Prévia do material em texto
Universidade Federal do Piauí Centro de Educação Aberta e a Distância TAXONOMIA DAS FANERÓGAMAS Profa. Dra. Roseli Farias Melo de Barros Profa. Dra. Gardene Maria de Sousa Profa. Dra. Ivanilza Moreira de Andrade Ministério da Educação - MEC Universidade Aberta do Brasil - UAB Universidade Federal do Piauí - UFPI Universidade Aberta do Piauí - UAPI Centro de Educação Aberta e a Distância - CEAD Profa. Dra. Roseli Farias Melo de Barros Profa. Dra. Gardene Maria de Sousa Profa. Dra. Ivanilza Moreira de Andrade Taxonomia das Fanerógamas Cleidinalva Maria Barbosa Oliveira Naziozênio Antonio Lacerda Roberto Denes Quaresma Rêgo Samuel Falcão Silva Diego Albert PRESIDENTE DA REPÚBLICA MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO GOVERNADOR DO ESTADO REITOR DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ SECRETÁRIO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA DO MEC PRESIDENTE DA CAPES COORDENADORIA GERAL DA UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL DIRETOR DO CENTRO DE EDUCAÇÃO ABERTA A DISTÂNCIA DA UFPI Dilma Vana Rousseff Fernando Haddad Wilson Martins Luiz de Sousa Santos Júnior Carlos Eduardo Bielshowsky Jorge Almeida Guimarães Celso Costa Gildásio Guedes Fernandes CONSELHO EDITORIAL Prof. Dr Ricardo Allagio Ribeiro (Presidente) Des. Tomaz Gomes Campelo Profª. Drª Teresinha de Jesus Mesquita Queiroz Prof. Francisco Antonio Paes Landim Filho Prof. Manoel Paulo Nunes Profª. Iracildes Maria Moura Fé Lima Profª. Vânia Soares Barbosa Prof. Dr. Wladimir Alexandre Pereira Silva COORDENAÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO COORDENAÇÃO DE REVISÃO EDIÇÃO PROJETO GRÁFICO EDITORAÇÃO ELETRÔNICA REVISÃO © 2010. Universidade Federal do Piauí - UFPI. Todos os direitos reservados. A responsabilidade pelo conteúdo e imagens desta obra é dos autor. O conteúdo desta obra foi licenciado tem- porária egratuitamente para utilização no âmbito do Sistema Universidade Aberta do Brasil, através da UFPI. O leitor se compromete a utilizar oconteúdo desta obra para aprendizado pessoal, sendo que a reprodução e distribuição ficarão limitadas ao âmbito interno dos cursos. A citação desta obra em trabalhos acadêmicos e/ou profissionais poderá ser feita com indicação da fonte. A có- pia deste obra sem autorização expressa ou com intuito de lucro constitui crime contra a propriedade intelec- tual, com sansões previstas no Código Penal. As angiospermas correspondem às plantas mais abundantes da flora atual, compreendem a divisão Anthophyta, que inclui cerca de 235.000 espécies. Os trópicos do Novo Mundo foram, até o presente, apenas parcialmente explorados botanicamente. Em um país de dimensões continentais como o Brasil, cuja flora é pouco conhecida, é bastante provável que em algumas das excursões botânicas realizadas sejam coletadas espécies novas, ou seja, ainda não descritas para a ciência. Com exceção de algumas algas, todas as plantas cultivadas pelo homem para o seu sustento são angiospermas. Elas surgiram no período Cretáceo há cerca de 120 milhões de anos e logo depois já dominavam toda a terra. Nas suas características vegetativas, as angiospermas são enormemente diversificadas. Seus representantes variam em tamanho, desde espécies de Eucalyptus L’Her (Myrtaceae) com mais de 100m de altura e troncos de quase 20m de circunferência, até representantes de Lemna L. (Lemnaceae) aquáticas com menos de 1mm de comprimento. Alguns dos representantes de angiospermas são lianas, outros epífitas; alguns estão adaptados para crescer em regiões áridas, outros crescem em regiões extremamente frias. Angiosperma é um grupo de plantas com características especiais como a presença de flores, e pelo fato de suas sementes se desenvolverem dentro de um fruto e possuírem um ciclo de vida que as distinguem de todas as outras plantas. A flor das angiospermas é interpretada como um ramo foliáceo altamente modificado e é possivelmente derivado do estróbilo das Gymnospermae. As angiospermas foram tradicionalmente divididas em dois grandes grupos: as dicotiledôneas e as monocotiledôneas. Esses grupos estavam separados por uma série de características: as Dicotiledôneas pela presença de flores com quatro ou cinco pétalas (ou um número múltiplo destes), enquanto as monocotiledôneas pela presença de três pétalas ou múltiplos de três. Além das sementes apresentarem dois cotilédones, nas dicotiledôneas, e nas monocotiledôneas apenas um, atualmente, através de análises filogenéticas, não se sustenta a divisão monocotiledônea e dicotiledônea. A nova classificação sustenta três grandes grupos, as monocotiledôneas, as eudicotiledôneas e as “Angiospermas Basais” ou Magnoliideas. As monocotiledôneas e as eudicotiledôneas compreendem cerca de 97% da divisão. As monocotiledônes tiveram claramente um único ancestral, como indicam o cotilédone único e algumas outras características. O mesmo é verdadeiro para as eudicotiledôneas, que apresentam uma característica claramente derivada: a presença de pólen triaperturado (pólen com três fendas ou poros e também tipos de pólen derivados de pólen triaperturado). Os 3% remanescentes das angiospermas vivas, as magnoliideas, incluem aquelas com características mais primitivas. As relações evolutivas das magnoliideas não são ainda bem compreendidas. Apesar de terem sido tradicionalmente vistas como dicotiledôneas, todas as magnoliideas, como as monocotiledôneas, têm pólen com uma única abertura ou modificações deste tipo de pólen. A origem e radiação das angiospermas estão entre os assuntos mais fascinantes da botânica e apesar do enorme progresso nos últimos anos, muito ainda está em aberto. A compreensão sobre a origem e diversificação do grupo influencia diretamente os sistemas de classificação, assim como as hipóteses de evolução dos caracteres. Além disso, o tema tem sido explorado por grandes cientistas, oferecendo exemplos excelentes na abordagem de problemas em sistemática. Este livro é destinada aos estudantes do curso de Graduação em Ciências Biológicas, disciplina Taxonomia das Fanerógamas, que participam do Programa de Educação a Distância da Universidade Federal do Piauí. Poderá ser utilizado também nos cursos de graduação em Engenharia Agronômica e Ciências Farmacêuticas. O objetivo deste livro é reunir e apresentar, de forma didática e em uma única fonte, os conteúdos que tratam a taxonomia vegetal, ou seja, nele serão apresentados os métodos e princípios da Taxonomia Vegetal; os princípios, regras e recomentações da nomenclatura botânica; o histórico da classificação vegetal; o processo de coleta e herborização de material botânico; e a diversidade de famílias de angiospermas, através da utilização de chaves de identificação. Espera-se, no final do curso, que os alunos possam ter um embasamento teórico e prático para o reconhecimento e o posicionamento das fanerógamas nos sistemas de classificação, além de estarem aptos para identificar famílias botânicas, descrever e preparar material para estudos de cunho taxonômico e florístico. 11 21 47 71 81 UNIDADE 1 PRINCÍPIOS E MÉTODOS DA TAXONOMIA VEGETAL Taxonomia (taxis+nomos) – (taxionomia) Definição dos Principais Termos Taxonômicos UNIDADE 2 TÉCNICAS DE COLETA E HERBORIZAÇÃO. HERBÁRIO FANEROGÂMICO Coleta e Preservação dos Espécimes (Mori et al., 1889) Secagem e resfriamento Montagem das exsicatas e incorporação UNIDADE 3 SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS: HISTÓRIA Sistemas de Classificação das Angiospermas História da Classificação Botânica Período de Sistematização UNIDADE 4 NOMENCLATURA BOTÂNICA Importância do Código Internacional de Nomenclatura Botânica Regras e Recomendações Importantes UNIDADE 5 MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE) Teoria do Pseudanto (postulada por Wettstein em 1907) Evolução dos Caracteres Morfológicos nas Angiospermas Sistema de Classificação de Cronquist(1988) 13 18 23 26 27 49 50 54 73 74 84 85 87 UNIDADE 1 Princípios e Métodos da Taxonomia Vegetal 13PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO PRINCÍPIOS E MÉTODOS DA TAXONOMIA VEGETAL Taxonomia (taxis+nomos) – (taxionomia) Taxonomia foi um termo criado por De Candolle em 1813, e é uma palavra que está ligada ao termo táxon, ou seja, grupo de organismos descritos e nomes científicos que lhes são designados. Segundo Simpson (1961), é o estudo teórico da classificação, incluindo as suas bases, princípios, procedimentos e regras. Barroso et al. (1978) definiram como sendo a parte da Botânica que tem por finalidade agrupar as plantas dentro de um sistema, levando em consideração suas características morfológicas internas e externas, suas relações genéticas e suas afinidades. A taxonomia compreende três segmentos: a identificação, a nomenclatura e a classificação. Identificação Processo utilizado para se conseguir a denominação de uma planta. Pode ser realizado através da comparação com um material já identificado ou com o auxílio de literatura especializada, que utiliza chaves analíticas para identificação dos espécimes: • Chave emparelhada => na qual as coplas possuem alternativas opostas, uma logo abaixo da outra (Anexo 1). P. ex: 14 UNIDADE 01 DICOTILEDÔNEASARQUICLAMÌDEAS MONOCLAMÍDEASSUPEROVARIADAS DE FLORES ANDRÓGINAS 1. Anteras valvulares................................................................Lauraceae Anteras não valvulares...........................................................................2 2. Flor calcarada..................................................................................35 Flor não calcara.....................................................................................3 3. Folhas normais alternas, espiraladas ou em feixes...4 Folhas normais opostas ou verticiladas.................................................21 Folhas anormais ou escamosas ou reduzidas a espinhos ou faltam...................................................................................................29 4. Folhas providas de ócreas..............................................Polygonaceae Folhas desprovidas de ócrea..................................................................5 5. Um estigma.........................................................................................6 Dois ou mais estigmas...........................................................................12 6. Um ou três estames...........................................................Leguminosas Dois estames........................................................................................67 Quatro estames.......................................................................................7 Mais de quatro estames.............................................8 7. Estames inseridos na metade superior das sépalas..............Proteaceae Estames nunca inseridos na metade superior das sépalas....................40 8. Flores actinomorfas.............................................................................9 Flores zigomorfas..................................................................................63 9. Até dez estames................................................................................10 Mais de dez estames.............................................................................39 10. Estames de um só tamanho.............................................................11 Estames de dois tamanhos.....................................................................31 Estames de três ou mais tamanhos....................................Nyctaginaceae 15PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 11. Fruto: pixídio.................................................................Amarantaceae Fruto: nunca pixídio..............................................................................30 12. Ramos espinhosos..........................................................................32 Ramos não espinhosos.........................................................................13 13. Flores insignificantes, escamosas ou verdes.....................................14 Flores visíveis, coloridas ou alvas..........................................................16 14. Estilete menor, igual ou até o dobro do comprimento do cálice........15 Estilete dez vezes ou mais o comprimento do cálice...................Moraceae 15. Folhas de base simétrica.................................................................44 Folhas de base assimétrica.......................................................Ulmaceae 16. Flor com estaminódios ou com apêndices entre os estames.............20 Flor sem estaminódios e sem apêndices entre os estames....................17 • Chave identada => na qual as alternativas opostas da copla podem não se apresentar uma logo abaixo da outra. P. ex: Chave para a identificação de gêneros da família Asteraceae (Tribo Vernonieae) 1. Inflorescência glomerular. 2.- Folha lirato, margem partida; glomérulo fistuloso........... 3. Pithecoseris 2’. - Folha inteira, margem inteira, crenulada, serreada ou denteada; glomérulo não fistuloso. 3. - Glomérulos terminais; invólucro externo com brácteas lineares ou cordiformes a ovaladas; capítulos com oito brácteas involucrais naviculares, decussadas, geralmente em número de oito.....2. Elephantopus 3’. - Glomérulos axilares, sem invólucro externo; capítulos com brácteas involucrais imbricadas, com a externa encobrindo totalmente a interna, sempre em número de duas.................................................... 4. Rolandra 1’. Inflorescência não glomerular. 4.- Capítulos com invólucro duplo; cipselas com papus unisseriado.......................... ...........................................1. Centratherum 4’. - Capítulos com invólucro simples; cipselas com papus bisseriado. 16 UNIDADE 01 5.- Série externa de páleas alargadas; série interna de páleas lineares, cerdiformes ou raramente cerdas.................................. 5. Stilpnopappus 5’- Série externa de páleas estreitas; série interna de páleas filiformes. ...............................................................................................6.Vernonia Nomenclatura Está relacionada com o emprego correto do nome das plantas e compreende uma série de princípios, regras e recomendações. Classificação Processo de ordenação das plantas de forma hierárquica em grupos ou táxons. P.ex: cada espécie é classificada como um membro de um gênero, cada gênero pertencente a uma determinada família, e assim por diante. A Taxonomia tem por finalidade classificar as plantas em um sistema filogenético (princípio da evolução). Para tanto, a taxonomia baseia-se, fundamentalmente, em caracteres clássicos da morfologia floral, mas também leva em conta outros aspectos: estrutura epidérmica, anatomia, fitoquímica, folhas, frutos, sementes, dentre outros. A missão da taxonomia é descobrir, descrever e inventariar a diversidade de espécies do mundo; analisar e sintetizar as informações oriundas desse esforço em prol da ciência e da sociedade. Para alguns autores, a taxonomia é considerada uma disciplina da sistemática vegetal. A Sistemática Vegetal é a parte da botânica que tem a finalidade de agrupar as plantas dentro de um sistema. Segundo Judd et al. (2009), é a ciência da diversidade dos organismos e envolve a descoberta, a descrição e a interpretação da diversidade biológica na forma de sistemas de classificação preditivos. Áreas afins: taxonomia, filogeografia, evolução, genética de populações, biogeografia, etc. A função da sistemática na crise da biodiversidade é inventariar todas as espécies, focalizar espécies-chave, indicadoras ambientais e demais espécies mutualistas, focalizar relações filogenéticas e processoscoevolutivos, espécies primitivas, potencial para irradiação evolutiva; e identificar e estudar espécies endêmicas em ambientes vulneráveis. 17PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO A metodologia da taxonomia vegetal, de um modo geral, inclui as seguintes etapas básicas: 1. Coleta de material => é a etapa inicial de obtenção de material para pesquisa. 2. Herborização => o material coletado deverá ser processado por técnicas usuais e incorporado ao acervo de um herbário. 3. Identificação => o material deverá ser identificado, inicialmente até família, depois ao nível de gênero e espécie, utilizando-se chaves de identificação. 4. Descrição => o material é descrito minuciosamente em seus caracteres vegetativos e reprodutivos, comparando tais dados com as espécies mais próximas. Em caso de tratar-se de uma espécie nova (após tentativas de identificação com literatura especializada, estudo de materiais incorporados em herbários e comparação com os typus do gênero), o taxonomista deverá proceder às seguintes etapas: - Descrição minuciosa do material; - Ilustrar o hábito e os caracteres diagnósticos, através de desenhos feitos com auxílio de um estereomicroscópio (lupa), acoplado à câmara-clara (Figura 01); • Fazer a diagnose em latim; • Realizar comparação com a espécie mais próxima; • Dentre as exsicatas estudadas, escolher o holotypus e os paratypus; • Publicar em periódico de circulação internacional 18 UNIDADE 01 Figura 01: estereomicroscópio (lupa), acoplado à câmara-clara (Fonte: autoras) Definição dos Principais Termos Taxonômicos Sistemática Vegetal - é a parte da botânica que tem a finalidade de agrupar as plantas dentro de um sistema, observando seus caracteres morfológicos internos e externos, suas relações genéticas e afinidades. Estuda concomitantemente o comportamento da planta na natureza, sua organografia, estruturas internas, caracteres genéticos, ecologia, distribuição geográfica, etc. visando compreender e estabelecer afinidades e graus de parentesco existente entre os diversos grupos de plantas. Compreende a identificação, a nomenclatura e a classificação. Táxon – é um agrupamento taxonômico de qualquer categoria. Taxonomia vegetal - ciência que elabora as leis da classificação. Espécie - categoria básica de hierarquia taxonômica e, segundo 19PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO Cronquist (1968, “é a menor população permanente (tempo humano) distinta e distinguível das outras. Em populações sexuais, a troca de genes dentro de uma espécie é normalmente livre, enquanto que tais trocas gênicas, entre espécies diferentes é bem restrita ou mesmo impossível”. Caracteres taxonômicos - são atributos como a forma, a estrutura ou comportamento, que podem ser utilizados na classificação dos seres vivos, considerados separadamente ou em comparação a outros caracteres de seres da mesma espécie ou de espécies diferentes. P. ex: analíticos, biológicos, contínuos, crípticos, faneríticos, diagnósticos, bons, maus, ontogênicos, plásticos, fixos, primitivos, avançados, etc. Evidências taxonômicas - caracteres morfológicos vegetativos (raiz, caule ou folhas) ou reprodutivos (flor, fruto ou semente), químicos, palinológicos, embriológicos, citológicos, genéticos, ecológicos,etc. 1. Qual a principal missão da ciência taxonômica vegetal? 2. Qual o segmento da taxonomia que utiliza chaves analíticas para conseguir a denominação de um espécime vegetal? 3. ual a função da sistemática para a biodiversidade vegetal? 4. Defina os termos identificação, classificação e nomenclatura. 5. Quais as principais etapas da metodologia utilizada na taxonomia vegetal? 20 UNIDADE 01 Nesta unidade discutimos sobre Taxonomia, que é um dos segmentos da Botânica que tem a finalidade de agrupar as plantas dentro de um sistema, levando em consideração suas características morfológicas internas e externas, suas relações genéticas e suas afinidades, compreendendo as fases de identificação, nomenclatura e classificação. UNIDADE 2 Técnicas de Coletae Herborização: Herbário Fanerogâmico 22 UNIDADE 01 23PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO Coleta e Preservação dos Espécimes (Mori et al., 1889) Todas as expedições de coleta devem ser cuidadosamente planejadas, visando o mínimo de imprevistos no processo de aquisição do material botânico como, por exemplo, o esquecimento de materiais imprescindíveis. Materiais necessários à coleta: • Tesouras de poda e de poda alta (podão) • Facão • Potes herméticos • Prensas de madeira • Papel jornal • Papelão • Caderneta de campo • Sacos plásticos de alta densidade • Pincel atômico • GPS • Altímetro • Máquina fotográfica • Binóculo • Lupa de mão • Luvas de couro • Borrifador • Álcool TÉCNICAS DE COLETA E HERBORIZAÇÃO: HERBÁRIO FANEROGÂMICO 24 UNIDADE 01 A Figura 02: traz alguns desses materiais. Materiais necessários ao pesquisador: • Calça comprida • Blusa de manga comprida • Chapéu • Bota • Caneleiras • Protetor solar • Água • Alimentos leves Figura 02: Alguns instrumenos utilizados na coleta: a - caderneta de campo; b - GPS; c - tesousa de poda; d- facão; e - podão ou tesoura de poda alta; f - saco plástico e prensa. Procedimentos principais: 1. Coletar plantas férteis (flores e/ou frutos). 2. Plantas de hábito herbáceo coletar todo o indivíduo. 3. Plantas de hábito arbustivo ou arbóreo Coleta-se o ramo florido 25PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO com dimensões de mais ou menos 20 cm. 4. Planta ultrapassar as dimensões do papel, dobra-se preferivelmente em forma de “N”. 5. As folhas devem ficar sob o caule, e se necessário, retira-se algumas folhas, deixando o pecíolo. Colocar sempre uma folha com a parte abaxial visível. 6. O número do coletor deverá constar sempre no papel jornal. 7. Coletam-se, no mínimo, cinco exemplares de um mesmo indivíduo. 8. Indivíduos da mesma espécie, porém coletados separadamente, recebem número de coletores distintos. P ex: planta com flor (Nº 1) e a mesma planta com frutos (Nº 2). 9. Caderno de campo de boa qualidade. Anotações necessárias: Data, nome dos coletores (só o primeiro é que dará número às coletas), local da coleta (país, estado, município, localidade, coordenadas geográficas, localização em relação a um lugar geograficamente conhecido), tipo vegetacional (Caatinga, Cerrado, mata semidecídua, mata ombrófila, capoeira, area cultivada, jardim, etc.), hábito da planta (indicando a altura aproximada), nome vulgar, substrato (terrícola, saxícola, rupícola, epífita, parasita, saprófita, aquática, etc.),dados etnobotânicos. 10. Informações importantes: estado da vegetação, solo (constituição – argiloso, arenoso, pedregoso, humífero, rochoso, pedregoso, calcáreo, etc.; natureza – seco, úmido, brejoso, inundado, inundável, etc.) frequência, drenagem, textura das folhas, coloração dos elementos florais e do fruto. 11. A série dos números do coletor deve começar com 1 e continuar, sem repetições. 12. A citação do nome do coletor poderá inicia pelo seu sobrenome, seguido da inicial do nome ou o inverso. 13. Preferivelmente efetua-se todas as coletas das plantas férteis de um só lugar, em vez de poucas coletas em locais diferentes. 14. Identifica-se a planta até onde for possível. 15. As plantas coletadas e postas entre jornal, papelão e nas prensas, estão prontas para o processo de secagem. 16. Deve-se colocar, em local visível da prensa, a data de sua formação e o nome do coletor responsável. 26 UNIDADE 01 Secagem e resfriamento 1. Época de Verão e no campo => preferível colocar as prensas ao sol. 2. Época de inverno no campo => coloca-se em estufas de campo, que geralmente são aquecidas com fogareiros. 3. No laboratório => utiliza-se estufas com aquecimento por lâmpadasde 100w mínimo de sete dias, com os jornais trocados diariamente (Figura 03a) e estufas elétricas, com ventilação forçada, cerca de 2 dias (Figuras 03b). 4. Após a secagem, o material é separado por número de coleta e acondicionado em sacos plásticos, vedados, onde ficarão no freezer por cerca de sete dias (Figura 03c). Nota 1: Se a secagem não for feita no mesmo dia, embeber as amostras em líquido conservante: formol e água (uma parte de formol 40%+ três partes de água); álcool 70%-50%; álcool e pentaclorofenol (30g PCF + litro de álcool 70%) Nota 2: a Preservação de flores e frutos para estudos posteriores deverão ser colocados em FAA: formol (10ml) + ácido acético glacial (5 ml) + álcool etílico 95 gl (50 ml) + água destilada (35 ml). Figura 03: Secagem e resfriamento do material botânico: a - estufa a lâmpadas; b - estufa elétrica; c - freezer para resfriamento. 27PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO Montagem das exsicatas e incorporação 1. O material para ser incorporado ao acervo de um herbário deverá estar identificado, no mínimo, na categoria genérica. 2. O material seco irá ser costurado (linha nº 0) em cartolina (30 x 40cm) ou preso com fita adesiva e no canto inferior direito, deverá ser colada a ficha com os dados provenientes da coleta (Figuras 04a e Figura 04b). 3. No canto superior direito, coloca-se o número de registro do herbário. 4. No canto inferior esquerdo, coloca-se um envelope (para acondicionar partes que se desprenderem do material). OBS: Os dados da caderneta de campo deverão ser digitados em planilha excel a qual gerará as fichas (Figura 04c). 5. Digitar os dados da exsicata no Programa utilizado pelo herbário. 6. As exsicatas deverão ser guardadas em armários de aço, hermeticamente fechados. Figura 04: Montagem de exsicatas: a - costura da exsicata; b - exsicata pronta; c - detalhe da ficha de identificação. HERBÁRIO Em seu sentido original, referia-se a um livro sobre plantas medicinais. Tournefort em 1700, foi o primeiro a referir esse termo como uma coleção de plantas secas. Luca Ghini (1490-1556), um professor de Botânica da Universidade de Bolonha na Itália, foi talvez a primeira 28 UNIDADE 01 pessoa a secar plantas sob pressão e montá-las em papel para servir como um registro permanente. Essa técnica se difundiu pela Europa e até a época de Lineu (1707-1778) já era bem conhecida. No início eram, em sua maioria, de propriedade particular, porém a prática de depositar espécimes em coleções estabelecidas, bem como sua permuta ou venda de coleções, era prática comum já no tempo de Lineu. As informações contidas em um herbário constituem-se em fontes primárias dos estudos taxonômicos, fenológicos, evolutivos, ecológicos, biogeogáficos, de biodiversidade, além de contribuir com dados etnobotânicos. Herbário pode ser definido como: • Local onde se armazenam coleções de material botânico proveniente de diversas regiões geográficas. • Acúmulo de uma coleção de plantas preservadas ao longo de um determinado tempo. • São locais depositários de material científico de respaldo das investigações que documentam a riqueza da flora de um país. Finalidades de um herbário • Banco de dados 1. Representação da diversidade e distribuição de vegetações regionais; 2. Dados complementares, como: xiloteca (coleção de madeiras) e laminário associado, carpoteca (frutos) e palinoteca (pólen); 3. Subsídios para pesquisas botânicas nas mais variadas áreas. • Meios de identificação 1. Comparação de plantas com nomes de espécimes da coleção; 2. Utilização de chaves taxonômicas. 3. Árbitro para nomes corretos 4. Manutenção do status nomenclatural, através da consulta a revisões taxonômicas, trocas de informações e espécimes com outras insttituições. • Armazenagem de todas as espécies de plantas da região levantada. Se possível, identificadas ao nível de espécie. Todo herbário, quando atinde o número de 5.000 exsicatas incorpordas, deverá enviar sua filiação ao Índex Herbariorum, e a partir dessa, será reconhecido internacionalmente também por seu acróstico ou sigla SAIBA MAIS 29PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO • Fornecer identificações de plantas a pesquisadores, não taxonomistas • Identificar plantas tóxicas. • Ajudar na elaboração de trabalhos científicos ou populares sobre a flora da região. • Servir como centro de treinamento em botânica. • Prover toda a ajuda possível aos outros pesquisadores (nacionais ou internacionais) em seus estudos taxonômicos, através do intercâmbio de material. • Lutar pela preservação da natureza . Atividades desenvolvidas no herbário • Coleta de amostras no campo. • Processamento dos materiais (herborização). • Identificação dos táxons. • Doação de duplicatas das amostras para outros herbários. • Empréstimo de exsicatas para pesquisadores de outras instituições. • Pesquisas botânicas variadas (anatomia, ecologia, sistemática, fisiologia, etnobotânica, florística, etc.). • Elaboração de listas de espécies. • Apoio a produção de monografias sobre grupos específicos. • Conscientização de alunos nos mais variados níveis (educação ambiental). Importância dos herbários • Fundamental para as pesquisas botânicas. • Centro de treinamento em botânica, especialmente taxonomia. • Banco de dados. • Prestação de serviços: apicultura, paisagismo, fruticultura, engenharia, etc. • Levantamento da flora, recursos e potencialidades. • Apoio as ciências afins: Fitogeografia, Ecologia, Farmácia, Nutrição Animal, Fitossanidade, Química, Bioquímica, etc. 30 UNIDADE 01 Coleções Científicas em Botânica O Brasil, México e Indonésia disputam o título de país mais rico em biodiversidade global. Porém, ocupamos o primeiro lugar em número total de espécies, em extensão de florestas tropicais e em diversidade de Angiospermas (EMBRAPA 1994). Herbários brasileiros O primeiro herbário do nosso país foi o do Museu Nacional ( cuja sigla ou acróstico é R) no RJ, fundado em 1808, e ainda no século XIX foram criados, no Jardim Botânico do Rio de Janeiro, o herbário RB, em 1890; na Escola de Farmácia de Ouro Preto (OUPR) em MG, fundado em 1891; no Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) no PA em 1895 e no Instituto Florestal de São Paulo (SPSF), SP em 1896. O herbário Graziela Barroso (TEPB) da Universidade Federal do Piauí foi fundado em 1977 e localiza-se no prédio do Núcleo de Referência em Ciências Ambientais do Trópico Ecotonal do Nordeste (TROPEN). Seu nome homenageia a grande botânica nacional Dra. Graziela Maciel Barroso. Atualmente possui em seu acervo 27. 191 exsicatas (Figura 05 a e b). Figura 05 a: Herbário Graziela Barroso (TEPB) da UFPI (Fonte: autoras) Figura 05 b: Herbário Graziela Barroso (TEPB) da UFPI (Fonte: autoras) 31PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO Diferentes tipos de herbários e suas funções 1. Herbário geral ou internacional são muito grandes, frequentemente com 4 milhões de espécimes de representação global. Foram fundados cedo na história da taxonomia formal e cresceram até seu atual tamanho ao longo dos anos (p.ex: Kew (K), na Inglaterra). Suas principais funções incluem: • Estudos gerais ao nível de família e acima; • Produção de monografias genéricas, floras (cobrindo vários países), floras locais e nacionais, checklist; • Prestam serviços de empréstimos, instalações para botânicos visitantes, identificação de espécies,despacho de listas de identificações, distribuição de exsicatas. 2. Herbário nacional ou regional abrangem o país em questão e áreas vizinhas ou fitogeograficamente semelhantes. Podem ser relativamente velhos (Museu Nacional – R e Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB, Figuras 06 a, b, c e d ) ou modernos (Embrapa- Cenargen, CEN, Figura 07 a, b e c e Herbáriodo Instituto de Botânica de São Paulo, SP, Figuras 08 a e b). Suas principais funções incluem: • Contribuições a floras, envolvendo vários países. • Produção de floras nacionais e locais. • Checklists • Prestam serviços de empréstimos, instalações para botânicos visitantes, identificação de espécimes relevantes ao país, despacho de listas de identificações, coleta de material em campo, distribuição de duplicatas, fornecer material para disciplinas auxiliares (p.ex: anatomia, citologia, química). 32 UNIDADE 01 Figura 06 a: Detalhe dos armários compactados no Herbário do Jardim botânico do Rio de Janeiro- RB. Figura 06 b: Detalhe de um armário compactado aberto do Herbário RB (http://jbrg.gov.br) 33PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO Figura 06 c: Detalhe interno dos armários compactados no Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro – RB Figura 06 d: Detalhe dos bancadas internas para visitantes no Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro – RB 34 UNIDADE 01 Figura 07 a: Detalhe dos armários compactados no Herbário da EMBRAPA-Cenargem, Brasilia, DF – CEN. Figura 07 b: Detalhe interno dos armários compactados no Herbário da EMBRAPA-Cenargem, Brasilia, DF – CEN. 35PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO Figura 07 c: Detalhe das bancadas internas para pesquisador visitante no Herbário da EMBRAPA-Cenargem, Brasilia, DF – CEN. Figura 08 a: Coleção de Briófitas do Herbário do Instituto de Botânica de São Paulo – SP UNIDADE 0336 Figura 08 b: Detalhe da coleção de Briófitas do Herbário do Instituto de Botânica de São Paulo – SP (Fonte: Autoras). 3. Herbário Local => lidam com uma região dentro do país (estado, município, distrito, Parques Nacionais). P. ex. Graziela Barroso (TEPB), Centro de Pesquisas do Cacau (CEPEC), Escola de Agronomia de Areia (EAN). Suas principais funções incluem: • Contribuições a floras nacionais; • Produção de floras locais e Checklists; • Identificação de espécies para pesquisadores não taxonomistas; Presta serviços de empréstimos, contribuições a floras nacionais, produção de floras locais e checklists, coleta de material em campo, distribuição de duplicatas, fornecer material para disciplinas auxiliares (p.ex: anatomia, citologia, química). 4. Herbários Especiais => frequentemente pequenos e de âmbito limitado ou com finalidade específica. São separados nos seguintes tipos, dependendo de suas funções: • Herbários históricos => podem ser mantidos como herbários 37PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO separados dentro de um geral (p.ex: Wallich Herbarium em Kew ou o de De Candolle em Genebra) ou podem pertencer a um instituto separado (Linnean Society, museus, monastérios). Organizados na sua sequência original (sem atualizações taxonômicas). • Herbários de alcance limitado => podem ser taxonomicamente restritos (criptogâmicos) ou ecológicos (florestais). Frequentemente mantidos dentro de herbários gerais, em universidades ou museus. • Herbários de ensino => mantidos em universidades, faculdades, escolas (muitos herbários universitários figuram entre herbários nacionais ou locais). 5. Herbários relacionados a negócios ou profissões específicas coleções de ervas daninhas para agricultores ou plantas apícolas, plantas cultivadas. 6. Herbários para programas de pesquisas especiais, possuem exsicatas para estudos de anatomia, citologia, químicos, levantamentos ecológicos, plantas forrageiras. Dinâmica de Herbário Conjunto de atividades que envolvem desde a coleta do material no campo, prensagem, secagem, identificação, expurgo, etiquetagem, montagem, incorporação até a política de intercâmbio. Método de Descontaminação Todo herbário deve anualmente proceder ao processo de descontaminação, fumigação ou expurgo, onde geralmente é utilizado o gastoxin, porém alguns herbários utilizam diariamente naftalina e cânfora. 38 UNIDADE 02 Pragas e tratamentos A preservação dos espécimes contidos nas exsicatas por longo período de tempo requer vigilância constante, visando sua proteção contra o ataque de pragas, que ocorrem principalmente em herbários localizados em regiões tropicais e sub-tropicais, devido a alta temperatura e níveis de umidade que permitem que as pragas cresçam e multipliquem no herbário. Os principais tipos de pragas são os insetos que são divididos em três grupos, dependendo do dano que causam: • Os anobiídeos são os mais destrutivos, pois se alimentam diretamente das plantas. P. ex: broca-de-livros (Stegobium paniceum); besourinho-do-fumo (Lasioderma serricorne). • Os detritívoros se alimentam de mofo ou detrito. P. ex: besourinho-aranha (Ptinus tectus); traças-de-livros (Lepisma saccharina); piolho-de-livros (Liposcelis spp). • As brocas de madeira podem causar danos a tecidos, coleções de madeira, etc. P. ex: cupins (Cryptotermes spp e Kalotermes spp). Prevenções contra infestação Os métodos de controle de pragas podem ser divididos em químicos e físicos . Os químicos devem ser usados com cautela porque a maioria dos inseticidas pode prejudicar a saúde dos funcionários, acumular a níveis nocivos ao meio ambiente, não ter efeito mortal contra as pragas e ser muito caros. Exemplos: 1. Fumigação regular => são utilizados vários gases como o brometo de metila, fosfina, óxido de etileno e menos comumente bissulfeto de carbono, tetracloreto de carbono, cianureto de hidrogênio, dicloreto de etileno e fluoreto de sulfúreo. Possui aspectos desagradáveis como: não matar os ovos e pupas dos insetos; serem muito venenosos, só podendo ser efetuados por pessoas capacitadas e sua efetividade depende de tratamento regular e repetido. 2. Repelentes => são utilizados comumente a naftalina ou a cânfora, que não são aconselhados por razão de saúde, porém não são 39PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO proibidos. 3. Envenenamento prévio dos espécimes => tem a finalidade de dar gosto desagradável para insetos e acarinos. Substâncias venenosas são aplicadas por imersão (em espécimes não montados) ou borrifados (em espécimes montados). 4. Pó dessecativo => feito de partículas refinadas de terra diatomácea ou sílica. Age destruindo as camadas superficiais de cera e cutícula dos insetos. 5. Armadilhas para insetos => ajudam a controlar pequenas infestações. 6. Inseticidas => usados tanto para infestações localizadas como para prevenir o acúmulo da população. A maioria é tóxico para humanos e são persistentes e poluem o meio ambiente. P. ex: piretrinas (são os mais seguros), DDT, Diclorvos (fitas de emanação gradual). Os físicos, apesar de seguros para humanos, de serem não poluentes e muito menos caros, podem, em algumas circunstâncias, danificar os espécimes. Procedimentos que podem ser adotados: 1. Exclusão de Pragas => utilizado para minimizar o acesso de insetos, como por exemplo: usar telas finas em portas e janelas; assegurar que as portas dos armários estejam sempre fechadas; não deixar que adentre nos cômodos da coleção material que não tenha sido descontaminado; não trazer plantas em vasos ou flores cortadas para dentro do herbário e remover a vegetação próxima ao herbário que poderia abrigar pragas. 2. Controle Ambiental => são recomendados os seguintes cuidados: manter a temperatura em torno de 20-23ºC a 40-60%; a mobília deve ser encaixada de modo a minimizar os espaços entre ela; retirar periodicamente ninhos de pássaros, escombros e entulhos do teto do herbário; manter a parte interna do herbário limpa; comida não deve ser consumida em suas dependências Organização da coleção do herbário Por ser um laboratório que contem informações valiosas, deve ser organizado de forma a otimizaras informações nele contidas. A escolha do método a ser utilizado depende de vários fatores, como: tamanho da coleção, público-alvo, pessoas disponíveis para organização, finalidade 40 UNIDADE 02 do uso, etc. Primordialmente existem duas maneiras de organizar um herbário: a alfabética e a sistemática. Organização alfabética => as famílias, gêneros e espécies são organizados alfabeticamente. Suas vantagens são a facilidade para o não especialista encontrar os táxons e que o material montado novo pode ser incorporado por um funcionário inexperiente. Suas desvantagens são: táxones relacionados e consequentemente próximos são colocados longe um do outro, a incorporação contínua por funcionários inexperientes pode levar a um acúmulo de erros. Organização sistemática as famílias são organizadas de acordo com um dos vários sistemas filogenéticos que colocam famílias supostamente relacionadas juntas. Suas vantagens são que famílias semelhantes são colocadas próximas, facilitando a identificação por comparação. Suas desvantagens são primeiramente que um não especialista pode achar difícil encontrar famílias e que a incorporação necessita de pessoas com conhecimento mais especializado. Exemplares de um herbário 1. Plantas dessecadas, coladas em cartolina - exsicatas (Figura 09) Figura 09: Exsicata de uma Orchidaceae (TEPB 13.570) 41PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 2. Frutos dessecados ou em meio líquido – carpoteca (Figura 10 a e b) Figura 10 a : Carpoteca da cnpf/Embrapa (http://www.cnpf.embrapa.br) Figura 10 b :Carpoteca do herbário INPA (http://chc.cienciahoje.uol.com.br) 3. Madeiras dessecadas – xiloteca (Figuras 11 ) Figuras 11: Xiloteca do Instituto de Botânica de São Paulo 42 UNIDADE 02 4. Coleção de ilustrações e fotografias – Fototypus (Figura 12) Literatura essencial • Index herbariorum • Dicionários de nomes de plantas • Index Filicum • Index Muscorum • Index hepaticarum • Index of fungi • Floras, manuais de identificação, glossários • Teses e dissertações taxonômicas • Periódicos especializados Informática em herbários • Uso de banco de dados: garantia de maior rapidez nas atividades e consultas • Produção de etiquetas, rótulos e relatórios gerais; • Facilita também ao intercâmbio entre herbários; Figura 12: Fototypus da fototeca do herbário RB (http://jbrg.gov.br) 43PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO • Uso de internet: muitas coleções já se encontram disponível na rede. Intercâmbio • Permuta => quando doamos material herborizado e em troca recebemos material do herbário ao qual fizemos a doação. • Doações => quando doamos material herborizado e em troca recebemos a identificação correta do espécime fornecida pelo especialista (doação por identificação) ou quando apenas doamos exsicatas para um determinado herbário. • Empréstimos => quando emprestamos materiais herborizados para a realização de estudos taxonômicos. Maiores herbários do mundo NOME DO HERBÁRIO DATA DA FUNDAÇÃO SIGLA NO. DE EXSICATAS Museum National d´Histore Natralie, Paris Laboratoire Phanerogamie Laboratorie Cryptogamie 1793 1904 PCU PC 8.000.000 6.500.000 1.500.000 Royal Botanic Gardens, Kew 1853 K 8.000.000 V.L. Kmarov Botanical Institute, Leningrado 1823 LE 8.000.000 Conservaitore et Jardin Botaniques, Genebra 1817 G 6.800.000 British Museum, Londres 1753 BM 4.500.000 U. S. National Herbariorm, Washington, DC 1868 US 4.100.000 The New York Botanical Garden, Nova York 1891 NY 4.200.000 Field Museum of Natural History, Florença 1842 Fl 3.400.000 Risjksherbarium, Leiden 1575 L 2.600.000 Botanical Museum and Herbarium, Copenhague 1759 C 2.100.000 44 UNIDADE 02 Maiores herbários do Brasil NOME DO HERBÁRIO DATA DA FUNDAÇÃO SIGLA NO. DE EXSICATAS Herbário do Depto. De Botânica, Museu Nacional 1842 R 500.000 Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 1808 RB 230.000 Herbário do Estado Maria Eneyda P. K. Fidalgo, Instituto de Botânica 1917 SP 190.000 Centro de Pesquisa Agropecuária do Trópi- co Úmido (Instituto Agronômico do Norte) 1940 IAN 190.000 Herbário Instituto Nacional do Amazonas 1954 INPA 120.000 Museu Paraense Emílio Goeldi 1895 MG 90.000 Herbarium Bradeanum 1858 HB 85.000 Principais Herbários do Nordeste do Brasil NOME DO HERBÁRIO DATA DA FUNDAÇÃO SIGLA NO. DE EXSICATAS Empresa Pernambucana de Pesquisa Agro- pecuária 1935 IPA 80.000 Centro de Pesquisa do Cacau 1965 CEPLAC 65.000 Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana 1980 HUEFS 50.000 Herbário Prisco Bezerra 1939 EAC 47.000 Herbário Graziela Barroso 1977 TEPB 27.191 45PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 1.Enumere os procedimentos principais que deverão ser realizados no momento da realização de coletas botânicas. 2. Em quais aparelhos as coletas botânicas poderão sofrer o processo de secagem? 3. Comente os diferentes tipos de herbários estudados. 4. Cite os tipos de métodos de controle de pragas, dando exemplo de cada um deles. 5. Cite quais os tipos de exemplares que podemos conservar em um herbário. Nesta unidade abordamos as técnicas de coleta e herborização do material botânico, além de fornecer informações sobre herbários (local onde são armazenadas as coleções de plantas de um determinado local). 46 UNIDADE 02 UNIDADE 3 Sistemas de Classifi cação das Angiospermas: História PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 49 Sistemas de Classificação das Angiospermas Os seres vivos são classificados por meio de critérios pré- estabelecidos, isto é, usamos regras de classificação de acordo com a necessidade e com o sistema de classificação adotado. As classificações são utilizadas para organizar as informações de grupos de organismos e, assim, construir chaves de classificação e identificação desses organismos. Um sistema de classificação consiste em um meio de delimitar e arranjar grupos taxonômicos, podendo ser construído com diferentes objetivos. Cada um deles terá um princípio filosófico e normativo distinto e irá empregar distinto conjunto de caracteres. As primeiras tentativas de classificação estavam frequentemente ligadas ao uso, hábito e outras características gerais. Através de novas ideias e metodologias, novos sistemas mais trabalhados foram aparecendo. Os princípios da classificação filogenética são amplamente aceitos. Segundo Judd et al. (2009) as classificações filogenéticas, tendo em vista refletir a genealogia, apresentam maior utilidade em áreas biológicas, tais como, em estudo de distribuição de plantas (fitogeografia), biologia da polinização e dispersão de frutos, bem como na abordagem de questões relativas à origem de caracteres adaptativos. São também úteis na tomada de decisões de conservação. São a base de estudos comparativos conectando todos os diferentes campos da Biologia. Segundo Judd (2005), a construção de classificações envolve duas etapas. A primeira consiste na delimitação e nomeação dos grupos. Em uma classificação filogenética, essa etapa não apresenta controvérsias; SISTEMAS DE CLASSIFICAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS: HISTÓRIA UNIDADE 0350 grupos que recebem nomes devem ser monofiléticos. A segunda etapa envolve o ordenamento dos grupos e o posicionamento destes de acordo com uma hierarquia. Essa fase permanece problemática, É importante levar em conta que ainda não há perspectiva para publicação de grandes trabalhos sintéticos apresentando novas classificações filogenéticas para os organismos. Por isso, todo botânico tem que ter ainda um conhecimento dos sistemas antigos. A rápida difusão da sistemática filogenética molecular está oferecendo, na nossa época, uma ferramenta capaz de providenciar um novo período sintético nasistemática, com futuros novos sistemas verdadeiramente filogenéticos. História da Classificação Botânica Um sistema de classificação consiste em um meio de delimitar e arranjar grupos taxonômicos. A necessidade de nomear os organismos e então agrupá-los em categorias é um processo que o homem, naturalmente e indistintamente, alcança-o, e tem sido usado para o reconhecimento acurado (identificação) de alimentos, predadores, objetos, ou seja, tudo que é essencial a sua sobrevivência. Essa necessidade de reconhecer, identificar e dar nomes aos seres vivos levou os mais antigos estudiosos a elaborar sistemas de classificação para animais e vegetais. À estimativa do número de plantas conhecidas mostra a enorme dificuldade em classificá-las. Quase 300.000 espécies de plantas viventes são reconhecidas, acima de 100.000 fungos e milhares de bactérias e outros organismos microscópicos que alguns biologistas classificam e classificaram como plantas. Em 1938, Turril estimou que cerca de 2.000 espécies de plantas com flores são descritas anualmente. É claramente impossível para qualquer botânico conhecer mais que uma pequena fração do número total de espécies, por isso elas são agrupadas em categorias sucessivamente ascendentes e maiores e, por último, em um único grupo que possa englobar todas as plantas. Esses agrupamentos são chamados de categorias hierárquicas. Assim, é finalidade básica da sistemática vegetal a elaboração de um sistema de classificação em que as plantas sejam agrupadas em unidades hierárquicas (taxa) que reflitam as semelhanças das espécies dentro do grupo e as diferenças de grupos entre si. A elaboração de sistemas ou grupos de classificações dos PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 51 vegetais é realizada desde os primórdios da civilização humana e é praticada quotidianamente pelas populações rurais e urbanas de todo o mundo, quando procuram agrupar os vegetais, por exemplo, como plantas ornamentais, hortícolas, daninhas, medicinais, madeireiras, etc. Antes da invenção da escrita, tentativas de agrupar sistematicamente os vegetais já eram feitas para auxiliar a distinção de plantas úteis e não úteis de acordo com a necessidade. Todas as culturas que deixaram qualquer vestígio de sua passagem na história mostraram sinais evidentes de que detinham conhecimentos positivos sobre plantas. Com o passar dos séculos e dos milênios, a cultura humana acumulou enorme massa de conhecimentos sobre plantas, que afloram em diversos povos da antiguidade, porém de maneira especial na civilização grega. Os estudos botânicos na Grécia clássica foram tidos como muito importantes. A própria palavra Botânica (Botan=pasto) é de origem grega. Certas plantas como o trigo (Triticum sp.) e a uva (Vitis sp.) eram consideradas dádivas especiais dos deuses. Os gregos foram o único povo da antiguidade a desenvolver um sistema de classificação das plantas e a tentar descrever cientificamente suas diversas partes. Vários povos, como os egípcios, persas, medos, babilônios, árabes, chineses e outros detinham admirável conhecimento empírico sobre sua flora. Vários desses povos escreveram compêndios de plantas medicinais, que eram utilizados como receituário, geração após geração. Radford (1974) citou um trabalho botânico produzido antes da era cristã (não datado) de um escritor chamado Parasara. Trata-se de um livro-texto de botânica geral com discussão de morfologia, classificação e distribuição das espécies. As descrições são apresentadas com tantos detalhes que o leitor moderno suspeitaria de que o autor teria usado algum tipo de microscópio ou uma boa lente de mão. Na Idade Média, a Botânica quase não progrediu. A ênfase toda era colocada nas plantas medicinais, que eram cultivadas especialmente nos mosteiros. Como visto acima, as primeiras tentativas de classificação estavam frequentemente ligadas ao uso, hábito e outras características gerais. Através de novas ideias e metodologias, novos sistemas mais trabalhados foram aparecendo. Diante do exposto, é possível sistematizar o desenvolvimento histórico da classificação vegetal em dois grandes períodos: o descritivo e o de sistematização. UNIDADE 0352 Período descritivo: compreende duas fases Fase 1: Classificação antiga ( 1as civilizações) Compreende o início das tentativas mais sérias de classificação das plantas, que pode ser datado por volta de 370 a.C., até o fim da Idade Média. Foi representado pelos seguintes botânicos: • Theophrastus (370-285 a.C.) Grego, discípulo de Plutão e Aristóteles, foi o primeiro a desenvolver uma classificação de forma lógica e permanente. Foi considerado por muito tempo o pai da Botânica. Classificou os vegetais com base no hábito (árvore, arbustos, subarbustos e ervas), nos tipos de inflorescência (centrípetas ou indefinidas e centrífugas ou definidas), e observações de caracteres florais. Alguns dos nomes que Theophrastus usou em seu trabalho “De Historia Plantarum” foi depois adotado por Linaeus em seu “Genera Plantarum”, e são ainda usados nos dias atuais. Nesta obra descreveu cerca de 500 taxa usando principalmente informações sobre hábito, além da posição do ovário e fusão do perianto. • Dioscorides (40-90 d.C) Também grego¸ foi um físico interessado nas propriedades médicas das plantas. Em sua obra “De Matéria Medica” descreveu ca. 600 taxa, com observações e detalhes de sua aplicação. Seu trabalho foi arranjado numa maneira menos ordenada que a de Theophrastus, contudo, foi considerado o trabalho de referência modelo para o milênio e não foi completamente substituído antes do século XVI. Dioscorides, portanto, pode ser considerado o primeiro herbalista e uma autoridade na Farmacologia. Seus trabalhos eram ilustrados e representavam as suas observações, portanto, considerado o autor do primeiro Herbário ilustrado. PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 53 Fase 2: Os herbalistas Surgiram no período da Renascência. A Botânica da Idade Média era sinônimo de herbarismo, ou seja, estudo da planta em relação ao seu valor para o homem, particularmente como alimentícias e medicinais. Nesta época, havia em Bolonha um professor de Botânica chamado Luca Ghini (1490-1556) que iniciou o processo de prensar plantas, secá-las e montá-las em papel. Esse processo, apesar de simples, foi revolucionário, pois a planta assim tratada mantinha-se indefinidamente, podendo ser estudada quando e onde se quisesse. Com o tempo, esse conjunto de plantas secas para estudo recebeu o nome de herbário. A planta é derivada de herva (herba, em latim). Essa foi a época dos herbalistas, pois o processo de Luca Guiné obteve grande aceitação e surgiram grandes coleções de plantas. Até hoje, ainda existem algumas dessas coleções em bom estado de conservação. Quem visita os grandes herbários europeus, como os de Amsterdã e Leiden, pode contemplar essas preciosidades científicas da renascença. Durante o Renascimento, surgiu a invenção da técnica de imprimir na Europa o que possibilitou a publicação e distribuição de um grande número de trabalhos. Alguns dos herbalistas proveram os rudimentos de uma classificação natural, mas isto não era seu objetivo e muitos foram arranjados artificialmente, às vezes alfabeticamente. Entre os mais importantes estão: • Albertus Magnus (1193-1280) reconheceu a diferença entre dicotiledôneas e monocotiledôneas com base na estrutura do caule. Neste período podem ser citados ainda: Otto Brunfels (1530, 1464-1534), Leonard Fuchs (1542, 1501-1566), Mathias de L’Obel (1570, 1538-1616), John Gerard (1545-1612) e Charles L’Ecluse (1601, 1526- 1609). A imensa maioria dos trabalhos incorporava muito de mito e de superstição dado que se tratava de uma época em que se pensava que as plantas tinham sido oferecidas pelo criador ao homem, paraque este aproveitasse suas virtudes. Herbalistas tornaram-se populares bem após o século XVI, marcando um importante estágio de desenvolvimento não somente em Botânica e taxonomia de plantas, mas também em Medicina e Farmacologia. É interessante notar que nos dias atuais têm-se um grande interesse pelo ambiente e um desejo em alimentos e medicamentos UNIDADE 0354 naturais, com isso um número de cientistas herbalistas tem se tornado popular pela descrição de espécies de plantas utilizando sistema vernaculares que possuem valor medicinal e de utilidade doméstica. Nota: A Botânica como ciência médica ou não, era uma disciplina que despertava muito interesse. Já então, existiam em Portugal botânicos que também se preocupavam com tais temas. Um deles, era talvez o mais conhecido, Garcia da Orta, médico que estudou na Espanha. Em 1534, partiu para a Índia e tornou-se um médico importante, estabelecendo-se em Goa. O seu trabalho que tinha como título em português “Colóquios dos simples e drogas e coisas medicinais da Índia e de algumas frutas”, baseado no sistema de classificação de Clusius, descreve todas as principais plantas de cultivo do Sul da Ásia. Embora a sua preocupação fosse com as plantas medicinais, também incluiu plantas comestíveis no seu trabalho, tendo se tornado o primeiro autor a referir frutos como a manga (Mangifera indica L,), por exemplo. Como o resultado do seu trabalho, tornou-se um especialista em doenças da Índia e a sua descrição da cólera da Ásia tornou-se uma referência standard. Os seus trabalhos foram os primeiros a serem impressos na Índia. Período de Sistematização No século XVI as plantas começaram a ser foco de atenção de um número de cientistas por seu interesse intrínseco, antes que seu valor nutritivo e medicinal. Com isso sistemas de classificação mais científicos e lógicos foram criados em lugar de arranjos mais informais. Os livros produzidos por esses botânicos marcaram um importante passo para a classificação das plantas. Os sistemas de classificação desde período são agrupados em três categorias: Sistemas artificiais São utilizados critérios arbitrários, geralmente de natureza morfológica de fácil reconhecimento. Podendo ser critérios vegetativos ou reprodutivos. Apesar de simples, os sistemas artificiais apresentavam o inconveniente de reunir num mesmo grupo plantas de parentesco 55PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO genético muito diferente, ou ainda separar espécies muito próximas. Apesar da fundamentação morfológica, os sistemas artificiais ainda se ressentiam da influência filosófica relativa ao princípio da imutabilidade das espécies. Dentre outros se destacaram pela criação dos sistemas artificiais: • Andrea Caesalpino (1519-1603) médico italiano, considerado primeiro taxonomista vegetal, aplicava na Botânica a filosofia aristotélica que sobrepunha à observação, a razão. Considerava que as folhas tinham como finalidade proteger as gemas, negou a existência de sexo nas flores, etc. Seu sistema de classificação foi reproduzido no trabalho “De Plantis” (1583), que utilizava o hábito, caracteres do fruto, sementes e estruturas florais, tais como: posição do ovário, número de lóculos, ausência ou presença de bulbos, de sulcos, etc. • Jean Bauhin (1541-1631) elaborou a obra ”Historia Universalis” (1560), em três volumes, na qual se trata de 5.000 espécies de plantas. • Gaspar Bauhin (1560-1624) publicou em 1623 o trabalho denominado “Pinax” (Registro) que classifica 6.000 espécies, com base na textura e forma das folhas. É notável pela criação de sistema binomial de denominar espécie de plantas, ou seja, uma nomenclatura binária composta de nomes genéricos seguidos de um epíteto específico para substituir os nomes polinomiais designados anteriormente para as espécies. Mais tarde esse sistema foi sistematizado e popularizado por Linnaeus. • J. P. de Tournefort (1656-1708) inventou um sistema de classificação baseado em grande parte na estrutura das flores. Em 1700, classificou cerca de 900 espécies em 698 gêneros e 22 classes. Seu sistema foi largamente adotado na Europa. Ele é também considerado o pai do conceito de gênero. Muitos dos nomes dos gêneros foram adotados por Linnaeus e são usados até hoje (p. ex: salix, fagus e verbena). Tournefort foi o primeiro a conhecer o gênero como uma unidade taxonômica básica representando uma similaridade fundamental entre as espécies incluídas, as quais considerou como variantes do gênero. • John Ray (1628-1705), filósofo e naturalista inglês, publicou em 1703 a obra “Methodus Plantarum Nova”, em que propôs UNIDADE 0356 um sistema de classificação baseado na forma externa das estruturas. Descreveu 18.000 espécies. Foi o primeiro botânico a reconhecer a importância do embrião na Sistemática e a presença de um ou dois cotilédones na semente. • Carolus Linnaeus ou Carl Linné (1707-1778) foi o mais famoso e importante botânico de todos os tempos. Era sueco, mas estudou também na Holanda, onde publicou muitos trabalhos importantes. Nas mãos de Linnaeus, a Botânica Sistemática passou a ser mais disciplinada e bem organizada, principalmente pela metodologia rigorosa, uniformidade e pela economia de estilo dos trabalhos publicados. Linnaeus inventou um sistema artificial de classificar as plantas denominado “sistema sexual”, baseado no número de estames e de pistilos da flor, em que estabeleceu 24 classes, cada uma dividida em ordens pelo número de pistilos. Uma dessas classes era criptogamia dividida em quatro ordens: Filices, Musci (musgos conhecidos e hepáticas com filídios); algae (algas, liquens e hepáticas talosas) e Fungi. Esta classificação permitiu, pela primeira vez, a identificação, por qualquer pessoa interessada, dos milhares espécies de plantas então conhecidas. A consequência foi a grande popularidade e larga difusão dos métodos e da classificação de Linnaeus. A época de Linnaeus foi também um período em que os países mais energéticos da Europa estavam em plena expansão pelo mundo a fora, explorando e conquistando novos territórios. Embora Linnaeus tenha considerado o estabelecimento de um sistema de classificação natural, como aspiração suprema da Botânica, de nenhum modo poderia alcançar os objetivos de um sistema filogenético, pois acreditava no dogma da imutabilidade da espécie. O sistema de Linnaeus foi artificial, mas ele mesmo sabia disto e publicou também uma outra classificação mais natural. Mesmo assim, sua importância reside mais na grande reorganização que ele fez das informações já existentes, a utilidade de seu sistema para identificação e o sistema binomial de nomenclatura que simplificou muito o trabalho da sistemática. É considerado o pai da Botânica e da Zoologia, pois descreveu várias plantas e animais provenientes de diversas regiões e deu-lhes nomes que foram adotados pela ciência. Seus trabalhos foram: “Systema naturae” (1735); “Species plantarum” (1735) e“Genera plantarum” PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 57 (1737). O trabalho “Species Plantarum” (1753) foi o ponto de partida para o sistema de nomenclatura que hoje usamos na Botânica. Nessa obra, o sistema binomial (sistema de dois termos) foi utilizado pela primeira vez de maneira sistemática e, também, a estrutura fundamental de apresentar informações de nomes botânicos: 1. nome genérico; 2. nome específico (trivial para Linnaeus); 3. Frase diagnóstica da espécie (nome específico para Linnaeus); 4. Referências abreviadas a publicações e sinônimos em literaturas anteriores; 5. Proveniência da espécie. O sistema Lineano de classificação atingiu marcante sucesso nos meios científicos europeus de sua época, e sua aceitação atravessou uma completa geração, mesmo depois do seu desaparecimento do cenário botânico. Contudo, a ciênciabotânica francesa nunca aceitou definitivamente o sistema Lineano, apesar da tentativa fracassada de atrair Lineu para trabalhar na França. UNIDADE 0358 SISTEMA SEXUAL DE LINEU (Classes) I. PLANTAS COM FLORES 1. Flores hermafroditas A. Estames não concrescidos com os carpelos B. Estames livres a) Comprimento dos filetes como caráter não diferencial 1 estame Cl. I. Monandria 2 estames Cl. II. Diandria 3 ” Cl. III. Triandria 4 ” Cl. IV. Tetrandria 5 ” Cl. V. Pentandria 6 ” Cl. VI. Hexandria 7 ” Cl. VII. Heptandria 8 ” Cl. VII. Octandria 9 ” Cl. IX. Eneandria 10 ” Cl. X. Decandria 11-19 ” Cl. XI. Dodecandria 20 ou ” epiginos Cl. XII. Icosandraia mais ” hipóginos Cl. XIII. Poliandria b) Comprimento dos filetes como caráter diferencial 4 estames (2 maiores, 2 menores) Cl. XIV. Didinamia 6 estames (4 maiores 2 menores) Cl. XV. Tetradinamia BB. Estames soldados 1 feixe Cl. XVI. Monadelfia a) pelos filetes 2 feixes Cl. XVII. Dialdelfia 3 feixes ou mais Cl. XVIII. Poliadelfia b) pelas anteras Cl. XIX. Singenésia AA. Estames concrescidos com os Carpelos Cl. XX. Ginandria 2. Flores unissexuais A. Na mesma planta Cl. XXI. Monécia AA. Em plantas distintas a) Sem flores hermafroditas Cl. XXII. Diécia b) Com flores hermafroditas Cl. XXIII Poligamia II. PLANTAS SEM FLORES Cl. XXIV. Criptogamia PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 59 Sistemas naturais (1760-1880) Com a descoberta e ocupação de novos continentes a partir do século XVIII, grande número de excursionistas retornaram à Europa trazendo grandes coleções de plantas vivas, de sementes e plantas herborizadas. Muitas dessas espécies que ampliaram significativamente os herbários e jardins europeus eram novas para a ciência e tinham de ser classificadas. Esse fato proporcionou um aumento nos conhecimentos da flora mundial e tornou-se forçoso reconhecer que havia maiores afinidades naturais entre as plantas do que aquelas propostas pelo “Sistema Sexual de Linnaeus”. Além disso, os botânicos franceses contemporâneos de Linnaeus nunca aceitaram o sistema dele, preferindo continuar com a velha classificação de Tournefort. Foram eles e seus colegas da nova geração, porém, que radicalizaram a sistemática com seus sistemas “naturais”, em que os taxa foram baseados numa gama bem maior de caracteres, tentando estabelecer as afinidades naturais entre as diversas espécies através das semelhanças morfológicas e anatômicas comuns entre elas existentes, com o objetivo de refletir melhor seus relacionamentos “naturais”. As plantas foram reunidas por existir correlação entre caracteres comuns, utilizando o maior número de caracteres possíveis. Os sistemas naturais mais utilizados foram: SISTEMA DE A. L. JUSSIEU I . ACOTYLEDONEAE (classe 1ª., com 6 ordens) I I. MONOCOTYLEDONEAE (classes 2ª. A 4ª., com as ordens 7-22) I II. DICOTYLEDONEAE A. Monoclinae a) Apetalae (Classes 5ª. A 7ª. Com as ordens 23-33) b) Monopetalae (Classes 8ª. A 11ª., com as ordens 34-58) c) Polypetalae (Classes 12ª. A 14ª., com as ordens 59-95) B. Diclinae • J. B. P. Lamark (1744-1829), biólogo francês que em 1778 na sua obra “Flore Française” explica uma série de regras que UNIDADE 0360 devem ser consideradas para criar classificações naturais. Desenvolveu um método analítico de identificação muito semelhante ao utilizado nas chaves modernas. • Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) separou as plantas vasculares das talófitas, mas incorria no erro de incluir na classe II, Monocotiledoneae, a subclasse 2ª (Cryptogamae) que correspondia às Pteridófitas. SISTEMA DE A. P. DE CANDOLLE Classe I. DICOTYLEDONEAE (exogenae) Subclasse 1ª. – Thalamiflorae (com 15 ordens) Subclasse 2ª. – Calyciflorae (com 64 ordens) Subclasse 3ª. – Corolliflorae (com 23 ordens) Subclasse 4ª. – Calyciflorae (com 20 ordens) Classe II. MONOCOTYLEDONEAE (Endogenae) Subclasse 1ª. – Phanerogamae (com 21 ordens) Sibclasse 2ª. – Cryptogamae (com 5 ordens) Classe III.ACOTYLEDONEAE (Cellulares) Subclasse 1ª. – Foliaceae (Musci et Hepaticae) Subclasse 2ª. – Aphyllae ( Lichenes, Hypoxyla, Fungi et Algae • George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817- 1911), no seu “Genera Plantarum”, publicaram a última grande classificação a seguir o sistema estabelecido por Jussieu, baseado diretamente no de A. de Candolle. São três volumes em latim, onde foram descritos todos os gêneros de plantas com sementes. Estes autores dividiram as Dicotiledôneas em Polypetalae (pétalas livres), Gamopetalae (pétalas fundidas) e Monochlamydae (apétalas), as quais se seguiam as Gimnospérmicas e as Monocotilédones, totalizando 200 famílias e 7.569 gêneros. As descrições feitas por eles são completas, baseadas em material depositado nos herbários britânico e continental. O grande herbário do Royal Botanic Gardens ( Kew) é ainda organizado de acordo com esse sistema, em boa parte porque os dois trabalharam lá. PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 61 Os botânicos desse período trabalhavam com um conceito fixo de espécies, e a sistemática deles é assim pré-evolucionária. O sistema não representava um esquema filogenético. É importante saber que a publicação das teorias da evolução e origem das espécies de Darwin coincidiu com a época em que saiu o primeiro volume da publicação “Genera Plantarum” de Bentham e Hooker, e que este tentou reformular sua classificação, no que foi impedido por Bentham, que não aceitou a essência do trabalho de Darwin, embora o fizesse uma década depois. Este período foi encerrado pela difusão da teoria de evolução de Darwin e Wallace, que explodia no mundo com a publicação de “On the origen of species” por Charles Darwin (1859). Sistemas filogenéticos (1880 – atual) A teoria da evolução ofereceu, pela primeira vez, uma explicação racional e não teológica para a existência dos taxa naturais já reconhecidos pelos taxonomistas do período anterior. Esses sistemas tentam arranjar os taxa em ordem evolutiva baseados em ideias de progressão evolutiva de mudança de caracteres taxonômicos, por exemplo, estruturas simples são mais primitivas do que as mais complexas. Assim é imprescindível informações dos ramos da Fitopaleontologia, Genética, Embriologia, Bioquímica e outras, para que seja possível a elaboraçãode um esquema de classificação de acordo com a teoria da evolução. Joseph Dalton Hooker (1817-1911) George Bentham (1800-1884) UNIDADE 0362 Desde o início, se compreende-se que o desenvolvimento e construção de tais sistemas de classificação sofrem de graves problemas, sendo um deles, talvez o mais importante, a falta de registro fóssil que impede a reconstrução das vias evolutivas. Existem dificuldades à hora de definir que grupos são monofiléticos e que taxa são os mais e os menos especializados. Entre os muitos sistemas filogenéticos, podemos citar: • Sistemas de Eichler (1839-1887) foi criado em 1875 e até hoje é o sistema de classificação evolucionário que forma o esquema que todos aprendem na escola. O reino vegetal foi dividido em criptógamas e fanerógamas. As criptógamas foram divididas em talófitas, briófitas e pteridófitas, e as fanerógamas em angiospermas e gymnospermas, todas ordenadas em sequência evolutiva. Tratou as algas separadamente dos fungos, dividindo-as em quatro grupos distintos: Cyanophyceae, Chlorophycee, Phaeophyceae e Rhodophyceae. As Bryophyta em Musci e Hepaticae; as Pteridophyta em Equisetinae, Lycopodinae e Filicinae; e as Phanerogamae em Angiospermae e Gymnospermae. • Sistema de Heinrich Gustav Adolf Engler (1844-1930) surgiu pela primeira vez como parte de um guia do Jardim Botânico de Breslau e se baseava fundamentalmente no sistema de Eichler, diferindo deste por detalhes nomenclaturais. Nesse sistema, o Reino Vegetal foi dividido em 14 Divisões, que por sua vez, se compunham de subdivisões, e estas de classes, ordens e famílias supostamente relacionadas. Por esse sistema, as angiospermas foram divididas em duas classes (mono e dicotiledôneas), baseado no embrião mono ou dicotiledonar, na persistência da raiz principal, na nervação das folhas, na presença ou ausência de bainha foliar e no número de segmentos do cálice e da corola. Nas primeiras edições de seu sistema, considerou a classe das monocotiledôneas mais primitiva que a das dicotiledôneas. Na última edição do Syllabus, porém, as monocotiledôneas já são tratadas depois das dicotiledôneas. Ele dividiu as dicotiledôneas em duas subclasses: Archyclamideae (aclamídeas, mono ou diclamídeas com pétalas livres entre si) com 37 ordens e PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 63 Sympetalae (heteroclamídea de corola simpétala) com 11 ordens. Considerou as Casuarinales o grupo mais primitivo por ter como uma das características, aclamídeas. Bessey (1987) foi o primeiro a discordar das teorias de Engler. Arber e Parkin (1907) chegaram à conclusão que a família Magnoliaceae representava a angiosperma atual com maior número de caracteres primitivos, e que as plantas como as casuarinales, fagales e outras, desprovidas de pétalas, são tipos reduzidos derivados de ancestrais petalíferos e, desse modo, não poderiam iniciar um sistema, como Engler o fizera. O sucesso do trabalho de Engler foi devido apresentar chaves de determinação de gêneros, amplas diagnoses das famílias, descrições das características mais importantes dos gêneros e boa ilustração. • Richard von Wettstein (1862-1931) apresentou uma classificação bastante parecida com a de Engler, mas baseada num entendimento mais profundo de filogenia de plantas. SISTEMA DE A. EICHLER A. CRYPTOGAMAE Divisão I. Thallophyta Classe 1ª. – Algae Classe 2ª. – Fungi Divisão II. Bryophyta Divisão III. Pteridophyta B. PHANEROGAMAE Divisão I. – Gymnospermae Divisão II. - Angiospermae Classe 1ª. – Monocotyleae Classe 2ª. – Dicotyleae SISTEMA DE A. ENGLER Divisões: I. Schyzophyta II. Myxomycetes III. Flagellatae IV. Dinoflagellatae ?. Silicoflagellatae V. Heterocontae VI. Bacillariophyta VII. Conjugatae VIII. Chlorophyceae IX. Charophyta X. Phaeophyceae XI. Rhodophyceae XII. Eumycetes XIII. Rchegoniatae Subdivisão 1ª. Bryophyta Subdivisão 2ª. Pteridophyta XIV. Embryophyta siphonogama Subdivisão 1ª. Gymnospermae Subdivisão 2ª. Angiospermae Classe 1ª. Monocotyledoneae Classe 2ª. Dicotyledoneae UNIDADE 0364 Ao contrário de Engler, considerou as Dicotiledôneas mais primitivas que as Monocotiledôneas. Charles E. Bessey (1845-1915) forneceu uma grande contribuição para a classificação das plantas, porém assemelhava-se ao sistema de Engler, diferindo na natureza dos caracteres primitivos, e daí dos grupos mais primitivos, dentro das angiospermas. Sua classificação baseou-se em vinte e dois princípios: 1. a evolução tanto pode ser uma progressão como uma regressão de caracteres; 2. a evolução não abrange todos os órgãos ao mesmo tempo, etc. Esse sistema juntamente com o de Harllier (1868-1932), que são semelhantes em alguns aspectos, são classificações filogenética-evolucionárias que formam a base dos sistemas modernos de classificações, tais como: Sporne (1974), Takhtajan (1987), Cronquist (1981) e Dahlgren (1989). Os sistemas de Tahktajan e Cronquist, embora tenham elucidado alguns pontos controvertidos, são restritos às plantas superiores. Hutchinson, no seu “Families of flowering plants” (1973) e no “Genera of flowering plants”, propunha um sistema de classificação semelhante ao de Bessey, porém diferindo em alguns pontos importantes. Hutchinson derivava as angiospérmicas de um hipotético ancestral designado “proangiospérmicas”, as quais seriam plantas de transição entre angiospérmicas e gimnospérmicas. Considerando que o hábito lenhoso e o hábito herbáceo representavam diferentes vias evolutivas importantes, dividia as angiospérmicas em três grupos: Monocotyledones, Herbaceae Dycotyledones e Lignosae Dycotyledones. Propunha, também, que as monocotiledôneas seriam um grupo primitivo com origem nas dicotiledôneas herbáceas. Contudo, embora o seu trabalho tivesse sido extremamente válido e coerente, a divisão das dicotiledôneas lenhosas e herbáceas foi considerada infeliz e pouco natural, por situar famílias aparentadas longe uma das outras. Atualmente, os sistemas de classificações do reino vegetal são continuamente modificados à medida que novas informações são reconhecidas. Nos últimos anos, as classificações de plantas têm evoluído ao beneficiarem da inclusão de dados de áreas recentes como a paleobotânica, a ultraestrutura ou a bioquímica. A incorporação e combinação de dados tão diferentes com os dados do tipo tradicional (morfologia, anatomia comparada, etc.) têm permitido refinar as classificações. Tahktahan (1910) apresentou um sistema de classificação baseado PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 65 em 67 princípios filéticos e em dados provenientes de todas as áreas disciplinares, classificando as angiospermas como divisão Magnoliophyta, dividindo-a em duas classes: Magnoliopsida (dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotildôneas). Nesse sistema, as classes se subdividem em dez subclasses (7 Magoliatae e 3 Liliatae), 92 ordens e 418 famílias. Considerou as ordens Magnoliales e Laurales independentes entre si e subordinou a ultima as Chloranthaceae, e incluiu Magnolidae e Ranunculidae como duas subclasses distintas. Arthur Cronquist (1916-1993) foi o mais utilizado nos últimos anos. Trata-se, na verdade, do sistema de Taktajan aperfeiçoado com algumas modificações. Cronquist usou uma gama muito maior de caracteres que os anteriores e aproveitou-se dos rápidos avanços em novas áreas de investigação como Palinologia, Fitoquímica e Citologia. Procurou comparar e interpretar estruturas, que considerou primitivas. Cronquist trata as angiospérmicas como divisão Magnoliophyta. Considerou 83 ordens e 383 famílias. • Dahlgren (1985), botânico dinamarquês cujo sistema é baseado no nível hierárquico de superordem – nível acimade ordem e abaixo de subclasse. É mais complexo que o de Cronquist, talvez por isso nunca tenha conseguido maior adesão pela comunidade botânica. Considerou a classe Magnoliopsida dividida nas clases Magnoliidae (dicotiledôneas) e Liliidae (monocotilédones). Dividiu as Magnoliopsida em 34 superordens (27 dicotiledôneas e 7 monocotiledôneas) e 96 ordens. O sistema é representado graficamente como uma UNIDADE 0366 árvore filética. A posição relativa das ordens foi determinada pelo maior número de caracteres afins dos seus componentes. De acordo com Dahlgren, as monocotiledôneas formam um grupo monofilético devido à presença de um cotilédone, corpos de proteína triangulares nos plastídeos. Deve-se ressaltar que nenhum desses sistemas foi construído com base em metodologia cladística (põe ênfase na filogenia de modo a refletir a história evolutiva), e podemos denominá-los mais precisamente de sistemas gradistas. Dentre os autores citados, apenas Dahlgren demonstrou maior preocupação com a construção de filogenias, e chegando a realizar tratamentos cladísticos para as monocotiedôneas. Vale ressaltar aqui que duas abordagens novas de maior importância apareceram na sistemática, a Sistemática Fénetica e a Sistemática Filogenética, esta última sendo baseada em análise cladística. As duas resultam diretamente do emprego de computadores possibilitando o uso de quantidades de dados muitos maiores do que anteriormente. Na Sistemática Fenética, os caracteres empregados são geralmente considerados de igual valor e procura-se usar o máximo possível de caracteres, e a atitude que a filogenia tem um papel secundário na criação das classificações. Na Sistemática Filogenética, o objetivo é revelar o verdadeiro padrão de filogenia das plantas. Quem tem essa atitude acredita também que uma classificação filogenética bem estabelecida é de grande utilidade para a ciência, enfim, para todos. A Sistemática Filogenética foi gradativamente consolidando-se como paradigma em Botânica, e a partir da década de 90 muitos trabalhos integradores trouxeram progressos imensos para nosso entendimento da evolução das plantas e consequentemente aprimoramento da sua PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 67 classificação. Nos dias de hoje, a grande maioria dos taxonomistas que realizam trabalhos filogenéticos recorrem às técnicas moleculares, isto é, sequenciamento de DNA, que tem vindo a criar novas perspectivas e abordagens na elaboração de classificações. Filogenia Molecular é o estudo das relações evolutivas entre organismos, através do estudo do DNA e RNA. Um exemplo desse tipo de estudo é o de Mark Chase (e cerca de 30 coautores), que utilizaram sequências do gene rbcl (cpDNA) para comparar cerca de 500 espécies de angiospermas. Atualmente, considera-se como uma qualidade importante num sistema de classificação a sua previsibilidade ou o seu poder de predição. A qualidade mais importante para um sistema de classificação é que ele retrate, tão fielmente quanto possível, a árvore da vida. Se ele tiver sido construído com base em clara detecção de homologias entre caracteres, gerando um corpo de hipóteses de parentesco entre grupos expresso na forma de cladograma (árvore filogenética- diagrama que indica os ancestrais e os descendentes e agrupa os organismos de acordo com o grau de parentesco entre eles), os taxa serão consistentes representando linhagens evolutivas que devem ter tido existência na natureza. Em consequência, o seu poder de predição também será avaliado. O sistema de classificação mais atual é o APG – Angiosperm Phylogeny Group. Trata-se de um sistema construído com base em sequenciamento de nucleotídeos de regiões do DNA, rbcl e atpb (cloroplastos) e 18S (núcleo). Através dos resultados do sequenciamento de genes e os critérios da sistemática filogenética (cladística) se estabelece as conecções entre os taxa. PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 69 Esses estudos filogenéticos mostram que apesar das monocotiledôneas formarem um grupo monofilético, as dicotiledôneas são parafiléticas, com alguns grupos mais relacionados com as monocotiledôneas do que com algumas dicotiledôneas. Dessa forma, atualmente é reconhecido o grupo das uudicotiledôneas, fortemente sustentado em análises cladísticas e reconhecido pelos pólens tricolpado ou derivado desse. As angiospermas passaram então a estar divididas em angiospermas basais formando um grado na base, seguidas por um clado composto de grupos de Magnoliideae contendo 6% das angiospermas mais as Monocotiledôneas com cerca de 19% e finalmente as eudicotiledôneas com os restantes 75%. Atualmente, estudos com um número maior de dados mostram que as Magnoliideae não estão mais relacionadas com as monocotiledôneas e sim com as eudicotiledôneas, de modo que com exceção de Amborella, as aquáticas Nymphaeales e três pequenas famílias, Iliciaceae, Schizandraceae e Trimeniaceae, as Euangiospermas poderiam sim ser divididas em dois grandes grupos semelhantes às tradicionais mono e dicotiledôneas. É importante levar em conta que ainda não há uma publicação apresentando uma classificação filogenética ou fenética para todos os organismos. A rápida difusão da sistemática filogenética molecular está oferecendo, na nossa época uma ferramenta capaz de providenciar um novo período sintético na sistemática, com futuros novos sistemas verdadeiramente filogenéticos. 1. As tentativas iniciais de classificação botânica do homem estavam relacionadas a quais caracteres? 2. O desenvolvimento histórico da classificação vegetal pode ser dividido em dois grandes períodos: o descritivo e o sistematizado. Cite o nome das suas fases e características de cada uma delas. 3. No período de sistematização, os sistemas formados foram agrupados em categorias. Com base na afirmação, responda: a) Cite seus nomes e características. UNIDADE 0470 b) Cite nomes de representantes de cada de cada sistema. 4. Qual o objetivo principal da sistemática filogenética e como os caracteres são utilizados na sistemática fenética. 5. Cite o conceito de filogenia molecular e como o sistema de classificação denominado APG é construído Nesta unidade apresentamos os diferentes tipos de sistemas já utilizados para tentar organizar as informações sobre as plantas. Observa-se que a construção de classificações envolve a delimitação, nomeação, ordenamento dos grupos e o posicionamento destes de acordo com uma hierarquia. UNIDADE 4 Nomenclatura Botânica UNIDADE 0472 PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 73 Até a metade do século XVIII, os nomes dos seres vivos eram Polinomiais. Só a partir de Linnaeus, em 1753, é que se iniciou a utilização do Sistema Binomial. O primeiro Código de Nomenclatura Botânica foi idealizado no 1º Congresso Internacional de Botânica em 1867, denominado Código de Paris. O Congresso Internacional de Nomenclatura Botânica ocorre a cada seis anos e o Código atualmente vigente é o de Viena (2005), que substitui todas as edições anteriores. O próximo será realizado na Austrália em 2011. Importância do Código Internacional de Nomenclatura Botânica Foi formulado devido à necessidade de uniformização dos nomes científicos que são aplicados aos grupos taxonômicos individuais, além da necessidade de que seja utilizado, por botânicos de todo o mundo, um sistema preciso e simples de nomenclatura. O código está organizado em princípios, regras e recomendações. Os Princípios constituem a base do sistema de nomenclatura botânica: 1. A nomenclatura botânica é independente da zoológica e da bacteriológica; 2. A aplicação de nomes de grupos taxonômicos é determinada por tipos nomenclaturais; 3. A nomenclatura de um grupo taxonômico está baseada no critério de prioridade de publicação; 4. Cada grupo taxonômico pode receber apenas um nomeNOMENCLATURA BOTÂNICA UNIDADE 0474 correto, ou seja, o mais antigo que esteja de acordo com as regras; 5. Nomes científicos de grupos taxonômicos devem ser escritos em latim, independente de sua derivação; 6. As regras de nomenclatura são retroativas. As regras estão organizadas em artigos e recomendações e objetivam pôr em ordem os nomes já existentes e orientar a criação de novos nomes. As recomendações tratam de pontos secundários e indicam a melhor escolha de um nome, dando maior clareza e uniformidade aos mesmos, porém nomes contrários a uma recomendação não podem ser rejeitados, entretanto não constituem bons exemplos. As Regras e Recomendações são aplicadas a todos os organismos tradicionalmente tratados como plantas, sejam fósseis ou não. REGRAS E RECOMENDAÇÕES IMPORTANTES: 1. Grupos taxonômicos de qualquer categoria devem conforme esse código, ser tratados como táxons. 2. Táxons fósseis podem ser tratados como morfotáxons, podendo compreender apenas uma parte, estádio do ciclo de vida ou estado de preservação do tipo nomenclatural correspondente. 3. Cada planta individualmente é pertencente a um número indefinido de táxons de níveis hierarquicamente subordinados, dentre os quais a espécie é o nível básico. 4. Os táxons são arranjados hierarquicamente em categorias subordinadas e as principais em ordem decrescente são as seguintes: reino, divisão ou filo, classe, ordem, família, gênero e espécie. 5. Táxons híbridos são tratados como nototáxons (o prefixo noto indica o caráter híbrido) e os principais são: notogênero e notoespécie. 6. Em ordem decrescente, os níveis secundários de táxons são os seguintes: • Tribo - entre família e gênero • Seção e série – entre gênero e espécie • Variedade e forma – abaixo de espécie (infraespecífico) PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 75 Observação: As seguintes abreviações são recomendadas: cl. (classe), ord. (ordem), fam. (família), tr. (tribo), gen. (gênero), sect. (seção), ser. (série), sp. (espécie), var. (variedade) e f. (forma). 7. Um táxon com circunscrição, posição e nível particular pode ter apenas um nome correto, com exceção feita a oito famílias: Compositae = Asteraceae; Cruciferae = Brassicaceae; Graminae = Poaceae; Guttiferae = Clusiaceae; Labiatae = Lamiaceae; Leguminosae = Fabaceae; Palmae = Arecaceae; Umbeliferae = Apiaceae.. 8. Para qualquer táxon, desde família até gênero, o nome correto é o nome legítimo mais antigo dentro do mesmo nível. 9. Para táxons infra-genéricos, o nome correto é a combinação do epíteto final (refere-se ao último epíteto na sequência em qualquer combinação, seja em nível de subdivisão de um gênero, espécie ou de um táxon infra-específico) do nome legítimo mais antigo daquele táxon ao mesmo nível, com o nome correto do gênero ou da espécie ao qual ele está assinalado. 10. A publicação efetiva dos nomes de plantas de diferentes grupos é tratada como iniciando na data de publicação de matéria impressa (por meio de venda, intercâmbio ou doação) ao público em geral, ou pelo menos, às instituições botânicas com bibliotecas acessíveis ao público. 11. Publicação válida- de forma a ser validamente publicado, o nome de um táxon deve: ser efetivamente publicado; estar de acordo com as normas estabelecidas no CINB; ser acompanhado por uma descrição morfológica detalhada e uma diagnose em latim ou pela referência a uma descrição ou diagnose prévia e efetivamente publicada. Neste Código, a não ser em indicação contrária, a palavra “nome” significa o nome que tenha sido publicado validamente, sendo ele legítimo (de acordo as recomendações do CINB) ou ilegítimo (sem obedecer ao CINB). UNIDADE 0476 12. O nome de um táxon acima do nível de família é tratado como um substantivo no plural, sendo escrito com inicial maiúscula. P.ex: Magnoliophyta, Angiospermae, Gymnospermae, Caryophyllidae. 13. As terminações dos nomes designam as categorias taxonômicas nas Angiospermae: • Reino: ae (Plantae); Subreino: bionta • Divisão ou filo: phyta (Magnoliophyta); Subdivisão: phytina • Classe: opsida (Magnoliopsida e Liliopsida) • Subclasse: idae (Rosidae) • Ordem: ales (Myrtales); Subordem: ineae PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 77 • Família: aceae (Euphorbiaceae); Subfamília: oideae • Tribo: eae (Vernonieae); Subtribo: INAE 14. O nome de um gênero é um substantivo singular ou uma palavra tratada como tal, escrito com inicial maiúscula e destacado do corpo do texto por itálico ou negrito. P. ex: Caryocar, Bromelia, Stilpnopappus, Rosa. Não pode consistir de duas palavras, a menos que sejam unidas por hífen. P. ex: Uva-ursi, Sebastiano- schaueria. 15. O nome de uma espécie é uma combinação binária constituída do nome do gênero, seguido por um epíteto específico, sob a forma de um adjetivo ou substantivo no genitivo. Se formado por duas ou mais palavras, estas devem ser unidas ou hifenizadas. P. ex: Caryocar coriaceum, Stilpnopappus trichospiroides, Atropa bella-donna, Impatiens noli-tangere. 16. O nome de um táxon infragenérico é uma combinação do nome de uma espécie e um epíteto infraespecífico, com a utilização de um termo de ligação para denotar o nível. P. ex:Stilpnopappus pratensis var. crotonifolia, Saxifraga aizoon var. aizoon subvar. brevifolia f. multicaulis subf. surculosa. 17. Citação de autores - em publicações, principalmente aquelas que se referem à taxonomia e nomenclatura, é desejável (...) citar o (s) autor (es) do nome em questão (..). Quando um gênero ou um táxon de nível inferior tem seu nível alterado, mas retém o seu nome ou o epíteto final em seu nome, o autor do nome do epíteto anterior legítimo (=autor do basiônimo) deve ser citado entre parênteses, seguido pelo nome do autor que efetuou a alteração (autor do nome novo). O mesmo sucede quando um táxon de nível inferior ao de gênero é transferido para outro gênero ou espécie, com ou sem alteração de seu nível. Nota 1. Quando a autoria de um nome difere da autoria da publicação na qual ele foi efetivamente publicado, ambos são, geralmente, citados pela palavra “in”. Nesse caso, “in” e o que segue constituem parte da citação bibliográfica e devem ser omitidos, a menos que o local de UNIDADE 0478 publicação seja citado. Caso de publicação não efetiva. Nota 2. O nome de um táxon novo deve ser atribuído ao autor da publicação. Quando o nome dado pelo autor difere do nome dado pelo autor da dignose que o validou, utiliza-se a palavra “ex” antes do nome do autor que publicou efetivamente a obra. Casos de nome ilegítimos ou inválidos (nomem nundum), descrição inválida ou não apresentada, a publicação é efetiva. 18. O Código pode ser modificado unicamente em sessão plenária de um Congresso Internacional de Botânica, após resolução movida pela Sessão de Nomenclatura daquele Congresso. Tipificação Typus => espécime conservado num herbário, do qual se realizou uma descrição original (diagnose). O Typus compreende: 1. Holotypus => tipo escolhido pelo autor como modelo e mencionado por ele na descrição original. 2. Isotypus => duplicata do holotypus. 3. Paratypus => qualquer exemplar citado ao lado do holotypus numa descrição original, mas que não seja da mesma série dele, ou seja, tem que ter número de coletor diferente. 4. Syntypus => qualquer exemplar de uma série de exemplares citados pelo autor, sem especificação do holotypus. 5. Lectotypus => syntypus escolhido como holotypus, quando o autor deixou de mencionar o holotypus, ou quando este se perdeu ou foi destruído. 6. Neotypus => espécime ou ilustração selecionado para servir como um tipo nomenclatural, quando todo o material sobre o qual o nome do táxon foi baseado (holótipo, isótipo ou síntipos) se encontra desaparecido. PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 79 1. Cite a importânciado Código Internacional de Nomenclatura Botânica. 2.Cite os princípios que regem o sistema de nomenclatura botânica. 3.Quais as oito famílias que são reconhecidas validamente tanto pelo sufixo “ AE”, quanto pelo sufixo “ACEAE”? 4. Quais as terminações que designam as seguintes categorias taxonômicas: a) Reino: ____ b) Divisão: ___ c) Classe: ___ d) Subclasse: ____ e) Ordem: _____ f) Família: ____ g) Tribo: ____ 5.Quanto à tipificação, responda: a) Qual o conceito de typus, hotypus, paratypus e syntypus? Esta unidade versa sobre a Nomenclatura Botânica que é norteada pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica, formulado devido à necessidade de uniformização dos nomes científicos que são aplicados aos grupos taxonômicos individuais. O código está organizado em princípios, regras e recomendações. UNIDADE 0480 UNIDADE 5 Magnoliophyta (Angiospermae) UNIDADE 0482 PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 83 Os caracteres principais que distinguem uma angiosperma de uma gimnosperma são: 1. Formação do ovário, através do dobramento e soldadura do megasporófilo, permitindo o desenvolvimento de um espaço fechado que abriga os óvulos; 2. Redução mais avançada do gametófito feminino; 3. 3. Dupla fecundação, levando a formação de um tecido de reserva de nutrientes novo na evolução das plantas, o endosperma; 4. Elementos de vaso no xilema; 5. Elementos de tubo crivado no e células companheiras no floema. ORIGEM DAS MAGNOLIOPHYTA Admite-se uma origem a partir de um único ancestral comum, devido às características exclusivas do grupo e que ocorrem conjuntamente (sinapomorfias). Os pesquisadores Doyle e Donoghue em 1986, numa das iniciais análises cladísticas realizadas, listaram nove autapomorfias (sinapomorfias de todos os membros que estão incluídos), obtendo assim forte sustentação para a Hipótese do Monofiletismo: 1. Elementos de tubo crivado e células companheiras derivadas das mesmas iniciais; 2. Grão de pólen com exina columelada; 3. Estames com dois pares laterais de sacos polínicos; 4. Endotécio hipodermal na antera; MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMAE) UNIDADE 0484 5. Gametófito masculino com três células; 6. Gametófito feminino com 7 a 16 células, sem arquegônios; 7. Carpelo fechado com região estigmática; 8. Parede do megásporo fina, sem esporopoletina; 9. Dupla fecundação com formação do endosperma. As características utilizadas em qualquer teoria sobre a origem das angiospermas relacionam-se com a interpretação do registro fóssil, apesar desse ser muito fragmentário. As Magnoliophyta começaram a aparecer no registro fóssil no Cretáceo Inferior (cerca de 135 milhões de anos = ma), sendo representadas por pólen monossulcado (uniaperturado) e folhas simples, com padrão de nervação reticulado-pinado. Os primeiros megafósseis (lenho, folhas, flores e frutos) datam do Cretáceo Inferior, há aproximadamente 117 ma, juntamente com fósseis de vários grupos de gimnospermas e pteridófitas. A partir do Cretáceo Superior (70 ma) os megafósseis já eram dominantes. Os primeiros registros de pólen triaperturado e poliporado datam do Barremiano Superior (Ca. de 125 ma). Além do registro fóssil, também são utilizados estudos de morfologia comparada, principalmente de grupos considerados primitivos, para determinação de quais seriam as características presentes nas primeiras angiospermas. No início do século XX, os botânicos já estavam divididos entre duas hipóteses sobre qual seria a flor mais primitiva (plesiomórfica): Teoria do Pseudanto (postulada por Wettstein em 1907) Nessa teoria acreditavam que as flores eram pequenas, unissexuais e anemófilas. Essa posição foi adotada pela escola de Engler e está expressa no livro de Joly (1977). De acordo com essa hipótese as flores mais primitivas estariam presentes nas Hamamelidae sensu Cronquist (ordens Fagales, Juglandales, Myricales, Casuarinales, coletivamente denominadas de Amentiferae, devido a inflorescência tipo Amento) e as Piperales (Subclasse Magnoliidae) seriam os representantes com características mais primitivas. PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 85 Características principais que refutaram essa hipótese: Ocorrência ocasional de flores monóclinas nas Amentiferae. A anatomia do lenho dessas plantas demonstrou muitas características derivadas. Grãos triaperturados, típicos das Amentiferae, está ausente na irradiação inicial das angiospermas. Porém, a posição filética da ordem Piperales permanece com interesse considerável, principalmente na família Chloranthaceae, pois a abundância de pólen clorantoide muito cedo no registro fóssil das angiospermas (o pólen mais antigo foi descrito como Clavatipollenites). Em 1989, foi descrita flores fósseis de Chloranthistemum, muito parecidas com as flores de Chloranthus, um dos quatro gêneros viventes de Chloranthaceae. Teoria Antostobilar (postulada por Arber e Parker, 1907) Esta defende que as flores primitivas possuíam numerosas partes livres do perianto, androceu e gineceu dispostos espiraladamente sobre um receptáculo alongado, perianto vistoso e polinização entomófila. Esse padrão plesiomórfico, que é encontrado nos depósitos do Cretáceo, figurando entre os mais antigos as flores e frutos de Archeanthus. Esta teoria encontra também respaldo na estrutura da madeira e do pólen de vários gêneros viventes, que possuem grãos de pólen monossulcados e alguns têm xilema sem elementos de vaso (Winteraceae). Esta hipótese formou a base para a linha de classificação iniciada por Bessey em 1915, presente nos sistemas de classificação propostos por Cronquist (1968, 1981, 1988) e por Takhtajan (1969, 1980, 1997) e tem sido a linha dominante na sistemática das últimas décadas. Evolução dos Caracteres Morfológicos nas Angiospermas Em 1915, Bessey publica o artigo “The phylogenetic taxonomy of flowering plants” no qual incluiu uma lista de caracteres que eram julgados primitivos: UNIDADE 0486 1. Árvores e os arbustos são mais primitivos que as ervas; 2. Plantas perenes são mais primitivas que as bianuais e anuais; 3. Plantas aquáticas com flores derivam de antepassados terrestres; 4. Plantas epífitas, saprófitas e parasitas são mais evoluídas que as de hábito normal; 5. Dicotiledôneas são mais primitivas que as monocotiledôneas; 6. A evolução não envolve todos os órgãos ao mesmo tempo; 7. O arranjo espiralado é mais primitivo que o cíclico; 8. Folhas simples são mais primitivas que as compostas; 9. Flores unissexuais são mais evoluídas que as hermafroditas; 10. Plantas dióicas são mais evoluídas do que as monóicas; 11. Flor solitária é mais primitiva que a inflorescência; 12. Polipetalia indica mais primitivismo que a gamopetalia; 13. Actinomorfia é mais primitiva que a zigomorfia; 14. Apocarpia é mais primitiva que a sincarpia; 15. Epiginia é mais evoluída que a periginia, e esta mais que a hipoginia; 16. Sementes albuminadas são mais primitivas que as exalbuminadas (embrião grande); 17. Estames com anteras livres indicam maior primitivismo que os com anteras ou filetes fundidos; 18. Androceu com estames numerosos é mais primitivo do que aquele com poucos (exceção: Malvaceae); 19. Frutos simples são mais primitivos que os múltiplos; a cápsula antecede a baga ou a drupa; 20. Gineceu apocárpico é mais primitivo que o sincárpico. Classificação das Magnoliophyta Joly (1976) adota o sistema de Melchior de 1964, uma adaptação do sistema de Engler, para classificar as Angiospermae em duas classes: 1. Dicotyledoneae, com duas subclasses: Archichlamydeae – que inclui as plantas com corola dialipétalas ou flores diclamídeas ou aclamídeas. Metachlamydeae – que inclui as palntas com corola gamopétala. 2. Monocotyledoneae. PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 87 No Sistema de Cronquist (1981,1988) a divisão Magnoliophyta (Angiospermae) abrange duas classes: 1. Magnoliopsida (dicotiledôneas), com seis subclasses: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dillenidae, Rosidae e Asteridae. 2. Liliopsida (monocotiledôneas), com cinco subclasses: Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Zingiberidae e Liliidae. Sistema de Classificação de Cronquist (1988) Classe Magnoliopsida Admite-se que as Liliopsida (monocotiledôneas) tenham se originado muito cedo na evolução das Magnoliophyta, a partir de ancestrais de Magnoliopsida (dicotiledôneas). Por essa razão, no sistema de Cronquist e nos demais sistemas modernos, apresentam- se as Magnoliopsida em primeiro lugar, onde a subclasse Magnoliidae constitui o grupo basal (que originas os demais), com as Asteridae no outro extremo, constituindo o grupo de famílias com caracteres mais evoluídos. Subclasses de Magnoliopsida com suas características principais e número de ordens, famílias e espécies. UNIDADE 0488 Subclasse Características Ordens Famílias Espécies Magnoliidae Flores bastante divididas 8 39 11.000 Hamamelidae Redução floral (anemófilas) 11 24 3.400 Caryophyl- lidae Ervas pigmentadas (antociani- na) e de placenta em posição central 3 14 11.000 Dillenidae Algumas simpétalas, pequena apocarpia 13 78 25.000 Rosidae Coripétala, frequentemente numerosos estames 18 114 58.000 Asteridae Maioria simpétala 11 49 56.000 Magnoliopsida (Dicotyledoneae) Subclasse Magnoliidae 1.Magnoliaceae 2.Nymphaeaceae 3.Ranunculaceae 4.Papaveraceae Subclass Hamamelidae 5.Ulmaceae 6.Fagaceae 7.Betulaceae Subclasse Caryophyllidae 8.Cactaceae 9.Chenopodiaceae 10.Caryophyllaceae 11.Polygonaceae Subclasse Dilleniidae 12.Tiliaceae 13.Malvaceae PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 89 14.Sarraceniaceae 15.Droseraceae 16.Violaceae 17.Cucurbitaceae 18.Salicaceae 19.Brassicaceae (Cruciferae) 20.Ericaceae Subclasse Rosidae 21.Crassulaceae 22.Saxifragaceae 23.Rosaceae 24.Fabaceae (Leguminosae) 25.Onagraceae 26.Viscaceae 27.Euphorbiaceae 28.Vitacea 29.Aceraceae 30.Anacardiaceae 31.Oxalidaceae 32.Geraniaceae 33.Apiaceae (Umbelliferae) Subclasse Asteridae 34.Gentianaceae 35.Asclepiadaceae 36.Solanaceae 37.Convolvulaceae 38.Cuscutaceae 39.Lamiaceae (Labiatae) 40.Plantaginaceae 41.Oleaceae 42.Scrophulariaceae 43.Campanulaceae 44.Rubiaceae 45.Caprifolicaeae 46.Asteraceae UNIDADE 0490 Subclasse Magnoliidae => Possui oito ordens, 39 famílias e cerca de 12.000 espécies. Nesta encontra-se o maior número de caracteres primitivos: 1. Perianto bem evidente, muitas vezes sem diferenciação em cálice e corola; 2. Gineceu apocárpico; 3. Cantarofilia (polinização por besouros); 4. Muitos estames centrípetos; 5. Embrião pequeno; endosperma abundante; 6. Pólen uniaperturado, monossulcado; 7. Células oleíferas esféricas; 8. Alcalóides benzil-isoquinolínicos. Subclasse Hamamelidae => constitui a menor das subclasses, com 11 ordens, 24 famílias e ca. de 3.400 espécies, a maioria de hábito arbóreo. Caracteres evidenciados: 1. Plantas anemófilas; 2. Flores reduzidas, com supressão da corola ou de todo o perianto; 3. Geralmente unissexuadas; 4. Inflorescência do tipo amentilho. Subclasse Caryophyllidae => possui três ordens, 14 famílias e ca. de 11.000 espécies. Caracteres evidenciados: 1. Plantas em geral de pequeno porte; 2. Muitas vezes suculentas; 3. Produzem betalaínas, em vez de antocianinas; 4. Placentação basal ou central livre; 5. Estames diferenciam-se centrifugamente; 6. Pólen trinucleado; 7. Fotossíntese C4. Subclasse Dilleniidae => composta por 13 ordens, 77 famílias e cerca de 25.000 espécies. Caracteres evidenciados: 1. Flores sincárpicas; 2. Taninos ou iridóides; 3. Corola gamopétala frequente; 4. Disco nectarífero raro; PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 91 5. Folhas compostas raras; 6. Não apresentam amentilhos; 7. Não são anemófilas; 8. Não sintetizam betalaínas; 9. Placentação parietal frequente; 10. Estames com iniciação centrífuga. Subclasse Rosidae => maior subclasse, representada por 18 ordens, 116 famílias e mais de 60.000 espécies. Caracteres evidenciados: 1. Predominam plantas com corola dialipétala; 2. Disco nectarífero frequente e bem desenvolvido; 3. Estames com iniciação centrípeta; 4. Folhas compostas frequentes; 5. Placentação parietal rara; 6. Defesas químicas: taninos, óleos e resinas e algumas classes de alcalóides e acetilenos; 7. Gineceu sincárpico. Classe Asteridae => composta pelas famílias com maior número de caracteres derivados. Compreende um total de 11 ordens, 49 famílias e aproximadamente 60.000 espécies. Caracteres evidenciados: 1. Corola simpétala; 2. Estames isômeros e alternos com os lobos da corola; 3. Defesas químicas: Iridóides, várias classes de alcalóides, acetilenos e lactonas sesquiterpênicas (repelentes de herbívoros; 4. Os estames em geral inserem-se no tubo da corola; 5. Geralmente apresentam disco nectarífero bem desenvolvido; 6. Gineceu sincárpico; 7. Óvulos unitegumentados e tenuinucelados. Classe Liliopsida Constituída por cerca de 52.000 espécies, distribuídas em 66 famílias, 19 ordens e cinco subclasses, segundo Cronquist (1981) ou em 102 famílias, 23 ordens e 10 superordens no sistema de Dahlgren, Clifford e Yeo (1985). Representam 22% do total das angiospermas, sendo provavelmente um grupo monofilético. UNIDADE 0492 As seguintes sinapomorfias sustentam o clado das monocotiledôneas: 1. Presença de um cotilédone; 2. Corpos protéicos triangulares nos plastídeos dos elementos de tubo crivado; 3. Sistema vascular atactostélico, com ausência de câmbio e de crescimento secundário homólogo ao das dicotiledôneas; 4. Sistema radicular fasciculado ou adventíceo, sem crescimento secundário; 5. Nervação paralelinérvea; 6. flores trímeras; 7. Pólen monosulcado ou ulcerado no pólo distal; 8. endosperma helobial ou nuclear, raro celular. Subclasses de Liliopsida com suas características principais e número de ordens, famílias e espécies. Subclasse Características Ordens Famílias Espécies Magnoliidae Flores bastante divididas 8 39 11.000 Hamamelidae Redução floral (anemófilas) 11 24 3.400 Caryophyl- lidae Ervas pigmentadas (antocianina) e de placenta em posição cen- tral 3 14 11.000 Dillenidae Algumas simpétalas, pequena apocarpia 13 78 25.000 Rosidae Coripétala, frequentemente numerosos estames 18 114 58.000 Asteridae Maioria simpétala 11 49 56.000 PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 93 Liliopsida (Monocotyledoneae) Subclasse Alismatidae 47.Alismataceae Subclasse Arecidae 48.Arecaceae (Palmae) 49.Araceae 50.Lemnaceae Subclasse Commelinidae 51.Commelinaceae 52.Juncaceae 53.Cyperaceae 54.Poaceae (Gramineae) 55.Sparganiaceae 56.Typhaceae Subclasse Zingiberidae 57.Bromeliaceae Subclasse Liliidae 58.Liliaceae 59.Iridaceae 60.Orchidaceae Origem Primeiramente postulava-se que todas as monocotiledôneas seriam aquáticas, isso há mais de um século por Henslow em 1893, porém essa suposição já começou a ser criticada em 1908 por Sargant, para quem muitas das similaridades apresentadas entre dicotiledôneas aquáticas e monocotiledôneas seriam, na realidade, convergências. UNIDADE 0494 A ideia que prevalece nas discussões atuais é que seus possíveis ancestrais estariam entre plantas de duas superordens: Magnoliiflorae e Nymphaeiflorae (incluindo as Piperales), constituindo essa ideia a hipótese Magnoliiflorana ou Ranaleana. Estudos cladísticos morfológicos e moleculares, visando elucidar relações filéticas nas monocotiledôneas, iniciaram a partir de 1985 com Dahlgren e Bremer, que sustentam que as Nymphaeales são grupo-irmão das monocotiledôneas eque as Dioscoreales poderiam ser os descendentes das primeiras monocotiledôneas. Os Trabalhos de Donoghue e Doyle em 1989, de Loconte e Stevenson em 1991 e de Taylor e Hickey em 1992 corroboram os resultados de Dahlgren e Bremer em 1985. Porém, os dados de Martin e Dowd em 1991 sugerem as Araceae como grupo basal entre as monocotiledôneas, a análise de Chase et al., em 1993, situa Acorus (Araceae) como basal e algumas famílias de paleoervas (Aristolochiaceae, Lactoridaceae, Piperaceae e saururaceae) como grupo-irmão. Em 1995, Chase et al. Incluem nesse grupo-irmão também as Nymphaeales. E finalmente no trabalho de Bharathan e Zimmer em 1995, as Aristolochiales são grupo irmão das monocotiledôneas. Como conclusões gerais, as análises morfológicas e moleculares tendem a considerar as paleoervas (Aristolochiales, Lactoriales, Piperales e Nymphaeales) como grupo-irmão das monocotiledôneas. Dentre as monocotiledôneas, as análises morfológicas apontam as Dioscoreales ou algum grupo relacionado, como basais. As análises moleculares tendem a considerar as Arales como grupos basais entre as monocotiledôneas. Floras do Cretáceo inferior (Apriano) contêm os primeiros registros fósseis de plantas provavelmente pertencentes às monocotiledôneas (macrofósseis de Acaciaephyllum spatulatum e pólen de Liliacidites). No entanto, em comparação com as dicotiledôneas, o registro fóssil das monocotiledôneas, particularmente no Cretáceo inferior, é esparso. Afora os citados anteriormente, os fósseis mais antigos de monocotiledôneas são provavelmente de plantas semelhantes às atuais Araceae do Albiano, algumas Palmae e Musaceae do Campaniano e muitos grupos incluindo Sparganiaceae, Typhaceae, Pandanaceae, Poaceae e Restionaceae no Maastrichtiano. Todos os grupos atuais de monocotiledôneas já estavam relativamente bem diversificados no Eoceno (ca. de 50 Ma.) e todos têm algum registro no Cretáceo há cerca de 70 Ma., segundo estudos de Herendeen e Crane, em 1995. PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 95 Subclasse Alismatidae => representa o grupo que mais reteve caracteres primitivos em Liliopsida, e compreende quase exclusivamente herbáceas aquáticas, nunca talólides, com flores apocárpicas, distribuídas em quatro ordens : Alismatales (Alismataceae), Hydrocharitales (Hydrocharitaceae), Najadales e Triuridales. Subclasse Arecidae => espécies em sua maioria plantas terrestres, arborescentes ou arbustivas, com folhas alternas, concentradas na base ou em coroa terminal, e com flores pequenas, sincárpicas, numerosas, reunidas em espádice, subtendida por espata proeminente. Possui quatro ordens: Arecales (Arecaceae = Palmae), Cyclanthales (Cyclanthaceae), Pandanales (Pandanaceae) e Arales (Araceae); com representantes de interesse econômico e ornamental: Astrocarium vulgare Mart. (tucum), Euterpe oleracea Mart. (açaí, palmito), Cocos nucifera L. (coco-da-bahia), Copernicia prunifera (Mill.) H.E.Moore (carnaúba), Mauritia flexuosa L. f. (buriti), Orbignia phalerata Mart. (babaçu), Attalea funifera Mart. (palmeira-piaçava), Pistia stratiotes L. (alface-d’água), Anthurium spp, Philodendron spp (copo-de-leite), Monstera spp (costela-de-adão). Subclasse Commelinidae => plantas geralmente de porte herbáceo, com folhas simples e inteiras, alternas ou em rosetas; presença de elementos de vaso em todos os órgãos e endosperma amiláceo; flores com nectário geralmente ausente, perianto trímero, nas famílias mais primitivas, bem diferenciado em sépala e pétala, em famílias mais evoluídas é reduzida ou ausente, ovário súpero. Distribuem-se em sete ordens: Commelinales (Commelinaceae, Xyridaceae), Eriocaulales (Eriocaulaceae, família das sempre-vivas), Restionales, Juncales, Cyperales (Cyperaceae, Poaceae = Gramineae), Hydatellales e Typhales. Destacam-se nas Poaceae, importantes espécies empregadas na alimentação: Saccharum officinarum L. (cana- de-açúcar), Oryza sativa L. (arroz), Zea mays L. ( milho), Triticum spp (trigo), Bambusa spp (bambu), Avena spp (aveia), Hordeum spp (cevada), Secale cereale M.Bieb. (centeio), Sorghum spp (sorgo). Subclasse Zingiberidae => constitui-se na sua maioria de ervas terrestres ou epífitas, com flores trímeras, com sépalas diferenciadas das pétalas, geralmente esverdeadas ás vezes petalóides na textura e gineceu tricarpelar; grão de amido composto. Possui duas ordens: Bromeliales e Zingiberales. A primeira é composta apenas da família Bromeliaceae, da qual fazem parte espécies como: Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. f. (macambira), Bromelia karatas L. (Croatá) Ananas UNIDADE 0496 comosus (L.) Merr. (abacaxi), Tillandsia usneoides (L.) L. (barba-de- velho), Encholirium erectiflorum L.B.Sm. (NV) Pertencendo as Zingiberales, destacam-se: Cannaceae (Canna denudata var. grandis (Horan) Petersen, Marantaceae (Maranta lindeliana ( Wallis) Wallis ex Petersen), Musaceae (Musa paradisiaca L.), Strelitziaceae (Strelitzia augusta Thunb.) e Zingiberaceae (Zingiber officinale Roscoe) Subclasse Liliidae => plantas geralmente com cálice petaloide, na forma e textura; grãos de amido. ordens Liliales e Orchidales estão compreendidas em Liliidae, sendo que na primeira se encontram Liliaceae, Iridaceae, Agavaceae, Aloaceae, Dioscoreaceae, Smilacaceae, Velloziaceae, entre outras. A maior família das Liliopsida é Orchidaceae, uma das 4 famílias pertencentes a Orchidales. Sistemática Filogenética O enfoque filogenético está ligado direta e fundamentalmente ao estudo da evolução em geral, desde o estudo dos fósseis até o estudo de modificações genéticas em populações locais. O tipo de informação sobre as sequências de eventos evolutivos é obtido pelos taxonomistas que reconstroem a filogenia de um grupo de organismos. Um exemplo simples da reconstrução da filogenia é a formação de conjuntos de afirmações, como por exemplo: os grupos A e B são mais proximamente relacionados entre si do que qualquer um deles está com C. P. ex: Utilizando apenas os frutos da família Rosaceae como evidências, verificamos que a amora-do-mato e a framboesa apresentam frutos carnosos, pequenos e agrupados (drupas), já os frutos da cerejeira são drupas, porém solitárias e muito maiores que os dos outros dois taxa. Diante dessas informações, podemos inferir que a amora e a framboesa estão mais proximamente relacionadas entre si do que a cerejeira, ou seja, a amora e a framboesa partilham um ancestral em comum mais recente (grupos-irmãos) do que aquele ancestral compartilhado pela cereja. Esse parentesco também foi evidenciado por dados provenientes de evidências estruturais, químicas e sequência de DNA, e podemos representá-lo através de diagramas conhecidos como árvore evolutiva, PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 97 árvore filogenética ou cladograma (Figura 1), a qual resume as relações entre ancestrais e descendentes. As características apresentadas por uma planta são denominadas caracteres. Cada caráter pode apresentar Figura 12: Filogenia de três integrantes da família das Rosaceae (JUDD et al., 1999, p. 4) Sistemática Molecular APG I O APG I surge em 1998, trazendo uma nova proposta de classificação, onde as famílias botânicas sofrem um novo arranjo. Percebe-se que a classificação e nomenclatura utilizada por Cronquist (1988) é reformulada, e as famílias passam a pertecer a agrupamentos denominados de clados. Enquanto que em Cronquist eram agrupadas em classes e subclasses, no APG, passam a pertecer aos seguintes clados: monocotes, que agrupam as monocotiledôneas e as dicotiledôneas Amora-do-mato Cereja Framboesa Tempo Ancestral em comum entre a amora-do-mato, a framboesa e a cerveja Ancestral em comum entre a amora-do-mato, a framboesa UNIDADE 0498 passam a chamar-se Eudicotiledoneas, subdivididas em rosideas, que por sua vez se subdividem em EurosideaI e Eurosidea II, e em Asteridea, que também se subdividem em Euasteridea I e Euasteridea II. Nota-se, que há incorporação de famílias em uma única família, como é o caso da Malvaceae que engloba as famílias Tiliaceae, Sterculiaceae e Bombacaceae, e também a Família Capparaceae é inclusa em Brassicaceae. Cladograma do APG I PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 99 Sistemática Molecular APG II Em 2003, é publicado o APG II, onde traz uma reformulação do APG I, como um arranjo mais aprimorado e tentando fazer um agrupamento mais simples que o primeiro, ou seja, trazendo uma maior relação monofilética aos grupos.. Uma das inovações desse sistema foi a criação da família Euphorbiaceae latu sensu, que engloba as famílias E u p h o r b i a c e a e stricto sensu, P r i c r o d e n d r a c e a e e Phyllantanceae, que era o gênero Phyllanthus das Euphorbiaceae. Há também a incorporação de espécies da família Flacourtiaceae pela família Salicaceae, e também a inclusão da família Cecropiaceae dentro de Urticaceae. UNIDADE 04100 Cladograma do APG II * = família nova (mudada após a classificação APG); = ordem nova (mudada após a classificação APG); § = circunscrição nova (as famílias em "[...]" são alternativas aceitáveis e monofiléticas. Podem ser utilizadas, opcionalmente, em lugar da definição lato sensu preferida aqui. ________________________________________ Clado Angiospermas Angiospermas basais Clado ANITA • ordem Amborellales família Amborellaceae Pichon (1948) • ordem Nymphaeales família Nymphaeaceae Salisb. (1805) [+ família Cabombaceae Rich. ex. A.Rich. (1822)] • ordem Austrobaileyales Takht. ex. Reveal (1992) família $Schisandraceae Blume (1830) [+ família Illiciaceae A.C.Sm. (1947)] família Trimeniaceae L.S.Gibbs (1917) família Austrobaileyaceae (Croizat) Croizat (1943) Clado Magnoliídeas • ordem Canellales Cronquist (1957) família Canellaceae Mart. (1832) família Winteraceae R.Br. ex Lindl. (1830) • ordem Laurales Perleb (1826) família Atherospermataceae R.Br. (1814) família Calycanthaceae Lindl. (1819) família Gomortegaceae Reiche (1896) família Hernandiaceae Bercht. & J.Presl (1820) família Lauraceae Juss. (1789) família Monimiaceae Juss. (1809) família Siparunaceae (A.DC.) Schodde 1970 • ordem Magnoliales Bromhead (1838) PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 101 família Annonaceae Juss. (1789) família Degeneriaceae I.W.Bailey & A.C.Sm. (1942) família Eupomatiaceae Endl. (1841) família Himantandraceae Diels (1917) família Magnoliaceae Juss. (1789) família Myristicaceae R.Br. (1810) • ordem Piperales Dumort. (1829) família Aristolochiaceae Juss. (1789) família *Hydnoraceae C.Agardh (1821) família Lactoridaceae Engl. (1888) família Piperaceae Bercht. & J.Presl (1820) família Saururaceae Martynov (1820) Ordens adicionais de angiospermas basais • ordem Chloranthales família Chloranthaceae R.Br. ex. Sims (1820) • ordem Ceratophyllales Bisch. (1839) família Ceratophyllaceae Gray (1821 Monocotiledôneas Monocotiledóneas basais • ordem Petrosaviales família $Petrosaviaceae Hutch. (1934) • ordem Acorales Reveal (1996) família Acoraceae Martynov (1820) • ordem Alismatales Dumort. (1829) família Alismataceae Vent. (1799) família Aponogetonaceae J.Agardh (1858) família Araceae Juss. (1789) família Butomaceae Mirb. (1804) família Cymodoceaceae N.Taylor (1909) família Hydrocharitaceae Juss. (1789) família Juncaginaceae Rich. (1808) família Limnocharitaceae Takht. ex Cronquist (1981) família Posidoniaceae Hutch. (1934) família Potamogetonaceae Rchb. (1828) família Ruppiaceae Horan. (1834) família Scheuchzeriaceae F.Rudolphi (1830) UNIDADE 04102 família Tofieldiaceae Takht. (1995) família Zosteraceae Dumort. (1829) • ordem Asparagales Bromhead (1838) família $Alliaceae Batsch ex. Borkh. (1797) [+ família Agapanthaceae F.Voigt (1850)] [+ família Amaryllidaceae J.St.-Hil. (1805)] família $Asparagaceae Juss. (1789) [+ família Agavaceae Dumort. (1829)] [+ família Aphyllanthaceae Burnett (1835)] [+ família Hesperocallidaceae Traub (1972)] [+ família Hyacinthaceae Batsch ex. Borkh. (1797)] [+ família Laxmanniaceae Bubani (1901)] [+ família Ruscaceae Spreng. (1826)] [+ família Themidaceae Salisb. (1866)] família Asteliaceae Dumort. (1829) família Blandfordiaceae R.Dahlgren & Clifford (1985) família Boryaceae (Baker) M.W.Chase, Rudall & Conran (1997) família Doryanthaceae R.Dahlgren & Clifford (1985) família Hypoxidaceae R.Br. (1814) família Iridaceae Juss. (1789) família Ixioliriaceae Nakai (1943) família Lanariaceae H.Huber ex R.Dahlgren & A.E. van Wyk (1988) família Orchidaceae Juss. (1789) família Tecophilaeaceae Leyb. (1862) família $Xanthorrhoeaceae Dumort. (1829) [+ família Asphodelaceae Juss. (1789)] [+ família Hemerocallidaceae R.Br. (1810)] família Xeronemataceae M.W.Chase, Rudall & M.F.Fay (2001) • ordem Dioscoreales Hook.f. (1873) família $Burmanniaceae Blume (1827) família $Dioscoreaceae R.Br. (1810) família Nartheciaceae Fr. ex Bjurzon (1846) • ordem Liliales Perleb (1826) família Alstroemeriaceae Dumort. (1829) família Campynemataceae Dumort. (1829) família Colchicaceae DC. (1804), nom.cons. família *Corsiaceae Becc. (1878) família Liliaceae Juss. (1789) família Luzuriagaceae Lotsy (1911) PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 103 família Melanthiaceae Batsch ex Borkh. (1796) família Philesiaceae Dumort. (1829) família Rhipogonaceae Conran & Clifford (1985) família Smilacaceae Vent. (1799) • ordem Pandanales Lindl. (1833) família Cyclanthaceae Poit. ex A.Rich. (1824) família Pandanaceae R.Br. (1810) família Stemonaceae Caruel (1878) família *Triuridaceae Gardner (1843) família Velloziaceae Hook. (1827) Clado Commelinídeas • família Dasypogonaceae Dumort. (1829) • ordem Arecales Bromhead (1840) família Arecaceae Schultz Sch. (1832) • ordem Commelinales Dumort. (1829) família Commelinaceae Mirb. (1804) família Haemodoraceae R.Br. (1810) família *Hanguanaceae Airy Shaw (1964) família Philydraceae Link (1821) família Pontederiaceae Kunth (1816) • ordem Poales Small (1903) família Anarthriaceae D.F.Cutler & Airy Shaw (1965) família *Bromeliaceae Juss. (1789) família Centrolepidaceae Endl. (1836) família Cyperaceae Juss. (1789) família Ecdeiocoleaceae D.F.Cutler & Airy Shaw (1965) família Eriocaulaceae Martynov (1820) família Flagellariaceae Dumort. (1829) família Hydatellaceae U.Hamann (1976) família Joinvilleaceae Toml. & A.C. Sm. (1970) família Juncaceae Juss. (1789) família *Mayacaceae Kunth (1842) família Poaceae (R.Br.)Barnh.1895 família *Rapateaceae Dumort. (1829) família Restionaceae R.Br. (1810) família Sparganiaceae Hanin (1811) família $Thurniaceae Engl. (1907) UNIDADE 04104 família Typhaceae Juss. (1789) família $Xyridaceae C.Agardh (1823) • ordem Zingiberales Griseb. (1854) família Cannaceae Juss. (1789) família Costaceae Nakai (1941) família Heliconiaceae Nakai (1941) família Lowiaceae Ridl. (1924) família Marantaceae R.Br. (1814) família Musaceae Juss. (1789) família Strelitziaceae Hutch. (1934) família Zingiberaceae Martynov (1820) Eudicotiledôneas (com pólen tricolpado) Ordens e Famílias • família $Buxaceae Dumort. (1822) [+ família Didymelaceae Leandri (1937)] família Sabiaceae Blume (1851) família Trochodendraceae Eichler (1865) [+ família Tetracentraceae A.C.Sm. (1945)] • order Proteales Dumort. (1829) família Nelumbonaceae Bercht. & J.Presl (1820) família $Proteaceae Juss. (1789) [+ família Platanaceae T.Lestib. (1826)] • ordem Ranunculales Dumort. (1829) família Berberidaceae Juss. (1789) família Circaeasteraceae Hutch. (1926) [+ família Kingdoniaceae A.S.Foster ex Airy Shaw (1964)] família Eupteleaceae K.Wilh. (1910) família Lardizabalaceae R.Br. (1821) família Menispermaceae Juss. (1789) família Papaveraceae Juss. (1789) [+ família Fumariaceae Bercht. & J.Presl (1820)] [+ família Pteridophyllaceae (Murb.)Nakaiex Reveal & Hoogland (1991)] família Ranunculaceae Juss. (1789) PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 105 Eudicotiledôneas Núcleo São dicotiledôneas com flores tetracíclicas (em geral : 4-5 sépalas, 4-5 pétalas, 4-10 estames, 2-5 carpelos) • família Aextoxicaceae Engl. & Gilg (1920) família Berberidopsidaceae Takht. (1985) família Dilleniaceae Salisb. (1807) • ordem Gunnerales Takht. ex Reveal (1992) família $Gunneraceae Meisn. (1842) [+ família Myrothamnaceae Nied. (1891)] • ordem Caryophyllales Perleb (1826) família Achatocarpaceae Heimerl. (1934) família Aizoaceae Martynov (1820) família Amaranthaceae Juss. (1789) família Ancistrocladaceae Planch. ex Walp. (1851) família Asteropeiaceae (Szyszyl.) Takht. ex Reveal & Hoogland (1990) família *Barbeuiaceae Nakai (1942) família Basellaceae Raf. (1837) família Cactaceae Juss. (1789) família Caryophyllaceae Juss. (1789) família Didiereaceae Radlk. (1896) família Dioncophyllaceae Airy Shaw (1952) família Droseraceae Salisb. (1808) família Drosophyllaceae Chrtek, Slavíková & Studnicka (1989) família Frankeniaceae Desv. (1817) família *Gisekiaceae Nakai (1942) família Halophytaceae A.Soriano (1984) família Molluginaceae Bartl. (1825) família Nepenthaceae Bercht.&J.Presl (1820) família Nyctaginaceae Juss. (1789) família Physenaceae Takht. (1985) família Phytolaccaceae R.Br. (1818) família Plumbaginaceae Juss. (1789) família Polygonaceae Juss. (1789) família Portulacaceae Juss. (1789) família Rhabdodendraceae Prance (1968) família Sarcobataceae Behnke (1997) família Simmondsiaceae Tiegh. (1899) UNIDADE 04106 família Stegnospermataceae Nakai (1942) família Tamaricaceae Bercht. & J.Presl (1820) • ordem Santalales Dumort. (1829) família Olacaceae R.Br. (1818) família Opiliaceae Valeton (1886) família Loranthaceae Juss. (1808) família Misodendraceae J.Agardh (1858) família Santalaceae R.Br. (1810) • ordem Saxifragales Dumort. (1829) família Altingiaceae Horan. (1843) família Aphanopetalaceae Doweld (2001) família Cercidiphyllaceae Engl. (1907) família Crassulaceae J.St.-Hil. (1805) família Daphniphyllaceae Müll.-Arg. (1869) família Grossulariaceae DC. (1805) família $Haloragaceae R.Br. (1814) [+ família Penthoraceae Rydb. ex Britt. (1901)] [+ família Tetracarpaeaceae Nakai (1943)] família Hamamelidaceae R.Br. (1818) família $Iteaceae J.Agardh (1858) [+ família Pterostemonaceae Small (1905)] família Paeoniaceae Raf. (1815) família Saxifragaceae Juss. (1789) Rosídeas Ordens e Famílias • família Aphloiaceae Takht. (1985) família *Geissolomataceae Endl. (1841) família Ixerbaceae Griseb. (1854) família Picramniaceae Fernando & Quinn (1995) família *Strasburgeriaceae Soler. (1908) família *Vitaceae Juss. (1789) • ordem Crossosomatales Takht. ex. Reveal (1993) família Crossosomataceae Engl. (1897) família Stachyuraceae J.Agardh (1858) família Staphyleaceae Martynov (1820) • ordem Geraniales Dumort. (1829) PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO 107 UNIDADE 05 família Geraniaceae Juss. (1789) [+ família Hypseocharitaceae Wedd. (1861)] família Ledocarpaceae Meyen (1834) família $Melianthaceae Bercht. & J.Presl (1820) [+ família Francoaceae A.Juss. (1832)] família Vivianiaceae Klotzsch (1836) • ordem Myrtales Rchb. (1828) família Alzateaceae S.A.Graham (1985) família Combretaceae R.Br. (1810) família Crypteroniaceae A.DC. (1868) família Heteropyxidaceae Engl. & Gilg (1920) família Lythraceae J.St.-Hil. (1805) família $Melastomataceae Juss. (1789) [+ família Memecylaceae DC. (1827)] família Myrtaceae Juss. (1789) família Oliniaceae Arn. (1839) família Onagraceae Juss. (1789) família Penaeaceae Sweet ex. Guill. (1828) família Psiloxylaceae Croizat (1960) família Rhynchocalycaceae L.A.S.Johnson & B.G.Briggs (1985) família Vochysiaceae A.St.-Hil. (1820) Eurosídeas I • família §*Zygophyllaceae R.Br. (1814) [+ família Krameriaceae Dumort. (1829)] família Huaceae A.Chev. (1947) • ordem Celastrales Baskerville (1839) família $Celastraceae R.Br. (1814) família Lepidobotryaceae J.Léonard (1950) família Parnassiaceae Martynov (1820) [+ família Lepuropetalaceae Nakai (1943)] ordem Cucurbitales Dumort. (1829) família Anisophylleaceae Ridl. (1922) família Begoniaceae Bercht. & J.Presl (1820) família Coriariaceae DC. (1824) família Corynocarpaceae Engl. (1897) família Cucurbitaceae Juss. (1789) família Datiscaceae Bercht. & J.Presl (1820) 108 UNIDADE 05 família Tetramelaceae Airy Shaw (1964) • ordem Fabales Bromhead (1838) família Fabaceae Lindl. (1836) família Polygalaceae Hoffmanns. & Link (1809) família Quillajaceae D.Don (1831) família Surianaceae Arn. (1834) • ordem Fagales Engl. (1892) família Betulaceae Gray (1821) família Casuarinaceae R.Br. (1814) família Fagaceae Dumort. (1829) família $Juglandaceae DC. ex. Perleb (1818) [+ família Rhoipteleaceae Hand.-Mazz. (1932)] família Myricaceae A.Rich. ex. Kunth (1817) família Nothofagaceae Kuprian. (1962) família Ticodendraceae Gómez-Laur. & L.D.Gómez (1991) • ordem Malpighiales Mart. (1835) família $Achariaceae Harms (1897) família Balanopaceae Benth. & Hook.f. (1880) família *Bonnetiaceae (Bartl.) L. Beauv. ex. Nakai (1948) família Caryocaraceae Voigt (1845) família $Chrysobalanaceae R.Br. (1818) [+ família Dichapetalaceae Baill. (1886)] [+ família Euphroniaceae Marc.-Berti (1989)] [+ família Trigoniaceae Endl. (1841)] família $Clusiaceae Lindl. (1836) família *Ctenolophonaceae (H.Winkl.) Exell & Mendonça (1951) família *Elatinaceae Dumort. (1829) família $Euphorbiaceae Juss. (1789) família Goupiaceae Miers (1862) família Humiriaceae A.Juss. (1829) família $Hypericaceae Juss. (1789) família Irvingiaceae (Engl.) Exell & Mendonça (1951) família *Ixonanthaceae Planch. ex. Miq. (1858) família Lacistemataceae Mart. (1826) família $Linaceae DC. ex. Perleb (1818) família *Lophopyxidaceae (Engl.) H.Pfeiff. (1951) família Malpighiaceae Juss. (1789) família $Ochnaceae DC. (1811) [+ família Medusagynaceae Engl. & Gilg (1924)] 109PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO [+ família Quiinaceae Choisy ex Engl. (1888)] família Pandaceae Engl. & Gilg (1912-13) família §Passifloraceae Juss. ex Roussel (1806) [+ família Malesherbiaceae D.Don (1827)] [+ família Turneraceae Kunth ex DC. (1828)] família *Peridiscaceae Kuhlm. (1950) família $Phyllanthaceae Martynov (1820) família $Picrodendraceae Small (1917) família*Podostemaceae Rich. ex. C. Agardh (1822) família Putranjivaceae Endl. (1841) família $Rhizophoraceae Pers. (1807) [+ família Erythroxylaceae Kunth (1822)] família $Salicaceae Mirb. (1815) família Violaceae Batsch (1802) • ordem Oxalidales Heintze (1927) família $Brunelliaceae Engl. (1897) família Cephalotaceae Dumort. (1829) família Connaraceae R.Br. (1818) família Cunoniaceae R.Br. (1814) família $Elaeocarpaceae Juss. ex. DC. (1816) família Oxalidaceae R.Br. (1818) • ordem Rosales Perleb (1826) família Barbeyaceae Rendle (1916) família $Cannabaceae Martynov (1820) família Dirachmaceae Hutch. (1959) família Elaeagnaceae Juss. (1789) família Moraceae Link (1831) família Rhamnaceae Juss. (1789) família Rosaceae Juss. (1789) família Ulmaceae Mirb. (1815) família $Urticaceae Juss. (1789) Eurosídeas II • família Tapisciaceae (Pax) Takht. (1987) • ordem Brassicales Bromhead (1838) família Akaniaceae Stapf (1912) [+ família Bretschneideraceae Engl. & Gilg (1924)] família Bataceae Perleb. (1838) 110 UNIDADE 05 família Brassicaceae Burnett (1835) família Caricaceae Dumort. (1829) família Emblingiaceae Airy Shaw (1964) família Gyrostemonaceae Endl. (1841) família Koeberliniaceae Engl. (1895) família Limnanthaceae R.Br. (1833) família Moringaceae Martynov (1820) família Pentadiplandraceae Hutch. & Dalziel (1928) família Resedaceae Bercht. & J.Presl (1820) família Salvadoraceae Lindl. (1836) família Setchellanthaceae Iltis (1999) família Tovariaceae Pax (1891) família Tropaeolaceae Bercht. & J.Presl (1820) • ordem Malvales Dumort.(1829) família $Bixaceae Kunth (1822) [+ família Diegodendraceae Capuron (1964)] [+ família Cochlospermaceae Planch. (1847)] família Cistaceae Juss. (1789), nom.cons. família Dipterocarpaceae Blume (1825) família Malvaceae Juss. (1789) família Muntingiaceae C.Bayer, M.W.Chase & M.F.Fay (1998) família Neuradaceae Link (1831) família Sarcolaenaceae Caruel (1881) família Sphaerosepalaceae (Warb.) Tiegh. ex Bullock (1959) família $Thymelaeaceae Juss. (1789) • ordem Sapindales Dumort. (1829) família Anacardiaceae R.Br. (1818) família Biebersteiniaceae Endl. (1841) família Burseraceae Kunth (1824) família Kirkiaceae (Engl.) Takht. (1967) família Meliaceae Juss. (1789) família $Nitrariaceae Bercht. & J.Presl (1820) [+ família Peganaceae (Engl.) Tieghm. ex Takht. (1987)] [+ família Tetradiclidaceae (Engl.) Takht. (1986)] família Rutaceae Juss. (1789) família Sapindaceae Juss. (1789) família Simaroubaceae DC. (1811) 111PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO Asterídeas Ordens e Famílias • ordem Cornales Dumort. (1829) família Cornaceae Dumort. (1829) [+ família Nyssaceae Juss. ex Dumort. (1829)] família Curtisiaceae (Engl.) Takht. (1987) família Grubbiaceae Endl. (1839) família Hydrangeaceae Dumort. (1829) família Hydrostachyaceae (Tul.) Engl. (1894) família Loasaceae Juss. (1804) • ordem Ericales Dumort. (1829) família Actinidiaceae Gilg & Werderm. (1825) família Balsaminaceae Bercht. & J.Presl (1820) família Clethraceae Klotzsch (1851) família Cyrillaceae Endl. (1841) família Diapensiaceae Lindl. (1836) família $Ebenaceae Gürke (1891) família Ericaceae Juss. (1789) família Fouquieriaceae DC. (1828) família Lecythidaceae A.Rich. (1825) família Maesaceae (A.DC.) Anderb., B.Ståhl & Källersjö (2000) família Marcgraviaceae Juss. ex DC. (1816) família $Myrsinaceae R.Br. (1810) família Pentaphylacaceae Engl. (1897) [+ família Ternstroemiaceae Mirb.ex.DC. (1816)] [+ família Sladeniaceae Airy Shaw (1964)] família Polemoniaceae Juss. (1789) família $Primulaceae Batsch ex Borkh. (1797) família Roridulaceae Bercht. & J.Presl (1820) família Sapotaceae Juss. (1789), nom.cons. família Sarraceniaceae Dumort. (1829) família $Styracaceae DC. & Spreng. (1821) família Symplocaceae Desf. (1820) família $Tetrameristaceae Hutch. (1959) [+ família Pellicieraceae (Triana & Planch.) L.Beauvis. ex Bullock (1959)] família Theaceae Mirb. ex Ker Gawl. (1816) família $Theophrastaceae Link (1829) 112 UNIDADE 05 Euasterídeas I • família Boraginaceae Juss. (1789) família §*Icacinaceae (Benth.)Miers (1851) família *Oncothecaceae Kobuski ex Airy Shaw (1964) família Vahliaceae Dandy (1959) • ordem Garryales Lindl. (1846) família Eucommiaceae Engl. (1909) família $Garryaceae Lindl. (1834) [+ família Aucubaceae J.Agardh (1858)] • ordem Gentianales Lindl. (1833) família Apocynaceae Juss. (1789) família Gelsemiaceae (G.Don) Struwe & V.Albert (1995) família Gentianaceae Juss. (1789) família Loganiaceae R.Br. (1814) família Rubiaceae Juss. (1789) • ordem Lamiales Bromhead (1838) família $Acanthaceae Juss. (1789) família Bignoniaceae Juss. (1789) família Byblidaceae (Engl. & Gilg) Domin (1922) família Calceolariaceae (D.Don) Olmstead (2001) família *Carlemanniaceae Airy Shaw (1964) família Gesneriaceae Rich. & Juss. ex DC. (1816) família Lamiaceae Martynov (1820) família Lentibulariaceae Rich. (1808) família *Martyniaceae Horan. (1847) família Oleaceae Hoffmanns. & Link (1809) família Orobanchaceae Vent. (1799) família Paulowniaceae Nakai (1949) família Pedaliaceae R.Br. (1810) família $Phrymaceae Schauer (1847) família $Plantaginaceae Juss. (1789) família *Plocospermataceae Hutch. (1973) família Schlegeliaceae (A.H.Gentry) Reveal (1996) família $Scrophulariaceae Juss. (1789) família Stilbaceae Kunth (1831) família Tetrachondraceae Wettst. (1924) 113PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO família Verbenaceae J.St.-Hil. (1805) • ordem Solanales Dumort. (1829) família Convolvulaceae Juss. (1789) família Hydroleaceae Bercht. & J.Presl (1820) família $Montiniaceae Nakai (1943) família Solanaceae Juss. (1789) família Sphenocleaceae (Lindl.) Baskerville (1839) Euasterídeas II • família Bruniaceae Bercht. & J.Presl (1820) família Columelliaceae D.Don (1828) [+ família Desfontainiaceae Endl. (1841)] família Eremosynaceae Dandy (1959) família Escalloniaceae R.Br. ex Dumort. (1829) família Paracryphiaceae Airy Shaw (1964) família Polyosmaceae Blume (1851) família Sphenostemonaceae P.Royen & Airy Shaw (1972) família Tribelaceae Airy Shaw (1964) • ordem Apiales Nakai (1930) família Apiaceae Lindl. (1836) família Araliaceae Juss. (1789) família Aralidiaceae Philipson & B.C.Stone (1980) família Griseliniaceae J.R.Forst. & G.Forst. ex A.Cunn. (1839) família Mackinlayaceae Doweld (2001) família Melanophyllaceae Takht. ex Airy Shaw (1972) família Myodocarpaceae Doweld (2001) família Pennantiaceae J.Agardh (1858) família Pittosporaceae R.Br. (1814) família Torricelliaceae Hu 1934) • ordem Aquifoliales Senft (1856) família Aquifoliaceae DC. ex A.Rich. (1828) família Aquifoliaceae DC. ex A.Rich. (1828) *§Cardiopteridaceae Blume (1847) família Helwingiaceae Decne. (1836) família Phyllonomaceae Small (1905) família $Stemonuraceae (M.Roem.) Kårehed (2001) • ordem Asterales Lindl. (1833) família Alseuosmiaceae Airy Shaw (1964) 114 UNIDADE 05 família Argophyllaceae (Engl.) Takht.1987 família Asteraceae Martynov (1820) família Calyceraceae R.Br. ex Rich. (1820) família $Campanulaceae Juss. (1789) [+ família Lobeliaceae Juss. ex Bonpl. (1813)] família Goodeniaceae R.Br. (1810) família Menyanthaceae Bercht. & J.Presl (1820) família Pentaphragmataceae J.Agardh (1858) família Phellinaceae (Loes.) Takht. (1967) família $Rousseaceae DC. (1839) família Stylidiaceae R.Br. (1810) [+ família Donatiaceae B.Chandler (1911)] • ordem Dipsacales Dumort. (1829) família *Adoxaceae E.Mey. (1839) família $Caprifoliaceae Juss. (1789) [+ família Diervillaceae (Raf.) Pyck (1998)] [+ família Dipsacaceae Juss. (1789)] [+ família Linnaeaceae (Raf.) Backlund (1998)] [+ família Morinaceae Raf. (1820)] [+ família Valerianaceae Batsch (1802)] Taxa com posições incertas (Eudicotiledôneas na maior parte) • Aneulophus Benth. • família Apodanthaceae van Tieghem ex Takhtajan in Takhtajan (1997) [trois genres] • Bdallophyton Eichl. • família Balanophoraceae Rich. (1822) • Centroplacus Pierre • Cynomorium L. [Cynomoriaceae Lindl. (1833)] • Cytinus L. [Cytinaceae A.Rich. (1824)] • Dipentodon Dunn [Dipentodontaceae Merr. (1941)] • Gumillea Ruiz & Pav. • Hoplestigma Pierre [Hoplestigmataceae Engl. & Gilg (1924)] • Leptaulus Benth. • Medusandra Brenan [Medusandraceae Brenan (1952)] • Metteniusa H.Karst. [Metteniusaceae H.Karst. ex Schnizl. (1860-1870)] 115PSICOLOGIA DA EDUCAÇÃO • Mitrastema Makino [Mitrastemonaceae Makino (1911)] • Pottingeria Prain [Pottingeriaceae (Engl.) Takht. (1987)] • família Rafflesiaceae Dumort. (1829) [trois genres] • Soyauxia Oliv. • Trichostephanus Gilg Sistemática Molecular APG III O APG III é publicado em 2009 e traz novas mudanças, principalmente, nomenclaturais pois há a formação de um novo clado basal denominado magnolídes, e as eudicotiledôneas passaram a ter uma nova subdivisão, no caso as rosídeas passam a se subdividirem em fabídes e malvides, e as asterídes em lamiídes e campanulídes. Quanto às mudanças de famílias, há uma grande novidade que é o desmembamento da família Capparaceae da família Brassicaceae, fusão essa, ocorrida no APG I. O gênero Cleome pertencente às Capparaceae é elevado a família denominada de Cleomaceae, e a família Turneraceae incorpora a família Passifloraceae. 1. Observamos que se admite a origem das magnoliophyta a partir de um ancestral comum. Doyle e Donoghue em 1986, listaram nove autapomorfias obtendo assim, uma forte sustentação ao monofiletismo. Liste essas nove características. 2. No início doséculo XX, botânicos já estavam divididos entre duas hipóteses sobre qual seria a flor mais primitiva. Conceitue essas hipóteses. 3.Cite os caracteres que caracterizam as seis subclasses de Magnoliopsida. 4. Cite os caracteres que caracterizam as seis subclasses de LIliopsida. 5. Comente as principais modificações ocorridas entre o APG II e III em relação ao APG I. APG. An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 531–553, 1998. APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399–436, 2003. APG III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105–121, 2009. BARROSO, G.M.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F.; GUIMARÃES, E.F.; COSTA, C.G., Sistemática de angiospermas do Brasil. Vols. 1, 1ª ed., Editora UFV, Viçosa. 1978 BARROSO, G.M.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F.; GUIMARÃES, E.F.; COSTA, C.G. Sistemática de angiospermas do Brasil. Vols. 2, 1ª ed., Editora UFV, Viçosa. 1984 BARROSO, G.M.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F.; GUIMARÃES, E.F.; COSTA, C.G. Sistemática de angiospermas do Brasil. Vols. 3. 1ª ed., Editora UFV, Viçosa. 1986. CRONQUIST, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press. CRONQUIST, A. The evolution and classification of flowering plants. 2ª ed. New York, The New York Botanical Garden. 1988. JOLY, A. B. Botânica: introdução a taxonomia vegetal. São Paulo: Companhia Editora Nacional. 4ª ed, 1977. JUDD, W.S., CAMPBELL, C.S. KELLOGG, E.A., STEVENS, P.F.; DONOGHUE, M.J. Plant systematics: a phylogenetic approach. Journal of Tropical Ecology, v. 11, p. 147-152 1999. JUDD, W.S., CAMPBELL, C.S. KELLOGG, E.A., STEVENS, P.F.; DONOGHUE, M.J. Sistemática vegetal – Um enfoque filogenético. 3ª Ed., Porto Alegre: Artmed, 2009. Manual de Herbário, Apostila de acompanhamento do Curso internacional de técnicas de herbário. Manaus, INPA/ KEW, 1998. MORI, S.A.; SILVA, L.A.M.; LISBOA, G.; CORANDIN, L. Manual de manejo do herbário fanerogâmico. Ilhéus, Centro de Pesquisas do Cacau. 1989. RADFORD, A.E.; DICKSON, W.C.; MASSEY, J.R.; BELL. C.R. Vascular plant systematics. New York, Happer and Row. 1974. SIMPSON, G. G. Principles of animal taxonomy. New York: Columbia University Press, 1961. Ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um domínio evidente no ambiente terrestre, exceto nas tundras e nas florestas de coníferas, podendo habitar o ambiente aquático, geralmente em águas continentais. Podem ser desde pequenas ervas com poucos milímetros (Lemnaceae), a grandes árvores com até 100m de altura (certas espécies de Eucalyptus L’Hér.). Suas estruturas reprodutivas estão reunidas na flor, estrutura exclusiva do grupo. Consiste das subclasses Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotiledôneas). 120 UNIDADE 05