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UNIVERSIDADE ESTADUAL DO OESTE DO PARANÁ – UNIOESTE 
CENTRO DE ENGENHARIAS E CIÊNCIAS EXATAS – CECE 
CURSO DE ENGENHARIA DE PESCA 
DISCIPLINA: DINÂMICA DE POPULAÇÕES E AVALIAÇÃO DOS RECURSOS 
PESQUEIROS 
PROFESSOR: DR. GILMAR BAUMGARTNER 
 
 
CONTEÚDO PROGRAMÁTICO 
 
 
1ª AVALIAÇÃO 
 
11.. AASSPPEECCTTOOSS CCOONNCCEEIITTUUAAIISS 
1.1. População 
1.2. Espécie 
1.3. Dinâmica populacional 
1.4. Recursos pesqueiros 
1.5. Avaliação dos recursos pesqueiros 
1.6. Coorte 
1.7. Classe etária 
 
22.. IIDDEENNTTIIFFIICCAAÇÇÃÃOO EE DDEELLIIMMIITTAAÇÇÃÃOO DDEE PPOOPPUULLAAÇÇÕÕEESS ((EESSTTOOQQUUEESS)) 
2.1. Metodologia de identificação 
2.1.1. Condições ambientais 
2.1.2. Caracteres individuais 
2.1.3. Delimitação geográfica do estoque 
2.1.4. Recomendações práticas 
 
33.. DDIISSTTRRIIBBUUIIÇÇÃÃOO EESSPPAACCIIAALL 
3.1. Populações sésseis ou com reduzida movimentação 
3.1.1. Índice de agregação 
3.1.1.1. Método das sub-regiões 
2 
3.1.1.2. Método das distâncias 
3.2. Populações móveis 
3.2.1. Distribuição aleatória 
3.2.2. Distribuição agregada 
3.3. Conceito da teoria vetorial 
3.4. Estimativas dos parâmetros de dispersão 
3.4.1. Coeficiente de dispersão direcional 
3.4.2. Coeficiente de dispersão aleatória 
3.4.3. Ângulo médio de dispersão 
3.4.4. Centro de densidade 
3.4.5. Limite de confiança 
3.4.6. Forma elíptica 
3.5. Aplicação prática 
3.5.1. Ciclo vital 
3.5.2. Orientação à pesca 
 
44.. DDIINNÂÂMMIICCAA DDAA NNUUTTRRIIÇÇÃÃOO 
4.1. Anatomia do trato digestório 
4.2. Ingestão 
4.2.1. Comportamento alimentar 
4.2.2. Seletividade 
4.2.3. Regime alimentar 
4.2.4. Mudanças na dieta 
4.2.5. Quociente intestinal 
4.3. Digestão 
4.3.1. Digestibilidade 
4.3.2. Duração da digestão 
4.4. Descanso 
4.5. Cronologia alimentar 
4.5.1. Ciclo 
4.5.2. Ritmo 
4.6. Métodos clássicos de quantificação do alimento 
4.6.1. Frequência numérica 
3 
4.6.2. Frequência de ocorrência 
4.6.3. Método volumétrico e gravimétrico 
4.6.4. Método dos pontos 
 
55.. DDIINNÂÂMMIICCAA DDAA RREEPPRROODDUUÇÇÃÃOO 
5.1. Estádios de maturação gonadal 
5.1.1. Estádio A – imaturo ou virgem 
5.1.2. Estádio B – em maturação 
5.1.3. Estádio C – maduro 
5.1.4. Estádio D – esvaziado 
5.1.5. Estádio E – repouso 
5.2. Proporção sexual 
5.3. Comprimento médio de primeira maturação 
5.4. Períodos e áreas de reprodução 
5.4.1. Estádios de desenvolvimento gonadal 
5.4.2. Índices gonadais 
5.4.2.1. Relação gonadossomática (RGS) 
5.4.2.2. Índice gonadal (IG) 
5.5. Fator de condição 
5.6. Fecundidade 
5.6.1. Método volumétrico 
5.6.2. Método gravimétrico 
 
 
2ª AVALIAÇÃO 
 
66.. TTAAMMAANNHHOO DDEE PPOOPPUULLAAÇÇÃÃOO 
6.1. Abundância relativa 
6.2. Marcação e recaptura 
6.2.1. Método de Petersen – Censo único 
6.2.2. Método de Schnabel – Censo múltiplo 
6.3. Método da amostragem estratificada 
6.4. Método da área varrida 
4 
6.5. Contagem parcial (densidade) 
6.6. Método da depleção 
6.7. Método visual 
6.8. Método acústico 
 
77.. CCRREESSCCIIMMEENNTTOO 
7.1. Crescimento populacional 
7.1.1. Curvas em J 
7.1.2. Forma sigmoidal (S) 
7.2. Crescimento individual em comprimento 
7.2.1. Expressão matemática do crescimento 
7.2.2. Estimativas dos parâmetros de crescimento 
7.2.3. Método da frequência de comprimento 
7.2.4. Método dos anéis etários 
7.2.5. Método da marcação 
7.2.6. Método do cultivo 
7.3. Crescimento individual em peso 
 
88.. EESSTTRRUUTTUURRAA EETTÁÁRRIIAA 
8.1. Método dos anéis etários 
8.2. Método da distribuição de comprimentos 
8.3. Método da curva de crescimento 
8.4. Método da população estratificada 
8.5. Métodos de análise de populações virtuais 
8.5.1. Análise de populações virtuais – APV 
8.5.2. Análise de coortes de Pope 
 
 
3ª AVALIAÇÃO 
 
99.. RREECCRRUUTTAAMMEENNTTOO 
9.1. Tipos de recrutamento 
9.2. Relação entre estoque e recrutamento 
5 
9.2.1. Modelos da relação entre estoque e recrutamento 
9.2.2. Modelos matemáticos da relação entre estoque e recrutamento 
 
1100.. MMOORRTTAALLIIDDAADDEE 
10.1. Taxa instantânea de mortalidade (Z) 
10.2. Taxa de sobrevivência 
10.3. Taxa de mortalidade 
10.4. Curvas de captura 
10.4.1. Curva de captura baseada na idade 
10.4.2. Estimativa da mortalidade usando CPUE 
10.4.3. Curva de captura baseada em comprimento 
10.4.4. Método da marcação e recaptura 
10.5. Mortalidade natural 
 
1111.. SSEELLEETTIIVVIIDDAADDEE 
11.1. Redes de espera – Baranov (1914) 
11.1.2. Curva de seleção 
11.2. Seletividade para redes de arrasto (anzóis) 
 
1122.. EESSFFOORRÇÇOO EE CCPPUUEE 
12.1. Fatores que afetam no coeficiente de capturabilidade (q) 
 
 
4ª AVALIAÇÃO 
 
1133.. CCUURRVVAASS DDEE RREENNDDIIMMEENNTTOO 
13.1. Modelos logísticos 
13.1.1. Modelo de Schaefer (1954) 
13.1.2. Modelo de rendimento de Fox 
13.2. Modelos analíticos 
13.2.1. Modelo de rendimento por recruta de Beverton & Holt (1957) 
 
1144.. MMAANNEEJJOO PPEESSQQUUEEIIRROO 
6 
1155.. AADDMMIINNIISSTTRRAAÇÇÃÃOO DDEE EESSTTOOQQUUEESS 
 
1166.. AANNÁÁLLIISSEE QQUUAANNTTIITTAATTIIVVAA EEMM AAQQUUIICCUULLTTUURRAA 
16.1. Estimativas de biomassa 
16.2. Arraçoamento 
16.3. Curvas bioeconômicas 
7 
DINÂMICA DE POPULAÇÕES E AVALIAÇÃO DOS RECURSOS 
PESQUEIROS 
 
CONTEÚDO DA 1ª AVALIAÇÃO 
 
1. ASPECTOS CONCEITUAIS 
 
1.1. População (estoque) 
 
É o conjunto de indivíduos de uma mesma espécie, biologicamente semelhantes que 
se reproduzem entre sí, mas ao qual os fatores ambientais e genéticos tem caráter de grande 
variabilidade. Os parâmetros populacionais devem permanecer constantes. Porém, o 
estabelecimento de um estoque é complexo e demanda tempo. 
 
1.2. Espécie 
 
É um grupo de indivíduos, semelhantes entre sí, reprodutivamente isolados de outros 
grupos e que podem formar uma ou mais populações. 
 
1.3. Dinâmica populacional 
 
É o estudo das flutuações nos níveis populacionais e os principais fatores bióticos e 
ambientais que causam tais flutuações. 
 
1.4. Recursos pesqueiros 
 
São todas as formas vivas que tenham na água seu normal ou mais frequente meio de 
vida, juntamente com um definido interesse econômico e sejam passíveis de exploração pelo 
homem. 
São divididos em: 
a) Agrupamentos biológicos: algas, moluscos, crustáceos, peixes e mamíferos; 
b) Condições naturais: interiores, estuarinos, marinhos; 
8 
c) Habitats: espécies fluviais, lacustres, anádromas, catádromas, estuarinas, marinhas 
(costeiras, bênticas, e pelágicas); 
d) Regime jurídico: nacionais, bi/multinacionais, transnacionais e internacionais. 
 
1.5. Avaliação dos recursos pesqueiros 
 
Busca o nível de explotação que permite obter, a longo prazo, o rendimento máximo 
em peso de uma pesca. Tem o objetivo de assessorar a explotação ótima dos recursos 
aquáticos ou pesqueiros. 
 
1.6. Coorte 
 
É o conjunto de indivíduos de uma população que nasceram na mesma época. 
 
1.7. Classe etária 
 
É o conjunto de indivíduos com aproximadamente a mesma idade. 
Obs.: Os indivíduos de uma coorte mudam de classe etária a cada período, que 
pode ser anual, ou não, dependendo da frequência de desova. 
 
DINÂMICA DE POPULAÇÕES 
 
Os cientistas pesqueiros contribuem para a pesca de duas maneiras: 
1) Estudando a biologia básica e a distribuição dos recursos pesqueiros; 
2) Estudando a dinâmica das populações. 
Na dinâmica agem três forças: 
 
 
9 
a) Requisito básico: Reconhecer as espécies(aula prática 1); 
b) Para saber se os estoques são diferentes deve-se analisar: 
• Áreas de desova; 
• Crescimento; 
• Mortalidade; 
• Características genéticas; 
• Características morfológicas; 
• Padrões de captura; 
• Rota migratória; 
• Área de distribuição. 
 
Procedimentos básicos: 
ESTABELECIMENTO DE 
NÍVEIS ÓTIMOS DE PESCA 
(RMS)
HIPÓTESES
COLETA DE DADOS
ANÁLISE DE DADOS 
HISTÓRICOS
ESTIMATIVAS DOS 
PARÂMETROS 
POPULACIONAIS
PREDIÇÃO DOS 
RENDIMENTOS PARA 
NÍVEIS ALTERNATIVOS 
DE EXPLOTAÇÃO
ESTABELECIMENTO
DE NÍVEIS ÓTIMOS DE 
PESCA (RMS)
PREDIÇÃO DOS 
RENDIMENTOS PARA 
NÍVEIS 
ALTERNATIVOS DE 
EXPLOTAÇÃO
ESTIMATIVAS DOS 
PARÂMETROS 
POPULACIONAIS
ANÁLISE DE DADOS 
HISTÓRICOS
COLETA DE DADOS
HIPÓTESES
 
 
O modelo demonstra: 
• Até que certo nível se pode obter maiores ganhos aumentando o esforço; 
• A partir daí a renovação do recurso (reprodução e crescimento) não se mantém no 
mesmo nível de explotação por pesca; 
• O incremento da explotação provoca uma redução no rendimento; 
• Eot – Nível de esforço de pesca, que a longo prazo proporciona o maior 
rendimento; 
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
Re
nd
im
en
to
Esforço de Pesca
EOT
RMS
10 
• Rms – Rendimento máximo sustentável a longo prazo, é o máximo que o estoque 
pode produzir. 
Obs.: O rendimento deve ser a longo prazo, porque pode ser alcançado no 
primeiro ano, mas serguirse-ão anos de escassez devido à sobrepesca. 
 
 
2. IDENTIFICAÇÃO E DELIMITAÇÃO DE POPULAÇÕES (ESTOQUES) 
 
O aspecto mais importante e primordial em estudos de dinâmica de populações é 
determinar se a população objeto pode ser tratada como uma unidade de estoque para fins de 
avaliação e administração, considerando-se duas possibilidades: 
1) Grupos geograficamente isolados: em que a própria segregação espacial, com 
variações climáticas evidentes é suficiente para estabelecer uma diferenciação. Como, por 
exemplo, as lagostas do mar do Caribe e do nordeste brasileiro; 
2) Grupos reprodutivamente isolados: sem separação geográfica ou ambiental 
definidas, que são explorados em conjunto na maior parte do seu ciclo de vida. Como, por 
exemplo, as lagostas do nordeste brasileiro, constituídas por dois estoques. 
 
2.1. Metodologia de investigação 
 
No processo de identificação das unidades de estoque as seguintes etapas devem ser 
consideradas: 
1) Levantar as condições ambientais; 
2) Determinar os caracteres individuais pelos quais se possa identificar os membros 
de cada estoque; 
3) Delimitar a área geográfica habitada por cada estoque. 
 
2.1.1. Condições ambientais 
 
a) Sistemas de correntes: a direção e a velocidade das correntes superficiais e 
subsuperficiais têm grande influência sobre a distribuição, abundância e capacidade de 
sobrevivência de muitas espécies, cujos ovos e larvas são componentes do plâncton. Dois 
sistemas principais devem ser observados nas áreas de desova e adjacências: 
11 
• Circulação fechada (redemoinhos): confere maior estabilidade ambiental, os ovos e 
larvas permanecem dentro da área de influência desse tipo de corrente, com menores chances 
de dispersão e intercâmbios; 
• Circulação unidirecional: existe grande probabilidade de que as larvas produzidas 
em diferentes áreas de desova sejam levadas para uma mesma área de criação, ou diferentes 
áreas. 
b) Barreiras ambientais: A temperatura é o principal fator de regulação do 
metabolismo, determinando a classificação das espécies em euritérmicas (aquelas que 
resistem facilmente mudanças de temperatura, não precisando de mecanismos de 
termorregulação ou adaptações especiais para mantê-la constante) e estenotérmicas (aquelas 
que não resistem a mudanças de temperatura e requerem adaptações especiais, como nos 
mamíferos marinhos que se isolam do meio através de enormes panículos adiposos, outro 
exemplo são os atuns que regulam sua taxa natatória). As populações tropicais tem maturação 
precoce, maior taxa de crescimento e menor longevidade do que as das zonas frias e 
temperadas. A influência da temperatura no sentido de determinar a formação de unidades de 
estoque está relacionada com os seguintes mecanismos: 
• alteração no ritmo de amadurecimento das gônadas pode produzir uma alteração na 
ocorrência da época de desova; 
• alteração na época de desova determina variações na fertilidade e flutuabilidade dos 
ovos e na duração do período e incubação dos ovos; 
• variações no período de incubação e suas implicações sobre a duração da fase larval 
e coincidência da eclosão das larvas com a maior disponibilidade de alimento externo 
determinam variações no sucesso da desova. 
A mais importante barreira ambiental causada pela temperatura é a termoclina, por 
exemplo, a albacora-laje habita acima, albacora-bandolin dentro da faica e a albacora-branca 
abaixo. 
Outra barreira ambiental é a salinidade, que embora existam muitos trabalhos 
descrevendo as relações aparentes entre o comportamento e distribuição dos peixes e a 
salinidade da água, estas não necessariamente diretas. 
 
 
 
 
12 
2.1.2. Caracteres individuais 
 
Uma vez determinadas as condições ambientais capazes de determinar a formação de 
unidades de estoques é necessário caracterizar os indivíduos que pertencem a estas unidades. 
Os caracteres individuais podem ser classificados como morfométricos e merísticos 
mensuráveis externamente e fisiológicos e bioquímicos que são analisados em laboratório. 
a) Morfométricos: São todos os caracteres passíveis de medição. Como, por 
exemplo, comprimento total (Lt), comprimento padrão (Ls), comprimento do focinho, 
diâmetro dos olhos e outros. 
A comparação entre as dimensões é realizada tomando-se como “x” Lt ou Ls sendo 
que: 
bxay 
 (Linear) 
bxAy 
 (Geométrica) 
     xbAy lnlnln 
 
onde se: 
b > 1 – Crescimento alométrico positivo; 
b = 1 – Crescimento isométrico; 
b < 1 – Crescimento alométrico negativo. 
b) Merísticos: São todos aqueles caracteres que tem elementos em séries. Como, por 
exemplo, número de miômeros, vértebras, raios das nadadeiras, escamas e outros. 
c) Fisiológicos: Se referem mais a função que a forma, são evidenciados através da 
reprodução e crescimento e se relacionam mais com as condições ambientais que com as 
características morfológicas: 
• Maturação sexual: o ritmo de desenvolvimento gonadal é determinado basicamente 
pela condição fisiológica do organismo, mas a temperatura tem um papel fundamental na 
determinação do momento propício para a desova; 
• Taxa de crescimento: é diretamente dependente das taxas metabólicas, isto é da 
velocidade com que os materiais nutritivos são convertidos em matéria viva, diferentes taxas 
de crescimento podem ser verificadas através da largura dos anéis de crescimento. 
d) Bioquímicos: São mais estritamente relacionados com o patrimônio genético da 
espécie, do que com os caracteres morfométricos e merísticos, conferindo maior grau de 
confiabilidade à identificação de unidades de estoque: 
13 
• Configuração protéica: considera-se que todas as proteínas são produtos diretos dos 
genes, servindo portanto de marcas para analisar semelhanças e diferenças filogenéticas entre 
as espécies e populações. ELETROFORESE – dispersão coloidal, em campo elétrico, com 
meios de dispersão de agar, amido e um gel polímero de acrilamida; 
• Características sanguíneas: as características do sangue tem se tornado um 
importante instrumento para distinguir espécies, e em alguns casos unidades de estoque, 
através dos seguintes aspectos:- diferenças de antígenos nas células vermelhas 
- aglutinação por hemoaglutininas ou anticorpos de células vermelhas 
- propriedades antigênicas de proteínas do soro sanguíneo 
- composição química do sangue, usando cromatografia 
- análise enzimática 
 
2.1.3. Delimitação geográfica do estoque 
 
A delimitação geográfica do estoque geralmente é determinada pelas características 
dos habitat, desta maneira: 
a) Espécies costeiras: Moluscos sésseis e crustáceos com capacidade limitada de 
deslocamento têm distribuição linear ao longo da costa, com possibilidade de formar vários 
estoques; 
b) Espécies demersais: Estão sujeitas as limitações impostas pela profundidade ou 
pelo tipo de substrato, como no caso das lagostas e camarões, apresentando uma delimitação 
territorial mais facilmente identificável; 
c) Espécies pelágicas: Tem uma distribuição aparentemente ilimitada, mas as 
condições ambientais impõem barreiras invisíveis por exemplo a temperatura; 
d) Espécies ribeirinhas; 
e) Espécies lacustres. 
A mistura dos diferentes grupos é determinada pelo ciclo migratório de cada 
agrupamento, que consiste de movimentos de deriva, dispersão e migração. A determinação 
do ciclo migratório se baseia em experimentos de marcação. 
 
14 
ÁREA DE ALIMENTAÇÃO
(ESTOQUE ADULTO)
ÁREA DE CRIAÇÃO
(ESTOQUE JOVEM)
ÁREA DE DESOVA
(ESTOQUE REPRODUTOR)
A
CB
DERIVA
 
FIGURA – Comportamento migratório das populações. 
 
D1 D2
C1 C2
A12
 
FIGURA – Comportamento migratório de duas populações. 
 
2.1.4. Recomendações práticas 
 
Os seguintes aspectos podem ser considerados essenciais para a identificação das 
unidades de estoque: 
a) Seleção dos caracteres: deve-se sempre ter em mente que um caracter pode ser 
excelente para diferenciar estoques de uma espécie porém inútil para outra. Ex.: vértebras. 
Principais regras: 
- Fazer uma opção entre muitos caracteres e pequenas amostras, ou poucos caracteres 
e amostras maiores, em função do custo de obtenção das amostras; 
- Evitar caracteres cuja medição ou contagem possa ter grandes erros, como no caso 
dos raios ramificados das nadadeiras; 
15 
- Não usar caracteres que sejam dependentes de outros. Ex.: comprimento da base da 
dorsal, que pode ser muito variável; 
- A amostragem deve ser realizada em diferentes pontos da área de distribuição da 
espécie, se possível ao mesmo tempo, o que é um pouco difícil. 
b) Análise estatística: na comparação estatística dos caracteres, os seguintes aspectos 
devem ser levados em consideração: 
- Devido à elevada semelhança entre os caracteres para os diferentes grupos, é 
necessário grandes amostras para que estas sejam evidenciadas. Uma diferença significativa 
entre as médias amostrais de um caracter mostra a existência de diferentes estoques; 
- Deve ser estabelecido um limite superior para o grau de superposição entre os 
caracteres, em função da plasticidade dos mesmos – Análise de covariância. 
Regressão: 
xbay 
 (Linear); 
bxay 
 (Potencial); 
 bxay  exp
 (Exponencial) 
c) Divisão da captura nas unidades de estoque: 
- O simples fato de existir diferenças de características permite que os estoques sejam 
tratados separadamente, cujos parâmetros vitais e produção devem ser conhecidos e 
adequadamente estudados; 
- A aplicação dos estudos de identificação dos estoques pode ser resumida da 
seguinte maneira: 
• Se uma espécie de ampla distribuição geográfica for explorada em regiões distantes 
que impeçam o intercâmbio genético, ou a superposição dos barcos de pesca, pode ser 
considerado como estoques independentes; 
• Se em cada uma destas regiões as espécies se distribuem também em área ampla, 
onde ocorra um gradiente longitudinal com variação nas condições ambientais, deve-se 
considerar a existência de unidades de estoque contíguas, com grandes chances de mistura de 
seus indivíduos. 
 
 
 
 
16 
33.. DDIISSTTRRIIBBUUIIÇÇÃÃOO EESSPPAACCIIAALL 
 
3.1. Populações sésseis ou com reduzida movimentação 
 
Estudos da distribuição das populações, tendo em vista determinar como os 
indivíduos se movimentam e se posicionam em relação aos outros, podem ser realizados pelo 
método da amostragem espacial, quando estes são sésseis e ocupam posições mais ou menos 
fixas durante a fase adulta. 
Os indivíduos podem apresentar distribuição espacial: 
a) Aleatória: quando a posição de um indivíduo não interfere na posição do outro 
(alimentação); 
b) Agregada: quando a tendência dos indivíduos for de se agrupar (reprodução, 
migração); 
c) Uniforme: quando houver uma repulsão entre estes indivíduos (processo de 
territorialismo). 
UNIFORME ALEATÓRIA AGREGADA
 
FIGURA – Distribuição espacial das populações de organismos. 
 
3.1.1. Índice de agregação 
 
Para melhor análise da distribuição espacial de indivíduos sésseis, foi desenvolvido 
um índice que mede o grau de agregação da distribuição espacial de uma população (Índice 
de agregação – Ia) que pode ser estimado por dois métodos: o das subregiões e das distâncias. 
 
 
 
 
17 
3.1.1.1. Método das sub-regiões 
 
Este método consiste em determinar o número de indivíduos existentes em n 
subregiões, com disposição ao acaso, na região onde a população vive. 
 
D
S
Ia
2

 
onde: 
Ia = índice de agregação; 
S² = variância de Di; 
D
 = média de Di; 
i = 1, 2, ..., n. 
Se: 
Ia = 1 

 Distribuição aleatória; 
Ia > 1 

 Distribuição agregada; 
Ia < 1 

 Distribuição uniforme. 
Segundo o teste de hipótese de Thomas (1951) temos: 
H0  Ia = 1 
H’ 

 Ia < 1 ou Ia > 1, onde 
 



D
DDi
X
ˆ
ˆ 2
2
 

  



esperado
esperadoobtido
X
2
2
 
onde: 
Dˆ
 = estimativa da densidade média (
D
) e n-1 = grau de liberdade 
Para: 
222
cb XXX 
 

 Ia = 1 
22
bXX 
 

 Ia < 1 
22
cXX 
 

 Ia > 1 
 
Exemplo: Suponhamos que 10 subregiões tenham sido demarcadas na área onde 
uma determinada população vive. A análise dessas subáreas resultaram nos seguintes números 
de indivíduos: 0, 0, 0, 0, 1, 1, 1, 2, 2, 3. 
18 
Di Fr (Di-Dm) (Di-Dm)² Fr*(Di-Dm)²
0 4 -1 1 4
1 3 0 0 0
2 2 1 1 2
3 1 2 4 4
Soma 10 
 
1
10
10
º
º

subregiõesn
indivíduosn
D
 
 
 
11,1
9
10
1
*
2
2 




n
DDiFr
S
 
Com este resultados poderíamos dizer que é uma distribuição agregada, mas fazemos 
o teste de hipótese de Thomas: 
 
       
10
1
13
1
1
12
2
1
11
3
1
10
4
2222
2 






 







 







 







 
X
 
Para encontrar os valores de X² de b e c, procuramos na tabela em função do grau de 
liberdade (n-1) no caso é 9: 
92,16
32,3
2
2


c
b
X
X 
Então, 
222
cb XXX 
, sendo assim, Ia = 1 e a distribuição é aleatória. 
 
3.1.1.2. Método das distâncias 
 
Consiste em determinar as distâncias (di) existentes entre os indivíduos de uma 
população ou entre os indivíduos e pontos de referência. 
Desta maneira o índice de agregação é determinado pela seguinte equação: 
DdIa  2
 
onde: 
di = distâncias entre os vizinhos mais próximos; 
d
= média de di 
D
=densidade média da população. 
19 
Se: 
Ia = 1 

 Distribuição aleatória; 
Ia < 1 

 Distribuição agregada; 
Ia > 1 

 Distribuição uniforme. 
Teste de hipótese de Clarck e Evans (1994): 
H0  Ia = 1 
H’ 
Ia < 1 ou Ia > 1 
S
idd
Z
ˆ
ˆˆ 

 
Z = variável com distribuição normal reduzida; 
D
id


2
1ˆ
 
onde: 
idˆ
 = estimativa da distância média esperada para a distribuição aleatória 
Dn
S


26136,0ˆ
 
 cZZ
 Ia = 1 
 cZZ
 Ia ≠ 1 
 
Exemplo 1: Suponhamos que em 1 cm² da região em que uma determinada 
população vive, encontramos 9 indivíduos, sendo que as distâncias entre cada indivíduo e seu 
vizinho mais próximo são as seguintes: 
di (cm) Fr
0,05 4
0,10 2
0,15 2
0,20 1 
 
9
1
9º

área
indivíduosn
D
 ind/cm² 
 
20 
agregadaIa
Ia
Ia
DdIa




60,0
310,02
910,02
2
 
 
Fazemos o teste de hipótese de Clarck e Evans: 
17,0
6
1
92
1
2
1ˆ 




D
id
 cm 
 
029,0
9
26136,0
99
26136,0ˆ 

S
 
 
41,2
029,0
17,010,0
ˆ
ˆˆ





S
idd
Z
 
Como, 
Zc = 1,96 
Z > Zc  Ia < 1 (agregada). 
 
Quando os indivíduos de diferentes classes (etárias, etc.) de uma população não 
estiverem homogeneamente distribuídos entre si, é denominada de distribuição estratificada. 
 
Exemplo 2: Área de 1 m². 
 
di (m) Fr
0,04 4
0,08 1
0,09 1
0,10 1
0,11 1
0,15 1
 
 
9
1
9º

área
indivíduosn
D
 m² 
 
21 
agregadaIa
Ia
Ia
DdIa




462,0
3077,02
9077,02
2
 
 
Fazemos o teste de hipótese de Clarck e Evans: 
17,0
6
1
92
1
2
1ˆ 




D
id
 
 
029,0
9
26136,0
99
26136,0ˆ 

S
 
 
21,3
029,0
17,0077,0
ˆ
ˆˆ





S
idd
Z
 
Como, 
Zc = 1,96 
Z > Zc  Ia < 1 (agregada). 
 
Exemplo 3: Área de 1 m². 
 
di (m) Fr
0,11 2
0,14 3
0,13 2
0,21 1 
 
8
1
8º

área
indivíduosn
D
 m² 
 
agregadaIa
Ia
Ia
DdIa




7778,0
8284,21375,02
81375,02
2
 
 
22 
Fazemos o teste de hipótese de Clarck e Evans: 
1768,0
6568,5
1
82
1
2
1ˆ 




D
id
 
 
0327,0
8
26136,0
88
26136,0ˆ 

S
 
 
2018,1
0327,0
1768,01375,0
ˆ
ˆˆ





S
idd
Z
 
Como, 
Zc = 1,96 
Z < Zc  Ia = 1 (aleatória). 
 
3.2. Populações móveis 
 
Quando se lida com populações móveis, como é o caso da maioria dos peixes e 
crustáceos, cujos indivíduos encontram-se em constante movimento é necessário determinar-
se o posicionamento relativo dos indivíduos em diferentes épocas do ano, o tipo de 
movimento executado e os fatores responsáveis por esse comportamento migratório e 
consequente distribuição espacial. 
Se considerarmos um ambiente qualquer, verificamos que os indivíduos se 
movimentam independentemente uns dos outros, ocorrendo uma dispersão gradual em várias 
direções, se não houvesse uma tendência direcional de dispersão, a resultante do 
deslocamento desse grupo seria igual a zero. Esta situação somente ocorreria em ambientes 
com condições totalmente uniformes, o que determinaria por sua vez uma distribuição 
populacional também uniforme. 
O movimento de um grupo de indivíduos é o resultado de duas tendências: 
a) Direcional ou grupal: Representa a taxa média de movimento de todo o grupo 
numa dada direção; 
b) Aleatória ou individual: Mede a dispersão dos indivíduos do grupo em torno de 
um eixo centra imaginário de movimento direcional. 
23 
Em função dos fatores ambientais não existe dispersão totalmente aleatória, de modo 
que sempre haverá uma componente direcional, geralmente relacionada com as funções de 
alimentação e reprodução. 
Os tipos predominantes de distribuição destes organismos são aleatória ou 
agregada. 
 
3.2.1. Distribuição aleatória 
 
Decorrente da dispersão em sentidos diversos, relacionada principalmente com a 
função de alimentação, isto é, os indivíduos realizam constantes mudanças de rumo, sem uma 
direção definida. 
 
3.2.2. Distribuição agregada 
 
Decorrente de uma dispersão unidirecional, em que os indivíduos se movimentam 
com maior frequencia num certo sentido, condicionada à necessidade de atingir rapidamente 
uma determinada área, nesse caso locais de desova. 
 
3.3. Conceito da teoria vetorial 
 
Os vetores são utilizados para estudar fenômenos físicos, como força e velocidade, 
nos quais tanto a magnitude como o direcionamento são importantes, tendo notação 
v
 (x, 
y), onde x e y são as componentes vetoriais. Podem ser representadas por coordenadas 
polares através de r (magnitude) e θ (ângulo de direção), em substituição às coordenadas 
retangulares. 
Enquanto dois pontos não podem ser adicionados, a soma de dois vetores é possível. 
Se duas forças agem sobre o mesmo ponto, o efeito pode ser descrito como a ação de 
uma única força que é chamada de resultante, ou vetor-soma das forças originais. 
 
24 
P2
P1
P
0
θ
V1
V2
 
FIGURA – Diagrama de um vetor decomposto e suas 
componentes ortogonais. 
 
Considerando o ponto de liberação de um certo número de indivíduos marcados 
como a origem de um sistema de coordenadas cartesianas, em que o eixo x corresponde a um 
paralelo (longitude: Leste-Oeste) e o eixo dos y, a um, meridiano (latitude: Norte-Sul), cada 
ponto ocupado por um indivíduo em movimento, em relação à posição de origem, pode ser 
tomado como a extremidade de um vetor 
OP
. Calculando-se a distância (r) das posições 
ocupadas pelos indivíduos em relação à posição de marcação e o ângulo de direção (θ) com o 
eixo y, determina-se o vetor soma de todos os pontos de recaptura na área de estudo, e seu 
respectivo ângulo de direção resultante (ψ) em diferentes intervalos de tempo. Esta análise é 
denominada de determinação dos parâmetros de dispersão. 
Exemplo 1: 
R1 = 50 milhas
θ1 = 45º
t1 = 218 dias
R2 = 40 milhas
θ2 = 210º
t2 = 185 dias
y2
0
E
S
N
W
x2
x1
y1
 
FIGURA – Dados relativos aos vetores de dispersão de dois 
indivíduos em um sistema cartesiano. 
25 
A soma dos vetores 
1r

 e 
2r

 será igual à soma algébrica das componentes x1 e x2 e y1 
e y2, que tem a seguinte resolução: 
x1 = r1 sen θ1 = 50×sen 45 = 50×0,707 = 35,35 milhas 
y1 = r1 cos θ1 = 50×cos 45 = 50×0,707 = 35,35 milhas 
x2 = r2 sen θ2 = 40×sen 210 = 40×(-0,500) = -20,0 milhas 
y2 = r2 cos θ2 = 40×cos 210 = 40×(-0,866) = -34,64 milhas 
 
Para o total de pontos de recaptura temos: 
∑x = x1+x2 = r1 sen θ1+r2 sen θ2 = 15,35 milhas 
∑y = y1+y2 = r1 cos θ1+r2 cos θ2 = 0,71 milhas 
 
O vetor-soma é dado pela fórmula: 
 
     22 cos   rrsenr
 
37,15r

 milhas 
 
3.4. Estimativa dos parâmetros de dispersão 
 
Os estudos do tipo de movimentação e distribuição populacional tem como material 
os dados de experimentos de marcação: 
a) Posição de marcação dos indivíduos: considerada como a origem do sistema de 
coordenadas cartesianas; 
b) Data da marcação; 
c) Distâncias dos pontos de recaptura à posição de origem; 
d) Tempo decorrido entre as datas de marcação e recaptura dos indivíduos. 
Os seguintes parâmetros de dispersão podem ser calculados: coeficiente de dispersão 
direcional e aleatório, ângulo médio de dispersão, centro de densidade e limite de confiança 
da distribuição espacial. A distância média de dispersão do grupo é representada pelo vetor-
soma (
r
 ). 
 
 
 
26 
3.4.1. Coeficiente de dispersão direcional (V) 
 
Estima a velocidade média com que os indivíduos se dispersam, é dada pela divisãoda distância média de dispersão do grupo pelo total de intervalos de tempo em que todos os 
indivíduos estiveram em movimento. 
 
     





t
rrsen
t
r
V
22
cos 
 
038,0
403
37,15
185218
37,15


V
 milhas/dia 
 
3.4.2. Coeficiente de dispersão aleatória (a
2
) 
 
Mede a variação do movimento em torno do eixo médio de dispersão direcional, 
tendo como unidade milha
2
/dia, por depender tanto da velocidade de deslocamento do 
indivíduo como da distância média percorrida entre cada mudança de direção: 
 
     







 
 


t
rrsen
t
r
n
a
22
2
2
cos1  
 
n = número de recapturas. 
 
765,9
185218
24,236
185
40
218
50
2
1 222 






a
 milhas²/dia 
 
As melhores estimativas de a
2
 são obtidas a partir de experimentos em que há 
pequena dispersão direcional, uma vez que grandes distâncias percorridas por alguns 
indivíduos tendem a sobreestimar seu valor. 
As recapturas nos primeiros cinco dias após a liberação devem ser desconsideradas, 
por problemas de vício no cálculo das distâncias percorridas. 
 
27 
3.4.3. Ângulo médio de dispersão (ψ) 
 
É aquele formado pelo vetor-soma com o eixo dos y. 
 
 
 





cosr
rsen
tg
 
 
 
 
'20º87
cos














r
rsen
arctg
 
 
3.4.4. Centro de densidade (CD) 
 
Representa a média da distribuição espacial de um grupo de indivíduos, num 
determinado período de tempo. A posição do centro de densidade estará sempre mais próximo 
da origem quanto maior for a tendência de dispersão aleatória, sendo definida pelo vetor-soma 
médio (
r
 /n) e pelo ângulo médio de dispersão (ψ). 
tVCD 
 
 
 
67,7
2
218185
038,0 

CD
 milhas 
 
3.4.5. Limite de confiança (R) 
 
O limite de confiança da distribuição espacial é dado pelo raio de um círculo traçado 
em torno de um centro de densidade, considerando-se a probabilidade P de 95% dos 
indivíduos em movimento ficarem circunscritos ao mesmo, durante um intervalo médio de 
tempo (t). 
 
28 
 
 
 
 
miR
R
taR
taR
taR
ta
R
ta
R
ta
R
e
e
e
eP
ta
R
ta
R
ta
R
ta
R
tR
77,76
2
218185
765,97306,1
7306,1
995,2
995,2
995,2
995,2
05,0ln
ln05,0
195,0
195,0
1
2
2
22
2
2
2
2
2
2
,
2
2
2
2
2
2
2
2






 

























 
 
3.4.6. Forma elíptica 
 
A forma mais provável da distribuição dos organismos em movimento é elíptica, 
variando entre dois extremos: 
a) Uma linha reta: resultante da predominância de uma dispersão direcional pura; 
b) Um círculo: resultante da predominância absoluta da dispersão aleatória. 
Deste modo, ao invés de representar a área da região de confiança dos centros de 
densidade como um círculo, deve-se utilizar a elipse, através da equação: 
 
x²/s²x – 2xyr/sxsy + y²/s²y + 2k (1-r²) = 0 
onde: 
x = componente no eixo dos x; 
y = componente no eixo dos y; 
sx = desvio padrão dos valores de x; 
sy = desvio padrão dos valores de y; 
29 
k = constante; 
r = coeficiente de correlação. 
Levando-se em consideração que a elipse deve tocar as linhas retas de 
x = +/- 2sx e y = +/- 2sy, temos: 
 
x²/s²x – 2xyr/sxsy + y²/s²y + 4 (1-r²) = 0 
 
3.5. Aplicação prática 
 
A variação verificada em V e a
2
 em diferentes épocas do ano refletem a 
predominância de uma tendência de dispersão sobre a outra e decorre do tipo de movimento 
predominante executado pelo grupo de indivíduos. 
Sabendo-se que V = nd (sendo n o número de movimentos individuais por unidade 
de tempo) e a
2
 = Vd = nd
2
 portanto, d = a
2
/V. 
O valor de d parece ser independente da densidade populacional, mas varia entre as 
estações do ano refletindo a predominância de uma das duas tendências de dispersão. 
 
3.5.1. Ciclo vital 
 
Dependendo da época do ano e da fase do ciclo vital pode-se avaliar o tipo de 
distribuição dos indivíduos. 
a) Recrutamento espacial: Ocorre a integração dos indivíduos jovens, que habitam 
águas rasas, ao estoque adulto, nas águas profundas, (dispersão da classe etária) dispersão 
aleatória com componente direcional perpendicular; 
b) Reprodução: Os indivíduos saem das áreas de alimentação para as de desova, 
executam dispersão direcional, com pequena tendência aleatória e distribuição agregada; 
c) Alimentação: Podem ocorrer duas situações: 
1) as áreas de alimentação e de desova são separadas – ocorre dispersão direcional no 
retorno para as áreas de alimentação e depois aleatória; 
2) as áreas de alimentação e desova coincidem – logo após a desova, apresentam 
dispersão aleatória. 
 
 
30 
3.5.2. Orientação à pesca 
 
O estudo dos parâmetros de dispersão permitem definir a rota migratória e os locais 
de concentração das espécies nas diferentes épocas do ano, permitindo um aumento na 
eficiência dos barcos pesqueiros, visando um aumento da produção e diminuição do esforço e 
custos. 
 
 
44.. DDIINNÂÂMMIICCAA DDAA NNUUTTRRIIÇÇÃÃOO 
 
A alimentação tem por finalidade obter energia e acrescentar elementos necessários 
para a reposição e crescimento dos tecidos do organismo, a partir de substâncias denominadas 
de alimento. 
 
4.1. Anatomia do trato digestório 
 
O trato digestório é composto das seguintes estruturas: 
a) boca; 
b) cavidade oro-branquial; 
c) dentes; 
d) rastros; 
e) esôfago; 
f) estômago; 
g) intestino; 
h) cecos intestinais; 
i) glândulas anexas. 
 
4.2. Ingestão 
 
Corresponde ao processo de tomada de alimentos e sua localização no tubo 
digestório em condições de iniciar a digestão. 
 
 
31 
4.2.1. Comportamento alimentar 
 
A ingestão do alimento propriamente dita depende de alguns fatores como, 
disponibilidade do alimento, competição, predação e experiência do indivíduo. É antecedida 
por alguns elementos: 
a) Apetite: Depende da repleção dos estômago, do ritmo alimentar e de alguns 
fatores como, níveis baixos de oxigênio dissolvido, temperaturas extremas, excesso de 
produtos tóxicos inibidores, condição do indivíduo (sadio ou doente); 
b) Procura: Ato de ir em busca do alimento e é orientada pelos órgão dos sentidos 
(visão, barbilhões, sílios, linha lateral, olfato, receptores elétricos, ouvido de Weber); 
c) Localização e captura: Alguns fatores podem interferir, como, por exemplo, a 
ausência de luz, turbidez, barreiras, dependendo também dos sentidos, tato, olfato, percepção 
de impulsos elétricos, etc.; 
d) Manipulação do alimento (manipulação oro-branquial): É realizada com o auxílio 
dos dentes, língua e rastros branquiais, ocorre na cavidade oro-branquial. É importante 
quando a presa tem espinhos, há necessidade de inferir pouca água; 
e) Saciação: É a diminuição ou perda completa do apetite, pode ser medida pela 
repleção do estômago, pode ser influenciada pela temperatura, o período de saciação depende 
do hábito alimentar de cada espécie (carnívoros – 1 a 3 horas, herbívoros – 8 a 14 horas, 
detritívoros – 12 a 24 horas, filtradores – 24 horas); 
f) Conversão alimentar: É a conversão do alimento em massa corporal. Normalmente 
as espécies adotam a estratégia de forragem ótima, onde os indivíduos ingerem alimentos que 
proporcionam maior conversão alimentar aeles. A energia consumida para capturar o 
alimento deve ser compensada pela ingestão. 
 
4.2.2. Seletividade 
 
É um comportamento que determina a escolha do alimento mais apropriado às 
necessidades dos indivíduos. Podem existir três tipos de seletividade: 
a) Por palatabilidade: permite determinar se o alimento deve ou não ser ingerido, 
depende muito da sensibilidade do indivíduo; 
b) Por tamanho: existe um tamanho máximo de presa em relação ao tamanho da boca 
do predador; 
32 
c) Qualitativa: Consiste na procura do alimento mais apropriado ao potencial 
digestivo e à conversão alimentar do predador. 
A seletividade qualitativa pode ser calculada através de um índice chamado 
eletividade: 
Piri
Piri
E



 
onde: 
ri = porcentagem de cada item no conteúdo estomacal; 
Pi = porcentagem de cada item no meio ambiente. 
Os resultados têm limites de -1 a +1, apresentando eletividade positiva quando o 
resultado é maior que zero, ausência de eletividade quando o valor for igual a zero e 
eletividade negativa quando o valor é negativo. 
 
4.2.3. Regime alimentar 
 
Refere-se à natureza do alimento preferido ou mais usado pelos indivíduos. 
a) Alimentação de larvas: As larvas geralmente apresentam pequeno tamanho, 
pouca habilidade natatória, aparelho digestório rudimentar e necessitam de uma fonte própria 
de alimento. Existem quatro formas de absorção de alimento pelas larvas: 
1) Endógena: vitelo, placenta e secreções, consumida até a abertura da boca e do 
ânus e da pigmentação dos olhos; 
2) Exógena: por ingestão oral de alimentos externos; 
3) Mista: efetuada entre endógena e exógena, na fase de transição de uma 
alimentação para outra; 
4) Absorção: de secreções que podem ser maternas ou do próprio ambiente pela 
decomposição de matérias. 
b) Planctófagos: Alimentam-se de plâncton. Podem ser de três tipos: 
1) Seletores: selecionam determinadas partículas, comem só rotíferos, 
zooplanctônicos; 
2) Filtradores passivos: nadam com a boca aberta; 
3) Filtradores ativos ou bombeadores. 
c) Herbívoros: Se alimentam de vegetais vivos, podem ser vegetais superiores, 
macro e microalgas e fito. 
33 
d) Carnívoros: Alimentam-se de animais vivos (insetívoros – insetos, ictiófagos – 
peixes, carcinófagos – crustáceos). 
e) Onívoros: Alimentam-se de animal e vegetal vivo em partes bastante equilibradas. 
f) Detritívoros: Alimentam-se de matéria orgânica de origem animal em putrefação 
e/ou matéria vegetal em fermentação. 
g) Iliófagos: Ingerem substrato formado por lodo ou areia, que por si só não 
representam nenhum tipo de alimento, que podem ser animal, vegetal ou detrito que se 
acumula em cima de plantas, fundo, principalmente perifíton. 
 
4.2.4. Mudanças na dieta 
 
Podem ser origem ontogenética, espacial e/ou estacional: 
a) Ontogenética: Devido a diferenças entre larvas e adultos, a principal mudança é 
com relação ao tamanho dos alimentos tomados, que também pode estar acompanhada da 
mudança na qualidade do alimento; 
b) Ontogenética espacial: Ocorre quando jovens e adultos ocupam diferentes regiões; 
c) Espacial: Apresentam dietas diferentes para áreas distantes; 
d) Estacional: Em consequência da disponibilidade de alimento e são mais comuns 
em altas latitudes, sendo onívoras no verão e na primavera e carnívora no outono e inverno. 
 
4.2.5. Quociente intestinal 
 
É o resultado da divisão entre o comprimento do intestino e o comprimento padrão 
do peixe, sendo utilizado para relacionar o comprimento relativo do intestino com a dieta. São 
observadas as seguintes tendências: 
a) Maior quociente intestinal nas espécies que se alimentam de algas e detritos; 
b) Menor quociente intestinal nas espécies carnívoras. 
 
4.3. Digestão 
 
É um processo físico-químico de fragmentação de alimento durante seu percurso 
pelo tubo digestório. A digestão depende da anatomia do trato digestório, das enzimas 
34 
digestivas e da secreção de ácido clorídrico, assim como o volume e digestibilidade dos 
alimentos consumidos, também influenciada por fatores externos. 
O pH favorável para a digestão estomacal de proteínas é de 2,0 a 4,0 e para os 
herbívoros o pH favorável é de 6,0 a 8,0. 
A atividade de digestão manifesta-se por um aumento no metabolismo: nos 
homeotérmicos ocorre um aumento na temperatura corporal, e nos pecilotérmicos, ocorre um 
aumento na taxa de consumo de oxigênio. 
 
4.3.1. Digestibilidade 
 
É a resistência à digestão dos diversos tipos de alimento em relação à potencialidade 
dos sucos digestivos e à ação mecânica do aparelho digestivo de cada espécie ou indivíduo. 
Os alimentos apresentam diferentes velocidades de digestão. 
 
4.3.2. Duração da digestão 
 
O tempo de passagem do alimento pelo estômago é representado pelo “Tempo de 
Evacuação Gástrica” (TEG) e depende da qualidade e quantidade dos alimentos associado à 
temperatura. 
Outra medida de velocidade da digestão é a “Taxa de Digestão Gástrica” (TDG) ou 
“Taxa de Evacuação Gástrica” que é a porcentagem de alimento digerido e evacuado em 
determinado espaço de tempo em relação ao volume inicial. 
O tempo necessário para digerir o alimento é influenciado por vários fatores: 
a) Tamanho do peixe e do bolo alimentar; 
b) Fase inicial estacionária e retardamento na fase final; 
c) Digestibilidade das presas; 
d) Diversidade de alimentos; 
e) Conteúdo energético do alimento; 
f) Frequência da ingestão; 
g) Períodos de inanição; 
h) Velocidade de natação; 
i) Influência da temperatura da água. 
 
35 
4.4. Descanso 
 
Na maioria das espécies, o ritmo alimentar conta com um período de descanso, no 
qual o estômago permanece vazio e com o pH neutro. Em épocas de abundância ou escassez 
de alimento, este período pode se modificar. 
 
4.5. Cronologia alimentar 
 
Procura identificar as sequências rítmicas previsíveis para as fases de ingestão, 
digestão e descanso, nos diferentes ciclos geofísicos. 
 
4.5.1. Ciclo 
 
É a repetição de eventos ao longo de períodos de tempo iguais, de tal forma que se 
tornam previsíveis, podendo ser: 
a) Ciclo diário: caracterizado pela presença de luz solar durante o dia e ausência total 
ou parcial durante a noite; 
b) Ciclo lunar: caracterizado pela sua influência na formação das marés e por 
iluminar períodos noturnos; 
c) Ciclo anual: caracterizado pelas variações de temperatura e fotoperíodo ao longo 
das estações do ano. 
 
4.5.2. Ritmo 
 
Refere-se ao comportamento alimentar ao longo do ciclo, o qual é característico de 
cada espécie, população ou indivíduo recebe sua denominação de acordo com o período do 
ciclo alimentar. 
a) Ciclo diário: ritmos diurnos, noturnos, diuturnos (come nos dois períodos), 
crepusculares (matutino e vespertino); 
b) Ciclo lunar: ritmos de marés baixa e alta; 
c) Ciclo anual: ritmos estacionais (inverno, outono, primavera e verão). 
 
 
36 
4.6. Métodos clássicos de quantificação do alimento 
 
A análise quantitativa do conteúdo estomacal pode ser feita através de três tipos de 
métodos: frequência numérica, de ocorrência, volumétricos e gravimétricos. 
 
4.6.1. Frequência numérica 
 
Conta os indivíduos ou itens, permitindo estimativas sobre a seletividade ou 
disponibilidade das espécies usadas como presas. Podem ser representados como: 
a) Número de itens no estômago; 
b) Número médio de itens por estômago; 
c) Percentagem sobre o total de estômagos; 
d) Porcentagem de determinado item em relação ao total de itens. 
Apresenta a desvantagem de não ser possível contar o que não pode ser identificado. 
Vale somente para presas ingeridas inteiras ou que apresentampartes que permitam 
identificar unidades biológicas. 
 
4.6.2. Frequência de ocorrência 
 
Assinala a presença e, consequentemente ausência, de espécies ou itens encontrados 
nos estômagos, permitindo informações quali e quantitativas sobre a dieta do predador. 
Podem ser representados como: 
a) Itens por estômago; 
b) Percentagem sobre o total d estômagos. 
A desvantagem deste método é que geralmente não é possível identificar todas as 
presas. 
 
4.6.3. Método volumétrico e gravimétrico 
 
Apresenta o volume ou peso, total ou parcial do conteúdo estomacal, permitindo 
estimar a quantidade de alimento com que participa cada item. Pode ser representado por: 
a) Peso ou volume total por estômago (predador); 
b) Peso ou volume médio pelo total de estômagos (predador); 
37 
c) Peso ou volume de cada item por estômago (presas); 
d) Peso ou volume de cada item pelo total de estômagos (presas). 
A desvantagem deste método é que o volume ou peso encontrados correspondem ao 
alimento em um determinado estágio de digestão ou à soma de vários alimentos em diferentes 
estágios de digestão. Geralmente só tem valor quando correlacionado à cronologia alimentar. 
 
4.6.4. Método dos pontos 
 
Estima subjetivamente os volumes dos conteúdos estomacais, os quais são agrupados 
e recebem um valor mais simples (ponto), e podem ser: 
a) estimativa visual de porcentagem de volume ou peso com que participa cada item 
alimentar. A desvantagem é que geralmente refere-se ao volume de um instante e sem levar 
em conta o estágio de digestão dos diversos itens alimentares; 
b) estimativa visual do grau de repleção estomacal (cheio, parcialmente cheio, 
parcialmente vazio e vazio). A desvantagem é que o problema da subjetividade na estimativa 
do grau de repleção reside em que geralmente a apreciação visual está mais dirigida ao 
diâmetro do estômago. 
 
 
55.. DDIINNÂÂMMIICCAA DDAA RREEPPRROODDUUÇÇÃÃOO 
 
Reprodução é o processo pelo qual uma espécie se perpetua, transmitindo a seus 
descendentes as mudanças ocorridas em seu genoma. 
Estratégia reprodutiva é o conjunto de características que uma espécie deverá 
manifestar para ter sucesso na reprodução, de modo a garantir o equilíbrio da população. 
 
5.1. Estádios de maturação gonadal 
 
5.1.1. Estádio A – imaturo ou virgem 
 
• Apresenta ovários muito pequenos, menos de 1/3 da cavidade celomática; 
• Filamentosos, translúcidos; 
• Sem vascularização; 
38 
• Sem ovócitos a olho nu; 
• Gônadas não atingem o poro genital; 
• Ligados por oviduto. 
 
5.1.2. Estádio B – em maturação 
 
• Ovários maiores, cerca de 1/3 a 2/3 da cavidade celomática; 
• Intensamente vascularizados; 
• Aproxima-se do poro genital; 
• Ovócitos opacos visíveis a olho nu. 
Em maturação inicial apresenta ovócitos II (reserva) e III (vitelogênese lipídica) e em 
maturação final apresenta ovócitos IV (vitelogênese lipídica e protéica) e V (vitelogênese 
completa). 
 
5.1.3. Estádio C – maduro 
 
• Os ovários apresentam-se turbidos, preenchendo de 2/3 a toda a cavidade 
celomática; 
• Grande número de ovócitos visíveis; 
• Opacos e translúcidos; 
• Podem ocupar os ovidutos; 
• Vascularização reduzida. 
Em peixes de água doce é a fase máxima de desenvolvimento, para peixes marinhos 
há a ocorrência de ovócitos na fase VI, onde irá ocorrer grande hidratação. Pode ser dividido 
em maduro inicial e maduro final. Peixes de desova parcial que já desovaram um pouco 
chamamos de semi-esgotados. 
 
5.1.4. Estádio D – esvaziado (em recuperação) 
 
• Ovários flácidos, membranas distendidas; 
• Tamanho grande, mas não volumosos; 
• Ocupa menos da metade da cavidade celomática; 
• Poucos ovócitos em absorção, grupos esbranquiçados; 
39 
• Presença de zonas hemorrágicas. 
 
5.1.5. Estádio E – repouso 
 
• Tamanho reduzido, cerca de 1/3 da cavidade celomática; 
• Maiores que os imaturos; 
• Translúcidos, com fraca vascularização; 
• Sem ovócitos a olho nu. 
Para espécies de desova total: 
A B C D E
 
 
Para espécies de desova parcelada: 
 
A B C D E
 
*Aparecem ovários com desenvolvimento intermediário entre B e D, com regiões 
hemorrágicas. 
 
5.2. Proporção sexual 
 
Varia ao longo do ciclo de vida em função de eventos sucessivos, que atuam de 
modo distinto sobre os indivíduos de cada sexo, como mortalidade (pode predominar em um 
sexo) e crescimento (predomínio de fêmeas em comprimentos maiores). É importante para a 
caracterização da estrutura de uma espécie ou população e avaliação do potencial reprodutivo 
e estimativas de tamanho do estoque. 
A duração do estudo deve ser de doze meses, por três aspectos: 
a) A estrutura da população ou espécie para o período como um todo; 
b) Variação temporal da proporção entre fêmeas e machos; 
c) Variação da proporção sexual por classe de comprimento. 
Os dados necessários são: 
a) Datas das coletas; 
40 
b) Comprimento dos indivíduos; 
c) Sexo de cada indivíduo. 
É necessário calcular a porcentagem de machos e fêmeas presentes na amostra: 
a) Para o período todo; 
b) Por mês; 
c) Por classe de comprimento; 
d) Aplica-se o X² para identificar as diferenças significativas entre as proporções. 
Pode-se usar da porcentagem de ocorrência ou número absoluto de indivíduos de 
cada sexo. 
 
esperado
esperadoobtido
X
2
2 2


 
 
Exemplo 1: Pelos meses do ano. 
 
Meses Fêmeas Machos Total Esperado X²
Jan 36 51 87 43,5 2,5862
Mar 49 48 97 48,5 0,0103
Mai 25 42 67 33,5 4,3134
Jul 28 39 67 33,5 1,8060
Set 29 35 64 32 0,5625
Nov 33 40 73 36,5 0,6712
Total 200 255 455 227,5 6,6484
 
O grau de liberdade (n-1) é 1, onde n é o número de sexos, de modo que o 
2
cX
 é 
3,84, onde valores de X² maiores que 3,84 são considerados significativos. Neste caso, a 
proporção sexual do mês de maio e do período total apresentaram diferenças significativas. 
Representando graficamente a variação anual da proporção sexual: 
 
41 0
10
20
30
40
50
60
70
Jan Mar Mai Jul Set Nov
%
 d
os
 in
di
ví
du
os
Meses
Variação anual da proporção sexual
% de fêmeas % de machos
 
 
Exemplo 2: Por classes de comprimento. 
Menor indivíduo com 1,0 cm e maior indivíduo com 45,0 cm. Dividimos então em 
onze classes em intervalos de 4,0 cm cada. 
 
Classes de comprimento Fêmeas Machos Total Esperado X²
1,0 - 5,0 20 150 170 85 99,4118
5,0 - 9,0 150 192 342 171 5,1579
9,0 - 13,0 161 120 281 140,5 5,9822
13,0 - 17,0 135 100 235 117,5 5,2128
17,0 - 21,0 36 41 77 38,5 0,3247
21,0 - 25,0 49 90 139 69,5 12,0935
25,0 - 29,0 95 36 131 65,5 26,5725
29,0 - 33,0 92 80 172 86 0,8372
33,0 - 37,0 76 150 226 113 24,2301
37,0 - 41,0 85 120 205 102,5 5,9756
41,0 - 45,0 120 200 320 160 20,0000
Total 1019 1279 2298 1149 29,4169
 
Representação gráfica: 
0
50
100
150
200
250
3 7 11 15 19 23 27 31 35 39 43
Nº
 d
e 
in
di
ví
du
os
Classe de comprimento (cm)
Proporção sexual/classe de comprimento
Fêmeas Machos
 
42 
5.3. Comprimento médio de primeira maturação 
 
L50 é o comprimento no qual 50% dos indivíduos apresentam gônadas em 
desenvolvimento, ou seja, iniciaram o ciclo reprodutivo. 
L100 é o comprimento em que todos os indivíduos estão aptos a reproduzirem. 
A importância deste tipo de estudo é relativa à administração racional dos estoques, 
com a determinação de tamanhos mínimos de captura, do tamanho das malhas das redes. Para 
tanto, são necessários alguns dados: 
a) comprimento; 
b) sexo; 
c) estádio de maturidade de cada indivíduo; 
d) grupados em um únicoconjunto; 
e) análise dos sexos separados; 
f) separar em dois grupos: 
1) Jovens – gônadas no estádio A; 
2) Adultos – gônadas nos demais estádios. 
Existem dois métodos, o da extrapolação gráfica e o da Ogiva de Galton. 
Para o método da extrapolação gráfica devem ser seguidas as seguintes etapas (para 
machos e fêmeas separadamente): 
1) Verificar a amplitude de variância de comprimento; 
2) Deve ter de doze a vinte classes de comprimento; 
3) Obter para cada classe a porcentagem dos indivíduos jovens e adultos e 
transformar em porcentagem dentro das classes; 
4) Lançar em um gráfico a frequência de adultos por classe; 
5) Ajustar os pontos a uma curva sigmoidal; 
6) Do ponto correspondente a 50% na ordenada, traça-se uma paralela à abscissa até 
que esta intercepte a curva, deste ponto baixa-se uma paralela à ordenada, o ponto de encontro 
com a abscissa corresponde ao L50. 
Se os valores para machos e fêmeas forem semelhantes procede-se a análise para 
sexos grupados. 
O mesmo ocorre para o L100. 
 
 
43 
Exemplo 1: 
Classe de comprimento Jovens Adultos Total % adultos
1,0 - 5,0 150 0 150 0,00
5,0 - 9,0 130 5 135 3,70
9,0 - 13,0 120 10 130 7,69
13,0 - 17,0 90 25 115 21,74
17,0 - 21,0 110 60 170 35,29
21,0 - 25,0 95 130 225 57,78
25,0 - 29,0 45 120 165 72,73
29,0 - 33,0 35 110 145 75,86
33,0 - 37,0 25 100 125 80,00
37,0 - 41,0 5 90 95 94,74
41,0 - 45,0 0 85 85 100,00
 
Representando graficamente: 
0
25
50
75
100
3 7 11 15 19 23 27 31 35 39 43
%
 d
e a
du
lto
s
Classes de comprimento (cm)
% de adultos/classe
L50 L100
 
 
O método da Ogiva de Galton estima matematicamente o L50 ou L100. 
Utilizamos a seguinte equação: 
Axbey 1
 
Axbey 1
 
 ln1 Axbey 
 
    Axby1ln
 
   ln1ln Axby 
 
   bxAy  lnln1lnln
 
 
 
 
44 
Exemplo 2: Através da Ogiva de Galton 
X Y
Classe de comp. Lt (cm) Jovens Adultos Total Prop. Adultos (P) ln(Lt) ln(-ln(1-P))
1,0 - 5,0 3 150 0 150 0,0000 1,0986 -
5,0 - 9,0 7 130 5 135 0,0370 1,9459 -3,2770
9,0 - 13,0 11 120 10 130 0,0769 2,3979 -2,5252
13,0 - 17,0 15 90 25 115 0,2174 2,7081 -1,4060
17,0 - 21,0 19 110 60 170 0,3529 2,9444 -0,8317
21,0 - 25,0 23 95 130 225 0,5778 3,1355 -0,1482
25,0 - 29,0 27 45 120 165 0,7273 3,2958 0,2618
29,0 - 33,0 31 35 110 145 0,7586 3,4340 0,3516
33,0 - 37,0 35 25 100 125 0,8000 3,5553 0,4759
37,0 - 41,0 39 5 90 95 0,9474 3,6636 1,0799
41,0 - 45,0 43 0 85 85 1,0000 3,7612 -
L
50
L1
00
 
 
Fazendo a regressão linear encontramos os seguintes valores de a, b e r: 
a = -8,382 
b = 2,563 
r² = 0,985 
r = 0,992 
Para resolver utilizamos P como sendo 0,50 para o L50 e 0,99 para o L100. 
 
  





 
 b
A
eL
ln50,01lnln
50
 
Neste caso: 
  
81,22
563,2
382,850,01lnln
50 





 
eL
 cm 
 
Para calcular o L100 fazemos da mesma maneira: 
  
76,47
563,2
382,899,01lnln
100 





 
eL
 cm 
 
 
5.4. Período e áreas de reprodução 
 
A partir do tamanho de primeira maturação, as variáveis ambientais passam a atuar 
sobre os indivíduos, de modo que as condições na época de desova sejam favoráveis à 
sobrevivência e crescimento da prole. 
45 
As variáveis são denominadas fatores terminais: 
a) oxigênio dissolvido; 
b) temperatura; 
c) fotoperíodo; 
d) nível fluviométrico; 
e) duração do dia. 
O período reprodutivo pode ser determinado de várias maneiras: 
1) Estádios de desenvolvimento gonadal (%); 
2) Índices gonadais; 
3) Fator de condição. 
 
5.4.1. Estádios de desenvolvimento gonadal 
 
O período e o local podem ser determinados considerando os diferentes estádios de 
maturidade. Para tanto necessitamos da coleta de alguns dados: 
a) Local de desova; 
b) Data da coleta; 
c) Estádios de maturidade; 
d) Ciclo anual. 
Os dados podem ser manipulados como segue: 
1) Distribuição mensal da frequência (n) dos indivíduos com gônadas em cada 
estádio de maturidade, por sexos; 
2) Calcular a frequência relativa (%) mensal dos indivíduos que pode ser de três 
modos: 
• Em relação ao número total de indivíduos coletados durante todo o período; 
• Em relação ao número de indivíduos coletados em cada estádio de maturidade; 
• Em relação ao número de indivíduos coletados por mês; 
3) Os resultados obtidos devem ser lançados em um gráfico onde no eixo dos “x” 
temos os meses ou locais e no eixo dos “y” temos a frequência de reprodutores; 
4) A análise dos gráficos permitirá inferências sobre o período reprodutivo, ou seja, 
de maior porcentagem de indivíduos maduros, seguido pelo maior número de gônadas 
esvaziadas. 
 
46 
Exemplo 1: Período de reprodução através dos estádios de desenvolvimento 
gonadal. 
n % n % n % n %
Jan 0 0,00 4 4,76 80 95,24 0 0,00 84
Fev 30 20,55 12 8,22 66 45,21 38 26,03 146
Mar 18 14,63 52 42,28 34 27,64 19 15,45 123
Abr 28 28,28 63 63,64 0 0,00 8 8,08 99
Mai 96 68,09 42 29,79 0 0,00 3 2,13 141
Jun 47 88,68 6 11,32 0 0,00 0 0,00 53
Jul 137 97,16 4 2,84 0 0,00 0 0,00 141
Ago 79 78,22 22 21,78 0 0,00 0 0,00 101
Set 38 52,78 34 47,22 0 0,00 0 0,00 72
Out 52 55,32 42 44,68 0 0,00 0 0,00 94
Nov 65 57,02 49 42,98 0 0,00 0 0,00 114
Dez 4 6,45 58 93,55 0 0,00 0 0,00 62
Meses
Imaturo Maturação Reprodução Repouso
Total
 
Plotamos no gráfico a variação da porcentagem de reprodutores em função dos 
meses: 
0,00
20,00
40,00
60,00
80,00
100,00
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
%
 d
e r
ep
ro
du
to
re
s
Meses
Períodos de reprodução
 
Admitimos então o período de maior frequência de reprodutores como sendo o 
período de reprodução, que para esta espécie é nos meses de janeiro e fevereiro. 
 
5.4.2. Índices gonadais 
 
Medem o grau de avanço da maturação gonadal (ovocitária) e o aumento do volume 
e do peso do ovário. 
 
 
 
47 
5.4.2.1. Relação gonadossomática (RGS) 
 
É um indicador quantitativo do período reprodutivo e contrabalança a subjetividade 
dos dados de estádios ganadais. Expressa a porcentagem que as gônadas representam do peso 
total ou do peso do corpo dos indivíduos. 
A relação pode ser expressa de duas maneiras: 
 
1001 
t
o
W
W
RGS
 
1002 
c
o
W
W
RGS
 
onde: 
Wo = Peso dos ovários 
Wt = Peso total 
Wc = Peso do corpo 
Para tanto é necessária a tomada dos seguintes dados: 
a) data da coleta; 
b) sexo; 
c) peso total (Wt em gramas); 
d) peso dos ovários (Wo em gramas); 
Os dados são manipulados como segue: 
1) Calcula-se para cada indivíduo o peso do corpo: 
Wc = Wt – Wo 
2) Calcula-se para cada indivíduo os valores de RGS1 e RGS2; 
3) Calcula-se as médias de RGS1 e RGS2 por estádios de maturidade; 
4) Calcula-se as médias mensais de RGS1 e RGS2 por estádio de maturidade 
considerando todos os indivíduos; 
5) Calcula-se a diferença entre os valores médios mensais de RGS1 e RGS2 
 
12 RGSRGSRGS 
 
 
Os valores mais elevados de 
RGS
 correspondem ao período reprodutivo. 
 
48 
Exemplo 1: 
 
Meses RGS2 RGS1 ∆RGS
Jan 21,48 18,67 2,81
Fev 24,99 19,57 5,42
Mar 21,27 17,35 3,92
Abr 0,30 0,30 0,00
Mai 0,30 0,30 0,00
Jun 0,38 0,38 0,00
Jul 0,40 0,40 0,00
Ago 0,60 0,60 0,00
Set 1,59 1,56 0,03
Out 0,30 0,30 0,00
Nov 0,30 0,30 0,00
Dez 0,30 0,30 0,00
 
 
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
∆R
GS
Meses
Variação anual de ∆RGS
 
 
Para este casoos meses de fevereiro e março correspondem ao período de 
reprodução. 
 
5.4.2.2. Índice gonadal (IG) – fator de condição gonadal 
 
b
t
o
L
W
IG 
 
onde: 
Wo = Peso do ovário; 
Lt = Comprimento total; 
49 
b = Coeficiente angular da regressão Wt/Lt 
1) Estimar os parâmetros da relação Wt/Lt através de 
b
tt LaW 
 onde 
     tt LbaW lnlnln 
; 
2) Plotar a equação 
b
t
o
L
W
IG 
: 
a) por indivíduo; 
b) por mês; 
c) por região. 
 
IMT MAT MAD ESG REP
Estádio de maturidade gonadal
-0,1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ín
di
ce
 go
na
da
l
 
 
5.5. Fator de condição (K ou Θ) 
 
É um indicador quantitativo do grau de higidez ou do bem estar do peixe. 
31
t
t
L
W
K 
 = Fator de condição de Fulton ou isométrico (não é recomendado, pois 
poucas espécies tem crescimento isométrico); 
b
t
t
L
W
K 2
 = Fator de condição alométrico; 
onde: 
Wt = Peso total 
Lt = Comprimento total 
50 
Ls = Comprimento padrão 
b = Coeficiente angular da regressão Wt/Lt 
No fator de condição alométrico podem ser considerados dois modelos: 
a) Fator de condição total: 
b
t
t
L
W
K 
 
b) Fator de condição somático: 
b
t
c
L
W
K '
 
onde: 
Wc = Wt – Wg 
Wg = Peso da gônada 
Wt = Peso total 
Wc = Peso do corpo 
 
Podemos calcular ∆K, para saber o período de reprodução: 
∆K = K – K’ 
Dados necessários: 
1) data da coleta; 
2) comprimento total; 
3) peso total; 
4) sexo; 
5) peso das gônadas. 
Manipulação dos dados: 
a) Calcula-se para cada indivíduo o peso do corpo; 
b) Calcula-se para cada indivíduo os valores de K e K’; 
c) Calcula-se as médias mensais de K e K’ considerando todos os indivíduos de cada 
sexo; 
d) Calcula-se a diferença entre os valores mensais de K e K’ (∆K = IG). 
Os valores mais elevados de ∆K e IG delimitam o período reprodutivo. 
 
 
 
51 
Exemplo 1: 
Meses K K' ∆K
Jan 0,717 0,708 0,009
Fev 0,715 0,614 0,101
Mar 0,730 0,605 0,125
Abr 0,775 0,658 0,117
Mai 0,830 0,828 0,002
Jun 0,798 0,792 0,006
Jul 0,737 0,717 0,020
Ago 0,751 0,748 0,003
Set 0,718 0,717 0,001
Out 0,793 0,791 0,002
Nov 0,766 0,758 0,008
Dez 0,757 0,747 0,010
 
 
0,000
0,020
0,040
0,060
0,080
0,100
0,120
0,140
Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez
∆K
Meses
Variação anual de ∆K
 
 
Para este caso o período de reprodução é entre os meses de março e abril. 
 
5.6. Fecundidade 
 
É o número de ovócitos que completa seu desenvolvimento sendo eliminado a cada 
desova, dependendo do volume da cavidade celomática e do tamanho dos ovócitos. 
Na Europa varia de 250 a 7000 µm (Wooton, 1990) – 134 espécies; 
No Paraná varia de 427 a 4789 µm (Suzuki, 1992) – 152 espécies. 
O tamanho dos ovócitos está associado ao comportamento de cada espécie e não ao 
porte. As espécies com desova total eliminam os ovócitos de uma só vez, já as espécies de 
desova parcelada eliminam os ovócitos em lotes. 
É preciso distinguir entre: 
FL – fecundidade por lote; 
52 
FPR – fecundidade por período reprodutivo (FL x número de lotes em um período 
reprodutivo); 
FPV – fecundidade durante o período de vida (FPR x número de períodos 
reprodutivos). 
Em espécies com desova total FL = FPR, em espécies com desova parcelada FPR 
depende da FL e do número de vezes que uma fêmea desova durante o período reprodutivo. 
É necessário então estimar: 
a) o número de ovócitos maduros que serão eliminados; 
b) tipo de desova e o número de vezes no período reprodutivo; 
As estimativas de fecundidade exigem analisar: 
a) a distribuição de freqüências de diâmetros dos ovócitos intra-ovarianos; 
b) aspectos da anatomia microscópica dos ovários; 
Pode ser estimada através de três métodos: 
1) Volumétrico (Vazzoler, 1981); 
2) Gravimétrico (Isaac-Nahum, 1988); 
3) Estereométrico (Weidel & Gomes, 1962 e Isaac-Nahum, 1988). 
A fecundidade relativa (FR) é calculada em relação ao peso ou corpo: 
 
b
tR LaF 
 e 
b
tR WaF 
 
 
5.6.1. Método volumétrico 
 
Seleciona-se parte das gônadas para verificar se houve liberação dos ovócitos, neste 
caso o ovário deve ser descartado. Ovários dissociados em solução de GILSON e mantidos 
em álcool 70%. 
Procedimentos: 
1) coloca-se a massa de ovócitos dissociados em uma proveta e anota-se o volume 
em suspensão (S). Após 12 a 24 horas de sedimentação lê-se o volume total de ovócitos (V); 
2) transfere-se o volume para um recipiente anotando o volume de álcool necessário 
para fazê-lo e somando ao total; 
3) com pipeta de Stempel retira-se uma amostra de volume conhecido; 
4) conta-se e mede-se os ovócitos. 
Através de uma regra de três calcula-se o total de ovócitos: 
53 
v = s x V/S 
n = número de ovócitos na amostra; 
S = volume total da amostra; 
V = volume dos ovócitos. 
5) conhecido o volume (v) e o número de ovócitos contido nele, calcula-se o número 
total de ovócitos: 
N = nV/v 
6) o número de ovócitos que será eliminado depende dos estudos prévios relativos 
aos diâmetros: 
a) diâmetros dos ovócitos dissociados; 
b) fases ovocitárias em cortes de ovários em diferentes estádios de maturidade; 
7) a fecundidade é então calculada: 
F = NP/100 
onde: 
N = número total de ovócitos; 
P = frequência (%) de ovócitos que seriam eliminados. 
 
5.6.2. Método gravimétrico 
 
Procedimentos: 
1) tomar o peso dos ovários fixados em formol 10%; 
2) retira-se uma ponta de 0,100 a 0,800 mg e dissocia-se em solução de GILSON; 
3) conta-se e mede-se os ovócitos no estéreo microscópio; 
4) o cálculo de N é: 
N = nWg/w 
onde: 
N = número de ovócitos no ovário; 
Wg = peso do ovário; 
n = número de ovócitos na alíquota; 
w = peso da alíquota; 
6) o número de ovócitos que será eliminado depende dos estudos prévios relativos 
aos diâmetros: 
a) diâmetros dos ovócitos dissociados; 
54 
b) fases ovocitárias em cortes de ovários em diferentes estádios de maturidade; 
7) a fecundidade é então calculada: 
F = NP/100 
onde: 
N = número total de ovócitos; 
P = frequência (%) de ovócitos que seriam eliminados. 
 
55 
CCOONNTTEEÚÚDDOO DDAA 22ªª AAVVAALLIIAAÇÇÃÃOO 
 
66.. TTAAMMAANNHHOO DDEE PPOOPPUULLAAÇÇÃÃOO 
 
O tamanho de uma população pode ser estimado através de: 
a) Potencial reprodutivo (número de ovos); 
b) Estimativas de mortalidade; 
c) Estimativas de abundância (relativa e absoluta). 
 
6.1. Abundância relativa 
 
O índice mais comumente utilizado é a CPUE (captura por unidade de esforço), os 
dados são coletados de bancos pesqueiros ou de pesquisas e podem ser expressos em: 
kg/pescador/dia, kg/nº de covos/dia, kg/dia, kg/100 m de rede/dia. 
Exemplo: Se um pescador captura 20 peixes/dia na área A e 40 peixes/dia na área B, 
então B tem duas vezes mais peixes que A. 
 
f
C
CPUE 
 
C
 = captura; 
f
 = esforço utilizado. 
 
Deve obedecer algumas condições: 
a) deve ser utilizado o mesmo aparelho de pesca; 
b) a população deve ter distribuição randômica; 
c) a vulnerabilidade deve ser a mesma. 
Se todas as condições são satisfeitas então a CPUE é uma proporção do estoque: 
 
NtqCPUE 
 
q
 = coeficiente angular; 
Nt
 = tamanho da população no instante t. 
Sugerindo que a relação seja linear entre CPUE e Nt. 
 
56 
6.2. Marcação e recaptura 
 
Dentro deste método existem mais dois métodos: 
 
6.2.1. Método de Petersen – Censo único 
 
Consiste em determinar otamanho da população (Nt) de um determinado ambiente 
através da marcação e recaptura em uma única vez. 
Passos: 
1) marcamos um terminado número de indivíduos (Xt) desta população, através de 
qualquer método; 
2) coletamos uma amostra (nt) desta população em período posterior; 
3) nesta amostra encontraremos (xt) indivíduos marcados. 
Supondo que: 
Nt
Xt
nt
xt

 portanto 
xt
ntXt
Nt


 
 
Exemplo: 
1000 indivíduos marcados (Xt) 
100 indivíduos recapturados (nt) 
20 indivíduos marcados recapturados (xt). 
500
20
1001000





xt
ntXt
Nt
 indivíduos 
Para tanto, devemos estimar um intervalo de confiança, para isso, estimamos o erro 
padrão: 
   
1000
20
201001001000
3
2
3
2





xt
xtntntXt
se
 indivíduos 
Portanto o tamanho desta população varia de 4000 a 6000 indivíduos. 
 
6.2.2. Método de Schnabel – Censo múltiplo 
 
Consiste em determinar o tamanho da população (Nt) de um determinado ambiente 
através da marcação e recaptura em diversas recapturas. 
57 
Passos: 
1) coletamos uma amostra e marcamos todos os indivíduos (Xi) e depois devolvemos 
todos ao ambiente; 
2) coletamos uma segunda amostra (ni), determinamos o número de indivíduos com 
marcas (xi), marcamos o restante e devolvemos à população; 
3) repetimos a etapa 2 várias vezes, aí teremos: 
Nt = tamanho da população n instante t; 
Xi = o número total de indivíduos marcados até a coleta i; 
ni = o número total de indivíduos na coleta i; 
xi = o número total de indivíduos recapturados com marca na coleta i. 
 

 

xi
Xini
Nt
 
Pressupostos: 
1) os indivíduos marcados devem distribuir-se aleatoriamente na população; 
2) não pode haver recrutamento; 
3) não pode haver migração; 
4) não pode haver mortalidade induzida pela marcação; 
5) os indivíduos devem apresentar a mesma chance de recaptura. 
 
Exemplo 1: Coletamos uma amostra de 80 indivíduos marcamos todos eles e os 
liberamos no ambiente, em um segundo momento coletamos 70 indivíduos, destes 10 
apresentavam marcas, após passado um período de tempo, coletamos uma amostra de 90 
indivíduos, destes, 20 apresentavam marcas, na quarta semana obtivemos uma amostra de 80 
indivíduos em que 40 deles possuíam marcas. De cada amostragem, todos os indivíduos que 
não apresentavam marcas foram marcados e soltos. Qual o tamanho da população e seu 
intervalo de confiança? 
1º passo: montar a tabela com os dados: Coleta Ni xi Xi Ni*Xi
1 80 0 0 0
2 70 10 80 5600
3 90 20 140 12600
4 80 40 210 16800
Soma 320 70 430 35000 
58 
Deste modo: 
500
70
35000





xi
Xini
Nt
 indivíduos 
Para calcular o intervalo de confiança podemos utilizar o erro padrão: 
 
   
 
 
67,207
70
70320320430
3
2
3
2






  
xi
xininiXi
se
 ind 
Portanto o tamanho desta população varia de 292,33 a 707,67 indivíduos. 
 
Exemplo 2: 
1ª amostragem: 280 indivíduos 
2ª amostragem: 320 indivíduos, 22 marcados 
3ª amostragem: 260 indivíduos, 48 marcados 
4ª amostragem: 430 indivíduos, 90 marcados. Coleta Ni xi Xi Ni*Xi
1 280 0 0 0
2 320 22 280 89600
3 260 48 578 150280
4 430 90 790 339700
Soma 1290 160 1648 579580 
37,3622
160
579580





xi
Xini
Nt
 indivíduos 
   
 
 
13,983
160
160129012901648
3
2
3
2






  
xi
xininiXi
se
 
Portanto o tamanho desta população varia de 2639,24 a 4605,51 indivíduos. 
 
6.3. Método da amostragem estratificada 
 
Quando se pretende elevar o grau de precisão na captura, pode-se concentrar a 
amostragem em determinadas áreas ou estratos de maior abundância. 
Obs.: É necessária uma identificação prévia das concentrações do estoque. 
O estoque pode ser dividido em duas áreas. 
A = área com 5 e 10 metros de profundidade 
59 
B = outras áreas 
Onde: 
n
xi
x


 
   
áreatotal
áreaBxáreaAx
x ba


 
Onde 
ax
 e 
bx
 são as médias de cada estrato. 
x
a
A
Nt 
 
 
 1
22
2



 
nn
xxn
S
 
2stNtN 
 
t = 1,96 para amostras maiores que 30 
t = 2,45 para amostras menores que 30. 
 
6.4. Método da área varrida 
 
Consiste em utilizar arrastos para determinação do tamanho da população. 
Passos: 
1) Uma rede de arrasto de fundo é utilizada para estimar a captura média em 
determinado número de estações em um estoque; 
2) A captura média (C) é estimada por área e multiplicada pela área total do estoque 
para estimar o tamanho deste estoque. 
Para o cálculo da área arrastada: 
 
Dtvwa 
 
onde 
a
 = área arrastada; 
w
 = largura da rede; 
tv
 = velocidade de arrasto; 
D
 = duração do arrasto. 
Como nenhum arrasto é totalmente eficiente a captura em peso (Cw) é menor que o 
peso real. 
60 
A proporção de peixes na rede que é retida é chamada de vulnerabilidade (v). 
Deste modo a biomassa do estoque é: 
 
a
A
v
Cw
B 
 
onde 
Cw
 = Peso médio capturado por arrasto; 
v
 = Vulnerabilidade dos peixes (entre 0 e 1, normalmente se usa 0,5 ou 1 para 
métodos mais conservadores); 
A
 = Área total 
a
 = Área arrastada. 
Obs.: Vulnerabilidade é a proporção de peixes existentes na área de influência do 
arrasto que é retida e capturabilidade é a proporção de peixes no estoque que é capturada por 
uma unidade de esforço. 
 
Exemplo: Em um arrasto de fundo, um barco pesqueiro operou durante duas horas, 
uma rede de arrasto com 1 m de altura e 30 m de largura, a uma velocidade de 25 km/h, como 
resultado, obteve uma captura de 35 toneladas, considerando que o coeficiente v é de 0,75, 
qual é o tamanho do estoque? 
w
 = 30 m = 0,03 km 
tv
 = 25 km/h 
D
 = 2 horas 
25,1
22503,0
kma
a
Dtvwa



 
Cw
 = 35 toneladas 
v
 = 0,75 
A
 = 160000 km² 
a
 = 1,5 km² 
78,4977777
5,1
160000
75,0
35

a
A
v
Cw
B
 toneladas 
 
Obs.: Quando a altura da rede é diferente de 1 m, usa-se a área ao invés da largura. 
61 
6.5. Contagem parcial (densidade) 
 
 
n
x
x


 
a
A
n
x
Nt 
 
onde 
 x
 = número de indivíduos capturados; 
n
 = número de sub-regiões; 
A
 = área do estoque; 
a
 = área de cada uma das sub-regiões. 
 
Exemplo: Em um experimento foram contados os seguintes números de indivíduos: 
4, 15, 9, 6, 7, 13 e 5. Calcule o tamanho da popualação e o intervalo de confiança. Para uma 
área de 15600 m², dividida em 156 sub-áreas. t = 2,45. 
Sub-área x x²
1 4 16
2 15 225
3 9 81
4 6 36
5 7 49
6 13 169
7 5 25
Soma 59 601
 
 
43,8
7
59


n
x
x
 indivíduos/área 
a
 = 15600/156 = 100 m² 
1315
100
15600
7
59


a
A
n
x
Nt
 indivíduos 
62 
Variância da amostra: 
 
   
29,17
177
596017
1
2
22
2 







nn
xxn
S
 
 
Desvio padrão: 
16,429,172  Ss
 
 
Erro padrão: 
57,1
7
16,4

n
s
se
 
 
Então, o intervalo de confiança para a média é: 
 
 
  28,1258,4
45,257,143,8
aIc
Ic
tsexIc
x
x
x



 
Obs.: Quando n > 30 usa-se t = 1,96 e n < 30 usa-se t = 2,45. 
 
Calculamos o intervalo de confiança para a população: 
68,191515628,12
48,71415658,4
156




Nt
Nt
xNt
xNt
Ic
Ic
IcIc
a
A
IcIc
 
Sendo ointervalo de confiança para o tamanho da população de 714,48 a 1915,68 
indivíduos. 
 
6.6. Método da depleção 
 
Consiste em utilizar-se da sobrepesca para determinar o tamanho da população. 
Pressupostos: 
1) curto período de tempo; 
2) sobrepesca; 
3) sem recrutamento, mortalidade e migração; 
63 
4) população isolada. 
 
 tCNNt 0
 
onde 
0N
 = tamanho do estoque inicial; 
tC
 = captura acumulada 
 
Exemplo: São capturados 50 peixes/hora, após capturados 3000 peixes, são 
capturados 30 peixes por hora. 
50 peixes/hora → 100% 
30 peixes/hora → x 
x = 60% 
portanto houve uma redução de 40% do estoque. Se 3000 peixes são 40% do estoque 
então podemos estimar o tamanho inicial da população. 
3000 → 40% 
N0 → 100% 
N0 = 7500 indivíduos. 
Calculamos então o tamanho da população no instante t: 
 tCNNt 0
 
450030007500 Nt
 peixes. 
0
10
20
30
40
50
60
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000
Ca
pt
ur
a 
(p
ei
xe
s/h
or
a)
Tamanho da população (peixes)
Depleção do estoque
 
 
Por definição: 
 tttt CN
q
CPUE
q
CPUE
NtNtqCPUE 0
 
64 
Então: 
 tt CqNqCPUE 0
 (equação da reta) 
onde 
q = coeficiente de capturabilidade. 
 
Exemplo: 
a = 0,522 
b = -0,0002 
Então, 
q = -b = -(-0,0002)=0,0002 
N0 = -(a/b) = -(0,522/-0,0002) = 2610 peixes 
O coeficiente de capturabilidade q na área de 11,7 km² sugere que o uso de uma linha 
por hora captura 0,0002% do total do estoque. 
q = 0,0002x11,7 = 0,0023 por km² 
 
Exemplo: 
y x
1 170,6 60 0,3517 0 30
2 453,8 274 0,6038 60 197
3 513,4 240 0,4675 334 454
4 714,4 244 0,3415 574 696
5 679,1 301 0,4432 818 968,5
6 419,9 151 0,3596 1119 1194,5
7 470,3 127 0,2700 1270 1333,5
8 318,4 90 0,2827 1397 1442
9 136,8 31 0,2266 1487 1502,5
10 177,6 7 0,0394 1518 1521,5
1525
Esforço 
(linhas/hora)
Captura 
(indivíduos)
Captura 
acumulada
Captura 
ajustadaCPUESemanas
 
a = 0,5239 
b = -0,0002 
r = -0,7276 (valor negativo representa relação inversa) 
r² = 0,5294 
Para este modelo: 
  0002,00002,0  bq
 
5,2619
0002,0
5239,0
0 


b
a
N
 indivíduos 
65 
Deste modo obtemos a equação: 
 tt CCPUE 0002,05239,0
 
 
6.7. Método visual 
 
Método sub-aquático de contagem com a utilização de câmeras de vídeo e 
fotografias. 
 
6.8. Método acústico 
 
Através de ecosondas e sonares usados para estimar a densidade ou tamanho de 
cardumes. O pulso é liberado de uma sonda que bate no peixe ou solo, o sinal volta e é 
detectado pelo aparelho, através de um integrador de ecos para estimar a biomassa total. 
 
 
77.. CCRREESSCCIIMMEENNTTOO 
 
Os números atribuem importância excessiva aos organismos pequenos. A biomassa, 
importância excessiva aos grandes. O fluxo energético fornece um índice mais adequado para 
se comparar todas e quaisquer populações de um ecossistema. 
 
t
N


 = taxa média de mudança no número de organismos em relação ao período de 
crescimento (taxa de crescimento); 
tN
N


 = taxa média de mudança no número de organismos por período de tempo por 
organismo (taxa específica de crescimento); 
100


tN
N
 = taxa percentual de crescimento; 
dt
dN
 = taxa instantânea; 
Ndt
dN
 = taxa instantânea. 
66 
a = constante de integração que define a posição da curva em relação à origem. 
 
7.1. Crescimento populacional 
 
A curva de crescimento pode ser em forma de J ou de S, de modo que podem ser 
combinadas ou modificadas. 
 
7.1.1. Curvas em J 
 
A densidade aumenta rapidamente em forma exponencial, parando abruptamente 
quando a resistência ambiental ou outro limite se torna efetivo. 
 
Nr
dt
dN

 
onde, 
N
 = tamanho da população; 
dN
 = mudança no número de organismos; 
dt
dN
 = taxa instantânea de crescimento; 
r
 = coeficiente instantâneo de crescimento populacional (taxa específica de 
crescimento – coeficiente angular). 
 
Ta
m
an
ho
 da
 p
op
ul
aç
ão
Tempo
Curva de crescimento em J
 
 
   
t
NNt
r 0
lnln 

 onde 
rteNNt  0
 
Onde: 
67 
Nt
 = número de indivíduos no instante t; 
0N
 = número de indivíduos no instante 0; 
t
 = tempo. 
O coeficiente r é a diferença entre a taxa específica de mortalidade (b) e a taxa 
instantânea de mortalidade (d): 
dbr 
 
 
7.1.2. Forma sigmoidal (S) 
 
A população aumenta lentamente no início (fase de estabelecimento), depois mais 
rapidamente, logo a taxa de crescimento vai diminuindo aos poucos 
 
Ta
m
an
ho
 da
 p
op
ul
aç
ão
Tempo
Curva de crescimento em S
Estabelecimento Crescimento rápido
Resistência ambiental
Equilíbrio
 
 
Modelo logístico: 
k
Nk
Nr
dt
dN 

 
 
 knr
tt eNN
/1
1

 
 
onde k é a assíntota superior da curva (capacidade de suporte). 
O crescimento exponencial é mais rápido. 
O crescimento logístico é mais lento. 
Acredita-se que as populações naturais cresçam de uma forma intermediária. 
68 
Ta
m
an
ho
 da
 p
op
ul
aç
ão
Tempo
Curvas de crescimento
Exponencial
Logística
Intermediária
 
 
Fraqueza dos modelos: 
1) trabalham com populações fechadas; 
2) sem entradas; 
3) sem saídas; 
4) de maneira geral o tamanho da população em um determinado momento é o 
tamanho inicial mais o recrutamento menos as mortes. 
a) para a população: 
  ttttt HRNN  
 
b) para uma coorte: 
  tttt HiNiNi  
 
onde, 
tN
 = tamanho da população em um dado tempo; 
 ttN 
 = tamanho da população num intervalo de tempo; 
t
 = intervalo de tempo; 
tR
 = número de indivíduos recrutados em 
t
; 
tH
 = número de indivíduos mortos em 
t
. 
 
7.2. Crescimento individual em comprimento 
 
O desenvolvimento é um processo contínuo de mudanças irreversíveis que ocorre 
desde o óvulo até a morte do indivíduo. 
O crescimento é a expressão quantitativa do desenvolvimento. 
69 
O objetivo do crescimento é determinar a variação do comprimento e peso em função 
da idade (curva de crescimento) para populações naturais. 
Em cultivo procura-se determinar a taxa de crescimento sob condições ambientais e 
alimentares diversas, visando maximizar o ganho em peso com menor custo. 
É importante determinar-se o crescimento para as diferentes fases do ciclo de vida 
(ovo, larva, juvenil e adulto), em função das diferentes taxas de crescimento. 
 
7.2.1. Expressão matemática do crescimento 
 
Relaciona o comprimento e a idade, pode ser de várias formas, para crescimento em 
comprimento utiliza-se a equação de Von Bertalanffy (1938): 
 
  01 ttkeLLt  
 
onde, 
Lt
 = comprimento na idade t; 
L
 = comprimento teórico máximo; 
k
 = coeficiente de crescimento; 
0t
 = idade teórica em tempo zero. Co
m
pr
im
en
to
Tempo
Curvas de crescimento individual
L∞
Curva
Bissetriz
 
Plotando-se o comprimento x idade, temos uma curva convexa cuja inclinação 
decresce gradualmente. 
Tendendo para uma assíntota superior paralela ao eixo x corresponde ao L∞. 
 
70 
Com
prim
ento
Idade
L∞
Tax
a de
 cre
scim
ento
Comprimento
L∞
 
A taxa de crescimento diminui à medida que os indivíduos crescem. 
Se for plotada contra o comprimento contra o comprimento, o resultado é uma linha 
reta cortando o eixo x num ponde onde Lt = L∞, além do qual o indivíduodeixa de crescer. 
Quando L∞ é muito pequeno desprezamos t0, logo: 
 
 kteLLt   1
 ou 
  01 ttkeLLt  
 
 
Com
prim
ento
Idade
L∞
Com
prim
ento
Idade
L∞
L0
t0
 
 
Para calcular t0: 





 



L
LL
k
t 00 ln
1
 ou 





 



L
LL
k
tt tln
1
0
 
Considerando duas populações diferentes, temos que: 
População 1 ≠ População 2 
Então: 
L∞1 ≠ L∞2 
k1 ≠ k2 
 
 
 
Co
m
pr
im
en
to
Idade
Curva de crescimento
População 1 População 2
L∞1 > L∞2
k1 < k2
L∞1 
L∞2
k1 
k2
71 
7.2.2. Estimativas dos parâmetros de crescimento 
 
Populações naturais: Só é possível obter dados dos indivíduos vulneráveis à pesca. 
a) nesta fase a taxa de crescimento é mais homogênea; 
b) é muito difícil determinar a idade dos indivíduos que não são capturados no 
ambiente natural; 
Existem quatro métodos para determinação dos parâmetros de crescimento: 
1) tabelas de composição de comprimento (frequência de comprimento); 
2) leituras de anéis etários; 
3) crescimento de indivíduos marcados; 
4) crescimento em cativeiro. 
Determina-se o comprimento médio em instantes regulares, aos quais se possa 
ajustar uma reta de regressão aos pontos, segundo a relação Fors-Walford. 
A metodologia apresenta duas etapas: 
1) cálculo do comprimento médio dos indivíduos em intervalos regulares; 
2) ajuste da equação aos dados obtidos. 
 
7.2.3. Método da frequência de comprimento ou método de Petersen 
 
Consiste em lançar em gráfico as distribuições de frequência de comprimento 
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 2 4 6 8 10 12
Freq
uênc
ia
Comprimento
Janeiro
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 2 4 6 8 10 12
Freq
uênc
ia
Comprimento
Março
0
2
4
6
8
10
12
0 2 4 6 8 10 12
Freq
uênc
ia
Comprimento
Maio
 
 
Possui aspecto de curva normal, a frequência da população é polimodal e as modas 
correspondem ao comprimento médio de cada classe. 
Pré-requisitos: 
1) desova total e periódica (classe etária bem definida e distribuição 
aproximadamente normal); 
72 
2) a população deve formar uma unidade de estoque conhecida (amostragem em área 
homogênea e tamanho aproximado). 
Limitações: 
1) a distribuição nem sempre é normal (nítida), é difícil decompor as curvas; 
2) duas ou mais modas podem aparecer em uma classe etária, devido à desova 
parcelada; 
3) é difícil determinar a idade nos diferentes grupos presentes; 
4) a redução na taxa de crescimento aumenta a superposição das classes, somente as 
primeiras são seguras; 
5) para populações naturais, grandes amostras não determina a idade individual, para 
indivíduos com escamas placóides e ganóides, lagostas e camarões. 
Procedimentos: 
1) coleta-se amostras da população em intervalos constantes; 
2) determina-se a distribuição de comprimento para cada amostra (separar por classe 
de comprimento, por mês e o número de indivíduos em cada amostra); 
3) fazer o gráfico dos pontos (dispersão); 
4) fazer a dispersão das modas e identificação das classes etárias; 
5) montar a tabela das modas; 
6) fazer o gráfico das modas; 
7) montar a tabela da regressão (Lt x Lt+∆t): 
 
Lt Lt+∆t
9 9,5
9,5 9,5
6 7,5
7,5 8
8 8,5
8,5 8,5
 
 
 
8) Calcular a, b e r pelo método dos mínimos quadrados; 
9) Montar a equação da regressão; 
10) Calcular L∞ e k: 
b
a
L


1
 e 
 bk ln
 
7
7,5
8
8,5
9
9,5
10
5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9 9,5 10
Lt
+∆
t
Lt
Como a relação é linear pode 
se usar Ford-Walford
73 
11) Plotar a curva de crescimento: 
 
 kteLLt   1
 
 
t (anos) Lt (cm)
0 0,00
2 18,78
4 29,72
6 36,09
8 39,81
10 41,98
12 43,24
14 43,97
16 44,40
18 44,65
20 44,80
 
 
12) estimar a idade correta. 
 
Exercício: 
1º passo: coletar as amostras; 
2º passo: distribuição de comprimento: 
Lt (cm) Jan Mar Mai Jul Set Nov
0,5 1 1
1,0 2 2
1,5 5 4 1
2,0 7 5 3
2,5 6 8 6 2
3,0 5 11 10 4
3,5 1 3 11 12 7 3
4,0 3 2 9 14 10 6
4,5 6 2 7 13 14 8
5,0 9 1 5 10 16 11
5,5 13 3 3 7 14 14
6,0 14 4 2 5 10 17
6,5 13 7 1 3 6 15
7,0 9 10 3 2 3 9
7,5 6 14 7 2 1 6
8,0 4 10 8 3 4 2
8,5 6 6 6 5 5 3
9,0 8 4 2 3 3 4
9,5 6 6 3 1 1 2
10,0 2 2 2
 
 
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
40,00
45,00
50,00
0 5 10 15 20 25
Lt
 (c
m
)
t (anos)
Curva de crescimento
74 
3º passo: fazer o gráfico da dispersão: 
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0
Março
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0
Janeiro
0
2
4
6
8
10
12
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0
Maio
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0
Julho
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0
Setembro
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0
Novembro
3
3
3
3
3
2
2
2
2
2
2
1
1
1
 
75 
4º passo: montar a tabela das modas: 
Coorte Jan Mar Mai Jul Set Nov
I 9,0 9,5 9,5
II 6,0 7,5 8,0 8,5 8,5 9,0
III 2,0 3,5 4,0 5,0 6,0 
 
5º passo: fazer o gráfico das modas: 
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
8,0
9,0
10,0
0 1 2 3 4 5 6 7
Coorte I Coorte II Coorte III
 
 
6º passo: montar a tabela para a regressão seguindo o gráfico anterior: 
x y
Lt Lt+∆t
2,0 3,5
3,5 4,0
4,0 5,0
5,0 6,0
6,0 7,5
7,5 8,0
8,0 8,5
8,5 8,5
8,5 9,0
9,0 9,5
9,5 9,5
 
 
7º passo: calcular a, b e r da regressão: 
a = 1,6392 
b = 0,8527 
r = 0,9871 
r² = 0,9743 
 
8º passo: montar a equação da regressão: 
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0
Lt
+∆
t
Lt
Relação Ford-Walford
76 
LttLt
LtbatLt
8527,06392,1 

 
 
9º passo: calcular L∞ e k: 
1283,11
8527,01
6392,1
1





b
a
L
 cm 
 
    1593,08527,0lnln  bk
 ao bimestre 
Como foram realizadas coletas bimestrais, multiplicamos este valor por 6 para obter 
a taxa de crescimento anual: 
9558,061593,0 k
 ao ano 
 
10º passo: plotar a curva de crescimento: 
 
   tkt eeLLt 9558,011283,111  
 
 
t (anos) Lt (cm)
0 0,00
1 6,85
2 9,48
3 10,50
4 10,89
5 11,03
6 11,09
7 11,11
8 11,12
9 11,13
10 11,13
 
 
11º passo: estimar a idade correta: 
Para estimarmos a idade t1 ou primeira idade ou idade correta atribuímos Lt = 2,0 
cm, t* = 0 em ∆t = 2 meses ou 0,1667 anos. 
É necessário calcular o Lt* estimado pela equação: 





 



L
LtL
Lt ln*
 
Fazendo uma regressão entre t* e Lt* encontramos os valores de a’, b’ e r’ para 
encontrar t1, onde: 
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Lt
 (c
m
)
t (anos)
Curva de crescimento
77 
01
'
'
t
b
a
t 
 onde 





 



L
LL
k
t 00 ln
1
 
Podendo então, calcular a idade correta como sendo: 
 
*1 ttIc 
 
 
Lt t* Lt* Ic
2,0 0,0000 -0,1981 0,0466
3,5 0,1667 -0,3776 0,2133
4,0 0,3333 -0,44540,3799
5,0 0,5000 -0,5966 0,5466
6,0 0,6667 -0,7747 0,7133
6,0 0,8333 -0,7747 0,8799
7,5 1,0000 -1,1207 1,0466
8,0 1,1667 -1,2690 1,2133
8,5 1,3333 -1,4432 1,3799
8,5 1,5000 -1,4432 1,5466
9,0 1,6667 -1,6542 1,7133
9,0 1,8333 -1,6542 1,8799
9,5 2,0000 -1,9220 2,0466
9,5 2,1667 -1,9220 2,2133
 
 
a’ = -0,2115 
b’ = -0,8331 
r’ = -0,9921 
r’² = 0,9843 
 
2073,0
1283,11
0000,21283,11
ln
9558,0
1
ln
1 0
0 




 





 



L
LL
k
t
 
  0466,02073,0
8331,0
2115,0
'
'
01 


 t
b
a
t
 anos 
  8331,08331,0'  bk
 ao ano 
 
Então a equação da curva de crescimento correta é: 
 
 teLt 8331,011283,11 
 
78 
Plotando no gráfico as curvas de crescimento estimada e correta: 
 
t (anos) Lt (cm) Lt' (cm)
0 0,00 0,00
1 6,85 6,29
2 9,48 9,03
3 10,50 10,21
4 10,89 10,73
5 11,03 10,96
6 11,09 11,05
7 11,11 11,10
8 11,12 11,11
9 11,13 11,12
10 11,13 11,13
 
 
7.2.4. Método dos anéis etários 
 
Utiliza de estruturas rígidas que acumulam cálcio e formam anéis: escamas, otólito, 
vértebras, ossos operculares e espinhos das nadadeiras. 
Para a aplicação deste método a população não pode estar estratificada quanto à 
idade (jovens vivem em um lugar, adultos em outro e larvas em outro), de modo que as 
classes devem estar homogeneamente distribuídas. 
Procedimentos: 
1) coletas de amostras periódicas em intervalos de tempo (∆t) constantes; 
2) medir o comprimento dos indivíduos de acordo com o sexo e número de anéis; 
3) calcula o comprimento médio dos indivíduos de acordo com a data de coleta, sexo 
e número de anéis; 
4) elaborar uma tabela de distribuição de comprimento, frequência e anéis: 
n Lt n Lt n Lt n Lt n Lt n Lt
0
1
2
3
Anéis/Meses
J M M J S N
 
 
5) com base na tabela confeccionar um gráfico da periodicidade dos anéis: 
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Co
m
pr
im
en
to
 (c
m
)
t (anos)
Curva de crescimento
Estimada Correta
79 
Lt
 (c
m
)
Meses
 
 
6) retiramos os valores do gráfico para o estabelecimento de uma tabela para 
regressão (Lt x Lt+∆t); 
7) fazer a relação Ford-Walford, que deve ser linear; 
8) calcular a, b e r; 
9) calcular L∞ e k: 
b
a
L


1
 e 
 bk ln
 
10) plotar a curva de crescimento: 
 
 kteLLt   1
 
 
t (anos) Lt (cm)
0 0,00
2 18,78
4 29,72
6 36,09
8 39,81
10 41,98
12 43,24
14 43,97
16 44,40
18 44,65
20 44,80
 
 
11) estimativa da idade correta. 
 
Exercício: 
1 – coletar os dados; 
2 – medir os comprimentos; 
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
40,00
45,00
50,00
0 5 10 15 20 25
Lt
 (c
m
)
t (anos)
Curva de crescimento
80 
3 – calcular o comprimento médio com base nos anéis; 
4 – fazer a tabela: 
Meses/Anéis 0 1 2 3
Jan 15,5 24,0
Mar 3,0 19,0 26,5
Mai 9,5 20,0 28,0
Jul 10,5 21,5 27,0
Set 14,0 22,5 29,0
Nov 14,0 25,0
 
 
5 – fazer o gráfico: 
0
5
10
15
20
25
30
35
J M M J S N 
Lt
 (c
m
)
Meses
1
11
1 1
1
0
0
0
2
2
2
2
2 2
3
 
 
6 – montar a tabela para a regressão e fazer a relação Ford-Walford: 
Lt Lt+∆t
3 9,5
9,5 10,5
10,5 14
14 14
15,5 19
19 20
20 21,5
21,5 22,5
22,5 25
24 26,5
26,5 28
28 27
27 29
1
1
1 1
1
0
0
0
2
2
2
2 2
3
 
 
7 – fazer regressão entre Lt e Lt+∆t para encontrar a, b e r: 
a = 4,6208 
b = 0,8566 
y = 0,8566x + 4,6208
R² = 0,9493
0
5
10
15
20
25
30
35
0 5 10 15 20 25 30
Lt
+∆
t
Lt
Relação Ford-Walford
81 
r = 0,9743 
r² = 0,9493 
 
8 – calcular L∞ e k: 
2232,32
8566,01
6208,4
1





b
a
L
 cm 
 
    1548,08566,0lnln  bk
 ao bimestre 
Como foram realizadas coletas bimestrais, multiplicamos este valor por 6 para obter 
a taxa de crescimento anual: 
9287,061548,0 k
 ao ano 
 
9 – plotar a curva de crescimento: 
   tkt eeLLt 9287,012232,321  
 
t Lt
0 0
1 19,49288
2 27,19387
3 30,23628
4 31,43823
5 31,91309
6 32,10068
7 32,1748
8 32,20408
9 32,21565
10 32,22022
 
 
10 – cálculo da idade correta 
Para estimarmos a idade t1 ou primeira idade ou idade correta atribuímos Lt = 3,0 
cm, t* = 0 em ∆t = 2 meses ou 0,1667 anos. 
É necessário calcular o Lt* estimado pela equação: 





 



L
LtL
Lt ln*
 
Fazendo uma regressão entre t* e Lt* encontramos os valores de a’, b’ e r’ para 
encontrar t1, onde: 
01
'
'
t
b
a
t 
 onde 





 



L
LL
k
t 00 ln
1
 
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Co
m
pr
im
en
to
 (c
m
)
t (anos)
Curva de crescimento
82 
Podendo então, calcular a idade correta como sendo: 
 
*1 ttIc 
 
Lt t* Lt* Ic
3 0,0000 -0,0977 0,2138
9,5 0,1667 -0,3493 0,3805
10,5 0,3333 -0,3943 0,5471
14 0,5000 -0,5700 0,7138
14 0,6667 -0,5700 0,8805
15,5 0,8333 -0,6559 1,0471
19 1,0000 -0,8907 1,2138
20 1,1667 -0,9694 1,3805
21,5 1,3333 -1,1003 1,5471
22,5 1,5000 -1,1982 1,7138
25 1,6667 -1,4954 1,8805
24 1,8333 -1,3657 2,0471
26,5 2,0000 -1,7282 2,2138
28 2,1667 -2,0321 2,3805
27 2,3333 -1,8196 2,5471
29 2,5000 -2,3023 2,7138
 
 
a’ = -0,0876 
b’ = -0,8068 
r’ = -0,9841 
r’² = 0,9684 
 
1052,0
2232,32
0000,32232,32
ln
9287,0
1
ln
1 0
0 




 





 



L
LL
k
t
 
  2138,01052,0
8068,0
0876,0
'
'
01 


 t
b
a
t
 anos 
  8068,08068,0'  bk
 ao ano 
 
Então a equação da curva de crescimento correta é: 
 
 teLt 8068,012232,32 
 
 
Plotando as curvas estimada e correta no gráfico: 
83 
t Lt Lt'
0 0 0
1 19,49288 17,8425
2 27,19387 25,80533
3 30,23628 29,35901
4 31,43823 30,94496
5 31,91309 31,65274
6 32,10068 31,96861
7 32,1748 32,10958
8 32,20408 32,17249
9 32,21565 32,20057
10 32,22022 32,2131
 
 
7.2.5. Método da marcação 
 
Etapas: 
a) capturar alguns indivíduos; 
b) tomar o comprimento e peso; 
c) marcá-los com uma técnica qualquer; 
d) devolvê-los ao ambiente; 
e) recapturá-los depois de um intervalo de tempo ∆t; 
f) tornar a tomar o comprimento e peso em tempo t+∆t. 
O sucesso deste método depende: 
1) influência do processo de marcação sobre o crescimento, causando retardamento; 
2) introdução de vícios no cálculo do comprimento (erros de medidas dos 
pescadores). 
O comprimento médio pode ser calculado para: 
a) intervalos regulares (dia/mês/ano) (∆t constante): 
bLtatLt 
 
b) intervalos irregulares (período real de captura – melhores estimativas) (∆t 
variável): 
bLtatLt 
 
Primeiro caso: ∆t constante 
 
Na marcação (Lt) Na recaptura (Lt+∆t)
1/1/00 1/1/01
1/1/00 1/2/00 
 
0
5
10
15
20
25
30
35
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Co
m
pr
im
en
to
 (c
m
)
t (anos)
Curva de crescimento
Estimada Correta
84 
Estimativa do k: 
 bk ln
 
g) montar uma tabela com comprimentos médios: 
 
Peixe Lt (cm) Lt+∆t (cm)
1 6,2 8
2 9 9,8
3 8,2 9,8
4 6,4 8
5 4 6,4
6 3,8 6,4
7 8 9
8 4,1 6,3
 
 
h) fazer a relação Ford-Walford:y = 0,7094x + 3,5553
R² = 0,9796
0
2
4
6
8
10
12
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Lt
+∆
t
Lt
Relação Ford-Walford
 
 
i) regressão para calcular a, b e r: 
a = 3,5553 
b = 0,7094 
r = 0,9897 
r² = 0,9793 
 
j) estimar a equação da reta: 
 
LttLt 7094,05553,3 
 
 
85 
k) estimar L∞ e k: 
2343,12
7094,01
5553,3
1





b
a
L
 cm 
    3433,07094,0lnln  bk
 ao ano (dependendo da frequência das coletas) 
 
l) plotar curva de crescimento: 
 
   tkt eeLLt 3433,012343,121  
 
 
t Lt
0 0,0000
1 3,5553
2 6,0774
3 7,8666
4 9,1359
5 10,0363
6 10,6750
7 11,1282
8 11,4496
9 11,6777
10 11,8394
11 11,9542
12 12,0356
13 12,0934
14 12,1343
15 12,1634
16 12,1840
17 12,1986
18 12,2090
19 12,2164
20 12,2216
 
 
Segundo caso: ∆t variável 
 
g) confeccionar uma tabela a partir dos dados obtidos em campo: 
 
t
LttLt
Lt



)(
*
 
0,0000
2,0000
4,0000
6,0000
8,0000
10,0000
12,0000
14,0000
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
Co
m
pr
im
en
to
 (c
m
)
t (anos)
Curva de crescimento
86 
Peixe Lt Lt+∆t ∆t Lt*
1 4,1 8,5 3 1,4667
2 8 10 2 1,0000
3 3,8 9,2 3 1,8000
4 4 6,2 1 2,2000
5 6,4 8 1 1,6000
6 8,2 10,1 2 0,9500
7 9 10,8 2 0,9000
8 6,2 7,9 1 1,7000
 
 
h) fazer a relação Ford-Walford entre Lt e Lt*: 
 
y = -0,1940x + 2,6574
R² = 0,7435
0,0000
0,5000
1,0000
1,5000
2,0000
2,5000
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Lt
*
Lt
Relação Ford-Walford
 
 
i) calcular a, b e r: 
a = 2,6574 
b = -0,1940 
r = -0,8623 
r² = 0,7435 
 
j) estabelecer a equação da reta: 
LttLt )1940,0(6574,2 
 
 
k) estimar L∞ e k: 
6979,13
1940,0
6574,2






b
a
L
 cm 
     2157,01940,01ln1ln  bk
 
 
87 
l) estabelecer a curva de crescimento: 
 
   tkt eeLLt 2157,016979,131  
 
 
t Lt
0 0
2 4,79926
4 7,91704
6 9,94246
8 11,2582
10 12,113
12 12,6683
14 13,0291
16 13,2634
18 13,4157
20 13,5146
22 13,5788
24 13,6205
26 13,6477
28 13,6653
30 13,6767
 
 
7.2.6. Método do cultivo 
 
Consiste em manter os indivíduos confinados e registrar seu comprimento e peso a 
intervalos regulares (geralmente mensais): 
É essencialmente experimental; 
O comprimento assintótico tem pouca importância. 
Objetivos: 
a) Avaliar a resposta do estoque a uma variação introduzida: 
1) nas condições ambientais; 
2) suprimento alimentar; 
3) taxa de estocagem. 
Serve de subsídio à implantação de um sistema de cultivo onde o objetivo é aumentar 
o ganho de biomassa em menor tempo e custo. 
b) Serve de subsídio a análise econômica de custo/benefício, quando comparamos 
diferentes taxas de conversão alimentar. 
Procedimentos: 
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
C
om
pr
im
en
to
 (c
m
)
t (anos)
Curva de crescimento
88 
a) tomar o comprimento e peso dos indivíduos a intervalos constantes; 
b) estabelecer a relação Ford-Walford; 
c) calcular a, b e r; 
d) estimar L∞ e k; 
e) plotar a curva de crescimento; 
f) estimar a idade correta. 
 
Exercício: Com base nos dados abaixo obtidos em cultivo, traçar uma curva de 
crescimento da população e estimar as idades corretas correspondentes a cada medição: 
 
Meses Lt (cm) Lt+∆t (cm)
Jan 1,0 2,5
Mar 2,5 3,9
Mai 3,9 5,0
Jul 5,0 5,9
Set 5,9 7,0
Nov 7,0 - 
a = 1,6021 
b = 0,8901 
r = 0,9977 
r² = 0,9954 
5778,14
8901,01
6021,1
1





b
a
L
 cm 
    6985,061164,08901,0lnln  bk
 ao ano 
t Lt
0 0,0000
1 7,3280
2 10,9724
3 12,7848
4 13,6861
5 14,1343
6 14,3573
7 14,4681
8 14,5233
9 14,5507
10 14,5643
11 14,5711
12 14,5745
13 14,5761
14 14,5770
15 14,5774
 
y = 0,8448x + 1,7062
R² = 0,9984
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0
Lt
+∆
t
Lt
Relação Ford-Walford
0,0000
2,0000
4,0000
6,0000
8,0000
10,0000
12,0000
14,0000
16,0000
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Co
m
pr
im
en
to
 (c
m
)
t (anos)
Curva de crescimento
89 
*1 ttIc 
 
Lt t* Lt* Ic
1,0 0,0000 -0,0711 0,2088
2,5 0,1667 -0,1881 0,3754
3,9 0,3333 -0,3113 0,5421
5,0 0,5000 -0,4201 0,7088
5,9 0,6667 -0,5187 0,8754
7,0 0,8333 -0,6543 1,0421 
a’ = -0,0737 
b’ = -0,6886 
r’ = -0,9993 
r’² = 0,9986 
1017,0
5778,14
0000,15778,14
ln
6985,0
1
ln
1 0
0 




 





 



L
LL
k
t
 
  2088,01017,0
6886,0
0737,0
'
'
01 


 t
b
a
t
 anos 
  6886,06886,0'  bk
 ao ano 
Plotando as curvas de crescimento estimada e correta no mesmo gráfico: 
Equações: 
Estimada: 
   tkt eeLLt 6985,015778,141  
 
Correta: 
   ttk eeLLt 6886,0' 15778,141  
 
t Lt Lt'
0 0,0000 0,0000
1 7,3280 7,2557
2 10,9724 10,9001
3 12,7848 12,7305
4 13,6861 13,6500
5 14,1343 14,1118
6 14,3573 14,3437
7 14,4681 14,4602
8 14,5233 14,5187
9 14,5507 14,5481
10 14,5643 14,5629
11 14,5711 14,5703
12 14,5745 14,5740
13 14,5761 14,5759
14 14,5770 14,5768
15 14,5774 14,5773
 
 
 
 
0,0000
2,0000
4,0000
6,0000
8,0000
10,0000
12,0000
14,0000
16,0000
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Co
m
pr
im
en
to
 (c
m
)
t (anos)
Curva de crescimento
Estimada Correta
90 
7.3. Crescimento individual em peso 
 
Se um animal cresce isometricamente, ele aumenta em todos os sentidos, ou seja, o 
aumento é ao cubo. Esta relação pode ser expressa como: 
bLAW 
 – relação peso-comprimento 
onde b é aproximadamente 3 e A é uma constante empiricamente determinada. 
A curva pode ser transformada em uma relação linear da seguinte maneira: 
     
   LbaW
LbAW
lnln
lnlnln


 
Assim é possível calcular os parâmetros a e b. 
Quando nós substituímos as equações: 
 
b
kt
LtAWt
eLLt

  1
 
temos que: 
  
 bktb
bkt
eLAWt
eLAWt






1
1 
onde podemos encontrar a equação de crescimento em peso de Bertalanffy: 
 bkteWWt   1
 
Exercício: 
Lt (cm) Wt (g)
1,1 0,12
2,2 0,72
3,0 3,00
4,4 6,04
5,1 13,56
6,8 20,60
7,0 35,03
8,5 50,12
9,0 75,09
9,9 98,28
 
 
1º passo: fazer a relação Ford-Walford entre Lt e Wt: 
91 
y = 10,2652x - 28,2554
R² = 0,8203
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
0 2 4 6 8 10 12
W
t
Lt
Relação Ford-Walford
 
 
2º passo: linearizar os dados para fazer a regressão entre ln(Lt) e ln(Wt), onde 
encontramos os valores de a, b e r: 
Lt (cm) Wt (g) ln(Lt) ln(Wt)
1,1 0,12 0,0953 -2,1203
2,2 0,72 0,7885 -0,3285
3,0 3,00 1,0986 1,0986
4,4 6,04 1,4816 1,7984
5,1 13,56 1,6292 2,6071
6,8 20,60 1,9169 3,0253
7,0 35,03 1,9459 3,5562
8,5 50,12 2,1401 3,9144
9,0 75,09 2,1972 4,3187
9,9 98,28 2,2925 4,5878
 
a = -2,4987 
b = 3,0441 
r = 0,9959 
r² = 0,9918 
 
3º passo: encontrar a equação da relação peso-comprimento: 
0441,3
0441,34987,2
0822,0
0441,34987,2
LtWt
LteWt
Lty



 
 
4º passo: plotar a curva da relação peso-comprimento: 
 
92 
Lt (cm) Wt (g)
0,0 0,00
1,0 0,08
2,0 0,68
3,0 2,33
4,05,59
5,0 11,03
6,0 19,21
7,0 30,72
8,0 46,12
9,0 66,01
10,0 90,98
 
 
5º passo: calcular L∞: 
Lt (cm) Lt+∆t
1,1 2,2
2,2 3,0
3,0 4,4
4,4 5,1
5,1 6,8
6,8 7,0
7,0 8,5
8,5 9,0
9,0 9,9
9,9 -
 
a = 1,2229 
b = 0,9532 
r = 0,9845 
r² = 0,9693 
1303,26
9532,01
2229,1
1





b
a
L
 cm 
    5752,0120479,09532,0lnln  bk
 ao ano 
 
6º passo: calcular W∞: 
1693,4008g
1303,260822,0 0441,3






W
W
LAW b
 
 
7º passo: montar a equação de crescimento em peso: 
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
70,00
80,00
90,00
100,00
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0
W
t (
g)
Lt (cm)
Relação peso-comprimento
y = 0,9532x + 1,2229
R² = 0,9693
0,0
2,0
4,0
6,0
8,0
10,0
12,0
0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 5,0 6,0 7,0 8,0 9,0 10,0
Lt
+∆
t
Lt
Relação Ford-Walford
93 
    0441,35752,014008,16931 tbkt eeWWt  
 
 
8º passo: plotar a curva de crescimento em peso: 
t (anos) Wt (g)
0,0 0,0
1,0 136,6
2,0 531,7
3,0 932,1
4,0 1228,0
5,0 1419,2
6,0 1535,2
7,0 1603,1
8,0 1642,2
9,0 1664,5
10,0 1677,1
11,0 1684,2
12,0 1688,2
13,0 1690,5
14,0 1691,8
15,0 1692,5
 
 
 
88.. EESSTTRRUUTTUURRAA EETTÁÁRRIIAA 
 
É o número de indivíduos das diferentes classes etárias. 
ttt NPiNi 
*
 
onde, 
tNi
 = tamanho da classe etária i, no instante t; 
*
tPi
 = frequência de indivíduos da classe etária i, na amostra, no instante t; 
tN
 = número de indivíduos de uma população no instante t. 
Se em vez de 
tN
 tivermos 
tN
~
, isto é, um valor proporcional, teremos: 
ttt NPiiN
~~ * 
 
Obs.: Conhecendo 
tN
 ou 
tN
~
, para termos a estrutura etária falta conhecer 
*Pi
, para 
isso é necessário reconhecer na amostra, os indivíduos das diferentes classes etárias. 
Coorte: É o conjunto de indivíduos de uma mesma população, que nasceram em 
uma mesma época. 
Classe etária: É o conjunto de indivíduos com aproximadamente a mesma idade. 
0,0
300,0
600,0
900,0
1200,0
1500,0
1800,0
0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 14,0 16,0
W
t (
g)
t (anos)
Curva de crescimento em peso
94 
Obs.: Os indivíduos de uma coorte mudam de classe etária a cada período, que pode 
ser anual ou não, dependendo da frequência de desova. 
Exemplo: 
Nti
Nt0
Nt1
Nt Nt2
Nt3
Nt4
Ntn ou 
Ñti
Ñt0
Ñt1
Ñt Ñt2
Ñt3
Ñt4
Ñtn 
Se tivermos: 
1) Desova total – uma classe etária anual ou coorte; 
2) Desova total individual, parcelada da população – duas classes etárias anuais com 
datas de aniversários diferentes; 
3) Desova parcelada individual e populacional – inviabiliza a identificação das 
classes etárias. 
A coorte pode ser: natural (reprodução periódica) ou artificial (reprodução 
continuada). 
Métodos de cálculo: 
1) anel etário; 
2) distribuição de comprimento; 
3) curva de crescimento; 
4) população estratificada. 
 
8.1. Método dos anéis etários 
 
Examinar qual das estruturas é que melhor apresenta os anéis; 
População não estratificada com relação ao crescimento. 
Procedimentos: 
1) coletar amostras periódicas; 
2) separar machos e fêmeas; 
3) estimar os comprimentos médios dos machos 
 tL
 e das fêmeas, por datas de 
coletas e grupos de anéis (montar a tabela): 
95 
Anéis Lt n Lt n Lt n Lt n Lt n Lt n
0 - - 3,0 55 9,5 56 10,5 27 - - - -
1 15,5 132 19,0 30 20,0 29 21,5 15 14,0 110 14,0 195
2 24,0 68 26,5 15 28,0 15 27,0 8 22,5 62 25,0 105
3 - - - - - - - - 29,0 28 - -
Meses
J M M J S N
 
 
4) fazer o gráfico da periodicidade da formação dos anéis: 
0
5
10
15
20
25
30
35
J M M J S N
Lt
Meses
0
0 1
11 1
1
1
2
2
2
2
2 2
3
III
II
I
0
 
 
5) fazer a tabela de frequência das coortes: Coorte J M M J S N
I 68 15 15 8 28 -
II 132 30 29 15 62 105
III 55 56 27 110 195
Soma 200 100 100 50 200 300
Proporção 0,2105 0,1053 0,1053 0,0526 0,2105 0,3158 
. 
6) calcular as frequências relativas: 
Coorte J M M J S N
I 0,34 0,15 0,15 0,16 0,14 -
II 0,66 0,3 0,29 0,3 0,31 0,35
III - 0,55 0,56 0,54 0,55 0,65
nº ind 157894,74 78947,37 78947,37 39473,68 157894,74 236842,11 
 
7) considerando a tabela anterior e para Nt conhecido como 750000 indivíduos (neste 
caso) podemos estimar quantos indivíduos há em cada coorte: 
Coorte J M M J S N
I 53684,21 11842,11 11842,11 6315,79 22105,26 -
II 104210,53 23684,21 22894,74 11842,11 48947,37 82894,74
III - 43421,05 44210,53 21315,79 86842,11 153947,37 
96 
8.2. Método da distribuição de comprimentos 
 
Procedimentos: 
1) coleta de amostras periódicas; 
2) separar machos e fêmeas; 
3) tomar os comprimentos médios e montar a tabela de distribuição de frequência de 
comprimentos: 
n Lt n Lt n Lt n Lt n Lt n Lt
0
1
2
3
Anéis/Meses
J M M J S N
 
4) lançar em gráficos a distribuição de comprimentos dos machos e fêmeas em 
separado: 
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 2 4 6 8 10 12
Freq
uênc
ia
Comprimento
Janeiro
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 2 4 6 8 10 12
Freq
uênc
ia
Comprimento
Março
0
2
4
6
8
10
12
0 2 4 6 8 10 12
Freq
uênc
ia
Comprimento
Maio
 
5) fazer a decomposição das distribuições de frequência, que consiste em se 
determinar a traço livre as distribuições aproximadas das classes etárias: 
Lt n
1 1
3 2
5 3
7 2
9 2
11 2
13 1
1
2
3
2 22
1
1
1
4
9
II
I
 
 
6) em seguida determinar em cada amostra o número de indivíduos de cada coorte, 
somando as frequências da figura, com Nt conhecido de 500000 indivíduos: 
Coorte Fr Pi* Ni(t)=Pi(t)*Nt
I 4 0,3077 153846,15
II 9 0,6923 346153,85 
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
0 2 4 6 8 10 12 14
Fr
eq
uê
nc
ia
Lt
1
2
3
2 22
1
1
1
4
9
II
I
97 
8.3. Método da curva de crescimento 
 
Supor: População não estratificada; 
Reprodução contínua; 
Desenvolvimento sem metamorfose. 
É necessário fazer a decomposição da curva de mortalidade acoplada à curva de 
crescimento para a população considerando os comprimentos: 
Procedimentos: 
1) coletar amostras constantes; 
2) separar machos e fêmeas; 
3) tomar o comprimento; 
4) fazer a tabela de distribuição de frequência de comprimentos 
n Lt n Lt n Lt n Lt n Lt n Lt
0
1
2
3
Anéis/Meses
J M M J S N
 
5) plotar os dados em gráficos: 
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 2 4 6 8 10 12
Freq
uênc
ia
Comprimento
Janeiro
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0 2 4 6 8 10 12
Freq
uênc
ia
Comprimento
Março
0
2
4
6
8
10
12
0 2 4 6 8 10 12
Freq
uênc
ia
Comprimento
Maio
 
6) decompor as distribuições de frequência de comprimento em coortes artificiais, 
correspondentes às classes etárias de um mês, dois meses, etc. 
7) lançar a curva de crescimento acoplada à curva de frequência e identificar as 
coortes ocorrentes: 
98 
 
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Fr
t
Lt
V
IV III II I
1
2
3
4
5
 
8) fazer a tabela com o número de indivíduos em cada coorte segundo a relação: 
NtPiNi tt 
**
 
 
8.4. Método da população estratificada 
 
Somente é usado quando uma população é estratificada em relação às classes etárias. 
Quando os indivíduos com idades diferentes ocupam locais diferentes na região ondea população vive. 
Estimamos o número de indivíduos em cada estrato, usando os métodos anteriores, 
como se cada estrato fosse uma população isolada. 
 
8.5. Métodos de análise de populações virtuais 
 
Requer o número total de indivíduos capturados na pesca comercial. É um método 
que se focaliza no passado, analisando o que ocorreu com uma determinada classe etária: 
Análise de populações virtuais (APV) 
Análise de coortes de Pope. 
Inicialmente são métodos baseados na idade, mas recentemente tem se desenvolvido 
métodos baseados em comprimento. 
 
8.5.1. Análise de populações virtuais – APV 
 
Análise das capturas na pesca comercial. 
A idéia é analisar o que se pode ver (a captura) de modo a calcular a população que 
deveria haver para produzir aquela captura. 
99 
In
di
ví
du
os
Classe anual
0 1 2 3
Procedimento de estimativa
0
1
2
3
Número de sobreviventes
por coorte
Número de indivíduos 
capturados por coorte
 
 
t y C (y, t-t+1) F (y, t-t+1) N (y, t)
0 74 599
1 75 860
2 76 1071
3 77 269
4 78 69
5 79 2
6 80 8 0,5* 22,2
Grupos de 
idade Ano
Indivíduos capturados 
no ano y Mortalidade por pesca
Sobreviventes em 1º de 
janeiro do ano y
 
*Supostamente conhecido. 
1º: começar os cálculos da parte inferior, ou seja, com o número de peixes na idade 
entre 6 e 7 anos. 
C (80, 6-7) = 8 milhões 
Mortalidade naturas – M=0,2 (conhecido anteriormente) 
Obs.: Se soubermos a mortalidade por pesca, saberíamos o número de peixes que 
existiu em 1º de janeiro de 1980. 
   
   676,8076,80 1   Ze
Z
F
NC
 
onde 
MFZ 
 
Com a suposição inicial de F = 0,5 temos: 
 
   
 
  milhõesN
N
eN
22,22
36,08
1
7,0
5,0
8
6,80
6,80
677,0
6,80


 
 
 
100 
Para calcular o tamanho do estoque: 
 
    GCGNN ttty  1,1
 onde 2MeG  
 
Para calcular a mortalidade: 
 
 
 
 
M
N
N
F
ty
ty
ty 









 1,1
,
, ln
 
 
t y C (y, t-t+1) F (y, t-t+1) N (y, t)
6 80 8 0,50 22,22
5 79 25 0,70 54,77
4 78 69 0,76 143,15
3 77 269 0,99 472,14
2 76 1071 1,12 1760,31
1 75 860 0,37 3100,49
0 74 599 0,16 4448,95
Grupos de 
idade Ano
Indivíduos capturados 
no ano y Mortalidade por pesca
Sobreviventes em 1º de 
janeiro do ano y
 
 
8.5.2. Análise de coortes de Pope 
 
Versão para calculadora; 
Identificação mais simples; 
Ainda que a captura seja o tempo todo utiliza-se como se a captura fosse em um 
único dia; 
De modo que nos primeiros seis meses os peixes sofrem somente mortalidade 
natural; 
Então os sobreviventes em 1º de julho são: 
   





 
 
2
,5,0,
M
tyty eNN
 
com a captura tem-se: 
     1,
2
,1,1 





 
  ty
M
tyty CeNN
 
com a mortalidade natural do segundo semestre: 
101 
     
2
1,
2
,1,1
M
ty
M
tyty eCeNN







 
 









 
ou seja 
     
2
1,
2
1,1,
M
ty
M
tyty eCeNN 








 







 
Exemplo: Usando os dados do exercício anterior. Para se iniciar se faz necessário 
saber inicialmente M = 0,2 e Fterminal = 0,5 (conhecidos ou supostos). 
Agora que conhecemos o número de sobreviventes em começo de 80, que é o 
número final de 79. 
Não é necessário supor F, porque agora é possível calculá-lo: 
     Ze
Z
F
NC   15,7965,79
 
 
t y C (y, t-t+1) F (y, t-t+1) N (y, t)
6 80 8 0,50 22,25
5 79 25 0,70 54,80
4 78 69 0,76 143,19
3 77 269 0,99 472,19
2 76 1071 1,12 1760,37
1 75 860 0,37 3100,57
0 74 599 0,16 4449,04
Grupos de 
idade Ano
Indivíduos capturados 
no ano y Mortalidade por pesca
Sobreviventes em 1º de 
janeiro do ano y
 
102 
CONTEÚDO DA 3º AVALIAÇÃO 
 
99.. RREECCRRUUTTAAMMEENNTTOO 
 
Biológico: Acontece quando as larvas eclodem; 
Pesqueiro: Ocorre quando os juvenis entram no estoque adulto, imaturo para 
maturação. É o processo em que o indivíduo torna-se vulnerável à pesca. Para o indivíduo é o 
momento ou intervalo de tempo ou comprimento no qual ele passa a apresentar algum grau de 
vulnerabilidade aos aparelhos de pesca. 
Simplificadamente nós teríamos: 
 
Eventos
Idade
Comprimento
Fases
tm
Lm
Estoque adulto
tc
Lc
Pós recrutamento
Pré explotação
Pós recrutamento
Explotação
tr
Lr
Explotação
tL
LL
Desova Recrutamento
Pré recrutamento
 
 
Onde: 
tm = idade de 1ª maturação (t50); 
Lm = comprimento de 1ª maturação (L50); 
tr = idade inicial de recrutamento; 
Lr = comprimento inicial de recrutamento; 
tc = idade inicial de captura (50% dos indivíduos são capturados pelo aparelho); 
Lc = comprimento inicial de captura (50% dos indivíduos são capturados pelo 
aparelho); 
tL = idade máxima de captura; 
LL = comprimento máximo de captura. 
Obs.: Em tc a mortalidade por pesca é maior que a mortalidade natural. 
O recrutamento pesqueiro pode se dar de duas maneiras: 
1) por crescimento: os indivíduos atingem um tamanho no qual passam a ser 
capturados pelos aparelhos de pesca; 
2) por migração: os indivíduos se deslocam da área de crescimento para a do estoque 
adulto: 
103 
BERÇÁRIO
LOCAL DE DESOVA ESTOQUE ADULTO
Recrutamento
Migração
Desova
Deriva 
larval
 
 
9.1. Tipos de recrutamento 
 
a) Recrutamento “Knife-edge”: todos os peixes de uma determinada idade tornam-se 
vulneráveis à pesca num período único, e sua vulnerabilidade permanece constante a vida 
toda; 
b) Recrutamento em Platôs: a vulnerabilidade de uma classe etária aumenta 
gradualmente ao longo do tempo, sendo que o indivíduo pode ser completamente capturável, 
ou não capturável. Deste modo, a classe etária é dividida em dois platôs – recrutado e não 
recrutado; 
c) Recrutamento contínuo: há um aumento gradual na vulnerabilidade dos membros 
de uma classe etária, relacionado com o aumento do tamanho, ou uma mudança no seu 
comportamento ou distribuição. É o tipo mais comum entre as populações. 
A quantificação do recrutamento pode ser feita a partir do número de indivíduos na 
idade inicial de recrutamento (tr), mas tenderá a apresentar erros proporcionais à sua distância 
de tL, devido à impossibilidade de determinar quantos indivíduos realmente estavam 
disponíveis à pesca. 
O recrutamento é dado por: 
 
    cL ttMFeF
MFC
R



1
 para espécies de vida curta 
 
F
MF
CR


 para espécies de vida longa 
 
9.2. Relação entre estoque e recrutamento 
 
Permite prever o que acontece ao recrutamento quando o estoque é reduzido por 
pesca. 
104 
É esperado que um grande número de indivíduos no estoque produza um grande 
número de recrutas. 
O recrutamento pode estar associado à outros fatores além do tamanho do estoque. 
Relações observadas: 
 
1 – Salmão do Rio Skeena (Canadá): 
A – há uma tendência de grandes estoques produzirem grandes recrutamentos; 
B – há uma tendência do recrutamento parar de aumentar acima de um determinado 
tamanho do estoque desovante; 
C – há uma tendência da variabilidade ser maior em estoque desovantes maiores. 
 
2 – Clupea harengus 
A – baixos estoques produzem poucos recrutas; 
B – baixos estoques produzem muitos recrutas; 
C – elevados estoques produzem poucos recrutas. 
 
3 – Penaeus esculentos 
A – grandes estoques produzemgrandes recrutas. 
 
Os exemplos mostram principalmente redução do recrutamento com redução dos 
estoques. 
Outro padrão comum: 
O recrutamento pode aumentar ou permanecer constante com o declínio do estoque. 
Isto depende de dois mecanismos: 
1 – a sobrevivência juvenil decresce exponencialmente com o aumento do estoque 
desovante; 
2 – o recrutamento independe do tamanho do estoque, mas de variações em alguns 
fatores ambientais. 
 
9.2.1. Modelos da relação entre estoque e recrutamento 
 
a) Modelo independente da densidade: 
1 – um determinado número de ovos é produzido por unidade de estoque desovante; 
105 
2 – estes têm a mesma probabilidade de sobrevivência não relacionada ao tamanho 
do estoque ou ao número de ovos produzidos (sem competição ou canibalismo); 
3 – a mortalidade é independente da densidade; 
4 – deste modo: os agentes de mortalidade (predação, falta de alimento, correntes e 
outros) agem independentemente da quantidade de ovos depositados. 
N (estoque desovante)
R
(recrutas)
 
b) Modelos dependentes da densidade: 
1 – modelos compensatórios: a relação recruta por desovante (R/N) diminui com o 
aumento do estoque e as populações são limitadas pelos recursos disponíveis. 
1.1 – habitat ilimitado: uma fêmea coloca 4000 ovos, 0,1% sobrevive até juvenil, as 
fêmeas não cavam os ovos das outras, muito difícil de acontecer. 
R/N
NN (estoque desovante)
R
(recrutas)
 
1.2 – território restrito: as fêmeas são altamente territoriais e cada uma defende-o 
efetivamente, a qualidade do habitat é igual para todos, quando o território é ocupado, outras 
fêmeas não desovam, podemos observar que R aumenta até o território ser ocupado 
completamente e diminui a partir daí: 
106 
R/N
NN (estoque desovante)
R
(recrutas)
território ocupado
 
1.3 – deposição aleatória de ovos: é o oposto da territorialidade, as fêmeas cavam os 
ovos das fêmeas anteriores, a R/N decresce, porque a segunda fêmea pode matar os ovos da 
primeira. 
R/N
NN (estoque desovante)
R
(recrutas)
 
1.4 – gradações na qualidade do habitat: 
Habitat bom – 0,2% sobrevive 
Habitat médio – 0,1% sobrevive 
Habitat ruim – 0,05% sobrevive 
As fêmeas encontram os melhores locais e exibem uma territorialidade forte, de 
modo que as primeiras acham habitat bons, as segundas médios e as terceiras ruins. 
R/N
Bom
Médio
Médio
Ruim
Ótimo
NN (estoque desovante)
R
(recrutas)
Ruim
 
2 – Recrutamento mais que compensatório: canibalismo, doenças, limitações de O2. 
107 
R/N
canibalismo
doenças
falta de O2
N
R
(recrutas)
N (estoque desovante)
 
3 – depensatórios: ocorre um aumento no número de recrutas quando aumenta o 
tamanho do estoque. 1 – predação: o número de ovos comidos por predador é constante de 
modo que o total de ovos produzidos comidos é reduzido (a relação é menor). 2 – dificuldade 
de encontrar parceiros em baixas densidades. 
Exemplo: 
Recrutas = 2000 ovos → 1% de sobrevivência 
Predador constante = consome 2000 presas 
As 100 primeiras fêmeas produzem 2000 
A partir daí cada desovante produz 20 recrutas. 
R/N
NN (estoque desovante)
R
(recrutas)
 
 
9.2.2. Modelos matemáticos da relação estoque e recrutamento 
 
a) Ricker (1975): 
Pressupostos: 
1) uma curva estoque/recrutamento deve passar pela origem, quando não há estoque 
parental não há recrutamento (exceto imigração); 
2) a curva não deve tocar a abscissa nos maiores valores de N, deste modo, não há 
um momento em que a reprodução seja completamente eliminada em altas densidades; 
108 
3) a taxa de recrutamento (R/N) deve diminuir continuamente com o aumento do 
estoque parental; 
4) o recrutamento deve exceder o N em algum ponto do estoque parental. 
 
bNeNAR 
 
onde: 
R = recrutas; 
N = estoque; 
A = número máximo de recrutas em baixas densidades = e
a
; 
b = ângulo de decréscimo de R. 
Para linearizar e achar a e b: 
 
Nba
N
R
NbA
N
R












ln
lnln
 
Exemplo: 
1º passo: montar a tabela 
R (1+)+(2+) x y
Anos 0+ 1+ 2+ N R/N ln(R/N)
85 425 260 142 402 1,0572 0,0556
86 210 120 63 183 1,1475 0,1376
87 255 154 86 240 1,0625 0,0606
88 270 95 46 141 1,9149 0,6497
89 195 92 38 130 1,5000 0,4055
90 180 86 33 119 1,5126 0,4138
Adultos
 
 
2º passo: fazendo a regressão entre N e ln(R/N) para encontrar a, b e r: 
y = -0,0016x + 0,6149
R² = 0,5225
-0,1000
0,0000
0,1000
0,2000
0,3000
0,4000
0,5000
0,6000
0,7000
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
ln
(R
/N
)
N
Relação Ford-Walford
 
109 
a = 0,6149 
b = -0,0016 
r = -0,7228 
r² = 0,5225 
 
3º passo: plotar a curva da relação estoque/recrutamento: 
NbNabN eNeNeeNAR 0016,08495,1  
 
N R
0 0
100 157,6016
200 268,5984
300 343,3267
400 390,085
500 415,5106
600 424,8897
700 422,4117
800 411,3777
900 394,3721
1000 373,4019
1100 350,0113
1200 325,3745
1300 300,3714
1400 275,6488
1500 251,6704
1600 228,7567
1700 207,1169
1800 186,8754
1900 168,0916
2000 150,7771
 
 
b) Beverton e Holt (1957): o recrutamento é constante e aumenta até uma assíntota 
com o aumento do estoque: 
bNa
N
R


 
onde: 
R = recrutamento; 
N = estoque; 
a = número máximo de recrutas produzidos; 
b = tamanho do estoque necessário para produzir um recrutamento igual a a/2. 
Transformando a equação num modelo linear temos: 
bNa
R
N

 
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
R
N
Relação estoque/recrutamento
110 
Exemplo: utilizando os mesmos dados do exercício anterior. 
1º passo: montar a tabela: 
R (1+)+(2+) x y
Anos 0+ 1+ 2+ N N/R
85 425 260 142 402 0,9459
86 210 120 63 183 0,8714
87 255 154 86 240 0,9412
88 270 95 46 141 0,5222
89 195 92 38 130 0,6667
90 180 86 33 119 0,6611
Adultos
 
 
2º passo: fazer a regressão entre N e N/R para encontrar a, b e r: 
y = 0,0012x + 0,5172
R² = 0,5724
0,0000
0,2000
0,4000
0,6000
0,8000
1,0000
1,2000
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450
N/
R
N
Relação Ford-Walford
 
a = 0,5172 
b = 0,0012 
r = 0,7566 
r² = 0,5724 
 
3º passo: plotar a curva da relação estoque/recrutamento: 
 
N
N
bNa
N
R




0012,05172,0
 
111 
N R
0 0,0000
100 156,9366
200 264,1310
300 341,9973
400 401,1231
500 447,5474
600 484,9661
700 515,7678
800 541,5651
900 563,4861
1000 582,3433
1100 598,7372
1200 613,1208
1300 625,8425
1400 637,1746
1500 647,3330
1600 656,4911
1700 664,7896
1800 672,3442
1900 679,2507
2000 685,5889
 
 
 
1100.. MMOORRTTAALLIIDDAADDEE 
 
Fatores que reduzem as chances de sobrevivência: 
1) falta de alimento; 
2) competição; 
3) predação; 
4) condições ambientais (oxigênio, temperatura, abrigo, berçários). 
O período mais crítico do ciclo de vida é quando as larvas consomem todo o vitelo e 
necessitam de alimento externo. 
A alta taxa de mortalidade juvenil pode decrescer com o aumento do tamanho. 
Na fase adulta a taxa de mortalidade geralmente é constante no restante do ciclo de 
vida. 
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0 500 1000 1500 2000
R
N
Relação estoque/recrutamento
112 
N
úm
er
o 
(%
)
Peixes
Idade (anos)tJ tr tC 
onde: 
tJ = idade média de transformação da larva em jovem; 
tr = idade de início de recrutamento; 
tC = idade médiade recrutamento. 
A mortalidade na população pode ser discutida em: 
a) Taxa de sobrevivência: porcentagem de indivíduos que sobrevivem; 
b) Taxa de mortalidade: porcentagem de indivíduos que morrem. 
Exemplo: 
100,0
80,0
64,0
51,2
0,0
20,0
40,0
60,0
80,0
100,0
120,0
1 2 3 4
%
Idade
 
Mortalidade constante de 20% ao ano; 
Mortalidade total é de 48,8%; 
Não é igual a 20% x 3anos = 60% (mostrando que as porcentagens não são aditivas). 
Obs.: Ao invés de usar a porcentagem é melhor usar uma taxa. 
 
10.1. Taxa instantânea de mortalidade (Z) 
 
A taxa instantânea de mudança no número de peixes (dN/dt) é proporcional ao 
número presente em um intervalo de tempo (Nt): 
113 
NtZ
dt
dN

 
onde: 
Z = coeficiente de mortalidade instantânea. 
Zte
N
Nt 
0
 
onde: 
N0 = número de indivíduos no instante t = 0; 
Nt = número de indivíduos remanescentes em t = t. 
 
10.2. Taxa de sobrevivência (em um ano) 
 
ZeS 
 
  ZeciaSobrevivên 100%
 
 
10.3. Taxa de mortalidade 
 
   ZeeMortalidad  1100%
 
onde: 
 







100
%
1ln
eMortalidad
Z
 
 
No caso do exemplo anterior: 
 
2231,0
100
20
1ln
100
%
1ln 












eMortalidad
Z
 ao ano, 
Como são 3 anos, multiplicamos este valor por 3, deste modo, a taxa instantânea de 
mortalidade é igual a: 
6694,032231,0 Z
 
Então: 
      %8,4811001100% 6694,0   eeeMortalidad Z
 
114 
Podemos calcular o tamanho da população em determinado instante conhecendo-se a 
taxa de mortalidade instantânea anual. Por exemplo com N0 = 100 indivíduos e um período de 
6 anos: 
2144,26100 62231,00 
 eeNNt Zt
indivíduos 
Podemos calcular também o tempo de extinção desta população utilizando Nt = 0,99: 
   





 

Z
NNt
text
0lnln
 
Para este caso: 
       
68,20
2231,0
100ln99,0lnlnln 0 




 





 

Z
NNt
text
 anos 
Para um estoque explotado é necessário distinguir entre mortalidade por pesca e 
natural: 
MFZ 
 
Em um estoque explotado, o número de sobreviventes decresce exponencialmente 
com o tempo ou idade de acordo com a soma das taxas instantâneas de mortalidade por pesca 
(F) e a taxa instantânea de mortalidade natural (M), que inclui as mortes por todos os outros 
fatores: 
 tFMeNNt  0
 
Então: 
N
úm
er
o 
(%
)
Idade (anos)1
F = 0
F = 0,3
F = 0,6
 
Quanto maior a taxa de mortalidade por pesca, mais cedo correrá a extinção ou 
redução do estoque. 
Quando não existe pesca Z = M. 
 
 
115 
10.4. Curvas de captura 
 
O método mais comum de estimação das taxas de mortalidade envolve a linearização 
das curvas. 
Plotando o ln do número de sobreviventes contra o tempo: 
    ZtNNt  0lnln
 
Onde Z = b. 
 
10.4.1. Curva de captura baseada na idade 
 
Pressupostos: 
1) determinar a idade dos indivíduos em grandes amostras através das partes duras 
(otólitos, escamas, espinhos, etc.); 
2) a composição de idade da amostra deve ser a composição de idade do estoque; 
3) todos os grupos etários tem a mesma abundância no recrutamento; 
4) todos os grupos etários tem a mesma vulnerabilidade aos aparelhos de pesca. 
 
Exemplo 1: Recrutamento constante e mortalidade constante de 60%. Qual é o Nt 
em 5 anos? Qual é o tempo de extinção desta coorte? N0 = 2500 indivíduos. 
Anos 1 2 3
1 1000 400 160
2 1000 400 160
3 1000 400 160 
Usamos estes dados para construir uma curva de captura e estimar o coeficiente de 
mortalidade, plotando o ln do número de indivíduos contra a idade: 
x y
Anos Nº ind ln (Nº ind)
1 1000 6,9078
2 400 5,9915
3 160 5,0752 
 
a = 7,8240 
b = -0,9163 
r = -1,0000 
r² = 1,0000 
y = -0,9163x + 7,8240
R² = 1,0000
0,0000
1,0000
2,0000
3,0000
4,0000
5,0000
6,0000
7,0000
8,0000
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
ln
 (N
º i
nd
)
Anos
Relação Ford-Walford
116 
  9163,09163,0  bZ
 ao ano 
60,252500 59163,00 
 eeNNt Zt
 indivíduos 
       
55,8
9163,0
2500ln99,0lnlnln 0 




 





 

Z
NNt
text
 anos 
Através da equação 
ZteNNt  0
 podemos plotar a curva de mortalidade: 
t (anos) Nt (ind)
0 2500,00
1 999,99
2 399,99
3 160,00
4 64,00
5 25,60
6 10,24
7 4,10
8 1,64
9 0,66
 
 
Exemplo 2: Recrutamento variável. Qual é o Z? Qual é o tempo de extinção? N0 = 
5000. 
Anos 1 2 3
1 2000 2200 100
2 1000 800 880
3 1500 400 320 
Usamos estes dados para construir uma curva de captura e estimar o coeficiente de 
mortalidade, plotando o ln do número de indivíduos contra a idade: 
x y
Anos Nº ind ln (Nº ind)
1 2000 7,6009
2 800 6,6846
3 320 5,7683 
 
a = 8,5172 
b = -0,9163 
r = -1,0000 
r² = 1,0000 
 
  9163,09163,0  bZ
 ao ano 
0,00
300,00
600,00
900,00
1200,00
1500,00
1800,00
2100,00
2400,00
2700,00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Nt
 (i
nd
)
t (anos)
Curva de mortalidade
y = -0,9163x + 8,5172
R² = 1,0000
0,0000
1,0000
2,0000
3,0000
4,0000
5,0000
6,0000
7,0000
8,0000
0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5
ln
 (N
º i
nd
)
Anos
Relação Ford-Walford
117 
       
31,9
9163,0
5000ln99,0lnlnln 0 




 





 

Z
NNt
text
 anos 
Através da equação 
ZteNNt  0
 podemos plotar a curva de mortalidade: 
t (anos) Nt (ind)
0 5000,00
1 1999,98
2 799,99
3 319,99
4 128,00
5 51,20
6 20,48
7 8,19
8 3,28
9 1,31
10 0,52
 
 
10.4.2. Estimativa da mortalidade usando CPUE 
 
Pressupostos: 
1) informações da composição de idade; 
2) todos os grupos de idade, incluindo os recém recrutados, são igualmente 
vulneráveis ao método de captura; 
3) a mortalidade deve ser constante; 
4) conversão da CPUE em peso para número. 
Para a análise precisamos da CPUE em número de indivíduos por unidade de esforço 
e da idade dos indivíduos em meses. 
Exemplo: 
Qual é o Z? Qual é o tempo de extinção? Plotar a curva de mortalidade. 
x y
J 5 18659 9,8341
F 6 28923 10,2724
M 7 91417 11,4232
A 8 69485 11,1489
M 9 48667 10,7928
J 10 47961 10,7781
J 11 33966 10,4331
A 12 26325 10,1783
S 13 27985 10,2394
O 14 20951 9,9499
N 15 20535 9,9299
D 16 15205 9,6294
Meses de 
captura
Idade 
(meses)
CPUE (Nº 
ind/UE)
ln (CPUE)
 
0,00
1000,00
2000,00
3000,00
4000,00
5000,00
6000,00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Nt
 (i
nd
)
t (anos)
Curva de mortalidade
y = -0,1864x + 12,5943
R² = 0,9645
9,4000
9,6000
9,8000
10,0000
10,2000
10,4000
10,6000
10,8000
11,0000
11,2000
11,4000
11,6000
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
ln
 (C
PU
E)
Idade (meses)
Relação Ford-Walford
118 
a = 12,5943 
b = -0,1864 
r = -0,9821 
r² = 0,9645 
  1864,01864,0  bZ
 ao mês 
99,2948725943,120  eeN
a
indivíduos 
       
62,67
9163,0
99,294872ln99,0lnlnln 0 




 





 

Z
NNt
text
 meses 
Através da equação 
ZteNNt  0
 podemos plotar a curva de mortalidade: 
t (meses) Nt (ind)
0 294872,99
5 116110,78
10 45720,41
15 18003,11
20 7089,00
25 2791,40
30 1099,16
35 432,81
40 170,43
45 67,11
50 26,42
55 10,41
60 4,10
65 1,61
70 0,64
 
 
10.4.3. Curvade captura baseada em comprimento 
 
É uma conversão da distribuição da frequência de comprimento em distribuição da 
frequência por idade usando a curva de captura de Pauly (1983): 
    ZtNNt  0lnln
 
Substituindo Nt pela frequência F entre os comprimentos L1 e L2 e t sendo a idade no 
ponto médio do intervalo de classe temos: 
 





 







2
21
21ln
LL
LL
Ztcte
dt
F 
0,00
50000,00
100000,00
150000,00
200000,00
250000,00
300000,00
0 10 20 30 40 50 60 70
Nt
 (i
nd
)
t (anos)
Curva de mortalidade
119 
Ztcte
dt
F






ln
 
onde: 
F = número de indivíduos em cada classe etária; 
t = idade relativa; 
dt = tempo levado pela espécie para crescer através de uma classe etária. 
t é calculado pela equação inversa de Von Bertalanffy: 









L
Lt
k
t 1ln
1
 
dt é estimado como a idade em L2 (tL2) menos a idade em L1 (tL1). 
A variável independente é a idade do comprimento médio em cada classe de 
comprimento, calculado por: 











 









  L
LL
k
t
LL
21ln
1
21
2
21
 
Faz-se então a regressão entre t e ln (F/dt). 
São excluídos: 
1) os dados dos pontos ascendentes representando grupos de indivíduos que não 
estão completamente disponíveis ou vulneráveis ao aparelho de pesca; 
2) dados onde a idade média apresenta pequenas frequências (menos que 10 
indivíduos); 
3) dados próximos ao L∞ onde a relação entre a idade e comprimento torna-se 
incerta. 
 
120 
Exercício 1: k = 0,39 e L∞ = 121 cm. 
x y
70 - 72 71 36 2,2153 2,2661 0,1026 5,8607
72 - 74 73 44 2,3179 2,3707 0,1069 6,0205
74 - 76 75 50 2,4247 2,4799 0,1115 6,1058
76 - 78 77 41 2,5362 2,5938 0,1166 5,8628
78 - 80 79 37 2,6528 2,7131 0,1221 5,7136
80 - 82 81 30 2,7749 2,8382 0,1282 5,4551
82 - 84 83 30 2,9032 2,9698 0,1350 5,4038
84 - 86 85 28 3,0381 3,1084 0,1425 5,2807
86 - 88 87 22 3,1806 3,2549 0,1509 4,9824
88 - 90 89 30 3,3315 3,4104 0,1603 5,2319
90 - 92 91 34 3,4918 3,5759 0,1710 5,2924
92 - 94 93 20 3,6628 3,7528 0,1832 4,6928
94 - 96 95 12 3,8460 3,9428 0,1973 4,1078
96 - 98 97 13 4,0434 4,1480 0,2138 4,1077
98 - 100 99 13 4,2572 4,3711 0,2333 4,0205
100 - 102 101 14 4,4904 4,6155 0,2566 3,9992
103 4,7471
Idade em 
Lm
tempo (dt) ln (F/dt)Classes Lm F Idade em L1
 
Fazendo a regressão entre idade em Lm e ln(F/dt): 
y = -1,0143x + 8,4796
R² = 0,9207
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
7,00
0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50 4,00 4,50 5,00
ln
 (F
/d
t)
Idade em Lm
Relação Ford-Walford
 
a = 8,4796 
b = -1,0143 
r = -0,9595 
r² = 0,9207 
calculamos agora: 
  0143,10143,1  bZ
 ao ano 
52,48154796,80  eeN
a
 indivíduos 
       
37,8
0143,1
52,4815ln99,0lnlnln 0 




Z
NNt
text
 anos 
121 
Fazemos agora a curva de mortalidade através da equação: 
ZteNNt  0
 
t (anos) Nt (ind)
0 4815,52
1 1746,38
2 633,34
3 229,68
4 83,30
5 30,21
6 10,96
7 3,97
8 1,44
9 0,52
 
 
Exercício 2: k = 0,8 ao ano e L∞ = 38,3 cm. 
x y
16 - 18 17 23 0,6761 0,7334 0,1175 5,2772
18 - 20 19 96 0,7935 0,8567 0,1296 6,6073
20 - 22 21 174 0,9232 0,9934 0,1447 7,0924
22 - 24 23 162 1,0679 1,1470 0,1636 6,8977
24 - 26 25 128 1,2315 1,3221 0,1883 6,5216
26 - 28 27 120 1,4198 1,5258 0,2218 6,2934
28 - 30 29 98 1,6416 1,7693 0,2699 5,8948
30 - 32 31 70 1,9115 2,0720 0,3446 5,3138
32 - 34 33 54 2,2561 2,4722 0,4774 4,7283
34 - 36 35 22 2,7335 3,0644 0,7821 3,3368
36 - 38 37 6 3,5157 4,2289 2,5461 0,8572
38 6,0618
Idade em 
Lm
tempo (dt) ln (F/dt)Classes Lm F Idade em L1
 
y = -1,7715x + 8,9411
R² = 0,9923
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
7,00
8,00
0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50
ln
 (F
/d
t)
Idade em Lm
Relação Ford-Walford
 
0,00
1000,00
2000,00
3000,00
4000,00
5000,00
6000,00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
N
t (
in
d)
t (anos)
Curva de mortalidade
122 
a = 8,9411 
b = -1,7715 
r = -0,9961 
r² = 0,9923 
calculamos agora: 
  7715,17715,1  bZ
 ao ano 
60,76399411,80  eeN
a
 indivíduos 
       
05,5
7715,1
60,7639ln99,0lnlnln 0 




Z
NNt
text
 anos 
Fazemos agora a curva de mortalidade através da equação: 
ZteNNt  0
 
t (anos) Nt (ind)
0 7639,60
1 1299,32
2 220,99
3 37,58
4 6,39
5 1,09
6 0,18
 
 
 
10.4.4. Método da marcação e recaptura 
 
A redução no número de indivíduos marcados recapturados segue uma curva 
exponencial. 
N
t (
in
d)
t (anos)
Curva de mortalidade
Nr
tr
R
 
0,00
1000,00
2000,00
3000,00
4000,00
5000,00
6000,00
7000,00
8000,00
9000,00
0 1 2 3 4 5 6 7
Nt
 (i
nd
)
t (anos)
Curva de mortalidade
123 
Se N0 é o número inicial de peixes marcados, então Nr é o número de peixes 
marcados recapturados no instante tr: 
ZteNNr  0
 
 Zte
Z
F
NrCr 





 1
 
 ZtZt e
Z
F
eNCr  





 10
 
Linearizando a equação: 
    Zte
Z
F
NCr Zt 





 1lnlnln 0
 
   Zte
Z
F
Zt
eNCr








1
0
 
onde: 
 
Z
eFN
e
Zt
a


10
 
 Zt
a
eN
eZ
F



10
 
Exemplo: Calcular Z e F. N0 = 400 indivíduos. 
Meses 0 - 12 12 - 24 24 - 36 36 - 48
x Ponto médio anual 0,5 1,5 2,5 3,5
Peixes marcados recapturados (Cr) 36 15 6 2
y ln (Cr) 3,5835 2,7081 1,7918 0,6931 
Fazemos regressão entre o ponto médio anual e o ln(Cr) para encontrar a, b e r: 
y = -0,9587x + 4,1116
R² = 0,9971
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
3,50
4,00
0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00 3,50 4,00
ln
 (C
r)
Ponto médio anual
Relação Ford-Walford
 
a = 4,1116 
b = -0,9587 
124 
r = -0,9985 
r² = 0,9971 
  9587,09587,0  bZ
 ao ano 
   
2373,0
1400
9587,0
1 19587,0
1116,4
0







 e
e
eN
eZ
F
Zt
a ao ano 
7214,02373,09587,0  FZMFMZ
 ao ano 
 
10.5. Mortalidade natural 
 
FMZ 
 ou 
MFZ 
 
fqF 
 
onde: 
q = coeficiente de capturabilidade; 
f = esforço de pesca. 
sendo que 
fqMZ 
 é uma relação linear. 
 
Exemplo: Encontrar q e M. 
x y
Anos Esforço (f) Z (por ano)
1 1360 0,56
2 2800 0,54
3 3640 0,79
4 4120 0,87
5 4680 0,85
 
 
y = 0,0001x + 0,3623
R² = 0,7695
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 5000
Z
Esforço
Relação Ford-Walford
 
125 
a = 0,3623 
b = 0,0001 
r = 0,8772 
r² = 0,7695 
0001,0 bq
 
3623,0 aM
 
 
 
1111.. SSEELLEETTIIVVIIDDAADDEE 
 
Estoque disponível = total; 
Estoque capturável = adultos+jovens. 
A relação entre uma parte componente de um aparelho de pesca (largura da malha) e 
um caráter biométrico (comprimento ou perímetro), recebe um tratamento matemático, sendo 
definida por uma curva. 
Objetivos: 
1) comprovar cientificamente que existe um fator determinando a seletividade; 
2) determinar o comprimento médio de seleção (LC) do estoque capturável; 
3) modificar a estrutura do aparelho de modo a fazê-lo selecionar parte do estoque 
disponível à pesca (L50);4) corrigir a distribuição de comprimento amostral para se obter a verdadeira 
distribuição populacional. 
Pressupostos: 
1) as distribuições espaciais dos estoques disponíveis e dos aparelhos devem ser 
coincidentes; 
2) deve haver o encontro dos indivíduos com os aparelhos e sua consequente 
retenção. 
Dimensões dos aparelhos: 
a) redes de espera e arrasto: comprimento da malha e perímetro; 
b) anzóis: comprimento da haste e abertura do anzol. 
126 
Pode ser capturado
A' B'
A B
LC LdLm
F(%)
Comprimento
 
Onde: 
LC = comprimento médio de 1ª captura; 
Ld = comprimento médio no qual os indivíduos não capturados pela malha; 
Lm = comprimento médio de seleção. 
 
11.1. Redes de espera – Baranov (1914) 
 
Princípios: 
1) um peixe é capturado quando entra nas malhas até além do opérculo, mas não 
pode atravessá-lo; 
2) as curvas de seleção para diferentes tamanhos de malhas são congruentes (mesma 
forma e altura). 
Fatores de seletividade: 
1) Emalhamento: pode ficar preso pelo corpo, pelo opérculo ou emalhamento; 
2) Forma do corpo; 
3) Material de fabricação da rede: elasticidade da rede, resistência e flexibilidade do 
fio, visibilidade; 
4) Método de captura. 
 
 
 
127 
11.1.2. Curva de seleção 
 
Forma típica da curva normal (sino), apresenta uma moda (comprimento médio de 
seleção – Lm), largura (amplitude de seleção – Am) e altura (frequência de captura). 
Guland (1969) 
Curva de seletividade: 
 
 2* LmLE
L eC

 
Onde: 
 
*
LC
 = frequência relativa de retenção dos indivíduos com comprimento L; 
Lm
 = comprimento médio de seleção; 
E
 = constante; 
L
 = um comprimento qualquer. 
Para estimar E e h usa-se as distribuições de frequência de comprimento em duas 
redes m1 e m2. 
   
 21
1
hmLE
LdL eNC

 para a primeira rede 
   
 22
2
hmLE
LdL eNC

 para a segunda rede 
Onde: 
 LC1
 = número de indivíduos capturados com comprimento L pela 1ª rede; 
 LC2
 = número de indivíduos capturados com comprimento L pela 2ª rede; 
Nd = número de indivíduos disponíveis com comprimento L. 
Dividindo uma equação pela outra temos: 
 
 
 
 
 
 21
2
2
1
2
hmLE
Ld
hmLE
Ld
L
L
eN
eN
C
C





 
Linearizando: 
 
 
    LmmhEmmhE
C
C
L
L









12
2
2
2
1
2
1
2
2ln
 
Parâmetros estimados: 
a) comprimento médio de seleção (Lm): 
mhLm 
 
Onde: 
128 
m = perímetro da malha (comprimento da malha); 
h = constante. 
 
b) constante E: 
 
 









12
21
2
4 mma
mmb
E
 
 
c) constante h: 
 








12
2
mmb
a
h
 
 
d) amplitude de seleção (95% dos indivíduos): 
sLmAm 2
 
 
e) Fator de seleção (Fs): 
m
Lm
Fs 
 
 
Exemplo: Qual é o tamanho médio de captura, amplitude de seleção, fator de seleção 
e curva de seletividade. Tamanho das malhas: m1 = 3 e m2 = 4. 
x y
Lt ln(C2/C1)
32 -3,6380
34 -1,9460
36 -0,6930
38 -0,1540
40 0,0740
42 -0,0570
44 0,3480
46 -0,2510
48 1,6090
50 0,0000
 
 
a = -8,0759 
b = 0,1855 
y = 0,1855x - 8,0759
R² = 0,6276
-4,00
-3,00
-2,00
-1,00
0,00
1,00
2,00
0 10 20 30 40 50 60
ln
(C
2/C
1)
Lt
Relação Ford-Walford
129 
r = 0,7922 
r² = 0,6276 
 
   
12,4388
341855,0
0759,822
12
















mmb
a
h
 
 
37,316434388,1211  mhLm
 cm 
49,755344388,1222  mhLm
 cm 
 
 
 
 
 
0075,0
340759,84
431855,0
4
2
12
21
2

















mma
mmb
E
 
 
 
 
 
 
67,0556
341855,0
340759,822
2
12
2
122 
















mmb
mma
S
 
8,18870556,672  Ss
 
53,69399389,201887,823164,37211 asLmAm 
 cm 
66,13283778,331887,827553,49222 asLmAm 
 cm 
 
12,4388
3
3164,37
1
1
1 
m
Lm
Fs
 
12,4388
4
7553,49
2
2
2 
m
Lm
Fs
 
 
Para plotar as curvas utilizamos a equação 
 
 2LmLE
L eC

: 
 23164,370075,0
1
 LeC
 e 
 27553,490075,0
2
 LeC
 
 
130 
Lt C1 C2
0 0,0000 0,0000
5 0,0004 0,0000
10 0,0038 0,0000
15 0,0244 0,0001
20 0,1069 0,0014
25 0,3227 0,0104
30 0,6709 0,0545
35 0,9608 0,1972
40 0,9477 0,4918
45 0,6439 0,8448
50 0,3013 0,9996
55 0,0971 0,8146
60 0,0216 0,4572
65 0,0033 0,1768
70 0,0003 0,0471
 
 
11.2. Seletividade para redes de arrasto (anzóis) 
 
Dois problemas: evitação (evitam a rede – maior para os indivíduos maiores) e 
escape (escaparem pelas malhas – maior para indivíduos menores). 
Para determinar a seletividade fazemos o experimento do copo sobre copo ou saco 
sobre saco. 
Fatores de seletividade: 
a) forma do indivíduo: mais redondos tem probabilidade de captura maior, com 
perímetro máximo, peixes chatos ficam retidos pela largura do corpo, a probabilidade de 
captura relaciona-se com o tamanho individual; 
b) duração do arrasto: o escape aumenta com o tempo forçando os indivíduos contra 
as malhas, superestima o comprimento estimado de captura, causa o entupimento das malhas; 
c) velocidade de arrasto: arrasto muito lento possibilita que indivíduos mais rápidos 
escapem, peixes maiores tem maior facilidade de escape, há um decréscimo do comprimento 
estimado de captura; 
d) volume de captura: maior quantidades diminuem os escapes, os peixes pequenos 
são impedidos de saírem pelo bloqueio das malhas, há um decréscimo do comprimento 
estimado de captura, por capturar um grande número de indivíduos menores. 
Curva de seleção: Forma sigmóide: 
a) Comprimento médio de seleção (Lm): tamanho médio dos peixes capturados na 
amostra; 
b) Amplitude de seleção (Am): 25 a 75%; 
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
0 10 20 30 40 50 60 70 80
C
Lt
Curva de seleção
C1 C2
131 
c) Fator de seleção (Fs): Lm/m. 
A amplitude de seleção entre o 0 e 100% apresenta grande imprecisão devido aos 
fatores que afetam a seletividade. 
25% - aumento da fase exploratória (indivíduos em recrutamento); 
75% - redução da fase exploratória (desperdício de biomassa). 
Elaboração das informações: 
1) os dados são obtidos em tabelas mostrando a distribuição de frequência de 
comprimento dos indivíduos para o copo e sobre-copo separadamente; 
2) calcula-se a probabilidade de captura para cada classe de comprimento, dividindo-
se o número de indivíduos retidos no copo pela soma dos indivíduos no copo e sobre-copo; 
3) considerando a probabilidade de captura como variável dependente e o 
comprimento como variável independente, pode-se ajustar os valores observados a uma 
equação: 
bAxey 1
 
que pode ser escrita como: 
 
 
       bLtAP
dolinearizanLtAP
LtAP
dolinearizaneP
eP
eP
b
b
ALt
ALt
ALt
b
b
b









lnln1lnln
1ln
1ln
1
1
1
 
O comprimento médio de seleção e a amplitude têm seus valores calculados 
substituindo-se y na equação pelas probabilidades de 0,50; 0,25 e 0,75. 
Comprimento médio de seleção: 
    





 
 b
A
eLm
ln5,01lnln 
Amplitudede seleção: 
    





 
 b
A
eL
ln25,01lnln
25,0
 e      




 
 b
A
eL
ln75,01lnln
75,0
 
 
Exercício 1: Encontrar comprimento médio de seleção, amplitude de seleção, fator 
de seleção e a curva de seleção. Copo = 7,5 cm, em que 50% dos indivíduos são capturados. 
132 
x y
14 1 18 19 0,0526 2,6391 -2,9175
15 4 10 14 0,2857 2,7081 -1,0892
16 3 20 23 0,1304 2,7726 -1,9678
17 6 26 32 0,1875 2,8332 -1,5720
18 32 98 130 0,2462 2,8904 -1,2638
19 125 222 347 0,3602 2,9444 -0,8060
20 112 198 310 0,3613 2,9957 -0,8023
21 118 167 285 0,4140 3,0445 -0,6264
22 62 104 166 0,3735 3,0910 -0,7601
23 52 84 136 0,3824 3,1355 -0,7301
24 25 46 71 0,3521 3,1781 -0,8346
25 14 12 26 0,5385 3,2189 -0,2572
26 20 1 21 0,9524 3,2581 1,1133
27 8 1 9 0,8889 3,2958 0,7872
28 5 0 5 1,0000 3,3322 -
29 5 0 5 1,0000 3,3673 -
ln(-ln(1-P))Lt (cm) Copo Sobrecopo Total
P 
(copo/total)
ln(Lt)
 
 
y = 4,1766x - 13,3691
R² = 0,7546
-3,50
-3,00
-2,50
-2,00
-1,50
-1,00
-0,50
0,00
0,50
1,00
1,50
0 1 1 2 2 3 3 4
ln
 (-
ln
 (1
-P
)
ln (Lt)
Relação Ford-Walford
 
a = -13,3691 
b = 4,1766 
r = 0,8687 
r² = 0,7546 
         
22,4929
1766,4
3691,135,01lnlnln5,01lnln






 





 
eeLm b
A cm 
         
18,2223
1766,4
3691,1325,01lnlnln25,01lnln
25,0 





 





 
eeL b
A cm 
133 
         
26,5534
1766,4
3691,1375,01lnlnln75,01lnln
75,0 





 





 
eeL b
A cm 
Amplitude de seleção: 18, 2223 a 26,5534 cm 
2,9991
5,7
4929,22

m
Lm
Fs
 
Curva de seleção: 
bALteP 1
 
Lt P
0 0,0000
2 0,0000
4 0,0005
6 0,0028
8 0,0092
10 0,0232
12 0,0490
14 0,0912
16 0,1539
18 0,2391
20 0,3458
22 0,4684
24 0,5970
26 0,7190
28 0,8227
30 0,9005
32 0,9513
34 0,9796
36 0,9929
38 0,9980
40 0,9995
 
 
 
1122.. EESSFFOORRÇÇOO EE CCPPUUEE 
 
Esforço: É o tempo efetivo de atuação de um aparelho de pesca. Representa a ação 
predatória do homem sobre as populações aquáticas através do aparelho, causando uma certa 
mortalidade proporcional à sua intensidade de uso. 
CPUE: É o número ou peso dos indivíduos retirados por uma unidade de esforço e é 
uma medida relativa da abundância do estoque. 
A medida destes dois elementos (esforço e captura) fornece informações básicas para 
se avaliar as modificações por que passa uma população submetida à pesca. 
Matematicamente, se a captura for proporcional à densidade do estoque, temos: 
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
P
Lt
Curva de seleção
134 
A
N
fqC 
 
onde: 
C
 = captura de um lance do aparelho de pesca; 
q
 = coeficiente de capturabilidade; 
f
 = esforço exercido em uma unidade operacional; 
N
 = abundância do estoque; 
A
 = área do estoque. 
Podemos considerar que a captura em número é proporcional à quantidade de 
indivíduos que morrem por pesca, em um determinado espaço de tempo ∆t: 
tNFC 
 
Igualando as duas equações temos: 
tA
f
qF
A
f
qtF
tNF
A
N
fq






 
Considerando que o valor de q é constante no intervalo de tempo, temos: 
tA
f
qF


 
Quando temos o tempo constante (mês, trimestre, ano), teremos: 
A
f
qF 
 
Demonstrando que o coeficiente de mortalidade por pesca (F) é proporcional à 
intensidade de pesca, definida como: esforço de pesca por unidade de área. 
Em termos de CPUE, temos: 
A
N
q
f
C



 
Para um conjunto de operações com tempo finito, teremos: 
A
N
q
f
C

 ou 
Dq
f
C

 
onde: 
D = densidade. 
135 
Ao se considerar diferentes barcos, são introduzidas variações resultantes do seu 
comprimento, potência, capacidade de carga, tamanho e quantidade de aparelhos de pesca, 
que se refletem no coeficiente de capturabilidade (q). 
 
12.1. Fatores que afetam o coeficiente de capturabilidade (q) 
 
Coeficiente de capturabilidade (q): mede a probabilidade de um indivíduo ser 
capturado por uma unidade de esforço, por uma unidade de área. Este apresenta duas 
componentes: 
1) Intrínseca: relacionada ao volume de captura e a vulnerabilidade dos indivíduos 
aos aparelhos; 
2) Extrínseca: relacionada com a variação da eficiência do esforço, para uma mesma 
operação. 
 
Componente intrínseca: 
a) Volume de captura: o volume de pescado desembarcado (produção nominal) pode 
ser totalmente diferente do volume de pescado efetivamente capturado (produção real): 
1) parte da captura pode ser descartada no mar. Ex.: jovens; 
2) processamento: descabeçamento, evisceração, filetagem. 
 
b) Vulnerabilidade: com a idade, os indivíduos se tornam mais vulneráveis à pesca 
ou aos aparelhos de pesca. A vulnerabilidade pode ser afetada pelos seguintes fatores: 
1) características do habitat: por exemplo, se as espécies são pelágicas, demersais ou 
de meia água, usando para cada situação um tipo de aparelho; 
2) seletividade do aparelho de pesca: o volume de captura aumenta, a medida que 
diminui a seletividade do aparelho de pesca, por exemplo, redes de arrasto são menos 
seletivas, e dão uma estimativa de abundância mais próxima da realidade; 
3) parâmetros biológicos: o conhecimento da biologia da espécie é fundamental para 
entender as variações na vulnerabilidade e abundância, por exemplo, o aumento de tamanho, 
formato, taxa de crescimento, períodos de alimentação e reprodução, cuidado parental, etc.; 
 
 
componentes extrínsecos: 
136 
a) tempo de pesca: o esforço de pesca é medido em termos de tempo efetivo de 
atuação de um aparelho ou embarcação sobre um estoque. Por exemplo, se um barco 
lagosteiro atuar com 200 covos durante 10 dias, o esforço de pesca despendido durante a 
viagem seria: 
200010200 f
 covos.dia 
O fator homem neste caso não é considerado, pois o covo é unidade geradora de 
esforço e é independente do número de pescadores. 
Outro exemplo, na captura do pargo, o aparelho de pesca é uma linha de fundo com 
anzóis iscados e manuseados por um pescador. Em uma viagem de 50 dias com 15 pescadores 
e 30 anzóis cada, o esforço de pesca seria: 
22500301550 f
 anzóis.dia 
 
b) poder de pesca: é a medida relativa da capacidade de captura de um barco ou 
aparelho de pesca, em comparação com outros barcos ou aparelhos que estejam operando na 
mesma área e hora. Sendo calculado pelo IPP (índice de poder de pesca) que é um fator de 
ajuste de todas as unidades da frota a uma unidade padrão. 
 
IPP = 
CPUE de um barco ou aparelho de pesca 
CPUE de um barco ou aparelho de pesca padrão 
 
Quando um estoque é capturado por mais de um tipo de aparelho, pode-se considerar 
dois procedimentos para padronização do esforço: 
1) determina-se a CPUE com base na captura e esforço do aparelho de maior 
representatividade, ignorando o outro; 
2) testa-se o poder de pesca do dois aparelhos, determinando-se um índice de 
conversão (ICE) que permite ajustar o esforço de um aparelho ao outro cujo somatório 
fornece uma estimativa do esforço geral padronizado: 
BAP fICEff 
 
A
B
CPUE
CPUE
ICE 
 
Para padronizar a CPUE 
BA
BA
P fICEf
CC
f
C



 
137 
c) distribuição espacial do esforço: é feita através do índice de concentração do 
esforço: 
fi
CiAi
fiCi
Ai
Ig





 ou 
fi
Ci
fi
Ci
n
Ig




 
onde: 
i = sub-áreas. 
Quando: 
Ig < 1

o esforço está concentrado em zonas com densidade abaixo da média; 
Ig = 1

o esforço está distribuído uniformemente; 
Ig > 1

o esforço encontra-se em zonas com densidade acima da média. 
Também pode ser calculado por: 
 fiVar
fi
Ci
Var
n
fi
n
fi
Ci
n
Ci
Ir
























 
Tendo a mesma classificação do Ig. 
138 
CONTEÚDO DA 4ª AVALIAÇÃO 
 
1133.. CCUURRVVAASS DDEE RREENNDDIIMMEENNTTOO 
 
O rendimento futuro e os níveis de biomassa dos estoques podem ser medidos por 
meio de modelos matemáticos, que podem ser similares à APV e análise de coortes. 
Os modelos de rendimento podem ser usados para prognosticar os efeitos das 
medidas de desenvolvimento e manejo, tais como, incremento e reduções das frotas 
pesqueiras, mudanças no tamanho mínimo das malhas, proibição de temporadas e de áreas de 
pesca. Portanto estes modelos representam um elo direto entre a avaliação do estoque e o 
manejo dos recursos pesqueiros. 
Aos modelos podem ser ainda acrescentados aspectos relativos aos preços e/ou valor 
da captura, o que os torna aplicáveis para análise bio-econômica. 
A pesca conta com três componentes básicos: 
1) as entradas (o esforço de pesca); 
2) as saídas (os desembarques); 
3) os processos que relacionam as entradas com as saídas (modelos). 
O processamento dos dados de entrada com a ajuda dos modelos torna possível a 
predição das saídas. 
Um modelo somente é adequado quando se permite predizer a saída com uma 
precisão razoável. Sem dúvida, como é uma simplificação da realidade, poucas vezes, e só por 
casualidade será exato. 
ESTIMATIVAS DOS PARÂMETROS DE 
CRESCIMENTO E MORTALIDADE
ANÁLISE DE DADOS HISTÓRICOS
ANÁLISE DE DADOS HISTÓRICOS
DADOS DE PESCA
ESTABELECIMENTO DE NÍVEIS ÓTIMOS DE 
PESCA (RMS)
ESTABELECIMENTO
DE NÍVEIS ÓTIMOS DE 
PESCA (RMS)
PREDIÇÃO DOS 
RENDIMENTOS PARA 
NÍVEIS 
ALTERNATIVOS DE 
EXPLOTAÇÃO
ESTIMATIVAS DOS 
PARÂMETROS 
POPULACIONAIS
ANÁLISE DE DADOS 
HISTÓRICOS
COLETA DE DADOS
HIPÓTESES
 
 
 
139 
13.1. Modelos logísticos 
 
Utilizam menos parâmetros populacionais que os analíticos, pois consideram o 
estoque de peixes como uma biomassa homogênea e não levam em conta, por exemplo, a 
estrutura de comprimento ou de idade da população; 
 
13.1.1. Modelo de Shaefer (1954) 
 
Tem a grande vantagem da simplicidade, os dados para a aplicação deste modelo são 
de fácil coleta e baseia-se no fato da biomassa de uma população tender a crescer até que seja 
alcançado o limite da capacidade de suporte do ambiente. A utilização deste modelo impõe o 
ajuste de dados de CPUE contra esforço resultando em regressão linear negativa com 
coeficiente de correlação significativo. 
Para calcularmos este modelo, utilizamos a equação: 
 
2fbfaC 
 
 
Porém, temos que linearizar a equação para obter a equação da reta: 
 
bfa
f
C

 
 
b
a
CMS
4
2

 Captura máxima sustentável ou rendimento máximo sustentável (RMS) 
 
b
a
Eot
2

 Esforço ótimo 
 
Eot
CMS
CPUEMS 
 CPUE máxima sustentável 
 
140 
Exemplo: Calcular CMS, Eot, CPUEMS e curva de rendimento. 
x y
1990 546,7 1224 0,4467
1991 812,4 2202 0,3689
1992 2493,3 6684 0,3730
1993 4358,6 12418 0,3510
1994 6891,5 16019 0,4302
1995 6532,0 21552 0,3031
1996 4737,1 24570 0,1928
1997 5567,4 29441 0,1891
1998 5687,7 28575 0,1990
1999 5984,0 30172 0,1983
Anos C (ton)
f (dias de 
pesca)
C/f
 
 
y = -0,000008x + 0,444454
R² = 0,774034
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
0,45
0,50
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000
C/
f
f (dias de pesca)
Relação Ford-Walford
 
a = 0,4445 
b = -0,000008 
r = -0,8798 
r² = 0,7740 
 
6174,38
000008,04
4445,0
4
22



b
a
CMS
 toneladas 
27781,25
000008,02
4445,0
2



b
a
Eot
 dias de pesca 
0,2223
25,27781
38,6174

Eot
CMS
CPUEMS
 ton/dia de pesca 
Curva de rendimento através da equação: 
141 
22 )000008,0(4445,0 fffbfaC 
 
Esforço Captura
0 0,00
3000 1261,50
6000 2379,00
9000 3352,50
12000 4182,00
15000 4867,50
18000 5409,00
21000 5806,50
24000 6060,00
27000 6169,50
30000 6135,00
33000 5956,50
36000 5634,00
39000 5167,50
42000 4557,00
45000 3802,50
48000 2904,00
51000 1861,50
54000 675,00
 
 
13.1.2. Modelo de rendimento de Fox 
 
Linearizamos a equação: 
 bfaefC 
 
Obtemos: 
 
 
bfa
f
C
e
f
C bfa






 
ln
 
 
 11 

 ae
b
RMS
 Rendimento máximo sustentável 
 
b
Eot
1

 Esforço ótimo 
 
Eot
RMS
CPUEMS 
 CPUE máxima sustentável 
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000
C
ap
tu
ra
 (t
on
)
Esforço (dias de pesca)
Curva de redimento
142 
Exemplo: Calcular RMS, Eot, CPUEMS e curva de rendimento utilizando os dados 
do exemplo anterior. 
x y
1990 546,7 1224 -0,8060
1991 812,4 2202 -0,9971
1992 2493,3 6684 -0,9861
1993 4358,6 12418 -1,0470
1994 6891,5 16019 -0,8435
1995 6532,0 21552 -1,1938
1996 4737,1 24570 -1,6461
1997 5567,4 29441 -1,6655
1998 5687,7 28575 -1,6142
1999 5984,0 30172 -1,6178
Anos C (ton)
f (dias de 
pesca)
ln (C/f)
 
 y = -0,0000x - 0,7578
R² = 0,7827
-1,80
-1,60
-1,40
-1,20
-1,00
-0,80
-0,60
-0,40
-0,20
0,00
0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000
ln
 (C
/f)
f (dias de pesca)
Relação Ford-Walford
 
a = -0,7578 
b = -0,00003 
r = -0,8847 
r² = 0,7827 
    5747,46
00003,0
11 17578,01 




  ee
b
RMS a
 toneladas 
33333,33
00003,0
11






b
Eot
 dias de pesca 
1724,0
33,33333
46,5747

Eot
RMS
CPUEMS
 ton/dia de pesca 
Curva de rendimento através da equação: 
   fbfa efefC   )00003,0(7578,0
 
143 
Esforço Captura
0 0,00
3000 1285,07
6000 2348,93
9000 3220,14
12000 3923,98
15000 4482,81
18000 4916,38
21000 5242,10
24000 5475,34
27000 5629,59
30000 5716,73
33000 5747,17
36000 5730,02
39000 5673,25
42000 5583,80
45000 5467,72
48000 5330,27
51000 5175,96
54000 5008,74
57000 4831,96
60000 4648,50
 
 
Comparando os modelos de rendimento de Shaefer e de Fox observamos: 
Shaefer Fox
a 0,4445 -0,7578
b -0,000008 -0,00003
r -0,8798 -0,8847
r² 0,7740 0,7827
CMS ou RMS 6174,38 5747,46
Eot 27781,25 33333,33
CPUEMS 0,2223 0,1724
 
 
De acordo com o valor de r (mais próximo de 1), o modelo que mais se ajusta aos 
dados é o de Fox. Depende do ambiente onde se está, da disponibilidade de mão-de-obra, o 
modelo de Fox apresenta menor lucro e mais gente trabalhando. 
 
13.2. Modelos analíticos 
 
Se baseiam em uma descrição mais detalhada do estoque e tem maiores exigências 
em termos de qualidade e quantidade de dados de entrada. Em compensação considera-se que 
suas predições são mais seguras. 
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000
C
ap
tu
ra
 (t
on
)
Esforço (dias de pesca)
Curva de redimento
144 
Estes modelos padronizam o conhecimento da idade dos peixesnas capturas, por 
exemplo, quantos peixes de um ano, de dois anos e assim por diante. 
As idéias que fundamentam os modelos analíticos são as seguintes: 
1) se existem poucos peixes velhos, o estoque está sobreexplotado e deveria reduzir a 
pressão da pesca; 
2) se existem muitos peixes velhos, o estoque está subexplotado e deveria capturar 
uma maior quantidade de peixes para obter o rendimento máximo sustentável. Os modelos 
analíticos são modelos estruturados por idade que utilizam conceitos como taxas de 
mortalidade e de crescimento corporal. 
 
13.2.1. Modelo de rendimento por recruta de Beverton e Holt (1957) 
 
Pressupostos: 
1) o recrutamento é constante mesmo quando não é especificado; 
2) todos os peixes de uma coorte nascem na mesma data; 
3) o recrutamento e a seleção instantâneos, ou seja, do tipo “fio de navalha”; 
4) as mortalidades por pesca e natural são constantes, desde a fase de entrada na 
exploração; 
5) o estoque é homogêneo; 
6) a relação peso-comprimento tem expoente 3 (crescimento isométrico): 
3LtWt 
 
A história de vida de uma coorte qualquer é como segue: 
1 – Na idade tr todos os peixes que pertencem a uma dada coorte são recrutados ao 
mesmo tempo (recrutamento fio de navalha); 
2 – Da idade tr à idade tC a coorte não está exposta à mortalidade por pesca; 
3 – Na idade tC “idade de 1ª captura” supõe-se que a coorte está totalmente exposta à 
mortalidade por pesca F. 
145 
 
 
O número de sobreviventes na idade tr corresponde aos recrutamentos a pesca: 
 rtNR 
 
Número de sobreviventes em tC: 
    rC ttMC eRtN

 
        rC ttFMC etNtN

 
        CrC ttFMttMeRtN 
 
A fração do recrutamento total que sobrevive até a idade t se obtém dividindo os dois 
lados da equação por R: 
        
R
eR
R
tN CrC
ttFMttM 

 
        CrC ttFMttMe
R
tN 
 
Este modelo fornece o número de peixes no tempo t “por recruta”, ou seja, a fração 
de cada peixe que se recruta a pescaria. 
Para este modelo partimos da equação de captura: 
   tttt NFtC ,
 
Este modelo dá o número de peixes capturados de uma coorte no período de tempo 
de t a t+∆t, quando ∆t é pequeno. 
Para obter o rendimento em peso, este número deve ser multiplicado pelo peso 
individual. Para ∆t pequeno: 
     ttttt WNFty ,
 
Onde: 
146 
W(t) = o peso do peixe de t anos de idade. 
Para obter-se o rendimento por recruta para o período de tempo t a ∆t, dividimos a 
equação pelo número de recrutas: 
   
  tW
R
N
F
R
y
t
tttt

,
 
Para obter o rendimento total por recruta para toda a vida da coorte, y/R se deve 
somar todas as pequenas contribuições: 
        
R
y
R
y
R
y
R
y
R
y tnttntttttttttttt CCCCCCCC  
,13,22,,
 
Onde n é um número muito grande, de modo que 
 tntC
N 
 é tão pequeno que pode 
ser ignorado. 
Para facilitar os cálculos transformamos a equação acima em: 
  











 

kZ
S
kZ
S
kZ
S
Z
WeF
R
y
rC ttM
32
331 32
 
Onde: 
  0ttk CeS

 
k = coeficiente de crescimento de Von Bertalanffy; 
t0 = idade inicial; 
tC = idade de 1ª captura; 
tr = idade de recrutamento; 
W∞ = peso máximo teórico; 
F = mortalidade por pesca; 
M = mortalidade natural; 
Z = F+M = mortalidade total. 
 
Exemplo: 
k = 0,37 ao ano 
M = 1,1 ao ano 
tC = 1 ano 
tr = 0,4 ano 
t0 = -0,2 ano 
W∞ = 286 g 
 
147 
Calculamos o valor de y/R para cada valor de F e construímos a curva de rendimento 
por recruta: 
F y/R
0,0 0,0000
0,2 3,3256
0,4 5,1757
0,6 6,2580
0,8 6,9135
1,0 7,3193
1,2 7,5733
1,4 7,7317
1,6 7,8286
1,8 7,8850
2,0 7,9146
2,2 7,9259
2,4 7,9250
2,6 7,9158
2,8 7,9010
3,0 7,8825
3,2 7,8617
3,4 7,8395
3,6 7,8165
3,8 7,7932
4,0 7,7700
 
 
Se utilizarmos o mesmo exemplo, só que desta vez M = 2 obtemos: 
F y/R
0,0 0,0000
0,2 0,7905
0,4 1,3738
0,6 1,8150
0,8 2,1557
1,0 2,4238
1,2 2,6380
1,4 2,8117
1,6 2,9543
1,8 3,0726
2,0 3,1718
2,2 3,2557
2,4 3,3273
2,6 3,3887
2,8 3,4419
3,0 3,4882
3,2 3,5288
3,4 3,5645
3,6 3,5960
3,8 3,6241
4,0 3,6491
 
 
Se plotarmos as duas curvas no mesmo gráfico teremos: 
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5
y/
R
F
Curva de rendimento por recruta
0
1
1
2
2
3
3
4
4
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5
y/
R
F
Curva de rendimento por recruta
148 0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5
y/
R
F
Curva de rendimento por recruta
M=1,1 M=2
 
 
Consideramos o melhor modelo aquele que apresenta a melhor captura e o maior 
rendimento por recruta. No caso, a captura para M = 1,1 é compensatória pois o rendimento 
por recruta é maior, os indivíduos que sofreriam mortalidade natural para um M maior estão 
sendo capturados. Já para M = 2 os peixes estão ficando mais tempo no estoque e desta forma 
estão mais susceptíveis à mortalidade natural, e desta forma o rendimento de captura é menor. 
 
 
1144.. MMAANNEEJJOO PPEESSQQUUEEIIRROO 
 
O manejo pesqueiro pode ser feito das seguintes formas: 
 
1) Manipulação da população (Nt): 
a) estocagem; 
b) retirada. 
 
2) Manipulação do habitat: 
a) manipulação de abrigos; 
b) manipulação de locais de desova, criadouros naturais; 
c) manipulação do nível; 
d) manipulação de macrófitas. 
 
3) Controle da pesca: 
a) interdição temporal da pesca; 
149 
b) controle do tamanho de captura; 
c) interdição espacial da pesca; 
d) interdição de aparelhos de pesca; 
e) controle do esforço de pesca; 
f) controle do tamanho do pescado. 
 
 
1155.. AADDMMIINNIISSTTRRAAÇÇÃÃOO DDEE EESSTTOOQQUUEESS 
 
As funções da administração pesqueira são: 
1) Coletar e avaliar fatos relativos aos recursos pesqueiros (investigações e 
estatísticas de produção); 
2) Propiciar informações ao público (divulgação de documentos científicos de 
pesquisas realizadas); 
3) Proteger e melhorar os ambientes aquáticos; 
4) Construção e manutenção da infra-estrutura pesqueira (construção de instalações 
destinadas à prestação dos serviços demandados); 
5) Regulamentação da pesca (imposição de medidas para proteção dos recursos 
pesqueiros); 
6) Assegurar o cumprimento de disposições legais (fiscalização e punição dos 
infratores); 
7) Propagação e distribuição dos recursos pesqueiros (produção e transição da pesca 
para aquicultura, repovoamento); 
8) Assistência econômica e social aos pescadores (prestar assistência através de 
escolas e serviços médicos); 
9) Proteção às indústrias de pesca (fornecer proteção econômica às indústrias de 
pesca); 
10) Controle sanitário do pescado (estabelecimento de padrões de qualidade do 
pescado). 
 
 
 
 
150 
1166.. AANNÁÁLLIISSEE QQUUAANNTTIITTAATTIIVVAA EEMM AAQQUUIICCUULLTTUURRAA 
 
16.1. Estimativas de biomassa 
 
Com os dados de Lt podemos estimar a curva de crescimento. 
 kteLLt   1
 
Com Lt e Wt, podemos determinar a relação peso-comprimento 
 LtWt 
 
Onde: 

 = fator de condição: 
3Lt
Wt

 crescimento isométrico ou 
bLt
Wt

 crescimento alométrico; 

 = constante igual a 3. 
Curva de crescimento em peso: 
 kteWWt   1
 
Onde: 
   LW
 
Se a taxa de sobrevivência S*(∆t)for constante: 
 TtSRNt  *
 para 
WtNtBt 
 e 
CtTt 
 
Onde: 
Bt = biomassa total no instante T. 
Desta forma a biomassa instantânea (Bt) é calculada da seguinte maneira: 
 
    11* tTkT eWtSRBt  
 
ou 
  11 tTkM eWeRBt  
 
Onde: 
R = número de recrutas; 
M = -ln(S*(∆t)) = mortalidade; 
k = coeficiente de crescimento. 
151 
01
'
'
t
b
a
t 
 e 





 



L
LtL
k
t ln
1
0
 
Biomassa máxima: 



 












 
kM
k
kM
M
WeRBm
k
M
Mt1
 
 
Instante de biomassa máxima: 
1ln
1
t
kM
M
k
TBm 










 
 
Índice de rendimento em biomassa: 
Bm
B
T
Bm
I 
 
 
Biomassa acumulada em várias despescas: 
  11ln1 1 ttkMt eeWRt
kM
M
k
Ba

 














 
 
 
Exemplo: Calcular a biomassa máxima, instante de biomassa máxima e índice de 
rendimento em biomassa. R = 150 indivíduos. 
0 150 0,8 0,01
1 100 3,1 0,57
2 92 4,9 2,20
3 82 6,2 4,50
4 55 7,1 6,80
5 37 7,8 9,00
6 34 8,4 11,30
7 30 8,8 12,90
8 20 9,1 14,30
9 16 9,3 15,30
Tempo 
(meses)
N (ind) Lt (cm) Wt (g)
 
 
1º passo: Fazer regressão entre t e ln(Nt) para encontrar o valor de M, já que M = Z 
porque não há mortalidade por pesca: 
152 
0 150 0,8 0,01 5,0106
1 100 3,1 0,57 4,6052
2 92 4,9 2,20 4,5218
3 82 6,2 4,50 4,4067
4 55 7,1 6,80 4,0073
5 37 7,8 9,00 3,6109
6 34 8,4 11,30 3,5264
7 30 8,8 12,90 3,4012
8 20 9,1 14,30 2,9957
9 16 9,3 15,30 2,7726
Tempo 
(meses)
N (ind) Lt (cm) Wt (g) ln (Nt)
 
y = -0,2427x + 4,9781
R² = 0,9830
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
ln
 (N
t)
t
Relação Ford-Walford
 
a = 4,9781 
b = -0,2427 
r = -0,9915 
r² = 0,9830 
  2427,02427,0  bM
 
 
2º passo: Fazer regressão entre Lt e Lt+∆t para encontrar k e L∞: 
0 150 0,8 0,01 5,0106 3,1
1 100 3,1 0,57 4,6052 4,9
2 92 4,9 2,20 4,5218 6,2
3 82 6,2 4,50 4,4067 7,1
4 55 7,1 6,80 4,0073 7,8
5 37 7,8 9,00 3,6109 8,4
6 34 8,4 11,30 3,5264 8,8
7 30 8,8 12,90 3,4012 9,1
8 20 9,1 14,30 2,9957 9,3
9 16 9,3 15,30 2,7726 -
Tempo 
(meses)
N (ind) Lt (cm) Wt (g) ln (Nt) Lt+∆t
 
153 
y = 0,7456x + 2,5332
R² = 0,9997
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
7,00
8,00
9,00
10,00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Lt
+∆
t
Lt
Relação Ford-Walford
 
a = 2,5332 
b = 0,7456 
r = 0,9998 
r² = 0,9997 
    0,29367456,0lnln  bk
 ao mês 
9,9575
7356,01
5332,2
1





b
a
L
 cm 
 
3º passo: Fazer regressão entre t* e Lt* para encontrar t0 e t1: 





 



L
LtL
Lt ln*
 
0 150 0,8 0,01 5,0106 3,1 0,0000 -0,0838
1 100 3,1 0,57 4,6052 4,9 0,0833 -0,3730
2 92 4,9 2,20 4,5218 6,2 0,1667 -0,6774
3 82 6,2 4,50 4,4067 7,1 0,2500 -0,9746
4 55 7,1 6,80 4,0073 7,8 0,3333 -1,2484
5 37 7,8 9,00 3,6109 8,4 0,4167 -1,5294
6 34 8,4 11,30 3,5264 8,8 0,5000 -1,8552
7 30 8,8 12,90 3,4012 9,1 0,5833 -2,1520
8 20 9,1 14,30 2,9957 9,3 0,6667 -2,4520
9 16 9,3 15,30 2,7726 - 0,7500 -2,7176
t* Lt*
Tempo 
(meses)
N (ind) Lt (cm) Wt (g) ln (Nt) Lt+∆t
 
154 
y = -3,5312x - 0,0821
R² = 0,9998
-3,00
-2,50
-2,00
-1,50
-1,00
-0,50
0,00
0 0 0 0 0 1 1 1 1
Lt
*
t*
Relação Ford-Walford
 
a’ = -0,0821 
b’ = -3,5312 
r’ = -0,9999 
r²’ = 0,9998 
-0,2853
9,9575
0,8-9,9575
ln
0,2936
1
ln
1
0 










 



L
LtL
k
t
 anos 
  0,30850,2853-
3,5312-
0,0821-
'
'
01  t
b
a
t
 anos 
 
4º passo: Fazer regressão potencial entre Lt e Wt para encontrar θ, ϕ e W∞: 
y = 0,0194x2,9890
R² = 1,0000
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
14,00
16,00
18,00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
W
t
Lt
Regressão potencial
 
ϕ = 0,0194 
θ = 2,9890 
r = 1,0000 
r² = 1,0000 
18,67589,95750194,0 2,9890 
 LW g 
155 
5º passo: Calcular biomassa máxima: 



 












 
kM
k
kM
M
WeRBm
k
M
Mt1
 
2,989
0,2936
0,2427
0,30850,2427
0,29362,9890,2427
0,29362,989
0,29362,9890,2427
0,2427
18,6758150 














 eBm
 
410,9390Bm
 g 
 
6º passo: Calcular o instante de biomassa máxima: 
1ln
1
t
kM
M
k
TBm 










 
4,90120,3085
0,29362,9890,2427
0,2427
ln
0,2936
1









BmT
 meses 
 
7º passo: Calcular o índice de rendimento em biomassa: 
83,8443
4,9012
410,9390

Bm
B
T
Bm
I
 
 
16.2. Arraçoamento 
 
Quantidade de ração a ser fornecida. 
Quantidade de ração = A*(∆t)

B(t) 
Onde: 
A*(∆t) = taxa de alimento. 
 
16.3. Curvas bioeconômicas 
 
Seja P$(t) o valor econômico da unidade de biomassa de indivíduos com idade tC. 
Para despesca no instante T temos: 
 
     TBtTPTB C  $$
 = Biomassa vendida 
 
156 
D$(T) = despesa acumulada total 
 
     TDTBTL $$$ 
 = Lucro 
 
Índice de rendimento em lucro: 
 mLT
mL
I
$
$
$ 
 
Onde: 
mL$
 = lucro máximo; 
 mLT $
 = instante de lucro máximo. 
 
Lucro acumulado em várias despescas: 
   TL
T
T
aL
mL
$$
$ 
 
 
Índice de rendimento acumulado: 
 amLT
amL
aI
$
$
$ 
 
amL$
 = lucro acumulado máximo; 
 amLT $
 = instante de lucro acumulado máximo.