa (16 mm). I, Percevejo de planta, Lygus (6 mm). J, Lygaeus (12 mm). K, 
Notonecta (12 mm). 
 
3. Sistema Digestivo 
 O sistema digestivo é completo, com boca, faringe, papo, estômago mecânico 
(proventrículo), estômago químico, intestino e ânus. 
 No estômago químico há vários cecos, que produzem enzimas digestivas. Os cecos 
gástricos são locais de digestão final e, juntamente com a extremidade anterior do intestino, 
são os principais pontos de absorção alimentar. A água também é absorvida aí, embora não 
toda. 
 O aparelho bucal possui uma grande importância e sua morfologia indica a dieta 
alimentar. Pode ser mastigador (como em gafanhotos), picador (mosquitos), lambedor 
(abelhas) e sugador (borboletas). 
 
4. Sistema Circulatório e Respiratório 
 É do tipo aberta (lacunoso), pois do coração saem alguns vasos que terminam em 
lacunas. Aí o sangue mistura-se aos líquidos intercelulares. O coração é um tubo muscular 
longitudinal dorsal. Não há pigmentos respiratórios e a respiração é feita por traquéias. 
 Cada traquéia é um longo tubo ramificado, que se estende desde a abertura externa 
(estigma) até o interior dos tecidos. Internamente, as traquéias têm reforços de quitina em 
forma de anéis, o que evita deformações e obstruções do sistema por pressões externas. 
 Este tipo de sistema respiratório permite uma difusão livre, dos gases respiratórios 
para o interior das células. Dada esta eficiência, o sangue dos insetos não tem a função de 
transporte de gases, como em outros animais. 
 
5. Sistema Excretor 
A excreção é feita por túbulos de Malpighi (figura 82). O conteúdo dos túbulos de 
Malpighi deriva mais da secreção que da filtração. A água entra passivamente como 
conseqüência do transporte ativo de íons no interior da luz. O ácido úrico, formado nos 
tecidos e eliminado na hemolinfa, é coletado pelas células dos túbulos de Malpighi, junto 
 
108
com aminoácidos e sais. Essas substâncias juntas são secretadas na luz do túbulo. 
Em toda a extensão, a parede desses túbulos removem excretas das lacunas corporais 
(hemoceles). Na luz deles, precipitam-se os cristais de ácido úrico, que são arrastados com 
líquidos até o intestino e misturados as fezes sólidas. Como seria esperado, os insetos 
aquáticos excretam amônia ao invés de ácido úrico. 
 
 
Figura 82: Túbulos de Malpighi (M) e glândula retal (GR) de insetos. → = alimento; ---→ = água e 
alguns íons; …..→ = ácido úrico. A ultraestrutura do túbulo de Malpighi está também representada. 
Observe que é rica em mitocôndrias, sugerindo que está envolvida no transporte ativo (adaptado de 
Barnes, Calow & Olive, 1995). 
 
Nem todos os produtos residuais são removidos pelos túbulos de Malpighi; alguns 
são armazenados em células especializadas. As células pericárdicas ou nefrócitos, 
tipicamente localizadas no ou próximas ao coração, capturam resíduos particulados ou 
complexos para a degradação intracelular. As células dos corpos gordurosos também podem 
ser o local de deposição do ácido úrico em alguns insetos, tais como colêmbolos 
(Apterygota). 
 Dos artrópodes terrestres, os insetos encontram-se entre os mais bem adaptados à 
prevenção de perda hídrica. A epicutícula é impregnada de compostos cerosos, que reduzem 
a evaporação superficial, e o mecanismo de fechamento dos estigmas reduz a evaporação 
pelo sistema traqueal. Reabsorção de água pelo reto e produção de uma urina hiperosmótica 
também auxiliam na prevenção da perda de água. 
 
6. Sistema Nervoso 
 Há vários gânglios na cabeça formando uma grande massa cerebral. Além deste, existe 
uma cadeia ganglionar ventral e uma rede nervosa periférica bem desenvolvida. O cérebro 
também está relacionado com a secreção de hormônios pela muda. 
 
 
 
109
7. Órgãos dos Sentidos 
 Os órgãos táteis e olfativos ocorrem nas antenas. Os olhos podem ser simples ou 
compostos, estes últimos reunidos em muitas unidades, os omatídios. Cada omatídio capta 
um ponto-imagem; como existem milhares deles, num só olho, há uma visão em mosaico, 
sendo a imagem total igual à soma de vários pontos. 
Cada unidade do olho composto, o omatídio, está coberta em sua extremidade externa 
por uma córnea translúcida derivada da cutícula esquelética. A córnea funciona como lente e 
sua superfície externa, chamada faceta, é geralmente quadrada ou hexagonal. Atrás da 
córnea existe o cone cristalino, elemento longo e cilíndrico que funciona como uma segunda 
lente. 
 A extremidade basal do omatídio é formada pelo elemento receptor (a retínula), cujo 
centro é ocupado por um cilindro transparente (o rabdoma) com células fotorreceptoras. De 
cada célula da retínula parte um axônio e, deste modo, um feixe de sete axônios sai de cada 
omatídio. 
 A imagem total formada pelo olho composto resulta do número de omatídios 
excitados. A imagem é portanto um tanto quanto análoga à imagem produzida em uma tela 
de televisão. Dos diversos fatores que afetam o grau de acuidade visual nos olhos compostos, 
o número de omatídios que compõem o olho em relação ao tamanho deste é da maior 
importância. De fato, quanto maior é o número de omatídios, mais fino é o grão retiniano e 
mais perfeita a imagem. Os olhos de certas formigas possuem apenas uns poucos omatídios 
enquanto a libélula pode possuir 10.000 deles. Os estudos de certos crustáceos com olhos 
compostos bem desenvolvidos indicam certa capacidade de distinção de formas e tamanhos, 
mas o grau de acuidade visual é certamente pequeno e a imagem total é grotesca em relação 
a que é formada pelo olho humano. A discriminação de cores tem sido demonstrada para 
muitos artrópodes. 
 
As figuras 83 a 85 mostram as morfologias externa e interna de um gafanhoto. 
 
 
Figura 83: Aspecto externo do gafanhoto, um inseto não especializado. I-III, segmentos do tórax; 1-11, 
segmentos do abdome. 
 
 
110
 
Figura 84: À esquerda, vista frontal da cabeça de um gafanhoto. À direita, suas peças bucais 
separadas (desenhos ampliados). 
 
 
Figura 85: O gafanhoto. Fêmea, estrutura interna vista com o lado esquerdo da parede do corpo 
removido. As traquéias foram omitidas. 
 
Classes Chilopoda e Diplopoda 
 
 Essas duas classes (10.500 espécies) eram agrupadas sob a denominação de 
Miriápodos,como o nome indica, com inúmeros pares de pés (pernas). 
 A principal característica diagnóstica é a existência do tronco formado por uma série 
de segmentos muito semelhantes, cada um dos quais com um par de pernas locomotoras, 
exceto no último ou dois últimos e, às vezes, no primeiro segmento. Não há diferenciação 
entre tórax e abdome. Possuem apenas um único par de túbulos de Malpighi (geralmente 
alongados); não há ocelos na cabeça, mas sim estruturas sensoriais, provavelmente a 
substâncias químicas presentes no ar e também à umidade. Há um par de antenas articuladas 
e a respiração é traqueal (figura 86). 
 A maioria requer um ambiente úmido, por não possuírem uma cutícula impermeável. 
 
111
Vivem sob pedras e troncos, no solo e no folhiço. 
 São animais dióicos, de fecundação interna e ovíparos, com desenvolvimento direto. 
 
 
Figura 86: Diagrama do corte longitudinal através de um Uniramia generalizado (miriápodo). 
 
As principais diferenças entre quilópodos e diplópodos: 
 
Quilópodos Diplópodos 
* carnívoros * herbívoros ou saprófagos 
* movimentos rápidos * movimentos lentos 
* não se enrolam * enrolam-se em espiral 
* secção corporal achatada * secção corporal circular 
* 1 par de antenas longas * 1 par de antenas curtas 
* 1 par de pernas por segmento * 2 pares de pernas por segmento 
* com forcípulas inoculadoras de 
veneno 
* sem forcípulas (possuem glândulas 
repugnatórias) 
* pequeno número de segmentos * grande número de segmentos 
 
 
 
 
Figura 87: A, Centopéia (Classe Chilopoda); B, Piolho-de-cobra (Classe Diplopoda). 
 
 
 
112
8 FILO ECHINODERMATA 
 
 Os Echinodermatas (gr. echinos, espinho; ouriço + derma, pele) constituem um dos filos 
mais facilmente reconhecíveis do Reino Animal, com aproximadamente 6.000 espécies 
viventes. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ofiúros, ouriços-do-mar, bolachas-da-
praia, lírios-do-mar (crinóides) e pepinos-do-mar (holotúrias) (figura 88). A diversidade dos 
equinodermos hoje é bem menor do que foi no Paleozóico, sobrevivendo apenas 6 das 24 
classes do filo. 
 
 
Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em tamanho. 
 
Todos são animais grandes e nenhum é parasita ou colonial. Praticamente todos têm 
hábitos bentônicos e são permanentemente presos ao fundo oceânico ou se movem 
lentamente sobre o substrato. São peculiares entre os animais por não apresentarem cabeça; 
terem um esqueleto interno; suas larvas apresentarem simetria bilateral e sofrerem 
metamorfose para gerar animais adultos de simetria radial e, finalmente, por terem uma 
subdivisão interna do celoma que é usada na locomoção e na captura de alimento. Todos os 
equinodermos são exclusivamente marinhos, sendo comuns e abundantes em todos os 
oceanos do mundo. São animais de sexos separados (dióicos), sem dimorfismo sexual. 
 A inexistência de cabeça ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal e 
ventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente impróprios. Assim 
costuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta à boca). 
Em resumo: os Equinodermatas são triblásticos, celomados, deuterostômios, 
apresentam simetria radial pentâmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes organizadas 
em torno de um eixo central), têm esqueleto interno de origem mesodérmica e o exclusivo 
sistema de canais celomáticos e apêndices superficiais compondo o sistema hidrovascular ou 
ambulacrário. 
 
8.1 Características Gerais 
 
Revestimento e proteção 
 A epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Os 
espinhos, que servem como proteção (principalmente no ouriço-do-mar), são bem alongados 
e às vezes providos de glândulas venenosas. Algumas espécies possuem ainda pequenas 
pinças (pedicelárias) que servem para defesa e para manter sempre limpa a superfície do 
corpo. 
 
 
113
Sustentação e locomoção
 Possuem endoesqueleto de placas calcárias móveis (articuladas) ou fixas, 
freqüentemente com espinhos. As placas podem ser microscópicas, distribuídas pelo corpo, 
como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaça muito resistente, como nos ouriços-
do-mar. Nestes animais, a locomoção é lenta e é feita pelos pés ambulacrários e ainda por 
espinhos movidos por músculos. 
 
Sistema Hidrovascular
 É um sistema de canais e apêndices da parede do corpo, peculiar aos equinodermos. 
Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais são revestidos por um epitélio ciliado e 
são preenchidos por fluido, similar à água do mar, exceto pelo fato de conter amebócitos, 
proteínas e altos teores do íon potássio. O sistema hidrovascular é bem desenvolvido nos 
asteróides, atuando como meio de locomoção. 
 
Nutrição e digestão
 O sistema digestivo é completo (figura 89), exceto nos ofiúros. As estrelas-do-mar são 
carnívoras e predadoras, seu alimento preferido são as ostras. Apesar da potente 
musculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas, introduzir seu 
estômago no interior e lançar enzimas, ocorrendo uma digestão externa. Os ouriços-do-mar 
alimentam-se de algas, que são trituradas pelos cinco dentes calcários, que formam uma 
estrutura chamada “lanterna de Aristóteles”. 
 
 
Figura 89: Filo Echinodermata. Secções esquemáticas mostrando nas cinco classes viventes as relações 
da boca (M), ânus (A), pés ambulacrários (T) e espinho (S). O trato digestivo delineado. 
 
Circulação e Respiração 
 Não possuem coração nem mesmo sistema circulatório típico. Existe, porém, um 
reduzido sistema de canais (canais hemais), com disposição radial, onde circula um líquido 
incolor contendo amebócitos. 
 A respiração, por difusão, é realizada pelo sistema ambulacrário. Além disso, na 
estrela-do-mar e ouriço-do-mar existem diminutas e ramificadas brânquias dérmicas. 
A troca gasosa na maioria dos holoturóides (pepinos-do-mar) é realizada por meio de 
um sistema notável de túbulos ramificados, as árvores respiratórias. Essas localizam-se no 
celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal com muitos ramos, cada um 
dos quais terminando numa pequena vesícula. Os troncos das duas árvores emergem da 
extremidade superior da cloaca. A água circula através dos túbulos por meio da ação 
bombeadora da cloaca e das árvores respiratórias. 
 
 
 
 
 
114
Excreção
 Não existe nenhum órgão especializado. Os catabólitos são levados por amebócitos 
aos pés ambulacrários, hidropulmões ou a qualquer estrutura exposta à água, que os elimina 
por difusão. 
 
Sistema nervoso e Órgãos dos Sentidos 
 Não há gânglios, mas sim um anel nervoso próximo à região oral, de onde saem 
nervos radiais. 
Possuem células táteis na superfície do corpo. Na extremidade dos braços das estrelas-
do-mar existem células fotorreceptoras. 
 
Reprodução 
 São animais de sexos separados e de fecundação externa. Os órgãos sexuais são 
simples, existindo, geralmente, apenas gônadas sem ductos genitais. O desenvolvimento é 
indireto, aparecendo em cada classe um tipo característico de larva: bipinária (nas estrelas-
do-mar), pluteus (ofiúros e ouriço), dolidária (crinóides) e auriculária (pepino-do-mar). 
 A simetria é bilateral nas larvas, passando a radial nos animais adultos. A reprodução 
assexuada aparece em algumas larvas que se auto-dividem; além disso, as estrelas-do-mar e 
o pepino-do-mar têm a capacidade de regenerar partes perdidas. 
 
Evisceração e Regeneração
 A expulsão dos túbulos pegajosos a partir da região anal, encontra-se geralmente 
associada aos pepinos-do-mar, mas esse fenômeno defensivo geralmente se limita a algumas 
espécies dos gêneros de Holothuria e Actinopyga. Alguns desses organismos possuem uma 
grande massa de túbulos cegos brancos, rosados ou vermelhos, chamados túbulos de Cuvier 
preso à base da árvore respiratória. Quando em perigo, esses pepinos orientam o ânus em 
direção ao intruso, contraem a parede corporal e disparam os túbulos, através do 
rompimento da cloaca. Os túbulos nem sempre são adesivos, mas podem liberar umasubstância tóxica (a holoturina). 
 Um fenômeno mais comum, chamado evisceração, pode ser confundido com a 
descarga dos túbulos de Cuvier. Dependendo da espécie, partes do intestino e órgãos 
associados podem ser expelidos. A evisceração é seguida pela regeneração das partes 
perdidas. 
 
8.2 Classificação 
 
8.2.1 Classe Crinoidea (Crinóides) 
 Estes equinodermos semelhantes a flores vivem desde abaixo da linha de maré baixa 
até profundidades abissais. O corpo é um pequeno cálice em forma de taça, de placas 
calcáreas, ao qual estão presos 5 braços flexíveis que se bifurcam formando 10 ou mais 
extremidades estreitas, cada uma contendo muitas pínulas delicadas. Alguns possuem um 
pedúnculo longo, que fixa o crinóide ao fundo do mar (figura 90). O tubo digestivo curva-se 
em U de maneira que a boca e o ânus estão presentes na superfície oral (face superior), 
dispostas lado a lado. Alimentam-se de plâncton e de detritos, colhidos pelos tentáculos e 
dirigidos à boca pelos cílios. Exemplo: lírio-do-mar. 
 
 
115
 
Figura 90: Subclasse Crinoidea. Um crinóide sedentário simples fixo 
 
 
8.2.2 Classe Echinoidea (ouriços-do-mar e bolachas-da-praia) 
 
 Os membros desta classe têm o corpo arredondado (forma: hemisférica ou ovóide, nos 
ouriços-do-mar e disciforme, nas bolachas-do-mar) sem braços ou raios livres, mas possuem 
espinhos delgados e móveis (fig. 91). 
 
Figura 91: Forma do corpo de alguns equinóides. 
 
 Em um ouriço-do-mar comum as vísceras estão encerradas em uma testa ou carapaça. 
Cinco áreas (ambúlacros), correspondem aos braços da estrela-do-mar, são perfuradas para 
 
116
uma série dupla de pés ambulacrários. Nas placas há tubérculos baixos, arredondados, nos 
quais os espinhos se articulam. Entre os espinhos há pedicelárias, as quais mantêm o corpo 
limpo e capturam pequenas presas. Boca e ânus são centrais, mas em pólos opostos. Ouriços 
alimentam-se de plantas marinhas, matéria animal morta e pequenos organismos. Bolachas-
da-praia alimentam-se de partículas orgânicas da areia ou do lodo através de ingestão direta 
ou por meio de rede de muco. 
 
8.2.3 Classe Asteroidea (estrelas-do-mar) 
 
 As estrelas-do-mar abundam em quase todas as costas marinhas, especialmente em 
praias rochosas e ao redor de pilares de portos. Várias espécies vivem desde as linhas de 
maré até profundidades consideráveis na areia e no lodo. 
 O corpo de uma estrela-do-mar consiste de um disco central e cinco raios ou braços 
afilados (figura 92), mas um número maior de braços é característico de muitos asteróides. A 
boca está no centro da superfície oral, na face inferior do disco. Em cada braço, um grande 
sulco estende-se radialmente a partir da boca (sulcos ambulacrários). Cada sulco contém 
duas ou quatro fileiras de projeções tubulares chamadas pés ambulacrários, estes são os 
órgãos locomotores e formam parte do sistema hidrovascular. Na ponta de cada braço há um 
tentáculo táctil e uma mancha ocelar, sensível a luz. 
Na superfície aboral há espinhos obtusos calcários, os quais são partes do esqueleto. 
Brânquias dérmicas pequenas e moles (chamadas de pápulas) projetam-se da cavidade do 
corpo entre os espinhos para a respiração e excreção. Ao redor dos espinhos e pápulas há 
pedicelárias diminutas em forma de pinça, que mantém a superfície do corpo limpa e 
também auxiliam na captura de alimento. O ânus é uma abertura diminuta próxima ao 
centro da superfície aboral e nas proximidades do madreporito (placa que comunica o 
sistema ambulacrário ao meio externo). 
 
Figura 92: Subclasse Asteroidea. Estrela-do-mar, Asterias forbesi. 
 
As estrelas-do-mar alimentam-se de moluscos, crustáceos, vermes tubícolas e de 
outros equinodermos. Algumas alimentam-se de matéria orgânica em suspensão. Animais 
pequenos e ativos, mesmo peixes, ocasionalmente podem ser capturados pelos pés 
ambulacrários e pedicelárias e levados à boca. 
 Quanto à reprodução, óvulos e espermatozóides são postos na água do mar, onde 
ocorre a fecundação. A clivagem é rápida, total, igual e indeterminada. A larva originada 
possui simetria bilateral e passa por diferentes fases. 
 Estrelas-do-mar sofrem acidentes na natureza e podem soltar um braço (autotomia) 
quando manuseadas rudemente, mas os braços regeneram-se prontamente. 
 
117
8.2.4 Classe Ophiuroidea (ofiúros ou serpentes-do-mar) 
 
 Os ofiúros têm um disco pequeno, arredondado, com 5 braços distintos, longos, 
delgados, articulados e frágeis (fig.93). Um braço consiste de muitos segmentos semelhantes, 
cada um compreendendo 2 ossículos centrais fundidos, cobertos por placas. No braço há um 
ramo do sistema ambulacrário. Os pés ambulacrários são ventrolaterais, sem ventosas. Eles 
são sensitivos, auxiliam na respiração e podem levar alimento à boca. Não há pedicelárias e 
brânquias dérmicas. Todos os órgãos digestivos e reprodutores estão no disco. A boca fica no 
centro da superfície oral. Não há ânus. 
 Vivem desde águas rasas a profundas, algumas vezes, escondendo-se embaixo de 
pedras ou plantas marinhas ou no lodo e areia, tornando-se ativos à noite. Movem-se por 
movimentos serpenteantes rápidos. Alimentam-se de pequenos crustáceos, moluscos e 
outros animais e detritos do fundo; podem servir de alimentos a peixes. 
 
 
Figura 93: Formas do corpo de ofiuróides. 
 
8.2.5 Classe Holothuroidea (Holotúrias) 
 
Em oposição aos outros equinodermos, as holotúrias têm o corpo delgado, alongado 
em um eixo oral-aboral (figura 94). A parede do corpo é coriácea e contêm somente ossículos 
calcários microscópicos. A boca é circundada por 10 a 30 tentáculos que são modificações de 
pés ambulacrários bucais encontrados em outros equinodermos. Algumas holotúrias 
apresentam 2 zonas longitudinais de pés ambulacrários na região dorsal, de função táctil e 
respiratória. O lado ventral tem tipicamente três zonas de pés ambulacrários, com ventosas, 
que servem para a locomoção. 
 As holotúrias movem-se como lesmas no fundo do mar ou cavam no lodo ou areia da 
superfície deixando somente as extremidades do corpo expostas, quando perturbadas, 
contraem-se lentamente. O alimento é de material orgânico dos detritos do fundo, que é 
 
118
empurrado para a boca ou de plâncton 
aprisionado em muco nos tentáculos. As 
holotúrias freqüentemente são os 
invertebrados dominantes nas partes 
mais profundas dos oceanos e muitos 
taxa são restritos a águas profundas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 94: O pepino-do-mar Cucumaria 
frondosa. 
 
 
Resumo da classificação: 
CLASSE EM PORTUGUÊS CARACTERÍSTICAS EXEMPLOS 
CRINOIDEA crinóides 
alguns, fixos no fundo do 
mar (com tentáculos 
móveis); outros, flutuantes 
lírios-do-mar 
OPHIUROIDEA ofiuróides 
livres, corpo em forma de 
medalha com 5 braços finos, 
longos e muito móveis 
serpentes-do-mar 
ASTEROIDEA asteróides 
livres, com formato de 
estrela (número de braços 
variável) 
estrelas-do-mar 
ECHINOIDEA equinóides 
livres, semi-esféricos e 
alguns cobertos de espinhos 
grandes 
ouriços-do-mar, 
bolachas-do-mar 
HOLOTHUROIDEA holoturóides 
poucos movimentos, 
vivendo junto às rochas no 
fundo da água 
pepinos-do-mar 
 
119
8.3 Importância para o homem 
 
 Os equinodermos são pouco usados como alimento, no entanto, habitantes da bacia do 
Mediterrâneo comem, assadas ou cruas, as gônodas do ouriço-do-mar. As paredes do corpo 
do pepino-do-mar, após serem fervidas e secas, produzem o “trepang” usado para fazer 
sopas. As vísceras de vários equinodermos são usadas como iscas para peixes. 
As estrela-do-mar podem danificar culturas comerciais de ostras e mexilhões, trazendo 
sérios prejuízos aos criadores. 
As pesquisas biológicas tem sido a maior fonte de utilidade dos equinodermos. Muitos 
são os ensaios experimentais sobre fecundação e desenvolvimento feitos com o ouriço-do-
mar. 
 
 
 
9 FILO CHORDATA 
 
 O filo CHORDATA (gr. chorda, cordão) é o maior filo e o ecologicamente mais 
significante da linha deuterostômia de evolução. Compreende alguns grupos invertebrados,bem como todos os animais vertebrados. Ocorre em todos os habitats, marinho, de água doce 
e terrestre. Compreende dois grupos diferentes de organismos. Os protocordados ou cordados 
inferiores são todos marinhos, pequenos e não têm vértebras; incluem os tunicados (Ascídias) 
e os anfioxos. Todos os outros cordados são vertebrados e compreendem os peixes, anfíbios, 
répteis, aves e mamíferos. 
 
Caracteres gerais 
 
• Uma notocorda dorsal, semelhante a um bastonete, presente durante pelo menos parte do 
ciclo de vida. 
• Um tubo nervoso dorsal oco presente em algum momento do ciclo vital. 
• Fendas faríngeas durante algum estágio do ciclo vital. 
• Cauda projetando-se atrás do ânus, persistente ou não no adulto. 
• Simetria bilateral, com três folhetos germinativos e um corpo segmentado. 
• Deuterostômios; tubo digestivo completo. 
• Celoma de origem enterocélica e bem desenvolvido (exceto em Urochordata). 
• O esqueleto, quando presente, é um endoesqueleto formado no mesoderma. 
• Sistema circulatório fechado com um coração ventral (exceto em Urochordata). 
• Sexos geralmente separados (alguns hermafroditos ou protândricos); ovíparos ou 
vivíparos. 
 
 Os primeiros quatro caracteres gerais definem os CHORDATA, separando-os de todos 
os outros filos. Esses caracteres formam-se no embrião jovem de todos os cordados; eles 
persistem, podem ser alterados ou podem desaparecer no adulto. 
 A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um cordado. No 
embrião jovem forma-se acima do intestino primitivo como um delgado bastonete de células 
contendo uma matriz gelatinosa e é envolvida por tecido conjuntivo fibroso. Constitui um 
bastonete flexível, todavia rígido, sobre o qual agem os músculos para efetivar a locomoção. 
 O tubo nervoso forma-se na superfície dorsal do embrião jovem, logo após a gástrula. 
Uma invaginação da ectoderme produz o cordão tubular oco que se situa acima da 
notocorda. A extremidade anterior dilata-se e diferencia-se no encéfalo. 
 As fendas faríngeas (às vezes referidas como fendas branquiais), pares, desenvolvem-
 
120
se nos lados da faringe embrionária. Cada uma é formada por uma evaginação da 
endoderme da faringe e uma invaginação da ectoderme da parede do corpo; a parede 
intermediária rompe-se para formar a fenda branquial nos representantes aquáticos. Em 
vertebrados superiores, que respiram por pulmões, as brânquias desenvolvem-se somente no 
embrião e desaparecem antes do nascimento. 
 
Tabela 1. Grandes divisões do filo Chordata (Obs.: *são extintos). 
 
Subfilos 
 
Classes e suas principais características 
 
UROCHORDATA 
Notocorda e tubo nervoso apenas na larva; 
adulto dentro de túnica secretada. 
APPENDICULARIA: diminutos, 
semelhantes a girinos; túnica temporária; 2 
fendas branquiais 
ASCIDIACEA: Ascídias. Túnica com 
músculos dispersos; muitas fendas 
branquiais 
THALIACEA: Salpas. Túnica com faixas 
musculares circulares 
CEPHALOCHORDATA 
Notocorda e tubo nervoso ao longo de todo 
o corpo e persistentes; fendas branquiais 
persistentes. 
ANFIOXOS: Delgados, semelhantes a 
peixes, segmentados; epiderme 
uniestratificada, sem escamas; muitas 
fendas branquiais 
 
VERTEBRATA 
Com crânio, arcos 
viscerais e encéfalo. 
 
 
Superclasse 
PISCES 
Nadadeiras pares, 
brânquias, pele com 
escamas 
*OSTRACODERMI: Peixes primitivos 
encouraçados. Escamas grandes, 
freqüentemente fundidas formando escudo 
cefalotorácico 
CYCLOSTOMATA: Ciclóstomos. Pele sem 
escamas; boca sugadora; 5 a 16 pares de 
brânquias 
 *PLACODERMI: Peixes primitivos. 
Mandíbulas primitivas; fendas branquiais 
completas na frente do hióide 
CHONDRICHTHYES: Tubarões e raias. 
Pele com escamas placóides; esqueleto 
cartilaginoso; 5 a 7 pares de brânquias em 
fendas separadas 
OSTEICHTHYES: Peixes ósseos. Pele com 
escamas ciclóides ou ctenóides; 4 pares de 
brânquias em uma cavidade comum coberta 
por opérculo 
 Superclasse 
TETRAPODA 
Extremidades pares, 
pulmões, pele 
cornificada, 
esqueleto ósseo. 
AMPHIBIA: Anfíbios. Pele úmida, mole, 
sem escamas externas 
REPTILIA: Répteis. Pele seca, com escamas 
ou escudos 
AVES: Aves. Pele com penas; extremidades 
anteriores transformadas em asas; 
homeotermos 
MAMMALIA: Mamíferos. Pele com pêlos; 
homeotermos; amamentam os filhotes 
 
121
9.1 Os Cordados Invertebrados 
 
9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados) 
 
 Os tunicados são um grupo com aproximadamente 1250 espécies de animais marinhos 
(exemplo: ascídia). A maioria deles é séssil quando adulto e somente a larva apresenta 
notocorda e tubo neural. Os adultos não apresentam segmentação nem cavidade corporal. A 
maioria das espécies ocorre em águas pouco profundas, mas alguns podem ser encontrados a 
grandes profundidades. Em alguns tunicados, os adultos são coloniais, vivendo em massas 
sobre o fundo oceânico. Os tunicados obtém o alimento pela ação dos cílios que se encontram 
em fileiras nas suas faringes. Os cílios batem formando uma corrente de água que entra na 
faringe e as partículas microscópicas são capturadas em uma secreção mucosa. 
 As larvas de tunicados exibem todas as características básicas dos cordados. As larvas 
são transparentes e livre-natantes. A cauda contém uma notocorda de sustentação, um tubo 
nervoso dorsal e pares seriados de músculos segmentados laterais. A extremidade anterior 
apresenta três glândulas mucosas ou adesivas. O trato digestivo é completo, com boca, 
seguida das fendas faríngeas (ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num átrio, 
endóstilo, intestino e ânus. Há um aparelho circulatório com vasos sangüíneos. O sistema 
nervoso e estruturas sensitivas incluem um “cérebro”, um gânglio do tronco, um olho 
mediano e um otólito. 
 Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se verticalmente por suas 
glândulas adesivas a uma rocha ou superfície dura. Segue-se uma rápida transformação 
(metamorfose retrógrada) na qual a maioria dos caracteres dos cordados desaparece (figura 
95). A cauda é parcialmente absorvida e parcialmente perdida, a notocorda, o tubo neural e 
os músculos são retraídos para o corpo e absorvidos. Do sistema nervoso subsiste o gânglio 
do tronco. A cesta branquial aumenta, desenvolve muitas aberturas e é invadida por vasos 
sangüíneos. O estômago e o intestino crescem. As gônadas e ductos formam-se entre o 
estômago e o intestino. As glândulas adesivas desaparecem e a túnica cresce para cima para 
envolver totalmente o animal (figura 96). 
 
 
Figura 95: Subfilo Urochordata. 
Fases da metamorfose de uma 
ascídia solitária desde a larva 
livre-natante até o adulto séssil. 
As setas indicam a entrada e a 
saída das correntes de água. 
(Adaptada de Kolwalewsky e 
Herdman). A. Larav prende-se 
a um objeto sólido por meio de 
ventosas mucosas anteriores. B. 
Cauda reabsorvida, notocorda e 
tubo nervoso reduzidos. C. A 
notocorda desaparece, os órgãos 
internos começam a sofrer 
rotação. D. Metamorfose 
completa, com rotação (90 a 180 
graus) dos órgãos internos e das 
aberturas externas; a cesta 
branquial aumenta, a túnica é 
secretada e o sistema nervosos 
reduz-se a um gânglio. 
 
 
 
122
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 96: Subfilo Urochordata 
Estrutura de uma ascídia 
solitária adulta; esquemática. 
A túnica, o manto e a metade 
superior do saco branquial 
foram retirados no lado 
esquerdo. As setas indicam a 
direção das correntes da água 
através do animal. 
 
9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos) 
 
 Este grupo compreende aproximadamente 30 espécies de animais semelhantes a 
peixes, comumente chamados de anfioxos, que habitam costas tropicais e temperadas. O 
anfioxo enterra-se na areia limpa e fofa de águas rasas costeiras deixando apenas a 
extremidade anterior para fora. De vez em quando sai para nadar por meio de rápidos 
movimentos laterais do corpo. 
 São animais pequenos (até 10 cm de comprimento), cujo corpo é delgado, longo, 
comprimido lateralmente, afilado nas duas extremidades e não tem cabeça distinta (figura 
97). Possui uma nadadeira dorsal medianaao longo de quase todo o corpo e a nadadeira 
pré-anal do atrióporo ao ânus, sendo constituídas por câmaras contendo curtos raios de 
tecido conjuntivo. A cauda tem uma nadadeira membranosa. A boca é ventral, na 
extremidade anterior, o ânus fica perto da base da nadadeira caudal e o atrióporo é uma 
abertura adicional na frente do ânus. 
 
 
Figura 97: Subfilo Cephalocordata. Anfioxo (Branchiostoma). Adulto parcialmente dissecado no lado esquerdo. 
Tamanho natural cerca de 5 cm de comprimento. 
 
 O tegumento é uma epiderme mole. A notocorda, que acompanha todo o 
comprimento do corpo, é o principal elemento de sustentação. Ao longo de cada lado do 
 
123
corpo e da cauda, diferentes espécies têm de 50 a 85 músculos com forma de < (ou 
miômeros) cada um constituído por fibras musculares longitudinais. Estes músculos 
contraem-se para produzir as ondulações laterais quando o animal se enterra ou nada. 
 O trato digestivo é simples* Começa com o capuz oral (vestíbulo) que apresenta cirros 
bucais. A boca, propriamente dita, se encontra na parte posterior do vestíbulo. Atrás da boca 
fica a grande faringe comprimida, com muitas fendas faríngeas diagonais nos lados. Segue-
se o intestino reto que termina no ânus. 
 O aparelho circulatório tem algo do plano daquele dos cordados superiores, mas falta 
o coração. Além dos vasos sangüíneos definitivos, há espaços abertos de onde o sangue 
incolor escapa para os tecidos. 
 A respiração resulta da passagem de água, contendo oxigênio, da faringe, através das 
fendas faríngeas em cada lado, para dentro do átrio; as fendas situam-se entre as traves 
branquiais que contêm vasos sangüíneos. 
 O aparelho excretor compreende aproximadamente 100 pares de pequenos nefrídios 
ciliados nos vestígios dorsais do celoma acima da faringe. 
 O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um tubo nervoso simples 
com um pequeno canal central. A parte anterior, ligeiramente maior, forma uma vesícula 
cerebral mediana, com uma fosseta olfativa, uma pequena mancha ocelar não-sensitiva de 
pigmento preto e dois pares de nervos “cranianos”. O tubo nervoso emite para cada 
miômero, alternadamente, um par de nervos. 
Os sexos são separados; há mais ou menos 25 pares de gônadas. Óvulos e 
espermatozóides caem na cavidade atrial, de onde saem através do atrióporo, sendo a 
fecundação externa. 
 
9.2 Subfilo Vertebrata (vertebrados) 
 
Caracteres gerais 
 
 As classes de CYCLOSTOMATA a MAMMALIA compreendem a maior parte do filo 
CHORDATA. Os caracteres diagnósticos do subfilo VERTEBRATA são um encéfalo grande 
encerrado numa caixa craniana ou crânio e uma coluna espinal segmentada, de vértebras, 
que constitui o suporte axial do corpo. O corpo compreende tipicamente cabeça, pescoço, 
tronco e cauda. 
 
 O tegumento é um epitélio estratificado de epiderme e derme. A maioria dos peixes é 
coberta com escamas de proteção; a parte externa é cornificada nos habitantes terrestres, 
com escamas nos répteis, penas nas aves e pêlos nos mamíferos. 
 O esqueleto interno articulado é cartilaginoso, nos vertebrados inferiores, ou ósseo, nos 
grupos superiores; sustenta e protege vários órgãos. A coluna vertebral estende-se da 
base do crânio até a extremidade da cauda e tem arcos neurais dorsais para abrigar o tubo 
nervoso. Dois pares de extremidades, as nadadeiras dos peixes e as pernas dos 
tetrápodos, com suportes esqueléticos, articulam-se com a coluna vertebral através de 
cinturas. Sobre o esqueleto existem músculos que movem suas partes e são responsáveis 
pela locomoção. 
 O trato digestivo completo é ventral à coluna vertebral; a boca contém uma língua e 
geralmente dentes; o ânus abre-se no final do tronco; o fígado e o pâncreas são duas 
grandes glândulas digestivas. 
 O aparelho circulatório inclui um coração muscular bem desenvolvido com 2, 3 ou 4 
câmaras, localizado ventralmente ao trato digestivo; suas contrações impelem o sangue 
 
124
através de um sistema fechado de artérias, capilares e veias, sendo o fluxo no lado ventral 
para frente e na parte dorsal para trás; o plasma sangüíneo contém tanto glóbulos brancos 
como vermelhos, estes com hemoglobina como pigmento respiratório; um sistema de 
vasos linfáticos é presente. 
 A respiração das formas inferiores é feita por brânquias pares; espécies terrestres 
apresentam pulmões desenvolvidos. O pulmão é uma câmara revestida internamente por 
epitélio úmido, sob o qual há uma rede de capilares sangüíneos, o que permite o 
aproveitamento do ar atmosférico. 
 Os órgãos excretores pares ou rins descarregam através de ductos que se abrem perto ou 
através do ânus. Os rins compõe-se em geral de uma massa de celomoductos que se 
abrem num ducto coletor. Os rins de todos, exceto em peixes e salamandras, são curtos e 
localizam-se posteriormente; nesses dois grupos estendem-se ao longo de quase toda a 
cavidade do corpo. Os rins dos ciclóstomos e anfíbios (vertebrados inferiores) e os 
embrionários dos grupos superiores desenvolvem-se segmentariamente, um par por 
segmento do corpo (pronefro, mesonefro); alguns dos túbulos têm nefróstomas abertos 
para o celoma, assemelhando-se assim aos nefrídios das minhocas. Os rins adultos 
(metanefros) dos répteis, aves e mamíferos não são segmentares e drenam excretas 
unicamente do sangue. De cada rim, qualquer que seja seu tipo, parte um ducto coletor 
comum, o ureter, que conduz as excretas para trás. Nos anfíbios, répteis e aves, os dois 
ureteres desembocam na cloaca, a qual se liga a uma bexiga urinária nos anfíbios e alguns 
répteis. A excreção é líquida, exceto nos répteis e aves, que têm excretas semi-sólidas 
(ácido úrico), eliminadas juntamente com as fezes. 
 Sistema Nervoso. Em todos os vertebrados, o sistema nervoso origina-se, 
embrionariamente, de modo semelhante e é sempre único, tubular e dorsal ao tubo 
digestivo. O encéfalo diferencia-se estrutural e funcionalmente em regiões; os hemisférios 
cerebrais e o cerebelo aumentam, especialmente nas formas superiores; há 10 ou 12 pares 
de nervos cranianos na cabeça, que servem tanto para funções motoras como para funções 
sensitivas, incluindo os órgãos pares de sentidos especiais (olfato, visão, audição e 
equilíbrio). Da medula parte um par de nervos espinais para cada somito primitivo do 
corpo e um sistema nervoso autônomo regula funções involuntárias de órgãos internos. 
 Uma série de glândulas endócrinas (tireóide, hipófise, etc.) produz secreções internas ou 
hormônios transportados pelo sangue, que regulam processos do corpo, crescimento e 
reprodução. 
 Os sexos são separados e cada um tem um par de gônadas que descarregam as células 
sexuais através de ductos que se abrem perto do ânus ou cloaca. 
 Um celoma perivisceral bem desenvolvido está presente. 
 
9.2.1 Superclassse Pisces 
 
 Por conveniência, as 4 classes conhecidas de peixes e vertebrados semelhantes a peixes 
serão consideradas em conjunto. São elas: 
• Agnatha (vertebrados desprovidos de mandíbulas); 
• Placodermi (peixes primitivos com mandíbulas); 
• Chondrichthyes (peixes cartilaginosos); 
• Osteichthyes (peixes ósseos). 
 
 Na realidade, há mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro grupo de 
 
125
vertebrados, tanto em termos individuais, como em número de espécies. O total supera o 
número de todos os grupos de vertebrados juntos. 
 Como grupo, os peixes apresentam tamanhos bem variados. O maior é o tubarão-
baleia (Rhineodon typus) que pode atingir mais de 15 metros de comprimento, sendo que o 
menor (Pandaka pygmea) mede pouco mais de 8 mm de comprimento. A maioria das espécies 
encontra-se no mar, mas há muitas espécies encontradas em água doce. 
 Os peixes podem suportar temperaturas extremas, como por exemplo as espécies que 
vivem em fontes termais, onde a água pode atingir mais de 42o C. Contudo numa mesma 
espécie o limite de tolerância é, geralmente, muito restrito. Os peixes são ectotérmicos, com 
isso queremos dizer que a temperatura de seu corpo depende da do ambiente e, 
consequentemente,é bem próxima da temperatura deste. 
 
a) Os Agnatha 
Classes Cyclostomata (Ciclóstomos, do gr. cyclos, circular; stoma, boca) e Ostracodermi 
(extintos) 
 
 Os agnatas eram abundantes nos mares de eras geológicas passadas, mas na fauna 
atual estão representados por apenas dois grupos: o das lampreias (com 30 espécies) e o das 
feiticeiras (com 20 espécies). 
 As lampréias são principalmente ectoparasitas de peixes e de baleias. Ocorrem tanto 
no mar como na água doce de regiões temperadas. A boca é ampla, com numerosos dentes 
córneos que elas usam para se fixar na pele dos outros animais. A língua também apresenta 
dentículos córneos, usados para dilacerar a pele da vítima. São dióicos e a fecundação é 
externa. Após a eliminação dos gametas, os adultos morrem. Do ovo surge uma larva, que 
vive enterrada em detritos e lodo de riachos calmos, filtrando partículas de alimentos na 
água. Vivem cerca de 3 a 7 anos, sofrem metamorfose e originam o adulto. 
 As feiticeiras são exclusivamente marinhas e vivem a mais de 25 metros de 
profundidade nos oceanos. São carnívoras, alimentando-se principalmente de pequenos 
poliquetos e peixes moribundos. Sua boca, rodeada por 6 tentáculos, é reduzida, com dentes 
pequenos usados para arrancar pedaços do corpo da presa. Esses animais são hermafroditas, 
mas geralmente só o ovário ou só o testículo é funcional no indivíduo. Dos ovos eclodem 
indivíduos jovens, sendo o desenvolvimento direto. 
 Nos agnatas, as fendas branquiais abrem-se diretamente para fora do corpo, ao 
contrário do que ocorre nos protocordados. Além disso, existem brânquias nessa região, a 
qual assume um papel meramente respiratório, enquanto nos protocordados a região das 
fendas branquiais se relacionava também alimentação. 
 
Caracteres gerais 
 
 Corpo longo, delgado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida; nadadeiras 
medianas sustentadas por raios cartilaginosos; pele mole e lisa, com muitas glândulas 
mucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e nadadeiras pares ausentes. 
 Boca ântero-inferior, sugadora em lampreias e protrátil e mordedora em peixes-bruxa; 
órgãos olfativos pares, mas com uma abertura mediana no focinho. 
 Crânio e arcos viscerais cartilaginosos; notocorda persistente; vértebras representadas por 
pequenos arcos neurais imperfeitos sobre a notocorda. 
 Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos corações no peixe-bruxa. 
 Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe, 7 nas lampreias, 5 a 16 nos peixes-
bruxa (figura 98). 
 
126
 Encéfalo diferenciado, com 8 ou 10 pares de nervos cranianos. 
 Rins mesonéfricos com ductos para a papila urogenital; produtos nitrogenados 
principalmente amônia. 
 Temperatura do corpo variável (ectotérmicos). 
 Gônada única, grande, sem ducto; fecundação externa; desenvolvimento direto (peixes-
bruxa) ou com um longo estágio larval (lampréias). 
 
 Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por não apresentarem cabeça bem 
diferenciada, não possuírem mandíbulas verdadeiras, extremidades pares, cinturas, costelas 
ou ductos genitais, ligados às gônadas (figura 99). 
 As lampreias podem ser parasitas ou não, alimentando-se do sangue do hospedeiro 
(outro peixe). Os peixes-bruxa normalmente vivem no fundo marinho e se alimentam de 
invertebrados e peixes mortos. 
 
 
Figura 98: Classe Cyclostomata. A. Eptatretus stouti, peixe-bruxa da Califórnia, com boca sugadora 
mole, 4 pares de tentáculos e 11 pares de fendas branquiais. B. Lampreia marinha (Petromyzon 
marinus), com funil bucal, olhos e 7 pares de fendas branquiais. 
 
 
 
Figura 99: Classe Cyclostomata. Estrutura de uma lampreia adulta (Entosphenus tridentatus); grande 
parte do lado esquerdo do corpo foi retirada. 
 
O aparecimento da mandíbula. 
 
 Talvez a maior de todas as inovações surgidas durante a história evolutiva dos 
vertebrados tenha sido o desenvolvimento da mandíbula que, manipulada por músculos e 
associada a dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar grandes pedaços de algas e 
animais maiores, explorando novas fontes de alimentos. Sem as mandíbulas, os cordados 
 
127
estavam restritos à filtração, à sucção do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. A 
maior vantagem competitiva sobre os agnatas levou esses últimos quase à extinção. 
 A região das fendas branquiais tem como elementos esqueléticos de sustentação os 
arcos branquiais. A mandíbula originou-se de uma modificação no primeiro arco branquial, 
sendo que a parte superior do arco deu origem à maxila, que fica em contato como crânio, e a 
parte inferior originou a mandíbula. O segundo arco branquial, denominado arco hióide, 
passou a sustentar a mandíbula e mantê-la unida ao crânio. Os arcos branquiais restantes 
continuaram com sua função original de sustentação das brânquias. 
 O hábito predador, derivado do surgimento das mandíbulas, veio associado a muitas 
modificações no corpo desses animais, tornando-os ativos e ágeis nadadores. 
 
O surgimento das nadadeiras pares 
 
 As nadadeiras pares foram a segunda importante inovação importante, porque 
proporcionaram aos vertebrados a uma natação direcionada, precisa e controlada, já que 
atuam como estabilizadores, aplicando forças sobre a coluna 
d’água. 
 
b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos 
 
 Os tubarões, raias e quimeras da Classe CHONDRICHTHYES (gr. chondros, cartilagem 
+ ichthys, peixe) são os vertebrados viventes mais inferiores que têm vértebras completas e 
separadas, mandíbulas móveis e extremidades pares. São predadores e praticamente todos 
são habitantes dos oceanos. 
 Os Chondrichthyes subdividem-se nas Subclasses Elasmobranchii (cações e raias) e 
Holocephali (quimeras); figura 100. 
 
 
Figura 100: Classe Chondrichthyes. A. Cação (Squalus acanthias). B. Raia (Raja). C. Quimera (Chimaera colliei). 
 
Caracteres gerais 
 
 Pele rija, coberta de pequenas escamas placóides [cobertas de esmalte (figura 101)] e 
apresentando muitas glândulas mucosas; tanto nadadeiras medianas como pares 
presentes, todas sustentadas por raios; nadadeiras pélvicas com clásperes nos machos; 
 
128
nadadeira caudal heterocerca (lobo superior é maior que o inferior). 
 
 
Figura 101: Escamas placóides (ampliadas). A. Pele com escamas em vista superficial. B. Secção mediana através 
de uma escama. 
 
 Boca ventral, com dentes cobertos de esmalte; 2 narinas não comunicadas com a cavidade 
bucal; tanto mandíbula, como maxila presentes; intestino com válvula espiral (para 
aumentar a superfície de absorção). 
 Esqueleto cartilaginoso, sem ossos verdadeiros; crânio unido a cápsulas sensitivas pares; 
notocorda persistente; muitas vértebras, completas e separadas, cinturas peitoral e pélvica 
presentes. 
 Coração com 2 câmaras (1 aurícula e 1 ventrículo), com seio venoso e cone arterial, 
contém apenas sangue venoso; diversos pares de arcos aórticos; algumas veias 
expandidas em seios; glóbulos vermelhos nucleados e ovais. 
 Respiração por brânquias presas às paredes opostas de cinco a sete pares de bolsas 
branquiais, tendo cada bolsa uma abertura independente em forma de fenda; sem bexiga 
natatória. 
 Dez pares de nervos cranianos; cada “ouvido” com três canais semicirculares. 
 Excreção por meio de rins mesonéfricos, o principal produto de excreção nitrogenada é a 
uréia. 
 Temperatura do corpo variável (ectotérmicos). 
 Sexos separados; gônadas tipicamente pares; ductos reprodutores abrem-se na cloaca; 
fecundação interna; ovíparos ou ovovivíparos; ovos grandes, com muito vitelo, 
segmentação meroblástica; sem membranas embrionárias; desenvolvimento direto, sem 
metamorfose. 
 
 O tamanho destes animais é muito variável. Cações (Squalus) medem até 90 cm de 
comprimento e a maioria dos tubarões não atinge 2,5 metros de comprimento, mas o grande 
anequim (Carcharodon carcharias) cresce até 6 metros e Cetorhinus maximus até 12 metros; o 
tubarão-baleia (Rhincodon typus) atinge 18 metros. São os maiores vertebrados viventes com 
exceção das baleias. A maioriadas raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas a maior 
jamanta (Manta birostris) mede até 5 metros de comprimento e 6 metros de envergadura. As 
quimeras têm menos de 1 m de comprimento. 
 
129
Aspecto externo: A cabeça termina em ponta arredondada e o tronco é fusiforme, maior perto 
das nadadeiras peitorais, afilando para trás. Há duas nadadeiras dorsais medianas separadas, 
uma nadadeira caudal mediana e dois pares de nadadeiras laterais, peitorais e pélvicas. Entre as 
pélvicas, nos machos, há um par de delgados cláspers, usados na cópula. A cauda é 
heterocerca, a coluna vertebral penetrando no lobo dorsal maior. Ventralmente na cabeça há 
duas narinas e a larga boca; os olhos são laterais e sem pálpebras. Cinco fendas branquiais 
abrem-se na frente de cada nadadeira peitoral; o espiráculo abre-se atrás de cada olho. O ânus 
fica entre as nadadeiras pélvicas. 
A maioria dos tubarões assemelha-se ao cação quanto à anatomia geral (figura 102). As 
raias têm o corpo muito achatado, com nadadeiras peitorais grandes, largamente unidas à 
cabeça e ao tronco. Nadam levantando e abaixando as nadadeiras. As aberturas branquiais 
estão na superfície ventral e, nas formas de hábitos bentônicos, os espiráculos servem para a 
entrada das correntes de água respiratória. Isto evita o entupimento das brânquias com 
detritos do fundo. A cauda geralmente é delgada e pouco usada na locomoção. 
 As quimeras distinguem-se taxonomicamente dos cações e das raias. São peixes 
grotescos do fundo dos oceanos (baixas latitudes) ou de águas rasas (altas latitudes). Têm um 
comprimento de 0,5 a 2 metros. A pele não tem escamas e a maxila é totalmente fundida com 
o crânio. Suas mandíbulas contêm grandes placas achatadas. Alimentam-se de algas 
marinhas, invertebrados e peixes. As grandes nadadeiras peitorais são usadas para a natação. 
 Os dentes dos elasmobrânquios refletem seus hábitos alimentares. Os dos tubarões são 
triangulares até em forma de sovela - freqüentemente com bordas serrilhadas usadas para 
cortar, rasgar ou talhar. A maioria das raias habitam o fundo e seus dentes geralmente são 
pequenos, obtusos e em forma de um ladrilho; são usados para quebrar e triturar. 
 
 
Figura 102: Cação; estrutura interna 
 
 Os órgãos dos sentidos que apresentam os elasmobrânquios são: duas narinas, 
ventrais no focinho que servem para perceber materiais dissolvidos. A faringe contém botões 
gustativos esparsos. Os olhos não tem pálpebras e parecem estar adaptados para pouca luz. 
O “ouvido” é um órgão de equilíbrio. A linha lateral, um fino sulco ao longo de cada lado do 
tronco e da cauda, contém um delgado canal com muitas aberturas pequenas para a 
superfície. Dentro do canal existem células sensitivas ciliadas relacionadas com um ramo do 
décimo nervo craniano. Elas respondem a estímulos de baixa freqüência da água 
circundante. Na cabeça dos cações, e na cabeça e nadadeiras peitorais das raias, existem 
estruturas denominadas ampolas de Lorenzini (figura 103). Estas ampolas são 
eletrorreceptores. O canal que conecta o eletrorreceptor à superfície do corpo está preenchido 
por uma sustância gelatinosa condutora de eletricidade. Como os canais são subepidérmicos 
e distribuem-se por uma certa área, as células sensoriais podem detectar a diferença entre os 
 
130
potenciais elétricos do tecido onde estão alojadas e o existente no meio externo circundante. 
A célula receptora primitiva é uma modificação das células mecanorreceptoras da linha 
lateral. Os elasmobrânquios usam esta sensibilidade elétrica para detectar presas, e 
possivelmente para orientar sua natação. 
 
 
Figura 103: Disposição das ampolas de Lorenzini na cabeça do tubarão. Os círculos abertos 
representam os poros superficiais. 
 
A maioria dos tubarões e raias é marinha, mas alguns vivem em rios ou lagos 
tropicais. Tubarões são encontrados em águas abertas e raias no fundo, mas a jamanta e 
outras grandes raias nadam perto da superfície. Alguns tubarões ficam deitados no fundo e 
são principalmente predadores. São nadadores ativos e geralmente se alimentam no meio de 
cardumes de peixes. As espécies menores também comem lulas e crustáceos enquanto 
algumas das formas maiores podem capturar focas ou leões-marinhos. Os tubarões-baleia 
alimentam-se de plâncton. As raias comem diversos invertebrados. As raias elétricas 
atordoam sua presa com choques elétricos. Os espinhos cobertos de veneno das raias-de-
espinho são usados como defesa. 
 
c) Classe Osteichthyes: peixes ósseos 
 
 Os peixes ósseos têm esqueleto ósseo, são cobertos com escamas dérmicas, geralmente 
tem corpo fusiforme, nadam por meio das nadadeiras e a maioria respira por brânquias 
(figura 104). O grupo dos osteícties é o maior entre todos os grupos de vertebrados, 
totalizando cerca de 21 mil espécies. Estão presentes em todos os tipos de água, doce, salobra, 
salgada, quente ou fria, desde a superfície até cerca de 9 mil metros de profundidade. 
 
Caracteres gerais 
 
 Pele com muitas glândulas mucosas, geralmente com escamas de origem mesodérmica 
(ciclóides, ctenóides, às vezes ganóides; figura 105); alguns sem escamas; alguns com 
escamas revestidas com esmalte; nadadeiras medianas e pares presentes (com algumas 
exceções), sustentadas por raios cartilaginosos ou ósseos. 
 Boca geralmente terminal e com dentes, maxilas e mandíbulas bem desenvolvidas, 
articuladas com o crânio; 2 bolsas olfativas dorsais, geralmente não comunicadas com a 
cavidade bucal; olhos grandes, sem pálpebras. 
 Esqueleto principalmente ósseo (cartilagem em esturjões e alguns outros); muitas 
vértebras, distintas; cauda geralmente homocerca (lobos são simétricos) nas formas 
avançadas (figura 106); restos de notocorda freqüentemente persistem. 
 
 
131
 
Figura 104: Peixes ósseos 
representativos (Classe 
Osteichthyes), com diferentes 
formas do corpo. A. Bonito 
(Scomber), hidrodinâmico e 
nadador rápido. B. peixe-cofre 
(Ostracion), corpo rígido, somente 
nadadeiras móveis. C. Peixe-lua 
(Mola), enorme, comprimido 
lateralmente. D. Baiacu 
(Chilomycterus), corpo espinhoso, 
inchado, nada-deiras pequenas. E. 
Cavalo-marinho (Hippocampus), 
nada em posição ereta por meio 
de pequena nadadeira dorsal, 
cauda preênsil.. F. Enguia 
(Anguilla), longa e altamente 
flexível. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 105: Escamas de peixes 
ósseos, ampliadas. A. Ctenóide 
(com finos dentes). B. Ciclóide. C, 
D. ganóide (Lepidosteus) em 
vista superficial e secção vertical. 
 
 Coração com 2 câmaras (1 aurícula, 1 ventrículo) com seio venoso e cone arterial, 
contendo apenas sangue venoso; 4 pares de arcos aórticos; glóbulos vermelhos nucleados 
e ovais. 
 Respiração por pares de brânquias em arcos branquiais ósseos dentro de uma câmara 
comum em cada lado da faringe, cobertas por opérculo (figura 106a e 107); geralmente 
 
132
com bexiga natatória, algumas vezes com ducto para a faringe e semelhante a um pulmão 
em DIPNOI e alguns outros. 
 
 
 
 
 
 
Figura 106: Tipos de cauda em peixes 
ósseos, mostrando a relação entre as 
vértebras (ou notocorda) e os raios 
com a nadadeira caudal. A. 
Heterocerca (esturjão, Acipenser). B. 
Heterocerca abreviada (Amia). C. 
Dificerca, lobos iguais (peixes 
pulmonados). 
 
 
 
Figura 106a: Brânquias de um peixe ósseo (carpa). A. Brânquias na câmara branquial com o opérculo 
cortado. B. Parte de uma brânquia mostrando os rastelos e filamentos branquiais, com a direção no 
sangue dos últimos; vasos aferentes escuros, vasos eferentes claros (em muitos peixes os rastelos 
branquiais são delagados). C. Parte de um filamento, muito ampliado; cada lamela contém capilares 
onde o sangue é arterializado. D. Posição dos filamentos branquiais durante a respiração. A direção 
das correntes de água e do sangue são mostradas, respectivamente, por setas inteiras e interrompidas. 
 
 Encéfalo com lobos ópticos e cerebelo bem desenvolvidos; dez pares de nervos cranianos. 
Apresentam como órgão sensorial a linha lateral igual aquela dos peixes cartilaginosos(figura 108 e 108a). 
 Excreção por meio de rins mesonéfricos; o principal produto de excreção nitrogenada das 
larvas é a amônia, da maioria dos adultos é a uréia. 
 
133
 
Figura 107: O mecanismo respiratório dos peixes; secções frontais esquemáticas (lobos da válvula oral 
realmente dorsais e ventrais); as setas mostram a direção das correntes de água. CAÇÃO. A. A água 
entra pela boca situada ventralmente, que se fecha em seguida; o assoalho da boca levanta-se para 
forçar a passagem da água sobre as brânquias e para fora através de fendas separadas. PEIXE ÓSSEO. 
B. Inalação, os opérculos estão fechados, a válvula oral aberta, a cavidade dilatada e a água entra. C. 
Exalação, a válvula oral fecha-se, a cavidade bucal contrai-se e a água passa sobre as brânquias, em 
cavidades comuns os lados da faringe e para fora por baixo dos opérculos. 
 
 
Figula 108: Parede do corpo da carpa em secção longitudinal com o sistema sensitivo da linha lateral. 
 
 
Figura 108a: Perca-amarela (Perca flavescens); caracteres externos. 
 
134
 São ectotérmicos; mas a temperatura corpórea pode ser elevada metabolicamente em 
peixes grandes e ativos. 
 Gônadas tipicamente pares; geralmente ovíparos (alguns ovovivíparos ou vivíparos); 
fecundação externa (algumas exceções), ovos pequenos, até 25 mm (Latimeria), quantidade 
de vitelo nutritivo variável; segmentação geralmente meroblástica; sem membranas 
embrionárias; jovens (pós-larva) algumas vezes muito diferentes dos adultos. 
 O tamanho varia muito. O menor peixe é um gobídeo (Pandaka) das Filipinas, de 10 
mm de comprimento. A maioria dos peixes tem menos de 1 m de comprimento. Algumas 
exceções são o hipoglosso de 2,70 m, o espadarte de 3,60 m, o esturjão do rio Colúmbia de 
3,80 m e 590 kg e o peixe-lua (Mola), marinho, de 900 kg. 
 
Aspecto externo: corpo fusiforme, mais alto que largo, de secção transversal oval para 
facilitar a passagem através da água (figura 109). A cabeça estende-se da extremidade do 
focinho até o canto posterior do opérculo, o tronco deste ponto até o ânus e o resto é a cauda. 
A grande boca é terminal, com maxilas e mandíbulas distintas que apresentam dentes finos. 
Na parte dorsal do focinho há duas narinas duplas (bolsas olfativas), os olhos são laterais, sem 
pálpebras, e atrás de cada um há uma cobertura fina das brânquias, o opérculo, com margens 
livres embaixo e atrás. Por baixo de cada opérculo existem quatro brânquias em forma de 
pente. O ânus e a abertura urogenital precedem a nadadeira anal. No dorso há duas nadadeiras 
dorsais separadas, na ponta da cauda a nadadeira caudal e ventralmente na cauda a nadadeira 
anal; todas estas são medianas. As nadadeiras laterais ou pares são as nadadeiras peitorais, 
atrás dos opérculos e as nadadeiras pélvicas ou ventrais, logo abaixo. As nadadeiras são 
expansões membranosas do tegumento, sustentadas por raios das nadadeiras. Os espinhos são 
rígidos e não articulados; os raios moles são flexíveis, têm muitas articulações e geralmente 
são ramificados. As nadadeiras ajudam a manter o equilíbrio, a direção e a locomoção. 
 
 
Figura 109: Perca-amarela; estrutura geral. O opérculo, a nadadeira peitoral, a maioria da pele e das 
escamas e alguns músculos do tronco e da cauda foram retirados. 
 
 Todos os peixes ósseos são suficientemente semelhantes na forma e estrutura gerais 
para serem reconhecidos como membros da classe OSTEICHTHYES, mas diferem entre si em 
muitos detalhes. Muitos têm a forma geral da perca; linguados e alguns peixes tropicais de 
recifes de corais têm corpo fino, enquanto as enguias são delgadas e os baiacus globosos. 
 Os osteícties são classificados em dois grupos: os Sarcopterygii (Sarcos = carnoso; 
 
135
pterygium = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = raios). 
 Os Sarcopterygii são peixes que possuem nadadeiras carnosas, sustentadas por ossos 
semelhantes aos das patas dos tetrápodes. Em função disso, acredita-se que os primeiros 
vertebrados terrestres - os anfíbios - teriam surgido de um grupo de sarcopterígeo primitivo 
(Crossopterygii), que vivia em águas rasas, respirando por brânquias e também por pulmões. 
Os sarcopterígeos eram abundantes em períodos geológicos passados, mas na fauna atual 
estão representados apenas por quatro gêneros, classificados em dois grupos: Crossopterygii 
e Dipnoi. Os crossopterígios eram tidos apenas como animais fósseis, até que em 1938, no 
oceano Índico, foi encontrado um exemplar de um grupo, conhecido por celacanto (nomeado 
de Latimeria chalumnae) e que possui fecundação interna e viviparidade. Os dipnóicos são os 
peixes pulmonados, representados por apenas 3 gêneros viventes que vivem em rios de 
regiões tropicais. Possuem brânquias reduzidas, por isto a respiração por pulmões (bexiga 
natatória modificada) é obrigatória para eles. Ao contrário dos demais peixes, possuem 
narinas em comunicação com a faringe através de coanas. Com relação a reprodução, os 
peixes pulmonados são ovíparos. 
 Os Actinopterygii são peixes cujas nadadeiras são sustentadas por raios. É o grupo mais 
diversificado e o que reúne o maior número de espécies. São principalmente ovíparos, 
embora algumas poucas espécies sejam vivíparas. O estágio jovem desses animais é 
denominado alevino. Nos actinopterígeos, a bexiga natatória tem a função básica de 
sustentação, embora em alguns possa atuar também como um pulmão. São exemplos de 
actinopterígeos as sardinhas, o salmão, a truta, o baiacu, o arenque, entre outros. 
 
9.2.2 Superclasse Tetrapoda 
 
 A superclasse Tetrapoda (do grego tetra - quatro e podos - pés) consiste no 
agrupamento da maior parte dos vertebrados, já que na sua maior parte eles são portadores 
de quatro membros locomotores adaptados para o deslocamento em terra. Essa superclasse 
compreende as classes Amphibia, Reptilia, Aves e Mammalia. Ainda que alguns grupos 
tenham sofrido regressão dos membros locomotores, como sucede com certos répteis, como 
as cobras, a maior parte dos Tetrapoda apresenta quatro membros geralmente pentadáctilos. 
Além disso, são suas características comuns: fossas nasais comunicando-se com a faringe, 
fendas branquiais sempre presentes no embrião jovem, circulação fechada e dupla, bem 
como esqueleto interno e ósseo. 
 
9.2.2.1 Classe Amphibia 
 
 Os anfíbios (do grego amphi - ambos, dos dois modos e bios - vida) representam os 
tetrápodos mais antigos aparecidos na Terra e correspondem a cerca de 4000 espécies 
descritas. Seu nome é dado em consideração ao fato de levarem parte da vida (fase larvária) 
na água e o restante (fase adulta) em terra firme, embora existam representantes que passam 
toda a vida no ambiente aquático. Mesmo os adultos terrestres, ainda não podem dispensar 
totalmente a vida em ambientes úmidos e próximos à ambientes aquáticos, tendo em vista a 
respiração cutânea e a necessidade da água para a reprodução. 
 São atualmente incluídos em três ordens (fig. 110): 
A. Ordem Urodela ou Caudata - são as salamandras, nas quais a cauda é bem desenvolvida e 
os membros, apesar de sofrerem redução em diferentes graus, estão sempre presentes. 
Dentre os anfíbios atuais, as salamandras possuem a forma do corpo e a locomoção mais 
generalizadas. As salamandras são alongadas, e quase todas as espécies completamente 
aquáticas apresentam 4 pernas funcionais. São aproximadamente 350 espécies, quase 
totalmente limitadas ao hemisfério Norte, embora atinjam o norte da América do Sul. A 
 
136
pedomorfose (retenção de características larvais no “adulto”) é uma característica 
amplamente distribuída entre as salamandras. Tais formas podem ser reconhecidas pela 
retenção da linha lateral funcional, ausência de pálpebras, retenção de brânquias externas. 
B. Ordem Anura - sapos, rãs e pererecas. São adaptados para o salto e não possuem cauda 
quando adultos. Em contraste com o limitado número e distribuição geográfica das 
espécies de salamandras, os anuros (an= sem; uro= cauda), incluem cerca de 3500 espécies 
e ocorrem em todos os continentes, excetona Antártida. 
C. Ordem Gymnophiona ou Apoda - animais ápodos e alongados, conhecidos popularmente 
por cobras-cegas ou cecílias. 
 
 
Figura 110: Classe Amphibia. A. Ordem Urodela. B. Ordem Anura. C. Ordem Gymnophiona. 
 
Caracteres gerais 
 
 apresentam pele lisa, fina, úmida e glandular, coberta de muco, ricamente vascularizada, 
sem escamas ou placas, apta para a respiração cutânea, que nesses animais chega a ser 
mais importante que a respiração pulmonar; 
 desenvolvimento por metamorfose. Larva chamada de girino, com brânquias 
(inicialmente externas e depois internas) e nadadeira caudal. Adultos com pulmões e 
pernas (há exceções, pois adultos de algumas espécies podem reter os brânquias); 
 portadores de cloaca; 
 fecundação externa em quase todo o grupo (as fêmeas eliminam os óvulos e os machos 
disseminam os espermatozóides sobre eles, na água). Há uma falsa cópula que é realizada 
dentro d’água; 
 todos são ectotérmicos, sendo a temperatura corpórea atingida por calor gerado pelo 
ambiente; 
 sangue com hemácias ovóides e nucleadas. Coração com três cavidades: duas aurículas e 
um ventrículo. O sangue arterial, que entra na aurícula ou átrio esquerdo, e o sangue 
venoso, que chega à aurícula ou átrio direito, vão se juntar no nível do ventrículo único. 
Por isso, diz-se que a circulação desses animais é fechada, dupla, porém incompleta (há 
mistura de sangue arterial com sangue venoso); 
 a maioria das rãs e sapos tem ouvido médio e membrana timpânica externa. Os sons 
desta membrana, pela cavidade timpânica, para o ouvido interno através de um osso 
 
137
(columela). A cavidade timpânica comunica-se com a faringe pela trompa de Eustáquio; 
 todos os representantes são anamniotas e analantoidianos, isto é, não formam âmnio nem 
alantóide durante o desenvolvimento embrionário. 
 
Evolução 
 Os anfíbios são os primeiros e mais inferiores Tetrapoda. Derivam de um ancestral 
semelhante a um peixe. A transição da água para a terra envolveu: modificação do corpo 
para andar em terra firme, retendo ainda a capacidade de nadar, desenvolvimento de pernas 
em lugar de nadadeiras pares, modificações da pele para permitir a exposição ao ar, 
substituição das brânquias por pulmões, modificações no aparelho circulatório para permitir 
a respiração pelos pulmões e pela pele, e aquisição de órgãos dos sentidos que funcionam 
tanto no ar como na água. 
 
Sistema esquelético 
Os anfíbios têm o crânio largo e achatado, se comparado a maioria dos peixes. Como 
não existe palato secundário, as coanas se abrem na região anterior do teto da boca. Em 
alguns pode não haver nenhum dente, enquanto em outros podem estar ausentes apenas na 
mandíbula. 
O número de vértebras é bastante variável (10 a 200), além dessas serem mais 
diferenciadas que aquelas dos peixes. São os primeiros vertebrados com ESTERNO, mas as 
costelas são pouco desenvolvidas e, em nenhum caso, têm contato com o esterno. 
A maioria dos anfíbios tem 2 pares de pernas, com 4 dedos em cada perna anterior e 5 
dedos em cada perna posterior, embora esse número possa ser reduzido. As pernas 
posteriores ou ambos os pares podem estar ausentes (salamandras e cobras-cega, 
respectivamente). Alguns dotados de caudas, outros não. 
 
Sistema urogenital e reprodução 
 Os ovários, oviductos, testículos e ductos aquinéfricos são pares e desembocam na 
cloaca. Não existe nenhum órgão copulatório especial. Em algumas espécies de sapos, existe 
uma estrutura chamada órgão de Bidder, que se localiza na frente de cada testículo. Em 
certas circunstâncias, esse órgão pode vir a desenvolver-se num ovário. Mais estranho ainda 
talvez, seja o fato desse órgão, às vezes, produzir espermatozóides em fêmeas velhas. 
De todas as características dos anfíbios, a mais notável é a variedade de modos de 
reprodução e de cuidado parental exibida. A maioria das espécies de anfíbios deposita ovos: 
na água, na terra ou podem eclodir em larvas aquáticas ou em miniaturas dos adultos 
terrestres. 
A maioria dos anfíbios acasala-se na água, onde seus ovos são depositados e eclodem 
onde as larvas resultantes vivem e crescem até a metamorfose para o estágio adulto. Cada 
espécie tem um lugar característico para a reprodução, como um grande lago calmo ou 
açude, um rio ou uma poça transitória; alguns procriam na terra. Os machos de sapos e rãs, 
ao entrar na água, começam a coaxar para atrair as fêmeas. Cada fêmea sexualmente 
“madura” que entra na água é agarrada por um macho, que a abraça subindo em suas costas. 
Quando ela elimina seus óvulos, o macho descarrega o esperma sobre eles para efetuar a 
fecundação, que acontece no ambiente. 
 Os ovos dos anfíbios são envolvidos por uma ou mais camadas gelatinosas que os 
protegem contra choques e dessecação e tornam os ataques dos inimigos mais difíceis. Larvas 
de sapos e rãs são os familiares girinos com cabeça e corpo ovóides e uma longa cauda. A 
metamorfose envolve: o crescimento de uma larga boca e perda das placas córneas; a perda 
das brânquias, fechamento das fendas branquiais e desenvolvimento dos pulmões; o 
aparecimento das pernas anteriores; redução do comprimento do intestino do tipo longo 
 
138
(herbívoro) ao curto (carnívoro) da rã; reabsorção da cauda e das nadadeiras medianas. 
Muitas salamandras, entretanto, retém caracteres juvenis por toda a vida, como as brânquias 
(fig. 111). 
 Como muitos anfíbios vivem parcial ou inteiramente na água doce, eles 
desenvolveram grandes corpúsculos renais para auxiliar a eliminação de água e, deste modo, 
impedir a entrada de água em excesso. 
 A bexiga dos anfíbios representa uma estrutura nova que se desenvolve como uma 
evaginação do soalho da cloaca. Em certos anfíbios terrestres, parte da água da urina 
armazenada é reabsorvida para o sistema, em determinadas épocas, para compensar a 
umidade perdida pela pele. Os anfíbios que passam grande parte do tempo enterrados, como 
certos sapos de regiões áridas, podem absorver água do solo se a pressão osmótica dos 
fluidos corpóreos for maior que a tensão da água do solo. 
 
 
Figura 111: Desenvolvimento da salamandra. 
 
 
Respiração 
 Anfíbios têm mais recursos para a respiração que qualquer outro grupo animal, 
refletindo a transição de habitats aquáticos para terrestres. Em diferentes espécies as 
brânquias, os pulmões, a pele e a bucofaringe servem separadamente ou em combinação. 
Três pares de brânquias externas ocorrem em todos os embriões e larvas. Nos adultos, os 
pulmões são bastante simples. Geralmente o ar é bombeado para os pulmões através de um 
simples processo de deglutição. Em espécies aquáticas os pulmões também servem como 
órgãos hidrostáticos, sendo inflados quando os animais estão flutuando. A pele de todos os 
anfíbios contém muitos vasos sangüíneos que ajudam na oxigenação do sangue; isto permite 
que espécies aquáticas permaneçam submersas durante longos períodos e que hibernem em 
açudes. 
Muitas espécies têm respiração bucofaríngea; pulsações da região gular movem o ar 
para dentro e para fora da cavidade bucal e a oxigenação do sangue ocorre nos vasos 
situados por baixo da mucosa aí existente. Cordas vocais na laringe de rãs e sapos servem 
para produzir a coaxação familiar, distinta para cada espécie, que serve para reunir os sexos 
para a reprodução - principalmente durante a primavera. 
 
 
139
Características Especiais 
 
 Pele e Glândulas: a pele dos anfíbios é mais importante para a respiração e proteção. 
Numerosas glândulas mucosas lubrificam e fazem com que pele esteja sempre úmida e lisa. 
Alguns anfíbios desenvolvem glândulas no focinho e no dorso antes da eclosão e a secreção 
serve para romper a cápsula do ovo. Muitos anfíbios possuem glândulas granulosas, que 
podem produzir secreções venenosas, servindo como defesa. Nos sapos, as grandes 
glândulas paratóides (situadas ao lado do pescoço) representam aglomerações de glândulas 
de veneno. A toxidade desses venenos varia enormenente. Algumas rãs neotropicais 
apresentam coloração viva e são venenosas,provavelmente “usam” a cor como sinal de 
advertência. 
 Muda: a superfície externa de toda a pele é trocada periodicamente pelos anfíbios. 
Parece que esse processo de muda está sob controle hormonal. A camada externa da pele não 
é trocada inteira, como em certos répteis, mas em fragmentos. A freqüência das mudas varia 
de acordo com a espécie, podendo ter extremos de uma muda por dia (Hyla cinerea). Em 
outros anfíbios, o intervalo pode ser de um mês ou mais. 
 Membros: há uma variação considerável no número de membros e dedos, como 
resultado dos diferentes modos de vida. Por exemplo: cobras-cegas são ápodas, mas a 
maioria dos anfíbios caudados têm quatro membros com 4 dedos nas pernas anteriores e 5 
nas posteriores, geralmente, mas há variações. Os membros de sapos e rãs são em geral 
muito mais especializados que os das salamandras, sendo os membros posteriores alongados 
e adaptados ao salto. Nas pererecas, as pontas dos dedos são alargadas e com discos adesivos 
na superfície inferior, enquanto as rãs possuem membranas natatórias entre os artelhos. 
 Regeneração: os anfíbios anuros são capazes de regenerar membros ou dedos 
perdidos, mas as salamandras não o fazem. 
 Vocalização: o canto dos anuros é diversificado, varia com a espécie, sendo que uma 
espécie pode ter cantos diferentes para diversas situações. Os cantos mais familiares são 
aqueles referidos como nupciais (ou de advertência). As características do canto identificam a 
espécie e o sexo do indivíduo que canta. As fêmeas dos anuros são sensíveis ao canto de sua 
própria espécie durante curto período, quando os óvulos estão prontos para serem 
depositados. Acredita-se que os hormônios relacionados à ovulação sensibilizem células 
específicas relacionadas à audição. 
 
Atividades estacionais 
 Anfíbios vivem principalmente na água e em lugares úmidos; nunca no mar. Todos 
precisam evitar temperaturas extremas e a seca porque não têm regulação da temperatura do 
corpo através de calor gerado pelo metabolismo e, além disso, podem perder facilmente água 
através de sua pele fina. Durante o inverno rãs e salamandras aquáticas hibernam no fundo 
de lagos e rios que não congelam; sapos e salamandras terrestres enterram-se ou vão até 
abaixo da linha de congelamento. Durante a hibernação todos os processos vitais são 
reduzidos, o batimento cardíaco é lento e o animal sobrevive de reservas armazenadas no 
corpo. 
 
9.2.2.2 Classe Reptilia 
 
 Os répteis constituem o primeiro grupo dos vertebrados totalmente adaptados à vida 
em lugares secos na terra (figura 112). A pele seca e córnea e as escamas resistem à perda de 
umidade do corpo e facilitam a vida em superfícies secas e ásperas. Diferentemente dos 
anfíbios, que dependem da água ou de um ambiente úmido para evitar a dessecação dos 
ovos, os répteis desenvolveram uma casca sólida ao redor do ovo repleto de vitelo. A casca é 
 
140
suficientemente porosa para permitir a passagem de gases respiratórios, mas sólida o 
bastante para protegê-lo. O mais importante porém, foi o desenvolvimento de uma 
membrana embrionária (o âmnio), que envolve uma câmara cheia de líquido, no qual o 
indivíduo pode se desenvolver protegido da dessecação. 
 
Figura 112: Tipos de répteis vivos. A. Chelonia. B e C. Lepidosauromorpha. D. Crocodylia. 
 
Juntamente com âmnio, surgiram também outros dois anexos embrionários: o córion 
(membrana de proteção embrionária externa ao âmnio) e o alantóide, que participam das 
trocas gasosas. O alantóide atua também como uma estrutura armazenadora de excretas 
nitrogenadas resultantes do metabolismo protéico. A excreta nitrogenada dos embriões de 
répteis é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado dentro do ovo. 
Os adultos também excretam ácido úrico, representando uma grande economia de água, uma 
vez que não precisa de água para ser eliminado. 
O nome da Classe refere-se ao modo de locomoção (do latim reptare - rastejar), e sendo 
dividida informalmente em três grandes grupos: 
 
1. Chelonia - englobando todas as tartarugas e jabutis. 
As tartarugas são os vertebrados mais facilmente reconhecíveis. Alguns aspectos de 
sua morfologia as aproxima dos primeiros vertebrados amniotas, entretanto, em outros 
aspectos, as tartarugas são tão especializadas que torna-se difícil fazer ligações com outros 
vertebrados. O casco é o caráter mais distintivo, mas o esqueleto como um todo acha-se 
igualmente modificado. 
 A fusão das costelas ao casco impede que esses animais utilizem-se de movimentos 
da caixa torácica para inspirar/expirar, como ocorre nos lagartos durante a respiração. 
Apenas as aberturas das extremidades anterior e posterior do casco contém tecidos 
flexíveis. Os pulmões, que são grandes, estão ligados dorsal e lateralmente à carapaça. 
Ventralmente, os pulmões estão ligados a uma lâmina de tecido conjuntivo que prende-se 
às vísceras. O peso dessas, por sua vez, mantém a lâmina diafragmática estirada para 
baixo. Assim, as tartarugas produzem mudanças na pressão pulmonar pela contração de 
músculos que forçam as vísceras para cima, comprimindo os pulmões e expelindo o ar. 
Como as vísceras estão ligadas à lâmina diafragmática, a qual está ligada aos pulmões, o 
movimento das vísceras para baixo expande os pulmões, aspirando ar. 
 O problema básico de respirar dentro de um casco rígido é o mesmo para a maioria 
das tartarugas, mas os mecanismos apresentam algumas variações. As tartarugas 
aquáticas, por exemplo, podem utilizar a pressão hidrostática para auxiliar a 
movimentação do ar para dentro e fora dos pulmões, enquanto a tartaruga australiana 
pode utilizar a respiração cloacal (grandes bolsas na região cloacal com revestimento 
altamente vascularizado e numerosas vilosidades funcionando para a respiração). 
 
141
 Todas as tartarugas são ovíparas e nenhuma exibe cuidado com a prole. O 
desenvolvimento embrionário de algumas espécies é bastante peculiar, sendo o sexo de 
um indivíduo determinado pela temperatura a que este é exposto no ninho. 
 As tartarugas são desprovidas de dentes, portando um bico córneo formado pelas 
maxilas inferior e superior. 
 
2. Crocodilia - jacarés, crocodilos e gaviais. 
Os Crocodilia retiveram as narinas na extremidade do focinho e desenvolveram um 
palato secundário que desloca as passagens de ar para a porção posterior da boca. Uma 
aba de tecido, que se origina da base da língua, pode formar um selo à prova d’água entre 
a boca e a garganta. desse modo, um Crocodilia pode respirar somente com as narinas 
expostas, sem inalar água. Houve também um desenvolvimento progressivo dos pré-
maxilares e maxilares no palato secundário. 
Os Crocodilia modernos são animais semi-aquáticos, mas apresentam patas bem 
desenvolvidas e algumas espécies realizam extensos movimentos pela terra. Possuem 
tipicamente uma armadura corporal dérmica e a cauda, pesada e lateralmente achatada, 
impulsiona seu corpo na água, enquanto as patas são mantidas contra suas laterais. 
Apenas 21 espécies de Crocodilia sobrevivem atualmente. A maioria é encontrada em 
regiões tropicais e subtropicais, embora existam três espécies que penetram na zona 
temperada. Os sistematas dividem os Crocodilia em 3 famílias: os Alligatoridae, que 
incluem 2 espécies de jacarés e os caimans, que são formas de água doce. Os Crocodylidae 
incluem espécies como o crocodilo de água salgada, que habita estuários, pântanos de 
manguezais e regiões baixas de grandes rios e é, provavelmente, a maior espécie atual do 
grupo (adultos com até 7 m de comprimento). A terceira família de Crocodilia, os 
Gavialidae, contém uma única espécie, o gavial, que já viveu em grandes rios do norte da 
Índia. Essa espécie apresenta o focinho mais estreito que os demais Crocodilia e pode 
representar um tipo de especialização à alimentação baseada em peixes, que são 
capturados por meio de um rápido golpe lateral da cabeça (figura 113). 
 
Figura 113: Os Crocodilia diferem pouco entre si ou das formas do Mesozóico. A maior variação interespecífica,nos 
Crocodilia atuais, é observada na forma da cabeça. Os jacarés e os caimans são formas de focinho largo, com dietas 
variadas. Os crocodilos incluem uma variedade de larguras de focinho. Os mais largos focinhos de crocodilos são 
quase tão largos quanto aqueles da maioria dos jacarés e caimans, e essas espécies de crocodilos apresentam dietas 
variadas que incluem tartarugas, peixes e animais terrestres. Outros crocodilos possuem focinhos muito estreitos e 
são primariamente piscívoros. (a) crocodilo cubano; (b) jacaré chinês; (c) crocodilo americano; (d) gavial. 
 
142
3. Lepidosauria - tuatara, lagartos, serpentes e cobras-de-duas-cabeças. 
Os Lepidosauria são distinguidos por diversos caracteres derivados, tanto do 
esqueleto como da anatomia das partes moles. Talvez o mais interessante desses seja o 
crescimento determinado, ou seja, o crescimento é interrompido quando a placas 
cartilaginosas que separam as extremidades dos ossos longos e as epífises tornam-se 
completamente ossificadas. Essa modificação do padrão de crescimento contínuo não é 
observada em Crocodilia e nas tartarugas. 
Dois grupos principais podem ser distinguidos: Sphenodontia (com a tuatara, 
único vivente, que ocorre em ilhas da Nova Zelândia) e Squamata (lagartos, serpentes e 
cobra-de-duas-cabeças). 
Squamata: mostram numerosos caracteres derivados no crânio, esqueleto pós-
craniano e tecidos moles. O mais evidente destes é a perda da barra temporal inferior e do 
osso quadrado-jugal , que formava parte dessa barra. Essa modificação faz parte de uma 
série de mudanças estruturais do crânio, que contribuem para o desenvolvimento de uma 
complexidade de movimentos. Nas serpentes, a flexibilidade do crânio foi aumentada 
ainda mais, através da perda da segunda barra temporal. 
 O órgão de Jacobson tem seu ápice de desenvolvimento em serpentes e lagartos e é 
ligado ao teto da boca e não ao canal nasal. 
 
Caracteres gerais 
 
 Há uma considerável variação na estrutura do ouvido dos répteis. Nas serpentes, o 
tímpano, o ouvido médio e a trompa de Eustáquio inexistem. As vibrações recebidas são 
transmitidas por meio do quadrado à columela e então ao ouvido interno. Os lagartos 
possuem um ouvido médio bem desenvolvido. 
 A ossificação do crânio dos répteis é maior do que a dos anfíbios. Durante a evolução, 
ocorreu uma considerável variação na região temporal dos répteis. A condição sólida do 
crânio sem aberturas (anápsido), característico de certos répteis do tronco primitivo, nos 
representantes viventes só pode ser observado na tartarugas. A maioria dos répteis 
viventes tem um crânio diápsido (com aberturas tanto supra como infratemporais), como 
os répteis dominantes no Mesozóico. 
 teto do crânio é arqueado e não mais achatado, como nos anfíbios. 
 2 pares de membros locomotores situados no mesmo plano do corpo, justificando o 
rastejamento do ventre no solo (as cobras não possuem membros locomotores, mas 
também rastejam). Cada membro tipicamente com 5 dedos terminando em garras córneas 
e adaptadas para correr, rastejar ou trepar. Pernas semelhantes a remos nas tartarugas 
marinhas, reduzidas em alguns lagartos, ausentes em alguns outros lagartos e em todas 
as serpentes; 
 pele seca e freqüentemente recoberta por escamas (cobras e lagartos), placas dérmicas 
(crocodilianos) ou plastrões e carapaças (tartarugas). Em muitos casos, ocorrem mudas do 
tegumento, com a eliminação das camadas mais superficiais da epiderme; 
 respiração pulmonar em todo o grupo, respiração cloacal em tartarugas marinhas; 
 o sistema digestivo é completo, com glândulas bem desenvolvidas, como fígado e 
pâncreas, terminando em cloaca; 
 pálpebras presentes em muitos representantes, mais moveis que as dos anfíbios. Em 
serpentes e lagartos cavadores não existem pálpebras móveis. 
 a respiração é estritamente pulmonar, com pulmões parenquimatosos menos 
aprimorados do que os dos mamíferos, porém, com alvéolos, e, portanto, mais evoluídos 
que o dos anfíbios. As serpentes só têm o pulmão direito, já que o esquerdo é bastante 
atrofiado; 
 
143
 a circulação é fechada, dupla e praticamente completa, uma vez que o coração possui 
duas aurículas ou átrios e um ventrículo dividido por um septo incompleto em dois 
ventrículos; 
 o desenvolvimento é direto, sem metamorfose; 
 todos são ectotérmicos; 
 são os primeiros tetrápodos amniotas e alantoidianos na escala zoológica. 
 presença de ovos com casca. 
 
Caracteres especiais 
 
 Termorreceptores: as cascavéis e outros membros da família possuem fossetas loreais ou 
cavidades sensoriais de cada lado da cabeça com capacidade termossensível. Essas 
fossetas são anteroventrais aos olhos e possuem a abertura dirigida para frente. 
 
Evolução 
Os répteis estão melhor enquadrados ao ambiente terrestre em relação aos anfíbios, 
tendo tegumento seco e com escamas, adaptado à vida no ar seco; pernas adaptadas para a 
locomoção rápida, maior separação do sangue arterial e venoso no coração, completa 
ossificação do esqueleto e ovos adaptados para o desenvolvimento em terra, com membranas 
e cascas para proteger o embrião. Aos répteis faltam tegumento isolante, regulação da 
temperatura do corpo e algumas outras características de aves e mamíferos. 
 
Reprodução e sistema urogenital 
 Em Sphenodon não há órgãos copulatórios, todavia, na maioria dos répteis o macho 
possui algum tipo de órgão acessório, um pênis, para auxiliar a transferência de 
espermatozóides. Nas cobras e lagartos ocorrem estruturas exclusivas: os hemipênis, que são 
formados por um par de bolsas providas de espinhos e situadas na pele adjacente à abertura 
cloacal. Durante a cópula os hemipênis podem ser evertidos e introduzidos na cloaca da 
fêmea para a transferência dos espermatozóides. 
Nos répteis a fecundação é sempre interna, mas a maioria das espécies deposita seus 
ovos para o desenvolvimento fora de seu corpo. Em adaptação à vida terrestre, os ovos dos 
répteis assemelham-se um pouco aos das aves, sendo encerrados numa casca resistente e 
flexível, com uma membrana interna. Há muito vitelo para nutrir o embrião. Durante o 
desenvolvimento, este é circundado por membranas embrionárias: âmnio, córion e alantóide; 
essas novas estruturas funcionam protegendo o delicado embrião contra dessecação e choque 
físico durante o desenvolvimento. 
O desenvolvimento do embrião ocorre fora d’água sem o perigo da desidratação. 
Mesmo os répteis de habitat aquático, como jacarés e tartarugas, desovam em terra, onde os 
ovos são incubados. O filhote, ao eclodir, é geralmente semelhante ao adulto e torna-se 
imediatamente independente. 
 
Répteis Fósseis 
 Os répteis viventes, apesar de numerosos, são na maioria pequenos e ocupam uma 
posição secundária entre os animais existentes. Durante o Mesozóico foram os vertebrados 
dominantes e ocuparam a maioria dos habitats animais disponíveis. Variaram em tamanho, 
de pequenos a grandes, alguns excedendo de longe os elefantes em comprimento e peso e 
foram muito diversificados em estrutura e hábitos. Das 16 ordens de répteis primitivos, 
apenas 4 sobreviveram. Entre os espécimes que não são encontrados na atualidade, apenas 
em registros fósseis, estão os dinossauros e os pterodáctilos. Ainda hoje existe muita 
especulação para se saber a causa da extinção em massa ocorrida na transição Cretáceo-
 
144
Terciário (figura 114). Alguns autores também sugerem que os répteis tenham sido incapazes 
de competir com os mamíferos. Porém, a hipótese mais aceita ainda hoje, diz que mudanças 
graduais do nível do mar e um aumento na variação climática tenham fornecido um contexto 
no qual pressões físicas e biológicas podem ser combinadas, resultando uma explicação 
plausível para as extinções de certos grupos. 
 
 
Figura 114: Restaurações dos répteis do Mesozóico. 
 
9.2.2.3 Classe Aves (~ 8700 espécies viventes) 
 
 De todos os animais as aves são os mais bem conhecidos e os mais facilmente 
reconhecidos porque são comuns, ativas durante o dia e facilmente vistas.São singulares na 
posse de penas que revestem e isolam o corpo tornando possível a regulação da temperatura 
e ajudam no vôo. Nenhuma outra classe animal possui penas. A capacidade de voar 
possibilita às aves ocuparem alguns habitats negados a outros animais. As aves ocupam 
todos os continentes, os mares e a maioria das ilhas. 
 
 
 
145
Caracteres gerais 
 
 Corpo coberto com penas. 
 Dois pares de apêndices; o anterior transformado em asas para voar; o posterior adaptado 
para empoleirar-se, andar ou nadar; cada pé geralmente com 4 dedos envolvidos por pele 
cornificada (figura 115). 
 Esqueleto delicado, forte, totalmente ossificado; muitos ossos fundidos, dando rigidez; a 
boca é um bico que se projeta, com bainhas córneas; sem dentes nas aves viventes; crânio 
com um côndilo occipital; pescoço geralmente longo e flexível; pelve fundida a 
numerosas vértebras, mas aberta ventralmente; esterno grande, geralmente com quilha 
mediana; poucas vértebras caudais, comprimidas na parte posterior. 
 Coração com 4 câmaras (2 aurículas, 2 ventrículos separados); persiste apenas o arco 
aórtico (sistêmico) direito; glóbulos vermelhos nucleados, ovais e biconvexos. 
 Respiração por pulmões compactos, muito eficientes, presos às costelas e ligados a sacos 
aéreos de paredes finas que se estendem entre os órgãos internos; caixa vocal (siringe) na 
base da traquéia. 
 Doze pares de nervos cranianos. 
 Excreção por meio de rins metanéfricos; o ácido úrico é o principal produto de excreção 
nitrogenada; urina semi-sólida; sem bexiga urinária (exceto nas emas e nos avestruzes); 
um sistema porta-renal. 
 Temperatura do corpo essencialmente constante (isto é, homeotermas, com temperatura 
entre 40-41 °C) e endotérmicas, ou seja mantém a temperatura corpórea com calor gerado 
pelo metabolismo. 
 Fecundação interna; ovos com muito vitelo, envolvidos por uma casca calcária dura e 
depositados externamente para a incubação; segmentação meroblástica; membranas 
embrionárias (âmnio, córion, saco vitelino e alantóide) presentes durante o 
desenvolvimento dentro do ovo; filhotes são alimentados e vigiados pelos pais. 
 
 Evolução 
As aves parecem ter se originado de répteis um tanto delgados, de cauda longa e 
andar bípede. Estes animais provavelmente corriam rapidamente com suas pernas 
posteriores, tendo os membros anteriores levantados e livres para darem origem às asas. Os 
fatores seletivos na evolução das penas não são bem esclarecidos. 
 
 
Figura 115: Alguns tipos de pés nas aves. 
 
146
A ave mais antiga que se conhece 
assemelha-se mais a um dinossauro do que as 
aves atuais. Foi descoberta em registros fósseis e 
denominada Archeopteryx (figura à esquerda), 
que significa “ave primitiva”. Tinha muitas 
características dos répteis (cauda longa, ossos 
pesados e compactos, dentes na boca), mas 
apresentavama característica mais 
predominante das aves: asas e penas. 
As aves herdaram diversos aspectos dos 
répteis que contribuíram para seu sucesso como 
voadoras pela redução de peso. Os ovos desenvolvem-se totalmente fora do corpo materno e 
os produtos de excreção nitrogenada são excretados sem o peso de uma abundante urina 
aquosa. Outras reduções de peso foram conseguidas pela perda da bexiga e tornando o seu 
esqueleto mais leve. 
 As modificações viscerais relacionadas com a endotermia incluem um coração com 
quatro câmaras, separação completa das circulações venosa e arterial e aperfeiçoamento da 
respiração. Os sacos aéreos internos, que se abrem para o exterior através do trato 
respiratório, auxiliam a respiração e a dissipar o calor gerado pelo elevado metabolismo. 
 O vôo requer um corpo compacto, aerodinâmico e rígido, adquirido nas aves pela 
fusão, perda e reforço de ossos. Muitas modificações ocorreram no esqueleto para diminuir a 
massa total do corpo. As pernas localizam-se abaixo do corpo e podem ser retraídas entre as 
penas do ventre. 
 Uma grande acuidade visual e uma rápida acomodação são necessárias para um 
animal voador, sendo a visão um sentido primário nas aves. A grande mobilidade e a 
necessidade de comunicação a grandes distâncias promoveram a elaboração da voz e da 
audição. A quimiorrecepção, importante nos vertebrados inferiores, diminuiu inclusive o 
sentido do órgão de Jacobson. 
 O cuidado que os pais têm pelos ovos e pelos filhotes é muito mais avançado que nos 
ectotérmicos, mas nenhuma ave é vivípara. 
 As maiores aves viventes incluem o avestruz da África, que tem 2 m de altura e pesa 
até 136 kg e os grandes condores das Américas com envergadura de até 3 m; a menor é o 
beija-flor-de-helena, de Cuba, com 5,7 cm de comprimento e cerca de 3 g de peso. 
 
Aspecto externo: apresentam uma cabeça distinta, um pescoço longo e flexível e um forte corpo 
fusiforme ou tronco. Os dois membros anteriores ou asas prendem-se no alto do dorso e têm 
longas penas apropriadas ao vôo (rêmiges). Em cada membro posterior os dois segmentos 
superiores são musculosos, enquanto que a canela contém tendões mas poucos músculos e é 
revestida com escamas córneas, assim como os 4 artelhos que terminam em garras córneas. A 
cauda curta apresenta um leque de longas penas caudais (retrizes). A boca projeta-se como 
um bico pontudo, com revestimento córneo (figura 116). No maxilar superior há duas narinas 
em forma de fenda. Os olhos são grandes e laterais, cada um com pálpebra superior e inferior; 
abaixo destas fica a membrana nictitante (membrana delicada que ocorre sobre os olhos, abaixo 
das pálpebras, para proteger o globo ocular). Por baixo e atrás de cada olho há uma abertura 
do ouvido, escondida embaixo de penas especiais. A crista mediana carnosa, as barbelas laterais 
na cabeça e os esporões cornificados das pernas são peculiares aos galos, faisões e algumas 
outras aves. Abaixo da base da cauda fica a cloaca (figura 117). A pele mole, flexível e seca é 
presa frouxamente à musculatura subjacente. Faltam glândulas, com exceção da glândula 
uropigial acima da base da cauda, que secreta uma substância oleosa para impermeabilizar as 
penas e é distribuída com o bico. As penas crescem a partir de folículos na pele. 
 
147
 
Figura 116: Alguns tipos de bicos nas aves. 
 
 
 
Figura 117: Galo doméstico; estrutura interna. Os dois cecos foram cortados. 
 
Penas: constituem um revestimento do corpo leve e flexível, mas resistente, com espaços 
aéreos úteis como isolante; protegem a pele contra o desgaste e as penas finas das asas e da 
cauda formam superfícies para sustentar a ave no vôo (fig. 118). 
 
1. Penas de contorno. Fornecem o revestimento externo e estabelecem o contorno do corpo da 
ave, incluindo as grandes penas do vôo das asas e da cauda. Cada uma consiste em um 
 
148
vexilo achatado, sustentado pelo ráquis central que é uma expansão do cálamo oco preso ao 
folículo. Cada metade do vexilo é constituída por muitas barbas estreitas paralelas. Nos lados 
proximal e distal de cada barba há bárbulas menores, paralelas que apresentam minúsculos 
ganchos ou hâmulos, servindo para segurar levemente as fileiras opostas de bárbulas entre si. 
2. Plumas. São penas macias que fornecem excelente isolamento. Têm cálamo curto, ráquis 
reduzidas e longas e flexíveis barbas com bárbulas curtas, sem ganchos. 
3. Filoplumas. Minúsculas penas filiformes com poucas barbas e bárbulas. 
4. Cerdas. Penas modificadas em forma de pêlo, cada uma com um cálamo curto e ráquis 
delgada com poucas ou nenhuma barba na base. São encontradas perto das narinas, e em 
torno da boca. 
5. Plumas pulverulentas. As barbas nas extremidades desintegram-se à medida que crescem 
formando um pó fino que impermeabiliza as penas. São encontradas em garças, gaviões, 
papagaios etc. 
 Com exceção de avestruzes, pingüins e de algumas outras aves completamente 
cobertas por penas, as penas só crescem em certas áreas da pele chamadas ptérilas, entre as 
quais há espaços vazios (aptérios), visíveis quando se depena uma ave (figura 119). 
 
 
 
Figura 118 (à esquerda): Em cima. Quatro tiposde 
penas. Embaixo. Estereograma das partes de uma 
pena de contorno; *, duas bárbulas proximais 
cortadas para mostrar a parte superior dobrada, 
ao longo da qual os hâmulos deslizam para deixar 
a pena flexível. 
 
 
____________________________________ 
Figura 119: Áreas com penas do galo doméstico. 
 
Sistema Esquelético 
 
Muitos ossos contêm cavidades aéreas (ossos pneumáticos) para diminuir o peso e têm 
uma estrutura de reforços ósseos que fornecem resistência. O esqueleto é modificado em 
relação ao vôo, à locomoção bípede e à postura de grandes ovos com casca dura (figura 120). 
 Nas aves que voam (também chamadas de carenatas, porque têm carena) os ossos são 
extremamente leves. Isso é essencial para diminuir seu peso específico durante o vôo. Os 
ossos maiores apresentam cavidades pneumáticas conectadas com sistema respiratório, 
sendo os principais: úmero, esterno, vértebras e crânio. 
 
149
 
Figura 120: Esqueleto do galo doméstico. 
 
As maxilas são alongadas para a sustentação do BICO. 
Há muitas adaptações na coluna vertebral: vértebras cervicais são mais numerosas e 
variáveis em número que em qualquer outro vertebrado vivente. 
As costelas das aves são achatadas e todas, com exceção da primeira e última, 
possuem uma projeção posterior, que se sobrepõe a costela subseqüente e é chamada de 
processo uncinado. 
O esterno é muito achatado e largo, de maneira que seja obtida uma superfície 
suficiente para fixação dos músculos do vôo. Em todas as aves que voam, o esterno tem uma 
quilha ou carena (prolongamento para baixo, a partir da linha mediana ventral), que serve 
como uma superfície adicional para a fixação dos músculos. 
 
Sistema respiratório 
É extremamente eficiente e, consequentemente, mais complicado que nos demais 
vertebrados de respiração aérea. 
As narinas no bico ligam-se às coanas acima da cavidade bucal. A glote em forma de 
fenda no assoalho da faringe, abre-se na laringe ou em uma traquéia longa e flexível. A 
laringe das aves, entretanto, não é o órgão produtor de som, mas sim o modulador dos tons 
que se originam na siringe (caixa vocal), que se localiza na extremidade inferior da traquéia. 
Dentro da siringe existem músculos vocais. Da siringe parte um brônquio curto para cada 
pulmão (figura 121). Os cantos e gritos das aves são produzidos por ar forçado através de 
membranas nas paredes da siringe, que vibram como palhetas e podem variar a tensão para 
produzir notas de diferentes alturas. 
A maioria das aves pode emitir gritos e cantos. Os gritos geralmente são sons breves, 
simples, estereotipados que influenciam o comportamento diário de manutenção, 
alimentação, interação entre pais e filhotes, migração, evitando o perigo e reunindo as aves. 
Os cantos tendem a ser mais complexos, geralmente são emitidos pelos machos, 
 
150
influenciados pelas modificações endócrinas do ciclo reprodutivo e são relacionados com a 
reprodução, estabelecimento e defesa do território, atraem uma parceira, mantém a união de 
um casal e sincronizam os ciclos reprodutivos de machos e fêmeas. 
 
 
Figura 121: O pulmão e o sistema 
de sacos aéreos do periquito 
australiano; é mostrado somente 
o lado esquerdo. 1. Seio 
infraorbital; 2. Saco aéreo 
clavicular; 2a. divertículo axilar 
do úmero; 2b. divertículo 
esternal; 3. Saco aéreo cervical; 4. 
Saco aéreo torácico cranial; 5. 
Saco aéreo torácico caudal; 6. Saco 
aéreo abdominal; 7. Pulmão 
parabronquial. 
 
Os pulmões das aves são proporcionalmente menores e incapazes de grande 
expansão, se comparados àqueles dos mamíferos. Entretanto, nas aves os pulmões são 
ligados a nove sacos aéreos, situados em várias partes do corpo, estendendo-se até aos 
espaços pneumáticos dos ossos. Os sacos aéreos não são revestidos de epitélio respiratório e 
servem essencialmente de reservatório, bem como para dissipar calor gerado pelos altos 
níveis de atividade muscular do vôo. Os sacos aéreos fornecem um sistema no qual o fluxo 
de ar através dos pulmões tem sentido único, ao invés de ter fluxo e refluxo como ocorre nos 
mamíferos. Assim, durante a inspiração e a expiração, o ar flui através do pulmão na mesma 
direção (figura 122). Durante a inspiração, o volume do tórax aumenta, conduzindo o ar 
pelos brônquios e sacos aéreos torácicos posteriores e abdominais, bem como para o pulmão. 
Simultaneamente, o ar do pulmão é conduzido aos sacos clavicular e torácicos posteriores 
anteriores. 
 
 
Figura 122: Padrão do fluxo de ar durante a inspiração e a expiração. Note que o ar flui através do 
pulmão parabronquial durante as duas fases do ciclo respiratório. 1, pulmão parabronquial; 2, saco 
aéreo clavicular; 3, saco aéreo torácico cranial; 4, saco aéreo torácico caudal; 5, saco aéreo abdominal. 
 
Na expiração, o volume do tórax diminui, o ar, dos sacos torácicos posteriores e 
 
151
abdominais, é impelido para o pulmão e ar dos sacos clavicular e torácicos é expelido pelos 
brônquios. 
As aves não têm diafragma e, portanto, a respiração se faz as custas de movimentos 
das costelas e do esterno. 
 
Sistema Digestivo. 
As aves apresentam muitas modificações interessantes, algumas das quais associadas 
à ausência de dentes. Como não existem lábios, não há glândulas labiais na boca, mas sim 
sublinguais. Nas aves granívoras (que comem grãos) e carnívoras, existe uma porção do 
esôfago em forma de saco, o papo, que se destina ao armazenamento temporário de 
alimentos. Não há glândulas digestivas no papo, embora nos pombos e espécies aparentadas 
existam estruturas semelhantes a glândulas que produzem substância nutritiva (o “leite” dos 
pombos), que é regurgitada pelos pais para alimentar os filhotes. 
 O estômago tem uma porção glandular anterior, o proventrículo, que secreta sucos 
gástricos, e uma porção posterior, muscular e com espessas paredes, chamada moela. Na 
moela, areia e pedriscos engolidos pela ave ajudam a triturar o alimento. O intestino delgado 
é enrolado ou forma alças. A maioria das aves possui um ou dois cecos na junção dos 
intestinos delgado e grosso, que por sua vez termina numa câmara cloacal (figura 123). 
 
 
Figura 123: Trato digestivo de um pombo. 
 
Reprodução. 
A fecundação é sempre interna e todas as aves botam ovos com muito vitelo e uma 
casca calcária dura, que precisam ser aquecidos ou incubados para o crescimento do embrião. 
Em quase todas as aves cada um ou ambos pais sentam sobre os ovos para fornecer o calor 
necessário. Os filhotes de galinhas, codornizes, patos, aves litorâneas e outras são nidífugos 
 
152
(aptos à correr assim que saem do ovo), sendo bem formados, totalmente cobertos de plumas 
e capazes de perambular logo após a eclosão, enquanto que os de aves canoras, pica-paus, 
pombos e outros nascem com os olhos fechados, nus e desprotegidos. Precisam ser 
alimentados e cuidados no ninho; estes são chamados nidícolas. 
 
Migração. 
Muitas espécies migram ou deslocam-se regularmente de uma região a outra com a 
mudança das estações. Tanto as rotas de verão como as de inverno das espécies são bem 
definidas. A maior parte da migração é latitudinal, das regiões setentrionais e subárticas, 
onde há facilidades de alimentação e nidificação durante os meses quentes e depois retiram-
se para o sul, onde passam o inverno. Algumas outras aves fazem migrações altitudinais para 
regiões montanhosas para passarem o verão e voltam para as terras baixas no inverno. 
Migração, reprodução e muda são fases do ciclo anual das aves, todas reguladas pelo sistema 
neuroendócrino. Geralmente, antes da migração, acumulam rapidamente reservas de 
gordura, não presentes em outras épocas, para combustível extra durante os longos vôos. 
 
9.2.2.4 Classe Mammalia 
 
 Os mamíferos (do latim mamma - mama e feros - portador), com cerca de 4.500 espécies 
atuais, distribuem-se por quase todo o globo terrestre, explorando amplamente os recursos 
da Terra, de pólo a pólo, do topo das montanhas às profundezas dos mares e mesmo no céu 
noturno. Apresentam uma grande disparidademorfológica relacionada à diversidade de 
hábitos alimentares e modos de locomoção. Reconhecemos 20 ordens atuais, que refletem 
essa diversidade. Essas ordens englobam representantes bem conhecidos popularmente: 
gambá, coala, canguru, tamanduá, preguiça, tatu, morcegos, macacos, cão, gato, lontra, onça, 
porco, camelo, veado, boi, rinoceronte, baleia, golfinho, elefante, entre outros. 
 Os mamíferos modernos podem ser divididos em três grupos principais, separados 
com base em seus modos de reprodução. Entre os Prototheria, ou Monotremados, 
sobrevivem cerca de seis espécies isoladas geograficamente na Austrália e Nova Guiné. Estão 
agrupadas em duas subordens, a das équidnas e a dos ornitorrincos. Os Prototheria 
caracterizam-se por botar ovos que são incubados e eclodem fora do trato reprodutivo das 
fêmeas. Apesar disso, são vertebrados com pêlos, endotérmicos, produtores de leite, 
possuindo dentes (apenas na maxila inferior) e portanto classificados como mamíferos. 
 Os dois grupos restantes de mamíferos são estreitamente relacionados, mas tiveram 
histórias evolutivas separadas. Os Metatheria (Marsupiais), cerca de 250 espécies, 
caracterizam-se pelo curto período de gestação, pela prematuridade dos filhotes e, em 
muitos, por possuírem uma bolsa de proteção (o marsúpio). Esta bolsa recobre as glândulas 
mamárias das mães e o jovem arrasta-se até seu interior imediatamente após o nascimento, 
para alimentar-se e completar seu desenvolvimento. Os marsupiais são restritos à Austrália e 
Novo Mundo. 
 Os Eutheria, ou placentários, incluem cerca de 3800 espécies, e nascem num estágio de 
desenvolvimento muito mais avançado que os marsupiais. Muitos estão prontos para correr 
ou nadar ao lado das mães minutos após o nascimento. Embora isso signifique um maior 
potencial de sobrevivência, o custo é alto e prolongado para a fêmea. 
 
 Caracteres gerais 
 De um modo geral, as principais características dos mamíferos são: 
 presença de mamas em número par, com localização variável; 
 presença de pêlos em algum estágio da vida, os quais contribuem para a manutenção da 
temperatura corpórea, já que são chamados homeotérmicos. Os pêlos podem ser 
 
153
reduzidos ou completamente ausentes em alguns mamíferos adultos. 
 São endotérmicos; 
 presença de glândulas cutâneas (sebáceas e sudoríparas) em certas regiões do corpo; 
 além da formação do âmnio e do alantóide, durante o desenvolvimento embrionário, 
também ocorre a formação da placenta, um anexo que permite as trocas respiratórias e 
nutritivas entre o feto e a mãe, contribuindo para que aquele passe todo o seu período de 
desenvolvimento no interior do útero materno, livre dos perigos do meio exterior; 
 respiração pulmonar, presença de diafragma separando a cavidade torácica da cavidade 
abdominal; 
 encéfalo altamente desenvolvido; 
 crânio com dois côndilos occipitais, o que não permite uma rotação tão ampla da cabeça 
sobre o pescoço, como sucede com as aves (figuras 124 e figura 125); 
 
Figura 124: Esqueleto de gato doméstico. 
 
Figura 125: Pés de mamíferos 
 
154
 circulação dupla e completa. Coração com quatro cavidades distintas. São os únicos 
animais com eritrócitos bicôncavos e anucleados; 
 boca com dentes nas mandíbulas e maxilas (figura 126), língua usualmente móvel, olhos 
com pálpebras móveis, ouvidos com pavilhões externos carnosos; 
 uma bexiga urinária, excreta fluída (urina). 
 
Figura 126: Crânios e dentes de mamíferos 
 
Evolução 
Os mamíferos surgiram na Terra a partir dos répteis Synapsida. Muitas características 
tornam os animais da classe Mammalia altamente especializados, diferenciando-os dos 
demais tetrápodes. O revestimento isolante do corpo (pêlos e gordura subcutânea) e a 
separação completa dos sangues venoso e arterial no coração tornam possível a temperatura 
regulada do corpo. Com isto o metabolismo é alto e consequentemente há necessidade de 
muito alimento. Os dentes são geralmente conspícuos e diferenciados. Os sentidos da visão, 
audição e olfato são altamente desenvolvidos. Cerebelo e cérebro grandes são responsáveis 
por um alto grau de coordenação em todas as atividades, pela aprendizagem e pela memória 
retentiva. 
 
Classificação 
Filo Chordata 
Subfilo Vertebrata 
Superclasse Tetrapoda 
Classe Mammalia 
 
Sistema Esquelético 
Maior ossificação em relação às formas inferiores, bem como redução na quantidade 
de elementos ósseos, principalmente no crânio. Este é relativamente grande para acomodar o 
encéfalo, proporcionalmente aumentado. O crânio articula-se com a primeira vértebra 
cervical através de 2 côndilos occiptais. 
 
155
 No ouvido médio aparece além do estribo, bigorna e martelo. 
 As vértebras cervicais são em no de 7 em todos os mamíferos, exceto no peixe-boi (06), 
preguiça-de-dois-dedos (06), tamanduá (08) e na preguiça-de-três-dedos (09). 
 Embora os mamíferos possuam basicamente 4 membros pentadáctilos, estes estiveram 
sujeitos a consideráveis modificações em muitos grupos especializados. A redução ocorre 
mais freqüentemente no número de dedos, porém nos cetáceos (golfinhos e baleias) e sirênios 
(peixe-boi), todas as evidências externas de membros posteriores desaparecem. 
 
A tabela a seguir mostra alguns representantes das subclasses de Mammalia. Obs.: nos 
Eutheria não estão colocadas todas as ordens, mas apenas as mais popularmente conhecidas. 
 
SUBCLASSE ORDENS EXEMPLOS 
 
Prototheria 
 
Monotremata 
 
 
Ornitorrinco e équidnas 
 
Metatheria 
 
 
Marsupialia 
 
gambá, coalas, cangurus, cuícas 
 
 
 
 
 
 
Eutheria 
 
 
 
 
 
 
 
Cetacea 
Sirenea 
Artiodactyla 
Perissodactyla 
Chiroptera 
Edentata 
Rodentia 
Lagomorfa 
Carnivora 
Prossimia 
Simia 
Hominia 
Proboscidia 
Pinnipedia 
 
Baleia,golfinho 
Peixe-boi 
Porco, boi, girafas 
cavalos, antas 
morcegos 
tatu, tamanduá 
rato, capivara 
coelho, lebre 
gato, cão, leão 
lêmures 
macaco 
Homem 
elefantes 
leões-marinhos, focas, morsas 
 
Sistema Muscular 
Muito variável nas diferentes formas especializadas. Contudo, aspectos distintivos 
podem ser indicados: 
a) musculatura dérmica bem desenvolvida (por exemplo, os músculos de expressão facial, 
das pálpebras, nariz e lábios); 
b) disposição metamérica do tronco, tão evidente nos vertebrados inferiores, desaparece em 
grande parte dos mamíferos ou é encoberta. 
 
Sistema Circulatório 
Coração com 4 câmaras (2 atriais e 2 ventriculares). Há completa separação do sangue 
venoso e arterial como nas aves. Os eritrócitos são anucleados. 
 
Sistema Digestivo 
Aspectos particulares de mamíferos: 
Existem lábios móveis em todos os grupos, exceto em monotremados e cetáceos. 
 
156
Geralmente existem dentes e estes são tão especializados em certas espécies que os 
discutiremos em separado. 
As glândulas orais, primariamente relacionadas à secreção de muco, estão presentes 
em todos os mamíferos, contudo, são mais desenvolvidas nas espécies terrestres, já que 
mantém a boca umedecida e auxiliam na deglutição do alimento. 
Muitos mamíferos arfam, isto é, respiram rapidamente com a boca aberta, para ajudar a 
regular a temperatura do corpo. Isso ocorre com o resultado da evaporação salivar e da 
evaporação nos pulmões. 
A maioria dos mamíferos tem a língua muito desenvolvida (com exceção das baleias) e 
capaz de muitos movimentos. Em sua superfície superior há numerosas papilas, algumas 
relacionadas à gustação. 
O estômago tem formas e padrões variados, relacionados com os hábitos alimentares, 
podendo ser simples estruturas em forma de saco, até estruturas compostas por uma série de 
câmaras, como nos ruminantes. 
O intestino delgado é longo e convoluto na maioria, mas nas espécies herbívoras é 
ainda maior. 
A cloaca aparece somente nos monotremados. 
 
Sistema Respiratório 
É muito menos complicado que o das aves. Em alguns mamíferos de água doce 
ocorrem adaptações de partes do sistema respiratório. Estas, freqüentemente, envolvem o 
desenvolvimento de abas e válvulas para fechar as narinas externas. 
 Os mamíferosaquáticos apresentam adaptações para mergulhar a grandes 
profundidades, sem sofrer privação de oxigênio. Estas podem ser: 
• redução da pulsação e da freqüência cardíaca; 
Ex.: elefante-marinho: pulso cai de 85 para 12 batimentos/min. 
• tem maior tolerância ao CO2; 
• tem grande quantidade de mioglobina no tecido muscular para “armazenar” oxigênio. 
Os mamíferos que mergulham mais profundamente são os cetáceos, que podem 
resistir a uma enorme pressão e segurar a respiração por, pelo menos, uma hora. A pressão 
exercida a grandes profundidades é suportada através de um colapso alveolar (a partir dos 
60m, aproximadamente) que impede as trocas gasosas. Além disso, o sangue é desviado da 
musculatura e pele para suprir as necessidades do encéfalo e coração e, no mergulho, a 
freqüência cardíaca é reduzida para cerca de 10 batimentos/minuto. 
 
Sistema urogenital 
As fêmeas têm geralmente dois ovários funcionais ligados a dois oviductos [(Trompas 
de Falópio) (figura 127)]. 
Os Monotremados põem ovos e os oviductos abrem-se na cloaca, separadamente, 
embora apenas o esquerdo pareça ser funcional. 
 Nos Marsupiais e placentários, o oviducto expande-se num útero, onde ocorre o 
desenvolvimento embrionário dos filhotes. Nos primeiros, a gestação é curta e o 
desenvolvimento termina no marsúpio. Após o nascimento, os embriões se arrastam para o 
marsúpio, onde agarram fortemente a um mamilo da mãe, sendo então alimentado pela 
secreção da glândula mamária. 
 Nos placentários, a placenta possibilita o desenvolvimento embrionário intra-uterino, 
já que o suprimento energético se dá via placenta. Nos machos, os testículos são bem 
posteriores ou podem estar no escroto (bolsa fora da cavidade do corpo). Há 1 único pênis. 
Adultos apresentam um rim metanéfrico, bexiga urinária e uréia como excreta 
nitrogenada. 
 
157
A fecundação é sempre interna e os filhotes são alimentados com leite após o 
nascimento. 
 
Figura 127: Tratos reprodutivos característicos de fêmeas do ancestral e dos principais mamíferos 
viventes: (a) ancestral hipotético dos mamíferos, semelhante a um lagarto; (b) monotremado ovíparo; 
(c) marsupial mostrando estruturas vaginais complicadas; (d) mamífero placentário exemplificado 
por um primata avançado. 
 
A maioria dos mamíferos tem estações de reprodução bem definidas, freqüentemente 
no inverno ou na primavera. As fêmeas passam por um ciclo estral periódico, marcado por 
modificações celulares no útero e na vagina e por diferenças no comportamento. 
Uma curiosidade que vale a pena comentar aqui, diz respeito aos tatus. As 
informações sobre o comportamento e a ecologia desses animais restritos ao Novo Mundo 
são raras e vêm principalmente de estudos feitos na natureza com a única espécie que ocorre 
na América do Norte, Dasypus novencinctus. De modo geral, esses animais têm hábitos 
solitários; raramente formam pares ou andam em bando. Sobre seu comportamento sexual, 
quase nada se sabe. 
Dasypus é o único gênero de mamífero que apresenta o que é cientificamente 
conhecido por poliembrionia homozigótica, isto é, dá sempre origem a quatro gêmeos 
idênticos. As fêmeas provavelmente não ovulam até completar dois anos de idade. Os 
adultos da espécie são solitários e são comumente vistos forrageando sozinhos. Entretanto, 
podem apresentar alguma sobreposição de área de uso. 
Já Priodontes maximus é a maior espécie de tatu de que se tem notícia. Apesar de sua 
ampla distribuição, está na lista das espécies brasileiras ameaçadas de extinção. Embora não 
haja estudos sobre sua biologia e ecologia, acredita-se que sejam solitários, com um padrão 
de atividade crepuscular/noturno. Após um período de gestação que ainda não se conhece 
com precisão, as fêmeas em geral dão à luz um único filhote. 
 
 
158
Sistema Nervoso 
É mais desenvolvido que em outros vertebrados. Em muitas espécies, os hemisférios 
cerebrais possuem circunvoluções na superfície, de forma que há giros e sulcos. O córtex 
(camada externa do cérebro) é composto de matéria cinzenta. 
Nos mamíferos, os lobos olfativos são pequenos, se comparados aos vertebrados 
inferiores. 
O hipotálamo é muito importante e consiste de 4 partes, que controlam muitas funções 
inclusive pressão sangüínea, sono, conteúdo de água, metabolismo de gorduras e 
carboidratos, temperatura do corpo e, possivelmente, atividades rítmicas, como a migração 
por exemplo. O cerebelo, o centro de controle dos movimentos do corpo, também é mais 
desenvolvido nos mamíferos. 
 
Órgãos dos Sentidos 
O olfato bem desenvolvido, graças às cornetas nasais, que aumentam o epitélio 
olfativo. Nos olhos há modificações relacionadas aos hábitos, mas basicamente segue o 
padrão dos demais vertebrados. 
 No ouvido aparecem várias modificações: a cóclea é maior e enrolada, para acomodar 
o aumento de tamanho; o ouvido médio tem 3 ossículos que transmitem vibrações da 
membrana timpânica ao ouvido interno; existe um canal auditivo externo e, na maioria, um 
pavilhão auditivo externo. Em certos mamíferos terrestres, o pavilhão cresceu muito e serve 
não apenas para conduzir o som para o canal auditivo, mas também pode funcionar para 
ajudar na termorregulação. As enormes orelhas dos elefantes e as dos coelhos podem ter esse 
uso suplementar. É bom lembrar que em alguns cetáceos e mamíferos como a toupeira, o 
pavilhão externo desapareceu. 
 O aparelho auditivo de alguns mamíferos mostra uma especialização marcante. 
Muitos morcegos e cetáceos dependem em grande parte dos ecos e sons, que eles próprios 
produzem, para detectar a presença de objetos em seu ambiente (eco-localização). Os 
morcegos produzem som de alta freqüência (> 100 kHz), enquanto as baleias sem dentes 
emitem sons de baixa freqüência. 
 
Características Especiais 
 
Glândulas mamárias: aparecem nos machos e fêmeas, mas são funcionais só nas fêmeas. 
Estendem-se numa linha mamária e a posição é variável nas espécies (abdominais, peitorais, 
inguinais). “Desembocam” em mamilos (de 1 a 13 pares, geralmente) e os lábios são 
importantes para a sucção do leite. 
 
Glândulas cutâneas: 
Sudoríparas: eliminam resíduos e ajudam na termorregulação. Têm distribuição diversa pelo 
corpo. 
Sebáceas: lubrificam os pêlos e a pele. 
Odoríferas: têm papel de defesa, atração sexual, reconhecimento. 
Pêlos: depois das glândulas mamárias, são a característica mais diagnóstica dos mamíferos. 
São estruturas ectodérmicas, com funções de manutenção da homeotermia (nos cetáceos e 
paquidermes foram “substituídos”), de proteção e sensoriais (táteis). 
Dentes: 
Embora encontrados em outros vertebrados, os dentes são mais especializados nos 
mamíferos. Foram perdidos em alguns (tamanduás, certas baleias), mas na maioria dos 
mamíferos representam um importante papel na vida diária, ajudando na aquisição e 
mastigação do alimento, além de muitas vezes, atuar na defesa. 
 
159
A maioria dos mamíferos possui duas dentições, uma decídua ou láctea e outra 
permanente, ao contrário de muitos vertebrados inferiores que podem substituir os dentes 
por toda a vida. 
 A dentição permanente, que não é substituída em caso de perda, compõe-se de quatro 
grupos de dentes, da parte anterior para a posterior da maxila: INCISIVOS, CANINOS, PRÉ-
MOLARES e MOLARES. O número de dentes em cada um desses grupos varia nos 
diferentes tipos de mamíferos, exceto os caninos, que ocorrem em número de apenas um em 
cada lado da maxila. Ao expressar o número de dentes de uma espécie, os zoologistas 
utilizam-se freqüentemente uma fórmula dentária que representa o número e o tipo de 
dentes existentes num lado da cabeça. Abaixo segue o exemplo da fórmula dentária do coiote 
e do homem: 
 
Fórmula dentária: 
 
Canis latrans I 3 , C 1 , P 4 , M 2 (= 21 dentes num lado da cabeça) 
 3 1 4 3 
 ↓ 
 x 2 = no total de dentes da espécie. 
 
Homo sapiens sapiens I 2 , C 1 , P 2 , M 3 (= 16 dentes num lado da cabeça) 
 2 1 2 3 
 ↓ 
 x 2 = no totalde dentes da espécie. 
 
Chifres e Cornos 
Chifres: aparece na família Cervidae, presente apenas nos machos. É trocado periodicamente, 
de natureza óssea, recoberto por pêlos. 
Cornos: exibido nas famílias Bovidae e Antilocapridae. Podem ocorrer em machos e fêmeas, 
são ocos e córneos, porém têm um centro ósseo. 
 
Algumas exceções entre os mamíferos: 
 
 Os monotremados, como o ornitorrinco, são ovíparos e não vivíparos. A fêmea é 
portadora de glândulas mamárias, ainda que sem mamilo. Eles não têm pavilhões 
auditivos; os dentes são presentes apenas nos filhotes, tendo os adultos um bico córneo; 
presença de cloaca. 
 Nos Metatheria (marsupiais) as fêmeas têm útero e vagina duplos, geralmente sem 
placenta, sendo que os ovos são fecundados internamente e o começo do 
desenvolvimento se dá no útero, mas após alguns dias, os filhotes prematuros saem e 
rastejam até o marsúpio onde, pela boca, prendem-se firmemente aos mamilos da mãe. 
Permanecem assim até estarem completamente formados, embora ainda continuem 
depois a utilizar o marsúpio da mãe para proteção. 
 Apesar de os mamíferos pertencerem à superclasse Tetrapoda, alguns deles (baleias, 
golfinhos etc.) não possuem os membros posteriores. 
 O habitat comum dos mamíferos é a terra, mas alguns como os cetáceos (baleias e 
golfinhos) e sirênios (peixe-boi da Amazônia) têm habitat aquático. 
 Embora sejam todos genericamente ditos homeotérmicos, alguns têm a capacidade de 
diminuir a temperatura corpórea durante os períodos de hibernação, como sucede com os 
ursos, marmotas, morcegos e outros. 
 Os morcegos são os únicos mamíferos verdadeiramente voadores. Existem outros que são 
apenas “planadores”. 
 
160
GLOSSÁRIO 
 
Cecos: (do lat. Caecus - cego) evaginações do intestino, de fundo cego. 
Clivagem espiral: (do fr. Clivage) propriedade de se fragmentar, relativo ao processo 
embrionário. Esse tipo de Clivagem é característico dos protostômios, grupo ao qual o 
Filo Annelida pertence. 
Espinhos: projeções do endoesqueleto; longos ou curtos, móveis (como nos ouriços) ou não 
(como nas estrelas). 
Esquizocelos: relativo ao desenvolvimento embrionário onde ocorre a segmentação do 
celoma. Alguns poliquetas fazem reprodução por esquizogênese (fragmentação do 
corpo com desenvolvimento de cada pedaço em um novo indivíduo). 
Filiforme: semelhante a um fio. 
Hermafrodita: possui órgãos reprodutores dos dois sexos. 
Lanterna de Aristóteles - aparelho bucal do ouriço-do-mar com cinco dentes acionados por 
fortes músculos. 
Larva trocófora: tipo de larva característica dos poliquetos, com desenvolvimento a partir de 
ovos encapsulados. 
Metâmeros (ou segmentos): cada um dos anéis do verme, segmentos homólogos. 
Pápulas ou brânquias dérmicas - elevações muito pequenas da pele fina; realizam trocas 
gasosas. 
Pedicelárias: projeções da pele que terminam em pinças. Servem para proteção e defesa; 
podem ser venenosas (ouriços) ou não (estrelas). 
Pés ambulacrais: (do latim, ambulare: caminhar) - projeções de um sistema interno de canais 
no qual circula a água do mar filtrada por uma placa porosa, o madreporito. Esses pés 
atravessam pequenos orifícios do endoesqueleto para poderem se projetar 
externamente, e ajudam o animal a se locomover. 
Pigídio: último segmento do corpo de um Annelida ou, também, região terminal (pós-
segmentar). 
Planctônico: que pertence ao plâncton (comunidade de pequenos animais ou vegetais que 
vivem suspensos nas águas doces, salobras ou marinhas). 
Prostômio: 1ª boca (relativo ao desenvolvimento embrionário), a sua boca definitiva tem 
origem na boca primitiva da gástrula, o blastóporo. A cabeça do anelídeo, ou ácron, 
representada pelo prostômio e contendo o cérebro, não é segmentada e tampouco o é o 
pigídio. Existe, também, nos animais uma tendência à fusão dos segmentos anteriores 
do tronco com a cabeça, não segmentada, que também recebe o nome de prostômio. 
Protândrico: diz-se da dicogamia na qual os órgãos sexuais masculinos se desenvolvem 
inteiramente antes dos femininos. 
Respiração cutânea: respiração pela pele. 
Zooplâncton: (do gr. zoon, animal; plagnkton, flutuante) conjunto de diminutos animais 
flutuantes (microcrustáceos, larvas de moluscos, anelídeos e de artrópodes em geral), 
que vagueiam arrastados pelas correntezas. 
 
161
Questões de revisão 
 
1. Descreva o sistema de classificação dos seres vivos proposto por Whittaker. 
2. Em que consiste a nomenclatura binomial dos seres vivos? Com relação à grafia, observe os nomes 
científicos abaixo relacionados e indetifique se há erros, corrigindo-os: 
a) Enterobacter aerogenes 
b) homo sapiens 
c) Allium Cepa 
d) Paramecium Caudatum 
3. Dê o significado dos seguintes termos: celomado, acelomado, pseudocelomado, protostômio, 
deuterostômio, diblástico e triblástico. 
4. Quais as características gerais dos Protistas? 
5. Em que se baseia a classificação dos protozoários? 
6. Caracterize os filos Mastigophora, Sarcodina, Sporozoa e Ciliophora. 
7. Esquematize os ciclos de vida do Trypanosoma e do Plasmodium. 
8. Quais os tipos celulares (com respectivas funções) encontrados nas esponjas? 
9. Explique o mecanismo e as finalidades da circulação de água na estrutura do corpo de um porífero. 
10. Esquematize o fluxo de água numa esponja dos tipos Ascon, Sycon e Leucon. 
11. Qual a importância econômica das esponjas? 
12. Caracterize resumidamente as três classes dos Cnidários: Hydrozoa, Scyphozoa e Anthozoa. 
13. O que são cnidócitos (ou cnidoblastos) e para que servem? 
14. Caracterize pólipo e medusa. Em quais classes dos Cnidários eles aparecem? 
15. Como é feita a nutrição e a digestão nestes animais? 
16. Descreva a metagênese da Aurelia sp. 
17. Fale sobre a importância dos cnidários para o homem. 
18. Quais as características gerais dos platelmintos? 
19. Explique como as planárias resolveram o problema da ausência de sistema circulatório para a 
distribuição, às celulas do organismo, dos nutrientes absorvidos ao nível de intestino. 
20. Descreva, em poucas palavras, o ciclo evolutivo da Taenia saginata. 
21. Que medidas podem ser adotadas na zona rural para diminuir o risco de contaminação pela solitária? 
22. O que diferencia os asquelmintos dos platelmintos? 
23. Fale sobre a sustentação, locomoção e a reprodução em Nematoda. 
24. Como ocorre a contaminação do hospedeiro pela Ascaris lumbricoides? 
25. Qual a finalidade do trajeto da lombriga pelo corpo do hospedeiro durante seu ciclo? Descreva, em 
poucas palavras, o ciclo de vida do Ancylostoma duodenale no homem. Qual o nome da doença que ele 
causa? Qual a profilaxia? 
26. Como se dá a transmissão da filariose e onde se instala o verme no hospedeiro? 
27. Que doença causa o verme Ancylostoma braziliensis e como se dá a sua transmissão? 
28. Dê o significado dos seguintes termos: celomado, acelomado, pseudocelomado, protostômio, 
deuterostômio, diblástico e triblástico. 
29. Por que os poríferos não são considerados metazoários típicos? 
30. O que é dimorfismo sexual? 
31. Qual a função do manto ou pálio nos moluscos? 
32. O que é a rádula? Explique sua função. Todos os moluscos têm rádula? 
33. Os moluscos sempre têm respiração branquial? Explique. 
34. Fale da locomoção nas diferentes Classes de moluscos. Caracterize essas classes. 
35. Qual a estrutura das conchas nos moluscos? Como se apresenta a concha nos cefalópodas? 
36. Defina o Filo Annelida. 
37. Quais as diferenças entre as Classes em anelídeos? Em que se baseiam? 
38. Caracterize a respiração e o aparelho digestivo dos oligoquetos. 
39. Como ocorre a reprodução nas minhocas? 
40. Como é a sustentação do corpo nos anelídeos? 
41. O que são parapódios? 
42. O que você sabe sobre o sistema circulatório dos Anelídeos? 
43. Quais características levam a suposição que os artrópodes e anelídeos derivam de um ancestral comum? 
O que aconteceu com o celoma nos artrópodes? Por quê? 
44. Caracterize o Subfilo Crustacea. Sobre este subfilo responda: qual a função das glândulas antenais? 
Como são realizadasas trocas gasosas nestes animais? 
45. Caracterize o Filo Artrópode e explique o fenômeno da muda, dizendo qual sua importância. 
 
162
46. Quem compõe o Subfilo Chelicerata? Como você caracterizaria esse Subfilo dentro do Filo Artrópode? 
47. Descreva o processo de nutrição e trocas gasosas nos aracnídeos. 
48. Como é feita a excreção nos aracnídeos? Explique. 
49. Quais os órgãos sensoriais presentes na Classe Aracnida? 
50. O que são quelíceras? E pedipalpos? 
51. Onde se localizam as glândulas de veneno na Ordem Aracnida e Scorpione? 
52. Onde é produzida e qual a composição da seda utilizada pelas aranhas? Qual seu papel vital? 
53. Comente sobre a reprodução nos aracnídeos e defina o que são ootecas? 
54. Descreva a Ordem Acarina. 
55. O enorme número de indivíduos e o grande espectro adaptativo refletem o sucesso da Classe Insecta. A 
que podemos atribuir esse enorme sucesso dos insetos? 
56. Como podemos distinguir a Classe Insecta dos demais artrópodes? Descreva o sistema respiratório 
órgãos excretores na Classe Insecta. 
57. Por que encontramos tanta diversidade nas peças bucais dos insetos? Peças bucais picadoras são 
características de quais tipos de insetos? 
58. O que diferencia o desenvolvimento hemimetábolo do holometábolo? 
59. Diga em quais Ordens de Insecta aparece a organização social e dê exemplo. 
60. Distinga Miriápodes dos Insetos e Diplópodes de Quilópodes. 
61. Apresente características únicas de Echinodermata. Explique-as. 
62. Como se dá a alimentação nos equinodermos da Classe Asteroidea? O que são pedicelárias e para que 
servem? 
63. Você é capaz de dar um exemplo de um holoturóide bastante popular em nossas praias? Como se dão 
sua respiração e alimentação? 
64. Enumere as características básicas que identificam um cordado. 
65. Defina notocorda. Em que fase do ciclo vital a notocorda pode ser observada nos Urocordados, nos 
Cefalocordados e na maioria dos Vertebrados? 
66. Por que consideramos os Protocordados como animais de transição entre Vertebrados e Invertebrados? 
67. Defina peixes cartilaginosos e ósseos, destacando as diferenças entre eles. 
68. O que é e qual a função da linha lateral nos peixes? 
69. Como os Osteichtyes se mantém na coluna d’água? 
70. Como se dá a respiração nos peixes dipnóicos? 
71. Quais as características evolutivas que colocaram os primeiros gnatostomatas numa posição privilegiada 
em relação aos Agnatas? 
72. Explique por que os anfíbios ainda são dependentes da água, embora sejam os primeiros vertebrados a 
viverem na terra. Descreva sua pele, explicando por que é necessária a muda. 
73. Quais as ordens de anfíbios viventes? Dê exemplos. 
74. Quais os órgãos dos sentidos que aparecem nos anfíbios pela primeira vez? 
75. Qual a vantagem evolutiva dos répteis em relação aos anfíbios? Quais as conseqüências disso? 
76. Que anexos embrionários apareceram pela primeira vez nos répteis? O que essas estruturas 
possibilitaram? 
77. Para que serve a fosseta loreal que aparece em algumas serpentes? 
78. Cite os quatro grupos de répteis viventes e seus representantes. 
79. Descreva as peculiaridades do sistema esquelético das aves. 
80. Como os pulmões das aves, relativamente pequenos, conseguem suprir as necessidades de oxigênio de 
suas altas taxas metabólicas? 
81. Descreva o sistema digestivo nas aves granívoras. 
82. As aves formam uma classe muito homogênea. Justifique essa afirmativa. 
83. As penas são fundamentais para o vôo, mas há um conjunto de características que o tornam possível. 
Comente essas características. 
84. Dê as características fundamentais para que um animal seja enquadrado na Classe Mammalia. 
85. Quais são os 3 grandes grupos de mamíferos e o que os distingue? 
86. O que significa dizer que um animal é endotémico? Quem são esses animais? 
87. Como as aves mantêm a temperatura corpórea? E os répteis? 
88. Cite estruturas epidérmicas e hipodérmicas exclusivas dos mamíferos e diga como contribuem para a 
endotermia. 
 
163
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	efb54c1734b20d01965d756ae2c2cc9f1c56c517653193792e9a2bf155914a77.pdf
	Microsoft Word - zoologia-A
	1 Classificação e Nomenclatura
	1.1 Introdução
	1.2 A classificação dos seres vivos
	2 A Sistemática
	2.1 O Conceito de Espécie
	2.2 Outros Grupos Taxonômicos
	3 Regras de Nomenclatura
	PROTOZOÁRIOS
	4.1 Morfologia dos Protozoários
	4.1.1 Citoplasma
	4.1.2 Núcleo
	4.1.3 Envelope Celular
	4.1.4 Locomoção
	Processo Reprodutivo dos Protozoários
	4.3 Características dos Filos
	4.3.1 Sarcodíneos
	4.3.1.1 Diversidade de sarcodíneos
	4.3.1.2 Sarcodíneos Parasitas do Homem
	4.3.2 Mastigophora ou Flagelados
	4.3.2.1 Flagelados parasitas do Homem
	4.3.3 Os ciliados
	4.3.3.1 Diversidade dos Ciliados
	4.3.4 Esporozoários
	4.3.4.1 O gênero Plasmodium
	4.3.4.2 Toxoplasma gondii
	5. O Reino Animal
	a\) Características Gerais dos Animais
	Níveis de Organização do Corpo
	Simetria
	Disposição das estruturas relacionadas à digestão
	Número de Folhetos Germinativos
	Presença do Celoma
	b\) Origem e evolução dos eumetazoário�
	Os Invertebrados
	1 FILO PORIFERA (AS ESPONJAS) - do latim: porus=poro; ferre=
	1.1 Conceitos Gerais
	1.2 Características
	1.3 Tipos Morfológicos
	1.4 Fisiologia
	1.5 Aspectos Evolutivos
	1.6 As Classes de Esponjas
	2 FILO CNIDARIA
	2.1 Conceitos Gerais
	2.2 Características gerais
	2.3 Classificação
	2.3.1 Classe Hydrozoa
	2.3.2 Classe Scyphozoa
	2.3.3 Classe Anthozoa
	2.4 Fisiologia
	3 FILO PLATYHELMINTHES
	3.1 Conceitos Gerais
	3.2 Classificação
	3.2.1 Classe Turbellaria
	3.2.2 Classe Trematoda
	3.2.3 Classe Cestoda
	3.3 Doenças causadas por Platelmintes ao homem:
	3.3.1 Esquistossomose
	3.3.2 Teníase
	Microsoft Word - zoologia-B
	Microsoft Word - zoologia-C
	8 FILO ECHINODERMATA
	8.1 Características Gerais
	8.2 Classificação
	8.2.1 Classe Crinoidea (Crinóides)
	8.2.2 Classe Echinoidea (ouriços-do-mar e bolachas-da-praia)
	8.2.3 Classe Asteroidea (estrelas-do-mar)
	8.2.4 Classe Ophiuroidea (ofiúros ou serpentes-do-mar)
	8.2.5 Classe Holothuroidea (Holotúrias)
	8.3 Importância para o homem
	9 FILO CHORDATA
	9.1 Os Cordados Invertebrados
	9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados)
	9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos)
	9.2 Subfilo Vertebrata (vertebrados)
	9.2.1 Superclassse Pisces
	a) Os Agnatha
	b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos
	c\) Classe Osteichthyes: peixes ósseos
	9.2.2 Superclasse Tetrapoda
	9.2.2.1 Classe Amphibia
	9.2.2.2 Classe Reptilia
	9.2.2.3 Classe Aves (~ 8700 espécies viventes)
	9.2.2.4 Classe Mammalia
	Evolução
	Chifres e Cornos
	Glossário
	Questões de revisão