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Ecologia Profª Vania Neu 1 MMMMINISTÉRIO DA INISTÉRIO DA INISTÉRIO DA INISTÉRIO DA EEEEDUCAÇÃODUCAÇÃODUCAÇÃODUCAÇÃO UUUUNIVERSIDADE NIVERSIDADE NIVERSIDADE NIVERSIDADE FFFFEFERAL EFERAL EFERAL EFERAL RRRRURAL URAL URAL URAL DDDDA MAZÔNIAA MAZÔNIAA MAZÔNIAA MAZÔNIA----UFRAUFRAUFRAUFRA IIIINSTITUTO NSTITUTO NSTITUTO NSTITUTO SSSSÓCIOAMBIENTAL E DOS ÓCIOAMBIENTAL E DOS ÓCIOAMBIENTAL E DOS ÓCIOAMBIENTAL E DOS RRRRECURSOS ECURSOS ECURSOS ECURSOS HHHHÍDRICOS ÍDRICOS ÍDRICOS ÍDRICOS ---- ISARHISARHISARHISARH Apostila de Ecologia BásicaApostila de Ecologia BásicaApostila de Ecologia BásicaApostila de Ecologia Básica Professora: Vania NeuProfessora: Vania NeuProfessora: Vania NeuProfessora: Vania Neu (bioneu@yahoo.com.br)(bioneu@yahoo.com.br)(bioneu@yahoo.com.br)(bioneu@yahoo.com.br) Ecologia Profª Vania Neu 2 História Teoria do Fixismo - admite que as espécies sejam imutáveis através dos tempos, sua origem é do Velho testamento biblíco “Gênese”, que diz: a terra e tudo que existe nela procedem de criação divina. Aristóteles – 1°°°° grande biólogo - Primeiro a registrar observações a respeito da história natural de plantas e animais da terra. Não identificou claramente as relações dinâmicas e recíprocas entre o meio biótico e abiótico. “The History of Animals”, escrito 350 A.C. Acreditava que todos os seres vivos estavam numa hierarquia – Scala Naturae. Escada da Natureza: criaturas mais simples tinham uma posição inferior, o homem estava no topo. Leeuwenhoeck (início de 1700): primeiro microscopista, e pioneiro nos estudam das cadeias alimentares e a regulação das populações. Ernest Haeckel, em 1869: propôs pela primeira vez o termo ecologia – “Estudo do ambiente natural, inclusive das relações dos organismos entre si e o meio ambiente” Teoria da Geração espontânea ou abiogênese - A vida surgiria de materiais. Ex. Solo sujo e úmido, madeira podre daria origem a vida. Teoria da Biogênese 1668 (Hipótese Biológica) = segundo a qual a matéria viva procede sempre de matéria viva. O primeiro passo na refutação científica da abiogênese aristotélica foi dado por Redi, em experimento no qual provou que larvas não nasciam da carne em decomposição. Georges-Louis Leclerc de Buffon - (1707 – 1788) - 1° a acreditar que as espécies poderiam se modificar no curso do tempo. As mudanças aconteciam devido o aperfeiçoamento e a degeneração. Acreditava que todas as expressões manifestadas no mundo eram meras cópias imperfeitas. Erasmo Darwin (1737 – 1802) - Medico e naturalista. Acreditava na evolução biológica, foi o primeiro a duvidar da fixates das espécies, acreditava as espécies tinham ligação histórica entre si e que a competição desempenhava um papel no desenvolvimento de diferentes espécies. Acreditava ainda que animais fossem capazes de se modificar em resposta as condições ambientais e que sua prole poderia herdar essas mudanças. Ex. Urso polar e comum. Registro Fóssil - Inicialmente fósseis eram vistos como acidentes da natureza, ou seja, pedras por algum acaso eram parecidos com animais, plantas. William Smith (1769-1839) iniciou o estudo sistemático de fósseis é considerado o pai da geologia inglesa. Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) – Naturalista, 1° cientista a produzir a teoria sintética da Evolução. Formulou a Leis dos caracteres adquiridos, Lei do uso e desuso (agora desacreditada). Acreditava que formas mais evoluídas teriam surgido das mais simples Acreditava também na teoria da transmutação de espécies onde “cada ameba estava a caminho de se tornar um homem, alguns poderiam transviar-se e o espaço vazio deixado ao pé da escada era preenchido pela geração espontânea”. Charles Lyell - geólogo, cientista que mais influenciou Charles Darwin. Acreditava que a terra tinha uma história longa e contínua. O efeito lento, constante e cumulativo das forças naturais produziria modificações continuas ao longo da historia da terra, porém não discutiu implicações. Charles Darwinn - Abandona a careira que seguiria na medicina. Foi geólogo e botânico amador. Viagem de navio explorador Beagle, durante 5 anos (caçando, pescando, observando e coletando espécimes de plantas e animais). Fundou a nova teoria evolutiva, com a publicação da obra: “On the origin of species” A origem das espécies em 1859. Maior teoria unificadora da Biologia. Foi o primeiro cientista a enfatizar que animais e plantas não estavam perfeitamente adaptados ao seu ambiente natural. Ecologia Profª Vania Neu 3 Evolução – padrão de mudança gradual associado a um processo de organização sempre crescente. Darwin explicou o pescoço comprido das girafas de Lamarck pelo processo de Seleção Natural. As populações são controladas pela disponibilidade de alimentos (influência de Malthus, 1798). Trabalhando independentemente, Charles Darwin e Alfred Russel Wallace em 1858, fundamentaram bases para a seleção Natural. Teoria Moderna, sintética ou Neodarwinismo se apóia em alguns pontos: as variações de uma espécie dependem de mutações; as mutações ocorrem ao acaso; Seleção natural (ser x ser = + apto sobrevive); Seleção natural (ser x ambiente); Isolamento geográfico → isolamento reprodutivo. CONCEITOS BÁSICOS Ciência = do latim (Scientia = conhecimento). O que move a ciência é a curiosidade. Biologia = (bios = vida; logus = estudo) Ecologia = do grego (oikos = casa; logus= estudo). Segundo Odum: estudo da casa ambiental, o que inclui todos os organismos e os processos funcionais que deixam a casa habitável. Relações dos organismos e seu ambiente. Lei científica = regularidade que se aplica a todos os membros de uma ampla classe de fenômenos (Parker, 1989). “É uma descrição geral sobre como as coisas se comportam na natureza sob uma variedade de circunstâncias (Krebs, 2001)”. Hipótese = explicação para uma observação, podendo ser testada experimentalmente, mas que ainda não foi demonstrado é uma suposição admissível com proposições lógicas. Ex. pesquisadores fazem suposições para explicar certos fenômenos e observações, e então desenvolvem experimentos que testam essas hipóteses. Se confirmadas, as hipóteses podem gerar leis e teorias. Teoria = explicação plausível para uma observação (não pode ser confirmada experimentalmente). Conjunto de hipóteses coerentemente, tendo por finalidade explicar, elucidar, interpretar ou unificar um dado domínio do conhecimento. A história da ecologia mostra que muitas das descobertas iniciais da biologia foram motivadas por questionamentos sobre a natureza integrada dos sistemas ecológicos. Espécie: dois ou mais organismos são considerados da mesma espécie, quando podem se reproduzir, originando descendentes férteis. Os indivíduos ou organismos têm características morfológicas, fisiológicas e comportamentais comum, capazes de se entrecruzarem em condições naturais, produzindo descendentes férteis. Espécie estenoécia = só consegue adaptar-se a pequenas variações dos fatores ecológicos Espécie euriécia = consegue adaptar-se a grandes variações dos fatores ecológicos Espécies euritópicas = possuem alta valência ecológica por suportarem maiores variações dos fatores ecológicos, sendo amplamente distribuídas. Espécie Oportunista – aquela que apresenta estratégia adaptativa caracterizada por grande flexibilidade, sem especialização acentuada para nenhuma situação ambiental permanente ou particular, porém capaz de aproveitareficientemente qualquer recurso. Aquela capaz de colonizar rapidamente espaços desabitados, ambientes efêmeros ou sujeitos a perturbações, sem conseguir ocupá-los indefinidamente. Possui alta taxa de crescimento populacional, duração de vida curta, alto potencial de dispersão baixa capacidade competitiva. Organismo: “unidade” fundamental da ecologia. População: grupo de indivíduos de qualquer tipo de organismos que vivem em um determinado lugar. Comunidade: Conjunto de todas as populações que interagem e ocupam determinada área. Ecologia Profª Vania Neu 4 Ecossistema: a comunidade (fatores bióticos) + o ambiente não vivo (fatores abióticos), que se inter-relacionam numa determinada região. É a unidade básica funcional da ecologia. Biodiversidade: número de espécies num dado ecossistema. Biosfera ou Ecosfera: sistema biológico maior e mais próximo da auto-suficiência é um conjunto de regiões da Terra onde toda a vida existe, interagindo com o ambiente físico. Espessura máxima de aproximadamente 17 ou 18 km, película finíssima. Se comparado a uma laranja, a biosfera não passaria de um fino papel de seda sobre sua superfície. Biótopo: Ambiente físico ou químico onde vive a biocenose é a área geográfica explorada por ela. Biocenose, biota ou comunidade biológica: conjunto de populações interdependentes, que vivem em determinado biótopo. "biocenose" (do grego bios = vida; koinos = comum, público) ex.: biocenose de uma floresta, de um lago, etc. Valência ecológica: é a capacidade que uma espécie possui de povoar diferentes meios, onde se observam variações dos fatores ecológicos. Estabilidade: manutenção do ecossistema dentro de suas características essenciais ao longo do tempo Sustentabilidade: depende da biodiversidade e da estabilidade Equilíbrio ecológico: é dinâmico, pois os ecossistemas estão permanentemente em processo de adaptação a diferentes variáveis a que estão sujeitos. Biófagos - organismos que consomem outros organismos vivos Saprófagos – organismos que se alimentam de matéria orgânica morta. Bioma: grande sistema regional ou subcontinental caracterizado por um tipo principal de vegetação ou outro aspecto identificador da paisagem. Ex. floresta tropical chuvosa Ecótono = é uma transição entre duas ou mais comunidades diversas, como por exemplo, um bosque e uma pradaria. É uma zona de união que contém organismos de cada uma das comunidades que se intercruzam. Com freqüência o número de espécies e a densidade de populações de alguma delas são maiores no ecótono que nas comunidades que circundam. A tendência de uma diversidade e uma densidade aumentada na união de comunidades é designada como efeito de borda. A zona de transição suporta uma comunidade com características complementares do que aquelas comunidades adjacentes ao ecótono. É provável encontrar-mos alguns habitats e alguns organismos na região de transição que não são encontradas em nenhuma das comunidades adjacentes. Essas espécies são designadas espécies de borda. Habitat : é o lugar onde uma espécie pode ser encontrada, ou seja, seu “endereço" dentro do ecossistema. Nicho ecológico = é o papel que um organismo desempenha dentro do ecossistema, ou seja, a “profissão” da espécie. Informa onde e à custa do que uma espécie se alimenta, a quem serve de alimento onde e como se reproduz. Conjunto de atividades ecológicas que uma espécie desempenha no ecossistema. Ex. O genêro Pontoscolex habita as florestas da Amazônia (habitat), é decompositor da serrapilheira (nicho ecológico). Biociclos – são ambientes menores dentro da biosfera, ou seja, é formado por diferentes biomas, que estão na dependência dos fatores climáticos. Isto significa que dependendo dos fatores abióticos teremos um tipo de Bioma ou outro. Existem três tipos de biociclos: terrestre (epinociclo), água doce (limnociclo) marinho (talassociclo). Biocora – é uma parte do biociclo com características próprias. Por exemplo: no biociclo terrestre existem quatro biocoras: floresta, savana, campo e deserto. Paisagem – área heterogênea composta de um agregado de ecossistemas em interação de modo que se repetem de modo similar por toda a extensão. Ecologia Profª Vania Neu 5 Ex. Bacia de drenagem unidade da paisagem conveniente para estudo e gerenciamento em ampla escala por que geralmente tem limites naturais definidos. Sua funcionalidade e estabilidade dependem dos fluxos de entrada e saída. Como a água e os nutrientes. Níveis de organização biológica. Figura 1 - Níveis de organização biológica. Ecossistema = Complexo dinâmico de organismos que aí vivem (Biótica) e o ambiente físico (Abiótica), com o qual interagem de forma a ter um fluxo de energia definindo ciclos de materiais entre as partes vivas e mortas. Os humanos são uma parte integral dos ecossistemas. Interagem não só com o meio físico, mas também com a química ambiental, o meio social e biológico em que estão inseridos. Os organismos e o seu meio formam um todo, apesar de cada um ser um ser individual. Estrutura : componentes do meio físico e biótico do ecossitema. Função: processos resultantes da interação entre o meio físico e biótico Energia Solar Solo (nutrientes e água) Atmosfera (CO2, O2 e água) Produtores Primários (fotossíntese) Consumidores (herbívoros e Carnívoros) Decompositores (detritívoros) Figura 2 - Componentes e interações dos Ecossistemas. Ecologia Profª Vania Neu 6 Componentes bióticos do ecossistema: os organismos são classificados de acordo com a forma pela qual obtém o alimento ou nutrientes necessários para a sua sobrevivência. Divisões convencionais da ecologia Autoecologia: Estuda as relações entre uma única espécie e o seu meio. Estabelece os limites de tolerância e a preferência de uma determinada espécie em relação a cada fator ecológico. Estuda também a ação do meio sobre a morfologia, fisiologia e comportamento do indivíduo ou da espécie. Demecologia: ecologia de populações. (Demos = população) Sinecologia: Estuda as correlações entre as espécies e as relações destas com o seu meio físico. Limnologia: estuda os ecossistemas aquáticos continentais (rios, lagos, lagunas e represas) Ecologia de ecossistemas: mais novo ramo da ecologia estuda os ecossistemas. Cadeia alimentar É a contínua transferência de matéria e energia que se observa entre os seres de um ecossistema, em função de uns consumirem a matéria de outros com finalidade alimentar, num constante reprocessamento molecular que começa com os produtores, passa pelos consumidores e se conclui pela ação dos decompositores. Ou seja, é o percurso de matéria e energia que se inicia sempre por um produtor e termina em um decompositor. Em outras palavras: é uma seqüência de seres vivos, uns servindo de alimento a outros, sucessivamente. Na natureza, nenhum ser vivo vive isolado. Todos, direta ou indiretamente, são interdependentes. Assim, podemos considerar uma cadeia alimentar como uma sucessão de organismos, ordenada de tal maneira que mostra a seqüência na obtenção de alimento da natureza. Organizam-se em: nível trófico ou nível de nutrição = nível da passagem de energia entre os seres vivos no ambiente. 1) Produtores: reúnem todos os seres capazes de autotrofia. Que realizam fotossíntese, ou seja, conseguem fabricar substâncias orgânicas a partir de compostos inorgânicos simples. 2) Consumidores - Seres vivos que se alimentam diretaou indiretamente dos produtores, dada sua incapacidade de produzirem seu próprio alimento, são heterótrofos. São chamados de primários, quando se alimentam exclusivamente de produtores (herbívoros); de secundários, quando se nutrem de consumidores primários e de terciários, quando devoram consumidores secundários. 3) Decompositores - Organismo heterotróficos, principalmente as bactérias e fungos, que decompõem os cadáveres de produtores e consumidores, libertando substâncias simples que são novamente utilizadas pelos produtores. São os "lixeiros" da natureza. Sem eles, tudo que morresse ficaria, eterna e simplesmente, no lugar onde tivesse caído. Materiais como o carbono, fósforo e nitrogênio ficariam presos a restos mortais e não poderiam ser utilizados por outros organismos. Esta categoria não pertence nem a fauna e nem a flora, alimentando-se dos restos destes, sendo composta por fungos e bactérias. Autótrofos (produtores): organismos capazes de manufaturar compostos orgânicos a partir de compostos inorgânicos simples obtidos do ambiente. Ex. nos ecossistemas aquáticos: fito e bacterioplâncton Principal processo: fotossíntese 6 CO2 + 6 H2O + Energia solar -----> C6H12O6 + 6 O2 Outros processos: quimiossíntese Ecologia Profª Vania Neu 7 Heterótrofos (consumidores): organismos incapazes de sintetizar compostos orgânicos, os quais são obtidos pelo consumo de tecidos dos produtores ou de outros consumidores. Existem vários tipos de consumidores, dependendo da fonte de alimento. Primários (herbívoros) Secundários (carnívoros) Terciários Quaternários Exemplo de Ecossistema Aquático Produtores: plantas da margem e do fundo de lagos e algas microscópicas (maiores responsáveis pela oxigenação do ambiente aquático e terrestre) e algas microscópicas (fitoplâncton). Consumidores primários: pequenos animais flutuantes (Zooplâncton), caramujos e peixes herbívoros, todos se alimentado diretamente dos vegetais. Consumidores secundários: alimentam-se do nível anterior, ou seja, peixes carnívoros, insetos, cágados, etc. Consumidores terciários: aves aquáticas são o principal componente desta categoria, alimentando-se dos consumidores secundários. Decompositores: fungos e bactérias. Figura 3 - Cadeia alimentar terrestre e aquática. Pirâmides ecológicas São representações gráficas, com retângulos superpostos, das cadeias alimentares. Cada retângulo indica um nível trófico, ficando na base o produtor. Representa a transferência Ecologia Profª Vania Neu 8 de matéria nos ecossistemas, mostrando relações entre diferentes níveis tróficos em termos de quantidade. Pirâmide de Biomassa: corresponde a matéria orgânica de cada nível trófico (sua pirâmide é igual à de energia já que a energia está na biomassa, assim quanto maior a biomassa, maior a energia). Representa a quantidade total de massa viva em cada nível trófico. Revela que também a biomassa circulante nos ecossistemas diminui 1/10 cada vez que passa de um nível trófico a outro. O consumo interno pelos próprios organismos e o não- aproveitamento integral da sua matéria pelos que os usam como alimento justifica esse decréscimo. Figura 4 – Pirâmide de Biomassa terrestre e aquática. � A massa de todos os vegetais de uma cadeia é muito maior que a massa dos animais; � A massa de todos os consumidores primários é muito maior que a dos secundários. � Em raros casos, a pirâmide de biomassa pode ficar com a base menor; isso acontece em ambientes aquáticos, quando a falta de luz pode reduzir a população de fitoplâncton. A pirâmide de biomassa é invertida, porque os produtores são pequenos e rapidamente ingeridos pelos consumidores primários este tipo de ecossistema só pode existir devido à alta velocidade de reprodução dos produtores representados ali geralmente pelo fitoplâncton. Figura 5 – Exemplo de pirâmide aquática. Pirâmide de Energia: corresponde à energia contida na biomassa de cada nível trófico, assim cada parte da pirâmide terá indicada a energia de um nível trófico. Ela pode mudar em forma (transformar-se), mas não em quantidade. As trocas de energia que ocorrem nos ecossistemas consistem de reações envolvendo a transferência de elétrons ou de oxi- redução. As transformações de energia requerem matéria. A matéria é formada por ligações C-C = são excelentes para armazenar energia As ligações entre os Carbonos – possuem uma grande quantidade de energia. Ecologia Profª Vania Neu 9 Em todas as mudanças físicas ou químicas a energia não é criada ou destruída, mas pode ser convertida de uma forma para outra, a energia pode ser transferida de um sistema para outro de várias formas e a quantidade de Energia disponível no Universo é constante. Num ecossistema a energia se reduz em torno de 1/10 a cada passagem de um nível trófico para o outro na cadeia alimentar. O formato de pirâmide se deve há perda de energia de um nível trófico para outro. Sendo a base obrigatoriamente formada por PRODUTORES. A energia não é acumulada, à medida que vai passando de um consumidor para o outro ela vai diminuindo, e a largura de cada nível representa a quantidade de energia disponível para o nível trófico seguinte. . Figura 6 – Pirâmide de energia Primeira Lei da Termodinâmica: a quantidade total de energia no universo permanece sempre a mesma, ou seja, não é criada ou destruída, porém, a quantidade de energia útil diminui a cada transformação. A entrada de energia na biosfera ocorre através da Luz Solar, e a captura da mesma implica na conversão de energia luminosa em energia química. A fotossíntese e a respiração são os processos que determinam o fluxo de energia nos ecossistemas. Figura 7– Fluxo de energia num sistema Produtividade primária bruta (PPB): total de energia luminosa efetivamente captada pelos seres autotróficos, ou seja, a quantidade de energia que os seres fotossintetizantes conseguem converter em biomassa, em determinado intervalo de tempo = a energia armazenada na biomassa dos produtores, medida durante um determinado intervalo de tempo é a chamada produtividade primária líquida (PPL). A outra parte é utilizada pelos produtores em suas funções vitais As perdas energéticas na respiração celular são representadas pela letra R. Assim: PPL = PPB - R Ecologia Profª Vania Neu 10 Eficiência Ecológica = Percentagem de energia transferida de um nível trófico para o seguinte, essa energia transferida varia entre 5% - 20% da energia do nível precedente. Devido a essa redução da energia disponível a cada nível trófico, dificilmente há mais do que cinco elos em uma cadeia alimentar. DIAGRAMA DO FLUXO DE ENERGIA Decompositores Respiração Respiração Respiração Respiração calor Figura 8 – Fluxo de energia ao longo da cadeia alimentar. O modelo do fluxo energético = apesar das pirâmides de energia constituir uma das melhores maneiras de se representar a transferência de matéria e de energia nos ecossistemas, elas possuem três inconvenientes, comuns também às outras pirâmides ecológicas. Elas não representam: � Os decompositores, que são uma parte importante dos ecossistemas; � A matéria orgânica armazenada, que é a matéria não utilizada e não decomposta;A melhor maneira de representar todos esses fatores é através do modelo do fluxo energético Figura 9 - Cadeia alimentar pelos modelos do fluxo de energia proposto por Odum. Pirâmide de Números: a largura dos níveis representa o número de representantes de cada espécie naquela cadeia alimentar; é a pirâmide mais variada. Geralmente é decrescente, onde os produtores são mais numerosos do que os consumidores primários; este pôr sua vez, mais numerosos do que os consumidores secundários; e assim pôr diante. Ecologia Profª Vania Neu 11 Mas nem sempre é assim: Quadro os produtores são de grande porte como as árvores; Ou no parasitismo, onde os parasitas são em quantidade muito maior que seus hospedeiros; Ex. Pulgas no cachorro; carrapatos no boi. Figura 10 – Pirâmide de números. Teia alimentar ou Redes alimentares: é o conjunto de cadeias alimentares interconectadas, geralmente representadas como um diagrama das relações entre os diversos organismos de um ecossistema. Elas representam situações mais perto da realidade, onde cada organismo se alimenta em vários níveis hierárquicos diferentes e produz uma complexa teia de interações alimentares. Todas as cadeias alimentares começam com um único organismo produtor, mas uma teia alimentar pode ter vários produtores. As relações tróficas geralmente não são tão simplificadas. Por exemplo: há carnívoros que podem ter um amplo espectro de presas em potencial, que por sua vez alimentam-se de uma variada gama de plantas. Embora estas redes possam ter uma razoável complexidade em termos de expansão horizontal, há, no entanto um limite vertical (ou do número de níveis tróficos) para estas relações tróficas. Figura 11- Teia alimentar do no mar do norte, nas relações alimentares do arenque adulto. Ecologia Profª Vania Neu 12 População: conjunto de indivíduos da mesma espécie ocorrendo numa mesma área, no mesmo tempo, mantendo entre si certa interdependência e são temporais, ou seja, continuam ao longo do tempo, onde os indivíduos que estão vivos num determinado tempos são descendentes de outros que estavam vivos em tempo anterior. Herdam genes de um depósito comum e compartilham uma história de adaptação ao ambiente. É um comportamento dinâmico com o tempo, devido às taxas de natalidade, mortalidade e movimentos individuais (taxas de imigração e emigração). Parâmetros para estimativa populacional: � Densidade = número de indivíduos num determinado local � Natalidade = número de nascimentos � Mortalidade = número de mortes � Imigração = número de indivíduos que chegam à comunidade � Emigração = número de indivíduos que saem da comunidade � Fator limitante : qualquer fator que tenda a diminuir o crescimento potencial de uma espécie, por estar ausente, reduzido ou ultrapassar o nível máximo de tolerância. Extinção = é o término de uma linhagem Extinções de segundo plano = extinções que ocorrem em taxas baixas, naturalmente numa taxa constante, 25% das espécies a cada milhão de anos. Extinções em massa = é o desaparecimento de um grande número de espécies em um tempo geologicamente curto, até 5 milhões de anos. Pseudo-extinção ou especiação é quando uma espécie ancestral desaparece e dá origem a duas espécies distintas. Especiação = diferenciações de populações que levam a um conjunto gênico isolado, ao longo do tempo, e estes conjuntos gênicos representam linhagens evolutivas. A especiação pode ocorrer devido a fatores ambientais, ou devido a mudanças genéticas como mutações e hibridações. Para haver especiação deve ocorrer o isolamento geográfico sem fluxo gênico, até a fixação dos alelos. Especiação Alopátrida = ocorre devido à ocupação de regiões geográficas diferentes (isolamento geográfico completo). Ex. animais aquáticos apresentam uma diversificação bem maior em regiões montanhosas onde há muitos rios. (barreira geográfica) Especiação Parapátrica = processo de formação de espécies isoladas reprodutivamente, pela divergência inicial de populações em alopatria imperfeita, que deixa as populações incompatíveis entre si. Especiação Simpátrica: processo de formação de espécies isoladas reprodutivamente entre si a partir de diferenciação de populações não separadas geograficamente. O diagrama ao lado mostra a seqüência de acontecimentos que leva à diferenciação de raças, subespécies e espécies, tendo como ponto de partida um grupo homogêneo de populações ( Stebbins, 1974). 1o estágio = 1 única população em um ambiente homogêneo. 2o estágio = Diferenciação do ambiente e migração para novos ambientes produzem diferenciação. 3o estágio = Modificações posteriores e migrações conduzem ao isolamento geográfico de algumas raças e subespécies. 4o estágio = Algumas dessas subespécies isoladas se diferenciam no tocante a modificações gênicas e cromossômicas que controlam mecanismos de isolamento 5o estágio = Modificações no ambiente permitem que O que 1° 2° 3° 4° 5° Ecologia Profª Vania Neu 13 populações geograficamente isoladas coexistam novamente na mesma região. Porém, permanecem distintas por causa do isolamento reprodutivo por serem espécies distintas. Devido às alterações no uso e cobertura do solo ocorre a Fragmentação Florestal - processo pelo qual uma grande e contínua área é tanto reduzida em sua área, quando dividida em dois ou mais fragmentos. A substituição de grandes áreas de florestas (matriz) por ecossistemas diferentes leva à criação de fragmentos florestais isolados, imersos em uma matriz de ambientes não florestais ou “matriz inter-habitat. Tipos de fragmentação: 1) Insularização = formação de ilhas na paisagem ocorre o isolamento de populações. 2) Peninsularização= sistema de floresta estreita e contínua com grande efeito de borda. Metapopulações = são sub populações que formam uma população maior, conectadas por indivíduos que se movem entre as elas. A formação de metapopulações é favorecida pela fragmentação do habitat. Onde cada população ocorre em um fragm O processo de fragmentação pode converter uma população contínua numa metapopulação. E à medida que uma população é fragmentada, formando subpopulações tornam-se vulneráveis à extinção. Modelos de metapopulações: A) Continente-ilha: existe uma população dita nuclear, maior, que nunca se extingue, e que serve de fonte de colonizadores para as populações satélites, periféricas. B) População em manchas: conjunto de populações entre as quais movimentos de indivíduos são tão freqüentes que nunca chega a ocorrer extinção C) Metapopulação em desequilíbrio: não existe fluxo de indivíduos entre os fragmentos; populações são apenas perdidas pouco a pouco por extinção D) Combinação de A e B: Os círculos escuros representam manchas ocupadas. As linhas indicam movimento de dispersão. Linhas pontilhadas são os limites das populações. Figura 14 – Modelos de metapopulações. Ecologia Profª Vania Neu 14 Lei Exponencial de Crescimento Populacional; Lei de Malthus (1798) - Quando as taxas de nascimento e morte não são constantes, a população irá crescer ou cair em progressão geométrica. As Populações crescem ou decaem quando nada mais acontece. “descreve a situação padrão das populações – como se comportamna ausência de qualquer fator perturbador. Se uma população crescesse sem fator limitante os números são enormes. Segundo a Lei Maltusiana – o estado normal de uma população não é o repouso (população constante), mas o movimento, ou seja, o crescimento ou declínio exponencial. Quando as populações não cresceram ou declinam exponencialmente é devido a uma força externa que altera as taxas de natalidade ou mortalidade. Esta força pode ser um fator abiótico ou biótico como: o grau de aglomeramento interespecífico e densidades de todas as espécies na comunidade que poderiam interagir com a espécie focal. Ex. é o modelo matemático ao lado mostrando o crescimento de bactérias (Escherichia coli) em laboratório. O modelo não reflete o que observamos na dinâmica de longo prazo das populações, o que observamos são fases curtas de crescimento ou declínio, porém não todo o tempo. Lei de Allee, 1932 - Relacionamento positivo entre a aptidão individual e os números ou densidade dos conespecíficos (indivíduos da mesma espécie). À medida que o número de indivíduos de uma população aumenta a sobrevivência e a produção também crescem. Maior número de conespecíficos beneficia a população Por que: diluição do predador, a vigilância ou agressão anti-predadores, a defesa cooperativa contra predadores, disponibilidade de parceiros, sucesso da polinização ou fertilização, reprodução e redução de cruzamentos de animais consangüíneos. Já pequenas populações apresentarem uma menor reprodução ou sobrevivência. Quando os animais se agregam em grupos para proteção diluem a ameaça que cada indivíduo sofre de ser predado. Ex. 1 pardal em um bando de 14 indivíduos, atacado por um predador bem sucedido tem uma chance de 75% de sobrevivência. Já 1 indivíduo num bando de 100 pardais tem uma chance de sobrevivência de 99%. Lei de Verhulst - Competição Intra-Específica ou Autolimitação - Embora os indivíduos possam se beneficiar da presença de conespecíficos, o crescimento populacional não pode seguir para sempre sem conseqüências negativas. Existe uma fase exponencial de crescimento, seguida de saturação, na qual se atinge um limite superior acima do qual a densidade populacional não pode mais aumentar. Curvas Crescimento lento = fase inicial, ajuste dos organismos ao meio de vida. Crescimento exponencial = rápido crescimento. Ecologia Profª Vania Neu 15 Estabilização = não apresenta mais crescimento. Ocorre a saturação e inicia a competição entre indivíduos da mesma espécie. A competição ocorre por recursos vitais Fatores que regulam o crescimento populacional: Potencial biótico - é a capacidade de reprodução. A fim de limitar o crescimento, o meio ambiente impõe barreiras naturais, conhecido como resistência ambiental. A disponibilidade de espaço e de alimentos, o clima disponibilidade de água, luz, temperatura, salinidade, pressão, a existência de predatismo e parasitismo são fatores de resistência ambiental que “regulam” o crescimento populacional. Lei de Liebig – Lei do mínimo (1840) - Fatores ambientais apresentam o potencial para controlar o crescimento de uma população. Fatores que incluem a abundância ou carência de presas ou nutrientes que a população consome, além das atividades dos predadores. De todos os fatores bióticos ou abióticos que controlam uma dada população, um deve ser limitante, ou seja, o controlador da dinâmica. Fator limitante : É a interferência do ambiente sobre a sobrevivência dos organismos. É qualquer agente que torne difícil a sobrevivência, o crescimento ou a reprodução de uma espécie, ou seja, é a capacidade de Suporte da vida de um modo geral. Principais fatores limitantes: Ecossitemas terrestres Ecossitemas aquáticos � Temperatura � Temperatura � Água � Luz � Luz � Disponibilidade de nutrientes � Disponibilidade de nutrientes � Oxigênio � Salinidade Por que estudar os fatores limitantes? Para descobrir prováveis elos fracos nas relações e focalizar sua atenção naquelas condições ambientais que apresentem mais chances de serem críticas ou limitantes, a fim de evitar o colapso de alguma espécie. Ecologia Profª Vania Neu 16 Lei da Tolerância de Shelberg - Segundo esta lei, nenhuma espécie está adaptada a viver sob todas as condições da Terra. Todas as espécies têm limites de tolerância a fatores físicos, os quais afetam diretamente sua sobrevivência ou capacidade de reprodução. A faixa de tolerância de uma espécie pode ser definida como a faixa de variação dos fatores físicos nas quais uma espécie pode sobreviver ou funcionar. A espécie terá o nível ótimo, ou seja, aquele dentro da faixa de tolerância no qual uma espécie pode funcionar de forma mais eficientemente. Na figura acima, podemos observar a faixa de tolerância de uma população de organismos aos fatores abióticos, neste caso temperatura (Modificado de Miller, 1988). � Para cada espécie, existem amplitudes de tolerância (com limites mínimos e máximos) aos fatores ecológicos, dentro das quais sua existência é possível. � Um fator de tolerância pode existir não só por causa de uma insuficiência de algum material (Lei de Leibig), como também por um excesso, como no caso de fatores como água, luz e calor. � Assim, os organismos apresentam um mínimo e um máximo ecológicos que representam os limites de tolerância. Qualquer condição que se aproxime de ou exceda os limites de tolerância constitui um fator limitante. Princípios Subsidiários à Lei da Tolerância � Organismos podem apresentar uma larga faixa de tolerância para um fator e estreita para outro; � Organismos que tenham faixas de tolerância largas para todos os fatores serão provavelmente os mais amplamente distribuídos. � Freqüentemente descobre-se que os organismos na natureza não estão vivendo, na verdade, dentro da faixa ótima (experimentalmente). Ex: Orquídeas de sol vivendo na sombra. � O período reprodutivo é crítico e durante o qual é mais provável que os fatores ambientais sejam limitantes, ou seja, os limites de tolerância são mais estreitos nessas fases. � Graus Relativos de Tolerância - esteno = estreito / euri = largo Lei de Lotka-Volterra - Oscilações de Consumidor-Recurso, Exclusão competitiva ou coexistência? Os Organismos interagem com outras espécies e com o ambiente físico de várias maneiras, sendo que as interações às vezes incluem “feedbacks negativos”. Ex. o aumento na população de uma espécie de presa gera um aumento na população de seus predadores (através do aumento da reprodução), o que gera uma retroalimentação, para reduzir a população de presas através do aumento da mortalidade devido à predação. Quando as populações estão envolvidas em feedback negativo com outras espécies, ou até mesmo com componentes de seu ambiente, é provável que se observe uma dinâmica oscilatória (cíclica). Afeta não somente a população e sim a comunidade. Zona de intolerância Zona de intolerância Organismos ausentes Organismos ausentes Poucos organismos Poucos organismos Zona de estresse fisiológico Zona de estresse fisiológico Temperatura Faixa ótima Abundância de organismos Baixa Alta Limite inferior de tolerância Limite superior de tolerância Por exemplo: disponibilidade de nutrientes, luz, temperatura, pH, solos, etc Ecologia Profª Vania Neu 17 Como pode ser observado na figura ao lado, na relaçãopredador-presa, onde o aumenta da população de presas, aumenta a disponibilidade de alimento para o predador que se reproduz e aumenta em número. Pressupostos do modelo de Lotka-Volterra: Ambiente é homogêneo, estável e sem flutuações Os movimentos migratórios são pouco importantes A coexistência pressupõe um ponto de equilíbrio estável A competição é a única interação forte importante O genótipo dos competidores deve manter-se inalterado durante o período competitivo Nicho Ecológico Se perguntarmos qual é o papel de uma dada espécie no ecossistema? Um ecólogo descreverá seu nicho ecológico, ou simplesmente nicho. Isto é, o modo de vida ou o papel funcional (tudo que a espécie faz para sobreviver e reproduzir), em um ecossistema. O conceito de nicho ecológico é abstrato, e engloba desde a maneira pela qual uma espécie se alimenta até suas condições de reprodução, tipo de moradia, hábitos, inimigos naturais, estratégias de sobrevivência entre outros. Evolução histórica do conceito de nicho ecológico � 1917- Grinnell: definiu nicho ecológico como todos os sítios nos quais os organismos de uma espécie podem viver (onde as condições são adequadas à vida) � 1927- Elton: "Nicho ecológico pode ser definido como o conjunto de relações e atividades próprias de uma espécie, ou seja, o 'modo de vida' único e particular que cada espécie explora no habitat". �� 1957- Hutchinson: Espécies quando ocupam o mesmo biótopo devem de alguma forma ocupar nichos distintos. O nicho ecológico pode ser visualizado como um espaço multidimensional, ou hipervolume, dentro do qual o ambiente permite que um indivíduo ou uma espécie sobreviva indefinidamente. Esta definição é mais próxima da expressa por Grinnell e tornou-se popular por que a faixa de tolerância a fatores ecológicos pode se facilmente medida, enquanto a “profissão” de uma espécie é dificilmente mensurável. Assim, o nicho ocupado pelas espécies é um espaço tri- dimensional ocupado na realidade por todos os indivíduos (Ricklefs 1996). O conceito de nicho de Hutchinson permite levar em consideração parâmetros múltiplos na definição da posição de um organismo na natureza. O nicho inclui: � Onde a espécie vive (hábitat); � Quais são seus hábitos alimentares; � Quem são seus predadores; � Como a espécie se reproduz; � Quanto oxigênio e outros nutrientes necessitam; � Quais são seus limites de tolerância a vários fatores físicos e químicos; Ecologia Profª Vania Neu 18 � Como interage com os componentes bióticos e abióticos do ecossistema no qual é encontrado; � Qual é o seu papel no fluxo de energia e na ciclagem de nutrientes do ecossistema. O conceito de nicho ecológico auxilia a entender como os organismos de um ecossistema interagem uns com os outros e com seu meio físico. Nicho é determinado por: � Fatores abióticos (solos, latitude, duração do dia, tempo/clima, altitude) � Fatores bióticos (cobertura/abrigo, para-sitas/doenças, posição na cadeia alimentar, fertilidade/taxa de reprodução, disponibilidade de alimento, cuidados com a prole) O Nicho pode ser subdividido em três tipos: Nicho espacial: lugar onde organismo vive (ou habitat). Habitat é o lugar no qual um organismo vive, ou local ocupado por uma comunidade inteira (Odum, 1983). Nicho trófico: posição que o organismo ocupa na cadeia trófica Nicho multidimensional ou de hipervolume: fatores ambientais afetando o organismo. Ex. O mico-leão dourado (Leonpithecus rosalia), Habitat: Mata Atlântica Nicho trófico: consumidor secundário Nicho multidimensional: Latitude e clima Nicho fundamental: é a faixa completa de condições físicas, químicas, biológicas e de recursos que pode ser utilizada teoricamente por uma dada espécie se não houver competição com outras. É o nicho ocupado quando temos apenas uma espécie da comunidade, não existe competição. Nicho efetivo: As espécies ocupam apenas uma parte de seu nicho fundamental em uma comunidade ou ecossistema particular. É o nicho ocupado quando outras espécies estão presentes na comunidade. Normalmente menor do que o fundamental devido à competição. Princípio da exclusão competitiva ou Princípio de Gause: Em uma comunidade estável duas espécies não podem ocupar o mesmo nicho, ou seja, duas espécies não podem co-existir se elas necessitam o mesmo espaço ao mesmo tempo. Quanto maior a sobreposição de nichos, maior será a competição por recursos e mais provável será a eliminação de uma das espécies pela outra. Se os nichos de duas espécies que competem se sobrepõem “muito”, uma tende a substituir a outra. “A competição dirige a evolução de nichos divergentes ou estratégias de vida” Nicho efetivo Nicho fundamental Temperatura U m id ad e Ecologia Profª Vania Neu 19 Espécies crescendo separadamente Espécies crescendo juntas Dias Dias D e n si d a d e p o p u la c io n a l re la ti v a D e n si d a d e p o p u la ci o n a l re la ti v a Baixa Alta 0 8 16 Baixa Alta 0 8 16 Paramecium caudatum Paramecium aurelia Figura 15 - Competição entre duas espécies de protozoários aparentadas que apresentam nichos semelhantes. Quando separadas as espécies apresentam crescimento sigmoidal normal, e quando crescem juntas, o Paramecium caudatum é eliminado. Como as espécies reduzem ou evitam a competição? Ao longo de uma escala de tempo suficientemente longa para o processo evolutivo ocorrer, espécies que competem pelos mesmos recursos pode desenvolver adaptações para reduzir ou evitar a competição ou sobreposição de seus nichos fundamentais. Este processo aumenta a diversidade biótica ao invés de levar a extinção. Uma forma pela qual isto ocorre é através da partilha de recursos. Na partilha de recursos, as espécies desenvolvem mecanismos de retro-alimentação negativa permitindo a partilha do recurso, com cada espécie competidora ocupando um nicho efetivo = pequena parte de seu nicho fundamental. Ex. Leões e Leopardos: quando vivem na mesma área, os leões predam principalmente os animais maiores e os leopardos os menores; Falcões e Corujas: alimentam-se de presas similares. Porém os falcões caçam de dia e corujas à noite. Influência da competição na estrutura da comunidade Competidores potenciais que coexistem devem possuir um mínimo de diferenciação no nicho, caso contrário as espécies que competem podem excluir-se mutuamente. Essa diferenciação manifesta-se freqüentemente numa diferença morfológica. Pois numa comunidade, competidores potenciais pouco ou nada diferenciados não coexistem. A competição ocorre na natureza e manifesta-se por uma redução: (a) nas abundâncias, (b) fecundidade e/ou (c) sobrevivência. . Lei de Fenchel – relaciona crescimento populacional e tamanho do corpo. Espécies com maior tamanho corporal têm menores índices de crescimento populacional. Mais exatamente, afirma que o índice máximo de reprodução cai com o tamanho do corpo. Ex. Grandes e pequenos mamíferos Lei de Calder - tamanho corporal e ciclo de vida � Espécies com maior tamanho corporal geralmente têm ciclos de vida mais longos. A duração do ciclo populacional aumenta, com o aumento do tamanho do corporal. Ecologia Profª Vania Neu 20 � Antes da pesquisa de Calder, sabia-se que Lebres (Lepus americanus) tinham um ciclo de vida entre 8 a 10 anos � Animais maiores como o Alce (Alces alces) e da rena (Rangifertarandus) eram de 20 a 40 anos. � Antes de Calder, ninguém havia indicado a correlação entre o grande tamanho corporal e os ciclos populacionais mais longos. Lei de Damuth - densidade populacional e tamanha do corpo Densidade populacional está relacionada ao tamanho (massa) do corpo. Propõe que as espécies com maior tamanho corporal geralmente têm densidades populacionais médias mais baixas. Aplica-se na maioria dos casos aos vertebrados e invertebrados terrestres. Lei de Tempo de Geração – tempo de geração e tamanho do corpo Espécies com maior tamanho corporal geralmente têm tempos de geração mais longos, ou seja, o período necessário para um jovem crescer e amadurecer até a idade reprodutiva. Todos os animais e plantas parecem seguir esta lei, e o comprimento do corpo geralmente pode ser utilizado no lugar da massa corporal. RELAÇÕES ECOLÓGICAS Os seres vivos de diferentes espécies, além de interagirem com o meio abiótico em que vivem, também interagem com os outros seres vivos presentes num mesmo local, essa interação é chamada de relação ecológica. Que podem ser: Intra-específicas = indivíduos da mesma espécie Interespecíficas = indivíduos de espécies diferentes Harmônicas intra-específicas: Colônia e Sociedade Harmônicas interespecíficas: Protocooperação, Mutualismo e Comensalismo Colônia (+/+) associação entre indivíduos da mesma espécie que formam um conjunto funcional integrado, onde todos os indivíduos estão unidos anatomicamente. A separação de um indivíduo da colônia determina a sua morte. Ex. colônias de corais (celenterados), de crustáceos do gênero Balanus (as cracas). Sociedade (+/+): associações entre indivíduos da mesma espécie, organizados de um modo cooperativo, são sustentadas pelas especializações dos papéis entre os membros, pela interdependência que acompanha a especialização, mas não estão ligados anatomicamente. Os insetos sociais como abelhas, formigas e térmitas possuem uma divisão de trabalho e grande integração comportamental. Protocooperação (+/+): Benefícios para ambas as espécies, é uma relação não obrigatória. Ex.: Bovinos (carrapato) e anu (se alimenta do carrapato) Rinoceronte (carrapato) e bem-te-vi (se alimenta do carrapato) Crocodilos e a ave-palito. As aves se alimentam retirando os restos de alimentos entre os dentes do crocodilo, enquanto os crocodilos dormem de boca aberta, livrando-os de parasitas indesejáveis. Mutualismo (+/+) é uma interação biológica, na qual o crescimento, sobrevivência e/ou reprodução de ambas as espécies que interagem são intensificadas Ecologia Profª Vania Neu 21 Ex.: liquens = simbiose entre fungos (proteção) e algas (alimento), micorrizas e leguminosas, ruminantes e bactérias que degradam celulose. Fixação simbiótica, realizada principalmente por bactérias do gênero Rhizobium, que formam nódulos nas raízes de leguminosas e transferem o nitrogênio fixado do ar, transformando em formas assimiláveis, para a planta hospedeira. Todo o nitrogênio acumulado na planta somente é incorporado ao solo à medida que os resíduos de raízes mortas, folhas, galhos, cascas e troncos forem decompostos Mutualismo trófico – envolve parceiros especializados na obtenção de alimento ou energia. Ex. algas + fungos. Cada um dos parceiros supre um nutriente limitante ou energia que o outro não consegue obter. Mutualismo Defensivo – envolve espécies que recebem alimento ou abrigo em troca da defesa. Ex. Muitas espécies do gênero Cecropia (Cecropiaceae) são mirmecófitas, mantém associações mutualísticas com formigas, especialmente as do gênero Azteca (Del Val & Dirzo 2004). As formigas beneficiam as plantas hospedeiras por remover herbívoros e podem contribuir para a nutrição das plantas com suas fezes além de podar lianas parasitas. Em retorno, as plantas oferecem abrigo no interior dos troncos, bem como alimento rico em glicogênio. Mutualismo facultativo – os parceiros podem viver sozinhos Mutualismo obrigatório - quando duas espécies estão ligadas através de uma mútua dependência algas + fungos Mutualismo dispersivo – envolve animais que transportam pólen em troca de néctar, ou dispersam sementes em troca dos frutos nutricionais. Comensalismo (+/0) – associação positiva para um dos seres e neutra (sem prejuízos e sem ganhos) para o outro. É a associação entre indivíduos de espécies diferentes. Ex. um aproveita os restos alimentares da outra sem prejudicá-lo. O animal que aproveita os restos alimentares é denominado comensal, como a rêmora e o tubarão. Além dos restos de alimentos, no caso da rêmora aproveita ainda aproveita o transporte. O tubarão não é prejudicado, pois o peso da rêmora é insignificante. Os alimentos ingeridos pela rêmora correspondem aos desprezados pelo tubarão. Forésia: quando uma espécie usa outra como meio de transporte. O comensalismo é dividido em: 1) Comensalismo típico = quando uma espécie se alimenta dos restos alimentares deixados por um individuo de outra espécie. Ex.: Leão e hiena Urubu e o homem 2) Inquilinismo = uma espécie obtém abrigo (proteção) ou ainda suporte no corpo da espécie hospedeira é uma associação positiva para um dos seres e neutra (sem prejuízo e sem ganho) para o outro (o que "aloja", o "dono da casa"). O hospedeiro nunca se alimenta do corpo da espécie hospedeira. Ex. Orquídeas e bromélias que buscam suporte para crescer. Relações Desarmônicas Desarmônicas intra-específicas: Competição intra-específica Canibalismo Harmônicas interespecíficas: Competição interespecífica Predatismo Parasitismo Amensalismo Ecologia Profª Vania Neu 22 Competição Intra-Específica - indivíduos da mesma espécie necessitam dos mesmos recursos vitais como: água, alimento, território, acasalamento. Ex. Elefantes-marinhos machos lutando por fêmeas e território. Canibalismo - canibal é o indivíduo que mata e come outro da mesma espécie. Ex.: ocorrem com escorpiões, aranhas (viúva negra que mata o macho após a cópula) Na espécie humana, quando existe, recebe o nome de antropofagia (do grego anthropos = homem; phagein = comer). Competição Interespecífica – é quando indivíduos de espécies diferentes necessitam dos mesmos recursos (água, alimento, território) do meio. Isso gera uma competição entre diferentes espécies. Predatismo (+/-) – ocorre quando um indivíduo de uma espécie mata e se alimenta de um individuo de outra espécie. Predador = quem mata para se alimentar, e presa = é quem morre. Ex. Leoa e zebra, lagarta e planta. As plantas carnívoras também são predadoras, pois aprisionam e digerem principalmente insetos. Parasitismo (+/-) - É uma relação desarmônica entre seres de espécies diferentes, em que um deles, denominado parasita, vive no corpo do outro, denominado hospedeiro, do qual retira seu alimento. Embora os parasitas possam causar a morte dos hospedeiros, de modo geral trazem-lhe apenas prejuízos. Ex. erva de passarinho, muitas bactérias. Quanto à localização no corpo do hospedeiro, os parasitas podem ser classificados: Ectoparasitas = vivem na superfície externa do corpo do hospedeiro. Ex.: piolhos, carrapatos. Endoparasitas = vivem no interior do hospedeiro. Ex.: lombriga, solitária Amensalismo ou antibiose (+/-) – relação desarmônica em que indivíduos de uma população secretam ou expelem substâncias que inibem ou impedem o desenvolvimento de indivíduos de populações de outras espécies. Ex.: eucalipto libera pelas raízes substâncias alelopáticas que impedem a germinação de outras sementes ao redor, outro exemplo são os antibióticos produzidospor fungos que impedem a proliferação das bactérias. Adaptações evolutivas para as espécies obterem maior sucesso de sobrevivência Mimetismo é uma forma de adaptação revelada por muitas espécies que se assemelham a outras, obtendo algumas vantagens disso. Ex. A cobra falsa-coral é confundida com a coral-verdadeira, muito peçonhenta, graças a essa semelhança a falsa coral não é importunada pela maioria das outras espécies. Camuflagem é uma forma de adaptação morfológica pela qual uma espécie procura confundir suas vítimas ou seus agressores revelando cor (es) e/ou forma(s) semelhante(s) a coisas do ambiente. Ex. o padrão de cor gato maracajá e da onça, é harmônico com seu ambiente, com manchas camuflando o sombreado do fundo da floresta. Aposematismo é uma coloração de advertência. Trata-se de uma forma de adaptação pela qual uma espécie revela cores vivas e marcantes para advertir seus possíveis predadores, que já a reconhecem pelo gosto desagradável ou pelos venenos que possui. Cores aposemáticas são: vermelho, amarelo e preto. Ex. Dendrobates Ieucomelas, da Amazônia, um pequeno sapo colorido muito venenoso, possui listras pretas e amarelas. Coevolução Interação ecológica entre duas ou mais espécies, da qual decorrem modificações genéticas (Raven). No final do processo evolutivo, as populações são diretamente descendentes daquelas do início do processo. Em (1980) Janzem redefiniu o termo como: mudança de um caráter nos indivíduos de uma população em resposta a um caráter dos Ecologia Profª Vania Neu 23 indivíduos de outra população, seguida por uma resposta evolutiva dessa população a mudança na primeira. O mutualismo é coevoluido quando: As populações interagem de forma a beneficiar a sobrevivência ou reprodução umas das outras. Diferenças de comportamento, fisiologia ou morfologia que mediam as relações mutualistas são herdadas. Frutos e sementes dispersos por animais: a evolução de frutos carnosos, doces e coloridos está claramente envolvida na coevolução de plantas e animais. A maior parte dos frutos que apresentam um pericarpo carnoso é consumida por vertebrados. Quando esses frutos são comidos por aves e mamíferos, as suas sementes são espalhadas após passarem intactas pelo tubo digestivo de aves e mamíferos, ou ainda regurgitadas pelas aves. Algumas vezes ocorre a digestão parcial que facilitará a germinação da semente. Em espécies tropicais freqüentemente encontramos espécies com apêndices carnosos que auxiliam na dispersão pelos vertebrados. Os frutos imaturos são de coloração verde, o que ajuda a torná-los inconspícuos no meio da folhagem, ficando de uma forma oculta da visão dos animais. Podem ser de paladar desagradáveis, desencorajando os animais a comê-los antes das sementes estarem maduras. A mudança da cor que acompanha o amadurecimento é um sinal de que o fruto esta pronto para ser comido, e a semente pronta para dispersão. Defesa das plantas contra os herbívoros Os herbívoros selecionam os alimentos vegetais de acordo com o seu conteúdo nutricional. Folhas jovens e flores são selecionadas devido aos baixos teores de celulose. Muitas plantas usam substâncias químicas para reduzir a disponibilidade de proteínas aos herbívoros, produzem taninos que reduz o crescimento das lagartas. E os insetos contra atacam, para reduzir o efeito inibitório do tanino, produzem surfactantes, semelhantes a detergentes que tendem a desagregar o complexo tanino-proteína. Pesquisas têm mostrado que as defesas das plantas podem ser induzidas por ataque dos herbívoros. A indução sugere que as defesas químicas são muitas vezes caras demais para serem mantidas de forma econômica durante níveis leves de pastagem. Defesa das Plantas Baixo valor nutritivo dos tecidos vegetais Propriedades tóxicas (compostos secundários) Defesas estruturais como espinhos, pelos e cobertura de semente resistente. Insetos herbívoros que possuem uma dieta alimentar restrita a grupos de plantas com certos metabólitos secundários são freqüentemente muito coloridos. Isso é um sinal para os predadores, de que estão carregados de substâncias nocivas, sendo portanto, impalatáveis. Ciclos Biogeoquímicos Ciclos = é a troca, circulação de matéria entre os componentes vivos e abióticos da biosfera. Bio = vida; Geo = Terra. Geoquímica = estuda a relação entre a composição química da terra e a troca de elementos entre as diferentes partes da crosta terrestre, atmosfera, oceanos e rios. Biogeoquímica = troca de materiais entre os componentes vivos e não vivos da biosfera. Todos os elementos químicos tendem a circular na biosfera em vias características, do ambiente aos organismos e destes, novamente, ao ambiente. Ecologia Profª Vania Neu 24 Dos elementos que existem na natureza, entre 30 a 40 são considerados essenciais, como: carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio, que são exigidos em maiores quantidades. Ciclos da matéria se dividem em dois compartimentos: � Reservatório = imóvel não disponível não biológico, maior componente com movimentos lentos. � Lábil = (de ciclagem) menor, mais ágil de movimentos, com disponibilidade mais rápida, envolve a parte biológica. Os ciclos biogeoquímicos se classificam em dois grupos básicos: 1) Ciclos gasosos – Reservatório situado na atmosfera ou hidrosfera. Oxigênio - reservatório é a atmosfera Carbono - maior reservatório está na hidrosfera, na forma de gás carbônico, embora também esteja presente na atmosfera; Nitrogênio - reservatório é a atmosfera. 2) Ciclos sedimentares – Reservatório localizado na crosta terrestre. Água - Os depósitos são o mar, rios, lagos, rochas sedimentares. Fósforo - Os reservatórios são as rochas formadas em remotas eras geológicas. Enxofre - O maior reservatório são as rochas e sedimentos. Muitas vezes os estoques são classificados como indisponíveis, e o estoque que está ativo, circulando é o estoque disponível ou trocável. Ex. Nutrientes disponíveis ou na forma trocável no solo. Ciclo Hidrológico Conduzido pela energia solar (Evapotranspiração) Do total de água do planeta, 97,4 % pertencem ao talassociclo (conjunto que abrange todos os ecossistemas marinhos que apresentam concentração de sais-cloretos/sulfatos acima de 3g/l). e, 2,6% pertencem ao limnociclo (conjunto de todos os ecossistemas de água doce que apresentam concentração de sais-cloretos/sulfatos de 0,5g/). Importante não esquecer: a água é essencial para manutenção das funções vitais, disponibilização de elementos químicos e nutrientes. Participa de reações químicas nas plantas como: hidrolização do amido, fotólise da água (importante para formação de compostos orgânicos), é um solvente e meio de transporte, devido sua bipolaridade forma facilmente pontes de hidrogênio, promovendo com isso o carregamento de muitos elementos, estabilidade térmica (devido ao alto calor específico). Porém atualmente as atividades humanas estão alterando drasticamente o ciclo hidrológico pela pavimentação, impermeabilização, desmatamento e compactação do solo. Todos estes processos reduzem a recarga dos aqüíferos, levando a eventos extremos como as enchentes durante o período chuvoso e a seca extrema em durante pequenos eventos de seca. A retirada da cobertura vegetal deixa o solo desprotegido, facilitando a erosão e o assoreamento dos rios, lagos e lagoas Além de assorear os rios, a erosão do solo deixa o mesmo impróprio para a agricultura e atividades pastoris. Aqüífero = é o maior depósitos de água subterrânea, camada porosa, freqüentemente formada por rochas calcárias,areia ou cascalho, confinados por rochas ou argilas impenetráveis que retêm a água como um gigante tubo. Ecologia Profª Vania Neu 25 . Figura 16 – Ciclo Hidrológico Ciclo do Oxigênio A maior fonte do oxigênio é a fotossíntese que transforma dióxido de carbono e água em oxigênio e açúcar; 6CO2 + 6H2O + energia → C6H12O6 + 6O2 O oxigênio também tem um ciclo entre a biosfera e a litosfera, através das conchas de carbonato de cálcio (CaCO3) produzidas por organismos marinhos. Distribui-se em três reservatórios � Atmosfera (os gases que rodeiam a superfície da terra), � Biosfera (os organismos vivos e o seu ambiente próximo) � Litosfera (a parte sólida exterior da terra). O reservatório é a atmosfera, composta por 21% de oxigênio, é o segundo gás mais abundante na atmosfera, sendo o elemento mais abundante na crosta terrestre e nos oceanos. Entra no sistema via Fotossíntese e Sai via Respiração aeróbica, decomposição e combustão. Na atmosfera o oxigênio encontra-se nas formas: molecular (O2), dióxido de carbono (CO2), ozônio (O3), dióxido de nitrogênio (NO2), monóxido de nitrogênio (NO) e dióxido de enxofre (SO2). Problemas com a falta de oxigênio em ambientes aquáticos: a demanda bioquímica de oxigênio (DBO) é a falta de oxigênio nos rios e lagos para oxidar a matéria orgânica por decomposição microbiana (morte de microorganismos e animais aeróbios). Ciclo do carbono Elemento essencial para os seres vivos faz parte de todas as moléculas orgânicas presente nos seres vivos. Toda a vida está baseada no carbono, é o principal elemento químico constituinte da matéria orgânica, incluindo desde os combustíveis fósseis até moléculas complexas como o DNA e RNA que controlam a genética nos organismos. Ecologia Profª Vania Neu 26 O ciclo inicia com os organismos autótrofos, absorvendo o gás carbônico da atmosfera e utilizando na fotossíntese (ou quimiossíntese) incorporando-o às suas moléculas. Depois o carbono passa para o próximo nível trófico quando os animais herbívoros ingerem as plantas e absorvem parte do carbono incorporado na forma de açúcares. Absorção ou fixação do Carbono Fotossínte e quimiossíntese. Liberação do Carbono: Respiração celular, fermentação, combustão e decomposição Figura 17 – Ciclo do carbono Principais reservatórios e fluxos de Carbono Biosfera: o carbono esta na forma de moléculas orgânicas, no estado reduzido gerado na fotossíntese - glicose (CH2O). Solos: na forma de matéria orgânica Litosfera: combustíveis fósseis e depósitos (rochas sedimentares). Oceanos: Carbono Inorgânico dissolvido (CID), carbono orgânico particulado (COD), carbono orgânico particulado (COP ) e carbonato de cálcio das conchas Atmosfera: nas formas CO (gás traço presente na atmosfera, CO2, (conexão entre os diversos reservatórios de C) e CH4 (produzido durante a fermentação da M.O. Parte dos restos de animais e vegetais que não podem sofrer decomposição transformar-se em combustíveis fósseis (carvão e petróleo). Atualmente boa parte do carbono que estava preso durante milhões de anos nessas substâncias na forma de combustíveis fósseis, está sendo devolvido à atmosfera, através da queimados mesmos. Em conseqüência destas queimas, a concentração de CO2 na atmosfera aumentou nos últimos anos. Ecologia Profª Vania Neu 27 A composição atmosférica permaneceu relativamente constante por volta de 1000 anos antes da revolução industrial Desde então, a concentração de vários gases aumentou consideravelmente. O CO2 aumentou em torno de 33% desde a época pré-industrial e está aumentando ainda a uma taxa sem precedentes, em média 0,4% ano-1 Ciclo do Nitrogênio Constituinte muito importante dos seres vivos faz parte das proteínas, aminoácidos e ácido nucléicos. Ele entra na atmosfera via desnitrificação e retorna ao solo por meio de bactérias nitrificantes (processo de nitrificação). Estando assim disponíveis para a incorporação em esqueletos carbônicos e compostos nitrogenados. Grande parte do nitrogênio do solo é derivado de organismos mortos, e está sob forma complexa de proteínas, aminoácidos, ácidos nucléicos. Essas substâncias nitrogenadas são normalmente quebradas em compostos mais simples por fungos e bactérias saprófitos. O nitrogênio resultante é então incorporado nas moléculas orgânicas e o excesso é liberado em forma de íons amônio NH4 +. Grande parte do N reposto no solo é via fixação biológica, e pouco N entra via precipitação da atmosfera. A fixação do nitrogênio é o processo pelo qual (N2) é reduzido à amônia (NH4 +), pela enzima nitrogenase, processo que requer muito ATP (energia). A nitrogenase contém grupos prostéticos como molibdênio, ferro, e sulfato, por isso esses elementos são essências para a fixação do N2. Devido a grande quantidade de ATP, utilizado pela enzima nitrogenase, o processo de fixação é um metabolismo caro. Essa enzima é inibida por O2, devido esse fator sua concentração deve ser muito bem regulada, já que o mesmo é um potente inibidor da nitrogenase, e ao mesmo tempo o O2 é necessário para respiração aeróbia a qual é necessária para suprir altas demandas de ATP. As bactérias fixadoras de N mais comum são Rhizobium e Bradyrizobium, ambas invadem raízes de leguminosas. Existe uma grande especificidade entre leguminosa e espécie de bactéria que se associa a ela. No caso da soja (Glycine max) a bactéria associada é o Bradyrizobium japonicum. Inicialmente o rizóbio se liga ao pelo absorvente da planta, posteriormente ocorre a formação de um cordão de infecção. Os rizóbios quando aumentam de tamanho são conhecidos como bacterióides. A proliferação contínua do bacterióide vai resultar em crescimentos tumorais conhecidos como nódulos. Na associação simbiótica entre bactéria e leguminosa, a bactéria abastece a planta com uma fonte de N que pode ser utilizada pela planta enquanto a planta abastece a bactéria com uma fonte de energia (compostos carbônicos) e um ambiente oxigenado regulado. As bactérias reconhecem as leguminosas através de uma proteína encontrada na superfície radicular. Nitrificação NH3 ___ NH4 (Amônia – Amônio) NH4 ____ NO2 - (Amônio - Nitrito)- Nitrossomonas NO2 -____ NO3 (Nitrito - Nitrato) - Nitrobacter Os processos de nitrificação são processos de oxidação, exigem O2. Portanto em solos carentes de oxigênio ocorre a desnitrificação (perda de N) realizada pelas bactérias Pseudomonas. O N além de ser perdido via desnitrificação pode ainda ser perdido, via erosão do solo, lixiviação, fogo e remoção de plantas. O N pode ainda ser perdido na forma de N2O (óxido nitroso) potente gás de efeito estufa (molécula com 296 vezes P.A.G do CO2) Outras relações simbióticas de grande interesse é a associação entre Azolla uma pequena pteridófita flutuante e Anabaena cianobactéria fixadora de nitrogênio que vive nas Ecologia Profª Vania Neu 28 cavidades da Azolla. Existem ainda bactérias não simbióticas do gênero Azobacter e Clostridium que são capazes de fixar nitrogênio, são bactérias saprófitas de solo. A interferência humana está provocando alteração nas etapas dos ciclos. Existe um excesso de N em plantios agrícolas, e grande parte desse excesso é lixiviado e vai paranos cursos dos rios, levando a eutrofização. Uma forma ecológica para melhor uso do solo e boa concentração de nutrientes é a rotação de culturas entre gramíneas e leguminosas. Ciclo do Fósforo Ciclo de grande importância, pois o fósforo faz parte do ATP, ADP, membrana celular, ossos, dentes, aminoácidos. Tem sua principal fonte na crosta terrestre (rochas fosfatadas). Sua liberação para o ecossistema é lenta pela erosão. O fósforo circula das plantas para os animais, sendo devolvido ao solo sob forma orgânica em resíduos e dejetos. As formas orgânicas são convertidas em fosfato inorgânico, e assim torna-se disponível novamente para as plantas. É assimilado na forma de PO4 -3 do solo e da água. Outra fonte de P são as Aves produtoras de Guano e peixes. Ciclo do Enxofre O reservatório de enxofre são as rochas, elemento importante como enrijecidor de proteínas. A queima de combustível fóssil produz SO2 que interfere na fotossíntese, e juntamente com a água forma o ácido sulfúrico que leva a formação da chuva ácida, gerando o envenenamento de plantas animais e microorganismos. Os caminhos dos elementos no ecossistema Os nutrientes circulam continuamente dentro do ecossistema, entre os organismos e o meio físico. A maioria deles se origina na crosta terrestre ou na atmosfera, e dentro do ecossistema são reutilizados por várias vezes. A maioria dos sistemas apresenta um equilíbrio dinâmico (estado estacionário) no qual a importação dos elementos aproximadamente equilibra a exportação. As transformações que produzem formas orgânicas de um elemento particular são denominadas processos assimilativos. A fotossíntese é a transformação do carbono (C) inorgânico em C orgânico. Nem todas as transformações que ocorrem no ecossistema são biológicas, como por exemplo, o intemperismo agindo sobre a rocha matriz, liberando (P, K). Já a energia segue um caminho linear, onde as plantas são responsáveis por introduzir a energia no ecossistema por transformação assimilativa, e grande parte de energia é perdida em cada transformação subseqüente, quando passa de um nível trófico para o próximo. À medida que a energia flui através do ecossistema, os nutrientes se alternam entre transformações assimilativas e desassimilativas, acontecendo desse modo um ciclo, entre parte biótica e parte abiótica. A ciclagem e a regeneração dos elementos em formas que podem ser utilizadas por outros organismos proporcionam a chave para o entendimento da regulação do funcionamento do ecossistema. Processos de ciclagem são diferentes em ambientes aquáticos e terrestres. No ambiente terrestre, a maioria dos elementos circula através dos detritos na superfície do solo; enquanto que em ambientes aquáticos, os sedimentos são a principal fonte de nutrientes reciclados. As plantas terrestres assimilam nutrientes do solo de forma mais rápida do que o intemperismo os gera a partir da rocha parental. Elementos importantes como o N, S, P, são pobremente representados no material parental. Portanto o intemperismo adiciona poucos desses elementos, e a entrada por precipitação e fixação biológica também é pouca. Por esse motivo a produção vegetal depende da rápida ciclagem dos nutrientes a partir dos detritos. Ecologia Profª Vania Neu 29 O Processo de ciclagem inicia com a quebra da serrapilheira no chão da floresta seguido de: 1° Lixiviação de minerais solúveis e de pequenos compostos orgânicos pela água. 2° Consumo da serrapilheira por grandes organismos detritívoros (milípides, minhocas, pulgão e outros invertebrados). 3° Ataque por fungos e a eventual mineralização do fósforo, N e S por bactérias. Os diferentes tipos de espécies vegetais apresentam taxas diferentes de decomposição, que dependem do conteúdo de lignina e outras substâncias nas folhas. A lignina é uma molécula complexa e muito difícil de ser decomposta, somente alguns fungos podem quebrá- la. A resistência de alguns tipos de serrapilheira à degradação aponta o papel único dos fungos na reciclagem dos nutrientes. Eles são capazes de penetrar nas células da madeira onde as bactérias não conseguem atingir. Os fungos se diferem das bactérias por serem capazes de digerir celulose (o que poucas bactérias conseguem) e lignina. Além da grande importância na decomposição, alguns fungos crescem na superfície e ou dentro da raiz de algumas espécies de plantas. Essa associação é chamada de micorrizo (raiz de fungo), que aumenta a capacidade da planta em absorver nutrientes do solo. Alguns micorrizos, especialmente as formas externas (ectomicorrizo) podem também proteger a raiz da planta de infecção por organismos patogênicos, ou pela exclusão física ou ainda através da produção de toxinas (antibióticos). A principal vantagem para o fungo é uma fonte confiável de carbono na forma de compostos fotossintéticos transportados para a raiz. O ciclo dos nutrientes difere nas regiões tropicais e temperadas devido aos efeitos do clima no intemperismo e na reciclagem de nutrientes. O intenso intemperismo e a pobre capacidade de intercâmbio catiônico de muitos solos tropicais resultam em fertilidade relativamente baixa. Mas a rápida reciclagem de nutrientes a partir dos detritos sob condições úmidas e quentes e uma eficiente retenção de nutrientes sustentam alta produtividade. A retenção de nutrientes é crucial para a alta produtividade em ecossistemas tropicais. Eles retém nutrientes através do desenvolvimento de uma malha densa de raízes ( e fungos associados) que permanecem próximos a superfície e até mesmo se estendem para cima por sobre os troncos das árvores para interceptar os nutrientes que são arrastados abaixo das copas das árvores. A evolução das comunidades: sucessões ecológicas Ecese: capacidade de uma espécie pioneira de se reproduzir em uma área nova. Séries: comunidade temporária que surgem no decorrer da sucessão. Comunidade clímax: encerra a sucessão, nesta etapa o ecossistema apresenta grande estabilidade, e diversidade de espécies. Sucessão ecológica: processo evolutivo em direção à grande diversidade de espécies, e, portanto, à estabilidade, processo ordenado de desenvolvimento de uma comunidade. Resulta de uma modificação do meio físico pela comunidade, culminando num ecossistema estabilizado que se mantém num grau máximo de biomassa e funcionamento simbiótico entre os organismos. A sucessão conjunta de comunidades que se substituem em uma determinada área e designada de sere, e as etapas transitórias pode ser designada de etapas de exploração e a estabilidade final do ecossistema que denominamos de climax. As populações tendem a modificar o meio físico criando condições. É uma seqüência de mudanças iniciadas por uma perturbação, na qual uma comunidade lentamente se reconstitui. Espécies pioneiras são adaptadas a habitats perturbados, que são substituídos sucessivamente por outras espécies até a comunidade atingir a estrutura da composição original. Dessa forma o caráter da comunidade muda com o tempo, pois as próprias espécies mudam o ambiente. Em ecossistemas terrestres, por exemplo, as plantas sombreiam a superfície da terra, contribuem Ecologia Profª Vania Neu 30 com detritos, para o solo e alteram a umidade, tornando esse ambiente mais adequado para outras espécies. Assim os organismos se agrupam em seres iniciais, intermediárias e climax. Sucessão Primária: estabelecimento de uma comunidade num hábitat recém formado que não tinha plantas previamente, ocorre numa área sem vida: rochas; duna de areia Sucessão Secundária: ocorre numa área onde anteriormente já houve uma comunidade: ex.floresta após incêndio. Quanto as seres podemos classificar as comunidades em dois grupos: Dois são os fatores que determinam a posição de uma espécie numa sere: 1) Taxa na qual ela invade um habitat 2) As mudanças que ocorrem no ambiente ao longo de sua sucessão. Plantas de crescimento rápido produzem muitas e pequenas sementes, carregadas a longas distâncias pelo vento ou animais são características de estágios iniciais O curso da sucessão pode ser resumido sob três classes de mecanismos: 1) Facilitação: onde ocorre uma sucessão de seqüências de desenvolvimento onde cada estágio pavimenta o caminho para o seguinte 2) Inibição: uma espécie pode inibir outra. Espécies climax podem inibir espécies pioneiras 3) Tolerância: espécies podem crescer juntas mais lentamente e podem não expressar sua dominância. Características dos estágios iniciais e finais da sucessão Características Estágio inicial Estágio Final Sementes = Número Tamanho Dispersão Viabilidade Muitas Pequeno Vento, zoocórica Longa, dormentes Poucas Grandes Gravidade, frugivoria Pequena Taxa de enraizamento – brotamento Baixa Alta Taxa de crescimento Rápida Lenta Altura maturidade Baixa Grande Tolerância a sombreamento Baixa Alta Adaptações p/ dispersão Alta Baixa Capacidade competitiva Baixa Alta Solo – Profundidade Memor Maior Conteúdo de MO Memor Maior Vegetal: Altura Memor Maior Vegetal: Adensamento Memor Maior Vegetal: Estratificação Memor Maior Produtividade Maior Menor Biomassa Menor Maior Diversidade Menor Maior Ciclo de vida Menor Maior Substituição de espécies Maior Menor Diferenças sucessionais em florestas tropicais e temperadas Fl. tropicais: Agrupamentos diferentes aparecem em clareiras formadoras A árvore que irá ocupar a clareira dificilmente é da mesma espécie. Ecologia Profª Vania Neu 31 Fl. temperada: Espécies semelhantes aparecem em todos os vãos Espécies que ocupam clareiras são geralmente da mesma espécie. Na Sucessão ocorre uma série de substituições: Ex. A comunidade 1 altera o ambiente → fixa-se uma nova comunidade 2 → altera o meio ambiente → fixa-se uma nova comunidade 3 → altera o meio ambiente → fixa-se.... → sucessão de comunidade, até aparecer uma comunidade estável = COMUNIDADE CLÍMAX, que é estável e capaz de reagir às modificações ambientais. A Sucessão ecológica é uma série de estágios de desenvolvimento de uma comunidade estável, ou seja, uma substituição progressiva das comunidades de um determinado local. Fases da sucessão: 1) As primeiras plantas a ocupar uma determinada área são as Pioneiras 2) Séries: sucessão de espécies, de acordo com as novas características do ambiente. 3) Comunidade clímax Características de uma sucessão a) Diversidade de espécies: maior nos estágios de clímax, espécies autótrofos atingem sua diversidade máxima mais cedo; as heterótrofas atingem sua diversidade máxima nos estágios derradeiros da sucessão. b) Biomassa: maior nos estágios de clímax, está relacionada com o aumento da diversidade de espécies. O aumento da biomassa faz surgir novos nichos ecológicos, permitindo a instalação de novas espécies. P. ex.: numa floresta o aumento dos materiais orgânicos em decomposição, cria novos nichos. c) Produção e Respiração: numa sucessão ecológica verifica-se a diminuição na produção líquida e o aumento na respiração. Produção (produtividade) é a capacidade de um ecossistema produzir compostos orgânicos. Produção bruta é o total da MO produzida; produção líquida é o valor da bruta menos a massa (ou energia) consumida na respiração. A produção líquida é alta nos estágios iniciais da sucessão, tudo o que está sendo produzido é utilizado e a produção líquida é baixa. ECOLOGIA DA AMAZÔNIA O bioma Amazônico cobre uma área de 6.683.926 km² espalhados por nove países (sendo que mais de 50% deste bioma encontra-se no Brasil). Os outros países que são: Bolívia, Brasil, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Peru, Suriname e Venezuela. A Amazônia brasileira consiste na planície amazônica e da encosta do Brasil central, região que corresponde a cerca de 60% do território nacional (IBGE 2004, Brasil 2008). É um sistema com várias formações geológicas, formas de relevo, tipos de vegetação e distribuição da flora, ou seja, muito heterogênea. Heterogêneo sobre dois modos: Grande número de espécies dentro de cada comunidade Grande número de comunidades diferentes dentro de uma mesma área. Que são resultantes dos diversos tipos de adaptações Características Gerais: Ecologia Profª Vania Neu 32 • Dentro dos seus limites, vivem atualmente 60% dos 220 povos indígenas residentes no território brasileiro, que totalizam aproximadamente 370 mil indivíduos no país (ISA 2005). � Mais espécies de animais e vegetais vivem nas florestas tropicais do que todo o restante dos biomas do mundo juntos. � A água e a temperatura não são fatores limitantes para essas florestas. � Existem muitas espécies, mas poucos indivíduos de cada espécies. Muitas vezes podemos encontrar apenas 1 indivíduo por hectare de uma mesma espécies � As inter-relações são mais complexas do que qualquer outra relação de qualquer bioma. � Florestas são dominadas por árvores sempre verdes de folhas largas, pouca luz penetra até o solo, devido a isso temos poucas plantas herbáceas. Em locais de clareira encontramos herbáceas. � Pouco acúmulo de fragmentos orgânicos sobre o solo devido á rápida decomposição num clima quente e úmido. � Quase todas as plantas são arbóreas ou arbóreas trepadeiras. Encontramos grande número de epífitas que crescem sobre outras na zona bem iluminada acima do solo, não apresentando contato com o chão da floresta extraem água da umidade do dossel, assim como diretamente da chuva, obtêm minerais da poeira e da superfície das plantas sobre as quais elas crescem. Juntamente com as epífitas e trepadeiras temos muitos animais no dossel da floresta. É o local onde a vida animal é mais diversificada e abundante. � As árvores ramificam-se apenas próximo a copa, suas raízes são geralmente superficiais, encontramos raízes tabulares para dar maior sustentação. As folhas são de tamanho médio, coriáceas e verdes escuras, e as flores geralmente inconspícuas esverdeadas ou esbranquiçadas. � A base geológica da bacia amazônica é formada por rochas cristalinas do Pré- Cambriano. Os sedimentos do terciário da formação Alter-do-chão formam areias e argilas, cujos principais constituintes são minerais resistentes como a caulinita, quartzo e pequenas quantidades de óxido de ferro e alumínio. O Latossolos, predominantes na Amazônia central, é resultante da intemperização de materiais cauliníticos do terciário. � Ao Norte e ao sul da região amazônica temos antigos escudos arqueanos das guianas e do Brasil central. Entre os velhos escudos estende-se a depressão amazônica, que durante o paleozóico estava coberta pelo mar, formando um gigantesco golfo aberto para o Pacífico. � No carbonífero houve uma regressão marinha e durante todo o mesozóico a Amazônia estava emersa. � No terciário os Andes começaram a se soerguer, e essa cadeia passou então a bloquear o escoamento de sistema fluvial amazônico para o Pacífico, durante o plioceno e o pleistoceno. Sudivisões Ecológicas da Amazônia Com base na geoquímica, podemos dividir a Amazônia em 3 regiões: Zona Pré-Andina = constituída de produtos do intemperismo recentes da cordilheira dos Andes é o trecho geoquímico mais rico. Antigos Escudos do Brasil Central e das Guianas= pobres do ponto de vista geoquímico, solos muito antigos formados de granitos e gnaisses ou até de arenitos. Amazônia Central = extrema pobreza biogeoquímica, com solos muito lixiviados. Biodiversidade - A complexidade de habitats da bacia Amazônica produz uma grande heterogeneidade ambiental na região que, conseqüentemente, se reflete na alta diversidade de espécies. Ecologia Profª Vania Neu 33 � São mais de 40.000 espécies de plantas (75% endêmicas), � 425 de mamíferos (9% do total mundial e 40% endêmicas), � 1.300 de aves (20% endêmicas) � Algumas estimativas para peixes indicam que pelo menos 3.000 espécies ocorram na região, mas somente 1.800 espécies estão descritas. Clima A Amazônia é caracterizada por apresentar duas estações definidas o período chuvoso e período seco. Chuvas = através de vários trabalhos pode-se observar que a distribuição de chuvas é muito heterogênea. Na Amazônia Oriental os índices pluviométricos são baixos em torno de 2000 mm, quando comparado a região Ocidental, aonde as precipitações anuais chegam a 3600 mm. As chuvas sempre caem na forma de aguaceiros que duram em regra de meia hora a duas horas. Isso pode levar em certas circunstâncias violenta erosão de solos. Assim que a chuva cai rapidamente ela volta à atmosfera via evaporação. Este fenômeno é muito importante para entender o clima pluvial e a existência da floresta, a qual é justamente uma conseqüência da elevada evapotranspiração. Estudos realizados por Salati mostram que metade da água da chuva caída na Amazônia, retorna deste modo diretamente a atmosfera, condensando-se e voltando a cair. Existe uma retroalimentação muito grande pela presença da floresta. A temperatura é muito estável, com médias anuais em torno de 26 a 27 º C. Ao longo do dia pode ocorrer uma variação de temperatura, mas não ocorrem variações sazonais. Existe um fenômeno no qual ocorrem oscilações da temperatura, que são causadas por frentes frias, fenômeno conhecido por friagem. Isso acontece quando as massas de ar muito frio, que se deslocam da Antártica, chegam à parte central e oeste da Amazônia. Elas podem provocar uma queda de temperatura até 14 graus, nos meses de maio a julho. Esse fenômeno trás um problema ecológico que acontece é a morte de grandes quantidades de peixes nos lagos. Isso ocorre por quê? Em condições normais no fundo de um lago temos grande produção de gás sulfúrico que é tóxico e, em condições normais esse gás difunde-se lentamente para a superfície. Com a ocorrência da friagem a água superficial resfria-se, torna- se mais densa e desce, e a água do fundo sobe, havendo uma inversão na temperatura dos lagos. Esse movimento é auxiliado ainda por ventos do sul, que sopram de maneira contínua, colocando assim, em algumas horas uma grande quantidade de gás sulfúrico nas águas mais superficiais, ocasionando a intoxicação e morte de muitos peixes (Salati, 1983). A umidade relativa do ar é sempre alta. O que permite uma abundância de epífitas, sobre os troncos, incluindo musgos, samambaias, indicativos de elevada umidade relativa do ar. Bacia Hidrografica do Amazonas Abriga o sistema fluvial com maior massa líquida da terra. Ao Norte são encontrados os antigos escudos arqueanos das Guianas, ao sul o escudo do Brasil Central, e a oeste a jovem Cordilheira dos Andes, ficando aberta a leste, permitido a entrado dos ventos alísios. Drena mais de 7 milhões de quilômetros quadrados. As margens do Amazonas são planas e seu leito corre quase sempre dentro de uma planície aluvial que varia entre 20 a 100 km. É o maior rio do mundo, em termos de volume (vazão média de 175.000 m3 /s, representa cerca de 20% da entrada de água doce nos oceanos do mundo). Sua vazão varia entre 100.000 m3/s na estação seca a 300.000m3 /s na estação chuvosa. Sua extensão é 6.992,06 km, nasce no alto da parte ocidental da cordilheira dos Andes, no sul do Peru com o nome de Apurímac, numa altitude de 5,6 mil metros. Ecologia Profª Vania Neu 34 Ao longo de toda sua trajetória superior a 3.000 km, em território brasileiro, que se inicia em Benjamin Constant, e termina no Oceano Atlântico, o rio Amazonas apresenta um desnível de apenas 65 m. Classificação dos Rios da Amazônia. Rios de água branca - água barrenta, amarelada e turva. Ex. Rio Solimões, Madeira. Origem em áreas de intensa erosão, nas Montanhas Andinas e pré-andinas, em relevo recente. Transportam uma elevada carga de sedimentos, que se depositam em regiões de baixa correnteza, com visibilidade permitida apenas entre 10 a 50 cm de profundidade. Seu pH é quase neutro, em torno de 6,5 a 7,0 e possui quantidades relativamente altas de sais minerais em solução. A quantidade de cálcio e magnésio é relativamente alta em comparação a quantidade de sódio e potássio. pH = é um índice que indica a acidez, neutralidade ou alcalinidade de um meio qualquer. A escala do pH varia de 0 até 14, sendo que quanto menor o índice do pH de uma substância, mais ácida ela é. pH menor que 7 indica que tal substância é ácida, para pH maior que 7 indica que a substância é básica e para substância com pH 7 indica que ela é neutra. O valor do pH está diretamente relacionado com a quantidade de íons hidrogênio de uma solução . Águas brancas Forman as Várzeas - áreas inundadas por águas brancas. Caracteriza- se por apresentar os solos mais férteis da região com alta produtividade primária, além de uma riqueza bastante grande de peixes e aves. Rios de água preta - cor da água semelhante à cor de café. Ex. Rio Negro Origem: na própria bacia amazônica revestida pela floresta, a água na chuva não flui sobre a superfície ela percola, e carrega consigo substâncias solúveis Os rios carregam poucos sedimentos, e conseqüentemente são mais transparentes com limite de visibilidade entre 1,5 a 2,5 metros de profundidade. Rios de água preta encontram-se em áreas de floresta inundada (igapós). A matéria orgânica produzida pela floresta sofre decomposição por redução nos solos tipo podzols, forma húmus cru que dissolvido na água de percolação atinge o lençol freático, para depois aflorar em igarapés de água preta. A coloração da água marrom-escura ou avermelhada é devido aos compostos orgânicos solúveis originários da decomposição (ácidos húmicos e fúlvicos) Estes ácidos orgânicos além de tingir a água, contribuem para esta água se tornar mais ácida. O pH varia em torno de 3 a 4, a falta de cálcio e magnésio na maioria dos solos de onde esta água se origina, também é um fator que contribui para a acidez destas águas. São extremamente pobres em minerais, esta água pode ser quase comparada a uma água destilada com algumas impurezas. Nestes rios quantidade de sódio e potássio são superiores ao cálcio e magnésio. Carregam poucos sedimentos e tem como limite de visibilidade entre 1,5 a 2,5 m de profundidade. Rios de água clara - apresentam uma transparência cristalina, às vezes pouco esverdeada. Ex. Rio Tapajós, Trombetas, Xingu, As águas claras estão relacionadas com áreas de captação onde os processos erosivos são menos intensos como nos antiqüíssimos maciços das Guianas e do Brasil Central. Onde os processos de decomposição são pela oxidação da M.O em latossolos, originando águas claras. Esta região sofre pouca erosão, motivo pelo qual estes rios carregam pouco sedimento, com limite de visibilidade, superior a 4 metros de profundidade. Apresentam uma grande heterogeneidade nesses rios, principalmente nos o que diz respeito ao pH. Os cursos que nascem nos sedimentos terciários da bacia, ou aqueles do sedimento cretáceo (escudodo Ecologia Profª Vania Neu 35 Br. central) são ácidos e extremamente pobres em sais minerais e com baixa concentração de cálcio e magnésio. Igapó – floresta alagada pode sofrer inundações periódicas de água “preta”, como o Negro, ou “claras”, como o Tapajós. Floresta tropical úmida (FTU) Estudos de uma missão da FAO na Amazônia confirmaram que todas as espécies com ocorrência rara ou ocasional apresentam uma distribuição aleatória, e que as espécies de freqüência mais comuns tendiam a formar grupos ou colônias. Quando falamos em FTU com alta biodiversidade não podemos esquecer-nos da competição inter e intra-específica que é um dos mais importantes fatores na determinação estrutural das comunidades. A dispersão em FTU está associada a fenômenos de mutualismo, como o consumo de frutos para posterior disseminação das sementes. O mutualismo de dispersão é muito importante neste tipo de ambiente onde 90% das espécies de árvores e arbustos possuem frutos adaptados a dispersão por animais. A estabilidade de uma floresta tropical é um argumento leigo quando se refere a intervalos médios de tempo, sendo verídico quando analisamos os processos de estruturação da floresta em longo prazo. Clareiras médias e grandes que podem se originar na floresta e comunidades diferenciadas com características sucessionais semelhantes pode caracterizar o grau de perturbação de uma floresta. Trechos que apresentam capoeiras baixas, com dossel de 3 a 5 metros de altura e elevado numero de cipós (lianas) e arbustos podem dar fortes indicações de distúrbios recentes. Enquanto um capoeirão alto com dossel de 10 metros, menor incidência de arbustos e lianas, e um sub-bosque parcialmente sombreado da indicação de uma perturbação não tão recente. A clareira é toda área de floresta com dossel descontínuo, aberta pela queda de galhos ou de uma única ou mais árvores, limitada pelas copas das árvores marginais. A regeneração florestal e a abertura de clareiras são importantes mecanismos para formação e manutenção da diversidade de flora e fauna da FTU. As clareiras se formam devido à queda de árvores, pela falta de coesão e profundidade do solo, espécies com sistema radicular superficial e ainda devido à sobrecarga de peso que ocorre nas copas das árvores, devido ao grande número de epífitas. A formação de clareiras devido à queda de ramos arbóreos e cipós lenhosos ocorrem em maior freqüência do que a queda de uma árvore inteira. A causa da morte das plantas pode ocorre devido à idade máxima, cipós estrangulantes, raios, ataque de fungos e insetos. Com a formação de clareiras, a umidade do ar diminuiu, com elevação da temperatura e a água do solo evapora rapidamente. O ecossistema amazônico é muito heterogêneo formado por várias unidades. Grande parte dos solos é pobre, formados por argila como a caulinita, altamente intemperizados relacionado a solos pobres em nutrientes. Mas existem também solos de alta fertilidade natural, e solos férteis originários da ocupação humana, solos que foram intensamente manejados no passado por populações indígenas, como a terra preta, de índio, formada pela deposição de restos de cultura, queima de materiais lenhosos. A chave para desvendar a alta biomassa nos trópicos esta nos ciclos biogeoquímicos. Segundo Odum (1972), grande parte dos nutrientes estas localizada na biomassa e não no solo e retorna ciclicamente dentro da estrutura orgânica do sistema. Os estoques de nutrientes passaram a ser acumulados na própria vegetação, e não no solo. Poucos estariam livres no solo, dessa maneira sobra pouco material para ser lixiviado. Não só fungos, mas também bactérias e outros organismos da meso e macrofauna são os principais agentes de recuperação dos elementos nutritivos num ecossistema de FTU, com elevada biomassa. A floresta cresce apenas sobre o solo e não do solo, utilizando-se deste apenas para sua fixação mecânica, e não como fonte de nutrientes, vivendo numa circulação fechada de nutrientes. A floresta se Ecologia Profª Vania Neu 36 protege de perdas, como uma ótima utilização das quantidades limitantes de nutrientes, em circulação através da cadeia de organismos que compõem o sistema florestal. Dentro da cadeia alimentar temos duas vias principais de recuperação dos nutrientes: a) retorno por meio da excreção animal primária. B) retorno por meio da decomposição microbiana dos detritos. Um dos mecanismos de conservação dos nutrientes na FTU é a associação simbiótica de fungos micorrízicos aos sistemas radiculares, e o número de raízes absorvente, e sua distribuição próxima a superfície do solo. Nos solos mais pobres da floresta podemos notar muitas raízes até uma profundidade de 15 cm. Esta trama de raízes age como um filtro, para imediatamente reabsorver e reconduzir os nutrientes que estão sendo liberados na decomposição da serrapilheira para as partes vivas da floresta. Neste sistema a competição é tão intensa, que as raízes chegam a sair do solo na busca de nutrientes para obter-los diretamente da serrapilheira que está em processo de decomposição. De outra maneira, esses nutrientes seriam perdidos via lixiviação, devido à baixa capacidade do solo em reter nutrientes, em razão de sua baixa capacidade de toca catiônica, e os nutrientes eles seriam levados pela água de percolação. Tais mecanismos de conservação de nutrientes explicam porque, apesar do alto potencial de lixiviação dos solos da Amazônia, a perda de nutrientes nesta floresta não perturbada é baixa. A remineralização da serrapilheira e a recondução dos nutrientes para as raízes são providenciadas pelos fungos edáficos, e por micorrizas. As maiores entrada de nutrientes na floresta amazônica vêm da lavagem do dossel e da MO da própria floresta. Uma entrada adicional são as poeiras que se acumulam sobre as copas e são “lavadas” pelas chuvas. O que produz uma precipitação interna da floresta muito rica em nutrientes, explicando assim a exuberância da flora epífita, incluindo plantas que vivem sobre as folhas de outras. As epífitas criam um novo nicho para muitas formas de vida. Em regiões climaticamente mais estáveis, como é o caso da floresta amazônica, as comunidades são geralmente muito cheias e a competição tende a ser muito intensa entre as espécies, o que aumenta o grau de especialização e a diversidade. Neste sistema surgem vários tipos de relações como Mutualismo, inquilinismo, mimetismo, aposematismo, camuflagem dentre outros. Adaptações que as plantas apresentam quando crescem sobre solos pobres em nutrientes Uma das adaptações mais notáveis é a grande produção de biomassa radicular. Tal adaptação sugere que uma maior biomassa radicular é necessária para aquisição de nutrientes. A maior área superficial para absorção de nutriente, deixa menos volume de solo livre e menor distância entre os nutrientes e as raízes, com rápida absorção, maior conservação de nutrientes evitando lixiviação dos mesmos. Alto índice raiz/caule pode ser uma característica genética de plantas adaptadas a solos pobres. Associação com micorrizas que aumentam a capacidade das plantas de absorver nutrientes sob condições de baixa disponibilidade dos mesmos. Podem solubilizar P que está indisponível para as plantas. Ecologia tropical diferente da ecologia das zonas frias. Plantas que vivem nos trópicos estão adaptadas no contexto da coleta, armazenamento e manipulação de recursos. Essas atividades se realizam num ambiente rico em competidores, mutualistas, simbiontes, herbívoros e variações de clima e solo. Muitas plantas tropicais apresentam associação com formigase micorrizas. Ecologia Profª Vania Neu 37 Associações obrigatórias de mutualismo não ocorrem em regiões temperadas. As plantas tropicais vivem num ambiente muito rico em herbívora e crescem sobre solos pobres em minerais. Em regiões tropicais ocorre a queda de folhas como uma conseqüência da competição de copas. A maior diversidade de polinizadores e visitantes de flores é encontrada em regiões tropicais. Em regiões tropicais ocorre: Baixa proporção de plantas polinizadas pelo vento Alta proporção de animais vertebrados como agentes polinizadores Alta proporção de abelhas sociais e visitantes de flores Grande distância entre plantas das espécies com polinização cruzada obrigatória Grande número de interações complexas entre plantas e polinizadores Padrões complexos na sincronia de floração. A ausência de polinização pelo vento em florestas tropicais significa a existe de uma grande variedade de animais sustentados pelas flores; enquanto que em regiões temperadas, onde o pólen está adaptado a dispersão pelo vento, o mesmo alimenta organismos da serrapilheira. A polinização cruzada de muitas espécies de plantas em regiões tropicais se deve em parte pela grande distância que separa os indivíduos de mesma espécie. Isso leva a duas estratégias de floração 1) Grande produção de flores, para atrair polinizadores, relativamente não especializados. Onde a floração é curta e sincronizada, com a produção de flores muito maiores do que o número de sementes 2) Produção de poucas flores e pouco evidente, atraindo polinizadores, mais eficientes com melhor memória para retornar ao local. Esta floração ocorre por períodos maiores, e o número de flores corresponde freqüentemente ao número de sementes. A dispersão de sementes como um meio para fugir de predadores parece ter um papel proporcionalmente maior em regiões tropicais se comparado com regiões temperadas. A forma mais comum de dispersão de semente em regiões tropicais é a passagem de sementes pelo intestino de animais como mamíferos, aves e o transporte por roedores. Retrospecto e Perspectivas Quando a floresta é cortada e queimada os cátions decrescem a acidez do solo inicialmente (solo fica mais básico). Com isso os cultivos têm um bom abastecimento de fósforo para o 1° e 2° ano. Após este curto período os cátions Ca, K e Mg são facilmente lixiviados e a acidez novamente aumenta. O fósforo é o 1° elemento a se tornar limitante para o crescimento e produção, é um mineral que se complexa facilmente com o Fe e o Al em alta acidez. Nas regiões abandonadas cresce rapidamente uma vegetação secundária. Quando as derrubadas são amplas, e as regiões cada vez mais próximas, as conseqüências são irreversíveis. O solo se empobrecerá definitivamente em nutrientes, que na prática não poderão ser substituídos por adubo mineral, que não será retido pelo solo caulinítico, mas será lavado pelas primeiras chuvas. Desmatamentos ainda maiores vão interferir na reciclagem da água, trazendo modificações no clima, com diminuição da precipitação, e ocorrência de chuvas marcadamente sazonais. Arraste do solo para os rios, eliminação da grande biomassa da floresta que será oxidada, e irá refletir no maior teor de CO2 da atmosfera e alterações nas condições globais do clima. Já o N freqüentemente é limitante para o cultivo de plantas ele não desaparece tão rapidamente do ecossistema como os cátions. Mas a taxa de reabastecimento via fixação biológica é relativamente lenta, uma grande parte é perdida por desnitrificação. Uma floresta Ecologia Profª Vania Neu 38 original perde anualmente 7% de N por lixiviação, colheita e desnitrificação. Enquanto que um local com agricultura implantada a taxa de desnitrificação aumenta cerca de 10 vezes. Referências Bibliográficas Begon, M.; Townsend, C. R.; Harper, J. L. Ecologia de indivíduos a ecossistemas. 4 edição, 2007. Odum, E. P.; Barrett, G. W. Fundamentos de Ecologia. 5 edição, 2007. Tundisi, J. G.; Tunidisi, T. M.; Limnologia. 2008. JANZEN, D.H. Ecologia vegetal nos trópicos. São Paulo: Ed. da USP/Hucitec, 1972. 120p. PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre, Artmed, 2002. 252p. RICKLEFS, R.E., 2003. A Economia da natureza. 5ª ed. Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro. TOWNSEND, C. R., BEGON, M. & HARPER, J. L. 2006. Fundamentos em ecologia. Artmed Editora, São Paulo.