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NOÇÕES DE SISTEMÁTICA - RESUMÃO Árvore filogenética, árvore evolutiva ou filogenia: representa as relações de ancestralidade comum entre táxons ou grupos. Uma das formas de se inferir essa árvore da vida é através da construção de cladogramas. Assim, um cladograma é um diagrama/ representação gráfica de uma hipótese evolutiva. Os cladogramas são feitos com base nos dados estudados pelos pesquisadores, podendo ser caracteres morfológicos, moleculares, bioquímicos, etc. Os caracteres são modificações surgidas em uma determinada estrutura (com a incidência de uma ou mais mutações). A representação de um cladograma está representada abaixo: A base de onde parte o ramo inicial é a raiz e os pontos onde ocorre a bifurcação em dois ramos são chamados de nós. Os nós significam ancestrais comuns hipotéticos para todos os agrupamentos que estão acima deles. Os descendentes desse ancestral são colocados no topo desse diagrama, correspondendo os táxons terminais que podem ser espécies, gêneros, famílias, etc. Os eventos de cladogênese são os que originam novos ramos, processo dado pela ruptura de uma população (a existência de uma barreira geográfica, por exemplo), gerando duas ou mais populações que não trocam mais genes. Já os eventos de anagênese são modificações que ocorrem dentro de uma população, podendo ser um surgimento de um novo caráter ou até mesmo a sua mudança dentro de uma população, ou seja, seriam as novidades evolutivas. A sequência e a hierarquia dos táxons presentes nos ramos de um cladograma corresponde à proximidade entre as linhagens. Assim, grupos que partem de um mesmo nó são chamados grupos-irmãos, sendo mais próximos evolutivamente entre si Cladogênese Táxons terminais Ramo Ramo Raiz Nó Anagênese, ao longo do tempo do que com grupos que partem de outro nó. No cladograma acima, C e D são grupos-irmãos. Eles são mais aparentados entre si do que com relação ao grupo B. Se analisar a partir do nó que deu origem a B, C e D, pode-se inferir que eles são mais aparentados entre si do que com relação ao grupo A, e assim sucessivamente. Para montar um cladograma os cientistas usam grande número de caracteres e, a partir disso, procuram semelhanças e as analisam de forma comparativa. Essas semelhanças podem ser de duas formas: homologias, que correspondem a características de organismos diferentes que esteve presente em um ancestral comum entre eles; homoplasias, que são características de organismos diferentes que surgiu de maneira independente, mais de uma vez. Assim, as homologias refletem a herança de uma estrutura presente no ancestral, transmitida de forma ininterrupta às gerações, ou seja, às espécies descendentes. Elas nos dão efetivamente uma hipótese de parentesco. Entretanto, apenas identificar homologias não é suficiente para inferir a filogenia de um grupo. Para tal é necessário saber como uma característica homóloga se comporta ao longo do tempo (ao longo de uma série de transformação). É necessário saber se a condição presente em um caráter já existia em um grupo ancestral ou se ela é uma novidade evolutiva. A condição presente no ancestral é chamada de condição primitiva ou plesiomorfia e a novidade evolutiva é chamada de condição derivada, ou apomorfia. Supõe-se que estudando um grupo de borboletas é necessário encontrar as condições plesiomórficas e apomórficas de um determinado caráter. Assim, é preciso encontrar alguns caracteres que possuam variações (estados do caráter), pois quando não existem variações, não tem informação evolutiva. Nota-se que a estrutura asa, apresenta o caráter cor da asa com duas variações: branca e azul, assim, existem grupos com asa branca e asa azul. O próximo passo é saber qual dessas variações representa a condição derivada, em outras palavras, que estado veio primeiro. A asa branca se transformou em azul? Ou vice-versa? Para responder essa pergunta é preciso comparar como esse caráter se transformou ao longo dos grupos. Dessa forma, é necessário encontrar um grupo de organismos aparentados ao grupo de estudo (pois vão ter caracteres comparáveis), mas que surgiram antes na história evolutiva. Para esse grupo, dá- se o nome de grupo externo. Uma vez definido o grupo externo, comparam-se os estados do caráter cor da asa com o grupo de estudo (grupo interno). Se a cor branca estiver presente no grupo externo significa que essa é uma condição primitiva, ou seja, não houve variação no estado de caráter daquele grupo ao longo do tempo. Nesse caso, a condição derivada será a cor azul, e podemos concluir que a cor branca se transformou em azul ao longo de uma série de transformação. Com isso, a cor azul definirá o novo agrupamento e terá a seguinte configuração no cladograma: Apomorfias e plesiomorfias não existem na natureza como entidades isoladas, independente das espécies. Na verdade, as diferentes condições de uma estrutura são compartilhadas pelos indivíduos de uma ou mais espécies. Quando um estado de caráter pelsiomórfico é compartilhado por dois ou mais táxons, chama-se de simplesiomorfia. Quando um estado de caráter apomórfico é compartilhado por dois ou mais táxons, chama-se de sinapomorfia. Quando somente um dos táxons na árvore possui a condição apomórfica, é uma autapomorfia. Assim, a autapomorfia não é utilizada para agrupar táxons, pois representa somente uma novidade evolutiva em um único táxon terminal. No exemplo das borboletas acima, a cor azul é uma novidade evolutiva (apomorfia) e também é uma autapomorfia, já que está presente apenas em um agrupamento. Na figura abaixo, os círculos brancos representam a condição primitiva e os pretos, a derivada. Percebe-se que as homoplasias não são indicativas de parentesco e sim de surgimento independente. Exemplos reais de sinapomorfias: presença de pelos em mamíferos; presença de celoma nos celomados; presença de tecidos organizados em Eumetazoa. Grupo externo Grupo interno Exemplos reais de simplesiomorfias: ausência de asas em artrópodes; ausência de vértebras nos invertebrados. As sinapomorfias são homologias especiais, pois agrupam todos os descendentes de um ancestral comum. O grupo formado por todos os descendentes de um ancestral comum em uma filogenia é chamado de monofilético. Esse grupo é caracterizado por sinapomorfias. Caso o grupo não inclua todos os descendentes de um ancestral, ele é chamado de parafilético. Esse grupo é caracterizado por simplesiomorfias. Um grupo que agrupa táxons filogeneticamente distantes com base em homoplasias é chamado de polifilético. A diferença entre grupos para e polifiléticos nem sempre é clara. Alguns autores consideram os termos homologia e sinapomorfia sinônimos, enquanto outros consideram tanto as sinapomorfias quanto as simplesiomorfias como homologias, pois foram herdadas de um ancestral comum. Abaixo está demonstrado como os grupos são distinguidos em um cladograma: Ainda existem dúvidas em relação ao posicionamento evolutivo dos grupos em um cladograma. Quando as relações entre os grupos estão bem resolvidas, elas são apresentadas como dicotomias. Porém, quando vários ramos partem de um único nó no cladograma, isso significa que as relações evolutivas entre os grupos não estão completamente resolvidas, formando politomias, vulgarmente conhecidas como “pentes”. Exercícios 1. (URFJ – 2006, modif.) Os tigres de dentes-de-sabre são mamíferos extintos. Esses animais possuíam caninos superiores muito desenvolvidos, em forma de sabre.Um fato menos conhecido é que houve várias espécies de mamíferos placentários com dentes-de-sabre. O diagrama a seguir mostra a filogenia provável dos tigres de dentes-de-sabre placentários Barbourofelis e Smilodon. A presença da característica dentes-de-sabre em Barbourofelis e Smilodon representa um caso de homologia ou de homoplasia? Justifique. Resp.: Homoplasia. Observando o cladograma percebe-se que Barbourofelis e Smilodon.são de duas famílias diferentes, logo, não compartilham um ancestral comum mais recente. Provavelmente, deve ter ocorrido uma convergência adaptativa, os meios onde as espécies viviam selecionaram, cada qual, morfologias (dentes de sabre), sem necessariamente a mesma origem embriológica, que conferiam algum tipo de vantagem adaptativa. 2. Um táxon é classificado como parafilético quando inclui alguns, mas não todos, descendentes de um ancestral comum. Um táxon polifilético contém membros com mais de um ancestral, e um táxon monofilético inclui todos os descendentes de um único ancestral comum. Observe o diagrama a seguir: No diagrama, o conjunto DEF é exemplo de uma dessas três classificações; BCD, de outra; e AB representa um exemplo de um terceiro tipo. Identifique-as. Resp.: DEF é um grupo monofilético pois inclui todos os descendentes de um ancestral comum (olhar para o nó). BCD é um grupo polifilético já que são grupos evolutivamente distantes e AB é um grupo parafilético, pois exclui o grupo mais recente C. 3. (Unicamp - SP) Leptodactylus labyrinthicus é um nome aparentemente complicado para um anfíbio que ocorre em brejos no Estado de São Paulo. Justifique o uso do nome científico em vez de simplesmente, “rã pimenta”, como dizem os pescadores. Resp.: O nome científico visa padronizar a denominação de um ser vivo de forma que ela seja compreendida em qualquer parte do planeta, por qualquer indivíduo, seja qual for a língua que ele utilize. Nomes populares variam de país para país, assim como de região para região, dentro de um mesmo país, o que causaria muita confusão na denominação dos seres vivos estudados. Referências: 1- AMORIM, D.S. Fundamentos de Sistemática Filogenética. 2. ed. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2005. 2- LOPES, S.; ROSSO, S. Bio – volume 3. 1. ed. São Paulo: Saraiva Editora, 2010. 3- Apostila de sistemática filogenética – professor Yuri Leite – UFES. [não publicado]