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Venação 
Nervuras ou veias nas folhas têm duas 
funções: são dutos para transferência de água 
e nutrientes e são estruturas que proporcionam 
rigidez à folha, auxiliando na sustentação 
do tecido parenquimático. Assim como 
a configuração da margem foliar, a forma 
da lâmina e a posição de glândula(s), a 
organização das nervuras estão incluídas no 
estudo da arquitetura foliar como elementos 
da expressão da estrutura foliar. Existem várias 
classes de veias que formam uma hierarquia 
das maiores até as menores.
PRIMÁRIA, PRINCIPAL, MEDIANA OU CENTRAL
Geralmente tem só uma que é obviamente a maior 
e central. Podem ocorrer veias primárias laterais 
que se originam na base da central e são da mesma 
espessura. Algumas famílias, como por exemplo 
Melastomataceae e Loganiaceae, têm três ou cinco 
nervuras igualmente grossas nascidas na base da 
lâmina que são as laterais primárias e formam a 
venação do tipo trinérvia ou palmada. Todas, portanto, 
central e primárias laterais, são nervuras de primeira 
ordem. Com base no número e organização dessas 
nervuras, vários padrões podem ser definidos para 
as famílias da Reserva.
Três nervuras principais têm origem na base 
da lâmina. Aristolochiaceae, Cucurbitaceae, 
Menispermaceae, Euphorbiaceae, Passifloraceae 
e Cecropiaceae são outras famílias com venação 
trinérvia.
Quatro ou mais 
nervuras laterais 
primárias têm 
origem na base 
da lâmina.
Em secção transversal é freqüentemente muito importante o 
perfil da nervura central para diferenciar espécies parecidas, 
principalmente porque o aspecto da nervura central em ambas 
as faces da lâmina auxilia na determinação.
Perfis da nervura central
Imerso ou 
submerso
Plana
Impresso ou sulcado
Impresso em "v" Impresso côncavoBicôncavo
BiconvexoConvexoQuadradoCarenado, aristado 
ou cristado
Proeminente ou saliente
A nervura central é o ponto de origem 
das veias superiores, as secundárias são 
regulares e espaçadas. Ocorre na maioria 
das famílias.
Trinervadas Pinadas
Podem finalizar de três maneiras: 
 • diluindo e desaparecendo na lâmina; 
 • terminando na margem, e, às vezes, ultrapassando-a e for-
mando múcron (Passifloraceae); 
 • e acompanhando a nervura central até o ápice, arqueando e 
convergindo com essa ( venação curvinérvia).
Loganiaceae
Strychnos 
jobertiana
Dioscorea spicata
Dioscoreaceae
Aciotis 
purpusracens 
Melastomataceae
Ampelozizyphus 
amazonicus 
Rhamnaceae
Abuta panurensis 
Menispermaceae
Smilax syphilitica 
Smilacaceae
Palmadas
Conceveiba 
martiana
Euphorbiaceae
Quando duas nervuras 
laterais primárias saem 
um pouco acima da 
base da lâmina. A 
base mantém o aspecto 
trinervado.
Plinervadas ou suprabasais
Duas ou mais primárias laterais ou secundárias 
espessadas seguem paralelas à central até 
o ápice. Podem ser retas ou curvadas, 
características em Monocotiledôneas (Poaceae, 
Cyperaceae, Arecaceae, Orchidaceae, 
Bromeliaceae etc.).
Paralelinérvia
Laterais primárias
Henriettea granulata 
Melastomataceae
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Veias quaternárias e níveis mas altos (de quinto grau 
ou mais) geralmente precisam do auxílio de lupa 
para serem vistas. Formam um retículo e são elas 
que realmente estabelecem contato com as células 
fotossintéticas e estômatos. As últimas ordens das 
nervuras podem ser incompletas, sendo que a 
nervura termina sem juntar-se com uma outra, ou 
podem formar aréolas, pequenos espaços limitados 
por veias anastomosadas (duas veias que se unem 
diretamente ou por meio de uma terceira), rodeadas 
com nervuras. A forma da aréola e a presença de 
nervuras incompletas dentro da aréola podem ser 
São veias menores que têm origem nas secundárias. 
O ângulo em relação à veia central pode ser 
importante. Veias contínuas chamam-se percurrentes 
(escalariformes), se não, são reticuladas. Às 
vezes, quando esta venação é muito reticulada, 
não é possível distinguir entre as terciárias e 
quaternárias.
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São as nervuras laterais que têm início na veia 
central e correm em direção à margem da folha. O 
padrão, número, forma e maneira de finalização são 
caracteres muito úteis na identificação. Nervuras 
secundárias podem ser retas ou arqueadas e podem 
terminar na margem da folha, denominada venação 
craspedódroma. Se a terminação não toca a 
próxima nervura e se as veias não estão nitidamente 
unidas na margem da folha, chama-se venação 
eucampdódroma (ou livre); se as veias estão unidas ou 
anastomosadas, chama-se venação broquidódroma 
(ou fechada). Algumas vezes as veias podem ser 
parcialmente broquidódromas e eucamptódromas; 
nesse caso, podemos dizer predominantemente 
broquidódroma ou eucampdódroma.
São nervuras intermediárias entre as secundárias 
com origem na veia central. Em geral são menores e 
menos proeminentes que as secundárias. Podem ser 
curtas, medianas ou atingir a margem, são paralelas às 
secundárias ou estabelecem a mesma relação com outras 
nervuras. Às vezes é difícil distinguir entre secundárias 
e intersecundárias (ou até as terciárias), especialmente 
no tipo visto em Clusia.
SECUNDÁRIAS
CraspedódromaEucampdódroma Broquidódroma
Intramarginais são nervuras que estão paralelas à 
margem da folha a partir da união das secundárias 
broquidódromas, mas com aspecto independente. Perto 
da margem pequenas veias originadas nas secundárias 
freqüentemente formam laços. Às vezes são várias 
camadas de laços de secundárias convergentes. Em 
alguns casos, os laços terminam na margem formando 
uma nervura marginal (Apocynaceae e Vochysiaceae) 
ou as nervuras formam uma nervura submarginal, típica 
de Myrtaceae.
Intersecundárias Intramarginais, marginais e submarginais
úteis na identificação. Em venação areolada os 
estômatos ficam nas cavidades e são às vezes até 
protegidos por pubescência, como por exemplo em 
algumas Chrysobalanaceae.
QUATERNÁRIAS
reticuladas
oblíqua perpendicular paralela 
Percurrentes ou escalariformes
TERCIÁRIAS
Bulada
A superfície da lâmina entre as 
secundárias pode ser plana ou 
não. Quando a superfície é 
elevada, chama-se bulada.
Lecythis poiteaui
Intersecundárias
Calophyllum aff. 
brasiliense 
"Tipo Clusia"
Ruizterania 
albiflora
Vochysiaceae
Eugenia cf. 
feijoi
Eugenia 
florida
Myrtaceae
Aniba canelilla
Lauraceae
Brosimum 
parinarioides
Moraceae
Licania sprucei 
Chrysobalanaceae
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Pêlos macios, flexíveis
Estrigosa (deitados)
Refere-se à presença de pêlos, acúleos, 
escamas e pêlos glandulares na superfície 
da planta. Existem muitos termos para tipos 
e variações de indumento. Neste guia, 
tentamos evitar as complexidades e usamos 
termos mais descritivos, como "pêlos longos", 
"pêlos densos", "pêlos saindo ao toque" etc. 
Também geralmente consideramos partes 
pubescentes quando a pubescência é óbvia 
Um pêlo é uma unidade da pubescência. O termo 
tricoma também pode ser usado e neste caso poderia 
incluir todas as formas possíveis, como escamas e 
Tipos de superfície com pêlos. Existem muitos 
termos para tipos de pubescência; os mais usados 
são ilustrados aqui. Em azul é a disposição do 
Pêlos rígidos, lineares
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Indumento
Em geral os mesmos termos se aplicam 
independentemente do lugar de ocorrência e 
também é normal que ramos jovens, pecíolos etc. 
tenham o mesmo tipo de pubescência da lâmina. 
Freqüentemente a pubescência é mais abundante 
nas veias do que na lâmina, e na grande maioria 
das espécies com folhas pilosas os pêlos são muito 
mais abundantes na face inferior.
a olho nu ou ao toque. Quando a lâmina 
não apresenta evidência de pêlos ou outra 
estrutura na superfície, denominamos glabra. 
Em relação àpresença de cera branca ou 
azulada que geralmente sai quando esfregada 
(pulverulento), denominamos lâmina icana 
ou glauca, respectivamente. Estas páginas 
mostram os tipos de padrões de pubescência 
mais importantes.
POSIÇÃO
TIPO
margem 
ciliada
tufos 
axilares
pêlos nas 
nervuras
bífidos trífidos dendríticos cerdas acúleos uncinadosestrelados
papilasescamas 
lepidotas
aracnóidesescamas forma de T 
(malpiguiáceo) glandulares
pêlos complexos. Com uma lupa é possível perceber 
a diferença entre pêlos simples (não divididos) e outros 
tipos, por exemplo:
pêlo, em preto o nome da superfície. Os termos 
pubescente e piloso são também usados para a 
presença de pêlos em geral, curtos ou longos.
Áspera ou escabra (não 
deitados)
Híspida
Hirsuta (mais rígidos)
Pubescente (menos densos)
Pilosa (eretos)
Velutinosa
Vilosa (esparsados)
Lanosa (densos)
Tomentosa (formando 
um tapete)
Pêlos curvados até 
enrolados
Pêlos 
+ curtos
Pêlos 
+ longos
SUPERFÍCIE
Canescente (densos e esbranquiçados)
Serícea (densos e deitados - adpressos)
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Os exemplos a seguir são de várias formas de 
pubescência da lâmina foliar (face inferior) em 
EXEMPLOS
algumas das famílias em que os pêlos são mais 
característicos (todos com ca. 4 x o tamanho 
Apocynaceae
 Liana sp. 1
Lauraceae
Endlicheria 
multiflora 
Licaria 
martiniana 
Licaria 
oppositifolia
Convolvulaceae
Maripa scandensDicranostyles 
sericea
Siparuna 
decipiens 
SiparunaceaeAnnonaceae
Annona aff. 
excellens 
Guatteriopsis 
blepharophylla 
Duguetia 
stelecantha 
Guatteria 
discolor 
Solanum 
fulvidum 
Solanum 
crinitum 
Solanaceae
Diospyros 
pseudoxylopia 
Ebenaceae
Abuta 
grisebachii 
Menispermaceae
Pourouma 
tomentosa ssp. 
apiculata 
Pourouma 
ferruginea 
Pourouma 
Cecropiaceae Piperaceae
Piper cf. 
cyrtopodon 
Malpighiaceae
Byrsonima 
duckeana 
Swartzia ulei Machaerium 
caudatum
Leguminosae
Ancistrothyrsus 
tessmannii 
Passifloraceae
Chrysophyllum 
ucuquirana-
branca 
Pouteria hispida Chrysophyllum 
prieurii 
Pouteria 
manaosensis 
Pouteria 
petiolata
Micropholis 
guyanensis 
Sapotaceae
Combretum 
laxum
Combretaceae
Miconia duckei Adelobotrys 
marginata 
Clidemia 
novemnervia 
Leandra 
secunda 
Miconia 
elaeagnoides 
Miconia 
gratissima 
Miconia nervosa 
Melastomataceae
Couepia obovata Couepia 
magnoliifolia 
Couepia robusta Licania 
rodriguesii
Licania impressa 
Chrysobalanaceae
Scleronema 
micranthum 
Rhodognaphalopsis 
cf. duckei 
Bombacaceae
Vismia cauliflora 
Clusiaceae
Ormosia grossa
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Folhas simples podem ter margem inteira ou 
contínua, sem divisões ou projeções na lâmina, 
ou podem ter uma variedade de padrões de 
divisão. Os exemplos aqui mostram as 
DETALHES DA MARGEM
Em lâminas inteiras pode acontecer de as nervuras 
secundárias ultrapassarem a margem (venação 
craspedódroma) ou a margem apresentar glândulas 
prologando a lâmina, tornando-a irregular. 
Entretanto, a margem continua inteira, porém 
Liso, sem 
indentações 
ou lobos.
Lobos 
simétricos 
e regulares, 
indentações 
iguais com os 
lobos.
Lobos simétricos 
e arredondados; 
indentações 
agudas.
Crenada 
numa escala 
menor.
Lobos agudos 
e regulares, 
indentações 
arredondadas.
Denteada numa 
escala menor.
Lobos simétricos 
e arredondados, 
indentações 
arredondadas, 
menores que os 
lobos.
Lobada mas 
com mais 
ondulações 
numa escala 
menor nos 
lobos.
Serreada 
numa 
escala 
menor.
Lobos agudos 
e assimétricos, 
indentações 
arredondadas.
Revoluta e involuta
A margem da folha também pode ser curvada no sentido 
abaxial, ou seja, a margem é fortemente enrolada para 
baixo (revoluta), ou no sentido adaxial (involuta), embora 
seja mais rara a ocorrência desta.
São folhas simples mas cuja lâmina apresenta divisões 
que podem parecer com folhas compostas, mas neste 
Margens das folhas
Inteira Sinuada Crenada Crenulada
Denteada Denticulada Lobada Lobulada
Serreada Serrilhada
mucronada ou com glândulas. O múcron pode 
ocorrer também nas margens partidas e, nesse caso, 
sair nas reentrâncias, mas com maior freqüência nas 
saliências.
possibilidades mais comuns. Em certos casos, 
a definição da divisão da margem pode ser 
subjetiva ou em uma mesma folha aparecer 
mais de um tipo de divisão.
FOLHAS PARTIDAS 
caso cada secção não apresenta peciólulo. 
Bifida Trifida Digitada Palmisecta Pinatifida Pinatisecta
Revoluta Involuta
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Sinuadas
Crenadas a crenuladas Denteadas
Serreadas
Os padrões são repetidos em várias famílias. 
Algumas famílias grandes sempre têm margens 
inteiras (Sapotaceae, Lauraceae, Rubiaceae etc.). 
Nenhuma das famílias maiores sempre têm folhas 
não-inteiras. Alguns exemplos das famílias mais 
representativas estão ilustrados a seguir. Note a 
presença de múcrons em alguns casos e que a 
definição exata da categoria nem sempre é fácil.
EXEMPLOS DE MARGENS DE FOLHAS
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Chrysobalanaceae (poucas)
Passifloraceae
Euphorbiaceae (Mabea, Sapium e outras)
Icacinaceae (Pleurisanthes emarginata)
Glândulas na margem, às vezes nos dentes
Glândulas ou nectários extraflorais são 
órgãos pequenos que secretam alguma 
substância. A exsudação serve para atrair 
insetos, especialmente formigas (ver p. 81). 
Nessas relações mutualísticas a planta em geral 
tem, em troca da secreção, proteção contra 
herbivoria. Em alguns casos, como em Inga 
(Leg: Mimosoideae), as glândulas secretam um 
líquido adocicado de composição conhecida. 
Em muitos outros grupos, no entanto, o que é 
secretado não é conhecido. Provavelmente 
algumas glândulas servem também para 
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Glândulas
Bignoniaceae
Chrysobalanaceae
Cucurbitaceae
Euphorbiaceae
Lythraceae
Loranthaceae
Passifloraceae
Polygalaceae (algumas Moutabea)
Gesneriaceae
Meliaceae
Glândulas espalhadas na lâmina
Simaroubaceae 
Glândula única no ápice do folíolo
Chrysobalanaceae 
Euphorbiaceae
Glândulas na axila das 
nervuras secundárias
Stizophyllum 
riparium
Tynanthus 
panurensis 
Memora 
moringiifolia 
Arrabidaea 
inaequalis 
Bignoniaceae
Buchenavia 
grandis 
Buchenavia 
macrophylla 
Combretaceae
repelir herbívoros. A estrutura das glândulas 
pode variar muito, representando processos 
evolutivos independentes (paralelismos) 
entre os diversos grupos taxonômicos em que 
ocorrem. Em geral são estruturas grandes e 
pode-se visualizar a exsudação, mas podem 
ser apenas pequenas manchas planas que se 
destacam um pouco da superfície, ou áreas 
descoloridas, ou até pequenas pontuações 
translúcidas. Glândulas podem ocorrer 
também em pêlos (ver p. 66).
Chrysobalanaceae
Bignoniaceae
Passifloraceae
Euphorbiaceae
Malpighiaceae
Moraceae (Ficus)
Rosaceae
Glândulas na base 
da folha
Leg: Mimosoideae 
- quase todas
Folhas bipinadas 
com glândulas 
interfoliolares ou 
entre as pinas, ou no 
pecíolo 
Leg: Mimosoideae (Inga)
Leg: Caesalpinioideae (Senna, 
Chamaecrista, Batesia floribunda)
Folhas pinadas com glândulas 
interfoliolares
Glândulas no ramo 
(interpeciolares)
Bignoniaceae
Gesneriaceae
Glândulas na base do pecíolo
Polygalaceae
Vochysiaceae
Chrysobalanaceae
Combretaceae
Euphorbiaceae
Passifloraceae
Malpighiaceae
Turneraceae
Meliaceae
Glândulas no pecíolo
Glândulas na nervura central
Sterculiaceae (Byttneria)
Moraceae (Ficus)
Campos de glândulas pequenas 
na lâmina (pontuações) 
Clusiaceae (Vismia)
Flacourtiaceae
Monimiaceae
Rutaceae
Siparunaceae
Theaceae
Myrtaceae
Bignoniaceae 
Passifloraceae
Bignoniaceae
Glândulas nas estípulas/
pseudoestípulas
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Securidaca sp. 5 Securidaca sp. 3 
Polygalaceae
Passiflora 
coccinea 
Passiflora edulis Passiflora aff. 
auriculata 
Passiflora 
coccinea 
Passifloraceae
Malpighiaceae
Mascagnia 
bracteosa 
Banisteriopsis 
martiniana 
Henriquezia 
verticillata 
Rubiaceae
Cybianthus 
guyanensis 
Myrsinaceae
Myrcia gigas 
Myrtaceae
Prunus 
myrtifolia 
Rosaceae
Turnera 
ulmifolia 
Turneraceae
Byttneria 
cordifolia 
Sterculiaceae
Simarouba amara 
Simaroubaceae
Ternstroemia 
dentata 
Theaceae
Adiscanthus 
fusciflorus 
Rutaceae
Qualea sp. 1 
Vochysiaceae
Senna cf. 
hymenaefolia 
Batesia 
floribunda 
Leg: Caesalpinioideae
Cedrelinga 
cataeniformis 
Macrosamanea 
pubiramea 
Parkia multijuga 
Leg: Mimosoideae
Ficus trigona 
Moraceae
Diospyros 
guianensis 
Ebenaceae
Carapa 
guianensis 
Meliaceae
Codonanthopsis 
ulei 
Codonanthe 
crassifolia 
Gesneriaceae
Casearia 
ulmifolia 
Flacourtiaceae
Psittacanthus 
corynocephalus 
Loranthaceae
Croton 
lanjouwensis 
Sapium 
paucinervium 
Croton 
glandulosus 
Aparisthmium 
cordatum 
Micrandra 
spruceana 
Euphorbiaceae
Vismia 
sandwithii 
Clusiaceae
Cayaponia 
duckei 
Cayaponia 
duckei 
Cucurbitaceae
Licania 
macrophylla 
Chrysobalanus 
venezuelanus 
Licania 
heteromorpha 
Licania 
impressa 
Chrysobalanaceae
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Pecíolo da 
folha composta 
engrossado
Pecíolo/base da folha engrossado
As domáceas de Cordia 
nodosa (Boraginaceae) 
são dilatações evidentes 
na região internodal.
Ocorre em espécies 
de Tachigali e 
Sclerolobium.
Domáceas
O termo domácea é aplicado a depressões, 
bolsas, sacos ou tufos de pêlos na axila da nervura 
central, ápice do pecíolo, base da lâmina foliar ou 
Ramo engrossado e oco
Ramo oco
Consiste em estruturas pequenas, que provavelmente 
não têm a ver com formigas. Podem ter a forma 
de uma cavidade, circundada ou não por pêlos 
formando um tufo na axila das nervuras secundárias 
com a central ou uma cavidade com pêlos na 
margem. Possivelmente elas fornecem residência 
ramo. Elas são freqüentes em plantas de regiões 
tropicais e subtropicais, embora possam ocorrer 
em plantas de áreas temperadas.
para ácaros ou outros artrópodes pequenos que 
desempenham o serviço de limpeza da folha, 
retirando esporos (de fungos ou líquens) ou outra 
sujeira da lâmina. Ocorrem especialmente em 
Lauraceae e Combretaceae e esporadicamente em 
outras famílias.
AXILARES
Sandwithia 
guianensis 
Euphorbiaceae
Odontadenia sp. 1 Forsteronia 
gracilis
Forsteronia 
acouci 
Apocynaceae
Paullinia sp. 4 Paullinia sp. 1 
Sapindaceae
Ocotea 
percurrens
Ocotea 
nigrescens
Ocotea 
argyrophylla 
Lauraceae
Annona foetida 
Annonaceae
Buchenavia 
macrophylla
Buchenavia 
congesta 
Combretaceae
São estruturas na planta que propiciam um espaço 
interno onde elas podem fazer ninhos. É o resultado 
de uma simbiose entre formigas e plantas. A planta 
fornece abrigo e as formigas providenciam proteção 
ABRIGOS DE FORMIGAS
(ver p. 81). Diferentes das galhas, elas são formadas 
pela planta sem a participação de animais e podem 
ocorrer em folhas, ramos ou raízes, com as mais 
variadas formas.
Tachigali venusta
 Caesalpinioideae
Podem representar uma etapa básica na evolução de 
domáceas de formigas. Ocorrem em uma variadade de 
plantas, incluindo espécies das famílias Cecropiaceae, 
Bignoniaceae, Rubiaceae, Combretaceae e outras.
Buchenavea guianensis 
Combretaceae
Stizophyllum 
riparium 
Bignoniaceae
Palicourea 
corymbifera 
Rubiaceae
Tococa bullifera 
Melastomataceae
Duroia saccifera 
Rubiaceae 
Hirtella duckei 
Chrysobalanaceae 
Domáceas ocorrem em três espécies de Hirtella 
(folhas alternas); em folhas opostas, iguais em Tococa 
e desiguais em Maieta. Em Rubiaceae, as folhas são 
verticiladas.
72 73
Oposta ao pecíolo
 Cucurbitaceae Vitaceae
90 graus relativo ao 
pecíolo
Axila do pecíolo Saindo do pecíolo
Em Passifloraceae 
(folhas simples, 
gavinhas em pares 
ou bifurcadas).
Em Rhamnaceae (1 
gavinha) e Smilacaceae 
(sempre 2 gavinhas no 
pecíolo).
Folhas simples e alternas
A estrutura do caule de lianas ou cipós é 
geralmente diferente da de árvores, arvoretas 
e arbustos. Ao contrário de proporcionar 
rigidez proporcionam flexibilidade, mas com 
a mesma função fisiológica. A organização 
dos tecidos nesses caules varia entre as famílias 
formando diversos padrões. Algumas famílias 
têm exsudatos visíveis ao corte. Geralmente 
as famílias de lianas podem ser conhecidas 
através da secção transversal do caule em 
função dos padrões formados pelas diferentes 
fibras. No entanto, para isso é necessário 
sacrificar a planta. Algumas famílias têm 
Características de lianas
exsudatosvisíveis ao corte, eles dão uma idéia 
do padrão e podem ser vistos através de um 
corte superficial na casca e também em ramos, 
mas quando estes são muito jovens isto não 
é nítido. Algumas famílias apresentam lianas 
com desenvolvimento das fibras desigual. 
O crescimento anômalo é considerado uma 
adaptação ao hábito lianescente aumentando 
a flexibilidade mecânica dos ramos. Entre 
os tecidos condutores existem áreas amplas 
de parênquima importantes também na 
regeneração do caule.
São estruturas especiais para lançar e agarrar 
suportes auxiliando a planta na sustentação. Na 
Reserva ocorrem em oito famílias, Bignoniaceae, 
Cucurbitaceae, Leguminosae, Loganiaceae, 
Passifloraceae, Sapindaceae, Smilacaceae e Vitaceae. 
O gênero Gouania (Rhamnaceae) ocorre próximo à 
Reserva. Gavinhas verdadeiras têm origem caulinar, 
foliar ou radicular. Lianas precisam de um suporte 
para subir. Geralmente usam troncos e ramos de 
outras plantas, um tipo de parasitismo relativamente 
inócuo. Assim elas conseguem chegar até o dossel 
sem investir em um tronco grande. Para não cair, elas 
têm que ter uma maneira de ficar presas. Algumas 
simplesmente se encostam em outras plantas 
(rasteiras), pois têm um tronco flexível. Outras 
usam partes já existentes, um pouco modificadas, 
para se apoiar. Exemplos disso incluem estípulas 
endurecidas retroflexas em Leg: Papilionoideae (p.e. 
GAVINHAS 
Machaerium spp.); e a maneira curvada de crescer 
que resulta num caule espiralado em volta de um 
outro tronco (volúvel). Algumas lianas têm estruturas 
colantes ou raízes para efetivamente fixar a planta 
num tronco, deixando-a crescer verticalmente (p.e. 
em Pteridófitas, Araceae, Gesneriaceae). Um outro 
mecanismo para subir são espinhos recurvados 
como ganchos que são empurrados para o alto 
com o movimento do vento. Ocorre especialmente 
em Mimosoideae, Arecaceae e Cyperaceae (pêlos 
recurvados endurecidos), por exemplo. Em outras 
famílias, a região de crescimento apical funciona 
como uma gavinha, crescendo verticalmente e 
espiralando, buscando e capturando ramos para 
suportá-la (especialmente em Leguminosae). O 
número e posição das gavinhas, especialmente em 
combinação com a forma da folha facilitam sua 
identificação.
Folhas compostas
Folhas opostas
Apenas em Bignoniaceae, 
que apresenta dois tipos de 
gavinhas: ou ela nasce no 
lugar de um folíolo (maioria 
das espécies), ou ela é axilar 
(apenas algumas espécies 
de Arrabidaea). Axilar Foliolar
Folhas alternas
Axilar em Sapindaceae. Em Leguminosae existem 
dois tipos: o prolongamento do ápice do ramo (várias 
espécies), ou o prolongamento do ápice da folha 
Axilar No ápice da folha Ápice do ramo
L
IA
N
A
S
74 75
Cucurbitaceae
Smilacaceae
Gavinhas não ramificadas saindo em pares 
próximas à base do pecíolo. De fato, estas 
gavinhas são estípulas modificadas, parcialmente 
fundidas na base.
FOLHAS SIMPLES COM GAVINHA
Passiflora 
coccinea 
Passiflora aff. 
riparia
Passiflora acuminata Ancistrothrysus tessmannii Passiflora acuminata 
Tronco circular ou mais 
freqüentemente acanalado e suberoso 
em uma espécie (Passiflora aff. alata). 
Ao corte, com raios. Folhas alternas 
com gavinhas e a maioria com 
glândulas no pecíolo. Gavinha 
axilar.
Passifloraceae
Passiflora acuminata Dilkea retusa Dilkea sp. 1
L
IA
N
A
S
Folhas simples, inteiras, partidas ou lobadas. Gavinhas ramificadas (Cayaponia spp.) ou simples, saindo a 90o 
em relação ao pecíolo.
Cayaponia rigidaHelmontia cf. leptantha Gurania bignoniacea 
Smilax sp. Strychnos subcordata 
As Loganiaceae são 
fortemente lenhosas, têm 
folhas opostas e gavinhas 
recurvadas.
Loganiaceae
Cissus erosa
Vitaceae
Gavinha exatamente 
oposta ao pecíolo.
74 75
Sem características óbvias; caule circular, acanalado ou torcido, sem látex e sem padrões no corte. Folhas opostas, 
mas sem estípulas óbvias como em Rubiaceae e em geral com glândulas.
Malpighiaceae
L
IA
N
A
S
FOLHAS SIMPLES, OPOSTAS E SEM GAVINHAS
Hippocrateaceae
Tronco geralmente circular ou um pouco achatado. Em secção geralmente com raios e ou anéis circulares, com 
exsudato vermelho em Prionostemma. Folhas opostas, sem estípulas persistentes.
Salacia impressifolia 
Cheiloclinium 
hippocrateoides
Anthodon decussatum 
Tontelea fluminensis Anthodon decussatum Cheiloclinium hippocrateoides
Banisteriopsis wurdackii Hiraea schultesii Mascagnia cordifolia Mezia angelica 
Mascagnia bracteosa Mascagnia sp. 3Banisteriopsis wurdackii
76 77
L
IA
N
A
S
Caule circular e lenticelado ou estriado. Látex branco ao corte. As Asclepiadaceae são em geral sublenhosas com 
ritidoma suberoso, esbranquiçado.
Apocynaceae e Asclepiadaceae
Também tem espécies 
lenhosas. São fáceis de 
reconhecer devido à venação 
multinervada com três ou mais 
veias principais paralelas. As 
Melastomataceae cipós são 
pouco lenhosas.
Melastomataceae 
Petrea bracteata Petrea brevicalyx 
Verbenaceae
Caule circular com 
cicatrizes de folhas 
suberosas. Ramos 
lenticelados e 
glabros em Petrea 
bracteata. Corte 
transversal com 
raios nítidos.
Algumas espécies de cipós. Ramo circular 
muito lenticelado. Estípula presente, geralmente 
terminal e caduca.
Rubiaceae
Combretaceae
Uma espécie de liana, tronco 
circular; folhas opostas, com 
venação pinada.
Odontadenia 
verrucosa
Secondatia duckei Odontadenia sp. 1Odontadenia 
puncticulosa 
Secondatia duckei 
Odontadenia 
verrucosa 
Forsteronia acouci 
Combretum laxum Malanea sp. 2 
Schradera 
polycephala 
Gnetum 
paniculatum
Gnetum nodiflorum 
Gnetaceae
Ramo circular, com nós 
distintos sem ócrea. Com 
resina ao corte. Parece 
dicotiledônea com "folhas" 
opostas.
76 77
Convolvulaceae
Ramos circulares, em secção mostrando anéis concêntricos com exsudato escuro.
Maripa reticulata Maripa glabra Dicranostyles ampla 
Doliocarpus 
amazonicus 
Pinzonia coriacea Tetracera 
willdenowiana 
Caule circular e tipicamente avermelhado com desprendimento evidente e abundante. Casca viva laranja/vermelha, 
secção sem padrão distinto. Folhas alternas, freqüentemente serreadas e coriáceas.
Dilleniaceae
Menispermaceae
Caule apresenta crescimento cambial anômalo, com anéis 
assimetricamente concêntricos. Algumas vezes, o caule apresenta-se 
fortemente plano, deixando o centro próximo à margem.
Abuta obovata Abuta imene Abuta panurensis Abuta grisenbachii
Doliocarpus 
brevipedicellatus 
Doliocarpus 
amazonicus 
FAMÍLIAS COM FOLHAS SIMPLES, ALTERNAS E SEM GAVINHAS
Odontocarya 
wullschlaegelii 
Abuta rufescens Anomospermum 
solimoesanum 
Abuta 
grisebachii
L
IA
N
A
S
78 79
L
IA
N
A
S
Ericaceae
Mais ou menos circular com 
desprendimento, exsudato vermelho no 
corte e raios.
Ramos circulares, em secção com raios em Casimirella e 
achatados em Pleurisanthes.
Icacinaceae
Ramos com secção 
i r r e g u l a r m e n t e 
concêntrica, apresentam 
crescimento anômalo 
e secções geralmente 
assimétricas.
Caule circular e folhas alternas. Em Ampelozizyphus 
faltam gavinhas, mas Gouania (que ocorre perto da 
Reserva) tem gavinhas tipo "língua de borboleta". 
Venação trinervada.
Polygalaceae
Rhamnaceae Aristolochiaceae
Tronco circular com secção única. Folhas 
tipicamente cordadas na base.
Aristolochia silvatica
Ampelozizyphus amazonicus 
Securidaca sp. 1 Securidaca 
rivinaefolia
Moutabea sp. 2 Moutabea sp. 1Moutabea sp. 3 
Psammisia guianensis Casimirella rupestris Pleurisanthes cf. parviflora
Dichapetalaceae
Caule circular, com desprendimento papiráceo, 
parecendo Dilleniaceae, mas sem casca avermelhada. 
Folhas alternas, florescendo no pecíolo (observar 
cicatrizesdas folhas velhas).
Caule cilíndrico e 
ritidoma lenticelado. 
Em geral muito macia 
ao corte (suberoso).
MarcgraviaceaeSolanaceae
Caule cilíndrico e ritidoma 
com desprendimento 
pulverulento.
Marcgravia sp. 1
Dichapetalum 
spruceanum 
Solanum 
sendtnerianum 
Dichapetalum odoratum 
78 79
Gavinha de 
Bauhinia sp. 3 
Paullinia cf. cupana 
Serjania paucidentada
Paullinia sp. 1 Cupania scrobiculata 
Leguminosae
Na Reserva o único gênero de lianas com gavinhas é Bauhinia (Caesalpinioideae) não associadas às folhas 
(pareadas por causa da falta de crescimento entre elas, não devido à duplicação).
Paullinia sp. 4 Paullinia sp. 5 Serjania circumvallata Paullinia cf. grandifolia
Paullinia stipularis
FOLHAS COMPOSTAS
Machaerium sp. 3 Clitoria 
leptostachya 
Dalbergia 
multiflora 
Clitoria sp. Piptadenia minutiflora Machaerium hoehneanum Dioclea megacarpa 
Bauhinia 
cupreonitens
Paullinia rugosa
Sapindaceae
Em Sapindaceae, o crescimento anômalo ocorre em 
Serjania. Gavinhas aos pares ou furcadas podem sair 
regularmente dos ramos ou na inflorescência.
L
IA
N
A
S
80
Ramos circulares ou quadrangulares, com 4 (ou 8) grupos de floema em forma de cruz. Ramo externo e 
internós bem delimitados, às vezes, estriados. Algumas espécies têm cheiro forte. Folhas com primeira 
divisão em três, com um dos folíolos substituído por uma gavinha.
Bignoniaceae
Pyrostegia cinerea Leucocalantha aromatica Arrabidaea chica Schlegelia paraense
Arrabidaea prancei 
Distictis pulverulenta Memora flavida Cydista aequinoctialis 
Stizophyllum riparium Arrabidaea chica Pleonotoma jasminifolia 
Arrabidaea triplinervia Tynanthus panurensis
L
IA
N
A
S