Gastrulação

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GASTRULAÇÃO
Aula: 24-03-2015
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Gastrulação:
 É o processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar.
 A gastrulação é o início da morfogênese - terceira semana.
 Processo altamente integrado de migração celular - as células do blastocisto são totalmente rearranjadas.
 A massa celular interna converte-se em disco embrionário trilaminar.
 Este processo culmina com a formação das três camadas germinativas e do eixo embrionário (Notocorda).
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 O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário durante a parte inicial da terceira semana, caracteriza-se por:
- Aparecimento da linha primitiva;
- Formação da notocorda;
Diferenciação das três camadas germinativas das quais se formam todos os tecidos e órgãos do embrião.
 A 3ª semana do desenvolvimento embrionário ocorre durante a semana que se segue a ausência do primeiro período menstrual;
 Ou seja, 5 semanas depois do início do último período menstrual normal.
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 A gastrulação se inicia com a formação da linha primitiva, na superfície do epiblasto do disco embrionário.
 Na metade caudal do epiblasto (região voltada para o pedículo mesodérmico) iniciam-se as modificações celulares.
 Inicialmente células epiblásticas migram para a linha mediana, onde aglomeram-se linearmente, formando a linha ou estria primitiva.
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 Enquanto a linha primitiva se alonga pela adição de células na extremidade caudal, na extremidade cefálica as células proliferam, aglomerando-se de maneira nodular, formando o nódulo ou nó primitivo.
Vista dorsal de um embrião com cerca de 16 dias
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 Concomitantemente, na linha primitiva forma-se o estreito sulco primitivo, que se continua como uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva.
 O sulco e a fosseta primitivos resultam da invaginação (movimento para dentro) de células do epiblasto indicado por setas na figura abaixo:
Fosseta primitiva no nó primitivo
Sulco primitivo
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 O aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo cefálico-caudal do embrião, as extremidades cefálica e caudal, as superfícies dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo.
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 Pouco depois do aparecimento da linha primitiva, células abandonam sua superfície profunda e formam uma malha frouxa de tecido conjuntivo embrionário, denominado mesênquima ou mesoblasto.
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 O mesênquima forma os tecidos de sustentação do embrião, tais como a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e os componentes do estroma das glândulas.
 Uma parte do mesênquima forma uma camada denominada mesoderma intra-embrionário.
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 Algumas células do epiblasto da linha primitiva também deslocam o hipoblasto, formando o endoderma intra-embrionário ou endoderma embrionário, no teto do saco vitelino.
Endoderma do embrião
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 As células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intra-embrionário ou ectoderma embrionário.
Ectoderma do embrião
Ectoderma do embrião
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 Assim, através da gastrulação, as células do epiblasto dão origem às camadas germinativas.
 Cada uma das 3 camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) dará origem a tecidos específicos e orgãos.
 O ectoderma dá origem à epiderme, ao sistema nervoso central e periférico, à retina do olho e a várias outras estruturas.
 O endoderma é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato gastrintestinal (GI), incluindo as glândulas que nele desembocam, assim como células glandulares de órgãos associados, tais como fígado e o pâncreas.
 O mesoderma dá origem às capas de músculo liso, tecido conjuntivo e vasos associados aos tecidos e órgãos 
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Sirenomelia
Deficiência na formação do mesoderma da região caudal: defeitos nos membros inferiores, sistema urogenital, vértebras.
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Resumo dos eventos desde a segmentação até a gastrulação, indicando a formação de folhetos embrionários e extraembrionários:
Segmentação
Trofoblasto
Citotrofoblasto
Sinciciotrofoblasto
Embrioblasto
Hipoblasto
Endoderma do saco vitelino
Mesoderma extra-embrionário
Endoderma do Alantóide
Epiblasto
Amnioblastos
Epiblasto
Estria Primitiva
Ectoderma
Nó Primitivo
Endoderma
Mesoderma
Notocorda
Mesoderma
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 A linha primitiva forma ativamente mesoderma até o início da quarta semana; depois disto, a produção de mesoderma torna-se mais lenta.
 A linha primitiva diminui de tamanho relativo, acabando por tornar-se em estrutura insignificante na região sacrococcígea do embrião. Normalmente, ela passa por mudanças degenerativas e desaparece ao fim da quarta semana.
 Restos da linha primitiva podem persistir e dar origem a um grande tumor, conhecido por teratoma sacrococcígeo.
 Por derivarem de células pluripotentes da linha primitiva, estes tumores contêm vários tipos de tecidos contendo elementos das três camadas germinativas em estágios incompletos de diferenciação.
 São os tumores mais comuns em recém-nascidos e têm uma incidência de 1 para 35.000 
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 Usualmente, estes tumores são logo retirados cirurgicamente, e o prognóstico é bom.
Menina com um grande teratoma sacrococcígeo, que se formou de restos da linha primitiva. O tumor, um neoplasma constituído de vários tipos diferentes de tecido, foi removido cirurgicamente.
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Resumo formação do disco embrionário trilaminar:
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Processo notocordal e notocorda:
 Algumas células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal.
 Este processo logo adquire uma luz, o canal notocordal.
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 O processo notocordal cresce, cefalicamente, entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa precordal (uma pequena área circular de células endodérmicas colunares).
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 O processo notocordal, oco, semelhante a um bastão, não pode estender-se além, porque a placa precordal está firmemente presa ao ectoderma sobrejacente.
 Estas camadas germinativas fundidas formam a membrana bucofaríngea, localizada no futuro local da cavidade oral (boca).
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 Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular conhecida por membrana cloacal, que inicia o local do futuro ânus.
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 Na membrana bucofaríngea e na membrana cloacal, o disco embrionário continua bilaminar, porque, nestes locais, o ectoderma e o endoderma estão fundidos, impedindo, desta maneira, a migração de células mesenquimais entre si.
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 A notocorda é um bastão celular que se forma pela transformação do processo notocordal.
 A notocorda:
- Define o eixo primitivo do embrião e dá-lhe um certa rigidez;
- Serve de base para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da coluna vertebral);
- Indica o local dos futuros corpos das vértebras.
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 A notocorda forma-se da seguinte maneira:
- O processo notocordal se alonga pela invaginação de células vindas da fosseta primitiva.
- A fosseta primitiva estende-se para dentro do processo notocordal, formando o canal notocordal.
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- O processo notocordal torna-se um tubo celular, que se estende, cefalicamente, do nó primitivo até a placa precordal.
- O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma intra-embrionário do saco vitelino subjacente.
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- As camadas fundidas sofrem uma degeneração gradual, resultando na formação de aberturas no assoalho do processo notocordal. Estas aberturas comunicam o canal notocordal com o saco vitelino.
Processo notocordal
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- As aberturas confluem rapidamente, e o assoalho do canal notocordal desaparece.
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- Os restos do processo notocordal formam a placa notocordal.
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- Iniciando pela extremidade cefálica do embrião, as células da notocorda proliferam e a placa notocordal se dobra, formando a notocorda, cuja forma assemelha-se a um bastão.
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- A parte proximal do canal notocordal persiste, temporariamente, como o canal neuroentérico, que forma uma comunicação transitória entre as cavidadesdos sacos amniótico e vitelino. Normalmente este canal se oblitera no fim do desenvolvimento da notocorda.
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- A notocorda separa-se do endoderma do saco vitelino, que, novamente, torna-se uma camada contínua.
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 A notocorda é uma estrutura intrincada em torno da qual se forma a coluna vertebral.
 Ela se estende da membrana bucofaríngea ao nó primitivo.
 A notocorda degenera e desaparece com a formação dos corpos das vértebras, mas persiste como o núcleo pulposo em cada disco intervertebral.
 A notocorda funciona como o indutor primário do embrião inicial;
 ela é o primeiro impulsionador de uma série de episódios indutores de sinais, que acabam transformando células embrionárias não especializadas em tecidos e órgãos definitivos do adulto.
 Ela induz formação da placa neural, primórdio do Sistema Nervoso Central (SNC).
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Cordoma
Tumor maligno que surge devido à remanescentes da notocorda (deveria desaparecer no 2º mês de desenvolvimento)
Mais comum na coluna cervical ou sacral
Idade média de incidência 55 anos
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Formação do Alantóide: 
 A alantóide aparece por volta do dia 16 como um pequeno divertículo em forma de salsicha (evaginação) da parede caudal do saco vitelino, que penetra no pedículo do embrião. 
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 Em embriões de répteis, pássaros e alguns mamíferos, a alantóide é uma estrutura grande, em forma de saco, com função respiratória e/ou de servir de reservatório para a urina durante a vida embrionária.
 Nos embriões humanos, a alantóide permanece muito pequena porque a placenta e o saco amniótico assumem suas funções.
 No embrião humano a alantóide, está envolvida na formação inicial do sangue e está associada ao desenvolvimento da bexiga.
 Com o crescimento da bexiga a alantóide torna-se o úraco (cordão fibroso, espesso), representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano.
 Os vasos sangüíneos da alantóide tornam-se as artérias e veias umbilicais.
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Exercícios:
1- Em que consiste o processo de gastrulação e qual a sua importância no processo de desenvolvimento do embrião?
2- Qual estrutura marca o início do processo de gastrulação? Explique como é formada esta estrutura.
3- Em qual extremidade do embrião é formado o nó primitivo?
4- Como são formados o sulco e a fosseta primitivos?
5- Explique sucintamente o processo de formação do mesênquima (mesoblasto) e o que esta camada origina no desenvolvimento embrionário.
6- Como é formado o endoderma do embrião e qual a importância desta camada germinativa no desenvolvimento do embrião?
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7- Qual a causa do desenvolvimento de teratomas sacrococcígeos?
8- O que é a notocorda e qual a sua importância no desenvolvimento embrionário?
9- O que é a alantóide? No embrião humano, qual a sua função?