Ecologia - Livro-Texto - Unidade III

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Unidade III
Unidade III
7 ESTRUTURA DE ECOSSISTEMA E FLUXO DE ENERGIA NO SISTEMA 
ECOLÓGICO
7.1 Estrutura de Ecossistema
O termo ecossistema é usado para denotar a comunidade biológica junto ao ambiente abiótico 
em que ela está estabelecida. Assim, os ecossistemas normalmente incluem produtores primários, 
decompositores e detritívoros, certa quantidade de matéria orgânica morta, herbívoros, carnívoros e 
parasitos, mais o ambiente físico-químico que proporciona as condições de vida e atua como uma fonte 
e um dreno para energia e matéria. 
Durante a primeira parte do século XX, emergiram diversos novos conceitos que levaram o estudo 
da ecologia para novas direções. Um deles foi a percepção de que as relações de alimentação conectam 
organismos numa entidade funcional única, a comunidade biológica. À frente, entre os diversos 
personagens desse novo ponto de vista ecológico durante os anos 1920, estava o ecólogo inglês Charles 
Elton (1900-1991). Elton argumentou que os organismos que vivem no mesmo lugar não apenas têm 
tolerâncias semelhantes aos fatores físicos do ambiente, mas também interagem uns com os outros, de 
forma mais relevante, num sistema de relações de alimentação, o qual chamou de teia alimentar. Todo 
organismo deve alimentar-se de algum modo para obter nutrição e pode ser alimento de algum outro 
organismo. 
Uma década mais tarde, em 1935, o ecólogo vegetal inglês Arthur George Tansley (1871-
1955) levou a ideia de Elton a um importante passo, ao considerar os organismos, com os fatores 
físicos que os circundam, como sistemas ecológicos. Tansley olhou essa estrutura – que chamou 
de ecossistema – como a unidade fundamental da organização ecológica; visualizou as partes 
biológicas e físicas da natureza juntas, unificadas pela dependência dos organismos em suas 
vizinhanças físicas e por suas contribuições para a manutenção das condições e da composição 
do mundo físico.
Todos os ecossistemas, inclusive a biosfera, são abertos: há uma entrada e uma saída necessárias de 
energia. Evidentemente os ecossistemas abaixo do nível da biosfera também estão abertos, em vários 
graus, aos fluxos de materiais, bem como à imigração e à emigração dos organismos. Por conseguinte, 
representa uma parte importante do conceito de ecossistema reconhecer que existe tanto um ambiente 
de entrada quanto um de saída, acoplados e essenciais, para que funcione e se mantenha. Um 
ecossistema conceitualmente completo inclui ambientes de entrada e saída com o sistema delimitado, 
ou seja, ecossistema = AE + S + AS, onde: AE = ambiente de entrada; S = sistema propriamente dito; e 
AS = ambiente de saída.
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ECOLOGIA
Sistema
(como delimitado)
Outras 
formas de 
energia
Sol
Materiais e 
organismos
de saídade entrada
AmbienteAmbiente
Energia e materiais 
processados; emigração 
de organismos
Figura 32 – Modelo de ecossistema com uma entrada e uma saída de energia e materiais no sistema 
Uma das características universais de todo ecossistema, seja ele terrestre, aquático ou elaborado pelo 
homem (agrícola), é a interação dos componentes autotróficos e heterotróficos. Na parte autotrófica, 
de plantas ou partes de plantas que contêm clorofila, predominam a fixação de energia luminosa, a 
utilização de substâncias inorgânicas simples e a construção de substâncias orgânicas complexas; 
na parte heterotrófica, de solos e sedimentos, matéria em decomposição, raízes etc., predominam 
a utilização, o rearranjo e a decomposição de materiais complexos. Do ponto de vista biológico, é 
conveniente reconhecer os seguintes componentes que constituem o ecossistema: 
• substâncias inorgânicas: C, N, CO2, H2O, outras mais envolvidas nos ciclos dos materiais;
• compostos orgânicos: proteínas, lipídios, carboidratos, substâncias húmicas etc., que ligam o 
biótico e o abiótico;
• o ambiente atmosférico, o hidrológico e o do substrato, incluindo o regime climático e outros 
fatores físicos;
• produtores, organismos autotróficos, principalmente as plantas verdes, que manufaturam o 
alimento a partir de substâncias inorgânicas simples;
• macroconsumidores ou fagótrofos,: organismos heterotróficos, principalmente animais que 
ingerem outros organismos ou matéria orgânica particulada;
• microconsumidores, saprótrofos ou decompositores, organismos heterotróficos, principalmente 
bactérias e fungos, que obtêm sua energia ou degradando tecidos mortos, ou absorvendo 
matéria orgânica dissolvida segregada por – ou extraída de – plantas ou outros organismos. As 
atividades decompositoras dos saprótrofos liberam nutrientes inorgânicos de modo disponível aos 
produtores; também fornecem alimento para os macroconsumidores e, com frequência, excretam 
substâncias parecidas com hormônios, que inibem ou estimulam outros componentes bióticos do 
ecossistema. 
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IVA
IA
IIA
IVB
Estrato 
autotrófico
Energia 
solar
Estrato 
heterotrófico
IIIB
IIB
IB
IIIA
V
Solo
Água
Sedimentos
Material geológico matriz Material geológico matriz
Ar
Figura 33 – Comparação entre um ecossistema terrestre (campo de gramíneas) e um ecossistema aquático (lago ou mar). Unidades 
necessárias para o funcionamento são: entrada de energia (e outras formas); água; nutrientes (compostos abióticos básicos – 
orgânicos e inorgânicos) em solos, sedimentos e água; e organismos autotróficos e heterotróficos que compreendam as redes 
alimentares bióticas. Os sistemas terrestres e os aquáticos funcionam de maneiras semelhantes, mas as espécies são, em grande parte, 
diferentes. Além disso, as plantas verdes (e o fitoplâncton) são pequenas (frequentemente microscópicas) em sistemas de águas 
profundas, e grandes em ecossistemas terrestres e em alguns de águas rasas 
Além dos fluxos de energia e dos ciclos de matéria, os ecossistemas são ricos em redes de informação, 
que compreendem fluxos de comunicação, físicos e químicos, que interligam todas as partes e governam 
ou regulam o sistema em sua totalidade. Consequentemente, os ecossistemas podem ser considerados 
cibernéticos na natureza (de kybernetes, que significa piloto ou governador), mas as funções de 
controle são internas ou difusas, ao contrário das funções externas e especificadas nos mecanismos 
elaborados pelo homem. 
7.2 Exemplos de ecossistemas
Um dos melhores modos de se começar a estudar ecologia é considerar um lago pequeno e um prado 
ou campo abandonado, em que as características básicas dos ecossistemas podem ser convenientemente 
examinadas e a natureza dos ecossistemas aquáticos e terrestres pode ser constatada. Qualquer 
área exposta à luz, mesmo um gramado, uma jardineira de janela ou um microcosmo cultivado em 
laboratório, pode ser observada para se começar o estudo de ecossistemas, desde que as dimensões 
físicas e a diversidade biótica não sejam tão grandes a ponto de tornarem difíceis as observações do 
todo. Consideremos seis exemplos: um lago pequeno, um prado, uma bacia hidrográfica, um microcosmo, 
uma cidade e um agroecossistema. 
7.2.1 Lago e prado
A inseparabilidade entre organismos vivos e o ambiente não vivo é imediatamente aparente 
com a primeira amostra coletada. Plantas, animais e micro-organismos não só vivem no lago e 
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ECOLOGIA
no prado, mas também modificam a natureza química da água, do solo e do ar, que compõem 
o ambiente físico. Assim, uma garrafa de água do lago ou uma pazada de lama do fundo, ou de 
solo do prado, é uma mistura de organismos vivos, tanto vegetais quanto animais, e de compostos 
inorgânicos e orgânicos. Alguns dos animais e plantas maiores podem ser separados da amostra 
para estudo ou contagem, mas seria difícil separar completamente a miríade de pequenas coisas 
vivas da matriz não viva sem mudar o caráter da água. É verdade que se poderia autoclavar 
a amostra de água, de lama do fundo ou de solo, de modo que apenas o material não vivo 
permanecesse, mas esse resíduo então não mais seria água do lago ou solo do prado. Teria 
aparência e características inteiramente diferentes.
Os componentes básicos de um ecossistema aquático e de outro terrestre são analisados a seguir:
• substâncias abióticas: incluem compostos básicos inorgânicos e orgânicos, tais como água, gás 
carbônico, oxigênio, cálcio, nitrogênio, enxofre e sais de fósforo, aminoácidos e húmicos, entre 
outros. Uma pequena porção dos nutrientes vitais está em solução e imediatamente à disposição 
dos organismos, mas uma porção muito maior é mantida em reserva, em matéria particulada, 
bem como nos próprios organismos. A velocidade de liberação dos nutrientes, a partir dos sólidos, 
a entrada de energia solar e o ciclo de temperatura, a duração do dia e outras condições climáticas 
são os processos mais importantes que regulam diariamente a velocidade de funcionamento de 
todo o ecossistema.
• organismos produtores: em um lago, os produtores podem ser de dois tipos principais – grandes 
plantas flutuantes ou enraizadas, geralmente crescendo apenas em águas rasas, e minúsculas 
plantas flutuantes, geralmente algas, chamadas de fitoplâncton, distribuídas por todo o lago 
até a profundidade em que a luz penetra. Quando abundante, o fitoplâncton dá à água uma 
cor esverdeada; de outro modo, esses produtores não são visíveis ao observador casual, e sua 
presença não é notada pelo leigo. Ainda assim, em extensões de água grandes e profundas (como 
nos oceanos), o fitoplâncton é muito mais importante do que a vegetação enraizada na produção 
de alimento básico para o ecossistema. Nos campos e nas comunidades terrestres, em geral, 
ocorre o inverso: as enraizadas predominam, mas pequenos organismos fotossintéticos, como 
algas, musgos e liquens, também ocorrem no solo, nas rochas e nos caules das plantas. Nos locais 
em que esses substratos são úmidos e expostos à luz, tais microprodutores podem contribuir 
substancialmente para a produção orgânica.
• organismos consumidores: são os herbívoros, que se alimentam diretamente das plantas 
vivas ou de partes das plantas. No lago, há dois tipos: zooplâncton (plâncton animal) e 
bentos (formas que vivem no fundo), criando um paralelo com os dois tipos de produtores. 
Herbívoros dos campos também se apresentam em dois tamanhos, os pequenos insetos 
e outros invertebrados que se alimentam de plantas e os grandes roedores e mamíferos 
ungulados que pastam. Os consumidores secundários ou carnívoros, tais como insetos e 
peixes predadores, no lago, e insetos, aranhas, aves e mamíferos predadores, no campo, 
alimentam-se dos consumidores primários ou de outros consumidores secundários. Há 
também os detritívoros e os decompositores. 
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Figura 34 – Foto de uma alga aquática microscópica – Anabaena sp
7.2.2 Bacia hidrográfica ou de drenagem 
Embora os componentes biológicos do lago e do prado pareçam autossuficientes, estes são, na 
verdade, sistemas muito abertos, que formam parte de sistemas maiores de bacias hidrográficas. 
Seu funcionamento e sua estabilidade relativa, ao longo dos anos, são determinados, em grande 
parte, pelas taxas de influxo e efluxo de água, materiais e organismos de outras áreas da bacia. 
Muitas vezes, ocorre um influxo líquido de materiais quando as massas de água são pequenas, ou 
quando o efluxo está restrito. Se o material orgânico de esgotos ou de efluentes industriais, por 
exemplo, não puder ser assimilado, o rápido acúmulo de tais materiais poderá destruir o sistema. 
A expressão eutrofização cultural (enriquecimento cultural) vem sendo amplamente usada para 
denotar a poluição orgânica que resulta das atividades humanas. A erosão do solo e a perda de 
nutrientes de uma floresta perturbada ou de um campo cultivado inadequadamente não apenas 
empobrece esses ecossistemas, como também tais efluxos provavelmente apresentem impactos 
eutróficos, ou de outro tipo, rio abaixo. Por isso, a bacia hidrográfica inteira, e não somente a 
massa de água ou o trecho de vegetação, deve ser considerada a unidade mínima de ecossistema, 
quando se trata de interesses humanos. 
A unidade de ecossistema para gerenciamento prático deve incluir, para cada metro quadrado 
ou hectare de água, uma área pelo menos vinte vezes maior de bacia de drenagem terrestre. Em 
outras palavras, os campos, as florestas, as massas de água e as cidades, interligadas por um sistema 
de riachos ou rios (ou, às vezes, por uma rede subterrânea de drenagem) interagem como uma 
unidade prática, no ecossistema, tanto para o estudo quanto para o gerenciamento. O conceito 
de bacia hidrográfica ajuda a colocar em perspectiva muitos dos nossos problemas e conflitos. 
Por exemplo, as causas e as soluções da poluição da água não serão encontradas olhando-se 
apenas para dentro da água; geralmente, é o gerenciamento incorreto da bacia hidrográfica que 
destrói nossos recursos aquáticos. A bacia de drenagem inteira deve ser considerada a unidade de 
gerenciamento.
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ECOLOGIA
 Saiba mais
Eutrofização ou eutroficação é o nome que se dá ao fenômeno 
causado pelo excesso de nutrientes (compostos químicos ricos em 
fósforo ou nitrogênio) numa massa de água, provocando um aumento 
excessivo de algas. Estas, por sua vez, fomentam o desenvolvimento 
dos consumidores primários e, eventualmente, de outros elementos 
da teia alimentar nesse ecossistema. Esse aumento da biomassa pode 
levar a uma diminuição do oxigênio dissolvido, provocando a morte 
e a consequente decomposição de muitos organismos, diminuindo a 
qualidade da água e, eventualmente, causando alteração profunda 
do ecossistema. Esses processos podem ocorrer naturalmente, como 
consequência da lixiviação da serrapilheira acumulada numa bacia 
de drenagem por fortes chuvas, ou por ação do homem, por meio da 
descarga de efluentes agrícolas, urbanos ou industriais, no que se chama 
eutrofização cultural.
Veja mais no livro: 
TUNDISI, J. G. Água no século XXI: enfrentado a escassez. São Carlos: 
Rima, 2003.
7.2.3 Microcosmo 
Pequenos mundos autossuficientes ou microcosmos, em frascos ou outros recipientes, podem 
simular em miniatura a natureza dos ecossistemas. Tais montagens podem ser consideradas 
microecossistemas. Sistemas totalmente fechados que requerem somente energia luminosa 
(biosferas em miniatura) são muito difíceis de serem realizados em pequena escala. Os 
microcosmos experimentais geralmente variam desde sistemas parcialmente fechados, abertos 
para trocas gasosas com a atmosfera, mas fechados para trocas de nutrientes e organismos, até 
(no extremo oposto) sistemas muito abertos, que envolvem conjuntos de organismos mantidos 
em várias espécies de quimiostatos e turbidostatos, com influxo e efluxo regulados, tanto de 
nutrientes quanto de organismos. Os microcosmos bem-projetados podem exibir a maioria das 
funções básicas e estruturas tróficas de um ecossistemaao ar livre, se não todas elas, mas, por 
necessidade, a variedade e o tamanho dos componentes estão muito reduzidos. As vantagens para 
o estudo e a experimentação incluem limites discretos e facilidade de replicação e manipulação. 
Em um sentido real, os microcosmos são modelos (simplificações) vivos e funcionais da natureza, 
mas não devem ser considerados duplicatas de nenhum ecossistema do mundo real. A pesquisa 
de microcosmos está se mostrando útil, por exemplo, para testar diversas hipóteses ecológicas 
geradas da observação da natureza.
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Tubo
antipastagem
Erlenmeyer de 
250 ml ou maior
Trocas gasosas pelo 
tampão de algodão
Nível do meio de 
cultura líquido
Fontes de luz
fluorescente
Solução de 
eletrólitos
Tubo para
retirada
Entrada de ar
Tampão de algodão
Ladrão
Eletrodos
(A) (B)
(C)
(D)
Nível do 
meio de 
cultura
Tubo para 
trocas gasosas
Frasco de 
Roux de 
750 ml
Bactéria
Alga (Dunaliella)
Camarão marinho (Artemia)
Todos de cultura axênica
Algas, 3 tipos
Bactérias e fungos, 13 ou mais tipos (isolados)
Ostrácodos, 1 ou mais tipos
Nematoides, (?)
Protozoários, 3 ou mais tipos
Todos derivados por semeadura a partir de um 
tanque de esgoto ao ar livre
I
II
III
12V
500Ω
I
Figura 35 – Três tipos de microcosmos de laboratório. I. Um quimiostato, simples e barato, no qual um fluxo de meio de cultura 
(B) passa da câmara de cultura (C) para um vidro que recebe o excesso (D) e é regulado, ajustando-se à corrente elétrica que 
alimenta uma bomba de eletrólise (A). No turbidostato, a regulação para manter um estado constante é realizada por um 
sensor colocado dentro da comunidade cultivada, que responde à densidade (turbidez) dos organismos (regulação interna, em 
contraste com a regulação externa, de “entrada constante”, do quimiostato). II. Um microcosmo gnotobiótico ou “definido” 
contendo três espécies de cultura axênica (isto é, pura). O tubo provê uma área na qual as algas podem multiplicar-se, livres de 
pastagem pelo camarão (espera-se que isso previna a pastagem excessiva). III. Um microcosmo “derivado” de um sistema ao ar 
livre, mediante semeadura múltipla. O sistema 1 está aberto, e os sistemas 2 e 3 estão fechados a fluxos de materiais, porém 
abertos à entrada de energia luminosa e trocas gasosas com a atmosfera. O equilíbrio dos sistemas fechados, se for alcançado, 
resultará da regulação do ciclo de nutrientes pela comunidade, em vez de ser obtido por dispositivos mecânicos de controle 
(como no quimiostato ou no turbidostato)
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ECOLOGIA
A
B
Figura 36 – Extensos ecossistemas experimentais ao ar livre ou “mesocosmos”. A) Uma série de cilindros compridos, na orla da baía de 
Narragansett, Rhode Island, EUA, que simula condições e comunidades na baía marinha rasa, proporcionando, assim, oportunidades 
para a observação de efeitos de alterações experimentais, como a introdução de poluentes. B) Recipientes plásticos flutuantes (que 
se estendem bem abaixo da área da zona fótica) grandes o bastante para manter muitos componentes da coluna d’água (incluindo 
peixes pequenos) em uma baía da Columbia Britânica, Canadá
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Unidade III
Para IRGA 
(1 l/min)
Entrada para 
chuva
Descondensador
Microcosmo: 
15 cm diâm. x 10 cm prof.
Entrada de ar ambiente
Recipiente de plástico preto
PVC, que se encolhe com calor
Veda-juntas dow corning 3140 RTV
Garrafa de coleta de lixiviado (250 ml)
Areia queimada, lavada 
com água destilada
Isolamento de 
fibra de vidro
Disco de plexigias
Desvio de pressão
Pares termoelétricos
Plexiaglas: 3,2 mm 
espes., 18,4 cm diâm.
Plexiaglas: 6,4 mm 
espes., 16,5 cm diâm. 
int x 43,0 cm alt.
Figura 37 – Um microcosmo terrestre de laboratório no qual uma amostra de vegetação e solo de uma comunidade de campo 
abandonado está contida em um recipiente transparente. O metabolismo da comunidade é monitorado pela medição contínua do 
fluxo de CO2 por meio de um analisador infravermelho de gases (IRGA). Como a perturbação, muitas vezes, altera o monitoramento 
da ciclagem mineral, o lixiviado que sai do fundo da coluna de solo pode ser usado como uma medida do impacto da perturbação 
7.2.4 Cidade, um ecossistema heterotrófico 
Uma cidade, especialmente uma industrializada, é um ecossistema incompleto ou heterotrófico, 
dependente de grandes áreas externas a ele para a obtenção de energia, alimentos, fibras, água e outros 
materiais. A cidade difere de um ecossistema heterotrófico natural, como um recife de ostras, uma vez 
que apresenta: 
• um metabolismo muito mais intenso por unidade de área, exigindo um influxo maior de energia 
concentrada (atualmente suprida, na maior parte, por combustíveis fósseis); 
• uma grande necessidade de entrada de materiais, como metais para uso comercial e industrial, 
além do necessário para a sustentação da própria vida; 
• uma saída maior e mais venenosa de resíduos, muitos dos quais são substâncias químicas sintéticas 
mais tóxicas do que os seus precursores naturais. 
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ECOLOGIA
Desse modo, os ambientes de entrada e saída são relativamente mais importantes para os sistemas 
urbanos do que no caso de um sistema autotrófico, como uma floresta.
Corrente aquática por cima do recife
Vista lateral Vista de cima Fluxo energético(cal/(m2) (dia))
Ostras, bivalves, vermes, 
carangueijos, cracas, muitas 
espécies
Energia alimentar 
em células vegetais
Correntes de ar e de 
transportação da cidade
Energia de alimentos
e combustíveis
Pessoas e máquinas,
muitas profissões
Fluxos de alimentos
e combustíveis
Energia de
alimentos 
e 
 combustiveis
Rede de
esgotos
Correntes portadoras 
de alimentos em 
horas diferentes
Calor e 
dejetos
Calor e dejetos
Calor e dejetos
Energia
térmica
Energia
térmica
57
kcal/(m2) (dia)
3.980
kcal/(m2) (dia)
Energia
alimentar
Organismos 
do recife
Pessoas e 
máquinas
Calor
A
B
Figura 38 – Ecossistemas heterotróficos. A) Uma “cidade” natural – um recife de ostras, que depende do influxo de energia alimentar 
a partir de uma grande área do meio circundante. B) Uma cidade industrializada mantida por um influxo maciço de combustível e 
alimentos, com um efluxo, de tamanho correspondente, de efluentes e calor. As necessidades energéticas por metro quadrado ficam 
em torno de setenta vezes as do recife, ou seja, umas 4.000 kcal/dia, o que representa aproximadamente 1,5 milhão de kcal por ano 
Na verdade, a maioria das áreas metropolitanas, mesmo em regiões áridas, apresenta um 
substancial cinturão verde ou componente autotrófico, composto de árvores, arbustos, gramados 
e, em muitos casos, lagos, mas a produção orgânica desse componente verde não sustenta, 
de maneira apreciável, as pessoas e as máquinas que povoam tão densamente a área urbano-
industrial. Sem os enormes influxos de alimentos, combustível, energia elétrica e água, as máquinas 
(automóveis, fábricas etc.) deixariam de funcionar. Os parques, os campos e as florestas urbanas, 
naturalmente, têm um valor estético e recreativo enorme; além de servir para atenuar os extremos 
de temperatura, para reduzir o barulho e outras formas de poluição, para fornecerhabitats a 
pássaros canoros e outros pequenos animais etc. Contudo, a mão de obra e o combustível gastos 
para irrigar, fertilizar, cortar, podar, remover galhos e folhas, e em outras tarefas necessárias para 
manter o verde público e particular da cidade somam-se ao custo energético (e financeiro) de se 
morar em centro urbano.
A tabela a seguir mostra um comparativo entre o bosque residencial de Madison, Wisconsin, 
EUA, e uma floresta adjacente natural e não alterada. Aproximadamente 30% do condado estão 
cobertos de concreto, construções ou outras superfícies impermeáveis, mas, por área ocupada, 
o bosque residencial apresenta uma variedade muito maior de espécies vegetais, sendo mais 
produtivo em razão da horticultura humana e, principalmente, aos subsídios de fertilizantes e 
água. Pouca ou nenhuma matéria orgânica é exportada da floresta natural, porém mais da metade 
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da produção anual da vegetação residencial é exportada para depósitos de lixo ou aterros, como 
madeira, folhas e grama cortada. Seria melhor para a sociedade se essa matéria orgânica pudesse 
ser incorporada em solos agrícolas e quintais de casas. Felizmente, existe agora uma tendência 
nessa direção.
Tabela 2 – Comparativo de floresta natural e bosque residencial adjacente em Madison, 
Wisconsin, EUA.
Floresta Floresta natural Bosque urbano
Número de espécies arbóreas 10 75
Número de espécies arbustivas 20 74
Biomassa arbórea (peso seco médio acima 
do solo) 27 kg/m
2 10 kg/m2
Produção líquida, com base na área ocupada, 
excluindo-se 30% de área sem vegetação na 
área residencial
812 g/m2 719 g/m2
Fertilizante aplicado 0 54 kg/acre
Matéria orgânica exportada/ano 0 497 g/m2
Água de irrigação 0 Muita (quantidade desconhecida)
Fonte: Odum (1988, p. 52).
A rápida urbanização e o crescimento das cidades nos últimos anos mudaram a fisionomia 
da Terra mais do que, provavelmente, qualquer outro resultado da atividade humana em toda a 
história. Mesmo nos países economicamente muito pobres, as cidades estão crescendo em um 
ritmo muito mais rápido do que a população em geral. As cidades não ocupam uma área tão 
grande da paisagem terrestre – apenas de 1% a 5% no mundo inteiro. Alteram, porém, a natureza 
de rios, florestas e campos, naturais e cultivados, para não falar na atmosfera e nos oceanos, 
por causa do seu impacto sobre os extensos ambientes de entrada e de saída. Uma cidade pode 
afetar uma floresta distante não só diretamente, pela poluição atmosférica ou pela demanda por 
produtos de madeira, mas também indiretamente, alterando o gerenciamento da floresta. Por 
exemplo, uma grande demanda de papel induz uma pressão econômica muito forte, no sentido 
de converter uma floresta natural de várias espécies e várias idades em uma plantação de uma 
única espécie e de uma única idade, especialmente adaptada para a produção de pasta de papel. 
Isso sem citar o consumo de energia pela cidade, a poeira gerada e o calor.
Finalizando, é necessário aos líderes urbanos e rurais colocarem os interesses comuns acima dos 
interesses especiais, caso contrário, a administração da cidade como um ecossistema funcional existirá 
somente no papel.
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ECOLOGIA
 Saiba mais
Conheça o novo Código Florestal brasileiro:
BRASIL. Lei nº 12.651, de 25 de maio de 2012. Dispõe sobre a proteção 
da vegetação nativa; altera as Leis nos 6.938, de 31 de agosto de 1981, 
9.393, de 19 de dezembro de 1996, e 11.428, de 22 de dezembro de 2006; 
revoga as Leis nos 4.771, de 15 de setembro de 1965, e 7.754, de 14 de abril 
de 1989, e a Medida Provisória no 2.166-67, de 24 de agosto de 2001; e dá 
outras providências. Brasília, 2012. Disponível em: <http://www.planalto.
gov.br/ccivil_03/_Ato2011-2014/2012/Lei/L12651.htm>. Acesso em: 23 jan. 
2014. 
7.2.5 Agroecossistemas 
Ecossistemas agrícolas que apresentam uma dependência energética de regiões distantes e uma 
saída que exerce impacto sobre elas, assim como as cidades. Ao contrário das cidades, naturalmente, 
os agroecossistemas têm um componente autotrófico, verde, como parte integrante. Diferem dos 
ecossistemas naturais ou seminaturais, que utilizam a energia solar e recursos como lagos e florestas, 
em três pontos básicos: 
• a energia auxiliar que aumenta ou subsidia a entrada de energia solar está sob o controle do 
homem, consistindo em trabalho humano e animal, fertilizantes, pesticidas, água de irrigação, 
combustível para mover a maquinaria etc.; 
• a diversidade de organismos é muito reduzida (novamente pela ação humana), para maximizar a 
produção de um determinado alimento ou outro produto; 
• as plantas e os animais dominantes sofrem seleção artificial, e não seleção natural. 
Em outras palavras, os agroecossistemas são projetados e gerenciados para canalizar uma conversão 
máxima de energia solar e de outros tipos de energia em produtos comestíveis, por meio de um duplo 
processo: empregando energia auxiliar para executar trabalho de manutenção que, em sistemas naturais, 
seria realizado pela energia solar (permitindo, assim, que mais energia solar seja convertida diretamente 
em alimento); e pela seleção genética de plantas comestíveis e animais domésticos, adaptados para 
otimizar a produção nesse ambiente especializado e subsidiado com energia. 
Como ocorre com todo uso intensivo e especializado da terra, além dos benefícios, existem custos, 
que incluem a erosão do solo, a poluição pelo escoamento de pesticidas e fertilizantes, o alto custo 
dos subsídios de combustível e a aumentada vulnerabilidade às mudanças meteorológicas e às pragas. 
Aproximadamente 10% da área terrestre do mundo não coberta de gelo são cultivados, convertidos, 
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principalmente, a partir de campos e florestas naturais, e também de desertos e brejos. Mais de 20% da 
área terrestre são pastos destinados à produção animal, em vez de vegetal. Assim, aproximadamente 
30% do mundo terrestre são dedicados à agropecuária. Recentes análises de compreensão da situação 
mundial de alimentos enfatizam que todas as melhores terras, ou seja, as terras mais facilmente 
cultivadas com a tecnologia atual, já estão sendo usadas. Estender a agricultura para terrenos adicionais 
e menos adequados será muito caro e poderá exigir novos tipos de agroecossistemas. Os princípios do 
desenvolvimento de ecossistemas são significativos nas relações entre os seres humanos e a natureza, 
porque a tendência de desenvolvimento, em sistemas naturais, de um aumento na estrutura e na 
complexidade por unidade de fluxo energético (como se fosse uma estratégia de produção máxima) 
contrasta com a meta humana de produção máxima (tentando obter a maior colheita possível). O 
reconhecimento da base ecológica desse conflito entre os seres humanos e a natureza é um primeiro 
estágio no estabelecimento de políticas racionais de gerenciamento do ambiente.
 Lembrete
Agroecossistemas são sistemas que recebem a interferência humana, 
diferentemente dos sistemas naturais. 
 Saiba mais
Acesse o seguinte artigo científico, em que o autor compara biomas no 
Brasil e domínios de paisagem.
COUTINHO, L. M. O conceito de bioma. Acta Bot. Bras., v. 20, n. 1, p. 
13-23, 2006. Disponível em: <http://www.scielo.br/pdf/abb/v20n1/02.pdf>. 
Acesso em: 7 jan. 2014. 
7.3 Níveis tróficos – cadeias e teias alimentares
A transferência de energia alimentar, desde a fonte, nos autótrofos(plantas), até uma série de organismos 
que consomem e são consumidos, chama-se cadeia alimentar ou cadeia trófica. Em cada transferência, uma 
proporção da energia potencial perde-se como calor. Portanto, quanto menor a cadeia alimentar, ou quanto 
mais próximo o organismo do início da cadeia, maior a energia disponível à população. 
As cadeias alimentares são de dois tipos básicos: a cadeia de pastagem, que, começando de uma 
base de planta verde, passa por herbívoros que pastam, até carnívoros, podendo ser terrestre ou aquática; 
e a cadeia de detritos, que passa de matéria orgânica não viva para micro-organismos e, depois, para 
organismos comedores de detritos (detritívoros) e seus predadores. 
As cadeias alimentares não são sequências isoladas, estão interligadas. O padrão de interconexões, 
com frequência, é denominado rede alimentar ou rede trófica. Em comunidades naturais complexas, 
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diz-se que os organismos que obtêm seu alimento por meio de fotossíntese, pelo mesmo número de 
estágios, pertencem ao mesmo nível trófico. Assim, as plantas verdes (produtores) ocupam o primeiro 
nível; os herbívoros, o segundo nível (consumidores primários); carnívoros primários, o terceiro nível 
(consumidores secundários); e carnívoros secundários, o quarto nível (consumidores terciários). Essa 
classificação trófica é de função, e não de espécies como tais. Uma dada população de uma espécie pode 
ocupar mais de um nível trófico, segundo a fonte da energia assimilada. O fluxo de energia através de 
um nível trófico é igual à assimilação total (A) a esse nível, a qual, por sua vez, é igual à produção (P) de 
biomassa e matéria orgânica mais a respiração (R).
As cadeias alimentares são relativamente conhecidas por todos, uma vez que nos alimentamos do 
peixe que comeu o peixe menor e este se alimentou do zooplâncton, que comeu o fitoplâncton, que ficou 
com a energia solar. Podemos também nos alimentar da vaca, que comeu o capim, que fixou a energia 
solar; ou podemos usar uma cadeia muito mais curta, comendo o cereal, que fixou a energia solar. No 
último caso, o ser humano funciona como consumidor primário no segundo nível trófico. Na cadeia 
alimentar capim-vaca-ser humano, funcionamos no terceiro nível trófico (consumidor secundário). Em 
geral, os seres humanos tendem a ser consumidores tanto primários como secundários, já que a nossa 
dieta, na maioria, compreende uma mistura de alimentos vegetais e animais. Consequentemente, o 
fluxo de energia divide-se entre dois níveis tróficos ou mais, na proporção da porcentagem de alimento 
vegetal e animal ingerido.
Decompositores
(fungos e bactérias)
Consumidor
terciário
Fungos e 
bactérias
Serpente
Pássaro
Gafanhoto
Planta
Consumidor
secundário
Consumidor
primário
Produtos
Figura 39 – Representação esquemática (sem escala) de uma cadeia alimentar terrestre simples: 
planta → gafanhoto → pássaro → serpente → fungos e bactérias decompositoras
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Figura 40 – Representação esquemática (sem escala) de uma teia alimentar de um ecossistema 
de terra firme. Note a multiplicidade das relações alimentares
Geralmente o leigo não reconhece que se perde energia potencial em cada transferência de 
energia. Apenas uma pequena parcela da energia solar disponível é fixada, no início, pela planta. 
Em consequência, o número de consumidores, tais como as pessoas, que pode ser sustentado 
por uma dada saída de produção primária depende, em grande parte, do comprimento da cadeia 
alimentar. Cada elo na nossa cadeia alimentar agrícola tradicional diminui a energia disponível 
por cerca de uma ordem de grandeza (ordem de dez). Portanto, um menor número de pessoas 
pode ser sustentado quando a dieta contém grandes quantidades de carne. A carne desaparecerá, 
ou será muito reduzida, se houver muitas pessoas a serem alimentadas com uma dada base de 
produção primária.
Os princípios das cadeias alimentares e o funcionamento das duas leis da termodinâmica estão 
representados nos fluxogramas a seguir. Nesses diagramas, os polígonos representam níveis tróficos 
sucessivos, e os caminhos ou linhas que os ligam retratam o fluxo energético para dentro e para fora 
de cada nível. Os influxos de energia equilibram os efluxos, conforme a exigência da Primeira Lei da 
Termodinâmica, e a cada transferência de energia ocorre dispersão de energia em calor não disponível 
(a respiração), conforme dita a segunda lei.
Um modelo muito simples de fluxo energético para os três níveis tróficos foi apresentado 
no fluxograma e introduz as notações-padrão para os vários fluxos, ilustrando a maneira pela 
qual o fluxo energético se reduz substancialmente a cada nível sucessivo, independentemente 
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de serem considerados o fluxo total (E e A) ou os componentes (P e R). Também são mostrados 
o metabolismo duplo dos produtores (isto é, a produção líquida e a bruta) e o aproveitamento 
luminoso da ordem de 50% absorção e 1% de conversão, no primeiro nível trófico. A produtividade 
secundária (P2 e P3 no fluxograma) é de cerca de 10% em níveis tróficos sucessivos de consumidores, 
embora a eficiência tenda a ser mais alta, digamos, 20% nos níveis de carnívoros. Quando for 
alta a qualidade nutritiva da fonte energética (fotossintato retirado ou segregado diretamente 
dos tecidos vegetais), as eficiências de transferência poderão ser muito mais altas. Entretanto, 
como tanto os vegetais quanto os animais produzem muita matéria orgânica difícil de ser 
digerida (celulose, lignina, quitina), além de inibidores químicos para desencorajar consumidores 
potenciais, as transferências realizadas entre níveis tróficos inteiros são, em média, de 20% ou 
menos.
Produtores
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Plantas verdes
Níveis tróficos
Luz total
E e LA
PB ou A
kcal/m2/dia
Calor
3.000 1.500 15 1,5 0,3
R
L LA PL P2 P3
R R
P
E A
A
PE
PL
NU
2 3
NA
Herbívoros
Consumidores
Carnívoros
Figura 41 – Diagrama simplificado de fluxo energético mostrando três níveis tróficos (compartimentos 1, 2 e 3) em uma cadeia 
alimentar linear. A notação-padrão para os fluxos sucessivos de energia é a seguinte: E, entrada total de energia; LA, luz absorvida 
pela cobertura vegetal; PB, produção primária bruta; A, assimilação total; PL, produção primária líquida; P, produção secundária (de 
consumidores); NU, energia não utilizada (armazenada ou exportada); NA, energia não assimilada pelos consumidores (egerida); R, 
respiração. A linha embaixo do diagrama mostra a ordem de grandeza das perdas energéticas esperadas nos principais pontos de 
transferência, a partir de uma entrada solar de 3 mil quilocalorias por metro quadrado por dia 
A seguir, as cadeias de pastagem e de detritos são representadas como fluxos separados em um 
fluxograma energético em forma de Y, ou de dois canais. Esse modelo é mais realista do que o de um 
único canal, porque se adéqua à estrutura estratificada básica dos ecossistemas; o consumo direto 
de plantas vivas e a utilização da matéria orgânica morta geralmente ocorrem separados temporal 
e espacialmente; os macroconsumidores (animais fagotróficos) e os microconsumidores (bactérias e 
fungos saprotróficos) diferem muito em relação tamanho-metabolismo e nas técnicas necessárias para 
seu estudo.
A porção da energia da produção líquida que flui ao longo dos dois caminhos varia em 
diferentes tipos de ecossistema e, muitasvezes, varia anualmente ou com a estação, dentro do 
mesmo ecossistema. Entretanto, em todos os ecossistemas, as cadeias de pastagem e de detritos 
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estão interligadas, de modo que mudanças podem ocorrer rapidamente nos fluxos em resposta 
a entradas de funções motrizes de fora do sistema. Todo o alimento ingerido por animais de 
pasto não é realmente assimilado; uma parte (por exemplo, o material não digerido nas fezes) é 
desviada para a cadeia de detritos. O impacto do animal de pasto sobre a comunidade depende 
da velocidade com que ele remove o material vivo, e não apenas da quantidade de energia 
assimilada do alimento. O zooplâncton marinho frequentemente “pasta” uma quantidade maior 
de fitoplâncton do que consegue assimilar, sendo o excesso egerido para a cadeia de detritos.
Luz solar
Plantas
Consumidores 
de detritos
Cadeia de 
detritos
Cadeia de 
pastagem
Herbívoros Predadores
Predadores
Figura 42 – Modelo de fluxo energético em forma de Y, que mostra a ligação entre 
as cadeias alimentares de pastagem e de detritos 
O caminho de detritos está subdividido em três fluxos, um fluxo da matéria orgânica particulada 
(MOP) e outros dois fluxos da matéria orgânica dissolvida (MOD). Fungos como micorrizas, pulgões, 
parasitos e agentes patogênicos extraem ativamente o fotossintato direto do sistema vascular ou dos 
tecidos vegetais, enquanto a maioria dos micro-organismos saprotróficos utiliza a MOD, que exsuda 
ou “vaza” das células, das raízes etc. Estudos recentes mostraram que esses dois caminhos podem ser 
responsáveis por grande proporção do fluxo energético total no oceano e em florestas que tenham 
sistemas de micorrizas dissolvidos.
Duas cadeias alimentares que formam subsistemas distintos estão restritas, em grande parte, a 
ecossistemas terrestres ou de águas rasas. A cadeia alimentar granívora origina-se das sementes, 
fontes energéticas de alta qualidade e que são itens importantes na dieta tanto de animais como de 
seres humanos. A cadeia alimentar nectarívora origina-se do nectário das plantas com flores que 
dependem dos insetos e de outros animais para a polinização. O caminho anaeróbio (sem a presença 
de oxigênio) apresenta-se como uma via separada, ao lado dos fluxos de pastagem direta da MOD e da 
MOP. Todos os quatro caminhos de fluxo energético são importantes, mas permanece desconhecida a 
quantidade exata de energia primária que passa por cada uma das quatro vias nos diferentes tipos de 
ecossistemas.
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Matéria vegetal
B
A
Anaeróbia
Compostos
inorgânicos reduzidos
Néctar (6)
Matéria orgânica
dissolvida (5)
(MOD)
Matéria orgânica
dissolvida (4)
(MOP)
Extração ativa (3)
Micorrizas
Granívora (2)
Pastagem direta (1)
Cadeias alimentares
Plantas
(Fontes primárias de energia)
Tecido vivo Sementes
Sistema vascular
Tecido morto
Exsudato
Flores
Bactérias
quimiolitotróficas
Micróbios
MOP
MOD
Consumidores
Pastagem direta
Figura 43 – Modelos de cadeias alimentares de caminhos múltiplos com aplicação especial para ecossistemas terrestres (A) e para 
ecossistemas aquáticos (B). (MOD – matéria orgânica dissolvida; MOP – matéria orgânica particulada)
7.4 Atributos do ecossistema
Os ecossistemas podem ser terrestres ou aquáticos. 
O termo ecossistema é usado para indicar a comunidade biológica (produtores primários, 
decompositores, detritívoros, herbívoros etc.), com o ambiente abiótico em que ela está inserida. Todas 
as variáveis abióticas, como parâmetros climáticos (radiação solar, intensidade luminosa, fotoperíodo, 
pluviosidade etc.), compostos inorgânicos no solo e na água, assim como as comunidades que habitam 
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os diferentes tipos de ecossistemas, são componentes muito importantes para determinar a sua 
funcionalidade.
Por meio dos componentes bióticos, iniciando pelos produtores, começa a incorporação da energia 
solar, transformando-se em energia térmica, e assim por diante. Juntamente com a incorporação de 
energias ao longo da cadeia alimentar, há uma intensa ciclagem de nutrientes, de inorgânicos para 
orgânicos, tudo isso promovendo a vida e sua continuidade.
 Saiba mais
Conforme a Hipótese Gaia, os organismos individuais não somente 
se adaptam ao ambiente físico, mas, mediante sua ação conjunta nos 
ecossistemas, também adaptam o ambiente geoquímico segundo as 
necessidades biológicas. Dessa maneira, as comunidades de organismos e 
os seus ambientes de entrada e saída desenvolvem-se em conjunto com 
os ecossistemas. A química da atmosfera e o ambiente físico fortemente 
tamponado da Terra são completamente diferentes das condições 
reinantes em qualquer outro planeta do nosso sistema solar, fato que levou 
à Hipótese Gaia, a qual sustenta que os organismos, principalmente os 
micro-organismos, evoluíram com o ambiente físico, formando um sistema 
complexo de controle, o qual mantém favoráveis à vida as condições da 
Terra.
Conheça mais no livro: 
BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. 
Rio de Janeiro: LTC, 2011. 681 p. 
7.5 Fluxo de energia no sistema ecológico
Todas as entidades biológicas necessitam de matéria para sua construção e de energia para suas 
atividades, não apenas para os organismos individualmente, mas para as populações e comunidades 
que eles formam na natureza. A importância intrínseca dos fluxos de energia e de matéria significa que 
os processos das comunidades são fortemente vinculados ao ambiente abiótico. Energia é a capacidade 
de realizar trabalho.
Nós, humanos, consumimos uma grande proporção da produção biológica da Terra. A cada ano, 
plantas, algas e bactérias fotossintetizantes coletam bastante energia da luz do Sol, para fazer 224 
bilhões de toneladas de biomassa seca. Aproximadamente 59% dessa biomassa são produzidos nos 
ecossistemas terrestres. A produção terrestre, uma fração impressionante de 35% a 40%, é usada pelos 
humanos, seja diretamente, como alimento e cultivos de fibras, seja indiretamente, como alimento dos 
animais.
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Os oceanos, uma fonte de alimento para as pessoas que vivem próximas à costa, estão agora 
proporcionando alimentos para grande parte da população humana ao redor do mundo. Em 1950, a 
captura total de peixes e outros frutos do mar foi de cerca de 20 milhões de toneladas. A captura total 
aumentou para 75 milhões de toneladas em 1980 e agora se estabilizou em cerca de 90 milhões de 
toneladas anualmente. A produção anual pelas fazendas de peixes aumentou de 5 milhões de toneladas, 
em 1980, para mais de 40 milhões de toneladas, atualmente.
Quanto da produção das algas nos oceanos é exigido para sustentar os pesqueiros dos quais nós 
dependemos? Podemos esperar coletar ainda mais dos oceanos? Em 1995, dois ecólogos marinhos, 
Daniel Pauly e Villy Christensen, trabalhando no International Center For Living Aquatic Resources 
Management (Centro Internacional para Gestão dos Recursos da Vida Aquática), nas Filipinas, pensaram 
em aplicar seus conhecimentos de fluxo de energia nos ecossistemas naturais a essas questões.
Pauly e Christensen (1995) assumiram que, a cada passo na cadeia alimentar, que leva desde as 
algas microscópicas até ospeixes que comemos, cerca de 90% da energia consumida são usados para 
manter o consumidor. Isso significa que somente 10% são convertidos, por meio do crescimento e 
da reprodução, em biomassa, e, assim, em alimento potencial para outros organismos. Dos estudos 
de dieta de organismos marinhos, os ecólogos estimaram que o número de passos de alimentação 
levando das algas até os peixes varia, em média, de 1,5 para ecossistemas costeiros e de recifes até 3 
para o oceano aberto. Conhecendo o número de passos de alimentação e assumindo uma eficiência 
de transferência de energia de 10% por passo, eles fizeram cálculos simples para converter os peixes 
coletados em quantidades de algas necessárias para sustentá-los. Usando dados desde a década de 
1980, eles mostraram que, para os pesqueiros na costa, que produzem uma parte dos alimentos do 
mar consumida pelos humanos, o crescimento de algas exigido para sustentar a coleta chegou de 
24% a 35% da produção total do ecossistema. Como não comemos tudo o que cresce no mar, Pauly e 
Christensen (1995) sugeriram que a coleta humana poderia estar se aproximando de seu limite superior 
– uma previsão sustentada pela subsequente estabilização da captura de peixes selvagens. Somente no 
oceano aberto, onde exploramos de forma ineficiente os pesqueiros altamente dispersos, no fim de uma 
longa cadeia alimentar, usurpamos uma fração pequena (cerca de 2%) da produção total.
Energia dissipada nos diferetentes níveis tróficos
Consumidor
Secundário
Consumidor
Primário
ProdutorEnergia
Sol
Decompositores
Figura 44 – Representação esquemática (sem escala) da transferência unidirecional de energia que ocorre nas cadeias 
alimentares. A energia é gradualmente dissipada ao passar pelos níveis tróficos
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O fluxo de energia é sempre unilateral, diminuindo a energia a cada 
nível. 
7.5.1 Leis da termodinâmica
Durante a primeira metade do século XX, um químico chamado Alfred Lotka (1880-1949), estudando 
sistemas ecológicos, considerou as populações de comunidades como sistemas transformadores 
de energia. A transformação de energia mais fundamental nesses sistemas é a conversão da luz em 
energia química pela fotossíntese. As transformações de energia adicionais acontecem à medida que 
os herbívoros convergem a energia dos compostos de carbono em plantas e outros autótrofos em 
energia que eles podem usar para seus próprios metabolismo, atividade, crescimento e reprodução. 
Analogamente, os carnívoros utilizam a energia dos compostos de carbono contidos em suas presas. 
Lotka acreditava que o tamanho de um sistema e as taxas de transformação de energia e materiais 
dentro dele obedeciam a certos princípios termodinâmicos que governam todas as transformações de 
energia. Da mesma forma que as máquinas mais pesadas e rápidas exigem mais combustível para operar 
do que as mais leves e lentas, e as máquinas ineficientes, as transformações de energia nos ecossistemas 
crescem na proporção direta do seu tamanho (aproximadamente a massa total de seus organismos 
constituintes), da sua produtividade (taxas de transformação) e da sua ineficiência. A Terra propriamente 
dita é uma gigantesca máquina termodinâmica na qual a circulação dos ventos e correntes oceânicas e 
a evaporação das águas são dirigidas pela energia do Sol. Esta é também assimilada pelas plantas e, em 
última instância, alimenta a maioria dos sistemas biológicos.
As ideias de Lotka sobre os ecossistemas, publicadas em 1925, não foram muito compreendidas 
nem apreciadas naquela época. Permaneceu assim até que Raymond Lindeman (1915-1942), um jovem 
ecólogo aquático da Universidade de Minnesota, EUA, trouxesse o conceito do ecossistema como um 
sistema transformador de energia para a atenção de muitos ecólogos. Em sua publicação de 1942, a 
estrutura para compreender os sistemas ecológicos com base em princípios de termodinâmica causou 
profunda impressão. Ele adotou a noção de Tansley do ecossistema como unidade fundamental na 
ecologia e o conceito de Elton de cadeia alimentar, incluindo os nutrientes inorgânicos na base, como 
as expressões mais úteis da estrutura do ecossistema.
A cadeia alimentar pela qual a energia passa através do ecossistema tem muitas conexões – plantas, 
herbívoros e carnívoros, por exemplo –, as quais Lindeman denominou de níveis tróficos. Além disso, 
ele visualizou uma pirâmide de energia dentro do ecossistema com menos energia atingindo cada nível 
trófico sucessivamente acima. Também argumentou que a energia era perdida em cada nível trófico em 
razão do trabalho executado pelos organismos naquele nível e da ineficiência das transformações das 
energias biológicas. Assim, as plantas coletam somente uma parte da energia da luz disponível do Sol. Os 
herbívoros coletam ainda menos daquela energia, porque as plantas usam uma parte do que assimilam 
para se manter, e essa parte não está disponível para eles como biomassa de planta. O mesmo pode ser 
dito dos consumidores secundários que se alimentam dos herbívoros e de cada nível sucessivamente 
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ECOLOGIA
mais alto da cadeia alimentar. A maior parte da energia no alimento que consumimos é usada para nos 
mantermos e torna-se pouca biomassa para o próximo nível trófico na cadeia alimentar.
Herbívoros
Primeiro carnívoro
Segundo carnívoro
Plantas
Figura 45 – Lindeman visualizou uma pirâmide de energia no ecossistema. A largura de cada barra representa a 
quantidade de energia em cada nível trófico. Energia é perdida, a cada transferência, para um nível trófico superior 
Por volta de 1950, o conceito de ecossistema tinha sido completamente introduzido no 
pensamento ecológico e dado origem a um novo ramo da Ecologia, a ecologia de ecossistema, 
focalizada na ciclagem da matéria e da energia associada por meio dos ecossistemas. A energia 
e as massas dos elementos, tais como o carbono, proporcionam uma “moeda” comum que os 
ecólogos podem usar para comparar a estrutura e o funcionamento de diferentes ecossistemas. 
As medidas de energia e assimilação de nutrientes tornaram-se as ferramentas para explorar esse 
novo conceito termodinâmico do ecossistema.
O comportamento da energia em um sistema ecológico é descrito pelas leis da termodinâmica 
descritas a seguir. 
• Primeira Lei da Termodinâmica ou Lei da Conservação da Energia: diz que a energia pode ser 
transformada de um tipo em outro, mas não pode ser criada nem destruída. A luz, por exemplo, 
é um tipo de energia, pois pode ser transformada em trabalho, calor etc. Outro exemplo é uma 
hidrelétrica. As quedas de água geram energia potencial, transformada em energia mecânica, 
transformada, por sua vez, em energia elétrica. Assim, a energia muda de um tipo para outro, mas 
não é criada nem destruída. Não se inventa energia, não se fabrica energia. 
• Segunda Lei da Termodinâmica ou Lei da Entropia: diz que nenhum processo que implique uma 
transformação de energia ocorrerá espontaneamente, a menos que haja degradação da energia 
de forma menos concentrada para uma forma dispersa. O calor de um objeto quente, por exemplo, 
tenderá espontaneamente a se dispersar no ambiente mais frio. A Segunda Lei da Termodinâmica 
pode ser expressa também do seguinte modo: já que alguma energia sempre se dispersa em 
energia térmica não disponível, nenhuma transformação espontânea de energia (por exemplo, 
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a luz) em energiapotencial (por exemplo, o protoplasma) é 100% eficiente. A entropia é uma 
medida de energia não disponível que resulta de transformações. O termo também é usado como 
índice geral da desordem associada à degradação da energia.
Quente Frio Morno Morno
Partículas de soluto movem-se da região de alta 
concentração para a de baixa concentração
O calor flui do corpo quente para o corpo frio
Bicos de cobre
Estado inicial Estado final
A ordem torna-se desordem
Figura 46 – Algumas ilustrações da Segunda Lei da Termodinâmica. Em cada caso, uma quantidade de energia – no bloco de 
cobre quente, nas partículas do soluto, em um lado de um tanque e nos livros arrumados – é dissipada. Na natureza, os processos 
orientam-se aos estados aleatórios, ou desordem. Apenas um fornecimento de energia pode reverter essa tendência e reconstruir o 
estado inicial a partir do final. Neste, contudo, a desordem irá prevalecer, porque a quantidade total de energia no universo é finita
Os organismos, os ecossistemas e a biosfera apresentam a seguinte característica termodinâmica 
essencial: conseguem criar e manter um alto grau de ordem interna ou uma condição de baixa entropia 
(pequena quantidade de desordem ou de energia não disponível em um sistema). Alcança-se uma 
baixa entropia por intermédio de uma contínua e eficiente dissipação de energia de alta utilidade (por 
exemplo, luz ou alimento) para dar energia de baixa utilidade (por exemplo, calor). No ecossistema, 
a “ordem” de uma estrutura complexa de biomassa é mantida pela respiração total da comunidade, 
que expulsa continuamente a desordem. Desse modo, os ecossistemas e os organismos são sistemas 
termodinâmicos abertos, fora do ponto de equilíbrio, que trocam continuamente energia e matéria com 
o ambiente, para diminuir a entropia interna, à medida que aumenta a entropia externa (obedecendo, 
assim, às leis da termodinâmica).
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(A) Raios solares, 100 unidades
Forma diluída de energia
Sol
Folha de carvalho
Sistema de conversão 
energética
(C) Açúcares, 2 unidades
Forma concentrada de 
energia
(B) Calor, 98 unidades
Forma muito diluída (dispersada)
de energia
Figura 47 – Ilustração das duas leis da termodinâmica – conversão de energia solar em energia alimentar (açúcares) pela 
fotossíntese. A – B + C (primeira lei); C é sempre menor que A, em virtude da dissipação durante a conversão (segunda lei)
As várias formas de vida estão todas acompanhadas por mudanças energéticas, apesar de 
nenhuma energia ser criada nem destruída (Primeira Lei da Termodinâmica). A energia que chega à 
superfície terrestre como luz é equilibrada pela energia que sai da superfície como radiação térmica. 
A essência da vida reside na progressão de tais mudanças, como o crescimento, a autoduplicação 
e a síntese de relações complexas de matéria. Sem as transferências de energia, que acompanham 
todas essas mudanças, não poderia haver nem a vida, nem os sistemas ecológicos. A civilização 
é apenas uma das extraordinárias proliferações naturais que dependem do influxo constante da 
energia concentrada. Se a civilização se tornasse um sistema fechado, pela sua incapacidade de 
obter e armazenar uma quantidade suficiente de energia de alta utilidade, ela logo se tornaria 
desordenada, conforme dita a segunda lei.
Os ecologistas investigam como a luz está relacionada com os sistemas ecológicos e como a 
energia é transformada dentro do sistema. Assim, as relações entre vegetais produtores e animais 
consumidores, entre predador e presa, sem mencionar quantidades e tipos de organismos em um 
dado ambiente, são todas limitadas e controladas pelo fluxo de energia, de formas concentradas a 
dispersadas. Os ecologistas interessam-se especialmente em como se transformam o combustível, 
a energia atômica e outras formas de energia concentrada nas sociedades industriais. Portanto, 
as mesmas leis básicas que regem os sistemas não vivos, como motores elétricos e automóveis, 
também regem todos os tipos de ecossistemas. A diferença é que os sistemas vivos utilizam 
uma parte da sua energia disponível internamente para o autoconserto e para a “expulsão” da 
desordem, enquanto as máquinas têm de ser consertadas e substituídas com o uso de energia 
externa. 
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Atualmente a Terra está longe de um estado energético estável, porque enormes diferenças de 
energia potencial e de temperatura são mantidas em razão do influxo contínuo de energia luminosa 
solar. Contudo, o processo de ir em direção ao estado estável é responsável pela sucessão de mudanças 
energéticas que constituem fenômenos naturais no planeta. A situação é parecida com a de uma pessoa 
que aciona um moinho, andando dentro de uma roda vertical: a pessoa nunca chega ao final da roda, 
mas o esforço para chegar resulta em processos bem-definidos. Assim, quando a energia solar atinge 
a Terra, ela tende a ser degradada em energia térmica. Somente uma parte muito pequena da energia 
luminosa absorvida pelas plantas verdes é transformada em energia potencial ou alimentar; a maioria 
vira calor, o qual logo passa para fora da planta, do ecossistema e da biosfera. O restante do mundo 
biológico obtém a sua energia química potencial das substâncias orgânicas produzidas pela fotossíntese 
vegetal ou pela quimiossíntese de micro-organismos.
Um animal, por exemplo, consome a energia química potencial do alimento e converte grande parte 
em calor, para permitir que uma pequena parte da energia seja restabelecida como a energia química 
potencial de protoplasma novo. A cada passo da transferência de energia de um organismo para outro, 
grande parte da energia degrada-se em calor. Entretanto, a entropia não é toda negativa. À medida 
que diminui a quantidade de energia disponível, a qualidade do restante pode ser consideravelmente 
melhorada.
7.5.2 Qualidade e quantidade de energia
A energia tem qualidade, além de quantidade. As calorias não são iguais porque as mesmas 
quantidades de energia, de formas diferentes, variam amplamente no seu potencial de 
trabalho. Mede-se a qualidade de energia pela energia usada na transformação, ou, mais 
especificamente, pela quantidade de um tipo de energia necessária para desenvolver outro 
tipo, em uma cadeia de transformações energéticas, como numa cadeia alimentar. É a medição da 
capacidade da fonte de energia de realizar trabalho útil. À medida que a quantidade de energia 
declina numa cadeia, a qualidade da energia realmente convertida na nova forma aumenta 
proporcionalmente a cada passo. Em outras palavras, à medida que se degrada a quantidade, 
eleva-se a qualidade.
A qualidade do recurso – ou da energia – é uma consideração tão importante como a quantidade de 
energia envolvida nas várias cadeias alimentares. Por exemplo, a qualidade do recurso de fotossintato 
extraído por fungos micorrizas é muito maior do que a do extraído por folhas mortas, em facilidade de 
assimilação. Consequentemente, as transferências, ao longo do caminho, de micorrizas, são rápidas, e a 
eficiência de assimilação é alta. É importante observar, também, que todas as cadeias alimentares têm 
um potencial de retroalimentação, pois os consumidores, muitas vezes, transportam nutrientes e formas 
disseminantes, ou produzem hormônios que afetam a planta-fonte, frequentemente, de forma benéfica. 
No caso das micorrizas, esses fungos transportam nutrientes minerais para as raízes da planta, em troca 
do alimento de alta qualidade obtido dela. 
Formas altamente concentradas, como o petróleo, apresentam potencial de trabalho maior e, 
portanto, qualidadesuperior em relação a formas mais diluídas, como a luz solar, que, por sua vez, é de 
qualidade superior ao calor de baixa temperatura, que está ainda mais dispersado. Mede-se a qualidade 
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de energia pela energia usada na transformação, ou, mais especificamente, pela quantidade de um tipo 
de energia necessário para desenvolver outro tipo, em uma cadeia de transformações energéticas, como 
uma cadeia alimentar ou uma cadeia de conversões energéticas que levam à geração de eletricidade. 
Consequentemente, à medida que a quantidade declina em uma cadeia, a qualidade da energia realmente 
convertida na nova forma aumenta. 
7.5.3 Fotossíntese e respiração
A fotossíntese é um processo pelo qual as plantas verdes transformam energia radiante ou 
eletromagnética em energia química. O processo visa, basicamente, fornecer energia para que a planta 
possa sintetizar carboidratos a partir do dióxido de carbono (CO2). Ao realizar fotossíntese, a maioria dos 
organismos libera um importante subproduto na atmosfera, o oxigênio (O2).
De uma perspectiva humana, a fotossíntese é o processo mais importante que ocorre na Terra. 
Durante sua ocorrência, plantas, algas e bactérias fotossintetizantes são capazes de “tirar proveito do 
Sol”, utilizando a energia radiante para converter moléculas simples – dióxido de carbono e água – em 
moléculas orgânicas complexas que podem ser utilizadas, igualmente, por plantas e animais, como 
fontes de energia e de moléculas estruturais. Além disso, a fotossíntese libera oxigênio para o ar que 
respiramos, e é esse oxigênio que exerce papel importante na respiração celular e na síntese de ATP 
(adenosina trifosfato). Portanto, sem a fotossíntese, plantas e animais, incluindo os seres humanos, 
ficariam sufocados e passariam fome.
A fotossíntese é a via pela qual virtualmente toda a energia entre em nossa biosfera. A cada ano, mais 
de 250 bilhões de toneladas de açúcar são produzidas, no mundo, pelos organismos fotossintetizantes. A 
importância da fotossíntese, contudo, estende-se além do peso absoluto desse produto. Sem esse fluxo 
de energia solar canalizado, principalmente, pelos cloroplastos das células eucarióticas, o ritmo da vida 
no planeta iria diminuir rapidamente e, então, cessaria quase completamente.
7.5.4 Fotossíntese: perspectiva histórica
A importância da fotossíntese na economia da natureza não havia sido reconhecida até um período 
relativamente recente. Aristóteles e outros gregos, observando que o processo de vida dos animais era 
dependente dos alimentos consumidos, acreditavam que as plantas obtinham seu alimento diretamente 
do solo.
Há mais de 350 anos, em um dos primeiros experimentos biológicos cuidadosamente planejados, 
o médico belga Jan Baptist van Helmont (1577-1644) ofereceu a primeira evidência experimental 
de que o solo, isoladamente, não alimentava as plantas. Ele cultivou uma pequena árvore de 
salgueiro em um vaso de cerâmica, onde adicionava apenas água. No final de cinco anos, o 
salgueiro apresentava um ganho de peso de 74,4 quilogramas, enquanto o peso do solo havia 
diminuído apenas 57 gramas. Com base nesses resultados, van Helmont concluiu que todas as 
substâncias da planta eram produzidas a partir da água, e não do solo. Entretanto suas conclusões 
foram amplas demais.
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No final do século XVIII, o cientista e pastor inglês Joseph Priestley (1733-1804) relatou que 
acidentalmente havia encontrado um método de restaurar o ar que tinha sido prejudicado pela 
queima de velas. No dia 17 de agosto de 1771, ele colocou um ramo de hortelã (vivo) no ar em que 
uma vela de cera havia sido queimada e descobriu que, no dia 27 do mesmo mês, outra vela poderia 
ser acesa no mesmo ar. O agente empregado pela natureza com o propósito restaurador, segundo ele, 
era a vegetação. Priestley ampliou suas observações e logo demonstrou que o ar “restaurado” pela 
vegetação não era “totalmente” inconveniente para um camundongo. Seus experimentos ofereceram 
as primeiras explicações lógicas de como o ar se mantinha “puro” e capaz de dar suporte à vida, apesar 
da queima de chamas incontáveis e da respiração de muitos animais. Quando ele foi agraciado com 
uma medalha por sua descoberta, em um trecho de seu discurso afirmava que por essas descobertas 
podemos assegurar que nenhuma planta cresce em vão, mas limpa e purifica a nossa atmosfera. Hoje 
poderíamos simplesmente explicar os experimentos de Priestley dizendo que as plantas absorvem o 
CO2 produzido pela combustão ou liberado pelos animais, e que os animais absorvem o O2 liberado 
pelas plantas.
Pouco tempo depois, o médico holandês Jan Ingenhousz (1730-1799) confirmou os trabalhos de 
Priestley e demonstrou que o ar era “restaurado” somente na presença da luz do Sol e apenas pelas partes 
verdes da planta. Em 1796, Ingenhousz sugeriu que o dióxido de carbono é quebrado na fotossíntese 
para liberar carbono e oxigênio, sendo este liberado sob a forma de gás. Posteriormente, descobriu-se 
que a proporção de átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio nos açúcares e no amido era por volta 
de um átomo de carbono por molécula de água (CH2O), como indica a palavra “carboidrato”. Portanto, 
na reação geral da fotossíntese:
CO2 + H2O + energia luminosa → (CH2O) + O2
Assumia-se que os carboidratos originavam-se da combinação de moléculas de água e átomos de 
carbono do dióxido de carbono e que o oxigênio era liberado pelo dióxido de carbono. Essa hipótese, 
inteiramente plausível, era amplamente aceita, mas foi derrubada.
O pesquisador que colocou em dúvida essa teoria foi Cornelius Bernardus van Niel (1897-1985). Ele 
propôs a seguinte equação genérica para a fotossíntese:
CO2 + 2H2A + energia luminosa → (CH2O) + H2O + 2ª
Onde A representa uma substância oxidável. 
Niel propôs que a água – e não o dióxido de carbono – era a fonte de oxigênio na fotossíntese.
Em 1937, Robin Hill (1899-1991) demonstrou que, quando expostos à luz, os cloroplastos 
isolados eram capazes de produzir O2 na ausência de CO2. Essa liberação de O2 dirigida pela luz 
na ausência de CO2, chamada de reação de Hill, ocorria somente quando os cloroplastos eram 
iluminados e supridos com um receptor de elétrons artificial. Tal descoberta corroborou, seis anos 
depois, a proposta de van Niel.
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A evidência mais convincente de que o O2 liberado na fotossíntese era derivado de H2O ocorreu em 
1941, quando pesquisadores utilizaram isótopos pesados de oxigênio para seguir o oxigênio da água até 
a forma gasosa.
Por fim, o fisiologista vegetal inglês chamado Frederick Frost Blackman (1866-1947) demonstrou em 
seus experimentos que a fotossíntese apresenta duas fases: uma dependente da luz e outra não.
As muitas reações que ocorrem durante a fotossíntese são divididas em dois processos: reações 
de transdução de energia e reações de fixação do carbono. Frequentemente as reações de transdução 
de energia são consideradas luminosas (ou dependentes da luz), em razão da importância da luz 
nessas reações. Tradicionalmente as reações de fixação do carbono são referidas como de escuro, ou 
independentes da luz.
Os produtos primários da fotossíntese são moléculas de glicídios, principalmente sacarose e amido, 
que posteriormente podem ser convertidas nos diversos tipos de substâncias de que a planta necessita.
A fotossíntese é afetada por diversos fatores, dentre os quais se destacam a temperatura,a 
concentração de CO2 na atmosfera e a intensidade e o comprimento de onda da luz.
Plantas mantidas em condições ideais de luminosidade e de concentração de gás carbônico 
atmosférico aumentam a taxa fotossintética à medida que sobe a temperatura ambiental até 35o C. A 
partir desse limite, o aumento de temperatura causa drástica redução não apenas da fotossíntese, mas 
da maioria das reações vitais. Isso porque as enzimas celulares sofrem desnaturação em temperaturas 
elevadas.
A concentração de gás carbônico no ar atmosférico, cujo volume atualmente oscila entre 0,03% e 
0,04%, é bem inferior à quantidade que a planta seria capaz de utilizar na fotossíntese. Isso pode ser 
demonstrado submetendo-se uma planta a concentrações crescentes de gás carbônico no ar ao seu 
redor, mantidas as condições ideais de luminosidade e de temperatura. Nessa situação, verifica-se que 
a taxa de fotossíntese aumenta proporcionalmente à concentração de CO2, até esta atingir 0,3%, cerca 
de dez vezes a concentração atmosférica normal; a partir daí, o aumento na concentração de CO2 não 
determina nenhum aumento na taxa de fotossíntese. Portanto, no ambiente natural, em condições 
ideais de luminosidade e de temperatura, a planta só não realiza a taxa máxima de fotossíntese porque 
não há gás carbônico suficiente na atmosfera. Diz-se, então, que o CO2 atua como fator limitante do 
processo de fotossíntese.
Em condições ideais de temperatura e concentração de gás carbônico atmosférico, a taxa de 
fotossíntese cresce proporcionalmente ao aumento de luminosidade, até atingir certo valor-limite, 
chamado de ponto de saturação luminosa (ou ponto de saturação fótica). Este corresponde a uma 
intensidade a partir da qual a taxa de fotossíntese deixa de aumentar.
O comprimento de onda das radiações luminosas é um fator importante na fotossíntese, pois a 
eficiência do processo depende da absorção de luz pela clorofila. Esse pigmento absorve luz com mais 
eficiência nos comprimentos de onda correspondentes ao azul, ao violeta e ao vermelho.
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Temperatura (ºC)
Intensidade 
luminosa alta
Intensidade 
luminosa baixa
Ta
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 re
la
tiv
a 
de
 fo
to
ss
ín
te
se
0 400 500 600 700500
2
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6
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1.000 1.500 2.000 2.500
Intensidade luminosa (lux) Comprimento de onda da luz (nm)
Ta
xa
 re
la
tiv
a 
de
 fo
to
ss
ín
te
se
PSL
Picos de 
absorção de luz
pela clorofila
GranaCloroplasto
Luz
Luz
refletida
Luz
refletida
Luz Absorvida
Luz
refletida
Figura 48 – À esquerda, gráficos que mostram o efeito do aumento da temperatura (A) e da intensidade luminosa (B) sobre a 
fotossíntese. (C): representação esquemática dos comprimentos de onda mais absorvidos pela clorofila. As cores de luz mais 
absorvidas são azul e vermelho, e a menos absorvida e, portanto, mais refletida é a luz de cor verde. O gráfico, na parte inferior do 
esquema, é denominado curva ou espectro de absorção de luz pela clorofila e mostra as quantidades relativas de energia absorvida 
em cada comprimento de onda 
A planta utiliza parte dos produtos da fotossíntese como fonte de energia para o funcionamento 
de suas células. Isso ocorre por meio da respiração celular, processo bioquímico em que moléculas 
orgânicas e de oxigênio se combinam, originando gás carbônico, água e energia. Assim, as equações 
gerais da respiração e da fotossíntese são inversas:
Fotossíntese: CO2 + 2H2O → C(H2O) + O2 + H2O
Respiração: C(H2O) + O2 → CO2 + H2O
Durante o dia, a planta faz fotossíntese, consumindo gás carbônico e produzindo oxigênio, cuja 
maior parte é eliminada para a atmosfera através dos estômatos. Ao mesmo tempo que faz fotossíntese, 
a planta respira; nesse processo, utiliza parte do oxigênio produzido na fotossíntese. 
Ao respirar, a planta libera gás carbônico, que é imediatamente utilizado para a fotossíntese. À noite, 
ela deixa de fazer fotossíntese, mas não de respirar, absorvendo o oxigênio acumulado no mesófilo e 
produzindo gás carbônico pela respiração. Esse gás é rapidamente consumido na fotossíntese, logo que 
amanhece.
Sob determinada intensidade luminosa, as taxas de fotossíntese e de respiração se equivalem, por 
isso a planta não realiza trocas gasosas com o ambiente. Todo o oxigênio liberado na fotossíntese é 
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utilizado na respiração, e todo o gás carbônico produzido na respiração é utilizado na fotossíntese. A 
intensidade luminosa em que isso ocorre é chamada de ponto de compensação luminosa (ou ponto de 
compensação fótica).
6 6
4 4
2 2
0 2 4 6
Intensidade luminosa
Ponto de saturação luminosa
Taxa de fotossíntese
Qu
an
tid
ad
e 
de
 C
O 2
co
ns
um
id
a 
na
 fo
to
ss
ín
te
se
Quantidade de CO
2
consum
ida na fotossíntese
Taxa de respiração
Ponto de compensação
luminosa (fótico)
Figura 49 – Gráfico que representa o efeito da luminosidade sobre as taxas de fotossíntese e respiração em uma planta
Para poder crescer, as plantas precisam receber, pelo menos algumas horas por dia, a intensidade 
de luz superior ao seu ponto de compensação luminosa; caso contrário, não haverá matéria orgânica 
disponível para o crescimento.
O ponto de compensação luminosa varia nas diferentes plantas. Espécies com pontos de 
compensação elevados só conseguem viver em locais de alta luminosidade, sendo, por isso, chamadas 
de plantas heliófilas ou plantas de sol. Espécies com pontos de saturação de compensação luminosa 
baixos necessitam de intensidades menores de luz e vivem em ambientes sombreados, sendo chamadas 
de plantas umbrófilas ou plantas de sombra.
A respeito de pigmentos clorofila A e B:
Há diversos tipos de clorofila que diferem entre si nos detalhes da sua 
estrutura molecular e nas suas propriedades específicas de absorção. 
A clorofila A ocorre em todos os eucariontes fotossintetizantes e nas 
cianobactérias. Não surpreendentemente, a clorofila A é essencial para a 
produção de oxigênio pela fotossíntese realizada pelos organismos desses 
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grupos. As plantas, algas verdes e euglenas também contêm o pigmento 
clorofila B, o qual tem um espectro de absorção ligeiramente diferente da 
clorofila A. A clorofila B é um pigmento acessório, que não está diretamente 
envolvido na transdução de energia na fotossíntese, mas serve para ampliar 
a faixa de luz que pode ser usada na fotossíntese. Quando uma molécula de 
clorofila B absorve luz, a energia é transferida para a molécula de clorofila 
A, que então a transforma em energia química durante a fotossíntese. Nas 
folhas da maioria das plantas verdes, a clorofila A geralmente representa ¾ 
do conteúdo total de clorofilas, e a clorofila B constitui o restante (RAVEN; 
EVERT; EICHHORN, 2001). 
7.5.5 Energia, dinheiro e civilização
A história da civilização está intimamente ligada às fontes energéticas disponíveis. Caçadores e 
coletores viviam como partes de cadeias alimentares naturais em ecossistemas de energia solar, atingindo 
as suas maiores densidades em sistemas com subsídios naturais, em locais litorâneos e ribeirinhos. 
Com o desenvolvimento da agricultura e da aquacultura, a capacidade de suporte aumentou muito, 
à medida que os seres humanos tornavam-se mais hábeis em cultivar plantas e domesticar animais, bem 
como em subsidiara produção primária comestível. Durante muitos séculos, a lenha e outras formas 
de biomassa forneciam a principal fonte de energia; as grandes pirâmides, catedrais, cidades e fazendas 
foram construídas com a potência muscular animal e a humana, movida a biomassa combustível, em 
grande parte, por escravos. Esse longo período pode ser chamado de Idade da Potência Muscular. 
Atualmente estamos vivendo no período dos combustíveis fósseis, proporcionando à população 
mundial a possibilidade de dobrar seu consumo, aproximadamente, a cada cinquenta anos. “Máquinas 
serventes” movidas a gasolina ou eletricidade, têm substituído, pouco a pouco, o trabalho animal e o 
humano (pelo menos nos países desenvolvidos). Até pouco tempo atrás, parecia provável que, à medida 
que escasseassem os combustíveis fósseis, a terceira idade da humanidade seria a da energia atômica.
No entanto, a eliminação da desordem associada a essa fonte tem dado problemas até agora, sendo 
o seu futuro imprevisível. Ao se considerarem as fontes potenciais, é preciso lembrar que, sem exceção, 
a energia tem de ser gasta para se desenvolver e manter um fluxo de energia aproveitável a partir 
de uma fonte. Consequentemente, as melhores fontes são aquelas que prometem a maior produção 
líquida de energia, ou seja, a maior quantidade de energia disponível para o trabalho, depois de pagos os 
necessários custos energéticos. A adequação da qualidade da fonte e o uso são a segunda consideração 
importante.
O dinheiro tornou-se força importante na civilização; representa um fluxo em sentido oposto ao fluxo 
energético, pois sai das cidades e fazendas em troca da energia e dos recursos que entram. Ao contrário 
da energia, porém, o dinheiro circula. Na teoria, pelo menos, pode ser convertido em unidades de energia 
corrigidas segundo a qualidade (por exemplo, calorias), a fim de se estabelecer um valor monetário para 
os bens e serviços da natureza. Uma limitação dos sistemas econômicos atuais, de qualquer ideologia 
política, está nos que lidam principalmente com bens e serviços produzidos pelo homem, deixando 
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sem preço e subvalorizados (isto é, externos ao sistema monetário) os igualmente importantes bens e 
serviços naturais que sustentam a vida na Terra. De modo geral, ecologistas e economistas concordam 
que é urgente a abolição das diferenças entre valores do mercado e valores que não são do mercado (ou 
corrigir-se, em outras palavras, a falha do mercado no que se refere aos bens e serviços da natureza), 
pois cada um desses dois conjuntos de valores depende do outro.
8 PRODUTIVIDADE E CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
8.1 Produtividade 
A luz do Sol é a fonte de energia, em última instância, da maior parte do que é orgânico, incluindo 
as necessidades de energia da sociedade humana. Os combustíveis fósseis, tais como o óleo e o carvão, 
originam-se dos restos de organismos acumulados em milhões de anos como depósitos de matéria 
orgânica na crosta terrestre. A luz do Sol determina as correntes de ar, que cada vez mais coletamos 
como energia eólica, e evapora a água, que, por fim, cai como chuva e enche os rios que represamos 
para obter energia hidrelétrica. Sem a energia do Sol, os sistemas biológicos não existiriam como nós os 
conhecemos, nem nós existiríamos para saber de sua inexistência.
As plantas, as algas e algumas bactérias capturam a energia luminosa e a transformam em energia 
de ligações químicas – e em carboidratos – pela fotossíntese. Esse processo de assimilação de energia, 
que subjaz todas as funções ecossistêmicas, é denominado de produção primária. Sem a produção 
primária praticamente nada do que chamamos de vida existiria.
Denominamos de produtividade a quantidade de matéria orgânica produzida num determinado 
período (geralmente um ano) por uma comunidade, uma população ou um ecossistema. Temos a 
produção primária, a produção secundária etc.
8.1.1 Produtividade primária bruta e produtividade primária líquida – PPB e PPL
Quase 99% de toda a biomassa terrestre são constituídos de plantas. A fotossíntese é o processo de 
transformação de energia solar em energia química. As plantas respiram; então, parte da energia obtida 
é gasta na respiração.
A taxa em que produtores de um ecossistema convertem energia solar em energia química na 
forma de biomassa é a produtividade primária bruta (PPB). Para permanecerem vivos, crescerem e se 
reproduzirem, os produtores de um ecossistema devem utilizar, em sua própria respiração, parte da 
biomassa que produzem. A produtividade primária líquida (PPL) é a taxa na qual os produtores utilizam 
a fotossíntese para armazenar energia menos a taxa de utilização da energia armazenada por meio da 
respiração aeróbica. Em outras palavras: 
PPL = PPB - R,
Onde R significa a energia utilizada na respiração. 
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A PPL mede a velocidade na qual os produtores podem fornecer o alimento de que os demais 
organismos (consumidores) necessitam. Observe a distinção entre a produtividade primária bruta e 
a produtividade primária líquida. A planta utiliza parte de sua PPB para sobreviver, na sua própria 
respiração. A energia remanescente fica disponível aos consumidores.
Fotossíntese
Crescimento e reprodução
Respiração
Produção 
primária bruta
Energia perdida e 
não disponível aos 
consumidores
Produção primária 
líquida (energia 
disponível para os 
consumidores)
Figura 50 – Esquema representativo da produção realizada pelas plantas, mostrando a fotossíntese, 
a produção primária bruta, a respiração e a produção primária líquida
Os produtores são a fonte de todo alimento no ecossistema. Apenas a biomassa representada 
pela PPL está disponível em forma de alimento para os consumidores, que utilizam somente parte 
dessa quantidade. Consequentemente, a PPL da Terra acaba por limitar o número de consumidores 
que podem sobreviver no planeta. As plantas e outros autótrofos fotossintéticos formam a base 
da maior parte das cadeias alimentares e são, portanto, denominados produtores primários do 
ecossistema. Os ecólogos estão interessados na taxa de produção primária (denominada de 
produtividade primária), porque ela determina a energia total disponível para o ecossistema. Como 
foi mencionado, a energia total assimilada pela fotossíntese representa a podução primária bruta. 
As plantas usam parte dessa energia para se manter e manter suas necessidades metabólicas por 
meio da respiração. Em consequência, a biomassa das plantas contém muito menos energia do 
que a energia total assimilada. A energia acumulada na biomassa das plantas e, assim, disponível 
aos consumidores é denominada de produção primária líquida.
A produção primária varia com a latitude. A combinação favorável de intensidade solar, temperaturas 
altas, chuvas abundantes e muitos nutrientes na maior parte dos trópicos úmidos resulta na mais alta 
produtividade da Terra. Nos ecossistemas temperados e polares, as baixas temperaturas e as longas 
noites de inverno reduzem a produção.
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8.1.2 Pirâmides ecológicas
A massa total de matéria orgânica contida em um ser vivo (ou em um conjunto de seres vivos) é a 
sua biomassa. A quantidade de biomassa é diretamente proporcional à quantidade de energia química 
potencial disponível nas moléculas orgânicas. Assim, a biomassa de cada nível trófico em uma cadeia 
ou teia alimentar pode ser representada por gráficos em formade pirâmides chamados de pirâmides 
de energia. Nesse tipo de gráfico, a base corresponde ao nível trófico dos produtores, e, em sequência, 
rumo ao ápice, são representados os níveis dos consumidores primários, dos consumidores secundários e 
assim por diante. A largura de cada nível no gráfico representa a quantidade de energia disponível para 
o nível trófico seguinte.
C2
C1
P
Nível dos consumidores 
primários (C1)
Nível dos consumidores 
secundários (C2)
Nível dos produtores (P)
8,3 kcal
A
B
1.190 kcal
14.900 kcal
Figura 51 – Uma pirâmide de energia mostra a quantidade de energia química potencial disponível em cada nível 
trófico de um ecossistema. As representações podem ser tanto planas quanto tridimensionais
Outro tipo de representação gráfica denominada pirâmide de números é utilizado para indicar a 
quantidade de indivíduos existentes em cada nível trófico de uma cadeia alimentar. Por exemplo, na 
cadeia formada por capim, gafanhotos e sapos, uma pirâmide de números mostra a quantidade de 
plantas que constituem o nível dos produtores, a quantidade de gafanhotos no nível dos consumidores 
primários e a quantidade de sapos no nível dos consumidores secundários. Eventualmente, se houver 
apenas um produtor de grande porte (uma árvore, por exemplo) e muitos consumidores secundários 
(lagartas de borboletas, por exemplo), o gráfico não terá formato de pirâmide, apesar de receber essa 
denominação.
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C2
C1
P
C2
C1
P
A B
700
gafanhotos
700
lagartas
Consumidor
secundário
Consumidor
secundário
Consumidor
primário
Consumidor
primário
ProdutorProdutor
1
árvore
20
pássaros
5.000 plantas de capim
30
sapos
Figura 52 – Representação esquemática, sem escala, de duas cadeias alimentares com as correspondentes pirâmides de números. 
A) A forma típica de pirâmide, com base larga e ápice estreito, representa cadeias alimentares nas quais os produtores são plantas 
pequenas (capim, por exemplo) e os herbívoros e predadores são relativamente grandes. B) No gráfico representativo de cadeias 
alimentares em que os produtores são de grande porte (uma árvore, por exemplo) e os herbívoros são relativamente pequenos 
(lagartas, por exemplo), a base do gráfico é reduzida e não apresenta forma de pirâmide 
8.1.3 Cadeias de decomposição: saprótrofos, decompositores e detritívoros
Quando as plantas e os animais morrem, seus corpos tornam-se recursos para outros organismos. 
Naturalmente, em certo sentido, a maioria dos consumidores vive de matéria morta – o carnívoro 
captura e mata sua presa, e a folha viva apreendida por um herbívoro está morta no momento em que 
a digestão se inicia. Os herbívoros, os carnívoros e os parasitos se distinguem de forma decisiva dos 
organismos decompositores e detritívoros por afetarem diretamente a taxa com que seus recursos são 
produzidos. Seja um leão devorando uma gazela, uma gazela comendo ervas ou as ervas parasitadas 
por fungos causadores de ferrugem, a ação de capturar o recurso prejudica sua capacidade de gerar 
novos recursos (mais gazelas ou mais folhas de ervas). Diferentemente desses grupos, os saprótrofos 
(organismos que utilizam matéria orgânica morta) não controlam a taxa com que seus recursos se 
tornam disponíveis ou se regeneram; eles dependem da taxa com que alguma outra força (senescência, 
doença, luta, queda das folhas das árvores) libera o recurso do qual vivem. 
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Distinguem-se dois grupos de saprótrofos: decompositores (bactérias e fungos) e detritívoros 
(animais consumidores de matéria morta). 
A decomposição envolve a liberação de energia e a mineralização de nutrientes químicos – conversão 
de elementos da forma orgânica para a inorgânica. A decomposição, definida como a desintegração 
gradual da matéria orgânica morta, é realizada por agentes físicos e biológicos. Culmina com a 
ruptura das moléculas complexas, ricas em energia, por parte de seus consumidores (decompositores e 
detritívoros), resultando em dióxido de carbono, água e nutrientes inorgânicos.
Não só os corpos mortos de animais e plantas servem de recurso para os decompositores e 
detritívoros. A matéria orgânica morta é produzida continuamente durante a vida dos animais e das 
plantas, podendo constituir um recurso importante. Os organismos unitários se desprendem de partes 
mortas à medida que se desenvolvem e crescem – por exemplo, as películas das larvas de artrópodes, a 
pele das serpentes, a pele, a pelugem, as penas e os chifres de outros vertebrados etc. Entre os fungos, 
encontram-se especialistas de penas e de chifres, e existem artrópodes que se especializam em pele 
desprendida. A pele humana é um recurso para os ácaros domésticos, que são habitantes onipresentes 
da poeira das casas, causando problemas a muitas pessoas alérgicas. O desprendimento contínuo de 
partes mortas é característico de organismos modulares. Alguns pólipos de uma colônia de hidroides 
ou de corais morrem e se decompõem, e outras partes deles continuam regenerando novos pólipos. A 
maioria das plantas perde as folhas velhas e forma novas; a queda sazonal da serrapilheira sobre o chão 
da floresta é a mais importante de todas as fontes de recursos para decompositores e detritívoros, mas 
os produtores não morrem nesse processo. Nas raízes das plantas superiores também há desprendimento 
contínuo das coifas e das células corticais, à medida que esses órgãos crescem no interior do solo. Essa 
oferta de matéria orgânica a partir das raízes produz a rizosfera, muito rica em recursos. Os tecidos dos 
vegetais, em geral, são permeáveis, de modo que açúcares e compostos nitrogenados solúveis também 
se tornam disponíveis na superfície das folhas, sustentando o crescimento de bactérias e fungos.
Por fim, as fezes dos animais, sejam elas produzidas por detritívoros, herbívoros, carnívoros ou 
parasitos, constituem outra categoria de recursos para decompositores e detritívoros. São formadas por 
de matéria orgânica morta, quimicamente relacionada com o alimento dos seus produtores.
8.1.3.1 Decompositores: bactérias e fungos
Caso os detritívoros não removam um recurso imediatamente após a sua morte (como as hienas 
consumindo uma zebra morta), o processo de decomposição costuma iniciar-se com a colonização por 
bactérias e fungos. Ao mesmo tempo, há possibilidade de ocorrer outras mudanças: as enzimas dos 
tecidos mortos podem começar a autólise e decompor os carboidratos e as proteínas até formas mais 
simples e solúveis. A matéria morta também pode ser lixiviada (carregada) pela chuva ou, em ambientes 
aquáticos, perder minerais e compostos orgânicos solúveis, à medida que estes forem dissolvidos na 
água.
As bactérias e os esporos dos fungos são onipresentes no ar e na água e, em geral, estão presentes 
sobre a matéria (e, com frequência, no interior dela), mesmo antes que esteja morta. Costumam ser os 
primeiros a ter acesso a um recurso. Esses colonizadores iniciais tendem a usar materiais solúveis, em 
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especial, aminoácidos e açúcares que se difundem livremente. Carecem do rol de enzimas necessárias 
para digerir matérias estruturais, como a celulose, a lignina, a quitina e a queratina. Muitas espécies 
de Penicillum, Mucor e Rhizopus, os chamados fungos do açúcar, no solo, crescem com rapidez nas 
fases iniciais da decomposição. Juntamente com as bactérias que possuemfisiologias oportunistas 
semelhantes, eles tendem a apresentar explosões populacionais sobre os substratos mortos recentemente. 
À medida que os recursos livres disponíveis são consumidos, essas populações entram em colapso, 
deixando densidades muito altas de estágios residuais, a partir dos quais podem ocorrer novas explosões 
populacionais, tão logo se torne disponível outro recurso recém-morto.
Figura 53 – Os fungos são decompositores eficazes. Os cogumelos produzidos pelo fungo moita-de-enxofre (Hypholoma fasciculare), 
na Bélgica, são corpos de frutificação produzidos pelas invisíveis e muito maiores massas de hifas filamentosas que penetram na 
madeira em decomposição e nas folhas da serrapilheira 
 Observação
Alguns grupos de fungos agem como decompositores, outros, por 
exemplo, são comestíveis, como o conhecido champignon.
8.1.3.2 Detritívoros: animais que se alimentam de matéria orgânica morta
Frutos caídos, por exemplo, são facilmente explorados por muitos tipos de consumidores oportunistas, 
incluindo aves, insetos e mamíferos. Porém, como todos os detritos, os frutos em decomposição têm 
uma microflora associada, nesse caso, dominada principalmente por leveduras. As moscas-das-frutas 
(Drosophila sp.) se especializam em alimentos dessas leveduras e em seus subprodutos. Tem-se, então, 
de acordo com estudos realizados na Austrália, drosófilas com preferências por determinadas categorias 
de frutas e hortaliças em decomposição. Exemplos: Drosophila hydei e D. immigrans preferem melões; 
D. busckii é especializada em hortaliças em decomposição; e D. simulans consome uma variedade de 
frutos.
Uma grande proporção da matéria orgânica morta nos solos e em sedimentos aquáticos 
provavelmente consista em fezes de invertebrados, que os detritívoros costumam incluir em suas 
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dietas. Em alguns casos, pode ocorrer, inclusive, a reingestão das próprias fezes, ou seja, o detritívoro 
ingere suas próprias fezes como recurso alimentar. Esse fato recebe o nome de coprofagia. 
8.2 Ciclos biogeoquímicos
A forma mais simples de visualizar um ciclo biogeoquímico é estabelecer um fluxograma, no qual 
os compartimentos representam os locais em que um elemento químico é armazenado (denominados 
compartimentos de armazenamento ou pools) e as setas representam as trajetórias de transferências. A 
taxa de transferência ou o fluxo é a quantidade, por unidade de tempo, em que um elemento químico 
entra ou sai de um compartimento de armazenamento. Quando um elemento químico migra de um 
compartimento de armazenamento para outro, costuma-se dizer que o compartimento receptor é um 
depósito. Por exemplo, as florestas (que são compartimentos de armazenamento de carbono) podem 
funcionar como um depósito de carbono proveniente da atmosfera, sequestrando e armazenando o 
carbono na madeira, nas folhas e nas raízes. A quantidade de carbono transferida da atmosfera para as 
florestas em escala espacial global é o fluxo, que pode ser mensurado em unidades, como os bilhões de 
toneladas de carbono por ano.
A
Atmosfera
Lago Solo
B
(a)
(b)
A
B C
Fluxo de B para A
Fluxo de A para B
Evaporação 
Fluxo de B para A
Precipitação 
Fluxo de A para B
Fluxo de B para C
Fluxo de C para B
Escoamento superficial
Figura 54 – Partes básicas de um ciclo bioquímico. a) A e B são compartimentos de armazenamento. Os elementos químicos 
fluem de um compartimento para outro. b) Alguns componentes do ciclo hidrológico
Um ciclo biogeoquímico é geralmente esquematizado para um único elemento químico; porém, por 
vezes, é também esquematizado para um composto – por exemplo, a água (H2O). 
A primeira questão a ser observada em ciclos biogeoquímicos refere-se à necessidade de elementos 
químicos para a vida e aos limites impostos por esses elementos químicos. Todos os seres vivos são 
feitos de elementos químicos; porém, dos 103 elementos conhecidos, somente 24 são necessários para 
o processo de vida. Esses 24 elementos estão divididos em macronutrientes, elementos necessários em 
grandes quantidades para todas as formas de vida, e micronutrientes, elementos igualmente necessários, 
mas em menores quantidades, para algumas espécies de vida.
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Os macronutrientes, por sua vez, incluem os seis principais elementos que formam os tijolos 
fundamentais para a existência de vida: o carbono, o hidrogênio, o nitrogênio, o oxigênio, o fósforo e o 
enxofre. Cada um deles exerce papel especial nos organismos. O carbono é o tijolo básico dos compostos 
orgânicos. Juntamente com o oxigênio e o hidrogênio, o carbono forma os carboidratos. O nitrogênio, 
com esses três outros componentes, forma as proteínas. O fósforo é o elemento energético que ocorre 
nos compostos chamados ATP e ADP, fundamentais na transferência e na utilização da energia no 
interior das células.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
1
2
3
4
5
6
7
Grupo
Lantanídeos
Actinídeos
Pe
río
do
Figura 55 – Tabela periódica dos elementos químicos
Somando-se aos seis principais elementos, outros macronutrientes também exercem papéis 
importantes. O cálcio, por exemplo, é o elemento estrutural, presente nos ossos dos vertebrados, nas 
conchas ou nos crustáceos, bem como nas paredes das células de árvores em formação. O sódio e o 
potássio são importantes na transmissão de sinais pelo sistema nervoso. Inúmeros metais necessários 
para os organismos vivos são requeridos por enzimas específicas.
Para que haja sobrevida, os elementos químicos devem estar disponíveis nos momentos certos, em 
quantidades adequadas e em corretas concentrações em relação uns aos outros. Os elementos químicos 
podem também ser tóxicos para algumas formas de vida ou ecossistemas. O mercúrio, por exemplo, é 
tóxico mesmo em baixas concentrações. O cobre e muitos outros elementos são necessários em baixas 
concentrações para os processos de vida, porém são tóxicos quando presentes em concentrações 
elevadas.
Durante todos os 4,6 bilhões de anos da história da Terra, as rochas e os solos têm sido continuamente 
criados, mantidos, transformados e destruídos por processos físicos, químicos e biológicos. Coletivamente, 
os processos responsáveis pela formação e pela transformação dos materiais da Terra são denominados 
ciclos geológicos. O ciclo geológico é descrito de forma mais eficaz como um grupo de ciclos: tectônico, 
hidrológico, da camada rochosa e biogeoquímico.
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• Ciclo tectônico: envolve a criação e a destruição da camada sólida externa da Terra, a litosfera, 
que possui uma espessura de cerca de 100 km e é subdividida em vários grandes segmentos 
denominados placas, que se movimentam em relação aos outros.
• Ciclo hidrológico: é a movimentação da água dos oceanos para a atmosfera e para os continentes e 
de volta para os oceanos. É um ciclo impulsionado pela energia solar, que provoca as evaporações.
• Ciclo das rochas: consiste em vários processos que produzem as rochas e os solos. Depende do 
ciclo tectônico, pela energia, e do ciclo hidrológico, pela água.
• Ciclo biogeoquímico: em um ecossistema, os ciclos químicos iniciam-se com estímulos (inputs) 
externos. No solo, estímulos químicos em um ecossistema vêm da atmosfera, por meio das 
chuvas, da areia transportada pelo vento e das cinzas vulcânicasdecorrentes de erupções e do 
solo contíguo, bem como de fluxos de ribeirões, das inundações e das águas subterrâneas de 
mananciais.
Ciclo
hidrológico
Ciclo biogeoquímico
Ciclo
das rochas
Ciclo
tectônico
Metamorfi
smo
Crosta oce
ânica
Cr
os
ta
 
co
nt
in
en
ta
l
Aq
ue
im
en
to
 e
 
fu
sã
o
Erupção
H2O
H2O
Dorsal
oceânica
Limites entre placas 
divergentes (Expansão 
do fundo oceânico)
Limite de placa 
convergente 
(zona de subducção)
Erosão e 
intemperismo
Depósito de sedimentosLitificação
Figura 56 – Diagrama idealizado do ciclo geológico, incluindo os ciclos tectônico, hidrológico, das rochas e o biogeoquímico
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8.2.1 Ciclo do nitrogênio
O nitrogênio é essencial para a vida, porque é necessário para a produção das proteínas 
e do DNA. O nitrogênio livre (N2 não combinado com nenhum outro elemento químico) 
constitui aproximadamente 80% do ar atmosférico. Entretanto, muitos organismos não podem 
utilizar diretamente esse nitrogênio. Alguns, como os animais, necessitam de nitrogênio em 
um composto orgânico. Outros, incluindo as plantas, as algas e as bactérias, podem absorver 
nitrogênio mesmo na forma de íons de nitrato (NO3
-) ou íons de amônia (NO4). Pelo fato de o 
nitrogênio ser um elemento químico não reativo, poucos processos convertem o nitrogênio 
molecular em um desses compostos. A luz o oxida produzindo o óxido nítrico. Na natureza, 
todas as outras formas de conversão do nitrogênio molecular para formas biológicas utilizáveis 
são realizadas por bactérias.
O ciclo do nitrogênio é um dos mais importantes e mais complexos ciclos globais. O processo de 
conversão inorgânica do nitrogênio molecular, na atmosfera, para amônia ou nitrato é denominado 
fixação de nitrogênio. Uma vez nessas formas, o nitrogênio pode ser utilizado pelas plantas, nos 
continentes, e pelas algas, nos oceanos. Por meio de reações químicas, bactérias, plantas e algas 
podem converter esses compostos de nitrogênio inorgânicos em orgânicos; assim, o nitrogênio 
torna-se disponível para a cadeia alimentar ecológica. Quando os organismos morrem, outras 
bactérias convertem os compostos orgânicos contendo nitrogênio de volta em amônia, nitrato ou 
nitrogênio molecular, que retornam para a atmosfera. O processo que libera o nitrogênio fixo de 
volta para a forma de nitrogênio molecular é chamado de desnitrificação. 
Quase todos os organismos dependem do nitrogênio convertido pelas bactérias. Alguns 
organismos desenvolveram relações simbióticas com essas bactérias. Por exemplo, as raízes da 
família das ervilhas possuem nódulos que fornecem um habitat para as bactérias. Estas recebem 
compostos orgânicos para se alimentarem a partir das plantas, e, por sua vez, as plantas obtêm 
nitrogênio utilizável. Tais plantas podem crescer de outra forma em ambientes pobres em 
nitrogênio. Quando morrem, continuam fornecendo ao solo matéria orgânica rica em nitrogênio, 
contribuindo, desse modo, para a fertilidade do solo. As árvores de amieiros (Alnus glutinosa), 
igualmente, fazem a fixação do nitrogênio por meio de bactérias simbiontes (que mantêm relações 
simbióticas) em suas raízes. Essas árvores crescem ao longo de ribeirões, e suas folhas ricas em 
nitrogênio caem dentro da água desses ribeirões, aumentando o fornecimento de elementos 
químicos de maneira biologicamente aproveitável para os organismos existentes.
As bactérias que fixam o nitrogênio são também simbiontes no estômago de alguns animais, 
particularmente, nos ruminantes. Esses animais, que incluem búfalos, vacas, cervídeos, alces e girafas, 
têm um peculiar estômago com quatro câmaras. As bactérias fornecem mais da metade do total de 
nitrogênio necessário para os animais, sendo o restante fornecido pelas proteínas existentes nas plantas 
que eles comem.
No que se refere à disponibilidade para a vida, o nitrogênio se enquadra em algum lugar entre 
o carbono e o fósforo. Assim como o carbono, o nitrogênio tem uma fase gasosa e é o principal 
componente da atmosfera terrestre. No entanto, ao contrário do carbono, não é muito reativo, 
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e a sua conversão depende fundamentalmente da atividade biológica. Dessa forma, o ciclo do 
nitrogênio é não apenas essencial para a vida, mas também impulsionado por ela. 
No início do século XX, descobriu-se que processos industriais poderiam converter as moléculas de 
nitrogênio em compostos necessários para as plantas. Isso aumentou fortemente a disponibilidade de 
nitrogênio para fertilizantes. Atualmente a fixação industrial do nitrogênio é a maior fonte comercial 
de fertilizantes à base desse elemento. A quantidade fixada industrialmente é cerca de 50% da fixada 
na biosfera. O nitrogênio presente no escoamento superficial proveniente do uso na agricultura é um 
poluidor potencial da água.
Esse elemento se combina com o oxigênio em atmosferas de alta temperatura. Como um dos 
resultados, inúmeros processos industriais modernos de combustão produzem óxido de nitrogênio. 
Tais processos incluem a queima de combustíveis fósseis em motores movidos a diesel e a gasolina. 
Assim, o óxido de nitrogênio, que é um poluente do ar, é, indiretamente, resultado da atividade 
industrial e da tecnologia moderna. O óxido de nitrogênio desempenha papel significativo na 
poluição urbana.
Em síntese, os compostos de nitrogênio são ora benéficos, ora prejudiciais para a sociedade 
e para o meio ambiente. O nitrogênio é necessário a todas as formas de vida, e seus compostos 
são utilizados em vários processos tecnológicos e na agricultura. Porém, é também uma fonte de 
poluição do ar e da água.
Plantas terrestres
3500
Solo orgânico – N
9500
Atividades
antrópicas
Fixação 
industrial 100
20
Atmosfera
4.000.000.000
Desnitrificação
110
Desnitrificação
(por bactérias)
NO3
– ou NO2
– → N2
Nitrogênio fixado → Nitrogênio molecular
NO2 → NH3
Nitrogênio molecular → AmôniaDesnitrificação
≤ 200
Fixação do nitrogênio
(por bactérias) 
Fixação por relâmpagos
< 3 
Fixação do 
nitrogênio
(por bactérias) 
Fixação 
biológica
140
Fixação 
biológica
30
Ciclagem
internaCiclagem
interna
1200
Erosão do solo, escoamento 
superficial e fluxo dos rios 36
Oceanos 50
Enterrados em sedimentos marinhos 10
8000
Maresia 15
Figura 57 – O ciclo global do nitrogênio. Os números nos retângulos indicam as quantidades armazenadas, e os números com setas 
indicam o fluxo anual em 1012 g de N2. Deve-se notar que a fixação industrial do nitrogênio é quase igual à fixação biológica global
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Unidade III
Descargas 
elétricas
20
Solo
1200
Organismos
?
Fixação na 
terra 140
Fixação nos 
oceanos 30
Desnitrificação
em terra 130
Desnitrificação
no oceano 110
Troca
oceano/atmosfera
 50
Reciclagem marinha
 6000
Ecoamento
superficial
 36
Fontes humanas
(indústrias 
automóveis)
 90
Enterrando nos
sedimentos
10
Atmosfera 
sobre terra
Atmosfera 
sobre oceanos
Nitrogênio
orgânico
Mais reduzido
Mais oxidado
Amonificação
Desnitrificação por 
Pseudomonas
Redução assimilativa 
de nitrogênio
Redução 
consumidora de 
energia
Oxidações aeróbicas 
produtoras de 
energia
Reações de redução anaeróbicas 
acopladas com oxidações produtoras de 
energia
Nitrito (NO2
–)
NO
Óxido nitroso(N2O)
Nitrogênio molecular (N2)
Nitrato (NO3
–)
Amônio
(NH4
+)
Nitrificação por
Nitrosomona, 
Nitrosococcus
Fixação de nitrogênio por 
cianobactérias
Rhizobium, Azotobacter
Nitrificação por
Nitrobacter, Nitrosococcus
Figura 58 – O nitrogênio assume diversos estados de oxidação diferentes à medida que recicla através dos ecossistemas. Os tamanhos 
estimados dos compartimentos (caixas escuras) e das transferências entre os compartimentos (caixas claras) são expressos em 
gigatoneladas (Gt) e Gt/ano, respectivamente 
8.2.2 Ciclo do fósforo
O fósforo, um dos seis principais elementos químicos necessários em grandes quantidades a 
todas as formas de vida, é, com frequência, um nutriente limitante para o crescimento das algas e 
das plantas. No entanto, se for muito abundante, poderá causar problemas ambientais. Ao contrário 
do carbono e do nitrogênio, o fósforo não possui fase gasosa na Terra. Por isso, o ciclo do fósforo 
é significativamente diferente do apresentado pelos demais elementos. Sua taxa de transferência no 
sistema terrestre é lenta quando comparada às do carbono e do nitrogênio; está presente na atmosfera 
somente em pequenas partículas de poeira. Além disso, o fósforo tende a formar compostos que são 
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ECOLOGIA
relativamente insolúveis em água e, como consequência, não é quimicamente alterado de forma rápida. 
Ocorre comumente no estado oxidado de fosfato, que se combina com cálcio, potássio, magnésio e ferro 
para formar os minerais.
O fósforo entra na biota por meio de sua absorção como fosfato por plantas, algas e algumas 
bactérias. Em um ecossistema relativamente estável, boa parte do fósforo absorvido pela vegetação é 
devolvida ao solo quando as plantas morrem. Apesar disso, parte dele é inevitavelmente perdida para 
os ecossistemas. Esse elemento é transportado pelos rios em direção aos oceanos, na forma solúvel em 
água ou como partículas em suspensão. 
Resíduos industriais
Do solo para a água doce
Biota continental
Os números em representam quantidades armazenadas em milhões de toneladas (1012g)
Os números em representam fluxos em milhões de toneladas (1018g) por ano
4000
100
10
Jazídas exploráveis
10.000 a 60.000
10
50200
100.000
1000
100.000.000
1000
0,1
0,01
20
2
200
13
20.000.000.000
Fertilizantes
Solos
Rochas
Crosta terrestre
Oceano
Pesca comercial
Biota marítima
Sedimentos oceânicos
Água doce Ilhas
Pássaros que
excretam o guano
Figura 59 – O ciclo global do fósforo, que é reciclado no solo pela biota nos continentes, por meio dos processos geológicos que 
expõem as rochas ao intemperismo; pelos pássaros, que produzem o guano; e pelos seres humanos. Ainda que a crosta terrestre 
possua grande quantidade de fósforo, somente uma parte reduzida dele pode ser extraída pela mineração, utilizando-se de métodos 
convencionais. Portanto, o fósforo é um recurso de cada produção. Os valores da quantidade armazenada ou em movimento (em 
fluxo) estão compilados por várias fontes. Estimativas são aproximadas, na ordem da magnitude 
Uma forma importante pela qual o fósforo ressurge dos oceanos para os continentes envolve a 
alimentação de pássaros nos oceanos, como no caso dos pelicanos chilenos. Esses pássaros se alimentam 
de peixes pequenos, particularmente de anchovas, as quais, por sua vez, alimentam-se de minúsculos 
plânctons oceânicos. 
Os plânctons oceânicos se proliferam onde os nutrientes, como o fósforo, estão presentes. Regiões 
oceânicas com correntes ascendentes, conhecidas como ressurgências (ou afloramentos), carregam os 
nutrientes, incluindo o fósforo, de regiões oceânicas abissais para a superfície. Ressurgências ocorrem 
próximo aos continentes, em que os ventos predominantes sopram das regiões litorâneas para os 
oceanos, conduzindo as águas superficiais para longe da costa, permitindo que águas profundas aflorem 
e substituam aquelas inicialmente deslocadas; transportam muitos nutrientes, incluindo o fósforo, das 
grandes profundidades dos oceanos até a superfície.
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Unidade III
Os pássaros que se alimentam de peixes se reproduzem e constroem os seus ninhos em ilhas 
distantes da costa, onde estão protegidos de predadores. Com o tempo, os locais desses ninhos ficam 
cobertos com excrementos, ricos em fósforo, denominados guano. Os pássaros se aninham aos milhares, 
e os depósitos de guano acumulam-se ao longo dos séculos. Em climas relativamente secos, o adubo 
endurece em uma camada semelhante às rochas, podendo atingir mais de 40 metros de espessura. 
Sem os plânctons, os peixes e os pássaros, o fósforo poderia permanecer no oceano; sem as correntes 
ascendentes, não estaria disponível.
8.2.3 Ciclo do enxofre
Os organismos precisam de enxofre porque esse elemento é constituinte de dois aminoácidos, a 
cisteína e a metionina, mas a importância do enxofre nos ecossistemas vai além disso. Como o nitrogênio, 
o enxofre existe em muitas formas reduzidas e oxidadas, por isso segue vias químicas complexas que 
afetam a circulação dos outros elementos.
A forma mais oxidada de enxofre é o sulfato (SO4
2-); as formas mais reduzidas são o sulfeto de 
hidrogênio (H2S) e as formas orgânicas, como aquelas encontradas nos aminoácidos. Para assimilar 
o enxofre, os organismos reduzem o sulfato a enxofre orgânico (SO4
2- → S orgânico) num processo 
que consome energia. Nos ambientes aeróbicos, a redução do sulfato a enxofre orgânico equilibra 
a oxidação do enxofre orgânico de volta para sulfato, o que ocorre diretamente, ou com o sulfeto 
(SO3
2-), como um passo intermediário. Essa oxidação ocorre quando os animais excretam enxofre 
orgânico em excesso em sua dieta e quando os micro-organismos decompõem as plantas e os 
detritos animais.
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ECOLOGIA
Emissões vulcânicas
3
Queima de 
combustíveis
fósseis
65
Absorção pela 
vegetação
67
Absorção 
de gás pela 
superfície do 
mar
32
Escoamento 
superficial
122
Decomposição, 
produção de íons 
de sulfeto
28
Decomposição de matéria
orgânica morta
3
Intemperização
66
Atmosfera 
sobre a terra
Atmosfera sobre 
o oceano
Enxofre
elementar (S)Oxidação 
desassimilativa 
(por toda parte)
Redução 
de enxofre 
assimilativa 
(plantas e micro-
organismos)
Doador de elétron no 
lugar de H2O: bactéria 
fotoautótrofa
Reações de redução anaeróbicas acopladas com 
reações de oxidação produtoras de energia
Oxidações aeróbicas
produtoras de energia
Redução 
consumidora de 
energia
14
18
Redução de enxofre 
desassimilativa,
receptor de elétrons
(desalforbio, 
Desulfomonas) 
Bactérias aeróbicas 
quimioautótrofas
(Thiobacillas) 
Sulfeto (SO1
2–)
Sulfato (SO4
2–)
Enxofre orgânicoMais reduzido
Mais 
oxidado
Sulfeto (S2–, H2S, FeS)
Dessulfidração (ameróbica)
Thiobacillus
Figura 60 – O enxofre circula através de vias químicas complexas que afetam o ciclo dos outros elementos. Os tamanhos estimados 
dos compartimentos (caixas escuras) e as transferências entre os compartimentos (caixas claras) estão expressos em gigatoneladas 
(Gt) e Gt/ano, respectivamente
Em condições anaeróbicas, como em sedimentos alagados, o sulfato pode funcionar como 
oxidante. Nesses ambientes redutores, as bactérias Desulfovibrio e Desulfomonas podem 
usar a redução do sulfato para oxidar o carbono orgânico. Oacoplamento dessas reações 
disponibiliza alguma energia para eles. O enxofre reduzido pode então ser usado pelas bactérias 
fotossintetizadoras para assimilar o carbono por vias análogas às da fotossíntese nas plantas 
verdes. Nessas reações, o enxofre toma o lugar do átomo de oxigênio na água como doador de 
elétrons. Assim, o enxofre elemental (S) se acumula, a menos que os sedimentos sejam expostos à 
areação ou à água oxigenada. Nessas condições, o enxofre elemental pode ser oxidado ainda mais 
por bactérias aeróbicas quimioautótrofas, como a Thiobacillus, em sulfeto e sulfato.
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Unidade III
O caminho do enxofre reduzido, produzido em condições anaeróbicas, depende da disponibilidade de 
metais. Normalmente o sulfeto de hidrogênio se forma (H2S) e escapa dos sedimentos rasos e dos solos nodosos 
como um gás, com o seu cheiro característico de ovo podre. As condições anaeróbicas geralmente favorecem a 
redução do íon férrico (FeS). Os sulfetos são normalmente associados ao carvão e ao depósito de óleo, que não 
têm oxigênio livre. Quando esses materiais são expostos à atmosfera em rejeitos de minas ou queimados para 
produzir energia, o enxofre reduzido se oxida em sulfato. Assim, oxidado, combina-se com a água para produzir 
ácido sulfúrico (H2SO4), o grande componente da chuva ácida e da drenagem ácida de minas.
Figura 61 – Os córregos drenando refugo de minas de carvão podem ser extremamente ácidos. Quando materiais como esses espólios 
de minas do Condado de Tioga, Pensilvânia, são expostos ao ar, os sulfetos que contêm são oxidados em sulfato, que se combina com 
a água para produzir acido sulfúrico
8.2.4 Ciclo do carbono
O carbono é o elemento que sustenta todas as substâncias orgânicas, desde o carvão e o petróleo 
até o DNA (ácido desoxirribonucleico), o composto que carrega a informação genética. Apesar de ser 
imprescindível para a vida, o carbono não é um dos elementos químicos mais abundantes na crosta da 
Terra. Constitui apenas 0,032% do peso da crosta, posição distante da ocupada por oxigênio (45,2%), 
silício (29,5%), alumínio (8,0%), ferro (5,8%), cálcio e magnésio (2,8%).
Observe que o carbono tem uma fase gasosa que faz parte de seu ciclo. Essa fase ocorre na atmosfera 
terrestre na forma de dióxido de carbono (CO2) e metano (CH4), ambos gases que provocam o efeito 
estufa. O carbono penetra na atmosfera pela respiração dos seres vivos, por incêndios que queimam 
compostos orgânicos e, ainda, por difusão a partir dos oceanos; é removido da atmosfera por meio da 
fotossíntese das plantas, pelas algas e pela fotossíntese de determinadas bactérias.
O carbono existe nos oceanos em inúmeras formas inorgânicas, o que inclui o dióxido de carbono 
dissolvido como carbonato (CO3
2-) e bicarbonato (HCO3); também existe em compostos orgânicos de 
organismos marinhos e em seus derivados, como as conchas (CaCO3). Penetra no oceano a partir da 
atmosfera, pela simples difusão do dióxido de carbono, que se dissolve e é convertido em carbonato e 
bicarbonato. As algas marinhas e as bactérias fotossintetizadoras (cianobactérias ou algas azuis) retiram 
da água o que necessitam de carbono em uma de suas formas. O elemento químico é transportado do 
solo dos continentes para os oceanos por meio de rios e ribeirões, na forma dissolvida, incluindo-se os 
componentes orgânicos, e na forma de partículas orgânicas (partículas minúsculas de matéria orgânica). 
Os ventos, igualmente, transportam pequenos particulados orgânicos dos continentes para os oceanos. 
O transporte por meio de rios e ribeirões constitui uma fração relativamente pequena do fluxo total de 
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ECOLOGIA
carbono em direção aos oceanos. Entretanto, nas escalas locais e regionais, a contribuição de carbono 
oriunda dos rios é importante para as áreas costeiras, tais como os deltas e os sapais, que, em geral, são 
muito produtivos biologicamente.
O carbono penetra na biota por meio da fotossíntese e retorna para a atmosfera ou para a água pela 
respiração ou pelos incêndios. Quando os organismos morrem, a maior parte de sua matéria orgânica se 
decompõe em compostos inorgânicos, incluindo o dióxido de carbono. Certa quantidade pode ser enterrada 
onde não há oxigênio suficiente para tornar possível essa conversão ou onde as temperaturas são muito 
frias para a decomposição. Nesses locais, a matéria orgânica é armazenada. Por anos, décadas e séculos, a 
armazenagem ocorre em pântanos, incluindo regiões de inundação às margens de rios, bacias hidrográficas, 
pântanos, sedimentos no fundo do mar e regiões próximas aos polos. Por longos períodos de tempo (de 
milhares a milhões de anos), certas quantidades podem ser enterradas com sedimentos que se tornarão rochas 
sedimentares. Esse carbono é transformado em combustíveis fósseis, como gás natural, petróleo e carvão.
O ciclo do dióxido de carbono entre os organismos terrestres e a atmosfera possui um grande fluxo. 
Aproximadamente 15% do total de carbono existente na atmosfera são anualmente retirados pela 
fotossíntese e liberados pela respiração nos continentes. Dessa forma, conforme já registrado, a vida 
possui um efeito amplo na química da atmosfera.
Carbono armazenado 
na biota continental, 
rochas, solos e 
combustíveis fósseis
Carbono 
armazenado
na atmosfera
Carbono armazenado 
na biota oceânica, 
água e sedimentos
Armazenamento em sedimentos ma 
e em tochas sedimentares (100.000)
Armazenamento de 
combustíveis fósseis (4000)*
Desgaste e 
erosão (0,6/ano)
Transformações no uso 
do solo (2,2/ano)
Respiração e fotossíntese nos 
oceânica (107/ano)
Queima de combustíveis 
fósseis (6,3/ano)
Armazenamento 
nas plantas 
terrestres (560)*
Respiração e 
fotossíntese nos 
continentes (120/ano)
(a)
Petróleo
Vulcões (0,1/ano)
Carvão
0,5
Armazenamento 
no solo (1580)*
(b)
* Unidades de armazenamento 
em bilhões de toneladas de carbono 
 Unidade de armazenamento 
em bilhões de toneladas de carbono 
Armazenamento em 
oceânicas superfícies 
38.000*?
?
Figura 62 – a) Ciclo global generalizado do carbono. b) As partes do ciclo do carbono estão simplificadas 
para ilustrar a natureza cíclica da movimentação do carbono
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Unidade III
Gases do efeito estufa
Os gases do efeito estufa são substâncias que absorvem parte da radiação infravermelha 
emitida principalmente pela superfície terrestre e dificultam seu escape para o espaço. Isso 
impede que ocorra perda demasiada de calor para o espaço, mantendo a Terra aquecida. 
O efeito estufa é um fenômeno natural que acontece desde a formação da Terra e 
é necessário para a manutenção da vida no planeta, pois, sem ele, a temperatura média 
da Terra seria 33° C mais baixa, impossibilitando a vida no planeta tal como conhecemos 
hoje. O aumento dos gases estufa na atmosfera tem potencializado esse fenômeno natural, 
causando aumento da temperatura (mudança climática). A atmosfera é uma camada que 
envolve o planeta e é constituída de vários gases. Os principais são o nitrogênio (N2) e o 
oxigênio (O2), que, juntos, compõem 99% da atmosfera. Alguns outros gases encontram-se 
presentes em pequenas quantidades, incluindo os conhecidos como gases de efeito estufa 
(GEE). Dentre esses gases estão o dióxido de carbono (CO2), o metano (CH4), o óxido nitroso 
(N2O), os perfluorcarbonetos (PFCs) e, também, o vapor de água. 
Nos últimos cem anos, devido ao progressivoincremento na concentração dos gases 
do efeito estufa, a temperatura global tem aumentado. Tal incremento tem sido provocado 
pelas atividades humanas que emitem esses gases. A potencialização do efeito estufa pode 
resultar em consequências sérias para a vida na Terra num futuro próximo. Ecólogos sugerem 
que o aquecimento global deve alterar o clima a uma velocidade maior que a capacidade de 
adaptação dos organismos. Nesse contexto, a atenção dos cientistas tem sido direcionada 
às florestas tropicais, por serem possíveis sumidouros naturais de CO2. Dentre elas, a floresta 
amazônica destaca-se por ser a maior do mundo. 
Entre os gases do efeito estufa que estão aumentando em concentração, o CO2, o CH4 
e o N2O são os mais importantes. Os CFCs também têm a capacidade de reter a radiação 
infravermelha emitida pela Terra. Contudo, as ações para diminuir suas emissões estão 
num estágio bem mais avançado, quando comparadas às emissões dos outros gases. 
Historicamente, os países industrializados têm sido responsáveis pela maior parte das 
emissões globais desses gases. Contudo, na atualidade, vários países em desenvolvimento, 
entre eles China, Índia e Brasil, também se encontram entre os grandes emissores. 
Numa base per capita, os países em desenvolvimento continuam tendo emissões 
consideravelmente mais baixas do que os países industrializados. Na fonte da emissão 
também pode se observar um padrão global. Enquanto a maior parte das emissões 
decorrentes da queima de combustíveis fósseis (75% das emissões globais de CO2) provém 
dos países industrializados, as emissões decorrentes das mudanças no uso da Terra (25% das 
emissões globais de CO2) têm como seus maiores responsáveis os países em desenvolvimento. 
Mecanismos de redução das emissões de gases do efeito estufa (GEE), como o sequestro de 
carbono, estão sendo executados no contexto do mercado de carbono estabelecido pelo 
Protocolo de Quioto e outros acordos.
Fonte: Escola Viva (2010)
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ECOLOGIA
 Observação
Dois conceitos muito utilizados em estudos do ciclo da água são 
percolação e drenagem, que significam, respectivamente, processo pelo 
qual a água entra no solo e nas formações rochosas até o lençol freático; e 
movimento de deslocamento da água nas superfícies, durante a precipitação 
8.2.5 Ciclo da água
O ciclo hidrológico é a movimentação da água dos oceanos para a atmosfera e para os continentes e 
de volta para os oceanos. Os processos envolvidos incluem a evaporação da água oriunda dos oceanos, 
as precipitações nos continentes, a evaporação nos continentes e o escoamento superficial dos ribeirões, 
dos rios e das águas subterrâneas percoladas. O ciclo hidrológico é impulsionado pela energia solar, que 
evapora a água proveniente dos oceanos, dos corpos, dos solos e da vegetação. De um total de 1,3 bilhão 
de km2 de água existente na Terra, 97% estão nos oceanos e 2% estão nas geleiras e nas calotas polares. 
O restante se encontra em águas doces nos solos e na atmosfera. Ainda que isso represente apenas 
uma pequena parcela da água na Terra, a água presente nos solos é fundamental para a movimentação 
de elementos químicos, para esculpir a paisagem, provocar o intemperismo das rochas, transportar 
sedimentos e servir para o consumo.
A água contida na atmosfera – somente 0,001% do total sobre a Terra – circula rapidamente para 
produzir chuva e escoamento superficial dos recursos hídricos.
As taxas anuais de transferência dos compartimentos de armazenamento no ciclo hidrológico 
definem um balanço global da água: 577.000 km3/ano. De maneira similar, a precipitação nos continentes 
(119.000 km3/ano) é equilibrada pela evaporação superficial do solo e pela evaporação da água percolada 
mais próxima à superfície.
Especialmente importantes, sob uma perspectiva ambiental, as taxas de transferência nos continentes são 
pequenas relativamente ao que acontece nos oceanos. Por exemplo, a maior parte da água que evapora dos 
oceanos precipita-se novamente sobre os próprios oceanos. Nos continentes, a maior parte da água que cai 
em forma de precipitação tem origem na evaporação da água dos solos. Isso significa que a transformação 
no uso do solo, em escala regional, como a construção de grandes barragens ou reservatórios, pode alterar a 
quantidade de água evaporada na atmosfera e, com isso, mudar o local e a quantidade de chuvas – a água 
necessária para o aumento das safras e para o suprimento das cidades. Além disso, o solo fica impermeabilizado 
com a pavimentação de amplas áreas urbanas, ocorrendo menos infiltrações; consequentemente, as águas da 
chuva escorrem mais rapidamente e em maior volume, aumentando as enchentes e provocando inundações. 
O fornecimento de água em cidades de regiões semiáridas, por meio de bombeamento de água subterrânea 
ou transporte de água de montanhas distantes por meio de aquedutos (canais abertos), pode aumentar a 
evaporação, incrementando a precipitação e a umidade de uma dada região.
A cada ano, aproximadamente, 60% da água que cai por precipitação no solo evaporam-se e 
são absorvidos pela atmosfera. Uma parte menor (cerca de 40%) retorna aos oceanos por meio do 
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Unidade III
escoamento superficial e subterrâneo. Essa pequena taxa de transferência anual fornece recursos para 
os rios, as áreas urbanas e a agricultura. Infelizmente, a distribuição das chuvas sobre os continentes 
está longe de ser uniforme. Isso resulta em escassez de água ou déficit hídrico em algumas regiões. 
Conforme a população humana aumenta, a escassez de água torna-se mais frequente nas regiões áridas 
e semiáridas, locais em que a água já não é naturalmente abundante.
Em escala de abordagem espacial, local e regional, a unidade hidrológica principal da paisagem 
é a bacia hidrográfica (também denominada de bacia de drenagem). Uma bacia hidrográfica é a 
região ou superfície que contribui para o escoamento superficial (runoff) de um dado rio ou ribeirão e 
normalmente recebe o nome de seu principal rio ou ribeirão, como a bacia do rio Mississipi, nos EUA. O 
termo é geralmente utilizado na avaliação das condições hidrológicas de uma área, como o fluxo de um 
ribeirão ou o escoamento da água pelas encostas das montanhas. As bacias de drenagem variam muito 
em tamanho, desde menos que um hectare (2,5 acres) até milhões de metros quadrados. 
Escoamento superficial 
 das águas de chuva 
 (Runoff)
72
458
Precipitações119
Vento
47 (da atmosfera para continentes)
Evaporação
Evaporação 
505
Transpiração
Escoamento superficial
Nível d´água
Infiltração
Água subterrânea (para o oceano)
47 (somatória, 
superfície e subterrânea)
Compartimentos de armazenamento de água
Compartimento Volume (milhares de km3) Porcentagem do total de 
água
Oceanos 1.338.000 96,5
Geleiras e calotas de gelo 24.064 1,74
Água subterrânea rasa 10.530 0,76
Lagos 176 0,013
Umidade do solo 17 0,001
Atmosfera 13 0,001
Rios 2 0,0002
Figura 63 – O ciclo hidrológico, mostrando a transferência de água (milhares de km3/ano) dos oceanos até a 
atmosfera, desta até os continentes e, depois, retornando novamente aos oceanos 
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ECOLOGIA
Aquífero Guarani
É a denominação dada ao sistema hidroestratigráfico mesozoico constituído por 
depósitos de origem fluviolacustre/eólicos do triássico (formações Piramboia e Rosário 
do Sul, no Brasil, e Buena Vista, no Uruguai) e pordepósitos de origem eólica do 
jurássico (formação Botucatu, no Brasil; Missiones, no Paraguai; e Tacuarenbó, no 
Uruguai e Argentina). Sua área de ocorrência, de 1.195.200 km2, extrapola a porção 
brasileira da bacia do Paraná em mais de 839.800 km2 (MS = 213.200 km2, RS = 157.600 
km2, SP = 155.800 km2; PR = 131.300 km2; GO = 55.000 km2; MG = 51.300 km2; SC 
= 49.200 km2; e MT = 26.400 km2) e estende-se na direção do Paraguai (71.700 km2), 
Argentina (225.300 km2) e Uruguai (58.400 km2). 
O Aquífero é confinado pelos basaltos da formação Serra Geral (cretáceo) e por 
sedimentos permotriássicos de baixa permeabilidade. As reservas brasileiras de água 
subterrânea desse Aquífero são estimadas em 48.000 km2, sendo as recargas naturais 
nos 118.000 km2 de afloramento da ordem de 26km3/ano, enquanto as recargas 
indiretas, reduzidas pelos potenciais hidráulicos superiores das águas acumuladas nos 
basaltos e sedimentos do grupo Bauru/Caiuá, da ordem de 140 km3/ano. O tempo de 
renovação de suas águas é de trezentos anos, contra 20 mil anos na Grande Bacia 
Artesiana da Austrália, por exemplo.
As águas são de excelente qualidade para consumo doméstico, industrial e irrigação 
e, em função das temperaturas superiores a 30° C, em todo o domínio confinado, vêm 
sendo utilizadas para desenvolvimento de balneários. Em cerca de 70% da área de 
ocorrência, onde as cotas topográficas são inferiores aos 500 m, há possibilidade de 
os poços serem jorrantes. O extrativismo é dominante, e o desperdício é flagrante, 
exigindo medidas urgentes nos planos nacional e internacional. O Aquífero Guarani é 
uma importante reserva de água de excelente qualidade, que necessita de proteção e 
conservação.
Fonte: Tundisi (2003, p. 23).
 Saiba mais
Leia mais sobre ciclagem de nutrientes no livro: 
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia 
básica. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2010. cap. 22.
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Unidade III
 Resumo
O termo ecossistema é usado para denotar a comunidade biológica 
junto ao ambiente abiótico em que ela se encontra estabelecida. Assim, os 
ecossistemas normalmente incluem produtores primários, decompositores 
e detritívoros, certa quantidade de matéria orgânica morta, herbívoros, 
carnívoros e parasitos, mais o ambiente físico-químico que proporciona as 
condições de vida e atua como fonte e dreno para energia e matéria. Desde 
o século XX, vários estudos observacionais vêm sendo desenvolvidos sobre 
ecossistemas e seu funcionamento na dinâmica das comunidades. Hoje se 
sabe que as relações de alimentação conectam organismos numa entidade 
funcional única, a comunidade biológica. Todos os ecossistemas, inclusive 
a biosfera, são abertos: há uma entrada e uma saída necessária de energia. 
Evidentemente, os ecossistemas abaixo do nível da biosfera também estão 
abertos, em vários graus, aos fluxos de materiais, bem como à imigração 
e à emigração dos organismos. Por conseguinte, representa uma parte 
importante reconhecer que existe tanto um ambiente de entrada quanto um 
ambiente de saída, acoplados e essenciais, para que o ecossistema funcione 
e se mantenha. Uma das características universais de todo ecossistema, 
seja ele terrestre, aquático ou elaborado pelo homem (agrícola), é a 
interação dos componentes autotróficos e heterotróficos. De um ponto de 
vista biológico, reconhecem-se os seguintes componentes que constituem 
o ecossistema: substâncias inorgânicas (C, N, CO2, H2O) e outras mais 
envolvidas nos ciclos dos materiais; compostos orgânicos, proteínas, lipídios, 
carboidratos, substâncias húmicas etc., que ligam o biótico e o abiótico; o 
ambiente atmosférico, o hidrológico e o do substrato, incluindo o regime 
climático e outros fatores físicos; produtores, organismos autotróficos, 
principalmente, as plantas verdes, que manufaturam o alimento a partir 
de substâncias inorgânicas simples; macroconsumidores ou fagótrofos, 
que são organismos heterotróficos, principalmente, animais que ingerem 
outros organismos ou matéria orgânica particulada; microconsumidores 
ou saprótrofos ou decompositores, que são organismos heterotróficos, 
sobretudo, bactérias e fungos, que obtêm a sua energia degradando tecidos 
mortos ou absorvendo matéria orgânica dissolvida segregada ou extraída 
de plantas ou outros organismos. 
As atividades decompositoras dos saprótrofos liberam nutrientes 
inorgânicos de modo disponível aos produtores; também fornecem alimento 
para os macroconsumidores e, com frequência, excretam substâncias 
parecidas com hormônios que inibem ou estimulam outros componentes 
bióticos do ecossistema. Como exemplos de ecossistemas, temos: lago, prado, 
bacia hidrográfica ou de drenagem, microcosmo, agroecossistema e cidade.
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ECOLOGIA
A rápida urbanização e o crescimento das cidades nos últimos anos 
mudou a aparência da Terra mais do que, provavelmente, qualquer outro 
resultado da atividade humana em toda a história. As cidades alteram 
a natureza de rios, florestas e campos, naturais e cultivados, para não 
mencionar a atmosfera e os oceanos, por causa do seu impacto sobre os 
extensos ambientes de entrada e de saída. Uma cidade pode afetar uma 
floresta distante não só diretamente, pela poluição atmosférica ou pela 
demanda por produtos de madeira, mas também indiretamente, alterando 
o gerenciamento da floresta. 
A transferência de energia alimentar, desde a fonte, nos autótrofos 
(plantas), ao longo de uma série de organismos que consomem e são 
consumidos, chama-se cadeia alimentar ou cadeia trófica. Em cada 
transferência, uma proporção da energia potencial perde-se como calor. 
Portanto, quanto menor a cadeia alimentar, ou quanto mais próximo o 
organismo do início da cadeia, maior a energia disponível à população. 
As cadeias alimentares são de dois tipos básicos: a cadeia de pastagem 
e a cadeia de detritos. São relativamente conhecidas por todo o mundo, 
uma vez que nos alimentamos do peixe, que comeu o peixe menor, que se 
alimentou do zooplâncton, que comeu o fitoplâncton, que fixou a energia 
solar; ou podemos nos alimentar da vaca, que comeu o capim, que fixou a 
energia solar; ou podemos usar uma cadeia muito mais curta, comendo o 
cereal que fixou a energia solar. 
Em todos os ecossistemas, as cadeias de pastagem e de detritos estão 
interligadas, de modo que mudanças podem ocorrer rapidamente nos 
fluxos, em resposta a entradas de funções motrizes de fora do sistema. 
Todo o alimento ingerido por animais de pasto não é realmente assimilado; 
uma parte, por exemplo, o material não digerido nas fezes, é desviada para 
a cadeia de detritos. O impacto do animal de pasto sobre a comunidade 
depende da velocidade em que ele remove o material vivo, e não apenas da 
quantidade de energia assimilada do alimento. 
Todas as entidades biológicas necessitam de matéria para sua construção 
e de energia para suas atividades. Isso é verdadeiro não apenas para os 
organismos individualmente, mas para as populações e comunidades que 
eles formam na natureza. Energia é a capacidade de realizar trabalho. O 
comportamento da energia em um sistema ecológico é descrito pelas leis 
da termodinâmica.
A Primeira Lei da Termodinâmica, ou Lei da Conservação da Energia, 
diz que a energia pode ser transformada de um tipo em outro, mas não 
pode ser criada nem destruída. A Segunda Lei da Termodinâmica, ou Lei 
da Entropia, diz que nenhum processo que implique uma transformação 
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Unidade III
de energia ocorrerá espontaneamente, a menos que haja uma degradação 
da energia de uma forma menos concentrada para uma forma dispersa. 
A energia tem qualidade, além de quantidade. Todas as calorias não são 
iguais, porque as mesmas quantidades de formas diferentes de energia 
variam amplamente no seu potencial de trabalho. Mede-se a qualidade 
de energia pela usada na transformação ou, mais especificamente, pela 
quantidade de um tipo de energia necessária para desenvolver outro tipo. 
Formas altamente concentradas, como o petróleo, apresentam um potencial 
de trabalho maior e, portanto, uma qualidade superior em relação a formas 
mais diluídas, como a luz solar. 
A fotossíntese é um processo pelo qual as plantas verdes transformam 
energia radiante ou eletromagnética em energia química. O processo 
visa, basicamente, fornecer energia para que a planta possa sintetizar 
carboidratos, a partir do dióxido de carbono (CO2). Ao realizar fotossíntese, 
a maioria dos organismos libera um importante subproduto na 
atmosfera, o oxigênio (O2). Durante o processo, plantas, algas e bactérias 
fotossintetizantes são capazes de “tirar proveito do Sol”, utilizando a energia 
radiante para converter moléculas simples – dióxido de carbono e água – 
em moléculas orgânicas complexas, que podem ser utilizadas, igualmente, 
por plantas e animais, como fontes de energia e de moléculas estruturais. 
Além disso, a fotossíntese libera oxigênio para o ar que respiramos, e é esse 
oxigênio que exerce papel importante na respiração celular e na síntese 
de ATP (adenosina trifosfato). As muitas reações que ocorrem durante a 
fotossíntese são divididas em dois processos: reações de transdução de 
energia e reações de fixação do carbono. Frequentemente, as reações de 
transdução de energia são consideradas luminosas (ou dependentes da 
luz), em razão da importância da luz nessas reações. Tradicionalmente, 
as reações de fixação do carbono estão sendo referidas como reações de 
escuro ou reações independentes da luz.
A luz do Sol é a fonte de energia, em última instância, para a maioria 
dos organismos vivos, incluindo as necessidades de energia da espécie 
humana. Sem a energia do Sol, os sistemas biológicos não existiriam como 
nós os conhecemos, nem nós existiríamos para saber de sua inexistência. 
As plantas, as algas e algumas bactérias capturam a energia luminosa e 
a transformam em energia de ligações químicas, em carboidratos, pela 
fotossíntese. Esse processo de assimilação de energia, que subjaz todas 
as funções ecossistêmicas, é denominado de produção primária. Sem ela, 
praticamente nada do que chamamos de vida existiria. Denominamos 
de produtividade a quantidade de matéria orgânica produzida num 
determinado período (geralmente um ano) por uma comunidade, uma 
população ou um ecossistema. Temos a produção primária, a produção 
secundária etc.
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ECOLOGIA
Produção primária é a taxa em que produtores de um ecossistema 
convertem energia solar em energia química na forma de biomassa; 
corresponde à produtividade primária bruta (PPB). Produtividade primária 
líquida (PPL) é a taxa na qual os produtores utilizam a fotossíntese para 
armazenar energia menos a taxa de utilização da energia armazenada por 
meio da respiração aeróbica. Em outras palavras, PPL = PPB - R, em que R 
significa a energia utilizada na respiração.
Pirâmides ecológicas representam a massa orgânica total de cada 
nível trófico. Podem ser representadas por gráficos em forma de pirâmides 
chamados de pirâmides de energia. Nesse tipo de gráfico, a base 
corresponde ao nível trófico dos produtores, e, em sequência, rumo ao ápice, 
são representados os níveis dos consumidores primários, dos consumidores 
secundários e assim por diante. Outro tipo de representação gráfica, 
denominado pirâmide de números, é utilizado para indicar a quantidade 
de indivíduos existentes em cada nível trófico de uma cadeia alimentar. Há 
ainda os decompositores e os organismos detritívoros no final da cadeia.
Ciclos biogeoquímicos são geralmente esquematizados para um único 
elemento químico, porém, por vezes, o são também para um composto, por 
exemplo, a água (H2O). O ciclo do nitrogênio é um dos mais importantes 
e mais complexos ciclos globais. O processo de conversão inorgânica 
molecular, na atmosfera, para amônia ou nitrato é denominado fixação de 
nitrogênio. Uma vez nessas formas, o nitrogênio pode ser utilizado pelas 
plantas, nos continentes, e pelas algas, nos oceanos. 
Por meio de reações químicas, bactérias, plantas e algas podem 
converter esses compostos de nitrogênio inorgânico em orgânico; assim, o 
nitrogênio torna-se disponível para a cadeia alimentar ecológica. Quando 
os organismos morrem, outras bactérias convertem os compostos orgânicos 
contendo nitrogênio de volta em amônia, nitrato ou nitrogênio molecular, 
que retornam para a atmosfera. O processo que libera o nitrogênio fixo de 
volta para a forma de nitrogênio molecular é chamado de desnitrificação. 
O ciclo do fósforo é significativamente diferente dos ciclos do carbono e 
do nitrogênio. A taxa de transferência do fósforo no sistema terrestre é 
lenta quando comparada com as do carbono e do nitrogênio. O fósforo está 
presente na atmosfera somente em pequenas partículas de poeira. Além 
disso, tende a formar compostos que são relativamente insolúveis em água. 
Como consequência, não é quimicamente alterado de forma rápida. Ocorre 
comumente no estado oxidado de fosfato, que se combina com cálcio, 
potássio, magnésio e ferro para formar os minerais. Entra na biota por meio 
de sua absorção, como fosfato, por plantas, algas e algumas bactérias. Em 
um ecossistema relativamente estável, boa parte do fósforo absorvido pela 
vegetação é devolvida ao solo quando as plantas morrem.
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Unidade III
O ciclo do enxofre envolve formas oxidadas e não oxidadas. A forma 
mais oxidada de enxofre é o sulfato (SO4
2-); as formas mais reduzidas 
são o sulfeto de hidrogênio (H2S) e as formas orgânicas, como aquelas 
encontradas nos aminoácidos. Para assimilar o enxofre, os organismos 
reduzem o sulfato a enxofre orgânico (SO4
2- → S orgânico), num processo 
que consome energia. Nos ambientes aeróbicos, a redução do sulfato 
em enxofre orgânico equilibra a oxidação do enxofre orgânico de volta 
para sulfato, o que ocorre diretamente ou com o sulfeto (SO3
2-) como um 
passo intermediário. Essa oxidação ocorre quando os animais excretam 
enxofre orgânico em excesso em sua dieta e quando os micro-organismos 
decompõem as plantas e os detritos animais.
O carbono é o elemento que sustenta todas as substâncias orgânicas, 
desde o carvão e o petróleo até o DNA. Apesar de ser imprescindível para 
a vida, o carbono não é um dos elementos químicos mais abundantes na 
crosta da Terra; tem uma fase gasosa que faz parte de seu ciclo, que ocorre 
na atmosfera terrestre na forma de dióxido de carbono (CO2) e metano 
(CH4). O carbono penetra na atmosfera pela respiração dos seres vivos, por 
incêndios que queimam compostos orgânicos e, ainda, por difusão a partir 
dos oceanos. É removido da atmosfera por meio da fotossíntese das plantas, 
pelas algas e pela fotossíntese de determinadas bactérias. O ciclo da água 
envolve a evaporação da água oriunda dos oceanos, as precipitações nos 
continentes, a evaporação nos continentes e o escoamento superficial dos 
ribeirões, dos rios e das águas subterrâneas percoladas. O ciclo hidrológico 
é impulsionado pela energia solar, que evapora a água provenientedos 
oceanos, dos corpos, dos solos e da vegetação. 
 Exercícios
Questão 1. A tirinha abaixo retrata uma cadeia alimentar:
 Fonte: Disponível em: <www.atividadesedesenhos.com>.
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ECOLOGIA
Com base na figura, leia as afirmativas abaixo relativas às cadeias alimentares:
I − As cadeias alimentares podem ocorrer isoladamente em um ecossistema.
II − Podemos definir cadeias alimentares como sendo uma sequência de organismos que dependem 
uns dos outros para se alimentarem.
III − Em alguns casos, encontramos organismos produtores no primeiro trófico de uma cadeia 
alimentar.
IV − Os decompositores são fungos e bactérias que também participam da cadeia alimentar e são 
eles os responsáveis por devolverem à natureza os nutrientes que retiram da matéria orgânica.
Estão corretas as afirmativas:
A) I e II.
B) III e IV.
C) Somente IV.
D) II e IV.
E) I e III.
Resposta correta: alternativa D.
Análise das afirmativas
I – Afirmativa incorreta. 
Justificativa: é impossível uma cadeia alimentar manter-se isoladamente, pois um mesmo organismo 
que participa de uma cadeia alimentar também pode participar de várias outras ao mesmo tempo. Por 
exemplo, há organismos que são carnívoros e herbívoros, ou seja, que atuam em uma cadeia alimentar 
como consumidores primários e consumidores secundários ou terciários.
II – Afirmativa correta. 
Justificativa: as cadeias alimentares são sequências de organismos que dependem uns dos outros 
para se alimentarem, dividindo-se em produtores – consumidores primários – consumidores secundários 
e assim, sucessivamente. 
III – Afirmativa incorreta. 
Justificativa: os organismos produtores estarão sempre no primeiro trófico de uma cadeia alimentar, 
pois eles são os únicos que conseguem produzir o próprio alimento e, consequentemente, o alimento 
dos consumidores primários.
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Unidade III
IV – Afirmativa correta. 
Justificativa: os decompositores são representados pelos fungos e bactérias, sendo os responsáveis 
por transformar a matéria orgânica para reutilização da natureza. 
Questão 2. O ciclo biogeoquímico é o percurso realizado no meio ambiente por um elemento 
químico essencial à vida. O termo é derivado do fato de que há um movimento cíclico de elementos que 
formam os organismos vivos (“bio”) e o ambiente geológico (“geo”), onde intervêm mudanças químicas. 
Ao longo do ciclo, cada elemento é absorvido e reciclado por componentes bióticos (seres vivos) e 
abióticos (ar, água, solo) da biosfera, e às vezes pode se acumular durante um longo período de tempo 
em um mesmo lugar. É por meio dos ciclos biogeoquímicos que os elementos químicos e compostos 
químicos são transferidos entre os organismos e entre diferentes partes do planeta. Com relação aos 
ciclos biogeoquímicos, analise as seguintes afirmativas:
I − No ciclo do carbono: as cadeias de carbono formam as moléculas orgânicas através dos seres 
autotróficos por meio da fotossíntese, na qual o gás carbônico é absorvido, fixado e transformado em 
matéria orgânica pelos produtores. O carbono volta ao ambiente através do gás carbônico por meio da 
respiração.
II − No ciclo do oxigênio: o gás oxigênio é produzido durante a construção de moléculas orgânicas 
pela respiração e consumido quando essas moléculas são oxidadas na fotossíntese.
III − No ciclo da água: a energia solar possui um papel importante, pois ela permite que a água em 
estado líquido sofra evaporação. O vapor de água, nas camadas mais altas e frias, condensa-se e forma 
nuvens que, posteriormente, precipitam-se na forma de chuva, e a água dessa chuva retorna ao solo 
formando rios, lagos, oceanos ou ainda se infiltrando no solo e formando os lençóis freáticos.
IV − No ciclo do nitrogênio: uma das etapas é a de fixação do nitrogênio, na qual algumas bactérias 
utilizam o nitrogênio atmosférico e fazem-no reagir com oxigênio para produzir nitrito, que será 
transformado em amônia no processo de nitrificação.
Assinale a alternativa correta:
A) Somente as afirmativas II e IV são verdadeiras.
B) Somente as afirmativas I e II são verdadeiras.
C) Somente as afirmativas I, III e IV são verdadeiras.
D) Somente as afirmativas II, III e IV são verdadeiras.
E) Somente as afirmativas I e III são verdadeiras.
Resolução desta questão na plataforma.
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FIGURAS E ILUSTRAÇÕES
Figura 1
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 3. 
Figura 2
BEGON, M.; HARPER, J. L.; TOWNSEND, C. R. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 4. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2008. p. 59. 
Figura 3
LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 181. Volume único.
Figura 4
BEGON, M.; HARPER, J. L.; TOWNSEND, C. R. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 4. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2008. p. 60. 
Figura 5
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 41. 
Figura 6
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 160.
Figura 7
LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 339. Volume único.
Figura 8
LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 338. Volume único.
Figura 9
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
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Figura 10
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
677. 
Figura 11
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 283. 
Figura 12
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 219.
Figura 13
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 243.
Figura 14
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 226. 
Figura 15
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 226. 
Figura 16
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 487. 
Figura 17
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 257. 
Figura 18
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
55. 
Figura 19
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 53. 
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Figura 20
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 61. 
Figura 21
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 63. 
Figura 22
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 602. 
Figura 23
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 689. 
Figura 24
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2010. p. 309. 
Figura 25
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
675. 
Figura 26
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 259. 
Figura 27
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 311. 
Figura 28
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 311.
Figura 29
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. P.323.
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Figura 30
LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 25. Volume único.
Figura 31
LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 27. Volume único.
Figura 32
LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 28. Volume único.
Figura 33
LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p.. 494. Volume único.
Figura 34
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 11.
Figura 35
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 13.
Figura 36
FERMINO, F. S. 1997. Estrutura e dinâmica de algas do perífiton de Eichhorniaazurea azurea (Sw.) Künth 
em lagoas costeiras eutrofizadas do litoral do Rio Grande do Sul (Osório, RS). Dissertação (Mestrado em 
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Figura 37
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 44.
Figura 38
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 45.
Figura 39
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 46.
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Figura 40
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 51.
Figura 41
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
26.
Figura 42
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
27.
Figura 43
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 86.
Figura 44
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 86.
Figura 45
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 88.
Figura 46
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
28. 
Figura 47
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 414. 
Figura 48
RAVEN, P. H.; EVERT, R.; EICHHORN, S. Biologia vegetal. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001, 
p. 95. 
Figura 49
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 62.
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Figura 50
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
359.
Figura 51
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
360.
Figura 52
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 70.
Figura 53
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 28. 
Figura 54
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
29. 
Figura 55
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. p. 
273. 
Figura 56
BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 82.
Figura 57
BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 83.
Figura 58
BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 85.
Figura 59
BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 96.
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Figura 60
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 437. 
Figura 61
BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 97.
Figura 62
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 444. 
Figura 63
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza: um livro-texto em ecologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2010. p. 445. 
Figura 64
BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 92.
Figura 65
BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 87.
Figura 66
BOTKIN, D. R.; KELLER, E. A. Ciência ambiental: Terra, um planeta vivo. Rio de Janeiro: LTC, 2011. p. 177. 
Figura 67
LOPES, S. Biologia. São Paulo: Saraiva, 2008. p. 263. Volume único. 
Figura 68
ODUM, E. P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988. p. 19.
Figura 69 
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 4. ed. São Paulo: Moderna, 2006. 
Página 115.
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Unidade II – Questão 1: CENTRO UNIVERSITÁRIO DA FEI (FEI). Vestibular 2º/2004: Exame 2 
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Informações:
www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000