Osmorregulação e Equilíbrio Hidroeletrolítico

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OSMORREGULAÇÃO 
 
REGULAÇÃO OSMÓTICA E IÔNICA 
BALANÇO HÍDRICO E SALINO 
EQUILÍBRIO HIDROELETROLÍTICO 
 
 
LEGENDA 
● Problemas de osmorregulação 
● Soluções desenvolvidas para a osmorregulação 
 
 
NOMENCLATURA/ TERMINOLOGIAS: 
● Capacidade de sobrevivência: 
○ Animais eurihalinos: suportam ampla faixa de variação da salinidade 
○ Animais estenohalinos: suportam estreita faixa de variação da salinidade 
● Estratégia que animais usam para o controle da osmolaridade: 
○ Animais osmorreguladores: regulam a osmolaridade dos fluidos corporais 
que não acompanha a variação da osmolaridade do ambiente (mantêm a 
osmolaridade dos fluidos corporais) 
■ Mantém a osmolalidade interna constante 
■ Os tecidos internos não suportam mais do que pequenas variações 
de osmolalidade 
○ Animais osmoconformadores: a osmolaridade dos fluidos corporais varia, 
acompanhando osmolaridade do ambiente (toleram a variação) 
■ Quando a osmolalidade do meio varia, a do animal osmoconformista 
varia na mesma intensidade 
○ * Os animais frequentemente têm respostas mistas ou intermediárias entre a 
regulação ideal e conformação ideal. 
 
 
VIVENDO EM AMBIENTE MARINHO - ANIMAIS ISOSMÓTICOS: 
● Líquidos corporais estão próximos a água do mar (isosmóticos), não sendo 
necessário gastar energia para regulação osmótica. 
● Problemas de equilíbrio iônico 
○ Mesmo que animal seja isosmótico, as concentrações dos íons diferem das 
concentrações encontradas na água do mar - não é isoiônico! 
○ A membrana celular mantém a diferença iônica, mas não osmótica entre os 
líquidos intra e extracelular 
○ Metabólitos internos osmoticamente ativos são gerados (o que acarreta 
influxo osmótico de água)! 
● Para regulação do conteúdo iônico corporal, mecanismos de transporte se 
desenvolveram, sendo de fundamental importância: Transporte ativo - bombas 
iônicas - mecanismo ubiquitário! 
○ As bombas iônicas podem ter sido às primeiras responsáveis pela eliminação 
da água em excesso em virtude de metabólitos osmoticamente ativos! 
■ O transporte ativo é o nome dado ao tráfego de moléculas através da 
membrana plasmática, contra o gradiente de concentração, mediado por 
proteínas específicas transportadores e com a mobilização de energia celular 
geralmente resultante da hidrólise de ATP. 
● O tegumento e o sistema respiratório agem como barreiras para a troca obrigatória 
entre um organismo e seu meio. Isso ocorre devido ao gradiente de concentração 
entre o animal e seu meio, razão superfície de contato e volume do animal e 
permeabilidade da epiderme (relacionada com a quantidade de aquaporinas na 
membrana). 
● Vertebrados isosmóticos 
○ Os peixe-bruxas: 
■ São os únicos vertebrados marinhos isosmóticos e isoiônicos à água 
do mar; os problemas osmóticos são mínimos ou ausentes! Como 
muitos invertebrados marinhos isosmóticos, os peixes bruxa são 
estenohalinos marinhos. 
■ Regulam a concentração de íons individuais: Ca++ Mg++ e SO-- são 
mais baixos que na água salgada. Na+ e Cl- são mais altos que na 
água salgada. 
■ Néfrons com glomérulos que desembocam quase que diretamente 
nos ductos coletores (néfrons com pequeno componente tubular) 
○ Tubarões: 
■ Também são isosmóticos e regulam a concentração de íons 
individuais 
 
VIVENDO EM ÁGUA SALOBRA E DOCE - ANIMAIS HIPEROSMÓTICOS 
● Os líquidos corporais são geralmente hiperosmóticos em relação ao meio aquático 
● Problemas 
○ Água: influxo osmótico (principalmente nas brânquias) 
○ Íons: perda de íons por difusão 
○ Tendência à diluição dos fluidos corporais! 
 
● Soluções 
○ Não bebem água para reduzir a necessidade de eliminar o excesso de água 
e com isso perder sais 
○ Produção de urina diluída (para evitar perda de sais) 
○ Os sais perdidos são repostos em parte por alimentação 
○ Captação ativa de Na+ e de Cl- em células especializadas das brânquias 
(foram denominadas de glândulas de sal) 
○ Impermeabilização das superfícies e/ou redução da extensão das superfícies 
permeáveis à água e sais: solução relativa, pois em determinados territórios 
sempre ocorrem trocas com o ambiente para respiração, alimentação e 
excreção 
○ Bombeamento de água extra para o ambiente: vacúolos contráteis e 
produção copiosa de urina (urina hiposmótica em relação aos fluidos 
corporais) 
○ Absorção ativa/captação ativa de íons dissolvidos na água em determinados 
territórios: brânquias de crustáceos, brânquias de teleósteos, papilas anais 
de larvas de dípteros e pele de anfíbios (células epiteliais especializadas - 
transportadoras de íons - ionócitos) 
○ Tolerância à diluição dos fluidos corporais: habilidade das células 
funcionarem com diferentes quantidades relativas de água e eletrólitos 
○ Bombeamento da água extra para o meio 
○ Rins grandes com néfrons com glomérulos grandes: elevada taxa de filtração 
■ Produzem uma urina copiosa = diluída = hiposmótica em relação ao 
plasma 
■ As células epiteliais que constituem o componente tubular nefrônico 
reabsorvem sais 
■ Túbulos renais realizam ultrafiltração 
○ Bombeamento de água extra para o ambiente: Vacúolos contráteis 
○ Mecanismo proposto para o funcionamento dos vacúolos contráteis 
1.​ Bombas iônicas na membrana do vacúolo transportam H​+​ e HCO​3​- 
para o interior do vacúolo 
2.​ Água influi para o vacúolo, para equilibrar o gradiente osmótico 
com o citoplasma 
3.​ O vacúolo se torna túrgido - “cheio” de água 
4.​ A membrana vacuolar se funde à membrana plasmática, expelindo 
o conteúdo do vacúolo 
5.​ metabolismo da célula gera mais gás carbônico que, sob ação de 
enzima anidrase carbônica, dá origem a mais íons hidrogênio e íons 
bicarbonato presente no interior da célula 
 
● Captação ativa de íons: 
○ A absorção ativa de íons presentes em ambiente de águas diluídas não é 
exclusividade das brânquias de teleósteos: ocorre também nas brânquias de 
crustáceos, em papilas anais de larvas de dípteros e através do tegumento 
de anfíbios* células epiteliais especializadas - transportadoras de íons Além 
da captação ativa de íons, nestes territórios especializados ocorre também 
regulação ácido-base 
■ Ocorre absorção pois o animal tem tendência de perder íons para o 
meio diluído, pois seus líquidos corporais são mais concentrados 
(hiperosmóticos). 
○ Na+ captação por transporte ativo secundário (transcelular) 
○ Cl​-​ captação paracelular 
○ *o tegumento exerce o principal papel nas trocas de íons e água dos anfíbios 
○ ATPases: 
■ ATPase Na+/K+ (transporte ativo primário) – geração do gradiente de 
Na+ 
■ ATPase H+ (transporte ativo primário) - excreção de H+ 
○ Dois tipos celulares envolvidos 
■ Células de Cloreto têm elevada densidade de mitocôndrias, por isso 
são também denominadas de Células Ricas em Mitocôndrias 
■ dois subtipos: Alfa (na base das lamelas branquiais) e Beta (na região 
interlamelar) 
■ Células de Cloreto em teleósteos dulcícolas: Mecanismos de 
transporte de íons nas brânquias dos teleósteos dulcícolas As 
brânquias dos peixes teleósteos de água doce possuem dois tipos de 
células que bombeiam íons. As células secretoras de ácido (alfa) 
captam Na+ da água e secretam H​+​. As células secretoras de base 
(beta) captam Cl​-​ e Ca​2+ ​e secreta HCO​3​
- 
● Glândula verde de crustáceos 
○ Glândula verde - um par situado na região ventrolateral do cefalotórax - se 
abre na base da segunda antena. As paredes dobradas do labirinto dão cor 
verde à estrutura. É um órgão excretor (um túbulo excretor): filtração, 
reabsorção e secreção 
■ Túbulo ou canal nefridial (reabsorção e secreção – modificação da 
urina primária) 
■ Ducto (abertura é o poro excretor ou nefridióporo na base da antena) 
■ Saco celomático ou saco/ bolsa terminal (ultrafiltração da hemolinfa – 
formação da urina primária) suas células são podócitos típicos, com 
pedicelos e fendas de filtração 
 
Astacus Carcinus 
estenohalino dulcícola 
 
marinho, mas pode viver em 
estuários - eurihalino 
Canal/túbulo interposto entre 
labirinto e bexiga - resultado: 
urina da bexiga é hiposmóticaaos fluidos corporais 
Saco celomático - labirinto - 
bexiga - urina isosmótica (mas 
não isoiônica) aos fluidos 
corporais 
 
 
VIVENDO EM AMBIENTE MARINHO ANIMAIS HIPOSMÓTICOS 
● São animais secundariamente marinhos: de água doce ou terrestres que 
colonizaram o ambiente marinho 
● Osmolalidade dos fluidos corpóreos é hiposmótico em relação a água do mar 
● PROBLEMAS: 
○ Tendência de perder água para o meio 
○ Íons: ganho de íons por difusão 
● SOLUÇÕES: 
○ Impermeabilização das superfícies e/ou redução da área das superfícies 
permeáveis à água 
○ Ingestão de grande quantidade de água do mar 
○ Órgãos como intestinos, esôfago, trato gastrointestinal absorvem a água que 
seria excretada 
○ Produção escassa de urina em teleósteos: redução ou supressão glomerular 
(nefrons aglomerulares). Urina super concentrada 
○ Células especializadas, brânquias de teleósteos, glândula retal de 
elasmobrânquios e glândulas cefálicas de sal de sauropsidas: secretam sais 
ativamente 
■ Cl- é secretado ativamente (via transcelular) e Na+ segue 
passivamente (via paracelular) 
○ Mecanismo de concentração urinária: reabsorção renal da água: urina 
hiperosmótica. 
○ Redução do requerimento hídrico para excreção dos resíduos nitrogenados 
● Glândulas cefálicas de sal 
○ Aves e lagartos: glândulas de abertura/escoamento nasal - glândulas nasais: 
■ Aves – glândula nasal supraorbitária; lagartos – glândula nasal 
■ aves marinhas possuem glândula cefalica de sal que produze, 
secreção hiperosmotica que é excretada através das narinas 
■ Fluxos contracorrente sangue-fluido tubular no mecanismo de 
excreção de sal das glândulas de sal – através de sistemas 
transportadores, o sal é ativamente secretado do sangue para o fluido 
tubular – os túbulos de glândula drenam o fluido para ductos centrais. 
■ Na iguana marinha, as glândulas de sal estão localizadas próximo do 
olho, mas drenam em ductos que se esvaziam nas passagens nasais 
– o animal espirra para a excreção. O sal pode precipitar e se 
acumular na cabeça do animal. O sangue dos vasos sanguíneos 
justapostos aos túbulos secretores flui de forma contracorrente ao 
fluxo do fluido tubular – as células epiteliais dos túbulos retiram 
ativamente o sal do sangue e o secreta para o fluido tubular - espirro 
salgado 
○ Tartarugas: glândulas orbitais - nos cantos dos olhos - secreção: lágrimas 
salgadas 
○ Serpentes e crocodilos: glândulas que se abrem na boca: glândulas linguais 
○ Serpentes - glândulas linguais modificadas: sublingual posterior ou 
pré-maxilar 
○ Crocodilo (ex. Crocodylus porosus) - pequenas glands. se abrem na 
superfície da língua (função osmorregulatória) 
 
VIVENDO EM AMBIENTE MARINHO: VERTEBRADOS ISOSMÓTICOS OU 
SUAVEMENTE HIPEROSMÓTICOS 
● Elasmobrânquios 
○ Elevação da osmolaridade dos fluidos corporais 
○ Retenção renal de ureia e óxido trimetilamina (OTMA - sigla em inglês - 
TMAO) 
■ Os efeitos desnaturantes da ureia sobre as proteínas são 
antagonizados por soluto contrarregulador OTMA (óxido de 
trimetilamina) que o animal sintetiza e retém 
■ 95% DA URÉIA É REABSORVIDA (5% excretados)! 
○ Não há perda de uréia nas brânquias, urina e fezes 
○ Glândula retal - excreção extra renal de sal 
○ secreção é isosmótica em relação a plasma e se constitui de NaCl = cerca de 
duas vezes o conteúdo plasmático de Na+ e Cl- 
○ A afinidade da enzima piruvato quinase por um de seus substratos 
(adenosina difosfato – ADP) extraída de arraia (Urolophis halleri) foi medida 
como indicativo da integridade proteica frente à adição de solutos 
osmoticamente ativos. Exposta a concentrações crescentes de ureia e TMAO 
de forma independente, a atividade enzimática foi afetada – desviou da 
média normal (sombreado do gráfico). Quando se misturou ureia e TMAO, a 
atividade enzimática foi aproximadamente normal. Obs.: foi usada a 
constante de Michaelis – inversamente proporcional à afinidade de uma 
enzima ao substrato 
 
○ Glândula retal – proeminente apêndice do intestino pós-valvular. Se abre 
através de ducto curto no intestino distal (reto). 
○ Tubarões, raias e quimeras marinhos retêm ureia, elevando a osmolaridade 
de seus fluidos corporais – que se torna um pouco superior a do mar 
(gerando gradiente osmótico). Há pequeno influxo osmótico e ganho 
difusional de sais nas brânquias e eliminação do excesso de sal nas fezes e 
na urina. A rota extra renal de excreção (glândula retal) é a principal via de 
eliminação do sal (observar as concentrações de sal). A glândula se abre no 
intestino e a excreção é eliminada com as fezes através da cloaca. 
● Anfibios marinhos 
○ Elevação da osmolaridade dos fluidos corporais (retenção renal de ureia e 
de cloreto de sódio): grande redução do problema da dessecação osmótica 
○ Obs.: nenhum anfíbio é verdadeiramente marinho, mas 61 espécies de 
anuros e 13 de salamandras toleram, em algum grau, a exposição a 
ambientes hipersalinos – estuários, mangues e pântanos salobros. 
■ Destas espécies, apenas três espécies de anuros e poucas espécies 
de salamandras Batrachoceps (Amphibia: Plethodontidae) vivem 
realmente em habitats com salinidade elevada – sendo definidos 
como marinhos 
■ Os principais itens alimentares são caranguejos e outros crustáceos. 
 
VIVENDO EM AMBIENTE TERRESTRE 
● Problemas 
○ Produção de resíduos nitrogenados do metabolismo (precisa de água para a 
eliminação desses produtos) 
○ Evaporação de água pela pele 
○ Perda de água pelo sistema respiratório 
● Soluções: preservar água através de vários mecanismos: 
○ Impermeabilização das superfícies e/ou redução da área das superfícies 
permeáveis à água 
○ Excreção extra renal de sal 
○ Produção escassa de urina 
○ Habilidade das células funcionarem com diferentes quantidades relativas de 
água e eletrólitos: tolerância à desidratação 
● Inovações evolutivas 
○ Capacidade de recuperar quantidades de água que seria eliminada na urina: 
■ muitos anfíbios e tartarugas terrestres - reabsorção de água da bexiga 
urinária sob a ação de um hormônio neurohipofisário semelhante ao 
ADH mamífero; 
■ cobras, alguns lagartos e todas as aves adultas (exceto avestruz) sem 
bexiga urinária reabsorção de água da cloaca sob a ação do 
hormônio similar ao ADH; 
■ concentração urinária (urina hiperosmótica e em pequeno volume) em 
mamíferos mecanismo renal de concentração urinária - os ductos 
coletores agem na conservação de água, promovendo reabsorção de 
água na presença de ADH (ocorre em aves, em menor magnitude – 
rim misto (néfrons de réptil e néfrons de mamíferos) 
○ Uricotelismo 
■ excreção de ácido úrico como resíduo nitrogenado - ideal para a vida 
terrestre: ocorre tipicamente em insetos, répteis e aves 
○ Capacidade de absorver quantidades significativas de água do ambiente, 
através das superfícies: 
■ anfíbios anuros terrestres, insetos e aracnídeos adaptados a 
ambientes secos 
○ Possibilidade de grande utilização ate total dependência da água metabólica 
■ exemplo de dependência completa: roedores do deserto, tais como o 
rato canguru 
○ Respostas comportamentais 
■ seleção de microclimas adequados (maior umidade), hábitos 
noturnos… 
● Balanço hídrico em animais terrestres 
○ Ganho de água 
■ água líquida ingerida 
■ água contida nos alimentos ingeridos 
■ água formada no processo de respiração celular 
■ água absorvida do ar 
○ Perda de água 
■ perda evaporativa de água pelos pulmões/pele 
■ perda de água - urina/ fezes 
● Redução da permeabilidade do tegumento à água 
○ Animais de pele úmida: perdem muita água através do tegumento 
■ Invertebrados de vários grupos 
■ Moluscos gastrópodes, lesmas 
■ Anfíbios 
■ Respostas comportamentais: 
● viver próximo à água; 
● microclimas úmidos; 
● hábitos noturnos; 
● atividade restrita aos períodos de chuvas ou imediatamente 
seguintes às chuvas 
○ A​nimais de pele seca: redução da perda evaporativa de água: 
■ artrópodes (exoesqueleto e cutícula) 
● Insetos - extremamente bem sucedidos na conquista do 
ambiente terrestre - superfícieseca e encerada 
● Exocutícula + Endocutícula = Procutícula 
● Cutícula (exoesqueleto) dos artrópodes 
● Exceto pelos espiráculos, a superfície do corpo é coberta por 
cera 
● Os espiráculos podem ser fechados para minimizar a perda de 
água 
■ vertebrados (todos exceto anfíbios): epiderme, pêlos, escamas, penas 
○ Pererecas à prova d’água 
■ Postura de conservação de água 
■ Reduzida permeabilidade à água devido à deposição de secreções 
lipídicas de glândulas dérmicas espalhadas sobre corpo com as patas 
– série complexa de movimentos estereotipados 
■ URICOTELISMO – economia de água na excreção 
 
● ANUROS DO DESERTO PELE PERMEÁVEL à água do sapo do deserto NÃO 
permite só PERDA de ÁGUA, mas também possibilita GANHO ÁGUA!!! Cava tocas 
de 60 cm de profundidade: sapo pé de pá Enche abertura com lama e fica em 
pequena câmara no fundo. -Construção da toca – ao final época de chuva – no 
deserto do Arizona – em set. e permanece nela até julho em ESTIVAÇÃO 
○ ABSORVE ÁGUA pela pele e excreta urina. Conforme a umidade do solo vai 
caindo o animal para de eliminar excretas e acumula ureia tolerando 
elevação da osmolaridade. A grande pressão osmótica garante a 
continuidade do ganho de água pelo animal – mesmo em solo bem seco! 
Permanece ESTIVANDO enterrado por 9 ou 10 meses!! O animal demora 
cerca de quatro horas para sair da dormência, quando perturbado! 
● SAPO DO DESERTO EM ESTIVAÇÃO 
○ Um tipo de depressão metabólica, ou seja, é um dos tipos de dormência - 
animal permanece em jejum e inativo por período prolongado e com drástica 
redução da taxa metabólica. A depressão metabólica é a redução da taxa 
metabólica para níveis muito baixos - na maioria dos casos, a taxa 
metabólica é reduzida para 5–40% da taxa metabólica de repouso. 
Geralmente, a dormência é acompanhada de heterotermia. 
● ESTIVAÇÃO - exemplo de outra situação de estresse ambiental - redução da 
umidade do ambiente e baixa disponibilidade de alimento 
○ Molusco gastrópode pulmonado terrestre Otala lactea-caracol nativo de 
campos áridos ao redor do Mar Mediterrâneo. Se alimenta durante a noite. 
Quando está muito seco e a disponibilidade de alimento diminui, os caracóis 
entram em um estado de dormência denominado estivação. A abertura da 
concha é selada com uma membrana muco proteica denominada epifragma, 
o que reduz a perda de água corpórea. 
● Tipos de dormência relacionados à temperatura: 
○ Estivação - “sono de verão” - dormência associada ao período de seca – alta 
temperatura e escassez de água – comum em invertebrados e vertebrados 
○ Dormência de inverno - hibernação - dormência associada ao frio invernal – 
baixa temperatura e escassez de alimentos. Dura semanas a meses. Ocorre 
em Rodentia, Insectivora e Chiroptera. Em ursos, ocorre sono de inverno – 
redução menor datemperatura corporal edataxametabólica do queocorre 
nahibernação. 
○ Torpor diário – beija-flor é o exemplo clássico – temperatura corpórea e taxa 
metabólica caem durante algumas horas deinatividade ejejum. 
 
*DORMENCIA: é um termo amplamente usado para inatividade e letargia. Inclui uma variedade de 
estados comportamentais e fisiológicos que envolvem inatividade e depressão metabólica. Pode ser 
ditada por ritmo biológico anual ou uma resposta a uma variedade de fatores ambientais, incluindo 
temperatura, disponibilidade de alimento e de água. Pode ser um evento de curta duração (menos de 
24 horas) ou durar dias, semanas, uma estação inteira ou mesmo anos. 
 
● ANUROS ESTIVADORES DA CAATINGA - estivação ditada pela falta de água 
-regime das chuvas 
○ Proceratophrys cristiceps: Rã endêmica da Caatinga 
■ Cava, com as patas traseiras, a areia do leito de rios secos durante a 
estiagem 
■ Pode ficar enterrada em uma coluna de até 1 metro de areia 
■ Quando chove: emerge à superfície; comportamento reprodutivo 
oportunista e explosivo 
○ Pleurodema diplolister: Padrão de estivação atípico 
■ Ativos durante a noite e somente na estação chuvosa comportamento 
reprodutivo oportunista e explosivo 
● ANUROS DO DESERTO: Estivação no interior de casulos 
○ Casulos formados por deposição de camadas de tecido derivados do estrato 
córneo da pele 
● CAPACIDADE DE ABSORVER ÁGUA DO AMBIENTE ATRAVÉS DA SUPERFÍCIE 
CORPORAL - Absorção de água atmosférica 
○ Exemplo geral: ácaro da poeira: se a umidade relativa exceder 70%, ocorre 
absorção da água atmosférica animal quase duplica o volume de tamanho! 
○ ex: carrapato; ácaro; pulga 
● VIVENDO EM AMBIENTE TERRESTRE: Rato canguru como exemplo de vários 
mecanismos 
○ Dependem da água formada no processo de respiração celular (água 
metabólica) 
○ Dieta constituída principalmente de sementes secas 
○ Urina altamente concentrada 
○ Fezes extremamente secas 
○ Reduzida sudorese: Em roedores, as glândulas sudoríparas são quase 
ausentes – presentes apenas na parte sem pêlo das patas 
○ Redução da perda evaporativa de água na respiração 
○ O número de néfrons justamedulares (túbulos intermediários longos), bem 
como o comprimento do TI determina a magnitude da concentração da urina 
■ castor → concentração urinária: < 1000 mOsm/Kg 
■ rato canguru → concentração urinária: > 6000 mOsm/Kg 
○ Espessura medular relativa X tamanho do corpo 
■ depende do habitat 
○ Estratégias para reduzir a perda de água na respiração: 
■ 1) SISTEMA TROCADOR DE CALOR: expiram ar mais frio que a 
Temperatura Corporal (Tc) – graças ao resfriamento do ar que deixa 
vias aéras nasais - redução da perda evaporativa de água na 
respiração 
■ 2) HÁBITOS NOTURNOS: redução das atividades durante o dia. Se 
alimentam à noite (temperatura ambiental (Ta) menor) 
■ 3) REFÚGIO TÉRMICO: se abrigam em galerias subterrâneas 
durante o dia - microclima mais fresco e úmido 
○ Redução da perda evaporativa de água na respiração: 
■ A temperatura ambiental influencia as transferências – e, portanto, a 
taxa de recuperação de água (o aumento reduz a água recuperada) O 
tamanho e a morfologia das passagens aéreas nasais também 
influencia - as conchas nasais são mais longas em muitos mamíferos 
e aves – são denominadas de cornetos ou turbinas nasais 
Obs.: são partes do processo denominado condicionamento do ar (além da purificação) o 
aquecimento e a umidificação do ar - ocorre transferência de calor e de água. O ar expirado 
(saturado de vapor d’àgua) é resfriado - assim, a água é condensada - resultando em economia de 
água 
 
■ Redução da perda evaporativa na respiração de aves e mamíferos: 
As conchas (turbinas ou cornetos) nasais são estruturas associadas à 
conservação de água e de calor em endotermos, e, aparentemente, 
evoluíram independentemente em aves e mamíferos 
 
 
 
 
EXCREÇÃO: ÓRGÃOS DE EXCREÇÃO/ OSMORREGULAÇÃO EM INVERTEBRADOS 
 
● Vacúolos contráteis (protozoários e esponjas dulcícolas) 
● Glândula Verde e Glândula Coxal ( filtração/ reabsorção/ secreção) 
● Túbulos de Malpighi (secreção/ reabsorção) 
● Túbulos nefridiais: filtração/ reabsorção/ secreção 
○ Protonefrídeos: Extremidade interna cega - filtração por sucção 
○ Metanefrídeos: extremidade interna aberta - início de filtração por pressão 
positiva - pressão hidrostática - auxílio de cílios (sucção) 
○ Nefrídeos - filtração EXCLUSIVAMENTE por pressão positiva - pressão 
hidrostática - associação íntima entre circulação e excreção 
● Mecanismo proposto para o funcionamento dos vacúolos contráteis 
1. Bombas iônicas na membrana do vacúolo transportam H e HCO3 para o 
interior do vacúolo 
2. Água influi para o vacúolo, para equilibrar o gradiente osmótico com o 
citoplasma 
3. O vacúolo se torna túrgido cheio de água 
4. A membrana vacuolar se funde à membrana plasmática, expelindo o 
conteúdo do vacúolo 
5. O metabolismo da célula gera mais gás carbônico que, sob ação da enzima 
anidrase carbônica, dá origem a mais íons hidrogênio e íons bicarbonato 
presente no interior da célula 
● Funções renais básicas: filtração, reabsorção e secreção 
○ Funções exercidas pelos néfrons, unidades morfofuncionais dosrins: 1 
milhão de nefrons em cada rim humano. 
○ filtração glomerular: gera ultrafiltrado do plasma 
○ reabsorção tubular: passagem de substâncias do fluido tubular para a 
corrente sanguínea 
○ secreção tubular: passagem de substâncias de corrente sanguínea para o 
fluido tubular 
○ filtração, reabsorção e secreção não são funções renais ( dos nefrons dos 
rins de vertebrados); ao invés disso SÃO FUNÇÕES DOS TÚBULOS 
EXCRETORES 
● Glândula verde ou antenal 
○ Glândula verde é órgão excretor: opera através de filtração, reabsorção e 
secreção 
○ túbulo ou canal nefridial (reabsorção e secreção - modificação de urina 
primária) 
■ Estenohalino dulcícola: canal “longo” 
● RESULTADO: urina da bexiga é hiposmótico aos fluidos 
corporais. 
● Saco celomático → labirinto → canal → bexiga 
■ Eurihalino - marinho, mas pode viver em estuários 
● não possui canal 
● saco celomático → labirinto → bexiga 
● RESULTADO: urina isosmótica (mas não isoionica) aos fluidos 
corporais 
○ saco celômico ou saco/bolsa terminal: ultrafiltração de hemolinfa - formação 
de urina primária 
■ suas células são podócitos típicos, com pedicelos e fendas de 
filtração 
○ Ducto (abertura é o poro excretor ou nefridióporo na base de antena) 
● Túbulos de Malpighi 
○ Excreção de resíduos nitrogenados e osmorregulação 
○ Absorção de água e solutos no intestino posterior 
○ Secreção/ Reabsorção 
○ Além de Túbulos de Malpighi, em ARACNÍDEOS há glândulas coxais para 
remoção de resíduos nitrogenados e osmorregulação 
■ Funcionamento semelhante ao das glândulas verdes dos crustáceos 
■ Filtração, reabsorção e secreção 
● Túbulos nefridiais 
○ O fluido é inicialmente formado nas células terminais (solenócitos ou 
células-flama) e então passa para os túbulos nefridiais, cujas células o 
modificam 
○ Os protonefrídios consistem em túbulos que terminam de forma cega 
(solenócitos ou células-flama). Às células tubulares modificam a composição 
do fluido (reabsorção e secreção). O excreta é eliminado através dos poros 
excretores. 
○ Metanefrídeos em minhoca. Fluido se dirige para o interior do metanefrídeo 
através do nefróstoma (funil ciliado) em um somito; então passa através de 
várias alças complexas e de tamanho crescente do túbulo, sendo modificado 
neste percurso. O excreta é eliminado através do nefridióporo do próximo 
somito. Cada metanefrídeo ocupa parte de dois somitos adjacentes. 
 
* Túbulos nefridiais: (protonefrideos, metanefrideos e nefrideos) são tubos de origem ectodermica 
que se desenvolvem para o interior de um animal, a partir de superfície externa. Se destinam a 
osmorregulação e excreção. 
 
* Celomodutos: são tubos de origem mesodermica que se desenvovlem a partir do interior do animal 
para fora - estabelecendo uma abertura para o exterior. A origem funcional dos celomodutos está 
relacionada a eliminação dos gametas do celoma para o exterior, mais do que a eliminação de 
excretas. 
 
○ Nefrídeos em moluscos 
■ Os nefrídeos de moluscos são grandes e saculiformes, com paredes 
muito pregueadas. Vasos nefridiais aferentes e eferentes conduzem a 
hemolinfa para os rins e para fora deles, respectivamente. A filtração 
se dá exclusivamente por pressão positiva - estes túbulos nefridiais 
do tipo metanefrídeos são denominados nefrídeos. O nefróstoma se 
abre no celoma pericárdico através do canal renopericárdico. 
Geralmente, há bexiga curta imediatamente anterior ao nefridióporo. 
O nefridióporo se abre na cavidade do manto, próximo ao ânus 
○ Rim dos cefalópodes 
■ O fluido é dirigido para o interior de cavidade pericárdica por 
ultrafiltração através dos apêndices dos corações branquiais e flui 
para os sacos renais através dos canais renopericardicos. 
■ apêndices renais: são numerosas evaginaçoes de parede delgada 
que se projetam de grossa veia que chega ao saco renal, 
penetrando-o. A modificação de urina primária ocorre nos canais 
renopericardicos e nos sacos renais. O saco renal descarrega na 
cavidade do manto; sua abertura é no nefridióporo. 
 
 
RINS DE VERTEBRADOS 
 
● PROTONEFRO: Posição anterior e segmentada. É formado por vários tubos abertos 
por nefróstoma para cavidade celomica. O pronefro está presente nos embriões de 
todos os vertebrados (funcional apenas em embriões de peixes e anfíbios e, 
possivelmente, também em peixe-bruxa adulto) 
● MESONEFRO: também designado segundo rim, tem posição torácica e é 
segmentado. o glomérulo perde a ligação ao celoma, tornando-se encapsulado 
numa porção do túbulo nefronico. Em alguns casos mesonefro ocorre em embriões 
de répteis, aves e mamíferos e em peixes e anfíbios adultos. 
● METANEFRO: o terceiro rim ou rim definitivo, tem localização posterior, junto às 
vértebras lombares e perdeu a estrutura segmentar - torna-se compacto. Formado 
por muitos néfrons, nos quais desaparece o nefróstoma, dando-se a filtração pela 
passagem de fluido do glomérulo para o componente tubular nefronico, na 
membrana filtrante (corpúsculo renal). É o rim presente em amniotas adultos. A 
estrutura é drenada por um novo tubo, o ureter. O rim metanefro é funcional em 
répteis, aves e mamíferos. 
● Principais variações na estrutura de néfrons de rins de vertebrados 
○ Em geral, vertebrados não mamíferos apresentam sistema porta renal que 
leva sangue venoso diretamente para os capilares peritubulares dos néfrons 
○ Observar: glomérulo (presença ou não, tamanho), porções tubulares, número 
de néfrons, tamanho, funcionamento geral e de cada porção tubular 
○ Néfrons de teleósteos marinhos 
■ Fluidos corporais hiposmóticos em relação à água do mar 
■ Sofrem dessecação osmótica (efluxo osmótico) Bebem água do mar! 
■ Rins com reduzido número de néfrons 
■ Néfrons com glomérulos pequenos (pauciglomerulares) ou néfrons 
sem glomérulos (aglomerulares) 
■ Pequeno volume de urina 
■ Íons divalentes - processamento renal 
■ Íons monovalentes - excretados nas células especializadas das 
brânquias 
■ Excreção extra-renal de sais 
■ Células especializadas das brânquias 
■ Néfron pauciglomerular 
● URINA ISOSMÓTICA em relação aos fluidos corporais 
■ Néfron aglomerular 
● Rins com néfrons sem glomérulos (aglomerulares) 
● Pequeno volume de urina 
● Alguns teleósteos marinhos 
● Urina formada por secreção 
● Íons divalentes - processamento renal 
● Íons monovalentes - excretados nas células especializadas 
das brânquias 
● Excreção extra-renal de sais 
● Células especializadas das brânquias 
○ Néfrons de elasmobrânquios marinhos 
■ Reabsorção renal de uréia e OTMA Fluidos corporais isosmóticos ou 
suavemente hiperosmóticos em relação à água do mar 
■ sem grandes problemas osmóticos! 
■ Excreção extra-renal de sais Glândula retal 
■ URINA levemente HIPOSMÓTICA em relação aos fluidos corporais 
■ Arranjo complexo alças com fluxo de fluido tubular em direções 
opostas sistema renal contracorrente Estrutura para reabsorção renal 
95% de uréia é reabsorvida! 
○ Néfrons de teleósteos dulcícolas 
■ Fluidos corporais hipersmóticos em ralação à água doce 
■ Tendência ao inchamento osmótico (influxo osmótico) Rim livra o 
corpo do excesso de água 
■ Rins com muitos néfrons 
■ Néfrons com glomérulos bem desenvolvidos (grandes) 
■ Filtração abundante 
■ Grande volume urinário - urina hiposmótica e em grande volume 
■ Reabsorção renal de sais 
■ Captação ativa de sais 
■ Células especializadas das brânquias 
■ URINA HIPOSMÓTICA em relação aos fluidos corporais 
■ Reabsorção de íons monovalentes e de água pode prosseguir na 
bexiga 
○ Néfrons de anfíbios “dulcícolas” 
■ Fluidos corporais hipersmóticos em relação à água doce 
■ Tendência ao inchamento osmótico (influxo osmótico) 
■ Rim livra o corpo do excesso de água 
■ Captação ativa de sais através da pele 
■ Rins com muitos néfrons 
■ Néfrons com glomérulos bem desenvolvidos (grandes) 
■ Filtração abundante 
■ Grande volume urinário -urina hiposmótica e em grande volume 
■ evaginação do assoalho da cloaca –estoque temporário de urina 
-ocorre mais reabsorção de NaCl■ Reabsorção renal de sais 
○ Quanto maior o nível de independência da água (terrestrialidade), maior 
tendência à dessecação, então: 
■ redução do ritmo de filtração glomerular; 
■ reabsorção de água na bexiga; 
■ redução da permeabilidade à água: postura; secreções lipídicas; 
■ uricotelismo (excreção de resíduos nitrogenado como ácido úrico); 
■ Anuros que estivam 
○ Néfrons de répteis 
■ Néfrons sem túbulo intermediário 
■ Incapacidade de concentração RENAL da urina 
■ Bexiga urinária ausente em crocodilianos, serpentes e alguns lagartos 
■ Excreção de ácido úrico - pasta semi-sólida 
■ água reabsorvida na cloaca 
■ Répteis de ambiente dessecante têm glândulas de sal cefálicas para 
excreção de sal (rota extra renal), economizando água 
○ Rins de aves 
■ Pequeno volume urinário 
■ Economia de água 
■ Dois tipos de néfrons: de réptil e de mamífero 
● Néfrons tipo reptiliano - CURTO (70-90%) 
● Néfrons tipo mamífero -LONGO (10-30%) 
● Capacidade limitada de concentração RENAL da urina (a 
concentração urinária máxima é de 2 a 2,5 vezes a 
concentração plasmática) 
■ Apesar da enorme diferença no trato digestório das diversas aves 
(hábitos alimentares distintos), em geral, o epitélio do intestino 
grossos tem característica de epitélio transportador –permitindo 
reabsorção de íons e água –da urina e do quimo. Posterior/e, o envio 
final do material ao coprodeu encaminha o mesmo para a excreção. 
■ Aves marinhas (ambiente dessecante) têm glândulas de sal cefálicas 
para excreção de sal (rota extra-renal), economizando água 
○ Rins dos mamíferos 
■ Néfron - unidade morfofuncional dos rins 
■ Dois componentes: vascular e tubular 
■ O número de néfrons justamedulares (túbulos intermediários longos), 
bem como o comprimento do TI determina a magnitude da 
concentração da urina 
■ 2 Tipos de néfrons: 
● néfrons justamedulares (com TI longo) 
● néfrons corticais (superficiais – com TI curto) 
● A fração dos néfrons justamedulares em relação aos néfrons 
corticais (superficiais) varia entre os animais - capacidades 
diferentes de concentração urinária máxima 
■ Antidiurese: urina concentrada 
● Na presença de ADH 
■ Diurese: urina diluída 
● Resíduos nitrogenados 
○ Amônia 
■ Solubilidade mais alta; 
■ Toxicidade alta; 500 mL de água para excretar 1g de N nesta forma 
■ Custo energético = 0 
○ Uréia 
■ Solubilidade intermediária; 
■ Toxicidade mais baixa; 50 mL de água para excretar 1g de N nesta 
forma 
■ Custo energético ~1,5 ATP/N 
○ Ácido úrico 
■ Solubilidade baixa; 
■ Toxicidade mais baixa; 10 mL de água para excretar 1g de N nesta 
forma 
■ Custo energético ~5 ATP/N