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Brasília-DF. 
Fisiologia aplicada à Nutrição
Elaboração
Daniele Sá Vido
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APRESENTAÇÃO .................................................................................................................................. 5
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA ..................................................................... 6
INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 8
UNIDADE I
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO ........................................................................................... 9
CAPÍTULO 1 
ASPECTOS FISIOLÓGICOS FUNDAMENTAIS DO CORPO HUMANO .............................................. 9
CAPÍTULO 2
FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR .............................................................................................. 14
CAPÍTULO 3
FISIOLOGIA ENDÓCRINA ....................................................................................................... 25
CAPÍTULO 4
FISIOLOGIA RENAL ................................................................................................................ 32
CAPÍTULO 5
FISIOLOGIA DO APARELHO DIGESTÓRIO ................................................................................ 40
CAPÍTULO 6
NEUROFISIOLOGIA ................................................................................................................ 47
CAPÍTULO 7
TEMPERATURA CORPORAL E SUA REGULAÇÃO ....................................................................... 59
CAPÍTULO 8
APETITE E FOME .................................................................................................................... 68
UNIDADE II
TERMOMETABOLOGIA ........................................................................................................................ 75
CAPÍTULO 1
BALANÇO ENERGÉTICO ........................................................................................................ 75
CAPÍTULO 2
DENSIDADE ENERGÉTICA DOS ALIMENTOS ............................................................................. 86
CAPÍTULO 3
GASTO ENERGÉTICO ............................................................................................................. 91
CAPÍTULO 4
FATORES QUE AFETAM O GASTO DE ENERGIA ......................................................................... 95
PARA (NÃO) FINALIZAR ...................................................................................................................... 98
REFERÊNCIAS ................................................................................................................................. 104
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Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se entendem 
necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. Caracteriza-se pela 
atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela interatividade e modernidade 
de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos conhecimentos 
a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da área e atuar de forma 
competente e conscienciosa, como convém ao profissional que busca a formação continuada para 
vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo a facilitar 
sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na profissional. Utilize-a 
como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
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Organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em capítulos, de 
forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões 
para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar sua leitura mais agradável. Ao 
final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para aprofundar os estudos com leituras e 
pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de Estudos 
e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Praticando
Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer 
o processo de aprendizagem do aluno.
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
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Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não 
há registro de menção).
Avaliação Final
Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso, 
que visam verificar a aprendizagem do curso (há registro de menção). É a única 
atividade do curso que vale nota, ou seja, é a atividade que o aluno fará para saber 
se pode ou não receber a certificação.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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Introdução
A fisiologia tenta explicar os fatores físicos e químicos responsáveis pela origem, pelo desenvolvimento 
e pela progressão da vida. Cada tipo de vida, desde o mais simples vírus até a maior árvore ou 
o complexo ser humano, possui características funcionais próprias. Portanto, o vasto campo da 
fisiologia pode ser dividido cm fisiologia viral, fisiologia bacteriana, fisiologia celular, fisiologia 
vegetal, fisiologia humana, e em muitas outras áreas.
Na fisiologia humana, estamos interessados nas características e nos mecanismos específicos do 
corpo humano que o tornam um ser vivo. O simples fato de permanecermos vivos está quase além 
de nosso controle, pois a fome nos faz procurar alimento e o medo, a buscar abrigo. As sensações 
de frio nos levam a produzir calor e outras forças nos levam a procurar companhia e a reproduzir. 
Assim, o ser humano é, na verdade, um autômato, e o fato de sermos seres que sentem, que têm 
sentimentos e conhecimentos permite-nos viver sob condições extremamente variáveis que, de 
outra forma, impossibilitariam a vida.
Objetivos
 » Compreender a regulação do metabolismo e da funcionalidade celulares.
 » Analisar os mecanismos de funcionamento dos sistemas orgânicos, tendo uma visão 
da importância de cada um deles e do funcionamento integrado do organismo.
 » Analisar as inter-relações das vias metabólicas intracelulares de tecidos e órgãos.
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UNIDADE I
FISIOLOGIA GERAL 
APLICADA À 
NUTRIÇÃO
CAPÍTULO 1 
Aspectos fisiológicos fundamentais do 
corpo humano
Se você viver 65 anos ou mais consumirá mais de 70 mil refeições e o seu notável 
corpo terá utilizado 50 toneladas de alimento. Os alimentos que você escolhe temefeitos acumulativos sobre seu corpo. Aos 65 anos de idade, você verá e sentirá 
esses efeitos.
Seu corpo renova suas estruturas continuamente e a cada dia constrói um pouco 
de músculo, osso, pele e sangue, substituindo tecidos velhos por novos. Acrescente 
também um pouco de gordura, se você consumir energia alimentar em excesso, 
ou subtraia um pouco, no caso de consumir menos do que precisa. Desse modo, o 
alimento que você ingere, hoje, torna-se parte de “você” amanhã. O melhor alimento, 
então, é o do tipo que dá suporte ao crescimento e à manutenção de músculos fortes, 
ossos firmes, pele sadia e sangue suficiente para limpar e nutrir todas as partes do seu 
corpo. Isso significa que você necessita de alimentos que não somente lhe forneçam 
energia, mas também nutrientes suficientes, ou seja, quantidades suficientes de 
água, carboidratos, gordura saudável, proteínas, vitaminas e sais minerais. E se os 
alimentos ingeridos fornecem muito pouco, ou demais, de um ou mais nutrientes 
todos os dias durante anos, então, quando você estiver velho, pode vir a sofrer seus 
efeitos, manifestados em uma doença grave. 
A questão é que uma variedade bem escolhida de alimentos supre a energia e a 
quantidade necessária de cada nutriente para prevenir a má nutrição. Má nutrição 
inclui deficiências, desequilíbrios e excessos de nutrientes e qualquer um deles pode 
cobrar um tributo da saúde ao longo do tempo. Portanto, é necessário compreender a 
fisiologia humana relacionando os sistemas biológicos com a nutrição.
Introdução 
As células do organismo metazoário associam-se e formam níveis diferentes de organização: tecidos, 
órgãos e sistemas de órgãos. Um tecido deve ser sempre interpretado como morfo-funcionalmente, 
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UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
como o produto da interação entre grupos de células e de substâncias intercelulares que desempenham 
uma ou mais tarefas específicas. Um órgão é constituído por mais de um tipo de tecido em diferentes 
proporções e padrões. Um sistema de órgãos envolve mais de um órgão interagindo física, química e 
funcionalmente para que uma determinada tarefa seja efetuada.
Níveis de Organização de um Ser Vivo (Metazoario)
Cada célula realiza atividades metabólicas essenciais para a sua própria sobrevivência e, ao mesmo 
tempo, desempenha a função específica do tecido de cujo órgão faz parte. Todos os organismos 
vivos, independentemente de ter ou não organização metazoária, compartilham características e 
propriedades comuns.
1. Manutenção equilibrada do meio interno, operando dentro de condições toleráveis 
às extremas variações do meio ambiente.
2. Aquisição de nutrientes e outras substâncias do meio ambiente externo, garantindo 
sua distribuição pelo corpo.
3. Excreção de produtos finais do metabolismo e outras substâncias indesejáveis para 
o organismo.
4. Proteção contra injúrias.
5. Reprodução.
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
A figura mostra os diferentes sistemas de órgãos do corpo humano. Para que o organismo funcione 
como uma unidade funcionalmente integrada, são necessários mecanismos de monitoramento 
dos acontecimentos ambientais externos e internos (de órgãos sensoriais), de processamento dos 
sinais e produção de comandos (do sistema nervoso e endócrino) e, finalmente, de execução 
coordenada das tarefas de ajustes (de um sistema muscular e glandular).
Homeostasia e sistemas de controle
Por mais que os seres vivos apresentem uma ampla capacidade de ajuste frente às variações que 
ocorrem no meio ambiente, todos estão sujeitos aos seus respectivos limites de tolerância.
O gráfico mostra que o peixe possui uma ampla zona de tolerância em relação à variação da 
temperatura ambiental.
Denominamos de temperatura crítica inferior (Tci) e superior (Tcs) os respectivos limites em que 
a taxa de sobrevivência desses animais é de 100%. Quando a temperatura diminui ou aumenta, 
aquém ou além das temperaturas críticas, a taxa de sobrevivência vai diminuindo até que nenhum 
animal suporte mais as variações. A zona de resistência corresponde à faixa de variações térmicas 
em que a sobrevivência dos animais fica comprometida. Cada espécie possui um perfil típico de 
tolerância e de resistência às variações da temperatura ambiental. Essa ideia pode ser aplicada a 
outras variáveis de importância biológica como tensão de oxigênio, osmolaridade, pH etc.
Os seres vivos sofrem desafios contínuos frente à instabilidade e à imprevisibilidade do meio 
ambiente externo. O ideal é se manter dentro da zona de tolerância e, se submetido às variações 
críticas (zona de resistência), esquivar-se dela. Para realizar esses ajustes, os organismos necessitam 
de mecanismos detectores das variações, mecanismos que proponham soluções corretivas e 
mecanismos que efetuam esses reajustem.
Denominamos homeostase a condição de estabilidade operacional do meio interno, inclui não 
só o controle de parâmetros térmicos como de vários outros parâmetros biológicos. Nos animais 
homeotérmicos, a homeostasia tem a ver com a regulação constante da temperatura corporal 
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UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
nos limites estreitos, pois não toleram grandes oscilações da temperatura. O fato de os animais 
ectodérmicos serem termoconformadores (nos limites de tolerância) quer dizer que as condições 
de homeostase térmica são diferentes.
Nos animais homeotérmicos, os sensores térmicos (termorreceptores) monitoram constantemente 
as variações térmicas do corpo e essa informação é enviada para um termostato situado no sistema 
nervoso. A temperatura detectada é comparada com o ponto de ajuste e, se for necessário, são 
executados ajustes nos mecanismos produtores e trocadores de calor, no sentido de restabelecer 
a condição desejada. Qualquer que seja o mecanismo de ajuste da homeostase corporal são 
necessários, no mínimo, três componentes essenciais.
a. Órgãos sensoriais: altamente sensíveis à detecção de mudanças específicas dos 
meios interno ou externo.
b. Órgãos de processamento e de integração: local de recebimento e processamento 
da informação; está capacitado para analisá-la e elaborar comandos de ação.
c. Órgãos efetuadores: sistemas de órgãos que executam as tarefas necessárias para o 
restabelecimento do controle.
Mecanismos homeostáticos 
Há dois mecanismos universais utilizados pelos sistemas vivos para se realizar a regulação dos 
parâmetros biológicos.
Controle por retroalimentação negativa (Feedback negativo) 
Quando uma determinada alteração é detectada pelos receptores sensoriais, esta é comunicada ao 
integrador, que compara a variação com o ponto de ajuste ideal e elabora comandos apropriados 
para que os órgãos efetuadores contrabalancem o efeito do estimulo, cancelando-o ou agindo 
contra ela.
Vamos reexaminar a regulação da temperatura corporal. Suponha que você esteja correndo num 
dia bem quente: a atividade muscular produz muito calor e o meio interno “esquenta”. O aumento 
da temperatura corporal estimula os receptores térmicos e estes informam ao sistema nervoso 
central sobre a nova situação térmica do meio interno. Imediatamente, comandos nervosos 
são enviados aos órgãos efetuadores no sentido de contrabalançar os efeitos do aumento de 
temperatura: você, então, para, deita-se à sombra, continua a suar profusamente e a ofegar (forma 
de perder calor por evaporação).
Esses e outros mecanismos contra o superaquecimento são desencadeados para refrear as 
atividades geradoras de calor e estimular as atividades que facilitam a perda de calor para o meio. 
Veremos, ao longo do curso de Fisiologia, vários exemplos sobre os mecanismos que operam 
regulando o meio interno por meio da retroalimentação negativa, como forma de restabelecer e 
manter a homeostasia.
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Controle por retoalimentação positiva (Feedback positivo) 
Algumas vezes, os sistemas de controle agem exacerbando uma mudança, porém por um determinado 
limitede tempo.
Uma vez iniciadas as atividades de interação sexual, sinais de receptividade sexual estimulam fortemente 
o parceiro. A reação positiva do parceiro excita a mulher mais ainda e, assim reciprocamente, até que 
a penetração ocorre e, eventualmente, a fertilização do óvulo. Note que a exacerbação da atividade 
sexual foi sendo retroalimentada progressivamente, mas até que o orgasmo fosse atingido.
O trabalho de parto inicia-se com o bebê exercendo pressão mecânica sobre a parede do útero. A 
distensão mecânica da parede uterina estimula a secreção da ocitocina, um hormônio hipotalâmico. 
A função da ocitocina é a de estimular a contração, causando aumento da pressão intrauterina num 
ciclo vicioso, até que finalmente o bebê é expulso.
Principais órgãos efetuadores do corpo
Podemos deduzir que os órgãos efetuadores do corpo são aquelas estruturas que executam tarefas 
determinadas por um certo comando. Podemos reconhecer os seguintes sistemas como executores 
de tarefas do corpo.
1. Sistema musculoesquelético: efetua os movimentos e as posturas do corpo e 
relaciona o organismo com o meio externo.
2. Sistema cardiocirculatório: efetua os ajustes do bombeamento sanguíneo, da 
pressão e do seu fluxo nos tecidos.
3. Sistema digestório: efetua a digestão e a absorção do alimento.
4. Sistema respiratório: efetua a captação de O2 e a eliminação de CO2.
5. Sistema renal: efetua a regulação hidroeletrolítica dos fluidos corporais Esses 
sistemas de órgãos efetuadores estão sob o controle do Sistema Nervoso e do 
Sistema Endócrino. 
Além do sistema nervoso, o sistema endócrino atua regulando a função celular dos mesmos órgãos 
efetuadores, porém fazendo ajustes que afetam o metabolismo celular. Ambos operam de maneira 
mais ou menos independente, mas o sistema nervoso controla o sistema endócrino. Enquanto 
o sistema nervoso exerce a sua influência rápida e localizadamente sobre os órgãos efetuadores 
por meio de impulsos elétricos, o sistema endócrino age mais lento, difusa e sustentadamente, 
através de mediadores químicos que chegam até os órgãos efetuadores através da circulação.
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CAPÍTULO 2
Fisiologia cardiovascular
Introdução 
A função básica do sistema cardiovascular é a de levar material nutritivo e oxigênio às células. O 
sistema circulatório é um sistema fechado, sem comunicação com o exterior, constituído por tubos, 
que são chamados vasos, e por uma bomba percussora que tem como função impulsionar um líquido 
circulante de cor vermelha por toda a rede vascular. 
O sistema cardiovascular consiste no sangue, no coração e nos vasos sanguíneos. Para que o sangue 
possa atingir as células corporais e trocar materiais com elas, ele deve ser constantemente propelido 
ao longo dos vasos sanguíneos. O coração é a bomba que promove a circulação de sangue por cerca 
de 100 mil quilômetros de vasos sanguíneos.
Circulação pulmonar e sistêmica
Circulação pulmonar: leva sangue do ventrículo direito do coração para os pulmões e de volta 
ao átrio esquerdo do coração. Ela transporta o sangue pobre em oxigênio para os pulmões, onde ele 
libera o dióxido de carbono (CO2) e recebe oxigênio (O2). O sangue oxigenado, então, retorna ao lado 
esquerdo do coração para ser bombeado para a circulação sistêmica. 
Circulação sistêmica: é a maior circulação; ela fornece o suprimento sanguíneo para todo o 
organismo. A circulação sistêmica carrega oxigênio e outros nutrientes vitais para as células e capta 
dióxido de carbono e outros resíduos das células. 
Sangue
As células de nosso organismo precisam constantemente de nutrientes para manutenção do seu 
processo vital, os quais são levados até elas pelo sangue. 
Esses elementos nutritivos são constituídos por proteínas, hidratos de carbono e gordura, 
desdobrados em suas moléculas elementares (protídeos, lipídeos e glicídios) e, ainda, sais minerais, 
água e vitaminas. 
Ao sangue cabe também a função de transportar oxigênio para as células e servir de veículo para que 
elementos indesejáveis, como o gás carbônico, que deve ser expelido pelos pulmões, e a ureia, que 
deve ser eliminado pelos rins.
O sangue é composto por uma parte líquida, o plasma, constituído de substâncias nutritivas e 
elementos residuais das reações celulares. O plasma também possui uma parte organizada, os 
elementos figurados, que são os glóbulos sanguíneos e as plaquetas. 
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Os glóbulos dividem-se em vermelhos e brancos. Os glóbulos vermelhos são as hemácias, 
células sem núcleo contendo hemoglobina, um pigmento vermelho do sangue responsável pelo 
transporte de oxigênio e de gás carbônico. Os glóbulos brancos são os leucócitos, verdadeiras 
células nucleadas, incumbidas da defesa do organismo. São eles: neutrófilos, basófilos, eosinófilos, 
monócitos e linfócitos.
O sangue está contido num sistema fechado de canais (vasos sanguíneos), impulsionados pelo 
coração. Sai do coração pelas artérias que vão se ramificando em arteríolas e terminando em 
capilares que, por sua vez, se continuam em vênulas e veias, retornando ao coração. 
Em nível de capilares, o plasma é acompanhado de alguns linfócitos (raramente a hemácia pode 
extravasar para o espaço intersticial), constituindo a linfa, que, posteriormente, é reabsorvida pelos 
capilares linfáticos, passando aos vasos linfáticos e, então, às veias, sendo reintegrada à circulação. 
O coração é o ponto central da circulação. Partindo dele temos dois circuitos fechados distintos.
Circulação pulmonar ou direita ou pequena circulação: vai do coração aos pulmões e 
retorna ao coração. Destina-se à troca de gases (gás carbônico por oxigênio). 
Circulação sistêmica ou esquerda ou grande circulação: vai do coração para todo o 
organismo e retorna ao coração. Destina-se à nutrição sistêmica de todas as células. 
Coração
Apesar de toda a sua potência, o coração, em forma de cone, é relativamente pequeno, aproximadamente 
do tamanho do punho fechado, cerca de 10cm de comprimento, 9cm de largura em sua parte mais 
ampla e 6cm de espessura. Sua massa é, em média, de 250g, nas mulheres adultas, e 300g, nos 
homens adultos. 
O coração fica apoiado sobre o diafragma, perto da linha média da cavidade torácica, no mediastino, 
a massa de tecido que se estende do esterno à coluna vertebral e entre os revestimentos (pleuras) 
dos pulmões. Cerca de 2/3 de massa cardíaca ficam à esquerda da linha média do corpo. A posição 
do coração, no mediastino, é mais facilmente apreciada pelo exame de suas extremidades, suas 
superfícies e seus limites.
A extremidade pontuda do coração é o ápice, dirigida para frente, para baixo e para a esquerda. A 
porção mais larga do coração, oposta ao ápice, é a base, dirigida para trás, para cima e para a direita.
Limites do coração: A superfície anterior fica logo abaixo do esterno e das costelas. A superfície 
inferior é a parte do coração que, em sua maior parte, repousa sobre o diafragma, correspondendo 
à região entre o ápice e a borda direita. A borda direita está voltada para o pulmão direito e 
estende-se da superfície inferior à base; a borda esquerda, também chamada borda pulmonar, 
fica voltada para o pulmão esquerdo, estendendo-se da base ao ápice. Como limite superior, 
encontram-se os grandes vasos do coração e, posteriormente, a traqueia, o esôfago e a artéria 
aorta descendente.
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UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
Camadas da parede cardíaca
Pericárdio 
 
A membrana que reveste e protege o coração. Ele restringe o coração à sua posição no mediastino, 
embora permita suficiente liberdade de movimentação para contrações vigorosas e rápidas. O 
pericárdio consiste em duas partes principais: pericárdio fibroso e pericárdio seroso. 
O pericárdio fibroso superficial é um tecido conjuntivo irregular, denso, resistente e inelástico. 
Assemelha-se a um saco, que repousa sobre o diafragma e se prende a ele. 
O pericárdio seroso, mais profundo, é uma membrana mais fina e mais delicada que forma uma 
dupla camada, circundandoo coração. A camada parietal, mais externa, do pericárdio seroso está 
fundida ao pericárdio fibroso. A camada visceral, mais interna, do pericárdio seroso, também 
chamado epicárdio, adere fortemente à superfície do coração.
Epicárdio 
A camada externa do coração é uma delgada lâmina de tecido seroso. O epicárdio é contínuo, a partir 
da base do coração, com o revestimento interno do pericárdio, denominado camada visceral do 
pericárdio seroso.
Miocárdio 
É a camada média e a mais espessa do coração. É composto de músculo estriado cardíaco. É esse 
tipo de músculo que permite que o coração se contraia e, portanto, impulsione sangue, ou o force 
para o interior dos vasos sanguíneos.
Endocárdio 
É a camada mais interna do coração. É uma fina camada de tecido composto por epitélio pavimentoso 
simples sobre uma camada de tecido conjuntivo. A superfície lisa e brilhante permite que o sangue 
corra facilmente sobre ela. O endocárdio também reveste as valvas e é contínuo com o revestimento 
dos vasos sanguíneos, que entram e saem do coração.
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Configuração externa
 O coração apresenta três faces e quatro margens.
a. Face anterior (esterno costal): formada principalmente pelo ventrículo direito. 
b. Face diafragmática (inferior): formada principalmente pelo ventrículo 
esquerdo e parcialmente pelo ventrículo direito; ela está relacionada principalmente 
com o tendão central do diafragma. 
c. Face pulmonar (esquerda): formada principalmente pelo ventrículo esquerdo; 
ela ocupa a impressão cárdica do pulmão esquerdo.
d. Margem direita: formada pelo átrio direito e estendendo-se entre as veias cava 
superior e inferior. 
e. Margem inferior: formada principalmente pelo ventrículo direito e, ligeiramente, 
pelo ventrículo esquerdo. 
f. Margem esquerda: formada principalmente pelo ventrículo esquerdo e, 
ligeiramente, pela aurícula esquerda. 
g. Margem superior: formada pelos átrios e pelas aurículas direitas e esquerdas em 
uma vista anterior; a parte ascendente da aorta e o tronco pulmonar emergem da 
margem superior, e a veia cava superior entra no seu lado direito. Posterior à aorta 
e ao tronco pulmonar e anterior à veia cava superior, a margem superior forma o 
limite inferior do seio transverso do pericárdio.
Externamente os óstios atrioventriculares correspondem ao sulco coronário, ocupado por artérias 
e veias coronárias. Esse sulco circunda o coração e é interrompido anteriormente pela artéria aorta 
e pelo tronco pulmonar. 
O septo interventricular na face anterior corresponde ao sulco interventricular anterior e na face 
diafragmática ao sulco interventricular posterior. 
O sulco interventricular termina inferiormente a alguns centímetros do à direita do ápice do coração, 
em correspondência a incisura do ápice do coração.
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UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
Configuração interna
O coração possui quatro câmaras: dois átrios e dois ventrículos. Os átrios (câmaras superiores) 
recebem sangue; os ventrículos (câmaras inferiores) bombeiam o sangue para fora do coração. 
Na face anterior de cada átrio, existe uma estrutura enrugada, em forma de saco, chamada aurícula 
(semelhante à orelha do cão). 
O átrio direito é separado do esquerdo por uma fina divisória chamada septo interatrial; o ventrículo 
direito é separado do esquerdo pelo septo interventricular.
Ciclo cardíaco
Um ciclo cardíaco único inclui todos os eventos associados a um batimento cardíaco. No ciclo 
cardíaco normal os dois átrios contraem-se, enquanto os dois ventrículos relaxam e vice versa. O 
termo sístole designa a fase de contração; a fase de relaxamento é designada como diástole.
Quando o coração bate, os átrios contraem-se primeiramente (sístole atrial), forçando o sangue 
para os ventrículos. Uma vez preenchidos, os dois ventrículos contraem-se (sístole ventricular) e 
forçam o sangue para fora do coração. 
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Para que o coração seja eficiente na sua ação de bombeamento, é necessário mais que a contração 
rítmica de suas fibras musculares. A direção do fluxo sanguíneo deve ser orientada e controlada, 
o que é obtido por quatro valvas, já citadas: duas localizadas entre o átrio e o ventrículo – 
atrioventriculares (valva tricúspide e bicúspide); e duas localizadas entre os ventrículos e as grandes 
artérias que transportam sangue para fora do coração – semilunares (valva pulmonar e aórtica). 
As valvas e válvulas impedem o refluxo, elas se fecham após a passagem do sangue.
 » Sístole é a contração do músculo cardíaco, temos a sístole atrial que 
impulsiona sangue para os ventrículos. Assim as valvas atrioventriculares 
estão abertas à passagem de sangue e a pulmonar e a aórtica estão 
fechadas. Na sístole ventricular, as valvas atrioventriculares estão fechadas 
e as semilunares abertas à passagem de sangue. 
 » Diástole é o relaxamento do músculo cardíaco, é quando os ventrículos 
se enchem de sangue. Nesse momento as valvas atrioventriculares estão 
abertas e as semilunares estão fechadas. 
Podemos dizer, então, que o ciclo cardíaco compreende: sístole atrial, sístole 
ventricular e diástole ventricular.
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UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
Vascularização
A irrigação do coração é assegurada pelas artérias coronárias e pelo seio coronário. 
As artérias coronárias são duas: uma direita e outra esquerda. Elas têm esse nome porque ambas 
percorrem o sulco coronário e são as duas originadas da artéria aorta. 
Essa artéria, logo depois da sua origem, dirige-se para o sulco coronário, percorrendo-o da direita 
para a esquerda, até se anastomosar com o ramo circunflexo, que é o ramo terminal da artéria 
coronária esquerda, que faz continuação desta, circundando o sulco coronário. 
A artéria coronária direita: da origem a duas artérias que vão irrigar a margem direita e a parte 
posterior do coração, são ela artéria marginal direita e artéria interventricular posterior. 
A artéria coronária esquerda: de início, passa por um ramo por trás do tronco pulmonar para 
atingir o sulco coronário, evidenciando-se nas proximidades do ápice da aurícula esquerda. 
Logo, em seguida, emite um ramo interventricular anterior e um ramo circunflexo que origina a 
artéria marginal esquerda. 
O sangue venoso é coletado por diversas veias que desembocam na veia magna do coração, que 
inicia em nível do ápice do coração, sobe o sulco interventricular anterior e segue o sulco coronário 
da esquerda para a direita, passando pela face diafragmática, para ir desembocar no átrio direito. 
A porção terminal desse vaso, representada por seus últimos 3cm forma uma dilatação que recebe 
o nome de seio coronário. 
O seio coronário recebe, ainda, a veia média do coração, que percorre de baixo para cima o sulco 
interventricular posterior, e a veia pequena do coração, que margeia a borda direita do coração. 
Há, ainda, veias mínimas, muito pequenas, as quais desembocam diretamente nas cavidades 
cardíacas. 
Inervação
A inervação do músculo cardíaco é formada de duas formas: extrínseca, que provém de nervos 
situados fora do coração, e intrínseca, que constitui um sistema só encontrado no coração e que 
se localiza no seu interior. 
A inervação extrínseca deriva do sistema nervoso autônomo, isto é, simpático e parassimpático. 
Do simpático, o coração recebe os nervos cardíacos simpáticos, sendo três cervicais e quatro ou 
cinco torácicos. As fibras parassimpáticas que vão ter ao coração seguem pelo nervo vago (X par 
craniano), do qual derivam nervos cardíacos parassimpáticos, sendo dois cervicais e um torácico. 
Fisiologicamente, o simpático acelera e o parassimpático retarda os batimentos cardíacos. 
A inervação intrínseca, ou sistema de condução do coração, é a razão dos batimentos contínuos 
do coração. É uma atividade elétrica, intrínseca e rítmica, que se origina em uma rede de fibras 
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
musculares cardíacas especializadas,chamadas células autorrítmicas (marca-passo cardíaco), por 
serem autoexcitáveis. 
A excitação cardíaca começa no nodo sino-atrial (SA), situado na parede atrial direita, inferior à 
abertura da veia cava superior. Propagando-se ao longo das fibras musculares atriais, o potencial 
de ação atinge o nodo atrioventricular (AV), situado no septo interatrial, anterior a abertura do 
seio coronário. Do nodo AV, o potencial de ação chega ao feixe atrioventricular (feixe de His), que 
é a única conexão elétrica entre os átrios e os ventrículos. Após ser conduzido ao longo do feixe 
AV, o potencial de ação entra nos ramos direito e esquerdo, que cruzam o septo interventricular, 
em direção ao ápice cardíaco. Finalmente, as miofibras condutoras (fibras de Purkinge) conduzem 
rapidamente o potencial de ação, primeiro para o ápice do ventrículo e, após, para o restante do 
miocárdio ventricular.
Vasos sanguíneos
Formam uma rede de tubos que transportam sangue do coração em direção aos tecidos do corpo e 
de volta ao coração. Os vasos sanguíneos podem ser divididos em sistema arterial e sistema venoso. 
Sistema arterial: constitui um conjunto de vasos que, partindo do coração, vão se ramificando, 
cada ramo em menor calibre, até atingirem os capilares. 
Sistema venoso: formam um conjunto de vasos que, partindo dos tecidos, vão se formando em 
ramos de maior calibre até atingirem o coração. 
Os vasos sanguíneos que conduzem o sangue para fora do coração são as artérias. Estas se ramificam 
muito, tornam-se progressivamente menores, e terminam em pequenos vasos determinados 
arteríolas. A partir desses vasos, o sangue é capaz de realizar suas funções de nutrição e de absorção 
atravessando uma rede de canais microscópicos, chamados capilares, os quais permitem ao sangue 
22
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
trocar substâncias com os tecidos. Dos capilares, o sangue é coletado em vênulas; em seguida, por 
meio das veias de diâmetro maior, alcança de novo o coração. Essa passagem de sangue através do 
coração e dos vasos sanguíneos é chamada de circulação sanguínea.
Sistema arterial
Conjunto de vasos que saem do coração e se ramificam sucessivamente, distribuindo-se para todo 
o organismo. Do coração saem o tronco pulmonar (relaciona-se com a pequena circulação, ou seja, 
leva sangue venoso para os pulmões através de sua ramificação – duas artérias pulmonares uma 
direita e outra esquerda) e a artéria aorta (carrega sangue arterial para todo o organismo através de 
suas ramificações). 
Artérias importantes do corpo humano
Sistema do tronco pulmonar: o tronco pulmonar sai do coração pelo 
ventrículo direito e bifurca-se em duas artérias pulmonares – uma direita 
e outra esquerda. Cada uma delas se ramifica a partir do hilo pulmonar 
em artérias segmentares pulmonares. 
Ao entrar nos pulmões, esses ramos se dividem e subdividem até 
formarem capilares, em torno alvéolos nos pulmões. O gás carbônico 
passa do sangue para o ar e é exalado. O oxigênio passa do ar, no interior 
dos pulmões, para o sangue. Esse mecanismo é denominado hematose. 
Sistema da artéria aorta (sangue oxigenado): é a maior artéria do corpo, com diâmetro de 2 
a 3cm. Suas quatro divisões principais são a aorta ascendente, o arco da aorta, a aorta torácica e a 
aorta abdominal. A aorta é o principal tronco das artérias sistêmicas. A parte da aorta que emerge 
do ventrículo esquerdo, posterior ao tronco pulmonar, é a aorta ascendente.
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Sistema venoso
É constituído por tubos chamados de veias que têm como função conduzir o sangue dos capilares 
para o coração. As veias, também como as artérias, pertencem à grande e à pequena circulação. 
O circuito que termina no átrio esquerdo através das quatro veias pulmonares trazendo sangue 
arterial dos pulmões chama-se pequena circulação ou circulação pulmonar. E o circuito que 
termina no átrio direito através das veias cavas e do seio coronário retornando com sangue venoso 
chama-se grande circulação ou circulação sistêmica. 
Veias importantes do corpo humano
 » Veias da circulação pulmonar (ou pequena circulação): as veias que 
conduzem o sangue que retorna dos pulmões para o coração, após sofrer a hematose 
(oxigenação), recebem o nome de veias pulmonares. 
São quatro veias pulmonares, duas para cada pulmão, uma direita superior e uma 
direita inferior, uma esquerda superior e uma esquerda inferior. 
As quatro veias pulmonares vão desembocar no átrio esquerdo. Essas veias são formadas 
pelas veias segmentares que recolhem sangue venoso dos segmentos pulmonares. 
 » Veias da circulação sistêmica (ou da grande circulação): duas grandes 
veias desembocam no átrio direito trazendo sangue venoso para o coração. São elas: 
veia cava superior e veia cava inferior. Temos, também, o seio coronário, que é um 
amplo conduto venoso formado pelas veias que estão trazendo sangue venoso que 
circulou no próprio coração. 
 › Veia cava superior: a veia cava superior tem o comprimento de cerca de 
7cm e diâmetro de 2cm e origina-se dos dois troncos braquiocefálicos (ou veia 
braquiocefálica direita e esquerda). 
Cada veia braquiocefálica é constituída pela junção da veia subclávia (que recebe 
sangue do membro superior) com a veia jugular interna (que recebe sangue da 
cabeça e pescoço).
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UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
 › Veia cava inferior: a veia cava inferior é a maior veia do corpo, com diâmetro 
de cerca de 3cm e é formada pelas duas veias ilíacas comuns, que recolhem 
sangue da região pélvica e dos membros inferiores. 
 › Seio coronário e veias cardíacas: o seio coronário 
é a principal veia do coração. Ele recebe quase todo 
o sangue venoso do miocárdio. Fica situado no sulco 
coronário, abrindo-se no átrio direito. É um amplo 
canal venoso para onde drenam as veias. Recebe a veia 
cardíaca magma (sulco interventricular anterior) em 
sua extremidade esquerda, a veia cardíaca média (sulco 
interventricular posterior) e a veia cardíaca parva 
em sua extremidade direita. Diversas veias cardíacas 
anteriores drenam diretamente para o átrio direito.
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CAPÍTULO 3
Fisiologia endócrina
Introdução
Há, no organismo, algumas glândulas das quais a função é essencial para a vida. São conhecidas 
pelo nome de glândulas endócrinas ou de secreção interna, porque as substâncias por elas 
elaboradas passam diretamente para o sangue.
Essas glândulas não têm, portanto, um ducto excretor, mas são os próprios vasos sanguíneos que, 
capilarizando-se nelas, recolhem as secreções. As glândulas de secreção interna ou endócrinas 
distinguem-se, assim, nitidamente, das glândulas de secreção externa, ditas exócrinas; estas são, 
na verdade, dotadas de um ducto excretor e compreendem as glândulas do aparelho digestivo, 
como as glândulas salivares, o pâncreas, as glândulas do estômago e do intestino etc.
As glândulas endócrinas secretam substâncias particulares que provocam no organismo funções 
biológicas de alta importância: os hormônios. As principais glândulas endócrinas do organismo são 
o pâncreas, a tireoide, as paratireoides, as cápsulas suprarrenais, a hipófise, as gônadas.
As atividades das diferentes partes do corpo estão integradas pelo sistema nervoso e os hormônios 
do sistema endócrino. As glândulas do sistema endócrino secretam hormônios que difundem ou são 
transportados pela corrente circulatória a outras células do organismo, regulando suas necessidades. 
As glândulas de secreção interna desempenham papel primordial na manutenção da constância da 
concentração de glicose, sódio potássio, cálcio, fosfato, água no sangue e líquidos extracelulares. A 
secreção verifica-se mediante glândulas diferenciadas, as quais podem ser exócrinas (de secreção 
externa) ou endócrinas (de secreção interna).
Chamamos glândulas exócrinas as que são providas de um conduto pelo qual vertem ao exterior 
o produto de sua atividade secretora, tais como o fígado, as glândulas salivares e as sudoríparas.As glândulas endócrinas são aquelas que carecem de um conduto excretor e, portanto, vertem 
diretamente no sangue seu conteúdo, como, por exemplo, a tireoide, o timo etc. Existem, além 
disso, as mistas, que produzem secreções internas e externas, como ocorre com o pâncreas (que 
produz suco pancreático e insulina) e o fígado.
As glândulas endócrinas têm muita importância, pois são capazes de elaborar complexas 
substâncias com os ingredientes que extraem do sangue e da linfa. Esses compostos, os 
hormônios, possuem qualidades altamente específicas. Cada glândula endócrina fabrica seu(s) 
produto(s) ou produtos característico(s) dotado(s) de propriedades físicas, fisiológicas ou 
farmacológicas especiais.
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UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
Sistema endócrino
Hormônio
É uma substância secretada por células de uma parte do corpo que passa a outra parte, onde atua 
pouca concentração, regulando o crescimento ou a atividade das células. No sistema endócrino, 
distinguimos três partes: célula secretória, mecanismo de transporte e célula branca, cada uma 
caracterizada por sua maior ou menor especificação. Geralmente cada hormônio é sintetizado por 
um tipo específico de células.
Os hormônios podem ser assim divididos.
a. Glandulares: são elaborados pelas glândulas endócrinas e vertidos por estas 
diretamente ao sangue, que as distribui a todos os órgãos, onde logo exercem suas 
funções. Subdividem-se em dois grupos, conforme realizam uma ação excitante ou 
moderadora sobre a função dos órgãos sobre os quais influem.
b. Tissulares ou aglandulares: são formados em órgãos distintos e sem correlação 
nem interdependência entre eles: sua ação é exclusivamente local e a exercem no 
órgão em que se formam ou nos territórios vizinhos. Sob o aspecto químico, os 
hormônios podem dividir-se em duas grandes classes.
c. Hormônios esteroides: aos quais pertencem as corticossuprarrenais e sexuais.
d. Hormônios proteicos: (verdadeiras proteínas) ou aminoácidos (mais ou menos 
modificados), as quais pertencem os hormônios tireoides, hipofisárias, pancreáticas 
e paratireoides.
As características físico-químicas dos hormônios são: facilidade de solubilidade nos líquidos 
orgânicos, difusibilidade nos tecidos e resistência ao calor. A modalidade da secreção hormonal por 
parte das glândulas endócrinas não é, todavia bem conhecida, já que falta saber, com exatidão, se 
produz de maneira contínua ou é armazenada na glândula e derramada na circulação no momento 
de sua utilização, ou se produz unicamente quando é necessária, ou se uma pequena parte é posta 
continuamente em circulação.
Glândulas 
Hipotálamo
Localiza-se na base do encéfalo, sob uma região encefálica denominada tálamo. A função endócrina 
do hipotálamo está a cargo das células neurossecretoras, que são neurônios especializados na 
produção e na liberação de hormônios.
A hipófise é dividida em três partes, denominadas lobos anterior, posterior e intermédio. Esse 
último pouco desenvolvido no homem. O lobo anterior (maior) é designado adeno-hipófise e o lobo 
posterior, neuro-hipófise.
27
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
 » Hormônios produzidos no lobo anterior da hipófise
 › Samatotrofina (GH) – Hormônio do crescimento.
 › Hormônio tireotrófico (TSH) – Estimula a glândula tireoide.
 › Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) – Age sobre o córtex das glândulas 
suprarrenais.
 › Hormônio folículo-estimulante (FSH) – Age sobre a maturação dos folículos 
ovarianos e dos espermatozoides.
 › Hormônio luteinizante (LH) – Estimula as células intersticiais do ovário e do 
testículo; provoca a ovulação e a formação do corpo amarelo.
 › Hormônio lactogênico (LTH) ou prolactina – Interfere no desenvolvimento das 
mamas, na mulher, e na produção de leite.
Os hormônios designados pelas siglas FSH e LH podem ser reunidos sob a 
designação geral de gonadotrofinas.
 » Hormônios produzidos pelo lobo posterior da hipófise
 › Oxitocina – age particularmente na musculatura lisa da parede do útero, 
facilitando, assim, a expulsão do feto e da placenta.
 › Hormônio antidiurético (ADH) ou vasopressina – constitui-se em um mecanismo 
importante para a regulação do equilíbrio hídrico do organismo.
Tireoide
Situada na porção anterior do pescoço, a tireoide consta dos lobos direito, esquerdo e piramidal. Os 
lobos direito e esquerdo são unidos na linha mediana por uma porção estreitada – o istmo.
A tireoide é regulada pelo hormônio tireotrófico (TSH) da adeno-hipófise. Seus hormônios – tiroxina 
e triiodotironina – requerem iodo para sua elaboração.
Paratireoide
Constituídas geralmente por quatro massas celulares, as paratireoides medem, em média, cerca 
de 6mm de altura por 3mm a 4mm de largura e apresentam o aspecto de discos ovais achatados. 
Localizam-se junto à tireoide. Seu hormônio – o paratormônio – é necessário para o metabolismo 
do cálcio.
Suprarrenal ou adrenal
Em cada glândula suprarrenal, há duas partes distintas: o córtex e a medula. Cada parte tem função 
diferente.
28
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
Os vários hormônios produzidos pelo córtex – as corticosteronas – controlam o metabolismo do 
sódio e do potássio e o aproveitamento de açúcares, lipídios, sais e águas, entre outras funções.
A medula produz adrenalina (epinefrina) e noradrenalina (norepinefrina). Esses hormônios são 
importantes na ativação dos mecanismos de defesa do organismo diante de condições de emergência, 
tais como emoções fortes, stress, choque entre outros; preparam o organismo para a fuga ou luta.
Pâncreas
O pâncreas produz o hormônio insulina, que regula o nível de glicose no sangue.
Em certas condições, por exemplo, quando se ingere muito açúcar, o nível de glicose no sangue 
aumenta muito, então o pâncreas libera insulina no sangue.
Esse hormônio aumenta a absorção de glicose nas células. O excesso de glicose é retirado do sangue 
e o nível desse açúcar volta ao normal. Quando o pâncreas produz uma quantidade insuficiente de 
insulina, surge uma doença conhecida como “diabetes”. Nesse caso, o excesso de glicose permanece no 
sangue: é a hiperglicemia, constatada pela presença de glicose na urina. A incapacidade das células em 
absorver adequadamente a glicose do sangue provoca alguns sintomas, como a sensação de fraqueza 
muscular e fome.
O pâncreas não é somente uma glândula endócrina, pois este órgão constitui uma glândula de 
secreção externa; produz, na verdade, o suco pancreático, que serve para digerir os alimentos e que 
é lançado no duodeno por um ducto que percorre o pâncreas em toda a sua extensão. Em um corte 
do pâncreas, contudo, notam-se “ilhas” de substância formada de células diversas das do resto da 
glândula: são as ilhotas de Langerhans, que são dotadas, justamente, de uma função endócrina.
As ilhotas de Langerhans produzem um hormônio, a insulina, da qual a função é permitir a 
utilização dos açúcares por parte dos tecidos e, em particular, dos músculos, para cuja atividade o 
açúcar é fundamental. Quando acontece faltar a insulina, os açúcares não podem ser utilizados pelos 
músculos e ficam no sangue: é a diabete. Essa moléstia é causada, na verdade, pela hiperglicemia, isto 
é, pela presença no sangue dos açúcares em proporção superior à normal, um por mil. Aumentando 
o açúcar no sangue, a certo ponto, o rim não consegue mais reter esse açúcar, que passa, em grande 
quantidade através dos glomérulos e aparece na urina.
Ovários
Na puberdade, a adeno-hipófise passa a produzir quantidades crescentes do hormônio folículo-
estimulante (FSH). Sob a ação do FSH, os folículos imaturos do ovário continuam seu desenvolvimento, 
o mesmo acontecendo com os óvulos neles contidos. O folículo em desenvolvimento secreta 
hormônios denominados estrógenos, responsáveis pelo aparecimento das características sexuais 
secundárias femininas.
Outro hormônio produzido pela adeno-hipófise – hormônio luteinizante (LH) – atua sobre o ovário, 
determinando o rompimento do folículo maduro, coma expulsão do óvulo (ovulação).
O corpo amarelo (corpo lúteo) continua a produzir estrógenos e inicia a produção de outro hormônio 
– a progesterona – que atuará sobre o útero, preparando-o para receber o embrião, caso tenha 
ocorrido a fecundação.
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Testículos (células de Leydig)
Entre os túbulos seminíferos se encontra um tecido intersticial, constituído principalmente 
pelas células de Leydig, onde se dá a formação dos hormônios andrógenos (hormônios sexuais 
masculinos), em especial a testosterona.
Os hormônios andrógenos desenvolvem e mantém os caracteres sexuais masculinos.
Disfunções do sistema endócrino
a. Distúrbios hormonais
Se uma glândula endócrina produzir uma quantidade muito grande ou muito pequena 
de um determinado hormônio, podem ocorrer doenças. Podem ser prescritos 
remédios para alterar a produção desse hormônio pelo organismo ou uma versão 
sintética dele. Os sintomas de disfunção hormonal são variados porque o sistema 
endócrino controla inúmeras funções orgânicas.
b. Disfunções da pituitária
A falta do hormônio do crescimento impede que a criança cresça normalmente 
(nanismo); a produção excessiva faz com que cresça demais (gigantismo). Se o 
tratamento começar logo, a criança alcançará uma altura normal.
c. Disfunções da tireoide
A produção insuficiente de hormônios pela tireoide causa hipotiroidismo. Os 
sintomas são apatia, aumento de peso e ressecamento da pele. A maioria das pessoas 
com excesso de peso não tem problemas de tireoide.
d. Sintomas de distúrbio hormonal
Os sintomas associados a distúrbios hormonais são variados e refletem as 
diferentes funções orgânicas controladas pelos hormônios. Caso haja suspeita 
de alguma disfunção endócrina, um simples teste de sangue pode esclarecer o 
diagnóstico. Os sintomas mais comuns incluem: fadiga, sede, produção excessiva 
de urina, desenvolvimento sexual lento ou prematuro, excesso de pelos no corpo, 
ganho ou perda de peso, mudança na distribuição de gordura no corpo, ansiedade 
e mudanças na pele. Caso o indivíduo apresente algum destes sintomas, deverá 
consultar o seu médico.
Insulina e glucagon
O tecido pancreático é constituído por numerosos ácinos (ácinos pancreáticos), que são responsáveis 
pela produção das diversas enzimas secretadas através do ducto pancreático no tubo digestório. 
Tais enzimas constituem um tipo de secreção denominada secreção exócrina.
Além dessa função exócrina, o tecido pancreático secreta também hormônios diretamente à corrente 
sanguínea. A secreção endócrina do pâncreas é feita através de milhares de grupamentos celulares 
30
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
denominados Ilhotas de Langerhans, distribuídas por todo o tecido pancreático. Cada Ilhota de 
Langerhans é constituída por diversos tipos de células. Destacam-se as células alfa, que produzem 
o hormônio glucagon e as células beta, que produzem a insulina.
Ambos os hormônios, insulina e glucagon, são bastante importantes devido aos seus efeitos no 
metabolismo dos carboidratos, das proteínas e das gorduras.
Insulina
Produzida pelas células beta das ilhotas de Langerhans, atua no metabolismo dos carboidratos, das 
proteínas e das gorduras.
 » Efeitos da insulina no metabolismo dos carboidratos
 › Aumento no transporte de glicose através da membrana celular
 › Aumento na disponibilidade de glicose no líquido intracelular
 › Aumento na utilização de glicose pelas células
 › Aumento na glicogênese (polimerização de glicose, formando glicogênio), 
principalmente no fígado e nos músculos
 › Aumento na transformação de glicose em gordura
 » Efeitos da insulina no metabolismo das proteínas
 › Aumento no transporte de aminoácidos através da membrana celular
 › Maior disponibilidade de aminoácidos no líquido intracelular
 › Aumento na quantidade de RNA no líquido intracelular
 › Aumento na atividade dos ribossomos no interior das células
 › Aumento na síntese proteica
 › Redução na lise proteica
 › Aumento no crescimento
 » Efeitos da insulina no metabolismo das gorduras
 › Aumento na transformação de glicose em gordura
 › Redução na mobilização de ácidos graxos dos tecidos adiposos
 › Redução na utilização de ácidos graxos pelas células glucagon
Secretado pelas células alfa das ilhotas de Langerhans, é muito importante principalmente para 
evitar que ocorra uma hipoglicemia acentuada no organismo de uma pessoa. Quando a concentração 
31
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
de glicose no sangue atinge valores baixos, as células alfa das ilhotas de Langerhans liberam uma 
maior quantidade de glucagon. O glucagon, então, faz com que a glicose sanguínea aumente e 
retorne aos valores aceitáveis como normal.
Os principais mecanismos através dos quais o glucagon faz aumentar a glicemia são estes.
a. Aumento na glicogenólise (despolimerização do glicogênio armazenado nos tecidos, 
liberando glicose para a circulação)
b. Aumento na gliconeogênese, por meio da qual elementos que não são carboidratos 
(proteínas e glicerol) transformam-se em glicose.
32
CAPÍTULO 4
Fisiologia renal
Introdução
A circulação extracorpórea é um agente capaz de produzir alterações nas funções do sistema renal e 
no equilíbrio dos líquidos e dos eletrólitos do organismo. Os rins são fundamentais na regulação do 
meio interno, onde estão imersas as células de todos os órgãos.
Os rins desempenham duas funções primordiais no organismo: 1. eliminação de produtos terminais 
do metabolismo orgânico, como ureia, creatinina e ácido úrico, entre outros; 2. controle da 
concentração da água e da maioria dos constituintes dos líquidos do organismo, tais como sódio, 
potássio, cloro, bicarbonato e fosfatos.
Os rins exercem suas funções, principalmente, por meio da filtração glomerular, da reabsorção 
tubular e da secreção tubular de diversas substâncias.
O sistema urinário, encarregado da produção, da coleta e da eliminação da urina está localizado 
no espaço retroperitonial, de cada lado da coluna vertebral dorsolombar. É constituído pelos rins 
direito e esquerdo, a pelve renal, que recebe os coletores de urina do parênquima renal, os uretéres, 
a bexiga e a uretra.
Os rins são envolvidos por uma cápsula fibrosa que, em nível do hilo renal, se deixa atravessar 
pela artéria renal, a veia renal e a pelve coletora que continua com o ureter. O parênquima renal 
apresenta duas regiões bastante distintas: a região periférica, cortical ou córtex renal e a 
região central, medular ou medula renal.
À semelhança do alvéolo pulmonar na fisiologia respiratória, o rim é constituído de unidades 
funcionais completas, chamadas néfron. O néfron representa a menor unidade do rim; cada néfron 
é capaz de filtrar e formar a urina independentemente dos demais. A função renal pode, portanto, 
33
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
ser compreendida estudando-se a função de um único néfron. Existem aproximadamente 1.200.000 
néfrons em cada rim, que funcionam alternadamente, conforme as necessidades do organismo 
a cada momento. O néfron é constituído basicamente por um glomérulo e um longo túbulo que 
desemboca nos tubos coletores de urina.
O glomérulo é uma rede ou um novelo de capilares recobertos por células epiteliais. Um glomérulo 
pode ter até 50 capilares. O sangue penetra no glomérulo pela arteríola aferente e sai através da 
arteríola eferente.
A camada cortical do rim, a mais externa, é constituída principalmente por néfrons corticais, que 
tem os túbulos coletores menores que os néfrons localizados mais próximos da região medular, 
chamados néfron justamedulares.
A camada medular é constituída, principalmente, pelos longos túbulos coletores de urina, que se 
juntam em túbulos maiores até se constituírem na pelve renal.
O glomérulo tem a função de filtrar o sangue enquanto o sistema de túbulos coletores absorve 
parte do líquido filtrado nos glomérulos. Os túbulos também podem secretar diversas substâncias, 
conforme as necessidadesdo organismo.
Envolvendo cada glomérulo existe uma cápsula, chamada cápsula de Bowman que continua com o 
túbulo proximal. A pressão do sangue nos glomérulos produz a filtração de líquido para o interior da 
cápsula de Bowman, de onde escoa para o túbulo proximal. Do túbulo proximal, o líquido penetra 
na alça de Henle, que tem uma porção com parede muito fina, chamada segmento fino da alça 
de Henle. Da alça de Henle, o líquido penetra no túbulo distal que se insere num canal coletor, 
juntamente com os túbulos distais de diversos outros glomérulos. O canal coletor acumula a urina 
proveniente de vários néfrons e lança-se na pelve renal. O líquido filtrado no glomérulo, chamado 
filtrado glomerular, é transformado em urina à medida que passa pelos túbulos proximal e distal.
As artérias renais são ramos da aorta abdominal. Ao penetrar no hilo do rim, a artéria renal dá 
origem a diversos ramos, chamados ramos interlobares, que mergulham na profundidade do 
parênquima renal.
Desses ramos interlobares, emergem as artérias arqueadas das quais se originam as arteríolas 
aferentes. Cada arteríola aferente produz um tufo ou novelo de capilares que constituem o glomérulo; 
no extremo oposto, os capilares reúnem-se novamente, formando a via de saída do glomérulo, a 
arteríola eferente.
A arteríola eferente ramifica-se em diversos outros capilares, formando a rede capilar peritubular, 
que se emaranha com os túbulos proximais e distais do sistema coletor. Outros vasos emergem da 
arteríola eferente e se dirigem às regiões que circundam as alças tubulares, e são conhecidos como 
vasos retos, que após formarem as alças na medula renal, se lançam nas veias.
Função do néfron
A função essencial do néfron consiste em depurar o plasma sanguíneo das substâncias que devem 
ser eliminadas do organismo.
34
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
O néfron filtra uma grande proporção do plasma sanguíneo através da membrana glomerular. 
Cerca de 1/5 do volume que atravessa o glomérulo é filtrado para a cápsula de Bowman que coleta 
o filtrado glomerular. Em seguida, à medida que o filtrado glomerular atravessa os túbulos, as 
substâncias necessárias, como a água e grande parte dos eletrólitos, são reabsorvidas, enquanto as 
demais substâncias, como ureia, creatinina e outras, não são reabsorvidas.
A água e as substâncias reabsorvidas nos túbulos voltam aos capilares peritubulares para a 
circulação venosa de retorno, sendo lançadas nas veias arqueadas e, finalmente, na veia renal. 
Uma parte dos produtos eliminados pela urina é constituída de substâncias que são secretadas 
pelas paredes dos túbulos e lançadas no líquido tubular. A urina formada nos túbulos é constituída 
por substâncias filtradas do plasma e pequenas quantidades de substâncias secretadas pelas 
paredes tubulares.
O fluxo sanguíneo através dos rins corresponde, em média, à aproximadamente 20% do débito 
cardíaco, podendo variar, mesmo em condições normais.
Em um adulto de 60kg de peso, o débito cardíaco corresponde a 4.800ml/min.; a fração renal 
do débito cardíaco será de 960ml. O fluxo sanguíneo renal é muito maior que o necessário para 
o simples suprimento de oxigênio. Cerca de 90% do fluxo sanguíneo renal são distribuídos pela 
camada cortical, onde abundam os glomérulos e apenas 10% se distribuem pela região medular.
Os rins possuem um eficiente mecanismo de autorregulação que permite regular o fluxo de sangue 
e, através dele, regular a filtração glomerular. Esse mecanismo é capaz de manter um fluxo renal 
relativamente constante com pressões arteriais que variam entre 80 e 180mmHg. Sob determinadas 
condições, como, por exemplo, na depleção líquida ou no baixo débito cardíaco, quando o 
fluxo renal não pode ser mantido, o mecanismo autorregulador preserva a filtração glomerular, 
produzindo vasoconstrição da arteríola eferente, que mantém o gradiente transglomerular de 
pressão. A resistência vascular renal ajusta-se automaticamente às variações na pressão de perfusão 
renal. As arteríolas, aferente e eferente, são influenciadas por muitos dos estímulos nervosos e 
hormonais vasculares, embora sua resposta dependa das necessidades renais e seja moderada pelos 
mecanismos autorregulatórios.
A membrana glomerular possui três camadas principais: uma camada endotelial, do próprio 
capilar, uma camada ou membrana basal e uma camada de células epiteliais na face correspondente 
à cápsula de Bowman. Apesar da presença das três camadas, a permeabilidade da membrana 
glomerular é cerca de 100 a 1.000 vezes maior do que a permeabilidade do capilar comum. A 
fração de filtração glomerular é de, aproximadamente, 125ml/minuto. Em 24 horas são filtrados, 
aproximadamente, 180 litros de líquido por todos os glomérulos (filtrado glomerular), para formar 
de 1l a 1,5l de urina, o que demonstra a enorme capacidade de reabsorção dos túbulos renais. O 
líquido reabsorvido nos túbulos passa para os espaços intersticiais renais e daí para os capilares 
peritubulares. Para atender à essa enorme necessidade de reabsorção, os capilares peritubulares 
são extremamente porosos.
A grande permeabilidade da membrana glomerular é dependente da estrutura daquela membrana 
e das numerosas fendas e poros existentes, cujo diâmetro permite a livre passagem das pequenas 
moléculas e impede a filtração das moléculas maiores, como as proteínas.
35
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
O filtrado glomerular possui, aproximadamente, a mesma composição do plasma, exceto em relação 
às proteínas. Existem, no filtrado glomerular, diminutas quantidades de proteínas, principalmente 
as de baixo peso molecular, como a albumina.
Função renal
A experiência tem demonstrado que o comprometimento da função renal pré-operatória aumenta, 
consideravelmente, as chances de desenvolvimento de insuficiência renal aguda após a circulação 
extracorpórea.
A avaliação da função renal antes da perfusão é fundamental, para a prevenção de injúria renal 
induzida pela perfusão.
Certas cardiopatias cianóticas de longa duração podem ser associadas a graus leves de insuficiência 
renal, bem como a aterosclerose, o diabetes e a hipertensão arterial. A história clínica e o exame 
do paciente poderão mostrar a existência de edema, alterações do volume urinário e a presença de 
infecção urinária.
A insuficiência renal aguda é uma alteração grave, com mortalidade e morbidade elevadas, em que 
ocorre deterioração súbita da função renal, causando profunda desordem no equilíbrio do organismo.
Há extrema redução da excreção dos produtos nitrogenados, ureia e creatinina; alterações da 
regulação do volume e da composição dos líquidos do organismo e alterações da síntese de 
determinados hormônios essenciais. O marco clínico da síndrome é a acumulação rápida de produtos 
finais nitrogenados, levando à uremia progressiva e à marcada redução da diurese. Ocasionalmente 
a insuficiência renal aguda pode se acompanhar de diurese abundante.
A urina eliminada, porém, tem densidade baixa porque os túbulos perdem a capacidade de 
reabsorver água e, em consequência, de concentrar a urina.
A avaliação pré-operatória da função renal inclui a determinação dos níveis da ureia e da creatinina no 
plasma sanguíneo e o exame sumário da urina, para a detecção da presença de elementos anormais.
Sistema da Angiotensina
Angiotensinogênio
Renina
Angiotensina I
Angiotensina II
Aldosterona
Retenção de água 
e sódio
Aumento da 
resistência vascular 
sistêmica
Vasoconstrição
36
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
A ureia plasmática oscila entre 20mg% e 60mg% enquanto a creatinina oscila entre 1mg% e 2 mg% 
nos adultos. Nas crianças, os valores normais variam com a idade, sendo, em geral, menores. O 
exame da urina não deve revelar proteinúria ou hematúria. A normalidade dos valores da ureia e da 
creatinina equivale à presença de função renal adequada.
Quando os valores de ureia ou da creatinina estão elevados ou quando há proteinúria ou hematúria 
no exame da urina,torna-se necessária uma avaliação mais completa da função renal, na tentativa 
de quantificar o grau de função renal existente.
Ação dos diuréticos
Os diuréticos são substâncias que aumentam a formação de urina e sua principal aplicação é reduzir 
a quantidade total de líquidos no organismo. Durante a circulação extracorpórea, alguns diuréticos 
podem ser utilizados, com esse objetivo.
As diversas substâncias com efeitos diuréticos têm mecanismos de ação diferentes. Ao se administrar 
um diurético, ocorre a eliminação associada de sódio e água.
Se o diurético eliminasse apenas a água dos líquidos orgânicos, haveria um aumento da concentração 
de sódio nos líquidos, que se tornariam hipertônicos e provocariam uma resposta dos receptores 
osmóticos, seguida de aumento da secreção do hormônio antidiurético. O excesso desse hormônio 
promoveria a reabsorção de grande quantidade de água nos túbulos, anulando os efeitos do diurético. 
Quando o sódio é eliminado junto com a água, a concentração iônica dos líquidos mantém-se e não 
há estimulação antidiurética.
Diuréticos osmóticos
O manitol é uma substância que, quando injetada na circulação, pode atravessar facilmente os poros 
da membrana glomerular, sendo inteiramente filtrada pelos glomérulos. Suas moléculas, contudo, 
não são reabsorvidas nos túbulos renais e a sua presença no líquido dos túbulos gera uma sobrecarga 
osmótica importante. Essa pressão osmótica elevada no interior dos túbulos impede a reabsorção da 
água, fazendo com que grandes quantidades de filtrado glomerular atravessem os túbulos e sejam 
eliminados como urina.
Níveis muito elevados de glicose no sangue produzem uma diurese osmótica semelhante à do manitol.
Diuréticos de alça
São substâncias capazes de reduzir os sistemas transportadores nas células tubulares, diminuindo a 
reabsorção ativa dos solutos tubulares e, portanto, aumentando a pressão osmótica no interior dos 
túbulos e propiciando grande aumento da eliminação de urina. Os principais diuréticos desse tipo 
são a furosemida, a bumetanida e o ácido etacrínico.
37
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
A furosemida bloqueia a reabsorção ativa do íon cloro na porção ascendente da alça de Henle e 
no segmento restante do túbulo distal. Como os íons cloro não são reabsorvidos, os íons positivos 
absorvidos em conjunto, principalmente o sódio, também não são absorvidos. O bloqueio da 
reabsorção de cloro e sódio determina a diurese porque permite que grandes quantidades de solutos 
sejam levadas até os túbulos distais onde atuam como agentes osmóticos e impedem a reabsorção 
da água.
Além disso, a incapacidade de reabsorver íons cloro e sódio pela alça de Henle para o interstício 
medular diminui a concentração desses íons no líquido intersticial medular e a capacidade de 
concentrar urina fica muito reduzida. Esses dois mecanismos tornam a furosemida um diurético 
muito eficiente. A bumetanida age do mesmo modo que a furosemida. O ácido etacrínico pode 
ser usado em pacientes que não respondem a furosemida. Entretanto, seu uso prolongado pode 
produzir distúrbios auditivos.
Existem outros diuréticos que atuam por mecanismos diferentes, mas não são aplicados nas 
situações agudas, como na circulação extracorpórea.
Os rins na circulação extracorpórea
Diversas alterações funcionais e orgânicas dos rins têm sido detectadas em relação à circulação 
extracorpórea e podem afetar adversamente a função renal por diversos mecanismos.
 » Variações do tônus vascular, produzindo vasodilatação e hipotensão sistêmica.
 » Exacerbação da atividade simpática, com produção e liberação excessiva de 
catecolaminas na circulação.
 » Exacerbação da atividade hormonal, com produção e liberação excessiva de 
vasopressina e outros hormônios.
 » Traumatismo aos elementos figurados do sangue, com liberação de substâncias 
vasoconstritoras, como o tromboxano A2 das plaquetas.
 » Redistribuição irregular do fluxo arterial sistêmico, reduzindo a fração renal do 
débito.
 » Redução do fluxo sanguíneo renal.
 » Alterações do volume e da composição eletrolítica do líquido extracelular.
 » Aumento da eliminação renal de sódio e potássio.
 » Hemólise e hemoglobinúria.
 » Produção de microembolia na circulação renal.
A hipotensão é bastante comum no início e após os primeiros momentos da circulação extracorpórea. 
É causada por uma multiplicidade de fatores que agem em sincronia, como a redução do fluxo de 
perfusão em relação ao débito cardíaco do paciente, a hemodiluição com redução da viscosidade 
38
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
do sangue e diluição das catecolaminas circulantes, e a redução da remoção de bradicinina pelos 
pulmões, na fase de bypass total. 
A hipotensão estimula a atividade simpática e aumenta a produção de catecolaminas, renina, 
angiotensina, aldosterona e hormônio antidiurético.
Ocasionalmente, a hipotensão produzida pela circulação extracorpórea requer a administração de 
drogas adrenérgicas ou vasoconstritoras.
Os rins participam dos mecanismos de redistribuição protetora do fluxo sanguíneo, na medida em 
que sacrificam o seu próprio fluxo sanguíneo com a constrição das arteríolas aferentes, para aumentar 
o afluxo sanguíneo de outros órgãos, como o cérebro e o miocárdio, durante períodos de hipotensão 
e hipovolemia.
O período inicial de hipotensão da circulação extracorpórea é seguido por um período de elevação 
progressiva da pressão arterial causado pela resposta regulatória do próprio organismo que, com 
frequência, resulta em hipertensão. A vasoconstrição produzida pela hipotermia, a elevação da 
resistência vascular sistêmica e a ausência de pulsatilidade na circulação, são também contributivos 
na gênese da resposta hipertensiva. Os mecanismos dessa resposta hipertensiva produzem 
vasoconstrição renal, que reduz o fluxo sanguíneo renal, predispondo os rins à isquemia e à injúria.
A redução do fluxo sanguíneo renal reduz a energia disponível para os mecanismos da atividade renal 
normal, inclusive a autorregulação. Algumas das alterações renais durante a circulação extracorpórea 
podem ser atribuídas à essa redução do suprimento de energia, particularmente a depressão das 
funções de reabsorção ativa, da secreção renal e da regulação da concentração e diluição.
A autorregulação e o balanço tubular dependem da integridade dos mecanismos de reabsorção 
de sódio. A eliminação excessiva de sódio (natriurese), que ocorre durante a perfusão, estimula a 
resposta regulatória do aparelho justa-glomerular, que aumenta a produção de renina, angiotensina 
e aldosterona, acentuando a vasoconstrição renal. A aldosterona aumenta a eliminação de potássio e 
reduz a de sódio. Essa diurese eletrolítica pode causar desequilíbrio eletrolítico durante a circulação 
extracorpórea.
A redistribuição do fluxo sanguíneo, durante a circulação extracorpórea, é uma resposta que objetiva 
a preservação do cérebro e do coração, à custa dos demais leitos vasculares, inclusive o renal. A 
redistribuição é o resultado do aumento da atividade simpática; os órgãos mais afetados são os que 
têm preponderância de inervação simpática e muitos receptores simpáticos, como os rins.
A hipotermia também contribui para a vasoconstrição renal e a redistribuição do fluxo sanguíneo 
renal. O fluxo renal reduzido é redistribuído para a periferia da camada cortical. O mecanismo 
concentrador dos rins (mecanismos de contracorrente), devido à redução de fluxo na camada 
medular, é deprimido.
A proteção da hipotermia é menos eficaz para os rins, em relação aos demais órgãos. A vasoconstrição 
renal é precoce e ocorre antes que o órgão esteja uniformemente resfriado. 
Além da vasoconstrição, a hipotermia produz o aumento da viscosidade do sangue, que favorece a 
aglutinação intravascular que, contudo, pode ser minimizada pelo uso criterioso da hemodiluição.
39
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
A hemodiluição com soluções cristaloides, quando em excesso, predispõe o pacienteà formação 
de edema, devido à redução da pressão coloido-osmótica do plasma e diminui a reabsorção nos 
capilares peritubulares, que resulta em uma diurese aquosa e rica em eletrólitos.
Além de contribuir na formação de microêmbolos de restos celulares, a hemólise produz 
vasoconstrição pela liberação de produtos vasoativos do interior das células lesadas. A hemoglobina 
livre é captada pela haptoglobina do plasma e subsequentemente metabolizada no fígado.
Quando são atingidos níveis excessivos de hemoglobina livre, ela é filtrada nos glomérulos e 
excretada na urina. Por ser uma molécula grande, com peso molecular de 68.000, a hemoglobina 
é filtrada com dificuldade e pode cristalizar nos túbulos renais, causando obstrução e necrose 
tubular. Uma prática frequente para prevenir essa ocorrência, consiste em alcalinizar a urina e 
estimular a diurese. A alcalinização da urina dificulta a cristalização da hemoglobina e obtém-se 
pela administração de bicarbonato de sódio. A diurese é estimulada pela administração de manitol, 
que acelera a eliminação da hemoglobina livre.
Há numerosas evidências de que os efeitos deletérios da circulação extracorpórea sobre os rins, 
incluindo a produção de insuficiência renal aguda, estão relacionados à duração da perfusão. Isso 
torna imperativa a criteriosa monotorização da função renal, principalmente nas perfusões que se 
prolongam por mais de três a quatro horas.
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CAPÍTULO 5
Fisiologia do aparelho digestório
Introdução
Digestão é o conjunto de transformações físico-químicas que os alimentos sofrem para se 
converterem em compostos menores hidrossolúveis e absorvíveis.
A digestão química ocorre devido à ação das enzimas secretadas em várias partes do aparelho digestivo. 
Essas enzimas promovem a hidrólise enzimática das macromoléculas ingeridas, na presença da 
água, de forma que estas são transformadas em unidades capazes de serem absorvidas pelas células 
da mucosa gastrointestinal (nos animais que apresentam tubo digestivo). 
As enzimas secretadas pelas diversas partes do aparelho digestório, sua localização, os substratos em 
que atuam e os produtos que formam estão indicados mais adiante. Vale ressaltar que as vitaminas, 
os sais minerais e a água são absorvidos diretamente (não necessitam de digestão prévia).
Tipos de digestão
O processo digestivo varia de acordo com o local da ocorrência. Digestão Intracelular: ocorre 
totalmente dentro das células (protozoários e poríferos) e é realizada pelos lisossomos que são 
pequenos vacúolos citoplasmáticos que apresentam membrana lipoproteica e, no seu interior, enzimas 
digestivas responsáveis pela digestão de vários tipos de compostos orgânicos como os listados a seguir.
Enzimas composto digerido
Desoxirribonuclease (DNA-ase) DNA
Ribonuclease (RNA-ase) RNA
Catepsina Proteínas
Fosfatases Ésteres do ác. fosfórico
Colagenase Colágeno
Glicosidase Glicogênio
Se a membrana do lisossomo for fragmentada, as enzimas são lançadas no citoplasma e a célula 
morre por “autodigestão”.
As partículas que penetram nas células por endocitose originam um vacúolo com alimento 
(pinossomo ou fagossomo). O lisossomo une-se ao vacúolo originando o vacúolo digestivo. Após 
a absorção das partes úteis, origina-se o corpo residual que defeca por clasmocitose. Quando o 
lisossomo digere componentes estruturais da própria célula, forma-se o vacúolo autofágico. As 
esponjas (poríferos) apresentam coanócitos que são células responsáveis pela digestão intracelular.
41
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Digestão extracelular
Ocorre no interior do tubo digestivo do animal, em invertebrados, protocordados e vertebrados. Em 
relação à alimentação, pode-se afirmar que o homem apresenta especialmente digestão extracelular, 
enquanto os lisossomos realizam a digestão de componentes celulares velho, que devem ser 
renovados (autofagia ou digestão intracelular). Nessa digestão, as enzimas são produzidas pelos 
ribossomos por comando genético, que catalisam as reações químicas celulares. Geralmente essas 
enzimas são específicas para cada substrato e apresentam a terminação ASE, como glicídios/
glicosidases, proteínas/proteinases, DNA/DNA-ase, RNA/RNA-ase, lipídeos/lipases.
Digestão extracorpórea
Esta é uma forma menos comum de digestão, observada em pequeno número de espécies. Na 
digestão extracorpórea, o organismo lança para fora, no meio externo, as suas enzimas digestivas, 
que vão fazer a hidrólise das macromoléculas extraorganicamente. Os fungos costumam difundir 
suas enzimas hidrolisastes sobre os substratos (substâncias orgânicas encontradas na madeira, 
na terra) em meio aos quais se desenvolvem. Só depois da fragmentação das macromoléculas em 
moléculas pequenas é feita a absorção dos nutrientes. 
As aranhas comumente injetam na presa uma quantidade de sucos digestivos juntamente com o 
veneno. Esses sucos vão proceder na vítima o amolecimento dos tecidos e a decomposição rápida de 
proteínas, lipídeos e polissacarídeos. Após esse evento, as aranhas promovem a ingestão, sugando 
a matéria liquefeita do interior do corpo da presa que, por fim, resta seco e oco. A estrela-do-mar 
ejeta o estômago, englobando o alimento no meio externo. Após o amolecimento das substâncias 
pela ação do suco gástrico, o estômago é recolhido novamente ao interior do organismo, onde ocorre 
o resto da digestão (assimilação).
Aparelho digestório humano
A evolução constante dos seres vivos permitiu, através de transformações sucessivas, que 
chegássemos à organização anatômico/fisiológica sofisticada dos animais superiores. Se por 
um lado, vimos a complexidade atingida por órgãos e sistemas do corpo humano, considerado a 
máquina mais perfeita do mundo, ela necessita de muita energia para que possa estar em 
perfeito funcionamento. Essa energia é obtida pela nutrição.
Assim, a mais perfeita máquina do mundo precisa ser alimentada porque é um ser heterotrófico, 
isto é, totalmente dependente dos seres autotróficos e também de outros seres heterotróficos. 
Convêm recordar que somente os seres autotróficos conseguem obter energia a partir de minerais 
e gases. Portanto os seres mais evoluídos do mundo são totalmente dependentes dos seres mais 
independentes do mundo, pois esses últimos se nutrem e se desenvolvem por si mesmo, daí serem 
chamados de autotróficos. Os vegetais, como exemplo maior de seres autotróficos, são capazes 
de transformar CO2 + H2O + energia luminosa, captada por pigmentos fotossensíveis (clorofila, por 
ex.), em compostos orgânicos, ou seja, em compostos que servirão para o seu desenvolvimento e que 
também são essenciais para o desenvolvimento dos seres heterotróficos.
42
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
Está claro, então, que os seres mais evoluídos e mais dependentes do mundo, os heterotróficos, 
necessitam nutrir-se. A nutrição como um todo inclui o seguinte.
 » Alimentação
 » Digestão
 » Assimilação
 » Defecação
A digestão humana é extracelular, pois ocorre no interior do tubo digestivo. Compreende processos 
físicos (mecânicos), como a mastigação, a deglutição e os movimentos peristálticos. É também um 
processo químico, graças à ação das enzimas secretadas por glândulas anexas. O processo digestivo 
inicia-se na boca pela ação trituradora dos dentes.
Os dentes são formados do epitélio e do tecido conjuntivo das gengivas, que se modificam. Os 
dentes são dispostos em duas curvas, arcadas dentárias, articulados nos ossos maxilares e 
mandibular. Cada dente é formado por uma porção que se projeta além da gengiva, a coroa, e uma 
ou mais raízes dentro do alvéolo do osso. O ponto de transição entre coroa e raiz é chamado colo.
O dente tem uma cavidade central, a cavidade pulpar, cuja forma lembra o próprio dente. Dentro 
das raízes essa cavidade é alongada e termina por um orifício denominado forame apical, pelo qual 
passam vasos e nervos. Em volta das raízes, há uma estrutura fibrosa, o ligamento ou membrana 
periodontal, que fixa a raiz ao seu alvéolo.
Mastigaçãoé a primeira etapa do processo digestivo nos animais que possuem dentes, uma etapa 
mecânica. O ato de engolir (deglutição), também mecânico, ocorre graças ao músculo revestido 
de tecido conjuntivo conhecido como língua. A língua tem sua extremidade posterior presa ao 
osso hioide.
Desempenha importante papel na percepção do gosto, pois nela estão localizadas as papilas 
gustativas, e na fonação. É inervada por dois pares de nervos cranianos: glossofaríngeo e o 
hipoglosso. Mantém-se constantemente umedecida pela secreção das glândulas salivares. Da 
língua, o bolo alimentar é deglutido para a faringe que, por meio de movimentos voluntários, 
levam o bolo alimentar para o esôfago. Do esôfago, por meio de contrações involuntárias, o 
alimento chega ao estômago.
A faringe e a parte anterior do esôfago apresentam músculos estriados (voluntários). A parte 
posterior do esôfago, o estômago e o intestino possuem musculatura lisa (involuntária). O alimento 
transita ao longo do tubo digestivo, graças aos movimentos peristálticos. A musculatura lisa do tubo 
digestivo é inervada pelo sistema nervoso autônomo (simpático e parassimpático). A estimulação 
do parassimpático aumenta o peristaltismo da musculatura lisa gastrointestinal, enquanto que a 
estimulação do simpático a modera ou a inibe completamente. Concomitantemente ao “trânsito” 
do bolo alimentar pelo tubo digestivo, ocorre a digestão química dos alimentos com a subsequente 
absorção dos componentes digeridos. No final desse processo, os “restos” dos alimentos ingeridos 
que não foram degradados, que conhecemos como fezes, são armazenadas no ceco, para, 
posteriormente, serem eliminados pelo ato involuntário da defecação.
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Etapas da digestão química
Os processos químicos constituem a transformação das grandes moléculas de proteínas, lipídios, 
glicídios e ácidos nucleicos em pequenas moléculas que serão absorvidas para corrente sanguínea 
através da mucosa intestinal. Nesse processo, intervêm as enzimas que são secretadas pelas 
glândulas anexas ao tubo digestivo.
NA BOCA: deve-se à ação de enzimas da saliva que é secretada pelas glândulas salivares parótidas, 
submaxilares, sublinguais e em outras glândulas salivares menores. A principal enzima da saliva é a 
amilase salivar (ptialina). Outras enzimas presentes na saliva, como a maltase e catalase, são de 
menor importância porque são produzidas em quantidades menores. A saliva tem pH entre 6,4 - 7,5, 
que favorece a ação da amilase salivar. Esta catalisa a hidrólise de polissacarídeos (amido, glicogênio 
e seus derivados). A digestão do amido (polissacarídeo) pela saliva produz oligossacarídeos e 
maltose. Quando o alimento é colocado na boca, reflexos nervosos estimulam a secreção da saliva, 
especialmente se o alimento é saboroso ou apetitoso. Tal controle é realizado pelo sistema nervoso 
autônomo. O SNP estimula secreção e o SNS inibe a secreção.
DIGESTÃO NO ESTÔMAGO: no estômago o alimento sofre a ação do suco gástrico que é 
secretado pelas glândulas localizadas na parede estomacal. O muco é produzido pelas glândulas 
pilóricas e cárdicas do estômago e lubrifica o bolo alimentar, além de proteger a parede do estômago 
contra a ação das enzimas gástricas e do HCl.
O HCl apresenta as seguintes funções: facilita a absorção de ferro; proporciona um pH ótimo 
para a digestão proteica; ativa o pepsinogênio à pepsina; age contra os germes restringindo a 
fermentação microbiana (ação germicida). As enzimas do suco gástrico são: pepsina, lípase gástrica, 
amilase gástrica.
A pepsina é uma enzima proteolítica (digere proteínas em peptídeos), que atua num meio altamente 
ácido (pH = 2,0) e acima de pH = 5,0, apresenta pouca atividade proteolítica, tornando-se inativa.
A lípase gástrica (tributirase) age sobre a tributirina (um tipo de gordura encontrado no leite e 
seus derivados), quase não tem atividade lipolítica sobre as gorduras comuns. A amilase gástrica 
não desempenha papel importante na digestão do amido.
A secreção gástrica é regulada por mecanismos nervosos e hormonais. A regulação hormonal é 
realizada por meio de dois hormônios: gástrica e enterogastrona. A gástrica é produzida pela 
mucosa da região pilórica do próprio estômago e tem ação estimulante sobre a secreção gástrica. 
A enterogastrona é produzida no intestino delgado (duodeno) em presença de gordura e inibe a 
secreção gástrica.
DIGESTÃO NO INTESTINO: as enzimas encontradas no intestino delgado decorrem do suco 
pancreático, secretado por um órgão anexo ao aparelho digestivo, o pâncreas.
Suco pancreático: é secretado pelo pâncreas (parte exócrina), seu pH é de 7,8 - 8,2, devido ao alto 
teor em bicarbonato. As enzimas desse suco são: tripsina, quimotripsina, carboxi e aminopeptidase, 
amilase pancreática, lípase pancreática, ribonuclease e desoxirribonuclease.
Tripsina: é sintetizada nas células pancreáticas na forma do precursor inativo (tripsinogênio). 
A ativação do tripsinogênio é realizada pela enzima enteroquinase (produzida pelo intestino 
44
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
delgado). O tripsinogênio também pode ser ativado pela própria tripsina (autocatálise). Esta enzima 
atua sobre proteínas inteiras ou parcialmente digeridas, produzindo frações menores (peptídeos).
Quimotripsina: é produzida pelo pâncreas na forma de quimotripsinogênio que é ativado 
pela tripsina, passando, então, a quimotripsina. Essa enzima age sobre proteínas inteiras ou 
parcialmente digeridas, produzindo frações menores (peptídeos).
Carboxi e aminopeptidase: digerem peptídeos a aminoácidos pela região carboxi e aminoterminal, 
respectivamente.
Amilase pancreática: hidrolisa os polissacarídeos a dissacarídeos. Obs.: Alguns polissacarídeos, 
como a celulose e a quitina, não são hidrolisados pelas amilases humanas.
Lipase pancreática: hidrolisa as gorduras neutras, ácidos graxos e glicerol.
Nucleases: (ribonuclease e desoxirribonuclease) hidrolisam, respectivamente, o ácido ribonucleico 
e o desoxirribonucleico a frações menores (nucleotídeos).
A secreção pancreática é regulada por mecanismo nervoso e também hormonal. A visão, o 
cheiro, o paladar e também a chegada do bolo alimentar ao estômago desencadeiam impulsos 
parassimpáticos através do nervo vago até o pâncreas, determinando uma secreção moderada do 
suco pancreático.
A chegada do alimento ao intestino delgado estimula a mucosa duodenal a produzir os hormônios 
secretina e pancreosina, que, por sua vez, estimulam o pâncreas a secretar o suco pancreático.
A secretina é produzida em resposta à estimulação da acidez do bolo alimentar que chega ao intestino 
delgado. O suco pancreático, que chega ao duodeno, é altamente rico em bicarbonato, que tem por 
finalidade neutralizar a acidez do bolo alimentar e, assim, garantir a ação das enzimas pancreáticas 
que funcionam em pH ligeiramente alcalino e neutro.
Outro anexo do aparelho digestivo é a vesícula biliar que armazena um líquido denominado bile.
A bile emulsifica as gorduras, é produzida pelo fígado a partir de hemácias velhas e é armazenada 
na vesícula biliar. Não apresenta enzimas digestivas. Possui sais biliares (glicolato e taurocolato de 
sódio) que emulsionam as gorduras, facilitando a ação das lípases (aumentam a superfície de ação). 
Outra função dos sais biliares é solubilizar os produtos finais da digestão lipídica, facilitando, assim, 
a sua absorção através da mucosa intestinal. A presença de gordura no intestino delgado estimula a 
mucosa duodenal a produzir o hormônio colecistoquinina, o qual age determinando a contração da 
parede da vesícula que, então, elimina a bile para o intestino.
Em sua maior parte, os sais biliares são reabsorvidos pelo intestino e, a seguir, reutilizados pelo 
fígado, várias vezes, antes de serem transformados em biliverdina (pigmento que da a cor às fezes) 
Suco Entérico: é produzido pelo epitélio glandular das criptas de Lieberkuhen, localizadas no 
intestino delgado.
O suco entérico (intestinal)contém muco, cuja função é proteger a parede intestinal contra uma 
autodigestão, as enzimas: enteroquinase, erepsina e as enzimas produzidas pelo pâncreas: 
lípase, amilase, maltase, lactase e sucrase. Seu pH está na faixa de 6,5 a 7,5.
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
A enteroquinase, além do papel de ativadora do tripsinogênio, digere peptídeos a aminoácidos. 
Importantes estímulos diretos ou reflexos regulam a secreção do intestino delgado. A distensão 
do intestino e estímulos táteis ou irritantes resultam em intensa secreção do suco intestinal. A 
secretina, um dos principais hormônios produzidos pelo intestino delgado, tem ação sobre as 
células do ducto pancreático e do trato biliar, aumentando a secreção de bicarbonato, o que produz 
um suco pancreático aquoso alcalino.
O quadro 1 resume a localização das enzimas envolvidas no processo digestivo, seus substratos e 
seus produtos de hidrólise.
Quadro 1 – Enzimas Digestivas
Localização
Local e quais enzimas 
secretadas
Processo Digestivo
DIGESTÃO DE CARBOIDRATOS
Boca
Glândula salivar
 » amilase salivar
polissacarídeos
maltose + oligossacarídeos
Estômago Continua a ação da amilase salivar até ser inativada pelo pH do estômago (ácido)
Intestino delgado
Pâncreas
 » amilase pancreática
polissacarídeos + 
oligossacarídeos
Intestino
 » maltase
 » sucarase
 » lactase
atuam sobre dissacarídeos, 
liberando monossacarídeos.
Maltose (glicose + glicose)
Sacarose (glicose + frutose)
Lactose (glicose + galactose)
DIGESTÃO DE PROTEÍNAS
Estômago
Gladulas gástricas
 » pepsina
proteínas polipeptideos
Intestino delgado
Pâncreas
 » tripsina
 » quimotripsina
proteínas di e tripeptideos
 » carboxipeptidases
 » aminopeptidases
AA livres
Localização
Local e quais enzimas 
secretadas
Processo Digestivo
DIGESTÃO DE LIPÍDEOS
Intestino delgado
Fígado
 » sais biliares
Gotículas de gordura 
(emulsificação)
triacilglicerais
Pâncreas
 » lipases
triacilgliceróis
ácidos graxos
gliceróis
46
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
O quadro 2 resume a ação dos hormônios envolvidos na regulação do processo digestivo.
Quadro 2 – Regulação hormonal do processo digestivo
Hormônio Local desecreção tecido alvo ação
fatores que estimulam 
a liberação
Gastrina Estômago
Estômago
(glândulas gástricas)
Estimulam as glândulas 
gástricas e a secreção do 
pepsinogênio e do HCIc
Distensão do estômago pelo 
alimento, pela cafeína e por proteínas 
parcialmente digeridas.
Secretina Duodeno
Pâncreas
Estimula secreção dos 
compostos alcalinos do 
suco pancreático
Estimula ácido sobre o duodeno
Fígado
Aumenta velocidade de 
secreção da bile
Colecistocinina Duodeno
Pâncreas
Estimula liberação de 
enzimas digestivas
Ácidos graxos e proteínas parcialemnte 
digeridas no duodeno
Vesícula biliar
Estimula contração e 
esvaziamento
Peptídeos Inibitórios;
Contração gástricas
Duodeno Estômago
Diminui atividade de 
contração do estômago
Presença de gorduras carboidratos no 
duodeno
Absorção dos alimentos
A absorção dos alimentos ocorre principalmente no intestino delgado, que possui microvilosidades, 
estruturas responsáveis pelo aumento da superfície de absorção. Em nível do jejuno-íleo há uma 
grande absorção de glicose, aminoácidos etc. O estômago e o intestino grosso também participam 
da absorção, principalmente de água. Algumas substâncias são absorvidas por pinocitose, porém a 
maior parte da absorção ocorre por difusão e transporte ativo.
Uma população bacteriana está presente no intestino grosso, sendo responsável pela produção de 
vitaminas: k, B12, tianina, riboflavina e vários gases.
47
CAPÍTULO 6
Neurofisiologia
O sistema nervoso é um tecido originário de um folheto embrionário denominado como exoderme, 
mais precisamente de uma área diferenciada desse folheto embrionário, a placa neural. Inicialmente 
a placa neural contém cerca de 130 mil células, que vão dar origem a um sistema que é composto 
por, aproximadamente, 100 bilhões de neurônios no futuro. A placa neural, aproximadamente na 
3a semana de gestação, fecha-se, formando um tubo longitudinal (tubo neural) que, na sua região 
rostral ou anterior, sofre uma dilatação que dará origem a uma parte fundamental do sistema 
nervoso central, o encéfalo. Nos pontos de encontro ou fechamento das extremidades da placa 
neural, no recém-formado tubo neural, forma-se a crista neural que dá origem a componentes que a 
neuro-anatomia nomina como elementos periféricos e componentes celulares gliais.
Classificações
O sistema nervoso pode ser classificado de várias formas, sendo a classificação mais comum 
aquela que divide o sistema nervoso em: a) Sistema Nervoso Central (SNC), aquele que está 
contido no interior do chamado “estojo axial” (canal vertebral e crânio), ou seja, o encéfalo e a 
medula espinhal; b) Sistema Nervoso Periférico (SNP), aquele que é encontrado fora desse 
estojo ósseo, que se relaciona com o esqueleto apendicular, sendo os nervos (axônios) e gânglios 
(formações de corpos neuronais ganglionares dispersas em regiões do corpo ou mesmo dispostas 
ao longo da coluna vertebral, como os gânglios sensitivos). No entanto, podemos dividir o sistema 
nervoso funcionalmente em somático ou de vida de relação, que lembra o sistema nervoso que atua 
em todas as relações percebidas por nossa consciência, e em visceral ou vegetativo, que interage de 
forma inconsciente no controle e na percepção do meio interno e vísceras. Tanto o somático quanto 
o vegetativo, possuem componentes aferentes (sensitivos) e eferentes (motores).
Sistema nervoso somático
Aferentes (neurônios e axônios sensitivos, tato, dor etc.).
Eferentes (neurônios e axônios motores, contração muscular esquelética e movimento).
Sistema nervoso visceral
Aferente (percebe, por exemplo, informações de paredes de vísceras, como dilatações, aumento da 
pressão ou relaxamentos).
Eferente (Sistema Nervoso Autônomo).
Simpático (aumenta, por exemplo, os batimentos do coração).
48
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
Parasimpático (diminui, por exemplo, os batimentos do coração).
O SNC (sistema nervoso central) recebe, analisa e integra informações. É o local onde ocorre a 
tomada de decisões e o envio de ordens. O SNP (sistema nervoso periférico) carrega informações 
dos órgãos sensoriais para o sistema nervoso central e do sistema nervoso central para os órgãos 
efetores (músculos e glândulas). O SNC divide-se em encéfalo e medula. O encéfalo corresponde 
ao telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), cerebelo, e tronco cefálico 
(que se divide em: bulbo, situado caudalmente; mesencéfalo, situado cranialmente; e ponte, situada 
entre ambos).
Proteção do sistema nervoso central
Os órgãos do SNC são protegidos por estruturas esqueléticas (caixa craniana, protegendo o 
encéfalo; e coluna vertebral, protegendo a medula – também denominada raque) e por membranas 
denominadas meninges, situadas sob a proteção esquelética: dura-máter (a externa), aracnoide 
(a do meio) e pia-máter (a interna). Entre as meninges aracnoide e pia-máter, há um espaço 
preenchido por um líquido denominado líquido cefalorraquidiano ou líquor.
O Sistema Nervoso Central (encéfalo e medula espinhal) está contido em um estojo ósseo denominado 
estojo axial. Esse estojo é constituído pelo crânio, que abriga o encéfalo e a coluna vertebral, formada 
por vértebras nos segmentos cervical, torácica (ou dorsal) e lombar, que contém em sua luz (no canal 
vertebral ou forame vertebral) a medula espinhal, que se entende somente até a primeira vértebra 
lombar. Já na região lombo-sacral, o canal vertebral abriga a cauda equina e o filum terminale.
Meninges
O Sistema Nervoso Central é protegido por três envoltórios formados por tecido conjuntivo, 
denominados como meninges, sendo estas, na ordem do interior para o exterior.
a. Pia-máter: acolada mais intimamente ao sistema nervoso, é impossível de ser 
totalmente removida sem remover consigo o próprio tecido nervoso.b. Aracnoide: situada entre a pia e dura-máter, é provida de trabéculas que permite 
a circulação do líquor.
49
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
O conjunto, pia-máter e aracnoide é denominado leptomeninge.
O líquor é produzido nos plexos coroides no interior dos ventrículos encefálicos e 
é absorvido no nível das granulações aracnoideas, junto ao seio venoso. Protege o 
sistema nervoso, de acordo com as leis de Pacoal (absorve os impactos) e Arquimedes 
(empuxo-flutuação). O líquor é renovado três vezes por dia, de 8 em 8 horas.
c. Dura-máter: trata-se do envoltório mais externo e mais forte, que em conjunto 
com a aracnoide é denominada como paquimeninge.
Medula vertebral (medula espinhal)
A medula em um corte transversal demonstra o esquema conhecido como “H” medular.
Etimologicamente, medula significa miolo e indica tudo o que está dentro. A medula espinhal é 
assim denominada por estar dentro do canal espinhal ou vertebral. A medula é uma massa de tecido 
nervoso alongada e cilindroide, situada dentro do canal vertebral, sem ocupá-lo completamente, e 
ligeiramente achatada ântero-posteriormente. Tem calibre não uniforme por possuir duas dilatações, 
as intumescências cervical e lombar, de onde partem maior número de nervos através dos plexos 
braquial e lombossacral, para inervar os membros superiores e inferiores, respectivamente.
Seu comprimento médio é de 42cm na mulher adulta e de 45cm no homem adulto. Sua massa total 
corresponde a apenas 2% do Sistema Nervoso Central humano, contudo inerva áreas motoras e 
sensoriais de todo o corpo, exceto as áreas inervadas pelos nervos cranianos. Na sua extremidade 
rostral, é contínua com o tronco cerebral (bulbo), aproximadamente em nível do forame magno 
do osso occipital. Termina em nível do disco intervertebral, entre a primeira e a segunda vértebra 
lombares. A medula termina afilando-se e forma o cone medular que continua com o filamento 
terminal-delgado, filamento meníngeo composto da pia-máter e fibras gliais. Algumas estruturas 
são de extrema importância na fixação da medula, como o ligamento coccígeo que se fixa no cóccix, 
a própria ligação com o bulbo, os ligamentos denticulados, a emergência dos nervos espinhais e a 
continuidade da dura-máter com o epineuro que envolve os nervos.
A medula espinhal recebe impulsos sensoriais de receptores e envia impulsos motores a efetuadores 
tanto somáticos quanto viscerais. Ela pode atuar em reflexos dependente ou independentemente 
do encéfalo.
50
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
Este órgão é a parte mais simples do Sistema Nervoso Central tanto ontogenético (embriológico), 
quanto filogeneticamente (evolutivamente). Daí o fato de a maioria das conexões encefálicas com o 
Sistema Nervoso Periférico ocorrer via medula.
Tecido nervoso
No SNC, existem as chamadas substâncias cinzenta e branca. A substância cinzenta é formada 
pelos corpos dos neurônios e a branca, por seus prolongamentos. Com exceção do bulbo e da 
medula, a substância cinzenta ocorre mais externamente e a substância branca, mais internamente.
A unidade funcional e estrutural do sistema nervoso é o neurônio ou célula nervosa. São os 
neurônios que fazem a ligação entre as células receptoras dos diversos órgãos sensoriais e as células 
efetoras, nomeadamente músculos e glândulas. Os neurônios são células muito especializadas, que 
apresentam um ou mais prolongamentos, ao longo dos quais se desloca um sinal elétrico.
Podem ser classificados, com base no sentido em que conduzem impulsos relativamente ao sistema 
nervoso central, em: neurônios sensoriais ou aferentes – os que transmitem impulsos do 
exterior para o sistema nervoso central; neurônios motores ou eferentes – os que transmitem 
impulsos do sistema nervoso central para o exterior; neurônios de conexão – os que conduzem 
impulsos entre os outros dois tipos de neurônios.
É composto basicamente por dois tipos celulares.
 » Neurônios: são a unidade fundamental do tecido nervoso, cuja função é receber, 
processar e enviar informações; estes, após o nascimento, geralmente não se dividem, 
os que morrem, seja naturalmente ou por efeitos de toxinas ou traumatismos, jamais 
serão substituídos.
 » Células gliais (neuroglia): são as células que ocupam os espaços entre os neurônios, 
com função de sustentação, revestimento, modulação da atividade neuronal e 
defesa; diferente dos neurônios, essas células mantêm a capacidade de mitose. Os 
neurônios são compostos basicamente por três estruturas: corpo celular, dendritos 
e axônio.
51
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Neurônio
A estrutura básica de um neurônio é a seguinte.
 » Corpo celular ou pericário: contém núcleo e citoplasma, onde estão contidos 
ribossomos, retículo endoplasmático granular e agranular e aparelho de Golgi. 
Centro metabólico do neurônio, este tem como função sintetizar todas as proteínas 
neuronais e realizar a maioria dos processos de degradação e renovação de 
constituintes celulares. Do corpo celular partem prolongamentos: dendritos (que 
assim como o pericárdio, recebem estímulos) e axônios.
 » Dendritos: geralmente curtos, possuem os mesmos constituintes citoplasmáticos 
do pericárdio. Traduzem os estímulos recebidos em alterações do potencial de 
repouso da membrana, que envolvem entrada e saída de determinados íons, 
causando pequenas despolarizações (excitatória) ou hiperpolarizações (inibitória). 
Os potenciais gerados nos dendritosse propagam em direção ao corpo e, neste, em 
direção ao cone de implantação do axônio.
 » Axônio: prolongamento longo e fino, que pode medir de milímetros a mais 
de um metro, originado do corpo ou de um dendrito principal, a partir de uma 
região denominada cone de implantação. Possui membrana plasmática (axolema) 
e citoplasma (axoplasma). O axônio é capaz de gerar alteração de potencial de 
membrana (despolarização de grande amplitude) denominada potencial de ação 
ou impulso nervoso, e conduzi-lo até a terminação axônica, local onde ocorre a 
comunicação com outros axônios ou células efetuadoras. O local onde é gerado o 
impulso é chamado zona de gatilho. Esta especialização de membrana é devido à 
presença de canais de sódio e potássio, que ficam fechados no potencial de repouso, 
mas que se abrem quando despolarizações os atingem.
Os neurônios são assim classificados.
 » Multipolares: possuem vários dendritos e um axônio; conduzem potenciais 
graduáveis ao pericárdio, e este em direção à zona de gatilho, onde é gerado o 
potencial de ação.
 » Bipolares: possuem um dendrito e um axônio.
 » Pseudounipolares: corpos celulares localizados em gânglios sensitivos, 
de onde parte apenas um prolongamento que logo se divide em dois ramos: o 
periférico (que se dirige à periferia, formando terminações nervosas sensitivas) 
e o central (que se dirige ao sistema nervoso central, estabelecendo contato com 
outros neurônios).
Como os axônios não possuem ribossomos, toda a proteína necessária à manutenção destes deriva 
do pericárdio (fluxo anterógrado), e para que haja a renovação dos componentes das terminações 
é necessário um fluxo oposto em direção ao corpo (fluxo retrógrado). Esse fluxo de substâncias e 
organelas através do axoplasma é denominado fluxo axoplasmático.
52
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
Neurônios como células excitáveis: são células altamente excitáveis que se comunicam entre 
si ou com células efetuadoras (céls. musculares e secretoras) usando basicamente uma linguagem 
elétrica, as alterações do potencial de membrana. A membrana celular separa o meio intracelular, 
onde predominam íons com cargas negativas e certa quantidade do íon potássio (K+), do meio 
extracelular, onde predominam cargas positivas, Sódio (Na+), Cálcio (Ca+) e certa quantidade do 
íon Cloro (Cl-).
As fibras nervosas têm a propriedade de propagar impulsos muito rapidamente, em todo o seu 
comprimento, e de transmiti-los à célula que se lhe segue, através de contatos conhecidos 
por sinapses.As sinapses podem existir entre dois neurônios, entre célula sensorial e neurônio ou entre neurônio 
e órgão efetor (músculo ou glândula). Quando a célula efetora é um músculo, o local da sinapse é 
chamado de placa motora.
O impulso é captado pelos dendritos, passa ao corpo celular e deste para o axônio, que o envia para 
a célula seguinte.
No estado de repouso, o neurônio encontra-se polarizado, ou seja, o interior está carregado mais 
negativamente que o exterior. Ao atingir a membrana celular, o estímulo altera a permeabilidade 
aos íons Na+ e K+ no ponto excitado, permitindo, assim, um influxo (entrada) de íons sódio 
(Na+) e a saída de íons potássio (K+). Nesse momento ocorre a despolarização, ou seja, diminui 
a negatividade no interior da célula. A entrada inicial de íons Na+ provoca a abertura de canais 
para esses íons nos segmentos seguintes, de modo que o processo se repete e o impulso nervoso se 
transmite através de todo o neurônio. Em alguns casos, a união de neurônios é tão estreita que a 
onda de despolarização passa diretamente do axônio de um neurônio a um dendrito do neurônio 
seguinte, o que se denomina sinapse elétrica.
Geralmente o que ocorre são as sinapses químicas. Nestas, o sinal elétrico que chega à 
terminação axônica, provoca a liberação de neurotransmissores, mensageiros químicos presentes 
no interior de vesículas na terminação axônica. Ao atingir a terminação axônica, o potencial 
de ação faz com que as vesículas se fusionem com a membrana da terminação, liberando os 
neurotransmissores que estavam contidos para a fenda sináptica (espaço virtual entre o neurônio 
e a célula efetora). Ao serem liberados na fenda sinóptica, os neurotransmissores ligam-se a 
receptores específicos presentes na membrana da célula pós-sináptica (célula efetora). A ligação 
do neurotransmissor com o seu receptor específico gera uma alteração no potencial de membrana 
da célula efetora, transmitindo o impulso nervoso e gerando uma resposta (contração muscular, 
por exemplo). Podemos, então, concluir que a transmissão do impulso implica a transformação 
de um sinal elétrico em um sinal químico que, posteriormente, é transformado em outro 
sinal elétrico.
Os axônios são cobertos por uma membrana denominada bainha de mielina, que possui a 
característica de isolante elétrico, impedindo que as cargas elétricas se dispersem. Assim, a condução 
do impulso nervoso nas fibras mielínicas (com bainha de mielina) e amielínicas (sem bainha de 
mielina) difere na sua velocidade, sendo maior nas mielínicas. No trajeto do axônio, há regiões 
chamadas nódulos de Ranvier, em que a bainha de mielina é interrompida, gerando, assim, a 
53
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
condução saltatória, nos quais o impulso nervoso é transmitido, aos saltos, de um nódulo de 
Ranvier ao outro, ao longo da fibra (axônio).
Sinapses
Através de suas terminações, os neurônios entram em contrato e transmitem impulsos a outros 
neurônios e às células efetuadoras; esses locais de contato são denominados, respectivamente, 
sinapses interneuronais e sinapses ou junções neuroefetuadoras. Estas podem ser de dois 
tipos: elétricas e químicas.
 » Sinapses elétricas: são exclusivamente interneuronais (entre neurônios) e raras 
em vertebrados. A comunicação entre dois neurônios se dá por meio de canais iônicos 
presentes em cada uma das membranas em contato, que permitem a passagem direta 
de pequenas moléculas do citoplasma de uma das células para o da outra. 
 » Sinapses químicas: estas não são polarizadas, ou seja, a comunicação se faz nos 
dois sentidos. As sinapses químicas ocorrem na maioria das sinapses interneuronais 
e em todas as sinapses neuroefetuadoras. Esta comunicação depende da liberação 
de uma substância química chamada neurotransmissor, que está presente no 
elemento pré-sináptico armazenado em vesículas sinápticas.
 » Sinapses químicas interneuronais: geralmente ocorre entre uma 
terminação axônica e qualquer outra parte de outro neurônio, formando 
sinapses axodendríticas (entre o axônio de um neurônio com o dendrito de 
outro), axossomáticas (entre o axônio de um neurônio e o corpo de outro) ou 
axoaxônicas (entre axônios). Porém, é possível que o elemento pré-sináptico 
seja um dendrito ou um pericárdio, gerando sinapses dendrodendríticas, 
somatossomáticas, somatoaxônicas etc.
Quando o axônio é o elemento pré-sináptico, os contatos ocorrem através de botões sinápticos, 
estruturas que ficam na sua extremidade ou através de varicosidades, terminações azoicas onde se 
acumulam as vesículas sinápticas.
Uma sinapse química apresenta sempre um elemento pré-sináptico (que armazena e 
libera o neurotransmissor, ex. botão sináptico), um elemento pós-sináptico (que contém o 
receptor para o neurotransmissor) e uma fenda sináptica (que separa as duas membranas). Na 
célula pré-sináptica, encontramos a membrana pré-sináptica, que possui projeções densas que 
mantêm, de forma organizada, as vesículas sinápticas (estruturas que contêm em seu interior 
os neurotransmissores). Na célula pós-sináptica, encontramos a membrana pós-sináptica, que 
possui os receptores específicos para os neurotransmissores.
Sinapses químicas neuroefetuadoras: também chamadas junções neuroefetuadoras, 
envolvem os axônios dos nervos periféricos e uma célula efetuadora não neuronal. 
Junção neuroefetuadora somática: se fazem com células musculares estriadas esqueléticas 
(células pós-sinápticas) onde o elemento pré-sináptico é uma terminação axônica de um neurônio 
54
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
motor somático, cujo corpo se localiza na medula espinhal ou no tronco encefálico. São sinapses 
direcionadas, denominadas placa motora.
Junção neuroefetuadora visceral: é o contato de células musculares lisas ou cardíacas ou 
glandulares com terminações nervosas de neurônios do sistema nervoso autônomo simpático e 
parassimpático, cujos corpos se encontram em gânglios. Não são direcionadas, ou seja, a transmissão 
pode ocorrer nas duas direções.
Transmissão sináptica: quando um impulso nervoso atinge a membrana pré-sináptica (neurônio) 
ocorre uma alteração no seu potencial, abrindo os canais de sódio que permitem a sua entrada 
na célula, aumentando, assim, a quantidade desse íon no seu interior. Esse aumento estimula a 
liberação do neurotransmissor na fenda sináptica, que atinge os receptores da célula pós-sináptica. 
Esses receptores podem ser canais iônicos que se abrem quando em contato com o neurotransmissor, 
permitindo a entrada ou saída de determinados íons.
A movimentação de íons, tanto para dentro quanto para fora, causa alterações no potencial de 
membrana (no caso de entrada de sódio, uma despolarização, e quando há entrada de cloro, uma 
hiperpolarização).
Quando o receptor não é um canal iônico, a sua combinação com o neurotransmissor gera uma nova 
molécula chamada de segundo mensageiro, que causará modificações na célula pós-sináptica.
Após o contato com o receptor, é necessário que o neurotransmissor seja removido da fenda sináptica 
para que não haja excitação ou inibição por tempo prolongado. Essa remoção pode ser feita por 
ação enzimática ou por receptação pela membrana pré-sináptica; e uma vez dentro da terminação 
nervosa, o neurotransmissor pode ser reutilizado ou inativado.
Neurotransmissores: a maioria dos neurotransmissores situam-se em três categorias: 
aminoácidos, aminas e peptídeos. Os neurotransmissores peptídeos constituem-se de grandes 
moléculas armazenadas e liberadas em grânulos secretores. A síntese dos neurotransmissores 
peptídicos ocorre no retículo endoplasmático rugoso do soma. Após serem sintetizados, são clivados 
no complexo de Golgi, transformando-se em neurotransmissores ativos, que são secretados em 
grânulos secretores e transportados ao terminal axonal (transporte anterógrado), para serem 
liberados na fenda sináptica.
55
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Endorfinas e encefálicas: bloqueiam a dor, agindo naturalmenteno corpo como analgésicos.
Dopamina: neurotransmissor inibitório derivado da tirosina. Produz sensações de satisfação e 
prazer. Os neurônios dopaminérgicos podem ser divididos em três subgrupos com diferentes funções. 
O primeiro grupo regula os movimentos: uma deficiência de dopamina neste sistema provoca a 
doença de Parkinson, caracterizada por tremuras, inflexibilidade, e outras desordens motoras, e em 
fases avançadas pode verificar-se demência.
Serotonina: neurotransmissor derivado do triptofano regula o humor, o sono, a atividade sexual, 
o apetite, as funções neuroendócrinas, a temperatura corporal, a sensibilidade à dor, a atividade 
motora e as funções cognitivas. Atualmente vem sendo intimamente relacionada aos transtornos 
do humor, ou transtornos afetivos, e a maioria dos medicamentos chamados antidepressivos age 
produzindo um aumento da disponibilidade dessa substância no espaço entre um neurônio e outro. 
Tem efeito inibidor da conduta e modulador geral da atividade psíquica. Influi sobre quase todas as 
funções cerebrais, inibindo-a de forma direta ou estimulando o sistema GABA.
GABA (ácido gama-aminobutirico): principal neurotransmissor inibitório do SNC. Ele está 
presente em quase todas as regiões do cérebro, embora sua concentração varie conforme a região. 
Está envolvido com os processos de ansiedade. Seu efeito ansiolítico seria fruto de alterações 
provocadas em diversas estruturas do sistema límbico, inclusive a amígdala e o hipocampo. 
A inibição da síntese do GABA ou o bloqueio de seus neurotransmissores no SNC resultam em 
estimulação intensa, manifestada por meio de convulsões generalizadas.
Ácido glutâmico ou glutamato: principal neurotransmissor estimulador do SNC. A sua ativação 
aumenta a sensibilidade aos estímulos dos outros neurotransmissores.
Neuroglia (Células Gliais): são as células mais frequentes do tecido nervoso, que se relacionam 
com os neurônios. No sistema nervoso central, a neuroglia apresenta quatro tipos celulares.
 » Astrócitos: têm a forma de estrela, com inúmeros prolongamentos. Em grande 
quantidade, apresentam-se sob duas formas: astrócitos protoplasmáticos, 
localizados na substância cinzenta; e astrócitos fibrosos, localizados na substância 
branca. Têm como funções sustentação e isolamento de neurônios, controle dos 
níveis de potássio extraneuronal e armazenamento de glicogênio no SNC.
 » Oligodendrócitos: em conjunto com os astrócitos, denominam-se macróglia. São 
células menores que as primeiras, com poucos prolongamentos. Organizam-
se em dois tipos: oligodendrócito satélite (junto ao pericárdio e ao dendritos) e 
oligodendrócito fascicular (junto às fibras nervosas), sendo os últimos responsáveis 
pela formação da bainha de mielina em axônios no SNC.
 » Microgliócitos: células pequenas com poucos prolongamentos, presentes tanto na 
substância branca quanto na substância cinzenta, com principal função de fagocitose.
 » Células ependimárias: com disposição epitelial e geralmente ciliadas, revestem 
as paredes dos ventrículos cerebrais, do aqueduto cerebral e do canal da medula 
espinhal. Em conjunto com os microgliócitos, formam a micróglia.
56
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
No SNP, a neuroglia compreende dois tipos celulares: as células satélites, que envolvem os 
pericárdios dos neurônios dos gânglios sensitivos e do sistema nervoso autônomo; e as células 
de Schwann que circundam os axônios formando a bainha de mielina e o neurilema e que têm 
importante função na regeneração das fibras nervosas.
Fibras nervosas: geralmente são formadas por um neurônio e seus envoltórios. As fibras envolvidas 
pela bainha de mielina são denominadas fibras mielínicas, sendo denominadas de amielínicas as 
fibras não envolvidas pela bainha de mielina. No SNC, a região que contém apenas fibras nervosas 
mielínicas e células da Glia é denominada substância branca. A região onde estão presentes corpos 
dos neurônios, fibras amielínicas e algumas neuróglias denomina-se substância cinzenta. No SNC, 
as fibras reunidas formam fascículos e no SNP formam os nervos.
No SNP, o axônio, ao longo de seu comprimento, é envolvido por células de Schwann (em axônios 
motores e na maioria dos sensitivos, formam-se duas bainhas, a de mielina mais interna e o 
neurilema mais externamente), que se interrompem em intervalos regulares chamados nódulos 
de Ranvier (onde se encontram os canais de sódio e potássio), sendo os espaços situados entre 
eles denominados internódulos. Na terminação axônica, a bainha de mielina desaparece, porém 
permanece o neurilema (no SNC não há formação de neurilema). A bainha de mielina funciona como 
um isolante e, portanto permite a condução mais rápida do impulso nervoso, que em consequência 
dos nódulos de Ranvier, é saltatória.
O processo de formação da bainha de mielina dá-se em etapas.
1. Em cada célula de Schwann forma-se um sulco que contém o axônio.
2. Fechamento do sulco com a formação de uma dupla membrana denominada 
mesaxônio.
3. O mesaxônio enrola-se várias vezes em volta do axônio expulsando o citoplasma 
entre as voltas. Ocorre a oposição das faces citoplasmáticas da membrana, formando 
a linha densa principal.
4. As faces externas do mesaxônio se encontram e formam a linha densa menor; e o 
restante da célula de Schwann forma o neurilema.
No SNP, há fibras do sistema, nervos autônomos, e algumas sensitivas que são envolvidas pela célula 
de Schwann sem que haja a formação de mielina. As fibras amielínicas conduzem mais lentamente o 
impulso nervoso devido à pequena distância entre os canais sensíveis à voltagem.
Estrutura do Nervo: um nervo contém feixes de fibras nervosas, (utiliza-se o termo fibra nervosa 
para designar o axônio ou os dendritos) envolvidas por uma membrana conjuntiva resistente. Cada 
feixe é, por sua vez, envolvido por uma bainha conjuntivo; entre os feixes existe tecido conjuntivo 
que encerra vasos sanguíneos. Os nervos apresentam cor branca porque são formados por grande 
quantidade de fibras mielínicas (a mielina, invólucro principalmente lipídico, apresenta coloração 
esbranquiçada).
O sistema nervoso periférico é constituído, principalmente, pelos nervos, que são representantes dos 
axônios (fibras motoras) ou dos dendritos (fibras sensitivas). São as fibras nervosas dos nervos que 
57
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
fazem a ligação dos diversos tecidos do organismo com o sistema nervoso central. Para a percepção 
da sensibilidade, na extremidade de cada fibra sensitiva, há um dispositivo captador, denominado 
receptor, e uma expansão que coloca a fibra em relação com o elemento que reage ao impulso motor; 
este elemento na grande maioria dos casos é uma fibra muscular, podendo ser também uma célula 
glandular. A esses elementos dá-se o nome de efetor.
Portanto, o sistema nervoso periférico é constituído por fibras que ligam o sistema nervoso central 
ao receptor, no caso da transmissão de impulsos sensitivos; ou ao elemento efetor, quando o impulso 
é motor.
Os nervos do sistema periférico dividem-se em dois grandes grupos: os nervos espinhais e os cranianos. 
As fibras que constituem os nervos são em geral mielínicas com neurilema. São três as bainhas 
conjuntivas que entram na constituição de um nervo: epineuro (envolve todo o nervo e emite septos 
para seu interior), perineuro (envolve os feixes de fibras nervosas), endoneuro (trama delicada de 
tecido conjuntivo frouxo que envolve cada fibra nervosa). As bainhas conjuntivas conferem grande 
resistência aos nervos sendo mais espessas nos nervos superficiais, pois estes são mais expostos aos 
traumatismos. Durante o seu trajeto, os nervos podem se bifurcar ou se anastomosar.
Os nervos espinhais originam-se na medula e os cranianos no encéfalo.
Encéfalo
O encéfalo corresponde ao telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), 
cerebelo e tronco cefálico. O tronco, por sua vez, divide-se em: bulbo, situado caudalmente; 
mesencéfalo, situado cranialmente; e ponte.O Telencéfalo
O encéfalo humano contém cerca de 35 bilhões de neurônios e pesa, aproximadamente, 1,4kg. O 
telencéfalo, ou cérebro, é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos.
Nestes se situam as sedes da memória e dos nervos sensitivos e motores. Entre os hemisférios, estão 
os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo); contamos ainda com um 
quarto ventrículo, localizado mais abaixo, ao nível do tronco encefálico.
São reservatórios do líquido céfalorraquidiano, (líquor), participando na nutrição, proteção e 
excreção do sistema nervoso. Em seu desenvolvimento, o córtex ganha diversos sulcos para permitir 
que o cérebro esteja suficientemente compacto para caber na calota craniana, que não acompanha o 
seu crescimento. Por isso, no cérebro adulto, apenas 1/3 de sua superfície fica “exposta”, o restante 
permanece por entre os sulcos.
O cérebro é o órgão onde se radicam a sensibilidade consciente, a mobilidade voluntária e a 
inteligência. Por este motivo é considerado como o centro nervoso mais importante de todo o 
sistema. Apresenta um profundo sulco que chega até o corpo caloso e divide-o em dois hemisférios 
simétricos (esquerdo e direito). O córtex cerebral constitui o nível superior na organização 
hierárquica do sistema nervoso; encontra-se repregada apresentando pregas ou circunvoluções e 
58
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
figuras ou canais. O córtex cerebral não é homogêneo, encontrando-se diferenças na espessura total, 
nas das diferentes capas e na conformação celular fibrilar. O cérebro contém os centros nervosos 
relacionados com os sentidos, a memória, o pensamento e a inteligência. O cérebro coordena 
também as ações voluntárias desenvolvidas pelo indivíduo, além de comandar atos inconscientes.
Observando uma figura de um cérebro, você vê que ele se divide em duas partes ou hemisférios 
cerebrais: um direito, outro esquerdo. Repare também nas reentrâncias e saliências que o cérebro 
apresenta: elas são denominadas circunvoluções cerebrais.
 » Hipocampo: região do córtex que está dobrada sobre si e possui apenas três 
camadas celulares; localiza-se medialmente ao ventrículo lateral.
 » Córtex olfativo: localizado ventral e lateralmente ao hipocampo; apresenta duas 
ou três camadas celulares.
 » neocórtex: córtex mais complexo; separa-se do córtex olfativo mediante um sulco 
chamado fissura rinal; apresenta muitas camadas celulares e várias áreas sensoriais 
e motoras. As áreas motoras estão intimamente envolvidas com o controle do 
movimento voluntário.
59
CAPÍTULO 7
Temperatura corporal e sua regulação
Introdução
O ser humano é um ser homeotérmico, isto é, possui a capacidade de manter a temperatura 
corporal em certo intervalo pré-determinado, apesar das variações térmicas do meio ambiente 
(homeostasia térmica). Temperatura de equilíbrio: 37ºC (98.6ºF1) [Limites normais: 36.1º - 
37.2ºC (97º - 99ºF)]. A variação térmica circadiana é um fenômeno natural e, geralmente, não 
ultrapassa os 0.6ºC (1ºF). A temperatura corporal é menor pela manhã, aumenta ao longo do dia e 
é máxima pelo início da noite.
O equilíbrio térmico é conseguido através do balanço entre a perda e a produção ou aquisição de 
calor. Seguidamente serão abordados os mecanismos físicos e fisiológicos que contribuem para 
este equilíbrio.
Termogênese
A termogênese corresponde à energia na forma de calor gerada em nível dos tecidos vivos. A 
quantidade de calor produzida é diretamente proporcional à taxa de metabolismo corporal 
(40-60% da energia proveniente da hidrólise do trifosfato de adenosina – ATP perdido sob a forma 
de calor).
A taxa de metabolismo corporal depende dos seguintes fatores.
 » Taxa de metabolismo basal 2 de todas as células corporais (para cada aumento da 
temperatura no valor de 1ºF ou 0.6ºC, esta taxa aumenta aproximadamente 10%).
 » Taxa de metabolismo adicional decorrente da atividade muscular.
 » Taxa de metabolismo adicional secundário ao efeito da tiroxina (e em menor grau 
por outras hormonal, como a hormonal de crescimento ou a testosterona) em 
nível celular.
 » Taxa de metabolismo adicional causada pelo efeito da epinefrina, norepinefrina 
e pela estimulação simpática em nível celular.
60
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
 » Taxa de metabolismo adicional por um aumento intrínseco da atividade química 
nas próprias células.
A contribuição de cada um desses fatores para a taxa de metabolismo corporal varia 
ao longo do tempo. Por exemplo, se compararmos uma situação de repouso com uma situação de 
exercício físico, verificamos que, na primeira situação, a termogénese é decorrente essencialmente 
do metabolismo basal enquanto que, na segunda, deriva principalmente da atividade muscular.
Mecanismos físicos de transferência de calor
A energia térmica pode ser absorvida a partir do meio externo ou dissipada para o mesmo (conforme 
o gradiente térmico). Os principais mecanismos implicados são a radiação, a condução e a convecção.
Radiação: corresponde à emissão de calor sob a forma de ondas eletromagnéticas, 
mais precisamente, ondas infravermelhas (comprimento de onda de 5-20 μm, isto é, 10-30 vezes o 
comprimentos dos raios luminosos). Este processo físico ocorre a partir de qualquer matéria, desde 
que a sua temperatura não seja o zero absoluto e o grau de radiação depende da matéria em causa 
(por exemplo, o ar tem uma capacidade de radiação muito reduzida).
Se a temperatura do corpo de um ser humano for superior à temperatura do meio externo, uma 
maior quantidade de calor irá irradiar a partir do corpo do que irá ser irradiada para o corpo, isto é, 
ocorre perda de calor por parte do organismo.
Condução: é um mecanismo de transferência direta de calor. O calor é a energia cinética 
do movimento molecular e pode ser transferido de umas moléculas para outras. É neste processo 
que consiste a condução. Exemplificando, as moléculas da pele estão em constante movimento 
vibratório e a energia cinética deste movimento pode ser transmitida ao ar, que se for mais frio, 
aumenta a velocidade das moleculares presentes no ar até que seja atingido um estado de equilíbrio.
A pele e os tecidos subcutâneos têm uma função isolante natural, sendo que a camada adiposa 
conduz o calor com uma velocidade equivalente a 1/3 da dos outros tecidos.
Convecção: pelo que foi descrito, percebe-se que a condução é um mecanismo autolimitado (existe 
apenas até ao momento em que as moléculas possuam uma energia cinética equivalente), contudo se 
o ar adjacente ao corpo for removido e substituído por um ar “novo”, o equilíbrio jamais será atingido 
– a transferência de calor pelo meio de correntes de ar é chamada de convecção. Quanto 
maior a velocidade das correntes de ar (maior renovação do ar adjacente ao corpo), maior a amplitude 
da transferência de calor. Este processo é semelhante na situação de o organismo estar submergido 
em água, com a diferença que a água possui uma maior capacidade de absorção e condução para o 
calor (perda de calor muito mais rápida).
Vestuário: minimiza as perdas de calor por condução e convecção ao permitir a criação de 
uma camada de ar, não renovada, junto à superfície corporal. Contudo, esta capacidade perde-se 
quando as roupas se tornam molhadas ou úmidas (por exemplo, em roupa suada), devido à elevada 
condutibilidade da água que aumenta a taxa de transferência de calor através da roupa em 20 vezes 
ou mais.
61
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Em situações usuais, os mecanismos físicos atrás citados promovem perda de calor pelo corpo, dado 
que geralmente a temperatura ambiente é inferior à temperatura corporal. Contudo em situações 
em que a temperatura ambiente seja superior a 37ºC, por exemplo, numa sauna (temperatura 
ambiente 70ºC), verifica-se uma inversão desses mecanismos com ganho de calor pelo organismo 
através dos mesmos processos físicos.
Mecanismos fisiológicos de transferência 
de calor
Controle vasomotor
Transmissãode calor corporal central para a pele
A pele e as extremidades, contrariamente ao que acontece em nível das regiões corporais mais 
profundas (região corporal central), têm maior variação de amplitude térmica.
O tecido celular adiposo tem função isolante natural (baixa condução de calor) e separa a pele (região 
mais sensível às variações térmicas externas) da região corporal central (temperatura mais estável).
O fluxo sanguíneo cutâneo estabelece ligação entre a pele e a região corporal central. A irrigação 
cutânea é composta por um sistema complexo de ramificações vasculares, do qual fazem parte plexos 
venosos, arteríolas e anastomoses arteriovenosas (essencialmente presentes em nível de áreas 
expostas, como os pés, as mãos, o nariz e os pavilhões auriculares). O plexo venoso subcutâneo é 
abastecido pelas arteríolas e anastomoses arteriovenosas, de forma que o fluxo de sangue subcutâneo 
irá variar conforme o maior ou menor grau de vasoconstrição dessas últimas. A modulação do tônus 
arterial depende preponderantemente do sistema nervoso simpático.
Dessa forma, o maior ou menor aporte sanguíneo medeia o fluxo de calor interno para a pele, 
a partir da qual o calor pode ser posteriormente dissipado para o meio ambiente. A condução 
de calor ao passar de um estado de vasoconstrição total para vasodilatação total aumenta cerca 
de 8 vezes. Poderá, então, dizer se que a pele funciona como um sistema de radiação de 
calor controlado.
62
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
Regulação da temperatura corporal
Para a manutenção de uma temperatura corporal estável, é essencial a integridade de todos os 
elementos envolvidos na sua regulação, nomeadamente os sensores térmicos, o centro integrador e 
de comando e os sistemas eferentes.
Sensores térmicos
Hipotálamo anterior e área pré-óptica
Contêm neurônios sensíveis ao calor e neurônios sensíveis ao frio (estes em maior número). São 
estimulados por variações da temperatura do sangue que per funde essa área – rede vascular 
especializada com função de barreira hematoencefálica limitada denominada organum vasculosum 
laminae terminalis. A estimulação térmica desses neurônios traduz-se por um aumento da 
frequência dos impulsos emitidos por segundo.
Receptores cutâneos térmicos
São de dois tipos: sensíveis ao frio (em maior número) ou sensíveis ao calor. A informação transmitida 
por esses receptores é enriquecida pela informação proveniente de receptores da dor especificamente 
estimulados por variações extremas da temperatura, o que explica que estas possam ser percebidas 
como dor.
O grau de estimulação (impulsos/segundos) dos distintos receptores térmicos permite ao ser 
humano uma gradação das sensações térmicas. A rapidez de instalação da temperatura também 
modula o grau de estimulação, verificando-se que a persistência da exposição a uma determinada 
temperatura origina progressivamente uma menor estimulação dos receptores térmicos – 
fenômeno de adaptação.
Os receptores térmicos localizam-se imediatamente abaixo da pele e distribuem-se em diferentes 
percentagens consoante a área corporal (por exemplo, no caso dos receptores do frio – nos lábios 
15- 25/cm2, nos dedos 3-5/cm2, no tórax <1/cm2). Os receptores do frio são consistentemente mais 
numerosos, contudo a relação entre receptores frio/calor pode variar de 3:1 a 10:1. A existência de 
um maior número de receptores sensíveis ao frio deve-se ao fato de, num meio ambiente neutro, 
a taxa metabólica do ser humano produzir consistentemente mais calor do que é necessário para 
manter a temperatura corporal central a 37ºC.
A informação dos receptores térmicos progride juntamente com a informação dos receptores 
dolorosos cutâneos no interior de fibras C não mielinizadas (velocidade de transmissão 0.4 
– 2m/s), e de fibras A delta pequenas mielinizadas (velocidade de transmissão 20m/s) até 
à lamina superficial do corno dorsal da medula espinal. Seguidamente cruzam a linha média, 
dirigindo-se, então, no sentido ascendente através do tracto espinotalâmico contralateral até à 
formação reticular pontina e os núcleos posterolateral ou ventrolateral do tálamo. A informação 
progride posteriormente para o hipotálamo.
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Receptores existentes em órgãos corporais profundos
Presentes em nível da medula espinal, vísceras abdominais, dentro e à volta dos grandes vasos 
situados no tórax e abdômen, apresentando uma sensibilidade mais acentuada para diminuições da 
temperatura corporal central.
Centro integrador
Os sinais provenientes de todos os tipos de receptores citados anteriormente são integrados em 
nível do hipotálamo --> centro integrador.
Após a integração das diferentes informações aferentes e comparação das mesmas com o ponto de 
regulação térmica, são emitidas informações para diversos órgãos ou sistemas eferentes dependendo 
do tipo de resposta a estimular – promoção do ganho ou da perda de calor.
Sistemas eferentes
Sistema Nervoso Central
Em relação do sistema nervoso central, mais propriamente no córtex cerebral, a percepção de variações 
da temperatura leva a alterações comportamentais, isto é, respostas voluntárias importantes na 
prevenção da hipo ou hipertermia. Incluem o deslocamento para áreas mais quentes ou mais frias, 
remoção ou adição de roupas, diminuição ou aumento da atividade e aumento ou diminuição das 
áreas de pele exposta.
Sistema Nervoso Autônomo
É responsável pela regulação de múltiplos mecanismos essenciais para uma regulação eficiente da 
temperatura.
 » Tônus vascular (vasoconstrição vs. vasodilatação) – Mecanismo Cutâneo de 
Radiação.
 » Sudorese e frequência respiratória: quanto mais elevada, maiores serão as 
perdas insensíveis através dos pulmões; é um mecanismo de perda de calor pouco 
ativo no ser humano contrariamente ao que ocorre noutros animais – Mecanismo 
de Evaporação. 
 » Metabolismo celular: o metabolismo celular pode ser uma forma de termogênese 
química e consiste na produção de energia sob a forma de calor através da fosforização 
oxidativa eficiente ou ineficiente (isto é, que não leva a formação de ATP sendo que 
toda a energia é libertada sob a forma de calor) de nutrientes intracelulares.
 » Lipólise da gordura castanha (gordura termogénica): a gordura castanha pode 
ser considerada uma fonte de termogênese química, dada a existência no interior 
64
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
deste tipo de adipócitos de mitocôndrias especializadas na oxidação ineficiente (isto 
é, que não leva a formação de ATP). Nos recém-nascidos, ela existe em quantidade 
considerável (essencialmente em nível do espaço interescapular); é a fonte principal 
de calor. Nos adultos, dado existir em escassa quantidade (principalmente à volta 
dos órgãos internos e da aorta), contribui somente para 10-15% da quantidade de 
calor produzida.
 » Piloerecção: é um importante mecanismo de preservação de calor nos animais 
e consiste na contração do músculo erector do pelo presente nos folículos pilosos. 
A contração em bloco daqueles leva à ereção conjunta dos pelos, retendo, junto 
à pele uma camada de ar mais ou menos constante (camada isolante), o que 
permite uma menor perda de calor para o meio externo – Mecanismo inibidor 
da condução e convecção.
No ser humano, tem como equivalente a chamada “pele de galinha” (arrepio), mas não é um 
mecanismo eficiente de conservação de calor.
Sistema Nervoso Somático
Comanda a contração muscular (fonte importante de energia térmica – termogênese 
muscular). Pode ser estimulado pelo córtex cerebral ou pode ser estimulado involuntariamente 
pelo hipotálamo.
Em relação ao hipotálamo posterior, existe um centro motor primário que modula o grau de inibição 
da atividade dos neurônios motores anteriores presentes na medula espinhal.
A diminuição da inibição dos neurônios anteriores (promovida por diminuição da temperatura 
corporal central abaixo do valor de regulação) leva numa fase inicial ao aumento do tônus 
musculare, posteriormente, se mantida, ocorrem contrações repetitivas, isto é, tremores. A 
contração rápida involuntária da musculatura esquelética pode resultar num aumento de 4 
vezes da produção de calor , de 2 vezes do consumo de oxigênio e de 6 vezes da taxa metabólica.
Hipófise
O hipotálamo tem capacidade de estimular determinadas substâncias que funcionam como 
hormônios, uma das quais é chamada de hormônio neurosecretora libertadora de 
tirotrofina. Esta última é libertada para as veias portais hipotalâmicas, sendo transportada 
até à hipófise onde promove a libertação do hormônio libertadora da tiroxina (TSH). A 
TSH, por sua vez, ao passar para a corrente sanguínea, leva à libertação de tirotoxina (T4) 
pela tireoide.
A tirotoxina estimula o metabolismo celular, pelo que se percebe que uma diminuição ou 
aumento da sua produção origina, respectivamente, um aumento ou diminuição da energia 
térmica produzida.
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Tabela 1 – Respostas hipotalâmicas secundárias a alterações térmicas
Vias eferentes Resposta
Frio Vias simpáticas periféricas
Libertação de hormonas neuroendocrinas
Estimulação da medula supra-renal
Estimulação do centro motor primário hipotalâmico
Catecolaminas circulantes
Vasocontrição
Aumento da taxa metabólica basal
Libertação de catecolaminas
Tremores
Lipólise da gordura castanha e branca
Calor Glândulas sudoriparas
Estimulação das vias parassimpáticas e inibição das vias simpáticas periféricas
inibição dos centros simpáticos centrais
Perda de calor por evaporação
Vasodilação
Diminuição da taxa de metabolismo basal
Limites extremos de temperaturas toleráveis
A tolerância ao calor depende em grande parte do grau de umidade do ambiente. Quando 
o ambiente é completamente seco, o mecanismo de evaporação é eficiente pelo que temperaturas 
externas de 65,5ºC ou 150ºF podem ser toleradas durante várias horas. Se o ar apresentar uma 
saturação em H2O de 100%, a temperatura corporal começa a subir quando a temperatura externa 
é superior 34,4ºC ou 94ºF.
Na presença de umidade intermédia, a temperatura corporal central máxima tolerada é de, 
aproximadamente, 40ºC ou 104ºF, enquanto a temperatura mínima ronda os 35,3ºC ou 95,5ºF.
Distúbios da regulação térmica
Em uma situação normal, os sensores térmicos detectam variações da temperatura corporal central 
e cutânea que transmitem ao centro integrador o qual através de múltiplas vias eferentes promove 
respostas que visam à conservação ou à dissipação de calor. Anomalias da função ou danos estruturais 
a qualquer um desses níveis podem resultar na perda da capacidade de regulação térmica.
Febre
Elevação da temperatura corporal como resultado de uma alteração em nível do centro 
termorregulador localizado no hipotálamo – alteração do ponto de regulação térmica.
A elevação do ponto de regulação térmica desencadeia uma série de mecanismos destinados a 
aumentar a temperatura corporal central (tremores, vasoconstrição, aumento do metabolismo 
celular etc.) por forma a atingir o novo equilíbrio.
As substâncias capazes de induzir febre são denominadas de pirogéneos, podendo ser endógenos 
ou exógenos.
Hipertermia
Elevação da temperatura corporal acima do ponto de regulação térmica, mais 
frequentemente secundária à ineficiência dos mecanismos de dissipação do calor 
66
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
ou, menos frequentemente, por produção excessiva de calor com dissipação 
compensatória insuficiente.
Temperaturas superiores a 41ºC induzem desnaturação enzimática, alteração da função 
mitocondrial, instabilidade nas membranas celulares e alteração das vias metabólicas dependentes 
de O2, podendo culminar em falência multiorgânica. O distúrbio homeostático induzido por 
este nível de hipertermia explica as taxas de mobilidade e mortalidade elevadas.
Tabela 2 – Etiologia dos síndromes de Hipertermia
 » Sobrecarga excessiva de calor: elevação da temperatura ambiente, especialmente na 
presença de uma marcada humidade ambiente ou na presença de um meio fechado 
que limita as correntes de convecção.
 » Aumento da taxa metabólica: secundária a doenças (ex.: tireotoxicose, feocromocitoma 
hipertermia maligna) ou drogas (ex.: terapêutica hormonal exôgena ou anfetaminas)
 » Ausência ou deficiência de aclimatização.
 » Lesões do sistema nervoso central (inluindo o hipotálamo) ou periférico que alteram 
a(s) capacidade(s) de recepção, integração e/ou efectuação do sistema regulador 
térmico.
 » Alterações dérmicas que destruam os locais repectores térmicos, impeçam as 
perdas de calor por condução ou prejudiquem a função das glândulas sudoriparas 
(ex.: esclerodermia, sequelas de queimadura, ou deficiência congênita de glândulas 
sudoriparas).
 » Drogas: fenotiazinas, barbitúricos, depressores miocárdicos, anfetaminas etc.
Poiquilotermia
Regulação inadequada da temperatura corporal central que se caracteriza por perda da 
capacidade homeotérmica (isto é, capacidade de manter a temperatura corporal em um certo 
intervalo predeterminado, apesar das variações térmicas do meio ambiente).
As pessoas que padecem desta anomalia não sentem qualquer desconforto com alterações térmicas 
e desconhecem ter qualquer problema. Dependendo da temperatura ambiente, podem apresentar 
hipotermia ou hipertermia potencialmente fatais. Pode ser secundária nomeadamente à ação de 
determinadas drogas (ex., fenotiazinas) ou à lesão do centro integrador hipotalâmico.
Hipotermia
Diminuição da temperatura corporal para valores inferiores a 35ºC (95ºF); 
classificada em acidental (primária) ou secundária, consoante a ausência ou a 
presença de disfunção do centro termorregulador hipotalâmico, respectivamente. 
Quando a temperatura corporal desce abaixo de 30ºC, a capacidade do hipotálamo para regular 
a temperatura é perdida; uma diminuição da capacidade de regulação já pode ser notada abaixo 
dos 35ºC.
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Estado de saúde
Alcoolismo
Queimaduras graves
Insuficiência cardiaca
Demência 
Lesões do SNC
Secção transversal da medula espinal
Encefalopatia
Diabetes ou hipoglicemia
Malnutrição
Mixedema (hipotiroidismo)
Hipopituitarismo
Insuficiência suprarrenal
Choque
Factores relacionados com a pessoa Drogas
Roupa inadequada
Roupa molhada
Extremos de idade (recém-nascido, idoso)
Alteração do estado de consciência ou mental
Debilidade e exautão
Imobilidade
Álcool
Anestésicos
Antitiroideos
Camabis
Narcóticos
Sedativos/hipnóticos
Hipoglicemiantes
A redução da temperatura corporal desencadeia por intermédio do hipotálamo mecanismos de 
produção de calor nomeadamente a termogénese muscular e a libertação de catecolaminas (por via 
do SNA simpático e das glândulas suprarrenais).
Numa fase inicial, verifica-se uma resposta mediada por catecolaminas no sentido de contrapor 
a hipotermia, a qual consiste no aumento da frequência cardíaca, do débito cardíaco e da pressão 
arterial média. Posteriormente, essa resposta é suplantada pelos efeitos inotrópicos e cronotrópicos 
negativos da hipotermia, o que culmina na diminuição do débito cardíaco e da perfusão tecidular.
A hipotermia provoca abrandamento da atividade enzimática (para cada diminuição de 10ºF ocorre 
uma redução para metade da taxa de produção de calor), vasoconstrição periférica e ineficiência das 
vias metabólicas dependentes de oxigênio (redução de 6% no consumo de O2 para cada diminuição 
de 1ºC). A vasoconstrição marcada pode originar queimaduras pelo frio essencialmente em nível 
dos pavilhões auriculares, do nariz e das extremidades das mãos e dos pés, o que pode finalizar em 
gangrena dessas áreas.
Inicialmente também pode existir taquipneia, mas, à medida que a hipotermia se torna mais 
pronunciada, ocorre depressão do centro respiratório com redução da ventilação alveolar e 
consequentemente da PaO2. A diminuição da perfusão tecidular e do aporte de oxigênio leva ao 
sofrimento celular e pode progredir para uma falência multiorgânica.Em nível cardíaco, a hipotermia traduz-se no eletrocardiograma por bradicardia sinusal, lentificação 
da velocidade de condução com bloqueio auriculo-ventricular, prolongamento do intervalo QT, 
alongamento do complexo QRS e inversão da onda T. Quando a temperatura desce até 32-33ºC, 
aparece uma onda extra na porção terminal do QRS, que é denominada Onda de Osborne 
(elevação proeminente do ponto J).
68
CAPÍTULO 8
Apetite e fome
Regulação metabólica da ingesta alimentar
Alimentos suprem o organismo de energia para manter suas funções vitais; para sobreviverem os 
seres vivos precisam de combustível energético (obtido pela alimentação) e de oxigênio (obtido 
pela respiração).
Na alimentação, devemos ingerir quantidades razoáveis de carboidratos, gorduras, aminoácidos, 
vitaminas e outros minerais, principalmente, os carboidratos e as gorduras que servem como 
fonte energética para o metabolismo do corpo; os carboidratos são usados como fonte energética 
imediata, enquanto que as gorduras são usadas como fontes de longo prazo, quando as reservas de 
carboidratos se esgotaram.
O nosso ciclo alimentar compreende etapas intercaladas de absorção alimentar (quando o trato 
gastrintestinal está cheio e ativamente absorvendo nutrientes da alimentação) e de jejum (quando 
o trato gastrintestinal está vazio e o organismo está usado os nutrientes glicose e ácidos graxos 
previamente estocados); o que faz com que fiquemos vivos na fase de jejum é a utilização dos 
estoques de nutrientes previamente armazenados nas refeições anteriores; sem eles seria inviável a 
manutenção da vida, pois haveria falta de nutrientes no organismo, uma vez que não podemos estar 
constantemente nos alimentando.
A estocagem de nutrientes é possível porque o organismo possui um depósito de alimentos de 
curto prazo, que armazena carboidratos, e um depósito de logo prazo que armazena gorduras; o 
depósito de curto prazo localiza-se no fígado e nos músculos, que armazena glicose na forma de um 
polissacarídeo chamado glicogênio e o de longo prazo compreende o tecido adiposo, que armazena 
gorduras e ácidos graxos na forma de triglicérides.
Durante uma refeição, o corpo está absorvendo grandes quantidades de glicose; na abundância 
de glicose no sangue, que é sentida por células do pâncreas e do cérebro, as células do fígado e 
do músculo passam a converter a glicose em glicogênio e o armazena; a conversão de glicose em 
glicogênio é estimulada pela presença de insulina (liberada em grande quantidade pelo pâncreas 
durante a refeição).
Durante o jejum, a glicose sanguínea cai; a diminuição é sentida por células no pâncreas e no 
cérebro e o corpo começa a utilizar o glicogênio estocado; isso ocorre porque o pâncreas deixa de 
liberar insulina e começa a secretar glucagon, um hormônio que converte o glicogênio em várias 
moléculas de glicose.
Glicose Glicogênio
Glucagon
Insulina
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FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
A glicose armazenada pelo fígado, na forma de glicogênio, é usada principalmente pelo cérebro; o 
restante do corpo também utiliza glicose; quando os estoques de glicose acabam, o cérebro obtém 
energia da glicose extraída dos triglicérides (uma mistura de glicerol, um carboidrato solúvel e 
ácidos graxos) armazenados no tecido adiposo, enquanto o restante do corpo utiliza, como fonte 
energética, os ácidos graxos obtidos também dos triglicérides; o uso de ácidos graxos só ocorre 
quando os estoques de glicose acabam; assim, o cérebro precisa de uma fonte permanente de glicose 
para funcionar, enquanto o resto do corpo pode utilizar tanto a glicose (absorção) quanto os ácidos 
graxos (jejum).
As células de todo o corpo (com exceção do cérebro) precisam de insulina para absorver glicose; 
isso ocorre porque a glicose não é lipossolúvel e precisa de transportador para passar a membrana 
celular; o transportador de glicose de células localizadas no restante do corpo precisa de insulina 
para ser ativado; entretanto, os transportadores de glicose de células cerebrais independem da 
insulina para absorverem glicose; este fato faz com que a insulina liberada em grande quantidade, 
durante a refeição, não interfira na absorção de glicose pelo cérebro.
Fatores que determinam o início da ingestão
Fatores metabólicos e sociais determinam o início da refeição em humanos; o cérebro é capaz 
de perceber quando os níveis de glicose sanguínea estão acabando e dispara mecanismos 
comportamentais que produzem a busca de alimentos; no entanto, fatores sociais e ambientais, 
como a hora de comer, a presença de comida à mesa, o ato de preparar a comida, pessoas à mesa 
também determinam o início e o término da refeição; um dos fatores mais importantes para se 
determinar o apetite é a hora de comer, pois nosso organismo está preparado para comer em 
horários fixos: ao amanhecer, ao meio-dia e à noite.
Frequentemente as pessoas comem mais porque estão diante da comida do que propriamente porque 
estão com fome; este fato por si só demonstra que fatores sociais são muito mais importantes para o 
70
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
início da alimentação do que os fatores fisiológicos. Todos sabem que não se deve ir ao supermercado 
com fome, pois haverá uma maior tendência de se comprar mais coisas do que o necessário.
Tendemos a comer mais quando a quantidade de comida à mesa é farta ou quando há mais pessoas 
sentadas conosco; ao contrário dos fatores fisiológicos, que regulam a exata quantidade de comida 
necessária para a manutenção das funções vitais, considerando o volume de nutrientes estocado no 
organismo. Os fatores sociais predispõem o indivíduo a comer mais do que ele precisa.
Sinais fisiológicos da fome
Em termos fisiológicos, são necessários dois pré-requisitos para que o indivíduo sinta fome: 
ausência de absorção de gordura pelo fígado (lipoprivação) e diminuição dos níveis 
de glicose no cérebro (hipoglicemia). Alguns estudos mostram que a presença de apenas um 
desses fatores de forma moderada não é suficiente para que ocorra fome. Apenas a lipoprivação ou 
a hipoglicemia severas são capazes de isoladamente produzirem fome (FRIEDMAN; TORDOFF; 
RAMIREZ, 1986). Isto ocorre porque quando um indivíduo tem uma dieta rica em gorduras e pobre 
em carboidratos, por exemplo, ele pode usar os estoques de gordura para produzir o carboidrato 
necessário para o metabolismo e vice-versa.
Mas como o cérebro e o fígado sabem quando está faltando nutrientes para o organismo? 
Sabe-se que o cérebro é capaz de detectar a presença de nutrientes do lado de dentro da barreira 
hematoencefálica (estrutura que controla a passagem de algumas substâncias do sangue para 
o tecido nervoso), enquanto que o fígado monitora a presença de nutrientes do lado de fora da 
barreira hematoencefálico.
Somente quando o cérebro detecta os baixos níveis de glicose é que ele irá ativar áreas responsáveis 
pela fome e o ato de comer; no entanto, a privação de glicose é sentida pelo fígado e isto é capaz 
de desencadear a fome e a busca de comida; isto ocorre porque os receptores hepáticos também 
são sensíveis à ausência de glicose. Este fato mostra que existe um meio de o fígado informar ao 
71
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
cérebro sobre os níveis de absorção de gordura e de glicose no organismo e por meio de estimulação 
parassimpática (nervo vago).
Sinais fisiológicos da saciedade
O término da ingesta alimentar dá-se quando o indivíduo está saciado, ocorre devido aos seguintes 
fatores:
Fatores de curto prazo
 » Gástricos: estudos mostram que o estômago não está relacionado com a fome, 
mas a entrada de alimentos no estômago pode sinalizar para o término da refeição.
 » Intestinais: quando ocorre a entrada de alimento no duodeno, as células do 
duodeno secretam colicistoquinina (CCK). Esse hormônio aumenta a liberação 
de bile pela vesícula biliar, aumenta a mobilidade intestinal e diminui a contração 
gástrica para que os alimentos fiquem por mais tempo no estômago. Como estárelacionada com a presença de alimentos do intestino, a secreção de CCK pode ser 
um forte indicador de saciedade para o cérebro.
 » Hepáticos: os fatores gástricos e intestinais são antecipatórios, isto é, atuam antes 
mesmo de o alimento ser absorvido e levam em consideração apenas a quantidade 
total de alimentos ingeridos; por outro lado, o fígado é capaz de avaliar a quantidade 
de nutrientes absorvidos e com isso determinar o término da fome; como vimos, o 
fígado monitora os níveis de glicose e de gordura e sinaliza para o cérebro quando é 
hora de comer; da mesma forma, ele pode também sinalizar quando é hora de parar 
de comer.
Fatores de longo prazo
Os fatores de longo prazo regulam os mecanismos comportamentais (preferência por determinado 
alimento, frequência das refeições etc.) ligados à ingestão global de calorias pelo organismo; 
indivíduos com tendência à obesidade têm menor sensibilidade a este mecanismo de controle.
Aparentemente o organismo possui sensibilidade à quantidade de calorias totais ingeridas e essa 
sensibilidade parece estar relacionada com a quantidade de tecido adiposo no corpo e com a 
sensibilidade das células adiposas à gordura ingerida.
A figura abaixo mostra os resultados de um interessante experimento. Este experimento 
demonstrou que os ratos tendem a ajustar comportamentalmente a quantidade de alimentos 
ingeridos com base no peso corporal (quantidade de tecido adiposo). O gráfico mostra os dados 
de um grupo de animais mantidos sob um regime de alimentação forçada (curva A), alimentação 
normal (curva B) e de restrição alimentar (curva C). Os respectivos esquemas de alimentação 
foram adotados a partir do 30º dia (seta 1). Notem que os respectivos esquemas de ingesta forçada 
e privação alimentar produziram alteração correspondente no peso corporal dos animais (curvas 
72
UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
A e C). A partir do 50o dia (seta 2), os animais foram colocados num regime de livre acesso à 
comida (ad libitum). A partir desse momento, os animais que ganharam peso tenderam a comer 
menos (e consequentemente perderam peso), os animais que perderam peso tenderam a comer 
mais (ganhando peso) e os animais submetidos a uma dieta normal não apresentaram alteração 
na frequência alimentar.
Os sinais fisiológicos de longo prazo, que controlam o comportamento alimentar (regulando a 
ingesta calórica de forma o indivíduo mantenha o peso em proporções ideais) são de caráter químico 
e não elétrico (estimulação vagal), pois a secção da inervação do tecido adiposo para o cérebro não 
altera a gordura corporal total.
Atualmente se sabe que as células do tecido adiposo (as mesmas que armazenam triglicérides) 
secretam um hormônio chamado leptina; esse hormônio age nos centros nervosos que regulam 
a fome e induzem a saciedade; assim, quando há um aumento da quantidade de gorduras no 
organismo (pelo aumento da quantidade de células adiposas), há um aumento da secreção de leptina 
que diminuirá o limiar de saciedade do indivíduo e ele tenderá a comer menos.
Pessoas com tendência à obesidade podem apresentar uma diminuição dos receptores cerebrais 
para a leptina, causando uma insensibilidade a esse hormônio fazendo com que, mesmo grandes 
quantidades de leptina sendo liberadas pelas células adiposas, não sejam suficientes para desencadear 
processos neurais de saciedade e que o indivíduo coma maiores quantidades de alimento em 
cada refeição.
A leptina afeta apenas as quantidades de alimentos por refeição, não interferindo na frequência 
de refeições diárias; isto sugere que a leptina atue no cérebro sensibilizando os mecanismos de 
saciedade que são regulados por estimulação mesentérica (os sinais nervosos que chegam do 
estômago e duodeno).
Assim, temos dois fatores hormonais de saciedade:
Fator de curto prazo
Colicistoquinina (CCK)
Fator de longo prazo
Leptina
73
FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO │ UNIDADE I
Circuitos neurais relacionados com fome 
e saciedade
Área postrema e núcleo do trato solitário: a primeira está localizada numa região em que a 
barreira hamotencefálica está ausente, colocando-a numa posição privilegiada para regular as 
quantidades de nutrientes sanguíneos; a segunda recebe aferências da língua e faringe através do 
nervo glossofaríngeo. Essas áreas se projetam para centros hipotalâmicos reguladores da ingesta 
alimentar e do metabolismo e recebem projeções do ramo mesentérico do sistema parassimpático.
No esquema apresentado, podemos verificar que, quando há baixos níveis de nutrientes sanguíneos, 
essa diminuição é identificada pela área postrema e núcleo do trato solitário. Estes sinalizam a 
necessidade de o indivíduo comer por meio da estimulação da área parabraquial e depois do núcleo 
arqueado; o núcleo arqueado libera neuropeptídeo Y, uma substância que, entre outras funções, 
ativará o hipotálamo lateral, fazendo-o liberar origina e hormônio concentrador de melanina 
(HCM), ambos induzirão fome e diminuição do metabolismo.
Paralelamente, o núcleo arqueado estimula o núcleo paraventricular do hipotálamo e este atua 
no sistema autonômico, diminuindo a secreção de insulina pelo pâncreas e diminuindo a taxa de 
conversão dos ácidos graxos a partir dos triglicérides.
A liberação de leptina pelo tecido adiposo é um forte indutor da saciedade de longo prazo; a leptina 
atua em receptores específicos do núcleo arqueado e núcleo paraventricular. Essa ação tem dois 
efeitos.
 » Liberação de CART (Fator de transcrição regulada pela cocaína e anfetamina), um 
neuromodulador capaz de inibir a liberação de orexina e HCM pelo hipotálamo 
lateral. O CART está também está relacionado com o efeito anorexígeno dos 
derivados anfetamínicos, como o femproporex e a amfepramona.
 » Indiretamente, a ação da leptina sobre o CART também inibe a atuação do núcleo 
paraventricular nos núcleos autonômicos do tronco; além de atuar indiretamente no 
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UNIDADE I │ FISIOLOGIA GERAL APLICADA À NUTRIÇÃO
núcleo paraventricular, a leptina atua diretamente em seus receptores produzindo 
os mesmos efeitos do CART.
 › Obesidade: diminuição da sensibilidade à leptina.
 › Anorexia: aumento da sensibilidade à leptina ou desregulação dos mecanismos 
encefálicos da fome/saciedade.
75
UNIDADE IITERMOMETABOLOGIA
CAPÍTULO 1
Balanço energético
Introdução
Apesar de termos uma gama de recomendações estabelecidas por diversas organizações de 
saúde para melhorar a dieta e aumentar a atividade fisica, a prevalência da obesidade aumentou 
dramaticamente nos EUA, nas duas últimas décadas. O aumento do peso nos EUA gerou uma 
indústria de perda de peso de bilhões de dólares, com a propaganda de livros sobre dieta, programas 
de exercício físico e suplementos que oferecem uma solução rápida para aumentar o metabolismo 
e derreter a gordura. 
Dada a confusão, falta de informação e busca da “pílula mágica”que caracteriza a indústria de 
perda de peso nos EUA, é particularmente importante que os profissionais de saúde reavaliem os 
princípios científicos da regulação do peso corporal.
Conceitos básicos em bioenergética
Uma breve revisão de princípios bioenergéticos nos fornecerá a base para a compreensão de muitos 
problemas no controle de perda de peso. Os seres humanos precisam de energia para realizar o 
trabalho biológico, tais como contração muscular, biossíntese de glicogênio e proteína, transporte de 
íons e moléculas contra o gradiente de concentração etc. A “moeda” primária de energia necessária 
para tal trabalho é encontrada nas ligações químicas da molécula de adenosina trifosfato (ATP).
 Essa energia é liberada pela quebra de ATP em adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgânico 
(Pi). A maioria do nosso requerimento diário de ATP é atendido pela sintetização de ATP, a partir 
do ADP, e de Pi na mitocôndria das células, sendo que a energia necessária para este processo é 
oferecida indiretamente pela oxidação de macronutrientes (carboidratos, gorduras e proteínas). A 
próxima mostra que, quando uma moléculade glicose sofre a oxidação para se transformar em 
CO2 e H2O, temos a oferta de energia para a síntese de ATP. A energia liberada pela quebra do ATP 
é, então, usada para o trabalho biológico. Observe que apenas uma porção da energia liberada a 
partir da oxidação de glicose é conservada na molécula recém-sintetizada de ATP. Na realidade, 
76
UNIDADE II │ TERMOMETABOLOGIA
mais que metade da energia presente dentro da molécula de glicose é perdida como calor, um 
fenômeno descrito pela segunda lei da termodinâmica, que dita que as reações químicas não são 
necessariamente eficientes. Se a proporção de energia obtida a partir da glicose conservada como 
ATP diminuísse e a produção de calor aumentasse, o processo seria menos eficiente, do ponto de 
vista energético, que o normal.
Produção biológica de energia. A oxidação completa de uma molécula de glicose resulta na energia 
necessária para a síntese de ATP, que por sua vez oferece energia para o trabalho celular. Nesse 
processo, mais energia é perdida como calor do que conservada como moléculas de ATP.
Calorimetria
A determinação de energia disponível nos alimentos é baseada na sua combustão em um calorímetro 
de bomba. A energia não é captada como ATP, mas, sim, convertida em calor; daí o uso da kilocaloria 
(uma unidade de energia calorimétrica) para quantificar a energia disponível nos alimentos. A 
correção dos dados da bomba calorimétrica para avaliar como o organismo consegue usar cada um 
dos macronutrientes resulta em valores de energia metabolizáveis iguais a 4kcal/g para carboidratos 
e proteínas e de 9kcal/g para gorduras. Bebidas alcoólicas (etanol) fornecem 7kcal/g.
Equação do balanço energético
A primeira lei da termodinâmica declara que a energia não é criada nem destruída, mas, sim, que se 
transforma de uma forma para outra. Como a energia ingerida e a gasta devem ser contabilizadas, 
essa lei serve como base para a equação do balanço energético. Colocado de maneira simples, o 
excesso da ingestão energética comparada ao gasto promoverá o armazenamento da energia 
corporal; por outro lado, o deficit da ingestão energética comparado ao gasto promoverá a perda dos 
estoques de energia do organismo. O número de fatores que regulam a ingestão e o gasto de energia 
em seres humanos é grande e complexo. Com relação à ingestão, o hipotálamo integra os sinais 
relacionados ao trato gastrintestinal, os sinais com origem no metabolismo de macronutrientes 
(principalmente no fígado) e os sinais químicos do sistema nervoso central e do periférico que são 
anabólicos (estímulo da fome, ex., neuropeptídeo Y) ou catabólicos (supressão da fome, ex.: leptina) 
para determinar os fatores biológicos que estimulam ou não a ingestão de alimentos. 
Além disso, esses sinais “biológicos”são associados a fatores psicossociais (ex.: cultura), fatores 
comportamentais (ex.: ingestão de salgadinhos durante os comerciais da televisão) e fatores 
ambientais (ex.: tamanho das porções, qualidades sensoriais dos alimentos). O comportamento 
77
TERMOMETABOLOGIA │ UNIDADE II
resultante não é o mero resultado do aumento ou da redução do impulso biológico para comer, mas 
é derivado da complexa integração de muitos fatores internos e externos.
O gasto energético diário total também é determinado por diversos fatores, como mostra a figura 
a seguir.
Os componentes do gasto energético diário total em um indivíduo que pratica exercícios.
REE = Resting Energy Expenditure: about 60-75% of daily energy 
expenditure in sedentary individuals.
ET = Exercise Thermogenesis: can be as little as 0kcal/d for a strictly 
sedentary person.
NEAT = Non-Exercise Activity Thermogenesis
PAEE = Physical Activity Energy Expenditure: includes both Exercise 
Thermogenesis and Non-Exercise Activity Termogenesis
TEF = Thermic Effect of Food: about 5-10% of daily energy 
expenditure.
Para indivíduos sedentários e moderadamente ativos, o gasto energético de repouso é, sem dúvida, 
o principal componente. Seu principal determinante é o tamanho corporal, principalmente a 
massa magra, incluindo os órgãos internos e o músculo esquelético. A contribuição da gordura 
corporal para o gasto energético de repouso é muito menor, mas aumenta com o aumento da 
massa de gordura.
 O efeito termodinâmico dos alimentos representa o aumento no gasto energético relacionado à 
digestão, absorção e assimilação de macronutrientes (termogênese obrigatória), assim como gasto 
energético adicional resultante da atividade aumentada do sistema nervoso simpático. O gasto 
energético da atividade física é responsável pelo restante do gasto calórico diário e inclui tanto a 
termogênese de exercícios quanto a de atividades não físicas. Entre atividades não físicas, temos 
a manutenção da postura, as atividades de vida diária e os demais movimentos. A quantidade 
de energia gasta na atividade física é controlada em grande parte de maneira voluntária e varia 
consideravelmente entre indivíduos e mesmo para o mesmo indivíduo em dias diferentes.
A equação do balanço energético costuma ser usada no aconselhamento para perda de peso para 
prever a magnitude das perdas de gordura corporal em resposta à redução da ingestão energética e/
ou aumento do gasto energético relacionado à atividade física. Por exemplo, um indivíduo sobrepeso 
pode ser aconselhado a ter um deficit diário de 500kcal, reduzindo a ingestão de alimentos específicos 
da dieta. 
Como 250g de gordura equivalem a aproximadamente 3.500kcal, pode-se prever que uma pessoa 
teria um deficit semanal de 3.500kcal (500kcal/dia x 7 dias/semana), o que promoveria a perda total 
de gordura corporal de mais de 25kg por ano. Entretanto, como será discutido, essas previsões são 
vagas, na melhor das hipóteses, demasiadamente simplistas e cometem um erro ao não considerar 
o organismo como um sistema dinâmico, capaz de passar por importantes ajustes metabólicos e 
comportamentais no gasto energético em resposta a mudanças na ingestão energética.
78
UNIDADE II │ TERMOMETABOLOGIA
Contradições visíveis às Leis da Termodinâmica
Há muitos casos relatados e até mesmo resultados científicos em seres humanos que parecem 
mostrar o oposto do que costuma ser usado na equação de balanço energético. Em muitos estudos, 
a perda média de peso em voluntários é marcadamente menor que a prevista baseada na magnitude 
expressa pelos deficits de energia. Diferentemente da questão de deficit, Bouchard e col. (1990) 
alimentaram gêmeos idênticos com 1.000kcal acima dos requerimentos iniciais de energia, todos 
os dias, por 84 dias. 
A equação de balanço energético diria que ocorreria um ganho de peso de 12kg por todos os 
indivíduos. Entretanto, a média de ganho de peso foi de apenas 9kg. De maneira interessante, 
entre os 12 pares de gêmeos, alguns apresentaram um ganho de peso três vezes maior que outros, 
apesar de ter considerado a mesma oferta de energia para todos. De maneira semelhante, Levine e 
col. (1999) superalimentaram um grupo de indivíduos com 1.000kcal por dia, por oito semanas, e 
observou uma diferença de 10 vezes na quantia de gordura ganha pelos voluntários que participaram 
do estudo. 
Considerados em conjunto, esses resultados enfatizam a substancial variabilidade interindividual 
em resposta às mudanças na ingestão energética. Outras evidências que parecem ser contrárias 
aos princípios de bioenergia incluem dados de recentes estudos clínicos que relatam uma perda 
de peso duas vezes maior em um período de 6 meses com a dieta pobre em carboidratos, a dieta 
do dr. Atkins, comparada a uma dieta convencional pobre em gorduras. Esses resultados geraram 
muitas discussões entre cientistas e profissionais da saúde com relação à bioenergia e à perda de 
peso (BUCHHOLZ; SCHOELLER, 2004; FINE; FEINMAN, 2004). Com base nessas aparentes 
contradições aos princípios de bioenergia, devemos descartar a equação de balanço energético? As 
leis da termodinâmica têm pouca utilidade para a regulação do peso corporal em seres humanos?
Possíveis explicaçõespara as aparentes contradições 
É difícil realizar medições precisas tanto da ingestão quanto do gasto energético e erros consideráveis 
são comuns. O autorrelato da ingestão dietética, que costuma ser usado por profissionais para estimar 
a ingestão de energia, é reconhecidamente imprecisa. Em um interessante estudo de caso, Tremblay e 
col. (1991) descrevem o caso de um homem de 45 anos de idade com 108 quilos, com 26% de gordura 
corporal, que não conseguia perder peso apesar de relatar uma ingestão calórica de apenas 1.900kcal/
dia, sob condições não controladas (livres). Entretanto, quando testes foram realizados em condições 
experimentais controladas, o gasto energético de 24 horas do indivíduo era maior que 3.000kcal. 
Ao receber uma dieta de 1.900kcal no ambiente controlado por 5 dias, ele estava em balanço 
energético negativo maior que 1.000kcal por dia e a perda de peso foi consequência desse deficit. 
Isso obviamente aponta as imprecisões no relato feito pelo indivíduo com relação à ingestão calórica. 
Baseados nesses resultados, foi usado água duplamente marcada para medir o gasto energético total 
diário em adultos que vivem em condições não controladas e observamos que, normalmente, as 
pessoas relatam dados que estão abaixo do real (GUESBECK e col., 2001; MELBY e col., 2000). 
Como o autorrelato sobre gasto energético em atividade física também pode ser inexato, é preciso 
interpretar essas estimativas de balanço energético com cuidado.
79
TERMOMETABOLOGIA │ UNIDADE II
Entretanto, mesmo se medições exatas de ingestão e gasto energético pudessem ser obtidos no início 
de uma dieta hipocalórica, o cálculo típico usado para prever a mudança de peso é baseada em duas 
premissas que apresentam falhas: 1) toda a perda de peso será de tecido gorduroso; e 2) mudanças 
na ingestão energética não têm impacto no gasto energético. As duas premissas são falsas. Primeiro, 
apesar de a maior parte da perda de peso induzida pela dieta ser consequência de reduções na gordura 
corporal, existe também a perda de tecido magro. Além disso, a subalimentação também apresenta 
processos de adaptação que diminuem o gasto energético que ocorrem para “defender” a massa corporal 
original. Reduções agudas tanto no gasto energético de repouso quanto no efeito termodinâmico dos 
alimentos irão ocorrer, sendo que a queda no gasto energético de repouso é maior que o que pode 
ser explicado pela perda de massa corporal (ou seja, há um aumento na eficiência metabólica) e há 
reduções paralelas nos hormônios termogênicos (i.e., hormônio da tireoide, insulina, leptina). 
Devido à ingestão energética reduzida via dieta, menos energia será necessária para digerir 
e assimilar os nutrientes, e o efeito térmico dos alimentos diminui. Por um período mais longo, 
conforme ocorre a perda de peso, há também um declínio adicional no gasto energético de repouso 
e da energia necessária para os movimentos em consequência da diminuição da massa corporal. A 
termogênese de atividades que não seja o exercício também pode sofrer uma redução como resposta 
à dieta hipocalórica e à diminuição da massa corporal (LEIBEL e col., 1995). As evidências anteriores 
mostram claramente que é provável que qualquer tentativa de se prever a perda de peso baseada 
apenas na redução da ingestão calórica apresente erro. Mesmo com a compreensão da dinâmica 
dos sistemas biológicos, diferenças individuais consideráveis em respostas metabólicas à redução 
calórica excluem previsões exatas de quanto de massa corporal o indivíduo vai perder a longo prazo. 
Isso nos remete ao conceito de eficiência metabólica.
Mudanças na eficiência metabólica
Independentemente da base biológica para diferenças individuais no ganho ou na perda de peso 
como resposta aos desafios energéticos, as leis da termodinâmica ainda são válidas. Um ponto que 
costuma ser esquecido ao se explicar alguns desses casos difíceis é a eficiência metabólica, i.e., quanto 
de peso foi ganho ou perdido de acordo com a energia ingerida. A eficiência do armazenamento 
de energia em resposta à superalimentação é determinada dividindo-se o excesso de energia 
armazenado pelo excesso de energia ingerido. Por exemplo, Levine e col. (1999) superalimentaram 
24 voluntários por 8 semanas e determinou o destino do excesso de energia. Do total das 1.000kcal 
em excesso oferecidas diariamente no início, 432kcal foram armazenadas por dia (389kcal/dia 
como gordura, 43kcal/dia como tecido livre de gordura). 
A eficiencia metabólica também variou muito, com armazenamento de valores que variaram 
de números abaixo de 100kcal/dia (baixa eficiência metabólica) até acima de 700 kcal/dia (alta 
eficiência metabólica). Nesse estudo, a resistência ao ganho de gordura (ou seja, baixa eficiência 
metabólica) foi consequência, principalmente, do aumento da termogênese de atividades diferentes 
do exercício físico, com contribuições menores do aumento do gasto energético de repouso e do 
efeito termodinâmico dos alimentos.
Nas condições atuais, marcadas pela abundância de alimentos, estilos de vida sedentários e alto 
risco para desenvolver a obesidade e seus efeitos prejudiciais deveria ser claro que a baixa eficiência 
80
UNIDADE II │ TERMOMETABOLOGIA
metabólica (ou seja, a ineficiência) deveria ser vantajosa em termos de limitar o ganho de peso. Em 
seu estudo com gêmeos, Bouchard e col. (1990) encontraram maior concordância em ganho de peso 
entre irmãos gêmeos que entre pares de gêmeos, sugerindo que fatores genéticos desempenham 
um fator importante na determinação da resposta de um individuo a superalimentação. Os fatores 
biológicos que contribuem para as diferenças na eficiência metabólica são complexas e não são 
totalmente entendidas. Os fatores incluem diferenças na termogênese de atividades que não sejam 
os exercícios (como discutido acima), hormônios termogênicos (hormônio T3 da tireoide, insulina, 
catecolaminas etc.) e várias mudanças no metabolismo energético que aumentam a perda de energia 
na forma de calor. 
Observe o quadro a seguir.
 » Macronutrients
 › Energy density
 › Sensory qualities
 › Effects on saliety
 » Hunger Signais
 › Ghrelin
 › Neuropeptide Y & other neuropeptides
 › Transient decrease in blood glucose
 » Satiefy Signais
 › Cholecystokinib, leptin, insulin
 › Gastric stretch
 » Environment
 › Serving size
 › Energy density
 › Sociocultural norms
 › Socioeconomic Status
 » ATP consumers
 › Myosin ATPase
 › Ca2+ ATPase
 › Na-K+ -ATPase
 › Biosynthesis
 » Adaptive Thermogenesis
 › Substrate cycles
 › Ion leaks
 › Thermogenic hormones 
(Catecholamines, T3, insulin, leptin)
 › Metabolic Inefficiency
 › Every energy transfer reaction produces some heat 
(2o law)
 › Inter-individual differences:
 · Inchreased adaptive thermogenesis (increased 
energy lost as heat)
 · Interconversions of macronutrients 
(Gluconeogenesis, de novo lipogenesis are 
energetically expensive)
 · Mechanical (motor) inefficiency
Balanço Energético e Termodinâmica Biológica. Apresenta uma visão geral simplificada do balanço 
energético. A energia disponível para o organismo é denominada energia metabolizável, e reflete a 
ingestão bruta de energia menos as perdas fecais e urinárias. Tanto a ingestão bruta quanto a ingestão 
calórica metabólica correspondente sofrem o efeito de uma série de fatores, inclusive ambientais, 
efeitos específicos dos macronutrientes na saciedade, densidade energética e qualidades hedônicas 
(sensoriais) dos alimentos. Além disso, os sinais biológicos da fome/saciedade interagem com fatores 
ambientais e nutriente-específicos que contribuem para a ingestão energética bruta. Uma vez que 
81
TERMOMETABOLOGIA │ UNIDADE II
a energia metabolizável é disponível no organismo, há muitas reações metabólicas que consomem 
o ATP. Mais ainda, há diversos processos que contribuem para a termogênese “adaptativa”ou 
“flexível” (substrato ou ciclos sem propósito, extravazamento de íons etc). É importante observar 
que o metabolismo humano e a respectiva regulaçãodo balanço energético seguem tanto a primeira 
quanto a segunda lei da termodinâmica; nenhuma energia metabolizável é “perdida”. Toda energia 
que não for armazenada nem usada como ATP é responsável pela dissipação de calor. Praticamente, 
TODAS as reações de transferência de energia que ocorrem no metabolismo humano são 
“ineficientes” (ou seja, nem toda energia potencial é “captada”como ATP), de acordo com a segunda 
lei. Diferenças interindividuais na “eficiência” da transferência e armazenamento de energia não 
representam violações das leis da termodinâmica. Elas correm devido às diferenças na termogênese 
adaptativa, o custo energético das interconversões metabólicas entre os macronutrientes e outros 
processos de “desperdício energético”, tais como ineficiências motoras/mecânicas, termogênese de 
atividades que não sejam a atividade física etc.
Um aumento na eficiência metabólica induzida pela restrição calórica servirá para atenuar a perda 
de peso e também pode contribuir para os platôs de perda de peso e/ou voltar a ganhar peso. Com 
uma dieta que induz o deficit calórico, a ineficiência metabólica representaria uma vantagem para 
indivíduos obesos tentando diminuir os estoques de gordura corporal. Uma maior perda de peso vai 
ocorrer para qualquer nível de restrição energética em um indivíduo que é menos eficiente do ponto 
de vista metabólico que em indivíduos que apresentam maior eficiência. Inúmeras vezes, sugeriu-se 
que o desafio energético “típico”para a maior parte da história humana é o deficit energético. 
Assim, a resposta biológica ao deficit energético é bastante robusta; inclui “retração” rápida do 
gasto energético de repouso, diminuição no efeito termodinâmico dos alimentos e, se o deficit 
calórico for acentuado, redução no gasto energético durante a prática de atividade física, inclusive 
na termogênese de outras atividades que não sejam os exercícios (KEYS e col., 1950). Como o 
stress energético de alimentos em abundância e com alta densidade energética e o estilo de vida 
sedentários são fatores relativamente recentes na escala da evolução, o sistema regulatório é 
menos bem equipado para fazer os ajustes, o que resulta no ganho de peso (ou isso é, no mínimo, 
mais provável).
Viés metabólico que favorece o ganho de peso
Dá-se muita atenção à hipótese de que o sistema que regula o balanço energético em seres humanos 
pode favorecer o ganho de peso. Mais especificamente, o sistema responde de maneira rápida e 
robusta aos deficits energéticos, mas essa resposta é menor ao excesso de energia (ou seja, é mais 
lento e menos robusto). Em termos práticos, isso vai promover uma redução modesta e lenta na 
eficiência metabólica e na supressão do apetite em resposta à superalimentação, mas um aumento 
bastante rápido e importante na eficiência metabólica e na estimulação do apetite em resposta à 
uma dieta hipocalórica. Colocando de maneira simples, a fisiologia humana tem a tendência de 
se proteger mais contra a perda de peso que contra seu ganho indesejado. Em resposta às dietas 
hipocalóricas, as mudanças nos sinais metabólicos diminuem o gasto energético (ex.: redução em 
T3, leptina e insulina) e estimula o impulso para comer (ex.: aumento em neuropeptídeo Y e redução 
da leptina). Essas mudanças metabólicas são, portanto, associadas com voltar a ganhar peso.
82
UNIDADE II │ TERMOMETABOLOGIA
Efeitos metabólicos da modificação da ingestão 
de macronutrientes
Mudanças na ingestão de carboidratos e proteínas promovem mudanças rápidas na oxidação 
de carboidratos e aminoácidos que servem para manter o balanço de carboidratos e proteínas, 
respectivamente. Entretanto, alterações na ingestão de gorduras resultam em mudanças pequenas, 
se essas ocorrerem, e imediatas na oxidação das gorduras. Da mesma maneira, a curto prazo há um 
pequeno esforço regulatório para manter o balanço de gorduras . 
Assim, mudanças de peso seguidas de desafios ao balanço energético ocorrem principalmente 
devido às alterações no balanço de gorduras, principais responsáveis pelo desequilíbrio causado 
na energia total. Como o balanço de carboidratos e proteínas é mantido de maneira mais firme, 
qualquer excedente de energia proveniente da dieta, depois de alguns poucos dias, devem ser 
necessariamente acomodados por meio do aumento dos estoques de gordura. 
Baseados em tais evidências, muitos americanos presumiram, de maneira errônea, que uma dieta rica 
em carboidratos não promoveria o ganho de peso. Entretanto, se a ingestão energética for maior que 
o gasto, é possível que uma pessoa se torne obesa, mesmo seguindo uma dieta rica em carboidratos e 
pobre em gorduras, não porque os carboidratos sejam usados para produzir gordura, mas, sim, porque 
a gordura dietética é armazenada em vez de ser oxidada, conforme o organismo se ajusta rapidamente 
para oxidar carboidratos e assim atender suas necessidades de energia. Por exemplo, digamos que 
um indivíduo de peso normal, que necessite de 2.400kcal para manter o balanço energético consuma 
uma dieta na qual 50% das calorias sejam provenientes de carboidratos, 35% da gordura e 15% das 
proteínas. Com a crença de que a gordura é a vilã e que os carboidratos sejam a chave para a saúde, 
essa pessoa diminui a gordura dietética e aumenta bastante a ingestão de carboidratos, o que irá 
resultar em um excesso de energia consumida (2.600kcal) comparado ao gasto (2.400kcal). O balanço 
de gorduras é positivo (a ingestão de gorduras é maior que sua oxidação), mesmo com a ingestão 
reduzida desses nutrientes (porque a ingestão calórica é maior que o gasto) e o ganho de peso ocorre 
com o passar do tempo, apesar da ingestão reduzida de gorduras. 
Esse balanço positivo de gorduras ocorre principalmente porque um excesso de energia na forma de 
carboidratos suprime a oxidação das gorduras, de maneira que com o balanço energético positivo, 
muito da gordura dietética é armazenada em vez de ser oxidada.
Dietas populares e princípios da bioenergética
Refeições ricas em gordura promovem a ingestão elevada de energia porque o teor calórico (pelo 
menos no estômago) é relativamente “despercebido”. Esse fenômeno é chamado de consumo 
excessivo passivo. Associado às observações que a gordura dietética é o macronutriente mais 
fraco entre os três para promover a saciedade, e também o mais fraco para induzir sua própria 
oxidação, não é de surpreender que as dietas ricas em gordura costumam ser ricas em energia e 
mais propensas a promover o ganho de peso. 
Em um primeiro momento, pode parecer difícil conciliar essa evidência com resultados de estudos 
recentes que mostram que as dietas pobres em carboidratos resultam em perda de peso maior que 
uma dieta convencional, pobre em gorduras e hipocalórica durante os 6 primeiros meses da dieta.
83
TERMOMETABOLOGIA │ UNIDADE II
Entretanto, baseando-se nos princípios bioenergéticos, não deveríamos nos supreender que essa 
dieta promova a perda de peso, mesmo que a dieta não tenha uma abordagem hipocalórica. Por 
exemplo, digamos que uma pessoa com sobrepeso e sedentária esteja em balanço energético e de 
macronutrientes recebendo uma dieta de 2.400kcal, em que 50% das calorias sejam provenientes 
de carboidratos, 35% das gorduras e 15% das proteínas. Ao iniciar uma dieta pobre em carboidratos, 
apesar do acesso ilimitado às proteínas e às gorduras, a pessoa perde peso por três motivos. 
Primeiro, a gordura não é acrescentada a uma quantia constante de carboidratos; pelo contrário, a 
redução nas calorias provenientes de carboidratos é maior que o aumento em calorias provenientes 
das gorduras e, dessa maneira, a dieta é agora hipocalórica. Segundo, a redução significativa na 
ingestão de carboidratos ocorre porque frutas, a maioria das hortaliças, cereais, pães, leguminosas, 
sobremesas, doces, sucos e bebidas açucaradas são consideradas “fora dos limites”. Assim, a ingestão 
calórica fica abaixo de 1.600kcal/dia enquanto o gasto energético é mantido elevado. Finalmente, 
apesar da ingestão elevada de gorduras,o balanço de gordura é negativo (oxidação de gorduras é 
maior que sua ingestão), devido ao estado hipocalórico.
Por que a perda de peso em 6 meses é duas vezes maior com uma dieta pobre em carboidratos que 
com a dieta convencional? Esta é uma pergunta difícil de ser respondida. Apesar de, no início, haver 
maior perda de água devido à depleção de glicogênio no grupo que recebe uma dieta pobre em 
carboidratos, isso não explica toda a perda de peso. Diversas possibilidades devem ser avaliadas, 
considerando-se os princípios bioenergéticos. 
Do ponto de vista de ingestão calórica, pode ser que o consumo de energia seja menor com as dietas 
pobre em carboidratos. Os estudos acima mencionados foram realizados com indivíduos que não 
se encontravam hospitalizados e não se procura igualar a ingestão energética entre as diferentes 
dietas. Dessa maneira, a ingestão calórica das dietas pobre em carboidratos podem ter diminuído 
em função de monotonia da dieta, maior saciedade por causa da ingestão aumentada de proteínas 
(SCHOELLER; BUCHHOLZ, 2005) e níveis mais altos de cetonas na corrente sanguínea (produtos 
do catabolismo de gorduras). Se a excreção de cetonas urinárias sob uma dieta pobre em carboidratos 
pode contribuir para a perda da energia metabolizável, essa perda de energia é considerada 
insignificante para a maioria dos indivíduos, recebendo uma dieta pobre em carboidratos.
Com relação ao fator gasto na equação de balanço energético, é possível que a dieta pobre em 
carboidratos induza maior ineficiência metabólica. Não há evidências que o gasto energético do 
exercício ou que a termogênese de atividades diferentes do exercício sejam maiores com uma dieta 
pobre em carboidratos. O alto teor de proteína de uma dieta pode resultar em um aumento do 
efeito termodinâmico dos alimentos, mas esse efeito é menor com as gorduras quando se compara 
os três macronutrientes e um teor elevado de gorduras pode atenuar o efeito de uma dieta rica em 
proteínas no efeito termodinâmico dos alimentos.
Quanto maior a ingestão de proteína dietética, maior pode ser o turnover proteico e de aminoácidos, 
o que consome muita energia. Além disso, parece que é preciso no mínimo 100g de glicose por 
dia para o sistema nervoso central, as hemácias e outros tecidos que dependem da glicose. Com 
a baixíssima disponibilidade de carboidratos ao se iniciar uma dieta (i.e., na fase de indução), a 
síntese da glicose necessária a partir de aminoácidos e, em menor grau, a partir do glicerol, consome 
muita energia. Fine and Fineman (2005) sugeriram que seria necessário um aumento da energia 
84
UNIDADE II │ TERMOMETABOLOGIA
para a síntese da glicose requerida, o que, na verdade, contribuiria para aumentar a ineficiência 
metabólica. Entretanto, Brehm e col. (2005) relataram que estimativas do gasto energético durante 
os períodos de descanso e pós-prandial não eram maiores sob uma dieta pobre em carboidratos, 
comparadas à dieta rica em carboidratos. Isso mostra claramente que mais pesquisas devem ser 
realizadas para estudar esses aspectos.
Em um estudo experimental que avaliou a eficácia de quatro diferentes dietas populares (Atkins, 
Ornish, Vigilantes do Peso e a dieta 30:40:30), não houve diferenças significativas na perda de peso 
entre os diferentes grupos após 12 meses (DANSINGER e col., 2005). É importante observar que 
o melhor fator de previsão de perda de peso não foi o tipo de dieta, mas, sim, a adesão à terapia 
nutricional, independentemente da dieta usada. 
Alguns dos livros famosos sobre dietas pobres em carboidratos descrevem esses macronutrientes de 
maneira negativa porque estimulam a liberação de insulina, o que promove a supressão da quebra e 
oxidação das gorduras. Entretanto, os carboidratos não podem ser responsáveis por todo o problema 
porque em um estudo realizado por Dansinger e col., a dieta do Dr. Ornish rica em carboidratos, 
resultou em perda de peso comparável ou até mesmo maior a longo prazo que as dietas pobres em 
carboidratos. Mais uma vez, os princípios de bioenergética definem que, mesmo que a dieta tenha 
alta porcentagem de calorias provenientes dos carboidratos, a oxidação de gorduras será maior que 
sua ingestão se a dieta oferecer menos calorias que o gasto energético.
A busca pela perda de peso é uma causa perdida?
Se a fisiologia humana é tendenciosa e favorece o ganho de peso no ambiente atual, se nenhuma 
dieta para perda de peso usada de maneira isolada se destacou como sendo melhor que as demais, e 
se a restrição calórica envolve respostas metabólicas e comportamentais que “sabotam” os esforços 
para manutenção da perda de peso, existe alguma esperança para indivíduos obesos e sobrepeso 
em seu objetivo de perda permanente de peso? Dados do National Weight Loss Registry (Registro 
Nacional de Perda de Peso) sugerem que nem tudo está perdido. 
Há muitas pessoas que tiveram e têm exito em manter a perda de peso de maneira por muitos anos. 
As características dessas pessoas incluem a restrição dietética, seguimento de uma dieta pobre em 
gorduras e envolvimento considerável em prática regular de exercícios (WING; HILL, 2001). Há 
evidências crescentes em estudos experimentais de que o exercício crônico consegue atenuar os 
aumentos na eficiência metabólica e diminuir o impulso biológico para restabelecer os estoques 
de gordura corporal no nível da obesidade. Parece que “uma única abordagem serve para todos” 
não é adequada para os seres humanos com toda sua importante heterogeneidade (CORNIER e 
col., 2005). Com a realização de mais estudos científicos, o futuro é promissor para prescrições 
individualizadas quanto à dieta e prática de exercícios, baseadas na constituição genética de cada 
pessoa. No momento, entretanto, as seguintes sugestões são apresentadas, reconhecendo que não 
explicam as diferentes respostas encontradas na população.
 » Concentrar no sucesso a longo prazo, em vez de a curto prazo. A aderência a dietas 
radicais é baixa, principalmente porque promovem perda rápida de peso com 
85
TERMOMETABOLOGIA │ UNIDADE II
deficit calórico elevado. Uma abordagem a longo prazo parece ajudar a minizar 
os aumentos na eficiência metabólica e na percepção da fome, presentes na perda 
rápida de peso, e que acaba direcionando o indivíduo a voltar a ganhar peso. 
 » Escolher uma dieta saudável para a vida e ajuste à ingestão calórica para atender 
objetivos realistas de perda de peso. Recomenda-se uma abordagem que envolva 
o consumo de todos os alimentos, uma variedade de frutas e hortaliças frescas, 
cereais integrais e alimentos ricos em proteína magra. Há evidências crescentes de 
que a dieta “do mundo real” que favorece mais as proteínas magras e carboidratos 
de absorção lenta em vez de alimentos ricos em açúcar e com alto teor de gordura 
aumentam a saciedade e podem ajudar a atenuar os fatores metabólicos e 
comportamentais que “sabotam” a perda de peso e promovem sua recuperação. 
 » Aumentar o gasto energético por meio da prática de exercícios regularmente, aumentar 
as atividades da vida diária e limitar o tempo gasto em atividades sedentárias. A prática 
regular de atividade física pode ser a melhor ferramenta disponível para compensar 
os ajustes metabólicos e comportamentais que acompanham a perda de peso. 
Apesar de parecer que o exercício não protege contra a perda de massa corporal magra na presença 
de restrição calórica acentuada, ele pode ajudar a preservar essa massa em situações de deficit 
energético moderado, assim como promover perdas de gordura presente na cavidade abdominal. 
(A gordura abdominal é considerada um fator significativo de risco à saúde). 
O exercício parece ser importante para capacitar os indivíduos a regularem a ingestão calórica de 
maneira a ser mais compatível com o gasto energético. No mundo atual, com restaurantes fast-
food e porções grandes, é extremamente difícil, para a pessoa sedentária, limitar a ingestão calórica 
de maneira suficiente para evitar o balanço energético positivo e acúmulo de gorduracorporal. A 
prática regular de exercícios é o melhor fator de previsão isolado da manutenção da perda de peso.
86
CAPÍTULO 2
Densidade energética dos alimentos
Introdução
A densidade energética de um alimento traduz a quantidade de calorias por unidade de volume 
ou peso do alimento. A partir dos 6 meses, parte das necessidades energéticas das crianças deve 
ser suprida através dos alimentos complementares. A quantidade de energia que deve ser obtida a 
partir dos alimentos complementares aumenta com o progredir da idade.
A quantidade de energia dos alimentos complementares necessária para suprir as necessidades 
das crianças varia de acordo com o volume e a densidade energética do leite materno consumido 
pela criança. Em países em desenvolvimento, o conteúdo energético do leite humano varia 
de 0,53 a 0,70kcal/g, enquanto que nos países desenvolvidos ele é maior, variando de 0,60 a 
0,83kcal/g.
As crianças usualmente compensam essa variação da concentração de energia no leite materno 
variando seu consumo de leite. De qualquer maneira, as crianças de países pobres em geral requerem 
mais energia proveniente dos alimentos complementares quando comparadas com os seus pares 
de países industrializados. A Tabela 1 apresenta estimativas de energia necessária provenientes 
de alimentos complementares para crianças de diversas faixas etárias (até os 2 anos), levando em 
consideração o local de residência e o volume de leite materno ingerido.
Tabela 1 – Energia (kcal) dos alimentos complementares necessária para suprir as necessidades das crianças 
menores de 2 anos, segundo faixa etária, local de residência e volume de leite materno ingerido
Faixa etária 
(meses)
Países industrializados 
Ingestão de leite materno *1
Países em desenvolvimento 
Ingestão de leite materno
Baixa Média Alta Baixa Média Alta
0-2
3-5
6-8
9-11
12-23
110
188
408
789
1092
0
2
196
455
779
0
0
0
121
423
125
236
465
673
1002
0
76
269
451
746
0
0
73
229
490
* Para as crianças com até 5 meses, as estimativas foram feitas com crianças amamentadas exclusivamente ao peito; para crinaças acima de 6 meses de idade, 
independe o padrão de amamentação.
1 As categorias Baixa, Média e Alta correspondem à ingestão de energia proveniente do leite materno, sendo baixa (média-2DP), média (média ± 2DP) e alta (média +2DP)
Fonte: World Health Oganization
A criança possui um mecanismo de autorregulação de ingestão diária de energia. Como consequência, 
tende a comer quantidades menores de alimentos muito calóricos. Apesar disso, crianças com dietas 
com alta densidade energética tendem a ter uma ingestão diária de energia maior.
87
TERMOMETABOLOGIA │ UNIDADE II
A capacidade gástrica limitada da criança pequena (30-40ml/kg de peso) pode impedi-la de alcançar 
as suas necessidades energéticas se a dieta for de baixa densidade energética. Por outro lado, se a 
criança recebe grande quantidade de energia dos alimentos complementares, ela poderá reduzir a 
ingestão de leite materno, o que não é aconselhável, principalmente nas crianças menores.
A quantidade de energia proveniente de gorduras na dieta de crianças menores de 2 anos de idade 
é discutível. A maioria dos autores recomenda que a energia proveniente de gorduras deva suprir 
de 30% a 45% da ingestão total de energia de crianças menores de 2 anos. Cabe lembrar que 40% a 
55% da energia do leite humano são derivados de gorduras.
Como a concentração de gordura no leite materno varia, a porcentagem de energia proveniente das 
gorduras nos alimentos complementares deve também variar. Assim, a porcentagem de energia 
proveniente das gorduras nos alimentos complementares deve ser maior nas dietas de filhos de 
mulheres com baixa concentração de gordura no leite, como ocorre em muitas populações de países 
em desenvolvimento. Assumindo como 30% a porcentagem desejada de, energia proveniente 
das gorduras (leite materno mais alimentos complementares), estima-se que os alimentos 
complementares devam conter de 14 a 21% de energia derivados das gorduras em crianças de 6 a 
11 meses e 26% para crianças de 12 a 23 meses quando a concentração de gordura no leite é baixa 
(2,8g/100g). Para filhos de mulheres com reserva adequada de gordura (concentração média de 
gordura no leite em torno de 3,8g/100g), a alimentação complementar deve conter de 5 a 9% de 
energia provenientes de gordura em crianças de 6 a 11 meses e 19% para crianças de 12 a 23 meses. 
Resumindo, a quantidade de energia que a criança pequena deve receber através dos alimentos 
complementares depende da idade da mesma, do quanto ela ingere de leite materno e da frequência 
com que os alimentos complementares são oferecidos. Para uma criança com ingestão média de leite 
materno, que consome pelo menos 3 refeições diárias com alimentos complementares, a densidade 
energética recomendada da dieta varia de 0,6kcal/g aos 6-8 meses de idade a 1,0kcal/g aos 12-23 
meses. Quando a ingestão de leite materno é menor ou a criança apresenta retardo no crescimento, 
a densidade energética deve ser maior, variando de 0,8 a 1,2kcal/g.
A quantidade necessária de gordura dos alimentos complementares também varia e depende 
da concentração de gordura do leite materno. No entanto, grupos de expertos em muitos países 
acreditam que a ingestão de gorduras nos dois primeiros anos de vida não deva ter restrições. 
Estudo multicêntrico sobre consumo alimentar realizado no Brasil mostrou que, em geral, a dieta 
das crianças brasileiras menores de 2 anos é adequada com relação à quantidade de calorias. 
Entretanto, a densidade energética mostrou-se baixa, o que pode estar relacionado não apenas com 
o tipo de alimento consumido pelas crianças, mas também com a sua consistência. É comum as 
crianças pequenas serem alimentadas com alimentos de consistência “mole”, diluídos.
Densidade proteica
Em geral, a quantidade de proteínas das dietas é adequada se houver um adequado conteúdo 
energético, exceto em populações que consomem predominantemente alimentos pobres em 
proteínas tais como batata doce e mandioca.
88
UNIDADE II │ TERMOMETABOLOGIA
A deficiência isolada de proteínas, ao contrário do que se acreditava, não parece ser um determinante 
importante dos deficits de estatura de crianças de baixo nível socioeconômico de países em 
desenvolvimento. A densidade proteica (gramas de proteínas por 100kcal de alimento) recomendada 
para os alimentos complementares de crianças de 6 a 24 meses é de 0,7g/100kcal.
A qualidade e a digestibilidade das proteínas devem ser levadas em consideração ao se avaliar a 
adequação da alimentação complementar. As proteínas de mais alto valor biológico e de melhor 
digestibilidade são encontradas no leite humano, seguidas pelas proteínas de origem animal (carne, 
leite, ovos). Combinações apropriadas de vegetais também podem fornecer proteínas de alta 
qualidade, como por exemplo na mistura de arroz com feijão. 
Segundo o Estudo Multicêntrico de Consumo Alimentar, a dieta das crianças brasileiras menores de 
2 anos, em geral, contém quantidades de proteínas acima das recomendadas e aumenta com a idade.
Conteúdo de ferro
Apesar de a quantidade de ferro que a criança recebe através do leite materno ser pequena, ela 
é suficiente para suprir as necessidades desse micronutriente nos primeiros 6 meses de vida, em 
crianças nascidas a termo, graças as suas reservas de ferro. A partir dos 6 meses, no entanto, as 
reservas se esgotam, havendo a necessidade de complementação de ferro através de alimentos 
complementares ricos nesse micronutriente. As crianças pré-termo e com baixo peso de nascimento 
nascem com menos reservas de ferro, havendo necessidade de suplementação com ferro antes dos 
6 meses.
A biodisponibilidade do ferro, ou seja, o quanto de ferro ingerido é absorvido e disponibilizado para 
o metabolismo, é de fundamental importância. O ferro melhor aproveitado pela espécie humana é o 
contido no leite materno, com um aproveitamento de até 70% quando a amamentação éexclusiva.
O ferro contido nos alimentos de origem animal é melhor absorvido (até 22%) do que o ferro de 
origem vegetal (1 a 6%). Esse último é melhor absorvido na presença de carnes, peixes, frutose e 
ácido ascórbico, enquanto é menos absorvido quando ingerido com gema de ovo, leite, chá, mate 
ou café. Entre os produtos de origem animal, as carnes (principalmente as carnes vermelhas) 
e alguns órgãos (em especial o fígado) contêm uma maior densidade de ferro e uma melhor 
biodisponibilidade do que o leite e os seus derivados. A gema de ovo é rica em ferro, mas a sua 
absorção é pobre. Alguns produtos de origem vegetal contêm quantidades razoáveis de ferro, porém 
com baixa biodisponibilidade. Entre eles se encontram o feijão, a lentilha, a soja e os vegetais verde-
escuros (acelga, couve, brócolis, mostarda, almeirão).
Uma dieta com alta biodisponibilidade de ferro (mais de 19% de absorção) em geral é uma dieta 
diversificada, com quantidades generosas de carne, peixe e aves (mais de 90g) e alimentos ricos 
em ácido ascórbico (25-75mg). A densidade de ferro (mg/100kcal) recomendada nos alimentos 
complementares é de 4mg/100kcal para crianças de 6 a 8 meses, de 2,4mg/100kcal dos 9-11 meses 
e de 0,8mg/100kcal dos 12 aos 24 meses. O Estudo Multicêntrico de Consumo Alimentar mostrou 
que a média da densidade de ferro da dieta das crianças brasileiras menores de 2 anos está bem 
89
TERMOMETABOLOGIA │ UNIDADE II
abaixo da recomendada: de 0,49 a 0,69 para crianças de 6 a 12 meses e de 0,53 a 0,69 para crianças 
no segundo ano de vida. Esses achados são coerentes com as altas taxas de anemia em crianças 
pequenas no Brasil.
Em geral, admite-se que a densidade de ferro nos alimentos complementares em países em 
desenvolvimento não garante as necessidades de ferro das crianças menores de 2 anos. A quantidade 
adequada de ferro na alimentação complementar só pode ser atingida com o consumo de alimentos 
enriquecidos com ferro ou de produtos animais em grandes quantidades. Crianças pequenas, em 
geral, têm dificuldade em consumir grande quantidade de alimentos ricos em ferro (fígado, carnes, 
peixes). Portanto, faz-se necessário estratégias para aumentar a ingestão de ferro em crianças de 6 a 
24 meses, como enriquecimento de alimentos infantis e suplementação com ferro medicamentoso. O 
consumo de alimentos ricos em vitamina C (laranja, goiaba, limão, manga, mamão, melão, banana, 
maracujá, pêssego, tomate, pimentão, folhas verdes, repolho, brócolis, couveflor) nas refeições 
aumenta a quantidade de ferro absorvido. Lembrar que o cozimento destrói parte da vitamina C.
Conteúdo de zinco
O papel do zinco na prevenção da morbi-mortalidade por doenças infecciosas foi reconhecido apenas 
recentemente. Nos países em desenvolvimento, a média da densidade de zinco (mg/100kcal) nos 
alimentos consumidos por crianças abaixo de 1 ano é menor do que a recomendada (0,8mg/100kcal 
para crianças de 6 a 8 meses e 0,5 mg/ 100kcal em crianças de 9 a 11 meses). À semelhança do que ocorre 
com o ferro, as crianças entre 6 e 8 meses teriam dificuldade em suprir as necessidades de zinco através 
da alimentação complementar
 Para as crianças acima de 8 meses as necessidades podem ser preenchidas com a ingestão de 
quantidades relativamente altas de fígado e peixe seco. A densidade do zinco e sua biodisponibilidade 
é maior nos produtos de origem animal, principalmente as carnes e órgãos (em especial o 
fígado) e gema de ovo. Produtos vegetais costumam ser pobres em zinco, além de ter uma baixa 
biodisponibilidade, particularmente cereais e legumes com altas concentrações de fitatos. Ao 
contrário do que ocorre com o ferro, o ácido ascórbico não aumenta a biodisponibilidade do zinco.
Conteúdo de vitamina A
Em muitos países em desenvolvimento, as crianças pequenas ingerem quantidades adequadas de 
vitamina A1. As crianças que recebem leite materno com adequadas concentrações de vitamina A 
suprem as suas necessidades diárias dessa vitamina com relativa facilidade através de alimentos 
complementares adequados. No entanto, em áreas endêmicas de deficiência de vitamina A, o 
alimento complementar se constitui em importante fonte dessa vitamina, já que a concentração de 
vitamina A no leite materno nessas regiões pode ser baixa. Além disso, a absorção de vitamina A 
pode ser prejudicada quando a dieta da criança é pobre em gordura, como ocorre com frequência em 
populações carentes. Provavelmente a absorção de caroteno e retinol, da dieta da criança pequena, 
pode ser melhorada se o alimento complementar for consumido junto com o leite materno (pouco 
antes ou depois). 
90
UNIDADE II │ TERMOMETABOLOGIA
Em áreas endêmicas, onde a concentração de vitamina A no leite materno pode estar diminuída, 
a criança pequena necessita de um aporte maior dessa vitamina para suprir as suas necessidades. 
Isso pode ser conseguido através de suplementação da mãe com vitamina A e/ou com ingestão 
aumentada de alimentos ricos dessa vitamina por parte da criança, tais como fígado, gema de ovo, 
produtos lácteos, folhas verde-escuras, vegetais e frutas de cor laranja (cenoura, abóbora, pimentão 
vermelho ou amarelo, manga, maracujá, mamão). 
Praticamente não existem estudos no Brasil sobre o consumo de vitamina A de crianças abaixo 
de 2 anos. Sabe-se que, em áreas endêmicas (região Nordeste e algumas comunidades fora dessa 
região), o consumo deva ser baixo já que a prevalência de deficiência de vitamina A em crianças é 
alta. O Estudo Multicêntrico de Consumo Alimentar mostrou que, em geral, a média de ingestão 
de vitamina A foi adequada em crianças menores de 2 anos. No entanto, quando as famílias foram 
categorizadas segundo a renda, observou-se que a dieta de crianças cujas famílias tinham uma renda 
mensal igual ou menor que 2 salários-mínimos era deficiente em vitamina A.
91
CAPÍTULO 3
Gasto energético
Introdução
O Gasto Energético Total (GET), também chamado de Valor Calórico Total (VCT), corresponde às 
necessidades energéticas diárias de um indivíduo, expresso em kcal (kilocalorias). Ele varia segundo 
a idade, o peso e a altura, ainda com o nível de atividade física e a presença ou não de alguma doença, 
e varia também em situações fisiológicas, como na gravidez e na lactação.
Gasto energético e obesidade
As causas e as consequências da obesidade têm sido extensamente estudadas nos últimos anos, 
principalmente por sua relação com transtornos psicológicos e comorbidades. É importante 
destacar que o Brasil, da mesma forma que vários outros países, tem apresentado, nos últimos anos, 
aumento da prevalência da obesidade e redução no deficit de peso.
A obesidade é causada pela combinação entre predisposição genética e estilo de vida. A inatividade 
física e a alimentação inadequada resultam balanço energético (BE) positivo, o que significa, 
em última instância, aumento do peso corporal. A complexidade da regulação do peso corporal 
representa um dos maiores desafios para o entendimento da etiologia, o tratamento e a prevenção 
da obesidade. Neste contexto, muitos conhecimentos são necessários, desde a compreensão dos 
métodos apropriados para avaliação do BE nos indivíduos até as técnicas bioquímicas e moleculares 
que possam esclarecer os mecanismos específicos. 
Métodos para avaliação do gasto energético
Dada a importância de se investigar os aspectos do GE nos estudos sobre a obesidade, os principais 
métodos e as principais técnicas serão descritos a seguir.
Calorimetria direta
Essa técnica deriva dos estudos inicias de Lavoisier e Laplace, seguidos por Atwater e Rosa e 
Atwater e Benedict, que a desenvolveram e a aperfeiçoaram para avaliação do GE em humanos. 
A calorimetria direta requer uma câmara altamente sofisticada, que permite a medida do calor 
sensível liberado pelo organismo, além do vapor de água liberado pela respiração e pela pele. Para a 
avaliação do GED, o avaliado deve permanecer na câmara por período igual ou superior a 24 horas. 
Calorimetria indireta
A calorimetria indireta mensurao GE por meio da análise do oxigênio consumido (VO2), do gás 
carbônico produzido (VCO2) e, ainda, do quociente respiratório (QR = VO2/VCO2), apontando assim 
92
UNIDADE II │ TERMOMETABOLOGIA
a quantidade de energia necessária para a realização dos processos metabólicos. É considerada uma 
técnica de custo razoável, não invasiva e com grande reprodutibilidade. Pode ser desenvolvida de duas 
formas diferentes: por circuito fechado e por circuito aberto. Na primeira, o indivíduo é conectado a 
uma máscara por meio da qual ele respira o ar com composição conhecida, vindo de um cilindro, e 
volta a respirar somente o ar do espirômetro. O consumo de oxigênio pode ser determinado a partir 
da quantidade removida do sistema. Essa técnica não permite ao avaliado muita mobilidade e, por 
isso, é utilizada prioritariamente para situações de repouso. Outra possibilidade para essa análise 
é a utilização da chamada câmara respiratória ou calorímetro de sala. Nela, o indivíduo reside por 
período de, aproximadamente, 24 horas, similarmente à calorimetria direta, podendo realizar quase 
todas as suas atividades diárias. É medida a troca gasosa sem a medida da produção de calor. Um 
exemplo dessa câmara encontra-se na Lausanne University, Suíça.
O grande inconveniente dessa alternativa é o alto custo do equipamento. Na calorimetria indireta de 
circuito aberto, o avaliado respira por uma válvula de duas vias, por uma das quais é inspirado o ar 
ambiente, e por outra o ar expirado é coletado e analisado. Essa análise pode ser feita em tempo real 
(instrumentação computadorizada) ou pode ser armazenada para análise posterior (espirometria 
portátil ou técnica de bolsa). Essa análise é feita em intervalos determinados e depois os valores são 
extrapolados para as 24 horas do dia, a partir de relações e fórmulas específicas. 
A determinação do GEB por calorimetria indireta necessita que a medida seja feita durante o período 
de sono do avaliado. Pela dificuldade de se medir o indivíduo nessa situação, grande parte dos estudos 
na literatura utilizam a medida do gasto energético de repouso (GER), que é feita geralmente pela 
manhã com o indivíduo deitado, porém acordado. Ainda, por meio da calorimetria indireta também 
se pode avaliar a capacidade física dos indivíduos. Os chamados testes ergoespirométricos geralmente 
são feitos no intuito de se avaliar o consumo máximo de oxigênio (VO2 máximo) e, a partir deste, pode-
se predizer o grau de condicionamento físico dos indivíduos e prescrever exercícios físicos.
Por sua praticidade, a calorimetria indireta de circuito aberto é o método calorimétrico mais utilizado, 
tanto em pesquisas quanto na prática clínica. Entretanto, é difícil, a partir dessa análise, determinar 
o GE de todas as atividades realizadas durante o dia. Uma possibilidade para o detalhamento dessas 
atividades pode ser a aplicação paralela de questionários que descrevam as atividades diárias.
Questionários para a avaliação do gasto diário
Para que se possa ter uma dimensão ampla do GE pela atividade física diária, é necessário que se 
relatem todos os tipos de atividade realizados durante o dia, com o maior grau de detalhamento 
possível. Embora esse método seja cercado de subjetividade, em grande parte das vezes acaba sendo 
um método complementar de grande importância.
Existem questionários que podem ser definidos como indiretos, nos quais, com base no relato do 
tempo e do grau de percepção do esforço de categorias de atividade, se considera o nível de atividade 
do indivíduo. Um exemplo desse tipo de questionário é o IPAQ (International Physical Activity 
Questionary), desenvolvido nos Estados Unidos e validado para a população brasileira. Outros 
tipos de questionário, a partir dos relatos detalhados de diários de cada atividade física realizada e 
da intensidade percebida, também permitem o cálculo da energia gasta diariamente.
93
TERMOMETABOLOGIA │ UNIDADE II
Avaliação do GE com base no consumo alimentar
Durante muitos anos, a determinação do GE dos indivíduos foi feita com base naquilo que era 
ingerido pela dieta. Considerava-se que, se o indivíduo estivesse com o peso e a composição corporal 
adequados, realizando todas as atividades diárias de maneira satisfatória, a medida de sua ingestão 
habitual forneceria uma noção de seu gasto de energia. Entretanto, a avaliação da ingestão alimentar 
está sujeita a grande gama de erros, tanto nos relatos quanto nos cálculos do valor energético do 
alimento. Além disso, a regulação da energia pelo homem não pode ser considerada um processo 
perfeito, sendo sujeita a grandes flutuações. 
Equações preditivas do GE
Em 1919, Harris e Benedict deduziram os primeiros dados de GEB a partir de equações de regressão 
obtidas por estudos de calorimetria. A partir da década de 1980, retomaram-se os estudos de GE 
com indivíduos saudáveis, quando a Organização Mundial da Saúde publicou novas equações para 
predição do GEB, além de estabelecer múltiplos para predição do GED.
As equações de predição são métodos rápidos e fáceis, além de terem baixo custo. Por outro lado, 
requerem a estimativa do GE das atividades físicas realizadas durante o dia, o que implica a necessidade 
dos relatos da atividade física diária. Além disso, muitas dessas equações foram elaboradas por um 
grupo de pessoas com faixa etária estreita e com indivíduos brancos, o que geralmente não representa 
especificamente todos os segmentos da população. O comitê de especialistas responsáveis pelas 
atuais Dietary Reference Intakes, procurando aprimorar as predições de GE, tem proposto novos 
modelos de equações, a partir da metodologia da água duplamente marcada.
Sensores de movimento
Os sensores de movimento são fundamentados na acelerometria. Consistem de dispositivos que 
são fixados em partes específicas do corpo, capazes de medir os movimentos em até três eixos 
corporais: ântero-posterior, lateral e vertical. Este método de determinação possui as vantagens de 
poder avaliar o indivíduo em sua vida cotidiana, além do baixo custo. Por outro lado, é necessária 
uma escolha apropriada do local de fixação do dispositivo, pois há o risco de o dispositivo se soltar 
do corpo.
Água duplamente marcada
Atualmente, o método considerado como padrão-ouro para determinação do GE é a água duplamente 
marcada. Esta técnica, inicialmente aplicada somente em pequenos animais, permite medir o GE 
de indivíduos fora de confinamento, sem necessidade de nenhuma modificação no cotidiano e sem 
necessidade de fixação de dispositivos ao corpo. O indivíduo ingere uma dose de água marcada com 
isótopos não radioativos de oxigênio e hidrogênio.
Pelo princípio do método, o isótopo de oxigênio é eliminado do corpo incorporado nas moléculas 
de dióxido de carbono e água. Por sua vez, o isótopo de hidrogênio é eliminado somente como 
94
UNIDADE II │ TERMOMETABOLOGIA
água. Assim, a diferença na eliminação entre esses dois isótopos ingeridos simultaneamente pode 
predizer a medida da produção de gás carbônico e, assim, indiretamente, o GE. A água duplamente 
marcada pode medir o GE total dos indivíduos por períodos entre uma a duas semanas. 
Este método é capaz de medir o GED, porém não mede o nível de atividade física dos indivíduos. 
Assim, a aplicação de diários de atividade física complementa e esclarece as informações obtidas, 
da mesma forma que para a calorimetria indireta. A grande limitação para o método reside em seus 
custos, tanto relativos ao equipamento necessário (espectrômetro de massa) quanto aos isótopos. 
Por outro lado, cabe destacar que este método tem fornecido resultados com precisão e objetividade 
na investigação das questões relativas ao GE e à obesidade. Existem ainda outras técnicas propostas 
para avaliação do GE em humanos, menos utilizadas.
Com os avanços da biologia molecular, tem-se buscado a compreensão não somente do total de energia 
gasto pelo indivíduo, mas também das origens moleculares desse gasto. Nesse sentido, vale destacar 
a identificaçãode várias moléculas sintetizadas pelos adipócitos, além de proteínas de membrana na 
mitocôndria e no núcleo de várias células, que muito têm colaborado com essa compreensão.
95
CAPÍTULO 4
Fatores que afetam o gasto de energia
Introdução
Vários fatores alteram o gasto energético e contribuem para que este varie amplamente entre os 
indivíduos. Os mais importantes compreendem a composição corporal, a idade, o sexo, o estado 
nutricional, a ação de hormônios tireoidianos, a atividade do sistema nervoso simpático e os 
fatores genéticos.
Já está bem demonstrado que a composição corporal exerce um efeito importante sobre o 
metabolismo energético. Em particular, a massa corporal magra, composta por músculos, vísceras, 
ossos e água, constitui o compartimento corporal com maior atividade metabólica e, por essa razão, 
é considerada um importante determinante do gasto energético, explicando 73% do GER e 80% do 
gasto energético de total. Já a gordura corporal, influencia o gasto energético em menor magnitude 
que a massa magra.
Em relação ao efeito da idade sobre o gasto energético, estima-se que há um declínio na taxa de 
metabolismo basal de 1% a 2% por década, mesmo com a manutenção do peso corporal. Vários 
estudos têm atribuído essa redução do gasto energético à diminuição da massa magra relacionada 
à idade. Porém, um estudo de Hunter et al. demonstrou que o GER de idosos era significantemente 
menor que o de adultos jovens, mesmo após ajustado para massa magra e para a gordura corporal. 
Assim, os autores sugeriram que outros fatores, que não somente a redução da massa magra, 
também devem contribuir para a redução do GER em indivíduos com idade mais avançada.
A influência do sexo sobre o GER já está bem estabelecida. Em média, o gasto energético total das 
mulheres é 16% menor que o dos homens. Essa diferença pode ser atribuída, em parte, aos diferentes 
níveis de atividade física entre homens e mulheres, mas, principalmente, em razão das variações da 
quantidade de massa magra. Dionne et al., de fato, não observaram diferença no gasto energético de 
repouso entre homens e mulheres, após o mesmo ter sido ajustado para a massa magra.
A ação dos hormônios tireoidianos também pode afetar o gasto energético. Já foi demonstrado 
que os hormônios tireoidianos promovem aumento no consumo de oxigênio, no metabolismo e na 
produção de calor pelo organismo.
Recentemente, a descoberta de proteínas desacopladoras com propriedades termogênicas 
(Uncoupling protein – UCP) sugere que os fatores genéticos podem influenciar o metabolismo 
energético. As UCPs são um grupo de proteínas mitocondriais que dissipam o gradiente eletroquímico 
de prótons, utilizado normalmente na síntese de adenosina trifosfato (ATP), para a geração de 
calor. Acredita-se que esse processo esteja associado com a regulação do gasto de energia. Já tem 
sido demonstrado, em modelos animais, o papel da Uncoupling protein-1(UCP1) na termogênese 
no tecido adiposo marrom. Já em humanos, o papel da UCP1 na termogênese parece ter pouca 
importância, uma vez que a proporção do tecido adiposo marrom é muito pequena. 
96
UNIDADE II │ TERMOMETABOLOGIA
Outras UCPs, como a Uncoupling protein-2 (UCP2) e a Uncoupling protein-3 (UCP3), foram descobertas 
em humanos. A UCP2 é expressa em vários tecidos, incluindo o músculo esquelético e os tecidos do 
sistema imune, enquanto a UCP3 é encontrada, principalmente, no músculo esquelético. A função exata 
dessas novas UCPs ainda não está bem estabelecida. Postula-se que elas estejam envolvidas na regulação 
do metabolismo energético em humanos. Ademais, sugere-se que as UCPs têm uma participação no 
metabolismo de ácidos graxos, na oxidação de outros substratos e na produção de espécies reativas de 
oxigênio. Alguns estudos demonstram que polimorfismos nos genes das UCPs estão associados com a 
redução no metabolismo energético e com o desenvolvimento da obesidade. Em pacientes com DRC, 
um único estudo realizado com pacientes em diálise peritoneal evidenciou uma associação entre um 
polimorfismo no gene da UCP2 e o aumento da gordura corporal. No entanto, o gasto energético não foi 
avaliado nesse estudo.
Avaliação do gasto energético de repouso
Os seguintes métodos encontram-se disponíveis para a avaliação do GER.
 » Técnica da água duplamente marcada: este método consiste da utilização 
de água duplamente marcada com 2H e 18O, que deve ser ingerida e sua taxa de 
desaparecimento do fluido corporal (água) monitorada por, aproximadamente, 7 
a 21 dias. A diferença entre a taxa de desaparecimento dos dois isótopos, corrigida 
pelo pool de água corporal, permite estimar a taxa de produção de dióxido de 
carbono que, por equações de calorimetria indireta, deriva o gasto energético total 
do indivíduo.
 » Equação de Harris e Benedict: a equação de Harris & Benedict, que utiliza as 
variáveis como sexo, peso, estatura e idade, é a mais utilizada para a estimativa da 
taxa de metabolismo basal. Porém, apesar da praticidade deste método, os estudos 
mostram que a equação superestima as medidas em indivíduos obesos.
 » Calorimetria direta: este método utiliza uma câmara com isolamento térmico 
para medir diretamente o calor gerado pelo organismo. A calorimetria direta 
apresenta alta precisão (1% a 2% de erro), porém é pouco utilizada em virtude de 
seu alto custo operacional.
 » Calorimetria indireta: a calorimetria indireta constitui um método mais simples e 
menos custoso, comparado à calorimetria direta. Além disso, devido à confiabilidade 
de suas medidas, a calorimetria indireta tem sido amplamente utilizada também 
como referência na avaliação do gasto energético. A determinação do gasto 
energético pela calorimetria indireta ocorre por meio da medida do consumo de 
oxigênio (O2) e da produção de dióxido de carbono (CO2). Este método baseia-se no 
princípio de que a energia química produzida no organismo pode ser estimada se o 
volume de O2 consumido for conhecido, uma vez que grande parte do metabolismo 
energético do corpo depende de oxigênio. Como existe uma proporcionalidade 
entre o consumo de O2 e a produção de ATP (1 grama de O2=3 moles de ATP) e entre 
97
TERMOMETABOLOGIA │ UNIDADE II
a produção de ATP e a liberação de energia (1 mole de ATP @ 17,9kcal), é possível 
medir de maneira indireta o gasto de energia a partir da aferição do volume de O2 
consumido. Os valores de O2 consumido e CO2 produzidos são incluídos em equações 
que calculam a taxa de metabolismo. A diferença do valor obtido entre as diversas 
equações disponíveis é de, aproximadamente, 3%. A equação de Weir é uma das 
mais utilizadas para estimar a taxa de metabolismo basal. Normalmente, utiliza-se 
a fórmula abreviada, que desconsidera a contribuição do nitrogênio urinário para a 
taxa de metabolismo, uma vez que a mesma é muito pequena.
 › Taxa de metabolismo basal (kcal/min.) =3,9 [VO2 (L/min.)] + 1,1 [VCO2 (L/min.)].
 › Gasto energético basal (kcal/24h) =taxa de metabolismo basal x 1440 minutos.
 › VO2: volume de oxigênio consumido e VCO2 : volume de dióxido de carbono 
produzido.
A troca gasosa medida pelo calorímetro também permite o cálculo do quociente respiratório 
(volume de CO2 ÷ volume de O2 consumido), o qual possibilita conhecer o substrato ou a mistura de 
substratos oxidados.
98
PARA (NÃO) FINALIZAR
Introdução
Em geral, os estudos na nutrição expressam a hegemonia do paradigma biomédico que, por sua vez, se 
manifesta nas práticas em saúde predominantes. Estas expressam uma visão de mundo, na lógica das 
ciências naturais, o que limita epistemologicamente o reconhecimento da totalidade da alimentação 
como um ato cultural e social. Nesse sentido, o caminho restrito adotado pela área acaba por criar-
lhe armadilhas teóricas que influenciam a prática profissional. Algumas reflexões de cunho filosófico 
e antropológico sobre o ato fisiológico e ao mesmo tempo cultural do comer permitiriam aprofundar 
os estudos no campo da nutrição humana, incorporando, na sua área de abrangência,a compreensão 
da linguagem e dos significados atribuídos pelos sujeitos sobre suas experiências com a alimentação, 
uma ação humana que é intrinsecamente marcada pela natureza e pela cultura. Dizendo de outra 
forma, nada é mais natural que comer e nada é mais cultural que as formas, as preferências e os 
sentidos da alimentação.
Numa visão técnica do tema, o corpo é pensado como um objeto natural e a nutrição como a ciência 
que trata de definir uma ração medida em quantidades de energia para cada tipo de alimento a ser 
metabolizado pelo organismo. Assim, a nutrição “naturalista” teria uma dependência das variações 
genéticas oriundas do crescimento demográfico, da adaptação do ser humano aos alimentos 
produzidos e à sua disponibilidade.
A “hermenêutica” entende-se a corrente filosófica que dá ênfase à compreensão da linguagem em 
seu contexto no tempo e no espaço, levando-se em conta o papel dos sujeitos nas práticas histórico-
sociais. Nessa perspectiva, entende-se que a expressão alimentação e nutrição significa mais que o 
processo de fisiologia dos alimentos no corpo, sendo, portanto, mais ampla do que o saber técnico de 
caráter biológico. Esta expressão inclui um campo semântico no qual vários conceitos se entrecruzam 
como o de “comer”, o de “dieta”, o de “fome” e o de “política de segurança alimentar”, entre outros. 
«Comida» é o alimento na expressão da cultura; «dieta» quer dizer terapia nutricional, disciplina 
ou restrição do desejo de comer em consonância com as demandas do contexto social; «fome» é a 
grande questão social que precisa sempre ser politizada, pois tem a ver com a miséria, a pobreza e 
as desigualdades sociais.
A noção de «campo» aqui utilizada se inspira em Bourdieu e corresponde à produção de um processo 
social e de conhecimento integrado por saberes, práticas e relações de poder. Nesse sentido, o 
campo da alimentação e nutrição é necessariamente interdisciplinar, pois inclui não apenas o saber 
técnico, mas a cultura e todas as relações que permeiam o sentido e as práticas alimentares.
99
PARA NÃO FINALIZAR
Breve introdução aos pensamentos que 
influenciaram os estudos da alimentação e 
nutrição no Brasil
Com o tecnicismo dominante na área da nutrição, observa-se um distanciamento dos temas da 
alimentação, da história, da cultura e dos costumes de cada época que sempre influenciaram os 
hábitos e as referências alimentares dos povos no mundo e no Brasil. Ao relembrar a Idade Média, 
por exemplo, Le Goff ressalta que o comportamento alimentar na Europa refletia a posição do 
indivíduo na sociedade. Comer em abundância representava status e força. E os corpos musculosos 
simbolizavam o poder de intimidação dos homens que, dessa forma, assemelhavam-se aos animais 
ferozes e carnívoros.
Logo no início da industrialização, os padrões de alimentação foram modificados para atender a uma 
nova estética do comer, necessária a assegurar a subsistência dos trabalhadores e cujas limitações 
de quantidades eram fixadas pela visão disciplinar civilizadora, típica das sociedades ocidentais 
modernas. Em meados do século XIX, na Europa, os estudos de fisiologia limitavam-se a explicar 
a nutrição a partir do atendimento das necessidades orgânicas. O controle do prazer de comer era 
representado por uma dietética discursiva e moralizadora com intercessão religiosa. As ideias que 
cercavam a necessidade de uma alimentação ideal estavam relacionadas ao tipo de atividade física 
(trabalho) e ao comportamento social religioso.
Nessa racionalidade, a nutrição desenvolve-se na mesma lógica da Medicina, e esta numa história 
que vem desde o século XVII, segundo Luz. No final do século XIX, explicitamente a nutrição passou 
a fazer parte do pensamento médico, com o cuidado dietético e a alimentação “ideal” relacionada à 
prevenção ou ao tratamento de enfermidades crônicas, tais como obesidade, desnutrição, diabetes, 
hipertensão, hipovitaminoses e outras. O alimento ficou restrito a ser coadjuvante do tratamento 
médico e as práticas técnico-científicas foram submetidas ao discurso clínico sobre enfermidades, sem 
levar em conta a experiência do sujeito. A dietética hospitalar – que se desenvolveu com os cuidados 
das enfermeiras e das religiosas dos hospitais e das Santas Casas de Misericórdia – foi fortemente 
influenciada pela teoria miasmático-bacteriológica e apoiada por ideias positivistas, a propósito da 
determinação das doenças por sentidos exteriores. Como exemplo, se poderia engordar com os cheiros.
Nesse ambiente de explicações e de usos, a alimentação ficou subordinada às questões biológicas, 
o que em essência coloca-se num primeiro plano da condição animal do ser humano. Em 
consequência, as análises sobre os sentidos da alimentação e do comer foram sendo deslocadas 
para outras disciplinas, como a História e a Antropologia, e para as artes, como a pintura e o cinema. 
São ainda raros os estudos que se envolveram na compreensão dos significados dos problemas da 
alimentação, da fome e do cuidado alimentar dos indivíduos.
Menendéz entende que o modelo biomédico assinala a evolução da enfermidade e não a história do 
padecimento. A nutrição reproduz este modelo quando não valoriza as condições sócio-históricas e 
culturais que envolvem os temas da alimentação, os processos simbólicos e emocionais que medeiam 
tanto a doença como o tratamento dietético.
Do ponto de vista teórico filosófico, a nutrição aderiu ao modo positivista de pensar, de pesquisar e 
de atuar. O positivismo como método explicativo da realidade trabalha com o controle e a verificação 
100
PARA NÃO FINALIZAR
de dados que possam ser comprovados e ignora (porque não lhe interessa) vozes e nomes, como 
muito bem enuncia Habermas: O olhar objetivante e examinador que tudo controla e 
penetra adquire uma força estruturante; é o olhar do sujeito racional, que perdeu 
todos os vínculos meramente intuitivos com seu mundo circundante, que demoliu 
todas as pontes do entendimento intersubjetivo, e para o qual, em seu isolamento 
monológico, todos os outros sujeitos só podem ser alcançados na qualidade de 
objetos de uma observação impassível.
Conclui-se que há poucas linhas de pesquisas sobre o campo da alimentação e cultura no Brasil. Isto 
demonstra escassas construções teóricas sobre os vínculos entre alimentação, nutrição e os contextos 
históricos, culturais e socioeconômicos. Por exemplo, não têm sido priorizados estudos históricos 
nacionais sobre as condições de saúde e alimentação dos escravos no Brasil Colônia, sobre a influência 
da religião afro-brasileira na nutrição e as tradições alimentares dos povos indígenas. Aliás, é a 
Antropologia que tem ensaiado alguns movimentos nesse sentido, sobretudo a partir do final dos anos 
1970. Em meio aos antropólogos, destaca-se Lévi-Strauss que, ao estudar a alimentação, observou 
uma estreita relação entre natureza e cultura, elementos estes mediados pela cozinha. O comestível 
ou não comestível são interpretações de mitos que envolvem o comer como parte de um sistema de 
relações sobre os conceitos de “bem” e “mal” na alimentação. Em geral, as pesquisas de antropologia da 
alimentação no Brasil têm pouco a ver com a nutrição propriamente dita, ainda que sejam relevantes 
para uma correspondência social e antropológica com o campo teórico e a práxis do nutricionista. 
A exemplo será, então, conforme Gadamer e Geertz, que a sensibilidade e o esforço intelectual dos 
sujeitos (nutricionistas) produzirão conteúdos aprofundados como requer a hermenêutica.
A pouca referência sobre alimentação e cultura na formação do nutricionista pode lembrar um 
episódio ocorrido recentemente na cidade do Salvador (BA), quando uma nutricionista retirou o 
feijão do almoço dos pacientes de um hospital público, numa terça feira, dia de Ogum. Esse ato 
deixou a comunidade de mais de 1.000 pessoas indignadas pela ausência do “alimento do Orixá 
Ogum”, santidade de cura e de vigília do corpo no Candomblé, reverenciado neste dia da semana. O 
resultado dessa açãochama a atenção para a desinformação da nutricionista sobre a herança afro-
descendente na dietética baiana.
Corpo e alimento estão na ideia religiosa da purificação em várias religiões, com o propósito de 
prevenir enfermidades e curas. Na idealidade dos sentidos, há símbolos que se referem à qualidade 
de uma dietética cultural, fora do campo biomédico, que mantém restrições tradicionais como as 
“quizilas’ – interdições alimentares do Candomblé para prevenir enfermidades do corpo e da mente, 
a carne de porco pelo judaísmo, entre outros exemplos.
Dificuldades para a aproximação entre 
alimentação e nutrição
Pensar o campo da alimentação e nutrição como interdisciplinar é esbarrar num conjunto de 
obstáculos semelhantes aos descritos por vários autores em outras situações em se que se busca 
a interrelação entre ciências sociais e biomedicina. Não são obstáculos triviais aqueles que se 
encontram em tentativas de fazer convergir fragmentos de disciplinas, mudar a mentalidade 
101
PARA NÃO FINALIZAR
unidirecional de professores, pesquisadores e profissionais e provocar um diálogo entre conceitos 
que, frequentemente, têm significados diferentes e precisam ser consensualizados, a depender da 
área em que foram desenvolvidos e da história de sua constituição.
Para compreender-se os significados relacionados a enfermidades originárias a excessos ou 
deficiências de nutrientes, por exemplo, atribuídos pelos sujeitos, é imprescindível se observar a 
diversidade sociocultural alimentar, a oferta de alimentos, a influência da mídia sobre as dietas e a 
política de segurança alimentar, além das abordagens técnico-científicas sobre o valor nutricional 
dos alimentos. No entanto, no meio acadêmico existe uma tensão permanente entre a valorização 
do saber da área de nutrição e o menosprezo pelas práticas alimentares do povo, quase sempre 
tidas como pouco racionais ou frutos da ignorância. Tal tensão se mostra pelo receio, em geral, 
que os estudiosos têm em se aproximarem do senso comum, um receio que faz parte da lógica 
racionalista em que o campo da alimentação e nutrição tem seus pilares fundados. Por sua vez, 
dadas as dificuldades da práxis interdisciplinar, sobretudo em comunidades étnicas, seria necessária 
a realização de mais estudos qualitativos ou antropológicos da alimentação, nutrição e cultura, e se 
obter um nível mínimo de compreensão sobre o empírico.
Para uma abordagem “compreensiva”
No início dos anos 2000, cresce o interesse dos nutricionistas pelos conteúdos de antropologia da 
alimentação, observados em encontros científicos com esses profissionais. Assim, novos currículos 
passam a incorporar aspectos culturais da alimentação em uma abordagem interdisciplinar 
com as ciências humanas. Além de ser um fenômeno complexo, é possível que esse interesse se 
fundamente, teoricamente, no fato de a conduta alimentar ser interpretada como um texto. Ou 
seja: o acesso aos alimentos, as práticas alimentares, as crenças e os habitus são textualizáveis 
como inscrições significativas da cultura e podem ser interpretados, pois o indivíduo necessita de 
símbolos para entender sua realidade social, seu sustento material, sentir-se num mundo comum 
e reconhecer-se como sujeito na construção de sua própria realidade. Ainda que se preservem 
características individuais num tempo e num espaço dado, o hábito alimentar terá sempre um 
sentido. O habitus alimentar corresponde à adoção de um tipo de prática que tem a ver com 
costumes estabelecidos tradicionalmente e que atravessam gerações, com as possibilidades reais de 
aquisição dos alimentos e com uma sociabilidade construída tanto no âmbito familiar e comunitário 
quantos compartilhada e atualizada pelas outras dimensões da vida social. Ao alimentar-se de 
pratos preparados de forma típica, o indivíduo não só dá conta da própria sobrevivência, mas sente-
se seguro em suas tradições e reconhece sua identidade social. Desta forma, o habitus alimentar é 
um texto sobre a cultura que se inscreve nos signos do cotidiano.
Um exemplo dessa especificidade se encontra num estudo realizado num bairro da periferia 
de Salvador por Freitas sobre crenças a respeito da dieta das crianças. Nessa comunidade, o 
aleitamento materno por mais de três meses denota uma condição animal. No imaginário dessa 
população investigada, a ingestão de alimentos crus é responsável por sintomas de mal-estar por 
não ser considerada própria para o ser humano. Há ainda um silêncio sobre determinado alimento 
considerado necessário, mas ausente pela falta de condições de comprá-lo. Esse silêncio está ligado à 
necessidade de comer insatisfeita, pois a palavra é assemelhada à própria materialidade do alimento 
102
PARA NÃO FINALIZAR
que não se tem. Já a cocção com associação de sal e alho representa a harmonia do alimento com o 
corpo e o espírito.
A partir do exemplo citado, pode-se concluir que o habitus alimentar pode ser compreendido 
através da linguagem, das atitudes e práticas e se traduz em ritos, valores, mitos, crenças e tabus. 
Toda cultura tem sua comida, sua cozinha e base (staple foods); tem ritos de encontro para comer 
em que se dá a sociabilidade; valoriza mais uns produtos alimentares que outros; toda cultura 
desenvolve crenças a respeito do valor dos alimentos – inclusive a área de nutrição contribui para 
isso, variando sua própria opinião sobre determinados produtos a partir das novas informações de 
pesquisas; e toda cultura tem tabus alimentares.
Historicamente, no Brasil, a mistura de feijão com arroz constitui o alimento básico, uma combinação 
reconhecidamente rica em nutrientes e cujo consumo atinge ainda grande parte da população. No 
entanto, observa-se que nas camadas populares o feijão com arroz, por restrições econômicas e pelas 
propagandas da indústria alimentícia (que anuncia e vende outros produtos mais baratos), não tem 
a mesma frequência de consumo que antes. O Estudo Nacional de Despesa Familiar (Endef) e a 
Pesquisa de Orçamento Familiar (POF) mostraram que entre os 28 anos da realização dessas duas 
pesquisas observou-se uma expressiva redução de produtos da cesta básica no início dos anos 2000, 
como: arroz (menos 45,6%), feijão (menos 37,3%) e farinha de mandioca (menos 36,3%). Também 
mostraram o aumento do consumo de refrigerantes em 492% nesse mesmo período. Apesar dessas 
cifras, vale citar as mudanças alimentares para os trabalhadores, propiciadas por unidades de 
alimentação em empresas, ao oferecerem cardápios variados de verduras, legumes e frutas.
O habitus alimentar trata de uma necessidade que sempre se renova e aceita novas propostas, mas 
sempre mantém suas bases histórico-culturais. Os novos gostos e as novas estéticas são criados pelas 
necessidades de adaptação do corpo ao mundo moderno e são sugeridos pela indústria alimentícia 
que não cessa de lançar produtos que tentam facilitar a vida doméstica ou substituí-la.
Além dos exemplos citados neste texto há, sem dúvida, diferentes receituários regionais de uma 
dietética cultural que produz explicações sobre o regime de práticas alimentares. Na análise das 
subjetividades dos objetos do campo da alimentação e nutrição, é importante adotar a perspectiva 
compreensiva que enfatiza o processo interpretativo das próprias populações humanas em relação 
à comida. Nesse sentido, a dieta do ponto de vista biomédico é um texto clínico que representa 
a ordenação de nutrientes, um receituário cerrado que precisa ser completado com os valores 
culturais do comer. Com a inclusão do conteúdo sociocultural, pode-se compreender o cuidado na 
nutrição na perspectiva da promoção da saúde, pois o sujeito elege e seleciona o alimento a partir de 
um conjunto de sensações como o gosto e o prazer e as regras de sociabilidade. Desta forma, pode-se 
entender a nutrição como um modo pragmático de atenção à sobrevivência, em que o comer aparece 
como necessidade e desejo, a depender das percepções dos sentidos dados pela sociabilidade de um 
dado grupo social e em uma perspectivatemporal.
Considerações finais
Neste texto, não se quis desprezar ou colocar em segundo plano todo o conhecimento técnico-
científico que compõe hegemonicamente o repertório da nutrição. Mas buscou-se ressaltar uma 
103
PARA NÃO FINALIZAR
proposta de proximidade entre teorias e práticas acadêmicas com o mundo concreto e cotidiano 
das pessoas a quem a nutrição pretende servir, considerando que é preciso ir além do que se fez até 
o momento. É preciso ter métodos para compreender e interpretar as relações que fazem interagir 
dieta alimentar e cultura, possibilidades socioeconômicas e dietas socialmente possíveis e ricas, e 
mudanças que ao mesmo tempo preservem o contexto cultural da comensalidade e acrescentem 
a ele propostas novas e substanciais. Muitos dos fracassos das práticas agenciadas pela clínica 
poderiam ser explicados, pelo menos em parte, pela falta do diálogo e de disposição de praticar uma 
comunicação intersubjetiva.
A nutrição normativa é, de fato, uma região fechada aos significados atribuídos pelo sujeito que, 
independentemente e em sua própria autonomia, quer explicar sua comida e interpretar as relações 
com a nutrição em seu corpo.
Atualmente, existem alguns estudos significativos sobre a cultura alimentar do país, assim como grupos 
e linhas de pesquisa sobre o assunto. No entanto, a maioria deles acontece fora do campo da nutrição e 
pertencem ao campo da história e da antropologia. A área de nutrição não os conhece e não se apropria 
deles.
A proposta deste texto é mostrar a possibilidade de aproximar alimentação e nutrição numa 
abordagem interdisciplinar capaz de não separar o técnico e atualmente consagrado cientificamente 
do contexto humano, subjetivo, cultural e histórico. Uma abordagem hermenêutica poderia oferecer 
suporte à produção de um conhecimento mais complexo – não alheio à área e sim incorporado a 
ela – em que se permitisse ver e criticar assuntos da técnica, dialogar com estes vis-à-vis temas da 
tradição alimentar das comunidades e da população brasileira.
104
REFERÊNCIAS 
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