Melhoramento Animal - Prof. Sarah

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MATERIAL DE APOIO PARA DISCIPLINA: 
 
 
MELHORAMENTO GENÉTICO ANIMAL - GZO 129 
(Medicina Veterinária) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profª. Sarah Laguna C. Meirelles - ramal 1688 
sarah@dzo.ufla.br 
 
 
1 
 
 
 
Capítulo 1. Genética de Populações: frequências gênicas e 
genotípicas, Teorema de Hardy-Weinberg. 
 
 
1. Introdução 
 
 Do ponto de vista genético, uma população é um grupo de indivíduos de 
mesma espécie que se interacasalam e que por isto apresentam propriedades 
numa dimensão de espaço e tempo, denominada por Wright de “população 
mendeliana”. 
 A genética de populações estuda as conseqüências estatísticas das Leis de 
Mendel em um grupo de indivíduos, estuda o fenômeno hereditário a nível 
populacional. Pode ainda ser definida como um ramo da genética que trata das 
frequências alélicas e genotípicas nas populações e as forças capazes de alterar 
estas frequências ao longo das gerações e, conseqüentemente, busca interpretar 
os fenômenos evolutivos. 
 A genética de populações nasceu por volta de 1903 com a publicação por 
Castle, de um artigo em que se desenvolvia um princípio simples, que relacionava, 
em uma população ideal constituída por indivíduos com reprodução sexuada que 
se acasalavam ao acaso, as frequências alélicas e genotípicas. Este princípio foi 
redescoberto por volta de 1908 de forma independente por Hardy e Weinberg e 
ficou conhecido como Teorema ou Lei de Hardy-Weinberg. 
 
 
2. Conceitos fundamentais 
 
2.1 População Mendeliana 
 
 Grupo de indivíduos da mesma espécie que se interacasalam e que por 
isso apresentam propriedades numa dimensão de espaço (devido ao 
interacasalamento) e de tempo (devido aos elos de reprodução). 
 
2.2 Frequências gênicas e genotípicas 
 
 Para descrever a constituição genética de um grupo de indivíduos, é 
necessário especificar os seus genótipos e descrever em que frequência cada 
genótipo ocorre na população. 
 Os genes encontrados em populações têm continuidade de geração a 
geração, o que não acontece com os genótipos nos quais eles aparecem. A 
constituição genética da população, com relação aos alelos que ela transporta, é 
descrita pelas frequências alélicas ou gênicas. 
 A descrição da constituição genética de uma população conduz ao estudo 
das frequências relativas dos indivíduos com determinados genótipos. 
 
 
2 
 
 Considerando uma situação simplificada de uma população de organismos 
diplóides, um locus autossômico com 2 alelos (A1 e A2), são possíveis três 
genótipos: A1A1, A1A2 e A2A2, com a seguinte distribuição: 
 
 Genótipos No de indivíduos No de alelos 
 A1A1 D 2D 
 A1A2 H 2H 
 A2A2 R 2R 
 Total N 2N 
 
 A frequência genotípica é expressa como a proporção relativa de cada 
genótipo, ou seja: 
 
 f(A1A1) = d = D/N 
 f(A1A2) = h = H/N 
 f(A2A2) = r = R/N 
 
 Desta forma, d + h + r = 1. 
 
 Esta população pode ser caracterizada pelas frequências relativas dos 
alelos A1 e A2 , ou seja: 
 
f(A1) = p = n
o de alelos A1 = 2D + H = d + 1 h 
 no total de alelos 2N 2 
 
f(A2) = q = n
o de alelos A2 = 2R + H = r + 1 h 
 no total de alelos 2N 2 
 
 de forma que, p + q = 1. 
 
Exemplo: considerando a seguinte população diplóide, encontre as frequências 
gênicas e genotípicas. 
 
 Genótipos No de indivíduos 
 A1A1 880 
 A1A2 608 
 A2A2 112 
 Total 1600 
 
Frequências genotípicas: 
f(A1A1) = 880/1600 = 0,55 
f(A1A2) = 608/1600 = 0,38 
f(A2A2) = 112/1600 = 0,07 
 
 
 
 
 
 
3 
 
Frequências alélicas: 
 
f(A1) = 880 + (½)608 = 0,74 
 1600 
 
f(A2) = 112 + (½)608 = 0,26 
 1600 
 
2.3 Acasalamento ao acaso 
 
 Em muitos organismos na natureza, animais e plantas, o tipo mais comum 
de reprodução é aquele onde os acasalamentos são ao acaso. Neste sistema, 
cada indivíduo de um dos sexos tem igual probabilidade de se acasalar com 
qualquer indivíduo do sexo oposto. Em outras palavras, a frequência de um 
determinado tipo de acasalamento é ditada pelo acaso. 
 O conceito de acasalamento ao acaso deve sempre estar relacionado a 
uma característica específica. Para algumas características (por exemplo grupo 
sangüíneo MN em humanos), os acasalamentos são praticamente ao acaso. 
 Considerando uma população com frequência genotípica de d, h e r para os 
genótipos A1A1, A1A2 e A2A2 , respectivamente, e admitindo-se que as frequências 
genotípicas sejam as mesmas para machos e fêmeas, então a frequência de 
acasalamentos de indivíduos A1A1 com A1A1 será d
2. Os diversos tipos de 
acasalamentos possíveis, com suas respectivas frequências seriam: 
 
 
 Genótipos Frequência de acasalamentos 
 Machos Fêmeas 
 A1A1 A1A1 d
2 
 A1A1 A1A2 dh 
 A1A1 A2A2 dr 
 A1A2 A1A1 hd 
 A1A2 A1A2 h
2 
 A1A2 A2A2 hr 
 A2A2 A1A1 rd 
 A2A2 A1A2 rh 
 A2A2 A2A2 r
2 
 
Total: d2 + dh + dr + dh + h2 + rh + dr + rh + r2 
 d2 + 2dh + 2dr + 2rh + h2 + r2 = (d + h + r)2 
 
 
 Uma vez que o sexo dos pais é irrelevante, alguns tipos de acasalamento 
são equivalentes e o número de tipos diferentes de acasalamentos é reduzido de 
nove para seis. 
 O termo Panmixia é algumas vezes usado como sinônimo de acasalamento 
ao acaso e a população é dita ser panmítica. 
 
 
 
4 
 
 
3. Teorema ou Lei de Hardy-Weinberg 
 
 A Lei de Hardy-Weinberg, mais recentemente conhecida como Teorema de 
Castle-Hardy-Weinberg (C-H-W), foi demonstrada pela primeira vez por Castle em 
1903. No entanto, passou à história da ciência como sendo proposta pelo 
matemático inglês Soldfrey Harold Hardy e pelo médico alemão Wilhelm 
Weinberg, que a redescreveram independentemente em 1908. 
 Até o momento a descrição da constituição genética de uma população foi 
feita para uma dada geração. O que acontece com as frequências alélicas e 
genotípicas nas gerações futuras? A resposta foi dada por Castle-Hardy-Weinberg 
e pode ser enunciada da seguinte forma: em uma grande população sob 
acasalamento ao acaso, na ausência de seleção, mutação e migração, as 
frequências alélicas e genotípicas permanecem constantes de geração para 
geração e existe uma relação simples entre as frequências alélicas e genotípicas. 
Uma população com frequências alélicas e genotípicas constantes é dita estar em 
equilíbrio de Hardy-Weinberg. 
 A relação entre as frequências alélicas e genotípicas é de grande 
importância uma vez que várias deduções a respeito de genética de populações e 
quantitativa apoiam-se na mesma. Esta relação é: se as frequências alélicas entre 
os pais forem p e q, então as frequências genotípicas na progênie serão p2, 2pq, 
q2, isto é, o arranjo genotípico na progênie é o quadrado do arranjo gamético. 
 Para demonstração dessa lei, consideremos a geração paterna com as 
seguintes frequências gênicas e genotípicas: 
 
 Genótipos A1A1 A1A2 A2A2 Total 
 
 Frequências d h r 1,0 
 genotípicas 
 
Frequências alélicas: 
 f(A1) = p = d + (½)h 
 f(A2) = q = r + (½)h 
 
 Assumindo que acasalamento ao acaso é equivalente à união ao acaso dos 
gametas, a próxima geração terá frequências genotípicas: 
 
 ♂ A1 A2 
♀ p q 
A1 p A1A1 p
2 A1A2 pq 
A2 q A1A2 pq A2A2 q
2 
 
 
 
 Genótipos A1A1 A1A2 A2A2 
 
 Frequências p2 2pq q2 
 genotípicas5 
 
 
 
Frequência gênica na progênie: 
 f(A1) = p
2 + pq = p(p + q) = p 
 f(A2) = q
2 + pq = q(p + q) = q 
 
 Assim, independentemente da constituição genotípica inicial, a da geração 
seguinte será p2, 2pq, q2. Tanto as frequências gênicas quanto genotípicas se 
mantêm constantes geração após geração, e a população é dita em Equilíbrio de 
Hardy-Weinberg. Apenas uma geração de acasalamento ao acaso, na ausência 
de seleção, mutação e migração, é suficiente para que uma grande população 
entre em equilíbrio. 
 A demonstração da Lei de H-W também pode ser feita usando-se a 
frequência de acasalamentos ao acaso. Considerando a população paterna: 
 
 
 Genótipos A1A1 A1A2 A2A2 
 
 Frequências d h r 
 genotípicas 
 
 
 f(A1) = p = d + (½)h 
 f(A2) = q = r + (½)h 
 
 
 Submetendo-se esta população a acasalamento ao acaso temos: 
 
 
 Acasalamentos Freq. descendentes 
 Tipo Frequência A1A1 A1A2 A2A2 
 
 A1A1 x A1A1 d
2 d2 - - 
 A1A1 x A1A2 2dh dh dh - 
 A1A1 x A2A2 2dr - 2dr - 
 A1A2 x A1A2 h
2 ¼h2 ½h2 ¼h2 
 A1A2 x A2A2 2rh - rh rh 
 A2A2 x A2A2 r
2 - - r2 
 
 Total p2 2pq q2 
 
 
 d2 + dh + ¼h2 = (d + ½h)2 = p2 
 
 dh + 2dr + ½h2 + rh = ½h(h + 2d) + r(h + 2d) 
 = (h + 2d) (½h + r) 
 = 2(½h + d) (½h + r) = 2pq 
 
 
6 
 
 
 ¼h2 + rh + r2 = (r + ½h)2 = q2 
 
 Mostrando que com apenas uma geração de acasalamento ao acaso, 
independentemente da frequência genotípica inicial, a população entra em 
equilíbrio de H-W. 
 
 
4. Condições e suposições do Teorema de Hardy-Weinberg 
 
As condições para a Lei de Hardy-Weinberg são: 
a) organismos diplóides; 
b) genes autossômicos; 
c) dois alelos por locus; 
d) um gene. 
 
As suposições implícitas no modelo são: 
a) ausência de migração – introdução de indivíduos de outra população com 
frequência alélica diferente; 
b) ausência de mutação – modificação de um alelo existente na população; 
c) ausência de seleção – reprodução diferencial e não aleatória dos diferentes 
genótipos; 
d) acasalamento ao acaso; 
e) população grande – quando a população não é grande, as frequências gênicas 
são sujeitas à variação de amostragem de uma geração para outra, podendo 
ocorrer mudanças na constituição genética da população. 
 
 
5. Propriedades de uma população em equilíbrio de H-W. 
 
a) Em uma população diplóide a proporção de heterozigotos é h = 2pq , a qual 
nunca excede 0,50. O valor máximo de h ocorre para p = q = 0,50. 
 
Demonstração: 
 
 h = 2pq = 2p(1 - p) = 2p – 2p2 
 
 Fazendo-se a derivada de h em relação a p: 
 
 dh = 2 – 4p = 0 ∴ p = ½ ∴ q = ½ e 
 dp 
 
 a segunda derivada: 
 
 d’h = – 4 < 0 ∴ p = ½ é um valor de máximo. 
 dp 
 
 
7 
 
 
 
b) A proporção (ou número) de heterozigotos é duas vezes a raiz quadrada do 
produto das proporções (ou números) dos dois homozigotos, isto é: 
 
2
rd
h
=
×
 ou rd2h ×= 
 
 
 Esta propriedade fornece um teste simples para verificar se uma população 
está em equilíbrio. Tem a vantagem da razão 2 ser independente das frequências 
gênicas da população. 
 
Demonstração: 
 
 d=p2 r=q2 
 d + r = 1 ⇔ p2 + q2 = 1 
 p q p q 
 
 
 
ou d + r = 1 
 d + ½h r + ½h 
 
 
 d(r + ½h) + r(d + ½h) = (d + ½h) (r + ½h) 
 
 
 dr + ½dh + dr + ½rh = dr + ½dh + ½rh + ¼h2 
 
 
 dr = 1 h2 ∴ 1 = dr 
 4 4 h2 
 
 h2 = 4 ∴ h = 2 
 dr √dr 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
c) A relação entre as frequências genotípicas e alélicas, em uma população em 
equilíbrio, pode ser ilustrada graficamente como: 
 
 
 
A figura mostra como a frequência dos 3 genótipos dependem da 
frequência alélica. Quando a frequência de um alelo é baixa, o alelo raro ocorre, 
predominantemente, no heterozigoto e há muito poucos homozigotos. Isto tem 
conseqüências para a eficácia de seleção. 
 
 
6. Aplicações e Extensões da Lei de Hardy-Weinberg 
 
 A seguir serão apresentados alguns exemplos da aplicação da lei de Hardy-
Weinberg para mostrar sua validade na natureza e alguns aspectos adicionais. 
 
6.1 Ausência de dominância 
 
 É o caso mais simples em que os três genótipos são distinguíveis pelo 
fenótipo, como no caso da cor de pelagem na raça bovina Shorthorn. Nesse caso 
os genótipos A1A1, A1A2 e A2A2 correspondem aos fenótipos branco, ruão e 
vermelho. 
 
 
9 
 
 Sejam D, H, R os números observados para os genótipos A1A1, A1A2 e 
A2A2, respectivamente, numa amostra aleatória de tamanho N (D + H + R). A 
estimativa das frequências alélicas é feita da seguinte forma: 
 
 Genótipos A1A1 A1A2 A2A2 
 
Número de ind. D H R 
 
 
 
N
H2/1D
pˆ
+
= e 
N
H2/1R
qˆ
+
= 
 
 com variância amostral: 
 
 
N2
pq
)qˆ(V)pˆ(V == 
 
 Pode-se mostrar que essas são as estimativas de máxima verossimilhança 
das frequências gênicas populacionais. 
 Quando a amostra é moderadamente grande, os números esperados dos 
diferentes genótipos na amostra são: 
 
 A1A1 D’ = 
2pˆN 
 
 A1A2 H’ = qˆpˆ2N 
 
 A2A2 R’ = 
2qˆN 
 
 O número esperado de indivíduos é dado pela probabilidade teórica do 
genótipo multiplicada pelo tamanho amostral (N). 
 Para determinar se os números observados dos 3 genótipos na amostra 
são consistentes com os esperados com base na lei de Hardy-Weinberg usa-se o 
teste do qui-quadrado. O resultado desse teste irá informar qual a probabilidade 
de serem casuais os desvios encontrados entre as frequências observadas e 
esperadas. 
 
 ∑
=
−
=χ
k
1i i
2
ii2
c
E
)EO(
 onde 
 
 Oi = frequência observada para o genótipo i; 
 Ei = frequência esperada para o i-ésimo genótipo. 
 
 
 
10 
 
 Esse valor calculado deve ser comparado com o valor do χ2t dado na tabela 
do qui-quadrado. 
 O número de graus de liberdade é dado por r = k – 1 – m, onde k é o 
número de classes e m é o número de parâmetros a serem estimados. No caso 
apresentado m = 1 (somente o parâmetro p é estimado) e k = 3, assim r = 1. 
 Quando o χ2c < χ
2
t , aceita-se a hipótese de que os números observados 
dos três genótipos são consistentes com os esperados com base na Lei de Hardy-
Weinberg. 
 Quando o χ2c > χ
2
t , aceita-se que existe uma discrepância entre o 
observado e o esperado, portanto uma ou mais condições para que ocorra 
equilíbrio de H-W não está ocorrendo, entretanto qual é o fator para a quebra do 
equilíbrio não é revelado pelo teste. 
 
6.2 Com dominância 
 
 No caso de ocorrência de alelos recessivos, o heterozigoto não pode ser 
distinguido do homozigoto dominante. Entretanto, se os genótipos estiverem nas 
proporções do equilíbrio de Hardy-Weinberg, é possível estimar as frequências 
alélicas e genotípicas para os três genótipos. 
 Considerando D e R os números observados de dominantes e recessivos 
em uma amostra aleatória de n indivíduos (n = D + R), a estimativa da frequência 
do genótipo recessivo é: 
 
 f(aa) = q2 = R e V(q2) = q2(1-q2) 
 n n 
 
a frequência do alelo recessivo é: 
 
n
R
q)a(f == en4
q1
)q(V
2−
= 
 
Exemplo: calcular a proporção de heterozigotos numa população de 
acasalamento ao acaso, onde a frequência do fenótipo recessivo é 0,10. 
 
10,0qˆ2 = ∴ 32,010,0qˆ == ∴ 68,0pˆ = 
 
h = 2pq = 2 x 0,32 x 0,68 = 0,44 
 
 A estimativa da frequência gênica a partir de dois fenótipos (D, R) é menos 
acurada que a partir da amostra com os três genótipos distinguíveis. 
 
 
 
 
 
 
11 
 
6.3 Alelos múltiplos 
 
 Entende-se por alelos múltiplos o conjunto de mais de dois alelos que 
podem ocupar um certo locus. Em se tratando de organismos diplóides, cada 
indivíduo terá em seu genótipo apenas duas das várias formas alélicas 
alternativas para aquele locus. 
 Os princípios da Lei de Hardy-Weinberg são válidos para o caso dos alelos 
múltiplos desde que sejam respeitadas as suposições mencionadas 
anteriormente. 
 Considere uma grande população de acasalamento ao acaso de indivíduos 
diplóides com as frequências dos três alelos A1 , A2 e A3 dados por p, q, e r, 
respectivamente. 
 A distribuição genotípica será dada por: 
 
(pA1 + qA2 + rA3)
2 = p2A1A1 + q
2A2A2 + r
2A3A3 + 2pq A1A2 + 2pr A1A3 + 2qr A2A3 
 
 Em uma população que não esteja em equilíbrio quanto a um loco com 
alelos múltiplos, verifica-se que a condição de equilíbrio é atingida em uma só 
geração de acasalamento ao acaso. 
 A estimação das frequências gênicas, em amostras, é semelhante ao do 
caso com apenas dois alelos. 
 
6.4 Genes ligados ao sexo 
 
 Esses genes estão localizados nos cromossomos sexuais. Em mamíferos, 
o sexo heterogamético (XY) são os machos, enquanto as fêmeas são 
homogaméticas (XX). Nas aves acontece o contrário. Aqui vamos trabalhar com a 
situação presente nos mamíferos. Assim, para genes completamente ligados ao 
sexo, 2/3 estão nas fêmeas e 1/3 nos machos. 
 Considerando 2 alelos A1 e A2 , com frequências p e q, as frequências 
genotípicas serão: 
 
 Fêmeas Machos 
 A1A1 A1A2 A2A2 A1 A2 
 
 Freq. P H Q R S 
 
 
 A frequência de A1 nas fêmeas será: 
 
 f(A1) = pf = P + ½H 
 
 e entre os machos será: 
 
 f(A1) = pm = R 
 
 A frequência de A1 na população como um todo será: 
 
 
12 
 
 _ 
 p = 2 pf + 1 pm 
 3 3 
 
 = 1 (2pf + pm) = 1 (2P + H + R) 
 3 3 
 
 Se as frequências gênicas de machos e fêmeas forem diferentes, a 
população não estará em equilíbrio. A frequência gênica da população como um 
todo não se modifica, mas sua distribuição entre os dois sexos oscila quando a 
população aproxima-se do equilíbrio. A razão para isso é que machos recebem 
seus genes ligados ao sexo apenas de suas mães, portanto pm é igual a pf da 
geração anterior. As fêmeas recebem seus genes ligados ao sexo igualmente de 
ambos os pais, portanto pf é igual à média de pm e pf da geração anterior. Assim, 
na próxima geração: 
 
 p'm = pf 
 
 p’f = 1 (pm + pf) 
 2 
 
 A diferença entre as frequências nos dois sexos é: 
 
 p'f – p’m = 1 (pm + pf) – pf 
 2 
 
 = – 1 (pf – pm) 
 2 
 
 Isto é, metade da diferença que existia na geração anterior, só que em 
outra direção. 
 Portanto, a distribuição dos genes entre os dois sexos oscila, mas a 
diferença cai pela metade a cada geração e a população rapidamente se aproxima 
do equilíbrio no qual as frequências nos dois sexos são iguais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
13 
 
Capítulo 2. Forças que alteram as frequências gênicas 
 
 
1. Introdução 
 
 Uma população com um número relativamente grande, praticando 
acasalamento ao acaso, é estável com relação às frequencias gênicas e 
genotípicas, na ausência de fatores que podem mudar suas propriedades 
genéticas. 
 Quando as frequencias observadas se desviam significativamente das 
esperadas pelo Teorema de Hardy-Weinberg, deve-se buscar evidências de: 
 
(a) acasalamentos preferenciais: acasalamentos não ao acaso tanto com base no 
parentesco entre os animais como a endogamia e os cruzamentos, como com 
base na semelhança fenotípica entre os indivíduos, os acasalamentos 
preferenciais positivos ou negativos, que provocam uma alteração na panmixia 
interferindo nas proporções genotípicas do equilíbrio. 
 
(b) mudanças nas frequencias gênicas devido a forças evolutivas. Segundo 
Falconer (1981), essas podem ser agrupadas em: 
 
- Processos sistemáticos ou determinísticos: tendem a alterar a frequencia 
gênica de uma forma predizível, tanto em quantidade como em direção. Existem 
três processos sistemáticos: migração, mutação e seleção. 
- Processo dispersivo ou estocástico: ocorre em populações pequenas ou finitas 
devido aos efeitos de amostragem. Seu resultado pode ser previsto em 
quantidade, mas não em direção, o que causa a oscilação genética. 
 
 O processo dispersivo age em populações pequenas, porém, os 
sistemáticos agem tanto sobre populações pequenas como grandes. 
A atuação dessas forças faz com que a população saia da condição de 
equilíbrio e por isso são chamadas de evolutivas, pois retiram a população do 
estado estacionário em que se encontram quando em equilíbrio. 
Cada processo de alteração das frequencias gênicas será tratado 
separadamente. É conveniente lembrar que consideraremos sempre uma 
população de organismos diplóides, um locus autossômico com dois alelos, A1 e 
A2, sendo p a frequencia do alelo A1 e q a frequencia do alelo A2. Uma população 
em equilíbrio apresenta um arranjo genotípico dado pela expansão do binômio 
 
(p + q)2 ou seja, p2 A1A1, 2pq A1A2, q
2 A2A2. 
 
 
2. Migração 
 
 É o movimento de indivíduos de uma população de reprodução 
(acasalamento) para outra. Entende-se por migração tanto a introdução de novos 
 
 
14 
 
indivíduos na população (imigração) como a saída de indivíduos da população 
(emigração). 
 A migração é um processo que introduz alelos no reservatório gênico de 
uma população por meio de gametas formados pelos migrantes. A migração ou 
fluxo gênico é uma fonte de variação quase sempre presente nas populações 
naturais. 
 Uma população pode receber alelos por migração de uma população 
próxima que mantém uma frequencia gênica totalmente diferente. 
 Quando isto ocorre dois fatores são importantes para a população 
receptora: 
 
- a diferença em frequencia gênica entre as duas populações; 
- proporção de genes migrantes que são incorporados a cada geração. 
 
A relação entre esses fatores pode ser expressa matematicamente, 
designando q0 como a frequencia gênica inicial na população receptora ou “mista”, 
qm a frequencia do mesmo alelo na população migrante e m a proporção de novos 
imigrantes a cada geração, com 1 – m, sendo a proporção de nativos. 
 Assim, a frequencia alélica na população receptora, q1, será: 
 
 q1 = mqm + (1 – m)q0 = m(qm – q0) + q0 
∗ 
 
 A mudança de frequencia gênica, ∆q, após uma geração de imigração é a 
diferença entre a frequencia gênica antes e depois da imigração: 
 
 ∆q = q1 – q0 = m(qm – q0) + q0 – q0 = m(qm – q0) 
 
Ex: Pop. 1 → q0 = 0,20 n0 = 8000 
 Pop. 2 → qm = 0,60 nm = 2000 
 
 m = 2000 = 0,20 
 10000 
 
 q1 = mqm + (1 – m)q0 = 0,20 (0,60) + 0,80 (0,20) 
 q1 = 0,12 + 0,16 = 0,28 
 
 Diferença de frequencia gênica: 
 
 ∆q = q1 – q0 = 0,28 – 0,20 = 0,08 
 
 
 
 
 
∗
 Pressuposições implícitas: 
 1 – a migração é aleatória; 
 2 – a frequencia gênica nos migrantes é igual a da população da qual eles emigraram. f(A2) = q2.15 
 
3. Mutação 
 
 Mutação é uma mudança súbita e herdável no material genético. O 
fenômeno pode ser a criação de um novo alelo ou a mudança de um alelo para 
um outro alelo já existente. Mutação é uma fonte de material genético novo para o 
processo evolucionário e seleção. 
 Mutação é um processo sistemático que atua sobre a população. É uma 
força evolutiva considerando que: (a) produz novo material genético sobre o qual 
outros agentes evolutivos podem atuar (introduz nova variabilidade); (b) é efetiva 
na alteração da frequencia gênica. 
 O efeito da mutação sobre as propriedades genéticas de uma população 
difere dependendo se estamos lidando com um evento mutacional tão raro que 
seja virtualmente único, ou com um passo mutacional que ocorre repetidamente. 
 O primeiro não produz alteração permanente em uma grande população, 
enquanto o segundo sim. 
 
 Mutação não recorrente 
 Este tipo de mutação ocorre em apenas um gene ou cromossomo na 
população como um todo. Este tipo de mutação é de pouca consequênciaa menos 
que produza uma vantagem seletiva significativa para o indivíduo portador do novo 
alelo. A chance do produto de uma única mutação sobreviver em uma grande 
população é muito pequena. 
 
 Mutação recorrente 
 É definida como eventos mutacionais que ocorrem com taxas 
características. Cada evento mutacional ocorre regularmente com taxa 
característica, e em uma grande população, a frequencia do gene mutante nunca 
é tão baixa que a perda total do mesmo possa ocorrer por amostragem. 
 A taxa de mutação por geração varia com diferentes loci, alguns mutando 
mais freqüentemente que outros. Para um locus em particular, entretanto, a taxa 
parece permanecer razoavelmente constante de geração para geração, sob 
condição constante de ambiente. Como a taxa de mutação pode ser acelerada por 
altas temperaturas, raios X, substâncias químicas, etc., pode-se acreditar que as 
taxas variam conforme as condições de ambiente. Todavia, a seguir, assumiremos 
que o ambiente é uniforme e que a taxa de mutação permanece constante de 
geração para geração. 
 A taxa de mutação é normalmente pequena, variando de 10-4 a 10-8 para a 
maioria das mutações descritas (Van Vleck et al., 1987). Em qualquer geração 
especificamente, mutações não alteram a frequencia gênica de forma mensurável. 
Entretanto, em várias gerações, a taxa de mutação influencia as frequencias 
gênicas. 
 A taxa de mutação µ, é a probabilidade que um determinado alelo A1 mute 
para o alelo A2, P(A1 → A2) = µ. Para a população, a frequencia de mutações é o 
produto da taxa de mutação e da frequencia gênica, p0: 
 
 f (A1 → A2) = µp0 
 
 
16 
 
 
 O produto µp0, é a fração de genes A1 perdidos na população. Na próxima 
geração, se a frequencia de alelos A2 mutando para A1 for ignorada, a nova 
frequencia gênica será: 
 
 f (A1) = p1 = p0 – µp0 = p0(1 – µ) 
e f (A2) = q1 = q0 + µp0 
 
 A frequencia de A1 → A2 na geração seguinte é µp1. Então, embora a taxa 
de mutação µ, seja constante, a frequencia de mutações na população diminui a 
medida que p- diminui. 
 Para a segunda geração: 
 
 p2 = p1 – µp1 = p1(1 – µ) 
 
 Como p1 = p0(1 – µ), então 
 
 p2 = p0(1 – µ)
2 
 
 Após n gerações: 
 
 pn = p0(1 – µ)
n 
 
 Mutações recorrentes podem ocorrer em ambas as direções, de A1 → A2 e 
de A2 → A1. Vamos assumir que µ é a taxa de mutação de A1 → A2 e v é a taxa de 
mutação de A2 → A1. Estas duas taxas não são necessariamente iguais. Se 
f(A1)=p0 na população inicial, então: 
 
 p1 = p0 – µp0 + vq0 
 
 Onde µp0 é a frequencia de mutação de A1 → A2 a qual resulta em perda de 
A1, e vq0 é a frequencia de mutação de A2 → A1 a qual resulta em um ganho de 
alelos A1. As três possibilidades são: 
 1) µp0 > vq0 e f (A1) diminui; 
 2) µp0 < vq0 e f (A1) aumenta; 
 3) µp0 = vq0 e f (A1) é estável, ou está em equilíbrio. 
 
 A mudança na f (A1) depende da frequencia de mutação µp0 e vq0. 
 O terceiro ponto indica que o equilíbrio pode ocorrer. Na ausência de outras 
forças que influenciem as frequencias gênicas, f (A1) irá aumentar ou diminuir até 
que a população atinja o equilíbrio. Portanto o valor de f (A1) no equilíbrio é de 
interesse. Sendo pE = f (A1) e qE = f (A2) no equilíbrio. Dado que µ e v são 
constantes e que o equilíbrio ocorre quando o número de alelos mudando de A1 → 
A2 é igual ao número mudando de A2 → A1, isto é, quando vq = µp, então pE e qE 
podem ser encontrados como: 
 
 
 
17 
 
 vqE = µpE 
e vqE = µ (1 – qE) 
então vqE + µqE = µ portanto qE = µ . 
 v + µ 
 
 
e pE = 1 – qE = 1 – µ = v + µ – µ ∴ pE = v . 
 v + µ v + µ v + µ 
 
4. Seleção 
 
 Nos casos anteriores nós assumimos que todos os indivíduos de uma 
população têm igual chance de se acasalar independente do seu genótipo e que 
cada genótipo tem a mesma capacidade reprodutiva. Se os genótipos tiverem 
probabilidades de sobrevivência ou potencial reprodutivo diferentes, as 
frequencias gênicas irão se alterar de uma geração para a próxima. 
 Seleção é a principal força que causa alteração das frequencias gênicas. 
 A seleção pode ser: 
- Natural – quando refere-se à influência do ambiente sobre a probabilidade que 
um determinado fenótipo sobreviva e se reproduza. Nem todos os fenótipos são 
igualmente aptos para competir em um determinado ambiente. “Fitness” ou valor 
adaptativo é a capacidade de um fenótipo e do genótipo correspondente para 
sobreviver e se reproduzir em um dado ambiente. 
- Artificial – refere-se a um conjunto de regras designadas pelos seres humanos 
para governar a probabilidade que um indivíduo sobreviva e se reproduza. 
Indivíduos capazes de sobreviver podem não ter permissão para sobreviver sob 
um programa de seleção artificial porque sua aparência ou desempenho não 
atende a algum padrão estabelecido. 
Aqui nós trataremos apenas de seleção artificial. 
 A influência da seleção sobre as frequencias gênicas será examinada 
usando um único locus com 2 alelos, A e a. Os exemplos considerados podem ser 
classificados de acordo com o valor adaptativo relativo do genótipo heterozigoto. 
1) O heterozigoto pode ser idêntico a um dos homozigotos, como é o caso de 
dominância completa. Isto é, Aa tem o mesmo valor adaptativo que AA. A seleção 
pode ser a favor ou contra o genótipo A_. 
2) O heterozigoto pode ter valor adaptativo intermediário aos dois 
homozigotos, como é o caso de ausência de dominância ou dominância 
incompleta. 
3) O heterozigoto pode ser o genótipo com o maior valor adaptativo, como é o 
caso de sobredominância. 
 
4.1. Dominância completa, seleção a favor do genótipo A_. 
 
 Vamos assumir uma população na qual f(A)=p0 e f(a)=q0, para dois alelos 
de um locus autossômico, e que as frequencias genotípicas iniciais são: f(AA)=p0
2, 
f(Aa)=2p0q0 e f(aa)=q0
2. Indivíduos com no mínimo um alelo A têm uma vantagem 
 
 
18 
 
em termos de sobrevivência. Animais com genótipo aa são relativamente menos 
adaptados por uma fração s. 
 Esta situação pode ser representada como: 
 
Genótipo 
Frequencia 
Inicial 
Valor 
adaptativo 
relativo 
AA p0
2 1 
Aa 2p0q0 1 
aa q0
2 1 – s 
 
 O valor adaptativo 1 não significa que todos os animais daquele genótipo 
vão viver e se reproduzir. Morte acidental, predadores, ou doenças podem causar 
perdas daquele genótipo. O valor adaptativo igual a 1 é designado ao genótipo 
que tem amaior proporção de animais prováveis de sobreviver e os demais 
valores adaptativos, para os outros genótipos, são definidos em relação ao 
daquele genótipo. 
 O valor adaptativo do genótipo aa é 1 – s, e s pode ter qualquer valor entre 
0 e 1. 
 Quando s é próximo de zero, a seleção contra aa é pequena; entretanto 
quando aa é letal, a seleção contra aa é completa e s=1. 
 Para determinar a influência da seleção sobre as frequencias gênicas é 
necessário calcular as frequencias gênicas nos gametas produzidos pelos animais 
sobreviventes. Isto é, os pais da próxima geração. Ao nascer, a frequencia do 
genótipo AA é p0
2. Entretanto, a frequencia de animais AA é maior na população 
de sobreviventes para serem pais, já que uma proporção de animais aa foi 
perdida. 
 A proporção da população inicial que produz gametas é a soma dos 
produtos das frequencias genotípicas e dos valores adaptativos: 
 
 Proporção produzindo gametas: p0
2 + 2p0q0 + (1 – s)q0
2 
 
 Como p0
2 + 2p0q0 + q0
2 = 1 , 
 
 Proporção produzindo gametas: 1 – sq0
2 
 
 Proporção de sobreviventes é então: 
 
 f(AA) = p0
2 ; f(Aa) = 2p0q0 e f(aa) = (1 – s)q0
2 
 1 – sq0
2 1 – sq0
2 1 – sq0
2 
 
 A frequencia do alelo A nos sobreviventes, p1, é: 
 
 p1 = p0
2 + p0q0 = p0 e q1 = 1 – p1 
 1 – sq0
2 1 – sq0
2 
 
 
 
19 
 
 Note que p1 > p0 já que 1 – sq0
2 < 1. 
 
 Se os sobreviventes forem acasalados ao acaso para produzir a próxima 
geração, então as frequencias genotípicas na progênie serão: 
 
 f(AA) = p1
2 ; f(Aa) = 2p1q1 e f(aa) = q1
2 
 
 Um caso especial de seleção contra o genótipo aa é quando s=1, que 
ocorre quando os animais aa morrem ou são completamente inférteis. Nesse caso 
a única fonte de gametas com o alelo a é o heterozigoto Aa. 
 
 
 Quando s=1, a frequencia gênica do alelo A entre os sobreviventes é: 
 
 p1 = p0 , sendo 1 – q0
2 = (1 – q0)(1 + q0) 
 1 – q0
2 
 
 e 1 – q0 = p0 então a nova frequencia gênica é: 
 
 p1 = 1 – q0 = 1 , 
 (1 – q0)(1 + q0) 1 + q0 
 
 e q1 = 1 – p1 ∴ q1 = 1 – 1 = 1 + q0 – 1 = q0 . 
 1 + q0 1 + q0 1 + q0 
 
 As frequencias na geração t seriam: 
 
 pt = 1 + (t – 1)q0 e qt = q0 . 
 1 + tq0 1 + tq0 
 
 É possível predizer o número de gerações necessárias para decrescer q0 
até q: 
 t = 1 – 1 . 
 q q0 
 
 
 
4.2. Dominância incompleta 
 
 Com dominância incompleta o heterozigoto tem valor adaptativo maior que 
a média dos homozigotos, mas menor que o valor adaptativo do melhor 
homozigoto. Considerando AA o genótipo favorável: 
 
 
 
20 
 
Genótipo 
Frequencia 
Inicial 
Valor 
adaptativo 
relativo 
AA p0
2 1 
Aa 2p0q0 1 – s1 
aa q0
2 1 – s2 
 
 Onde s1 tem valor maior que zero e menor que (½)s2. Se s1=(½)s2 
representa ausência de dominância. 
 Com dominância incompleta a frequencia do alelo A nos sobreviventes é: 
 
 p1 = p0
2 + (1 – s1)p0q0 . 
 p0
2 + (1 – s1)2p0q0 + (1 – s2)q0
2 
 
 que pode ser simplificada para: 
 
 p1 = p0 (1 – s1q0) . 
 1 – 2s1p0q0 – s2q0
2 
 
 
 
4.3. Dominância completa, seleção a favor do genótipo aa. 
 
 Usando dominância completa, o valor adaptativo de AA é igual ao de Aa, e 
menor que de aa. Portanto 0 < s < 1. 
 
Genótipo 
Frequencia 
Inicial 
Valor 
adaptativo 
relativo 
AA p0
2 1 – s 
Aa 2p0q0 1 – s 
aa q0
2 1 
 
 A frequencia de A nos sobreviventes é: 
 
 f(A) = p1 = p0
2 (1 – s) + p0q0 (1 – s) . 
 p0 (1 – s) + 2p0q0 (1 – s) + q0
2 
 
 Que pode ser simplificada para: 
 
 p1 = p0 (1 – s) . 
 1 – s(1 – q0
2) 
 
4.4. Sobredominância 
 
 Neste caso o heterozigoto tem valor adaptativo maior que os dois 
homozigotos. Para 0 < s1 < 1 e 0 < s2 < 1, então: 
 
 
21 
 
 
Genótipo 
Frequencia 
Inicial 
Valor 
adaptativo 
relativo 
AA p0
2 1 – s1 
Aa 2p0q0 1 
aa q0
2 1 – s2 
 
 A frequencia do alelo A nos sobreviventes será: 
 
 f(A) = p1 = p0
2 (1 – s1) + p0q0 . 
 p0
2 (1 – s1) + 2p0q0 + q0
2 (1 – s2) 
 
 Que pode ser simplificado para: 
 
 p1 = p0 (1 – s1p0) . 
 1 – s1p0
2 – s2q0
2 
 
 A frequencia de A no equilíbrio será: 
 
 pE = s2 . 
 s1 + s2 
 
5. Deriva genética 
 
 Até agora temos considerado populações de tamanho grande (em teoria, 
infinitas) de forma que as probabilidades não sofrem grandes desvios. A quarta 
força a alterar a frequencia gênica é o que se conhece como processo dispersivo 
ou deriva genética. 
 As mudanças de frequencia gênica, por serem resultado de um processo 
amostral em uma população de tamanho limitado, só podem ser preditas em 
magnitude, mas não em direção. 
 Em uma população grande, os gametas são amostras mais representativas 
da composição genética dos pais que em uma população pequena. 
 Por exemplo, suponhamos um alelo com uma frequencia de 0,01 em uma 
população de 50 indivíduos. Isto significa que existe apenas um alelo nesta 
população (50 indivíduos = 100 alelos) em apenas um indivíduo. Se este indivíduo 
não se reproduzir, ou deixar um número pequeno de filhos, os quais podem não 
sobreviver ou mesmo receber este alelo de seu pai, o alelo vai desaparecer da 
população. 
 Em termos mais formais, vamos considerar uma grande população 
subdividida em subpopulações ou linhas, cada uma com N indivíduos; na ausência 
de mutação, migração e seleção, com os indivíduos se acasalando dentro das 
linhas. 
 A magnitude da alteração da frequencia gênica pode ser predita em termos 
da variância desta alteração. Como cada indivíduo possui dois alelos, cada 
subpopulação representa uma amostra de 2N genes da população base. 
 
 
22 
 
 As frequencias gênicas nas amostras terão um valor médio igual ao da 
população base, isto é, q0 e estarão distribuídas em torno da média com uma 
variância p0q0/2N, que é a variância binomial das médias das amostras, de 
tamanho 2N. Esta variância é a variância de q1, a frequencia gênica nas diversas 
subpopulações após uma geração. 
 Como a frequencia inicial q0 é a mesma para todas as linhas, o mesmo vale 
para a variância de (q1 – q0), que é a mudança em frequencia gênica. 
 Portanto, a mudança em frequencia gênica resultante de amostragem em 
uma geração, pode ser colocada em termos de sua variância como: 
 
 σ2∆q = p0q0 
 2N 
 
 Esta variância de ∆q expressa a magnitude da mudança de frequencia 
gênica resultante do processo dispersivo. 
 Ela expressa a mudança esperada em qualquer uma das subpopulações, 
ou a variância de frequencias gênicas que seria encontrada entre várias linhas 
após uma geração. Seu efeito é a dispersão das frequencias gênicas entre as 
linhas, em outras palavras, as linhas se tornam diferentes em frequencia gênica, 
embora a média na população como um todo, permaneça a mesma. 
 Na próxima geração o processo de amostragem se repete, mas cada linha 
agora começa com frequencia diferente, assim a segunda amostragem leva a 
maior dispersão. 
 A variância da frequencia gênica, σ2q , entre as linhas, em uma geração t, é 
dada por: 
 
 













 −−=σ
t
00
2
q
N2
1
11qpExiste uma relação estreita entre deriva genética e endogamia, já que esta 
se origina em populações pequenas, onde forçosamente os indivíduos que se 
acasalam, apesar de ser ao acaso, são aparentados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
23 
 
Capítulo 3. Modelo genético para características quantitativas 
 
 
1. Introdução 
 
As características ditas qualitativas, isto é, que conferem uma qualidade ao 
animal, como por exemplo presença de chifres ou cor da pelagem, são de herança 
simples sendo determinadas por um ou poucos pares de genes; sofrem pouca 
influência do ambiente e assim têm distribuição discreta e a cada fenótipo estão 
associados um ou poucos genótipos. Assim, para seleção, o criador ou 
selecionador identifica os genótipos ou indivíduos de interesse para uma 
determinada característica e seleciona aqueles indivíduos com genótipo mais 
favorável. Por exemplo, para cor de pelagem na raça Angus (preto ou vermelho), 
se o criador quiser aumentar a frequência da cor preta, ele simplesmente vai 
eliminar da reprodução os animais com fenótipo vermelho para cor de pelagem. 
Isto é, ele faz seleção contra o recessivo, cujo gene só será mantido na população 
pelos indivíduos heterozigotos. 
No caso de uma característica dita métrica ou quantitativa, que é 
determinada por um conjunto de genes com pequeno efeito individual, o processo 
de seleção embora parecido, não é tão simples. 
O criador tem que escolher os indivíduos que serão pais da próxima 
geração, com base em características de interesse. Neste caso, não há uma 
correspondência entre o fenótipo e o genótipo como acontece com as 
características qualitativas. A maioria das características econômicas são 
determinadas por poligenes, são muito influenciadas pelo ambiente e apresentam 
distribuição contínua. O fenótipo destas características é mensurado, isto é, tem 
um valor, chamado de valor fenotípico e as mesmas são analisadas por métodos 
estatísticos. 
Na prática da seleção, os produtores querem, por exemplo, aumentar os kg 
de leite produzido por bovinos leiteiros, os kg de carne produzidos por bovinos de 
corte ou carneiros, etc. O genótipo para estas características influenciam a 
magnitude do fenótipo mensurado. Os criadores estão interessados no resultado 
da seleção artificial no desempenho médio da progênie para uma determinada 
característica. 
Para entender como se processa a seleção para as características 
poligênicas, nós precisamos de um modelo matemático conceitual no qual nós 
possamos entender as definições necessárias. 
 
2. Modelo básico 
 
O modelo genético básico para uma característica quantitativa pode ser 
descrito pela equação: 
 
P = µ + G + E 
 
onde: 
 
 
 
24 
 
P é o valor fenotípico ou desempenho de um animal para a característica; 
µ é a média da população ou média do valor fenotípico para a característica, 
considerando todos os animais da população; 
G é o valor genotípico do animal para a característica. O genótipo é o conjunto 
particular de genes possuído pelo indivíduo; 
E é a influência do ambiente, ou desvios de ambiente. Ambiente é toda 
circunstância não genética que influencia o valor fenotípico. 
 
A inclusão de toda circunstância não genética sob o termo “ambiente”, 
significa que o genótipo e o ambiente são, por definição, os únicos determinantes 
do valor fenotípico. 
 Pode-se considerar que o genótipo confere um certo valor ao fenótipo e o 
ambiente causa um desvio deste, em uma direção ou outra. 
 Para apresentar os conceitos e descrever o modelo genético, importante 
para seleção de características quantitativas, vamos utilizar as simplificações e 
pressuposições utilizadas por Falconer (1986). 
 Vai-se supor que o ambiente permanece constante de geração para 
geração de forma que a média da população é constante na ausência de 
mudanças genéticas. 
 A idéia de valor genotípico pode ser explicada supondo que fosse possível 
replicar um determinado genótipo em um certo número de animais e medi-los sob 
condições normais de ambiente para a população. O desvio médio de ambiente 
seria zero e o valor fenotípico médio seria igual ao valor genotípico daquele 
genótipo em particular. 
 Em princípio o valor genotípico seria mensurável, mas na prática não, 
exceto quando se considera um único locus onde os genótipos podem ser 
distinguidos pelo fenótipo ou com genótipos de linhagens altamente endogâmicas. 
 Para propósitos de simplificação e ilustração, serão atribuídos valores 
arbitrários aos genótipos. Consideraremos um locus com dois alelos A1 e A2 e os 
valores genotípicos serão +a, d e –a para os genótipos A1A1, A1A2 e A2A2, 
respectivamente, assumindo que o alelo A1 leva a um aumento do valor. Desta 
forma, o meio da escala entre os dois homozigotos será zero, e o valor de d 
(heterozigoto) depende do grau de dominância. Assim: 
- ausência de dominância: d = 0; 
- A1 dominante sobre A2: d = positivo; 
- A2 dominante sobre A1: d = negativo; 
- dominância completa: d = +a ou d = –a; 
- sobredominância: d é maior que +a ou d é menor que –a. 
 
 
 
 
3. Média da população 
 
Assumindo uma população com frequências gênicas p e q para os alelos A1 
e A2, respectivamente, teremos a seguinte distribuição, no equilíbrio: 
 
 
 
25 
 
Genótipo Frequência Valor genotípico (G) 
A1A1 p
2 +a 
A1A2 2pq d 
A2A2 q
2 –a 
 
A média é obtida multiplicando-se as frequências pelos respectivos valores 
genotípicos e somando-se para todos os genótipos. 
 
M = ap2 + d2pq – aq2 = a (p2–q2) + 2dpq ∴ M = a (p–q) + 2dpq 
 
Na escala normal, a média da população (µ) será: 
 
µ = m + M assumindo que m é o ponto zero da escala, isto é, a média dos 
dois homozigotos. 
 
A média da população tem uma parte fixa (m) mais a média dos valores 
genotípicos [a (p–q)+2dpq]. Esta última parte pode ser alterada por seleção, uma 
vez que depende de frequências gênicas. 
A contribuição de qualquer locus para a média da população tem dois 
termos: 
a(p–q) atribuído aos homozigotos; e 
2dpq atribuído aos heterozigotos. 
Considerando a contribuição de genes em vários loci, assumindo que a 
contribuição é aditiva, a média pode ser escrita como: 
 
M = Σa(p–q) + 2Σdpq 
 
4. Valor Genético 
A diferença entre os fenótipos dos animais, considerando um único locus, é 
uma função também dos valores genotípicos arbitrários: 
 
P11 – P22 = (m + a) – (m – a) = 2a 
 
Com dominância completa, P11 = P12, isto é, os indivíduos são 
fenotipicamente iguais. Entretanto, os pais não passam seus genótipos para sua 
progênie e sim uma amostra aleatória de um gene de cada locus. A questão é: 
qual o genótipo parental que irá produzir progênie com a média mais alta? A 
resposta a esta questão irá definir o valor genético de um animal. 
O termo “valor genético” é auto-explicativo, referindo-se ao valor de um 
animal em um programa de seleção. O valor genético é uma medida do 
desempenho esperado de sua progênie em relação à média da população. Isto é, 
o valor de um animal julgado pelo valor médio de sua progênie (Falconer, 1986). 
Este é um valor que pode ser medido na população. Considerando apenas um 
locus, e acasalando-se os indivíduos ao acaso, o valor genético de um animal 
 
 
26 
 
para determinada característica é duas vezes a diferença entre a média de sua 
progênie e a média da população. A razão para se multiplicar por 2 o desvio da 
progênie é que a progênie contém apenas uma amostra de metade dos genes dos 
pais. O desvio da progênie em relação à média da população representa a 
“habilidade de transmissão” do pai, a qual é metade do valorgenético. 
Vamos mostrar a seguir que o valor genético é um valor relativo e depende 
das frequências gênicas na população. Desta forma é específico para a população 
onde foram feitos os acasalamentos. 
Assuma que um macho A1A1 é acasalado ao acaso com a seguinte 
população de fêmeas: 
 
Fêmeas: Genótipo Frequência Valor genotípico 
 A1A1 p
2 +a 
 A1A2 2pq d 
 A2A2 q
2 –a 
 
As frequências genotípicas da progênie podem ser determinadas pela união 
ao acaso de gametas. Assim: 
 ♀ A1 p A2 q 
1 A1 A1A1 p A1A2 q 
 
As frequências genotípicas na progênie: 
 
Genótipo Frequência Valor genotípico 
A1A1 p
 +a 
A1A2 q d 
A2A2 0
 –a 
 
Média esperada na progênie: 
 
µ11 = m + pa + qd 
 
O valor genético de A1A1 é duas vezes o desvio da média da sua progênie 
em relação à média da população: 
 
A11 = 2[µ11 – µ] = 2{m + pa + qd – [m + a(p – q) + 2dpq]} 
A11 = 2[qa + qd(1 – 2p)] 
A11 = 2q[a + d(q – p)] 
 
A11 = 2q[a + d(q – p)] 
 
Da mesma forma: 
 
A12 = 2[µ12 – µ] = (q – p)[a + d(q – p)] 
 
 
27 
 
 
e 
 
A22 = 2[µ22 – µ] = –2p[a + d(q – p)] 
 
 
O termo [a + d(q – p)] é simbolizado por α que é o efeito médio de 
substituição gênica. Em resumo: 
 
Genótipo Valor genético 
A1A1 2q[a + d(q – p)] = 2qα 
A1A2 (q – p)[a + d(q – p)] = (q – p)α 
A2A2 –2p[a + d(q – p)] = –2pα 
 
O valor genético é uma função das frequências gênicas e dos valores 
genotípicos. As frequências gênicas, geralmente variam de uma população para 
outra, e o mesmo acontece com os valores genéticos. Os valores genéticos são 
específicos para a população, já que dependem das frequências gênicas. 
Em uma população em equilíbrio de H-W, o valor genético médio é zero, o 
que pode ser verificado como: 
Ā = p22qα + 2pq(q – p)α + q2(– 2pα) 
Ā = p22qα + 2pq2α – 2p2qα – 2pq2α = 0 
 
Como o valor genético expressa o valor transmitido de pais para os 
descendentes, segue-se que o valor genético esperado de qualquer animal é a 
média dos valores genéticos dos seus pais. Diferentes descendentes dos mesmos 
pais diferem em valores genéticos, conforme os alelos que receberam. Os valores 
esperados são simplesmente valores médios de um grande número de 
descendentes dos mesmos pais. Assim, a transmissão de valores de pais para 
descendentes é expressa por: 
 
ĀO = ½ (AS + AD) 
A diferença entre os valores genéticos é aditiva, isto é, a diferença entre A11 
e A12 é a mesma que entre A12 e A22, e é igual a α. 
 
A11 – A12 = 2qα – (q – p)α = 2qα – qα + pα = (q + p)α = α 
e 
A12 – A22 = (q – p)α – (– 2pα) = qα – pα + 2pα = (q + p)α = α 
 
Assim, o valor genético de um indivíduo é também denominado de “mérito 
genético aditivo”. Substituindo um gene A1 em um genótipo A2A2 vai formar um 
genótipo A1A2 e ocorrerá um acréscimo de α (efeito médio de substituição do 
gene) no valor genético. Da mesma forma, substituindo o gene A2 no heterozigoto 
por um A1, aumenta o valor genético em α. 
 
 
28 
 
Outra forma de definir o valor genético é em função do efeito médio dos 
genes, o qual é o desvio médio em relação à média da população dos indivíduos 
que recebem aquele gene de um pai e o outro gene, do outro pai, tendo vindo ao 
acaso da população. 
Como os pais passam para cada filho um ou outro de seus genes, o valor 
genético representa a soma do valor de cada alelo no genótipo (Van Vleck et al., 
1987). Ou como definido por Falconer (1986) o valor genético de um indivíduo é 
igual a soma dos efeitos médios dos genes que ele possui, a soma sendo feita 
para todos os pares de alelos em cada locus e para todos os loci. 
 
5. Desvio de dominância 
 
Porque os valores genéticos e os valores genotípicos diferem? 
A diferença entre o valor genotípico, Gij, e o valor genético, Aij, para A1A1, 
pode ser representada como: 
G11 – A11 = a – 2q[a + d(q – p)] 
 = a – 2qa – 2q2d + 2dpq 
 = a (1 – 2q) + 2dpq – 2q2d 
 = [a (p – q) + 2dpq] – 2q2d 
 
e para A1A2: 
 
G12 – A12 = d – (q – p)[a + d(q – p)] 
 = [a (p – q) + 2dpq] + 2pqd 
e para A2A2: 
 
G22 – A22 = – a – {– 2p[a + d(q – p)]} 
 = [a (p – q) + 2dpq] – 2p2d 
 
O termo [a (p – q) + 2dpq] é a média dos valores genotípicos da população 
e aparece porque o valor genético foi calculado como um desvio da média. 
Tirando a média vamos ficar com os desvios de dominância, Dij. Assim: 
 
D11 = – 2q
2d 
D12 = + 2pqd 
D22 = – 2p
2d 
 
Se d=0, o valor genético é igual ao valor genotípico. 
 
O desvio de dominância é definido como o valor da combinação gênica no 
genótipo. Portanto, o valor genotípico, Gij, pode ser representado como a soma: 
 
Gij = M + Aij + Dij 
 
 
 
 
 
 
29 
 
 
 
Em resumo, os diferentes valores para cada genótipo são: 
 
Genótipo Valor 
genotípico 
Valor genético Desvio de dominância 
A1A1 +a 2qα
 – 2q2d 
A1A2 d (q – p)α + 2pqd 
A2A2 –a –2pα
 – 2p2d 
 
Nós tínhamos representado o valor fenotípico como: 
 
Pij = m + Gij 
 
Que pode ser escrito como: 
 
Pij = m + [a (p – q) + 2dpq] + Aij + Dij 
 
Como m + [a (p – q) + 2dpq] é µ, a média fenotípica, o nosso modelo pode 
ser representado como: 
 
Pij = µ + Aij + Dij 
 
6. Desvios de Interação 
 
Quando estamos trabalhando com apenas um locus, o valor genotípico é 
composto pelo valor genético e o desvio de dominância. Entretanto, quando o 
genótipo refere-se a mais de um locus, o valor genotípico pode conter um desvio 
adicional devido à combinação não aditiva. 
Considerando GA o valor genotípico de um indivíduo atribuído a um locus, 
GB aquele atribuído a um segundo locus e G o valor genotípico agregado atribuído 
aos dois loci juntos. Então: 
 
G = GA + GB + IAB 
Onde IAB é o desvio da combinação aditiva dos valores genotípicos. Até 
agora nós assumimos que I era zero para todas as combinações de genótipos. Se 
I for diferente de zero para qualquer combinação de genes de loci diferentes, estes 
genes são ditos estar “interagindo” ou exibindo “epistasia”. Em genética 
quantitativa, epistasia tem um conceito mais amplo que na genética mendeliana. I 
é chamado de desvio de interação ou desvio epistático. Quando I=0, os genes 
estão “agindo aditivamente” entre loci. 
Loci podem interagir aos pares, ou trincas ou em maior número; e as 
interações podem ter muitas fontes diferentes. 
Então, para todos os loci nós podemos escrever: 
 
P = µ + A + D + I ou G = A + D + I 
 
 
30 
 
 
Onde A é a soma dos valores genéticos atribuídos a loci separados e D a 
soma dos desvios de dominância. 
O desvio de interação não é uma propriedade apenas dos genótipos 
interagindo, mas depende também das frequências dos genótipos na população e 
portanto das frequências gênicas. 
Assim, nosso modelo pode ser escrito: P = µ + A + D + I + E 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
31 
 
Capítulo 4. Parâmetros genéticos: herdabilidade e repetibilidade 
 
1. Introdução 
 
A variação entre os indivíduos é fundamental para que seja possível fazer 
seleção numa determinada característica. Quando existir pouca variação genética 
na característica – mais especificamente, se existe pouca variação nos valores 
genéticos para uma característica – a seleção será difícil uma vez que não 
existirão animais muito melhores que os outros, isto é, melhores como pais. Do 
ponto de vista genético é importante que a população seja variável. Ao mesmotempo, normalmente a produção de animais fenotipicamente mais uniformes pode 
ser de importância econômica. O desafio para os produtores é manter a 
variabilidade genética nos animais para que seja possível fazer seleção ao mesmo 
tempo procurando uma população fenotipicamente mais uniforme. 
É importante que haja variação na população e que seja possível medi-la. 
Medidas de variação podem ser usadas para comparar a importância dos 
diferentes componentes do modelo genotípico. O modelo genotípico apresentado 
anteriormente foi: 
 
P = µ + G + E e 
 
G = A + D + I 
 
onde: 
 
P = valor fenotípico; 
µ = a média fenotípica da população; 
G = valor genotípico; 
E = desvios de ambiente; 
A = valor genético ou mérito genético aditivo; 
D = desvios de dominância; 
I = desvios de interação. 
 
 
2. Variância 
 
Considerando o modelo genético acima, a variância fenotípica pode ser 
decomposta como: 
 
σ2P = σ
2
G + σ
2
E 
 
onde: 
 
σ2P = variância dos valores fenotípicos; 
σ2G = variância dos valores genotípicos; 
σ2E = variância dos desvios de ambiente. 
 
 
 
32 
 
 Nesta decomposição estamos assumindo que não existem: correlação 
entre o genótipo e o ambiente ou interação entre o genótipo e o ambiente. 
 Segundo Falconer (1981), para a maioria das situações a correlação entre o 
genótipo e o ambiente não é importante e pode ser ignorada. Entretanto, existem 
situações nas quais esta correlação existe. Um exemplo é a produção de leite em 
bovinos leiteiros, onde os produtores alimentam suas vacas de acordo com sua 
produção, isto é, os melhores fenótipos recebem maior quantidade de alimento. 
Isto introduz uma correlação entre os valores fenotípicos e os desvios de ambiente 
e, como os valores genotípicos e fenotípicos são correlacionados, existe também 
uma correlação entre valores genotípicos e desvios de ambiente. Neste caso, a 
decomposição da variância dos valores fenotípicos seria: 
 
σ2P = σ
2
G + σ
2
E + 2σGE 
 
onde σGE seria a covariância entre os valores genotípicos e os desvios de 
ambiente. 
 Outra pressuposição que tem sido feita e que nem sempre é real é que 
diferenças específicas de ambiente têm o mesmo efeito sobre diferentes 
genótipos, isto é, que não existe interação entre genótipos e ambientes. Quando a 
interação está presente, o valor fenotípico de um animal passa a incluir mais um 
componente: P = G + E + IGE e consequentemente o mesmo vai aparecer na 
decomposição da variância fenotípica: σ2P = σ
2
G + σ
2
E + σ
2
IGE. A interação 
genótipo-ambiente é particularmente importante para casos de animais 
selecionados em ambientes daqueles onde vão produzir seus filhos. No Brasil, por 
exemplo, a importação de sêmen de bovinos leiteiros é bastante grande e existem 
trabalhos de pesquisa mostrando que esta interação é importante. 
 Ambos os efeitos, a correlação e a interação entre os valores genotípicos e 
os desvios de ambiente, são complicadores para a estimação de componentes de 
variância. 
 
 
 
2.1. Componentes genéticos de variância 
A variância dos valores genotípicos pode ser decomposta em: σ2A + σ
2
D + 
σ2I , onde σ
2
A é a variância dos valores genéticos ou variância genética aditiva; σ
2
D 
é a variância dos desvios de dominância e σ2I é a variância dos desvios de 
interação. 
 Pode-se mostrar, usando-se uma população sob acasalamento ao acaso e 
considerando um locus autossômico, com dois alelos, que as variâncias genética 
aditiva e dos desvios de dominância, dependem das frequências gênicas para 
aquele determinado locus na população. Assim, qualquer estimativa dos 
componentes genéticos de variância são válidos para aquela determinada 
população. 
 
 
 
 
 
 
33 
 
2.2. Estimação de componentes de variância 
Normalmente é possível estimar a variância genética aditiva, e as 
variâncias devido a combinações (desvios de dominância e interação) são 
estimadas em conjunto à variância de ambiente. 
A semelhança entre parentes oferece a base para estimar a variância 
genética aditiva para uma característica poligênica. 
As semelhanças fenotípicas entre parentes são genéticas e ambientais, 
uma vez que indivíduos parentes têm genes em comum e muitas vezes 
compartilham um ambiente comum. Inicialmente, consideraremos apenas as 
causas genéticas de semelhança entre parentes; assumindo que os tipos de 
parentes considerados manifestam o seu genótipo em ambientes determinados 
aleatoriamente. Os tipos de parentes mais usados são: a) progênie e um dos pais; 
b) progênie e a média dos pais; c) meio irmãos paternos e; d) irmãos completos. 
 
- covariância progênie e um dos pais (COVOP): 
A covariância a ser deduzida é a do valor genotípico de um animal com o 
valor genotípico médio de sua progênie produzida por acasalamento ao acaso na 
população. Expressando os valores como desvios da média da população, então o 
valor médio dos descendentes é, por definição, metade do valor genético de seu 
pai. Portanto, a covariância a ser computada é entre o valor genotípico do 
indivíduo e metade de seu valor genético, isto é, covariância de G com ½A. Como 
G=A + D (D é o desvio de dominância) a covariância será entre (A + D) e ½A. 
Assim: 
 
COVOP = COV (G, ½A) = COV [(A + D), (½A)] 
 = COV (A, ½A) + COV (D, ½A) 
 
por definição, COV(D, ½A)=0 então: 
 
σ= 2AOP
2
1
COV 
 
Com desenvolvimento semelhante pode-se mostrar que: 
 
- covariância da progênie com a média dos pais: 
σ= 2APO
2
1
COV 
assumindo que os dois sexos têm igual variância 
 
- covariância entre grupos de meio-irmãos: 
σ= 2AHS
4
1
COV 
 
 
 
 
 
34 
 
- covariância entre grupos de irmãos completos: 
σσ += 2D
2
AFS
4
1
2
1
COV 
 
 A semelhança fenotípica entre parentes, é função das covariâncias 
genéticas e de ambiente e é computada pelos coeficientes de regressão ou 
correlação e estão apresentados abaixo. 
 
Tipos de parentes Covariância Regressão (b) ou 
correlação (t) 
Progênie e um dos pais ½ σ2A 
σ
σ=
2
P
2
A
2
1
b 
Progênie e a média dos 
pais 
½ σ2A 
σ
σ=
2
P
2
Ab 
Meio-irmãos ¼ σ2A 
σ
σ=
2
P
2
A
4
1
t 
Irmãos completos ½ σ2A + ¼ σ
2
D + σ
2
EC 
σ
σσσ ++
=
2
P
2
EC
2
D
2
A2
1
t 
 
Onde: σ2EC = variância de ambiente comum a grupos de irmãos completos. 
 
 
 Tradicionalmente as covariâncias fenotípicas entre parentes têm sido 
estimadas usando análises de variância (ANOVA) ou procedimentos análogos 
para dados não balanceados (Henderson, 1953). Em geral, isto requer que os 
indivíduos sejam designados a grupos com o mesmo grau de parentesco para 
todos os membros. Estruturas de famílias mais freqüentemente consideradas são 
grupos de meio irmãos ou pais e seus descendentes, como descrito 
anteriormente. 
Usando análise de variância, a covariância entre membros de uma família 
ou grupos de parentes é determinada como o componente de variação entre 
grupos. Isto requer a partição da soma de quadrados observada devido às 
diferentes fontes de variação no modelo de análise, sendo os grupos de parentes 
uma destas fontes, e igualar o quadrado médio correspondente à sua esperança. 
A variância genética é estimada como 4 vezes a variância entre touros ou 2 vezes 
a covariância pai-progênie. Dados utilizados para programas de melhoramento, 
normalmente não são balanceados e métodos análogos à análise de variância 
foram desenvolvidos. Em particular o método 3 de Henderson (1953). Neste 
método, as somas de quadrados na análise de variância para dados balanceados 
são substituídas por formas quadráticas envolvendo soluções de quadrados35 
 
mínimos para os efeitos para os quais as variâncias devem ser estimadas. Este 
método foi e tem sido amplamente utilizado, principalmente devido à 
disponibilidade de programas computacionais desenvolvidos para aplicações em 
melhoramento animal (Harvey, 1960). 
 Nos últimos vinte anos, o método 3 de Henderson vem sendo substituído 
pelo método da máxima verossimilhança restrita – REML (Patterson e Thompson, 
1971), o qual é menos viesado. Este método tem sido aplicado a modelos animais, 
termo utilizado pela primeira vez por Quaas e Pollack (1980). Com o modelo 
animal, passou-se a utilizar uma estrutura de modelo linear onde as variâncias são 
estimadas diretamente, incluindo no modelo de análise os efeitos aleatórios 
correspondentes. Com o modelo animal, a variância genética aditiva é estimada 
como a variância do mérito genético dos animais em lugar de quatro vezes a 
variância entre touros ou duas vezes a covariância entre pais e filhos. Mais 
recentemente, este modelo também vem sendo utilizado em procedimentos 
bayesianos de estimação. 
 
 
3. Herdabilidade 
 
A herdabilidade de uma característica em uma população é o parâmetro 
genético que determina a estratégia a ser utilizada no melhoramento desta 
característica. É usada tanto para a estimação dos valores genéticos para 
características poligênicas como para predição da resposta esperada em vários 
esquemas de seleção. 
O termo herdabilidade foi introduzido por Lush (1945) em seu livro “Animal 
Breeding Plans”, e foi definido como: fração da variância fenotípica que é causada 
por diferença entre genes ou genótipos dos indivíduos. 
No sentido amplo, h2A, é definida como a razão da variância genotípica 
sobre a variância fenotípica: 
σ
σ=
2
P
2
G2
Ah 
Varia de zero a um e tem pouca utilidade em termos de seleção. 
No sentido restrito, h2, é definida como a razão da variância genética aditiva 
e a variância fenotípica: 
σ
σ=
2
P
2
A2
h 
Varia de zero a um e é inferior à h2A. Neste sentido indica a proporção das 
diferenças entre os indivíduos da população que se deve às diferenças em seus 
méritos genéticos ou valores genéticos. 
Uma definição equivalente para herdabilidade é a regressão do valor 
genético sobre o valor fenotípico, isto é, bA.P. 
σ
=
2
P
P.A
)P,A(COV
b
 
 
 
36 
 
 
COV(A,P) = COV[A,(A + D + E)] 
 = COV(A,A) + COV(A,D) + COV(A,E) 
 
Os dois últimos termos da expressão, COV(A,D) e COV(A,E) são iguais a 
zero e COV(A,A) = σ2A. 
Então: 
2
2
P
2
A
P.A hb ==
σ
σ
. 
 
 
 Neste sentido a herdabilidade indica a proporção da superioridade dos pais 
selecionados que espera-se que seja transmitida (realizada) à sua progênie. 
 O valor genético de um animal, com base em seu próprio desempenho, 
será o produto do seu valor fenotípico pela herdabilidade: 
 
 A(esperado) = h
2 . P 
 
 Sendo que, tanto o valor genético como os valores fenotípicos são 
expressos como desvios da média da população (ou grupos contemporâneos). 
 A herdabilidade indica ainda o grau e correspondência entre os valores 
fenotípicos e os valores genéticos. Ela corresponde ao quadrado da correlação 
entre o valor fenotípico e o valor genético. Ou, colocando de outra forma, a 
correlação entre os valores fenotípicos e os valores genéticos (rAP) é igual a raiz 
quadrada do coeficiente de herdabilidade. 
 
 
σσ
=
PA
AP
)P,A(COV
r 
 
 
 
 Já demonstramos que COV(A,P) = σ2A , então 
 
 hr
P
A
PA
2
A
AP ===
σ
σ
σσ
σ
 
 
 Quando a herdabilidade é alta, o valor fenotípico é um bom indicador do 
valor genético do animal. Ao contrário, quando baixa, o valor fenotípico não é um 
bom indicador do valor genético do animal. 
 Em geral, assume-se, de forma aleatória, que valores de herdabilidade 
abaixo de 0,20 são baixos, entre 0,20 e 0,40 moderados e acima de 0,40 altos. 
 Normalmente, características relacionadas à fertilidade e sobrevivência 
tendem a apresentar herdabilidade baixa, características de produção (como leite, 
 
 
37 
 
taxa de crescimento) tendem a apresentar herdabilidades moderadas, e 
características associadas a qualidade, como características de carcaça, 
porcentagens dos constituintes do leite, e características relacionadas à dimensão 
do esqueleto (tamanho estrutural, peso maduro) são as mais herdáveis. 
 É importante observar que a herdabilidade é uma propriedade não apenas 
da característica como também da população e das circunstâncias ambientais às 
quais os indivíduos estão sujeitos. A alteração de qualquer dos componentes de 
variância irá afetar a herdabilidade. Todos os componentes genéticos são 
influenciados pelas frequências gênicas e podem diferir de uma população para 
outra. A variância ambiental é dependente das condições climáticas, manejo e 
alimentação. Condições mais variáveis reduzem a herdabilidade enquanto que 
condições uniformes a aumentam. Assim, um valor estimado de herdabilidade 
para uma determinada característica deve ser entendido como sendo para aquela 
determinada população sob condições particulares. 
 
 
4. Repetibilidade 
 
Este é um segundo parâmetro de interesse e representa o grau de 
associação entre medidas no mesmo indivíduo para características que são 
medidas mais de uma vez. Exemplos de características que são medidas mais de 
uma vez são a produção de leite, peso da lã, entre outras. Existem duas 
pressuposições implícitas na idéia de repetibilidade: 
1- As variâncias das diferentes medidas são iguais e têm seus componentes 
nas mesmas proporções. 
2- Geneticamente as diferentes medidas refletem a mesma característica. 
Na definição da repetibilidade, assume-se que o genótipo para a 
característica permanece o mesmo a cada vez que a mesma é mensurada. Por 
exemplo, assume-se que os efeitos dos genes que afetam a produção de leite na 
primeira lactação são os mesmos efeitos dos genes que influenciam a produção 
em lactações subsequentes. 
Da mesma forma que a herdabilidade, a repetibilidade é definida como uma 
razão de variâncias. A razão, entretanto, depende da variância de dois tipos de 
influência do ambiente: ambiente permanente (PE) e ambiente temporário (TE). 
Efeitos de ambiente permanente são aqueles que influenciam todas as 
observações feitas nos indivíduos. Por exemplo, o regime alimentar utilizado para 
criar uma novilha leiteira, se extremo (pouco ou muito alimento) pode influenciar o 
desenvolvimento mamário e portanto tornar-se um efeito permanente que vai 
influenciar todas as lactações. 
Efeito de ambiente temporário é aquele que influencia apenas uma 
observação no indivíduo; é apenas por acaso que o animal recebe uma influência 
favorável ou não para cada observação. 
Outros efeitos não aleatórios podem influenciar a mensuração da 
característica, como por exemplo o programa de alimentação do rebanho. As 
medidas podem ser ajustadas para os efeitos identificáveis e não vamos 
considerá-los aqui. 
Assim, o termo E pode ser decomposto em: 
 
 
38 
 
 
E = PE + TE 
 
e a variância ambiental é: 
 
σ2E = σ
2
PE + σ
2
TE e portanto: 
 
σ2P = σ
2
G + σ
2
PE + σ
2
TE 
 
Ambiente temporário e permanente também são chamados de ambiente 
especial e geral, respectivamente. 
A repetibilidade, como descrito, é a correlação entre medidas específicas do 
mesmo indivíduo, então: 
 
σσ
=
ji
ji
PP
ji
PP
)P,P(COV
r 
 
COV(Pi,Pj) = COV[(G + PE + TEi)(G + PE + TEj)] 
 = COV(G,G) + COV(PE,PE) 
 
 os outros componentes sendo iguais a zero 
 
COV(Pi,Pj) = σ
2
G + σ
2
PE 
 
Assumindo σ2Pi = σ
2
Pj então:t
2
P
2
EP
2
G
PPr ji =
+
=
σ
σσ
 
 
Portanto a repetibilidade expressa a proporção da variância de medidas 
únicas que é devido a diferenças permanentes e não localizadas entre os 
indivíduos, tanto genética como ambiental. 
O valor da repetibilidade, sendo uma correlação, varia de –1 a 1, porém 
geralmente assume valores entre 0 e 1, uma vez que σ2G + σ
2
EP < σ
2
P. 
A repetibilidade tem várias aplicações: 
 
1. Estabelece o limite máximo para o grau de determinação genética de uma 
característica (σ2G / σ
2
P) e para a herdabilidade (σ
2
A / σ
2
P). A repetibilidade é 
mais fácil de ser estimada que qualquer destas duas razões. A h2 pode ser menor 
que a repetibilidade mas nunca pode ser maior, e este conhecimento é melhor que 
nenhum. 
 
2. Indica o ganho em acurácia pelo uso de medidas múltiplas. Pode-se mostrar 
que quando a repetibilidade é alta, pouco se ganha por observar mais de uma 
 
 
39 
 
medida e ao contrário quando a repetibilidade é baixa. O componente que diminui 
com o aumento do número de medidas é a variância de ambiente temporário. 
Supondo que cada animal seja medido n vezes e que a média dessas n medidas 
seja tomada como sendo a média dos valores fenotípicos, assim a variância da 
média será: 
 σσσσ ++= 2TE
2
PE
2
G
2
)n(P n
1
 
 Desta forma, com n medidas irá reduzir a variância de ambiente temporário 
e esta redução na variância fenotípica representa o ganho em acurácia. 
 A variância da média de n medidas como uma proporção da variância de 
uma medida pode ser expressa em termos de repetibilidade da seguinte forma: 
σ
σσσ
σ
σ ++
=
2
P
2
TE
2
PE
2
G
2
P
2
)n(P n
1
 t1
2
P
2
TE −=
σ
σ
 
 
)t1(
n
1
t
2
P
2
)n(P
−+=
σ
σ
 = 
n
)1n(t1 −+
 
 
 
3. Permite a predição de desempenho futuro do animal. Para isto os 
desempenhos devem ser representados em termos de desvios das médias da 
população. Um determinado desempenho no passado é parcialmente devido a 
efeitos temporários do ambiente sobre a produção do animal e não estarão 
presentes no próximo desempenho. 
 A repetibilidade, que é a correlação entre os dois desempenhos, vai nos 
indicar quão acuradamente nós podemos predizer o segundo desempenho com 
base no primeiro. A predição é feita usando-se o coeficiente de regressão do 
segundo sobre o primeiro desempenho. 
 Assim se P1 e P2 são o primeiro e o segundo desempenhos temos: 
 )PP(bPP 11PP22 12 −+= 
 
 t
)P,P(COV
b
2
P
2
EP
2
G
2
P
21
PP
1
12
=
+
==
σ
σσ
σ
 
 
 Para predizer o desempenho futuro com base em mais de um desempenho, 
o coeficiente de regressão será: 
 
t)1n(1
nt
b
−+
= 
 
 
 
40 
 
 A produção futura assim predita é conhecida como “capacidade mais 
provável de produção” ou “habilidade de produção” e é importante para se 
proceder ao descarte de animais do rebanho. Por exemplo, descartar fêmeas com 
base em sua produção de leite, mantendo as mais produtivas. Com esta 
informação é possível comparar animais com números diferentes de informações. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
41 
 
Capítulo 5. Seleção: predição do ganho genético 
 
1. Introdução 
 
Existem duas formas clássicas para se alterar a constituição genética de 
uma população: 
- A escolha dos indivíduos para serem pais da próxima geração, que é a 
seleção; 
- A definição de como esses indivíduos vão se acasalar, que inclui 
endogamia e cruzamento. 
- 
 Segundo Falconer (1981), seleção significa a reprodução dos “melhores” 
indivíduos, independentemente da definição de “melhor”. Esta vai depender dos 
objetivos de seleção. 
 O efeito básico da seleção é alterar o arranjo das frequências gênicas que 
pode ser facilmente demonstrado quando se considera uma característica 
determinada por um locus com dois alelos. Entretanto, esta mudança na 
frequência gênica não pode ser visualizada quando se trabalha com uma 
característica poligênica. Neste caso, os efeitos da seleção que podem ser 
observados são restritos às mudanças na média da população. 
Para descrever a mudança das propriedades genéticas de uma geração para a 
outra, nós temos que comparar gerações sucessivas no mesmo ponto do ciclo de 
vida dos animais e este ponto pode ser fixado pela idade em que cada 
característica em questão é mensurada. A seleção é realizada após a mensuração 
e as frequências gênicas entre os animais selecionados são diferentes daquelas 
da população antes da seleção. Se não existirem diferenças em fertilidade entre 
os selecionados ou de viabilidade entre suas progênies então as frequências 
gênicas nos descendentes são as mesmas que nos pais selecionados. Assim, 
seleção artificial – que é a seleção resultante da ação do produtor na escolha dos 
pais – produz alteração de frequência gênica por separar os indivíduos adultos da 
geração parental em dois grupos, os selecionados e os descartados, que diferem 
em frequências gênicas. Seleção natural operando por meio de diferenças em 
fertilidade entre os pais ou viabilidade em suas progênies, pode causar alterações 
nas frequências gênicas entre os pais selecionados e a progênie. 
 
 Existem portanto três estágios nos quais a seleção pode provocar 
alteração de frequências gênicas: 
1- seleção artificial entre os adultos da geração parental; 
2- diferenças naturais de fertilidade entre os adultos da geração parental; 
3- diferenças naturais de viabilidade entre os animais da geração descendente. 
Embora diferenças naturais de fertilidade e viabilidade estejam sempre presentes, 
elas não são necessariamente sempre relevantes já que não estão 
necessariamente associadas aos genes relativos ao caráter métrico em questão. 
 
 
 
 
 
 
42 
 
2. Resposta à seleção (R ou ∆G) 
 
É a diferença do valor fenotípico médio entre os descendentes dos pais 
selecionados e a população parental como um todo antes da seleção. 
PD PPR −= 
 onde: 
 R = resposta à seleção; 
 DP = valor fenotípico médio dos descendentes; 
 PP = valor fenotípico médio da população. 
A medida de seleção aplicada é o diferencial de seleção (S), que é a média 
dos valores fenotípicos dos animais selecionados para pais expressa como um 
desvio da média da população: 
PS PPS −= 
 onde: 
 SP = valor fenotípico médio dos selecionados. 
 
3. Predição do ganho genético 
 
Basicamente o ganho genético depende: 
a) de quão bem os animais foram avaliados, ou acurácia de predição; 
b) de qual foi a pressão de seleção aplicada, ou intensidade de seleção; 
c) da magnitude das diferenças genéticas entre os animais, ou desvio padrão 
dos valores genéticos aditivos; 
d) de quão rapidamente os melhores animais jovens substituem seus pais, 
conhecido como intervalo de gerações. 
Esses fatores formam a equação chave para predizer o ganho genético. 
Em resumo, a equação chave mostra que a taxa de ganho genético é 
diretamente proporcional à acurácia de seleção, intensidade de seleção e variação 
genética existente; e é inversamente proporcional ao intervalo de gerações, isto é, 
o tempo médio em anos entre o nascimento de um animal e o nascimento de seus 
filhos. 
Esses fatores podem ser calculados para diferentes planos de seleção para 
determinar qual deles espera-se que resulte em maior ganho por ano. 
O cálculo do ganho genético esperado por ano depende de duas 
pressuposições: 
1 – a característicae os valores genéticos aditivos para a mesma têm 
distribuição normal, o que parece aproximadamente verdadeiro para a maioria das 
características quantitativas. 
2 – somente os animais com as classificações mais altas com base no 
critério de seleção são selecionados para serem pais. 
Para qualquer geração de animais: 
 
∆Gano = acurácia de seleção x intensidade de seleção x desvio padrão genético aditivo 
 intervalo de gerações em anos 
 
 
 
43 
 
ou, simbolicamente: 
 
IG
ir
GR AHIano
))()(( σ
=∆= 
 
Espera-se que o progresso genético seja maior a medida que o numerador 
é maior e o denominador menor. Embora este seja, essencialmente, o objetivo, 
existem algumas limitações práticas e biológicas. Uma alteração em qualquer dos 
três fatores (acurácia, intensidade de seleção ou intervalo de gerações) que estão 
sob controle do produtor pode causar uma mudança indesejável em um ou ambos 
dos outros fatores porque existem relações práticas entre eles (σA é 
essencialmente constante para uma população). Portanto o objetivo é encontrar o 
balanço apropriado entre os fatores da equação chave para aumentar o progresso 
genético até um ponto ótimo para uma determinada situação. Custos do ganho 
esperado também devem ser comparados ao retorno econômico esperado. 
 
3.1 Desvio padrão do valor genético aditivo 
Variação genética é essencial para que a seleção seja efetiva. Se todos os 
animais forem geneticamente semelhantes, não ocorrerá grande variação 
genética, e não haverá progresso, independentemente da intensidade de seleção 
que se possa praticar. 
Infelizmente, a variação genética é um fator da equação para ao ganho 
genético que o criador não pode alterar facilmente. A variação genética de uma 
característica em uma determinada população é essencialmente constante. 
Algumas características, como as associadas à fertilidade, têm pouca; enquanto 
outras têm considerável variação genética. Acasalamentos exogâmicos podem 
aumentar a variação genética enquanto que os endogâmicos têm efeito oposto. 
 
3.2. Acurácia de predição 
É a acurácia de predição do valor genético, que é dada pela correlação 
entre o valor genético aditivo verdadeiro (A=H) e o predito (I=P) – rHI. Este valor 
predito (I = índice) é baseado nos valores fenotípicos (P), que melhor estime o 
valor genético verdadeiro. 
Quanto mais acurado o valor genético predito mais provável que os animais 
selecionados para pais sejam realmente os melhores pais. 
A acurácia de seleção depende de vários fatores: 
- herdabilidade da característica: quanto maior a herdabilidade, maior a 
acurácia; 
- número de medidas no animal e em seus parentes usados para 
avaliação genética. 
Aumentando-se a quantidade de informação disponível, aumenta-se a acurácia. 
Isto é especialmente importante para características de herdabilidade baixa. Neste 
caso, incluir informações de parentes, principalmente os mais próximos como pais 
e filhos, vai aumentar a acurácia. 
Quando a herdabilidade da característica é alta, o desempenho do próprio animal 
é um bom indicador do seu valor genético. 
 
 
44 
 
3.2.1 INFORMAÇÃO DO PRÓPRIO INDIVÍDUO: 
 
a) Neste caso a acurácia é a raiz quadrada da herdabilidade. 
 
rHI = √h
2 
 
b) Incluindo mais de uma informação do próprio animal rHI passa a ser: 
 
t)1n(1
nh2
−+
 
 
onde: 
t = repetibilidade da característica; 
n = número de medidas. 
 
3.2.2 COM BASE NA PRODUÇÃO DOS DESCENDENTES (PROGÊNIES): 
 
a) Em caso de dados da progênie de meio-irmãos: 
2
2
)1(4 hp
ph
rHI −+
= 
onde: 
p = número de progênies. 
 
b) Em caso de dados da progênie de irmãos completos: 
2
2
)1(2 hp
ph
rHI −+
= 
onde: 
p = número de progênies. 
 
OBS: Em ambos os casos, o valor máximo de rHI tenderá para 1 quando h
2 =1 e 
quando o número de meio-irmãos avaliados, ou o de irmãos completo avaliados, 
tender para um valor muito alto. 
 
3.2.3 COM BASE NA PRODUÇÃO DOS ASCENDENTES OU ANCESTRAIS: 
 
a) Uma única medida em um dos pais: 
 
hrHI 2/1= 
 
OBS: Este valor é explicado pelo fato de que um pai só é responsável por metade 
do genótipo do indivíduo. Assim, o valor máximo da precisão será igual a 0,50 
quando a h2 = 1. 
 
 
45 
 
 
b) média de n produções em um dos pais: 
 
tn
nh
rHI
)1(1
2/1
2
−+
= 
 
c) uma única medida em cada um dos pais: 
 
22/1 hrHI = 
 
OBS: Neste caso, a precisão poderá ser no máximo igual 0,71 para h2 = 1. 
 
d) uma medida é disponível em cada um dos pais (2) e em cada um dos avós (4): 
 
4
22
24
)23(
h
hh
rHI −
−
= 
 
OBS: Neste caso, a precisão poderá ser no máximo igual 0,71 para h2 = 1. 
 
3.2.4 COM BASE NA PRODUÇÃO DOS PARENTES COLATERAIS: 
 
 Considerando todos parentes próximos que não sejam ascendentes ou 
descendentes do candidato à seleção. Normalmente são considerados os irmãos 
completos e meio-irmãos. 
 
a) Para o caso de irmãos completos 
 
 
 
OBS: O valor máximo da precisão tenderá para 0,71 quando h2 tender para 1 e o 
número de irmãos avaliados por candidato a seleção tender para um valor muito 
elevado. 
 
b) Para o caso de meio-irmãos: 
 
 
 
 
])1(2[2 2
2
hn
nh
rHI −+
=
])1(4[4 2
2
hn
nh
rHI −+
=
 
 
46 
 
OBS: O valor máximo da precisão tenderá para 0,50 quando h2 tender para 1 e o 
número de irmãos avaliados por candidato a seleção tender para um valor muito 
elevado. 
 
 
Assim, a acurácia vai variar dependendo da quantidade e do tipo de informação 
utilizada para predição dos valores genéticos. Em todos os casos a herdabilidade 
é parte integrante da acurácia. 
 
3.3. Intensidade de seleção 
Depende da proporção de indivíduos selecionados para pais. 
Um conceito relacionado com a intensidade de seleção é o diferencial de 
seleção, que já foi definido anteriormente. A intensidade de seleção é o diferencial 
de seleção padronizado, isto é, dividido pelo desvio padrão fenotípico da 
característica, sendo, desta forma, um número puro: 
PS PPS −= 
P
S
i
σ
= 
obs.: diferencial de seleção depende da proporção de animais selecionados e do 
desvio padrão fenotípico. 
 
 Considerando que a seleção seja por truncação, isto é, todos os indivíduos 
acima de um determinado ponto (ponto de truncação) são selecionados, a 
intensidade de seleção pode ser calculada conhecendo-se a proporção de 
selecionados e utilizando-se as propriedades da distribuição normal. 
 Os valores da intensidade de seleção são derivados do valor esperado da 
fração de selecionados, p, de uma distribuição normal padronizada (média=0 e 
variância=1). 
 
p
Z
i = 
 A figura mostra a média dos selecionados, i, de uma distribuição normal 
(média=0 e variância=1) padronizada quando uma fração p dos melhores animais 
são selecionados. 
 A média dos selecionados é i = Z/p, onde Z é a altura da curva no ponto de 
truncação correspondendo à seleção da fração dos p animais superiores. Este 
Z
p
ponto de truncação
fração de 
selecionados
média de todos os animais
-∞ +∞ 0 
 
 
47 
 
resultado pode ser convertido para uma distribuição com desvio padrão σP 
simplesmente multiplicando i x σP que será o diferencial de seleção. 
 A intensidade será maior quanto menor o número de indivíduos 
selecionados.Como, em geral, é necessário para reprodução um menor número de 
machos que de fêmeas, a intensidade de seleção e o diferencial de seleção de 
machos e fêmeas serão diferentes. 
Na maioria das espécies, são necessários poucos reprodutores uma vez 
que cada reprodutor pode ser acasalado com várias fêmeas. Assim a intensidade 
de seleção de machos é maior que de fêmeas. Como os machos têm muito mais 
filhos que as fêmeas, a acurácia de seleção, geralmente, é maior em machos. O 
intervalo de gerações pode ser maior em machos que em fêmeas, quando se usa 
teste de progênie por exemplo. 
 
Assim, o diferencial será: 
 
2
SS
S fm
+
= 
e a intensidade: 
2
ii
i fm
+
= 
onde os subscritos m e f referem-se a machos e fêmeas respectivamente. 
O diferencial de seleção que realmente ocorre, em geral é diferente do 
esperado porque: 
1- A seleção nunca é estritamente por truncação. Na prática o produtor 
pode considerar outras características além daquela para a qual a seleção está se 
processando. Além do fato da acurácia de seleção praticamente nunca ser igual a 
1,0. 
2- Os indivíduos selecionados não contribuem igualmente para a próxima 
geração. 
Para o cálculo do diferencial de seleção pressupõe-se que todos os 
indivíduos têm a mesma fertilidade, deixando o mesmo número de filhos. Isto não 
ocorre na prática tanto devido à seleção natural como por decisão do produtor. 
 
3.4. Intervalo de gerações 
O progresso genético que mais interessa é aquele obtido por unidade de 
tempo. O intervalo de gerações é definido como a quantidade de tempo 
necessário para repor uma geração com a próxima. Em uma população fechada – 
isto é, que é fechada para material genético de fora – o intervalo de gerações 
pode ser definido como a idade média dos pais quando os filhos nascem. 
Fatores tais como baixa fertilidade, atraso na maturidade sexual, ou a 
necessidade de várias medidas antes que a seleção seja realizada tendem a 
aumentar o intervalo de gerações e decrescer o ganho genético por ano. 
Intervalos de gerações são menores para espécies com maior precocidade 
sexual e períodos de gestação curtos e para espécies com altas taxas 
reprodutivas que permitem que os animais de reposição sejam selecionados da 
primeira cria. 
 
 
48 
 
Machos normalmente têm intervalos de gerações mais curtos que as 
fêmeas porque eles podem produzir um grande número de filhos em um curto 
espaço de tempo, enquanto as fêmeas estão limitadas a poucos descendentes. 
Vacas e éguas normalmente têm apenas um descendente por ano. Como metade 
de suas progênies são machos e também porque algumas progênies fêmeas 
morrem antes da maturidade sexual, são necessários cerca de três partos para 
produzir uma reposição para vacas e éguas. Isto sem mencionar o fato de que, 
devido ao custo de produção de uma novilha, os produtores tendem a manter as 
fêmeas por mais tempo no rebanho. 
Seleção para características que não se manifestam até mais tarde na vida 
do animal também irá estender o intervalo de gerações. Métodos de seleção que 
aumentam a acurácia de avaliação, tais como testes de progênie ou o 
requerimento que as fêmeas tenham várias medidas antes de serem 
selecionadas, aumentam o intervalo de gerações. Se uma raça ou espécie está se 
expandindo em número, o intervalo de gerações provavelmente irá diminuir, e se 
uma raça ou espécie estiver diminuindo em número, geralmente o intervalo de 
gerações cresce. 
 
 
TABELA 1. Intervalos de gerações próximos do mínimo. 
Espécie 
Intervalo de gerações em anos 
machos fêmeas 
bovinos 2 5 
suínos 1 1 
ovinos 1 1,5 
caprinos 1 1,5 
aves 1 1 
eqüinos 3 5 
cães 2 3 
Fonte: Van Vleck et al. (1987) 
 
 
 
TABELA 2. Intervalos de gerações mais comuns. 
Espécies Intervalo de gerações 
(anos) 
eqüinos 8 a 12 
bovinos leiteiros 4 a 6 
bovinos de corte 4 a 6 
ovinos 3 a 5 
suínos 1,5 a 2 
aves 1 a 1,5 
Fonte: Bourdon (1997) 
 
 
 
 
 
49 
 
4. Otimizando a equação chave 
 
Como foi visto anteriormente, o ganho genético depende de quatro variáveis 
básicas, das quais uma delas o melhorista tem pouca ou nenhuma maneira de 
influenciá-la, que é a variabilidade genética. No entanto, as outras três dependem 
diretamente da atuação do técnico para encontrar a melhor forma de obter um 
maior ganho genético. É nestas três variáveis que devem ser concentrados todos 
os esforços visando uma otimização de um esquema de seleção. 
 Por este motivo, é fundamental abordar as inter-relações entre estes três 
parâmetros que viabilizam um maior ganho genético, lembrando sempre que a 
intensidade de seleção (i) e a precisão da estimativa do genótipo (rHI) estão 
diretamente relacionadas com o ganho genético, enquanto o intervalo de gerações 
tem uma relação inversa. 
4.1 Relação entre intensidade de seleção e precisão da estimativa do valor 
genético 
Tendo em vista que estas duas variáveis têm uma relação direta com o 
ganho, é de interesse aumentar o produto i . rHI . 
Estas duas variáveis, normalmente têm um comportamento inverso, ou seja, 
à proporção que se aumenta a intensidade de seleção (i), normalmente há uma 
redução no rHI. 
A precisão aumenta com o número de medidas por animal ou o número de 
animais parentes considerados. Este número, entretanto, é geralmente limitado 
por razões financeiras. Por outro lado, o número de reprodutores a serem 
selecionados, tendo em vista a necessidade do rebanho, é constante. Logo, deve-
se encontrar um valor ótimo entre o número de candidatos à seleção (que forneça 
o maior i) e o número de controles, do próprio animal ou de parentes por candidato 
(que permita o maior rHI), os quais maximizem a expressão i . rHI. 
 Exemplo: um centro de teste de touros tem possibilidade de controlar 
anualmente 1000 novilhas filhas de touros em teste de progênie, devendo 
selecionar 10 reprodutores por ano entre os animais que estão em teste de 
progênie. Admitindo-se h2 = 0,20, algumas das diferentes soluções possíveis são 
apresentadas na Tabela a seguir. 
 Nota-se que quando o i é aumentado, reduz-se o rHI, sendo que o ótimo só 
pode ser obtido, segundo Robertson (1957), através da expressão que fornece o 
número de filhas por macho em progênies de meio-irmãos: 
 
 
 
 
50 
 
Tabela. Algumas das diferentes soluções para o produto i ⋅⋅⋅⋅ rHI 
N°°°° de touros em teste 100 200 50 20 ___ 
N°°°° de filhas por macho 10 5 20 50 ___ 
P 0,10 0,05 0,20 0,50 ___ 
I 1,75 2,06 1,39 0,80 ___ 
rHI 0,59 0,46 0,72 0,85 ___ 
i . rHI 1,03 0,94 1,00 0,67 ___ 
 
 
n = 0,56 . 2h/K 
onde: 
K = N/S ,sendo N o número total de filhas controladas e S o número de 
touros selecionados para a reprodução. 
Neste exemplo tem-se que N = 1000, S = 10, h2 = 0,20 
logo: n = 0,56 . 
20.0
10/1000
 ≅ 12 filhas por reprodutor 
Com n = 12, o número de touros em teste será de aproximadamente 83, o 
que fornecerá uma relação i . rHI de 1,037 a qual será um valor máximo. 
 
4.2 Relação entre intensidade de seleção e intervalo de gerações 
 Considerando-se que a intensidade (i) tem uma relação direta com o ganho 
genético e que o intervalo (t) tem uma relação inversa, seria interessante 
aumentar a relação i/t. Quando se diminui o tempo de utilização dos reprodutores, 
o t diminui, reduzindo, entretanto, o i, visto que se reduz o número de 
descendentes por reprodutor e, com isto, o número de candidatos disponíveis na 
geração seguinte. 
 Para espécies prolíferas é possível se obter um máximo da relação i/t, pois 
pode-se conseguir um alto i mesmo reduzindo t. Entretanto isto se torna muito 
difícil nas espécies pouco prolíferas, em condições de monta natural,onde um 
aumento na intensidade de seleção vem acompanhado de uma elevação no t. 
 
 
51 
 
Quando se usa a inseminação artificial e, mais recentemente, a transferência de 
embriões, é possível se conseguir um alto i sem aumentar muito o t. 
4.3 Relação entre intervalo de gerações e precisão da estimativa do valor 
genético 
A precisão tem uma relação direta com o progresso genético, enquanto que 
o intervalo de gerações tem relação inversa. O objetivo então é aumentar a 
relação rHI/ t. 
 Estas duas variáveis, na prática, têm uma relação direta, isto é, 
aumentando-se rHI através da seleção individual ou da seleção pela progênie 
aumenta-se o tempo de permanência do reprodutor no plantel e com isto eleva-se 
o t, o que desaconselhável. Em alguns casos, o aumento da precisão não 
compensa o aumento do intervalo de gerações. 
4.4 Relação entre intensidade de seleção, precisão da estimativa do valor 
genético e intervalo de gerações 
Estes três fatores devem ser combinados para maximizar o progresso 
genético. Muitas vezes um destes fatores é imposto por razões práticas ou pelas 
características da espécie (uma geração de seleção em aves ou teste 
indispensável dos machos das raças leiteiras). 
É importante que se exista uma relação alta entre 
t
i rHI ⋅ . Como o rHI varia de 
0 a 1, o i de 0 a 3 e o t, de acordo com a espécie pode chegar a 8 anos ou mais, 
nota-se que a variável que menos afeta esta relação é a precisão. De nada 
adianta existir uma boa precisão (teste de progênie), se para tanto é necessário 
reduzir a intensidade de seleção e manter os reprodutores por maior tempo no 
rebanho. 
Desta forma pode-se concluir que: a precisão da seleção com frequência 
pode ser secundária quando comparada à necessidade de seleção intensa e 
garantia de rotação rápida de reprodutores, reduzindo com isto o intervalo de 
gerações. 
 
 
 
 
 
 
 
 
52 
 
Tabela - Áreas e ordenadas da curva normal padronizada 
t A b z z/b t A b z z/b 
 0,0 0,50000 0,50000 0,3989 0,7978 
4,0 0,00001 1,00000 0,0001 0,0001 0,1 0,53980 0,46020 0,3970 0,8627 
3,5 0,00020 0,99980 0,0009 0,0009 0,2 0,57930 0,42070 0,3910 0,9294 
3,0 0,00130 0,99870 0,0044 0,0044 0,3 0,61790 0,38210 0,3814 0,9982 
2,8 0,00260 0,99740 0,0079 0,0079 0,4 0,65540 0,34460 0,3683 1,0688 
2,6 0,00470 0,99530 0,0136 0,0137 0,5 0,69150 0,30850 0,3521 1,1413 
2,4 0,00820 0,99180 0,0224 0,0226 0,6 0,72580 0,27420 0,3332 1,2152 
2,2 0,01390 0,98610 0,0355 0,0360 0,7 0,75800 0,24200 0,3123 1,2905 
2,1 0,01790 0,98210 0,0440 0,0448 0,8 0,78810 0,21190 0,2897 1,3672 
2,0 0,02270 0,97730 0,0540 0,0553 0,9 0,81590 0,18410 0,2621 1,4237 
1,9 0,02870 0,97130 0,0656 0,0675 1,0 0,84130 0,15870 0,2420 1,5249 
1,8 0,03590 0,96410 0,0790 0,0819 1,1 0,86430 0,13570 0,2179 1,6057 
1,7 0,04460 0,95540 0,0941 0,0985 1,2 0,88490 0,11510 0,1942 1,6872 
1,6 0,05480 0,94520 0,1109 0,1173 1,3 0,90320 0,09680 0,1714 1,7707 
1,5 0,06680 0,93320 0,1295 0,1388 1,4 0,91920 0,08080 0,1497 1,8527 
1,4 0,08080 0,91920 0,1497 0,1629 1,5 0,93320 0,06680 0,1295 1,9386 
1,3 0,09680 0,90320 0,1714 0,1898 1,6 0,94520 0,05480 0,1109 2,0237 
1,2 0,11510 0,88490 0,1942 0,2195 1,7 0,95540 0,04460 0,0941 2,1099 
1,1 0,13570 0,86430 0,2179 0,2521 1,8 0,96410 0,03590 0,0790 2,2006 
1,0 0,15870 0,84130 0,2420 0,2877 1,9 0,97130 0,02870 0,0656 2,2857 
0,9 0,18410 0,81590 0,2621 0,3212 2,0 0,97730 0,02270 0,0540 2,3789 
0,8 0,21190 0,78810 0,2897 0,3676 2,1 0,98210 0,01790 0,0440 2,4581 
0,7 0,24200 0,75800 0,3123 0,4120 2,2 0,98610 0,01390 0,0355 2,5540 
0,6 0,27420 0,72580 0,3332 0,4591 2,4 0,99180 0,00820 0,0224 2,7317 
0,5 0,30850 0,69150 0,3521 0,5092 2,6 0,99530 0,00470 0,0136 2,8936 
0,4 0,34460 0,65540 0,3683 0,5619 2,8 0,99740 0,00260 0,0079 3,0385 
0,3 0,38210 0,61790 0,3814 0,6173 3,0 0,99870 0,00130 0,0044 3,3846 
0,2 0,42070 0,57930 0,3910 0,6750 3,5 0,99980 0,00020 0,0009 4,5000 
0,1 0,46020 0,53980 0,3970 0,7355 4,0 0,99999 0,00001 0,0001 10,0000 
t = ponto de truncamento 
A = área de -∞ a t 
b = área de t a ∞, ou 1,00 - A 
z/b = intensidade de seleção 
 
 
 
 
53 
 
Capítulo 6. Resposta correlacionada à seleção 
 
1. Introdução 
 
Quando realizamos o método de melhoramento, seleção, para uma 
determinada característica, raramente essa seleção afetará apenas essa 
característica selecionada. Normalmente, outras características também são 
afetadas. Mudança genética em uma característica resultado de seleção sobre 
outra característica é chamada de resposta correlacionada à seleção. 
A unidade selecionada é o animal e não a característica. Desta forma, ainda 
que a seleção tenha por objetivo melhorar apenas uma característica, 
simultaneamente também se estará selecionando para todas as demais 
características que sejam geneticamente correlacionadas a ela. 
 
 2. Correlação fenotípica, genética e de ambiente 
 
A associação entre duas características que pode ser diretamente 
observada é a correlação entre os valores fenotípicos, ou correlação fenotípica. 
Ela mede a força da relação entre o valor fenotípico para uma característica e o 
valor fenotípico para outra característica. Ela é função das correlações genética e 
de ambiente entre duas características. 
Correlação genética indica a importância da associação entre os valores 
genéticos de duas características. As causas de correlação genética entre 
características podem ser permanentes ou transitórias. 
A causa de correlação permanente entre duas características é a 
“pleiotropia”. Pleiotropia é a propriedade de um gene afetar duas ou mais 
características; desta forma, se o gene estiver segregando, ele vai causar variação 
simultânea nas duas características. 
Características poligênicas associadas, provavelmente são influenciadas 
por vários genes com efeitos pleiotrópicos. Assim, o grau de correlação devido à 
pleiotropia expressa a extensão na qual duas características são influenciadas 
pelos mesmos genes. A correlação resultante da pleiotropia é o efeito total ou 
líquido de todos os genes segregando que afetam as duas características. Alguns 
genes podem aumentar as duas características enquanto outros aumentam uma e 
diminuem a outra. No primeiro caso vai ocorrer uma correlação positiva enquanto 
no segundo a correlação será negativa. Assim, nem sempre a pleiotropia vai 
causar uma correlação detectável. 
Um exemplo de pleiotropia (Bourdon, 1997) são as características de 
crescimento. Em mamíferos, nós medimos a taxa de crescimento dos animais 
várias vezes, tipicamente ao nascer, à desmama, e muitas vezes em idades mais 
avançadas. Existem alguns genes que afetam a taxa de crescimento somente 
durante estágios específicos da vida do animal. Existem também genes que 
afetam o crescimento em geral. Estes genes têm efeito pleiotrópico sobre duas ou 
mais características de crescimento e, como resultado, as características são 
geneticamente correlacionadas. Seleção para uma delas irá causar resposta 
correlacionada nas outras. Uma representação esquemática da pleiotropia seria: 
 
 
54 
 
 
Uma causa de correlação não permanente entre duas características é a 
ligação gênica (linkage). Linkage ocorre quando genes de efeito principal, 
afetando duas características, estão localizados próximos um do outro no mesmo 
cromossomo. Desta forma, estes genes tendem a ser transmitidos em conjunto. 
Seleção para uma característica aumenta a frequência dos alelos que influenciam 
positivamente aquela característica e, ao mesmo tempo, aumenta a frequência de 
alelos ligados a eles. Entretanto, devidoà recombinação (crossing-over), com o 
tempo estas ligações tendem a se quebrar. Assim, linkage é uma causa 
temporária de correlação genética. A correlação genética expressa a extensão na 
qual duas características refletem geneticamente a mesma característica. 
A correlação genética, como a herdabilidade, depende para sua estimação 
de relações entre parentes. Com a aplicação de modelos animais ela é estimada 
como a correlação entre os valores genéticos preditos. 
Teoricamente a correlação fenotípica pode ser decomposta em correlação 
genotípica e de ambiente. A correlação genotípica, por sua vez, seria decomposta 
em genética aditiva, de dominância e epistática (ou de interação). Entretanto, na 
prática esta decomposição ocorre apenas entre a correlação genética aditiva e o 
resto (incluindo as correlações devidas às combinações e ao ambiente). Assim, a 
correlação de ambiente incluirá, além da correlação entre os desvios de ambiente, 
a correlação genética devida aos desvios da aditividade (dominância e epistasia). 
As correlações genética e de ambiente, portanto, correspondem a decompor a 
covariância fenotípica em um componente genético aditivo mais todo o resto 
(englobado como correlação de ambiente). 
Assim, considerando os valores fenotípicos para duas características P1 e 
P2, ambos decompostos como: A1 + E1 e A2 + E2, respectivamente, onde E = D + I 
+ E* , a correlação fenotípica entre as características 1 e 2 seria: 
 
21
21
PP
21
PP
)P,P(COV
r
σσ
= 
 
E a covariância fenotípica seria: 
2121 PPPP21
r)P,P(COV σσ= 
 
Genes afetando a 
característica y 
Genes afetando a 
característica x 
Genes pleiotrópicos afetando as 
características x e y 
 
 
55 
 
A covariância fenotípica é a soma das covariâncias genética e ambiental: 
 
)E,E(COV)A,A(COV)P,P(COV 212121 += 
 
Escrevendo estas covariâncias em termos de correlação e desvios-padrão: 
 
212121212121 EEEEAAAAPPPP
rrr σσ+σσ=σσ 
 
Podemos substituir PA hσ=σ e PE eσ=σ onde 
2h1e −= . 
 
212121212121 P2P1EEP2P1AAPPPP
eerhhrr σσ+σσ=σσ 
 
Dividindo tudo por 
21 PP
σσ 
 
212121 EE21AA21PP
reerhhr += 
 
Lembrando que E = D + I + E* , onde E* = desvios de ambiente 
propriamente dito; D = desvios de dominância e I = desvios de interação 
epistática. 
Podemos representar as correlações fenotípica (
21PP
r ), genética (
21AA
r ) e 
de ambiente (
21EE
r ), como: 
 
E1 
21EE
r
21AA
r
21PP
r
E2 
A1 A2 
P1 P2 
h1 h2 
e2 e1 
 
 
56 
 
Onde h1, h2, e1, e e2 são os coeficientes de passagem. Sendo h1, h2 as 
raízes quadradas das herdabilidades das características 1 e 2, respectivamente e 
2
11 h1e −= e 
2
22 h1e −= . 
 
Isto mostra como as causas genética e ambiental de correlação se 
combinam para dar a correlação fenotípica. Se os dois caracteres têm 
herdabilidades baixas, então a correlação fenotípica é determinada 
principalmente, pela correlação ambiental; se eles têm herdabilidades altas então 
a correlação genética é mais importante. É claro que a magnitude e até mesmo o 
sinal da correlação genética não pode ser determinada apenas pela correlação 
fenotípica. 
Da mesma forma que a herdabilidade, as correlações entre as 
características são medidas populacionais. Elas não são fixas, variam 
dependendo da população e do ambiente. 
 
2. Resposta correlacionada à seleção 
 
O primeiro fator a considerar é a resposta direta para a característica 
selecionada x. A resposta direta, como já foi apresentado em capítulo anterior, é 
dependente da acurácia de seleção (rHI), da intensidade de seleção (i) e do desvio 
padrão genético aditivo da característica (σA). 
 
 AxHIx irR σ..= 
 
A resposta correlacionada pode ser definida como o aumento médio no 
mérito genético de uma característica Y quando a seleção é praticada em uma 
outra característica X. Ela pode ser estimada por meio da regressão do mérito 
genético aditivo de uma característica qualquer, em função do mérito genético 
aditivo da característica que está sendo selecionada. 
 
Desta forma tem-se que: 
 
bAyx = 
)(A V
) A,A(COV
x
xy = 
x
xy
A
2
AA
σ
σ
, 
multiplicando e dividindo-se por σAy : 
 bAyx = 
x
xy
A
2
AA
σ
σ
 . 
y
y
A
A
σ
σ
 
 
 
57 
 
 e, como rAxy = 
yx
xy
AA
A
 σσ
σ
 
então, 
 bAyx = rAxy . 
x
y
A
A
σ
σ
, 
 A resposta correlacionada em Y quando se fizer seleção em X, é 
representada por RCy.x e poderá ser obtida a partir da regressão de Y sobre X 
multiplicada pelo ganho genético em X, assim: 
 RCy.x = bAyx . ∆Gx 
ou: 
 
xxyxy.x HHIxAA
 r i b = RC σ⋅⋅⋅ 
substituindo bAyx pelo valor mostrado acima, temos: 
 
xx
x
y
yxy.x HHIx
A
A
AA r i r = RC σ⋅⋅σ
σ
⋅ , 
como σAx = σHx , pode-se obter: 
 
 
xyyxy.x HIxAAA
r i r = RC ⋅⋅σ⋅ 
e, a partir do conceito de herdabilidade, h = σA /σP ⇒ σA = h .σP . 
 
 
xyyxy.x HIxPyAA
r i h r = RC ⋅⋅σ⋅⋅ 
 
Assim, a resposta correlacionada pode ser predita desde que sejam 
conhecidas as estimativas da herdabilidade e da variância fenotípica da 
característica Y, a qual se deseja selecionar indiretamente, da correlação genética 
entre as duas características e dos parâmetros intensidade de seleção e precisão 
da estimativa do valor genético da característica que foi selecionada diretamente 
X. 
Quando vai se usar o método da seleção indireta, torna-se indispensável 
avaliar se o mesmo é mais eficaz que a seleção direta para a característica a ser 
melhorada . Por exemplo: é melhor selecionar para ganho de peso e indiretamente 
para eficiência alimentar, ou se obterá um maior ganho genético se for realizada a 
seleção diretamente para a eficiência alimentar? 
Para responder a este questionamento é necessário medir o resultado da 
relação entre a Resposta Correlacionada em Y pela seleção em X e o Ganho 
 
 
58 
 
Genético direto pela seleção em Y. A relação numérica é: 
 
yy
xyyx
HIyA
HIxPyA
y
x.y
r i 
r i h r
 = 
G
RC
⋅⋅σ
⋅⋅σ⋅⋅
∆
 
ou, sendo σAy = hy ⋅ σPy: 
 
 
yy
xyyx
HIyPy
HIxPyA
y
x.y
r i h
r i h r
 = 
G
RC
⋅⋅σ⋅
⋅⋅σ⋅⋅
∆
 , 
o que, simplificando fornece: 
 
y
x
yx
HI
HI
y
x
A
y
x.y
r
r
 
 i 
i 
 r = 
G
RC
⋅
⋅
⋅
∆
 , 
 
mostrando que a seleção indireta só será vantajosa quando a relação acima 
for maior que 1, o que ocorrerá quando as condições abaixo forem satisfeitas: 
 - a correlação genética entre as duas características for alta; 
 - for possível fazer uma seleção mais intensa em X que em Y; 
 - a precisão da estimativa do genótipo em X for suficientemente maior que 
em Y. 
Com relação à resposta correlacionada, pode-se utilizá-la em certos casos 
como aquele em que existe a mesma característica medida em dois ambientes 
completamente diferentes. Segundo Falconer (1960) a mesma característica, 
quando medida em ambientes muito contrastantes, pode ser considerada como 
duas características diferentes. Desta forma é possível selecionar para uma 
característica em um ambiente e depois avaliar a resposta que esta mesma 
característica poderá ter em um outro ambiente. Por exemplo, seria possível 
selecionar touros para produção de leite na Europa e depois avaliar a resposta 
que estes touros nos forneceriam quando fossem utilizados no Brasil. Para tanto, 
torna-se necessáriosaber a precisão da estimativa do genótipo e a intensidade de 
seleção na Europa, a correlação genética entre as produções de leite nos dois 
países, e também a herdabilidade da característica e sua variância fenotípica no 
Brasil. 
 
As circunstâncias mais prováveis em que a seleção indireta pode ser 
superior à direta envolvem dificuldades técnicas na aplicação direta sobre a 
característica desejada. Exemplos destas situações seriam: 
 
1- Quando a característica desejada é de difícil mensuração ou sua 
mensuração é de alto custo. Um exemplo seria a conversão alimentar. Como a 
 
 
59 
 
conversão alimentar é uma razão envolvendo consumo de alimentos e ganho em 
peso, a mensuração desta característica requer medidas individuais de consumo 
de alimento. Isto significa que os animais têm que ser mantidos em baias 
individuais e o alimento pesado manualmente, ou é necessário usar técnicas de 
controle de consumo de alimentos sofisticadas e caras. É mais fácil e mais 
econômico selecionar para ganho em peso e contar com a correlação genética 
favorável entre ganho e conversão alimentar para melhorar a conversão alimentar. 
Estimativas desta correlação em suínos são em torno de 0,70. 
2- Outra razão para selecionar para uma característica correlacionada é 
quando a acurácia for maior para a característica correlacionada que para a 
característica de interesse. Em suínos, dados de ganho em peso são muito mais 
numerosos que dados de conversão alimentar, então as acurácias de predições 
genéticas são geralmente mais altas para ganho em peso que para eficiência. 
3- Quando a intensidade de seleção pode ser maior para uma característica 
correlacionada que tenha distribuição contínua e a característica de interesse seja 
de limiar. O exemplo clássico em gado de corte é a seleção para menores pesos 
ao nascer como uma forma de reduzir problemas de parto. Facilidade de parto é 
uma característica categórica, em geral com três categorias: sem assistência, 
pequena assistência e grande assistência. Como a incidência de problemas de 
parto é pequena, especialmente para partos de vacas mais velhas, a intensidade 
de seleção para facilidade de parto em gado de reposição é necessariamente 
baixa também. Por outro lado, peso ao nascer é uma característica de distribuição 
contínua que tem correlação genética moderada com facilidade de parto. Os 
produtores podem selecionar para pesos ao nascer mais baixos sem a perda de 
intensidade de seleção que ocorre com seleção direta para facilidade de parto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
60 
 
Capítulo 7. Métodos de melhoramento 
 
Como já mencionado anteriormente, quando uma população se encontra no 
equilíbrio de Hardy-Weinberg, a frequência relativa dos alelos e as proporções 
genotípicas se mantêm estáveis ao longo do tempo. Para tirá-la da estabilidade 
deve-se aplicar forças sobre estas frequências gênicas de modo a aumentar o 
número de genes desejáveis no programa de melhoramento que se deseja 
conduzir. 
Existem três forças principais que podem atuar sobre estas frequências: 
a - Seleção - através deste método separam-se para reprodução os animais 
considerados superiores, através de um processo que inclui a avaliação dos 
indivíduos, a identificação dos melhores e em uma última etapa a seleção 
propriamente dita. 
b - Exogamia - também chamada de cruzamento, é o processo através do 
qual indivíduos com genes diferentes são acasalados de modo a promover a 
heterozigose, aproveitando-se principalmente da complementaridade e da 
heterose que puder ser obtida por meio destes acasalamentos. 
c - Endogamia - é o acasalamento de indivíduos cujo grau de parentesco é 
maior que o existente na população, objetivando colocar em homozigose os genes 
que atuam sobre a característica que se deseja melhorar. 
Inicialmente será estudado o primeiro método, definindo as principais formas 
de se fazer seleção. Tendo em vista que o genótipo do indivíduo a ser selecionado 
é estimado a partir das observações obtidas no próprio indivíduo e em parentes. 
 
 
61 
 
O genótipo do indivíduo pode ser estimado de quatro formas básicas: 
a) Através do fenótipo do próprio indivíduo - é a seleção individual, 
também chamada de seleção massal, baseia-se na informação do 
próprio indivíduo, ou seja, o seu fenótipo irá estimar o genótipo. 
b) Através do fenótipo dos ascendentes - é a seleção pelos ancestrais, 
conhecida também por seleção pelo “pedigree”, e que se baseia nas 
informações dos ancestrais para estimar o genótipo do indivíduo. 
c) Através da média dos fenótipos dos colaterais - é chamado de teste de 
irmãos, pois normalmente são utilizados os fenótipos dos meio-irmãos 
ou irmãos completos para se estimar o genótipo do indivíduo que será 
selecionado. 
d) Através da média dos fenótipos dos descendentes - é a seleção pelos 
filhos, também conhecida como “teste de progênie” e que toma por 
base os dados dos filhos do animal a ser selecionado, isto é, o genótipo 
é estimado a partir do fenótipo da progênie. 
 Estes quatro métodos básicos serão discutidos, além de outros, quanto a 
seu valor genético, bem como o interesse de cada um nos trabalhos de 
melhoramento. 
1. SELEÇÃO PARA UMA CARACTERÍSTICA 
1.1 Seleção individual 
- os reprodutores são escolhidos com base exclusivamente nos seus valores 
fenotípicos individuais. Tendo como base o valor genético do indivíduo dado pela 
fórmula: 
 
 Â = bHI . (P - µ) 
em que: 
A é o valor genético aditivo do indivíduo; 
bHI é o coeficiente de regressão entre o genótipo e o fenótipo; 
P é o fenótipo do reprodutor ou média dos fenótipos de seus parentes ou 
dele mesmo; 
µ é a média do fenótipo da população. 
OBS: genótipo – relacionado ao valor genético aditivo verdadeiro (A=H) e o 
predito (I=P). Este valor predito (I = índice) é baseado nos valores fenotípicos (P). 
 
 
 
62 
 
De acordo com as informações disponíveis, a estimativa do valor genético 
aditivo pode ser obtida por: 
 
a) Baseando-se em apenas uma medida feita no candidato à seleção, o 
valor genético aditivo será: 
 
 = h2 . (P - µ) 
 
Esse método desperta interesse nos melhoristas, devido as seguintes 
vantagens: 
 - boa precisão para características de média ou alta h2; 
 - método simples desde que se tenham os dados do animal; 
 - permite baixo intervalo de gerações em características que se expressam 
antes da idade de reprodução; 
 - permite alta intensidade de seleção (i), principalmente para machos, por 
ser mais rápido que outros métodos. 
 
Alguns inconvenientes de se usar o método são: 
 - precisão às vezes insuficiente em características de baixa h2; 
 - impossível de ser usado em certos casos (produção de leite em machos 
ou as que exigem o abate do animal); 
 - aumento do intervalo de gerações no caso de características que se 
expressam após a idade de reprodução. 
 
Conclui-se que a seleção com base em apenas uma medida, é um método 
bastante útil, principalmente para os casos de média ou alta herdabilidade. 
 
b) Quando se baseia em n medições feitas no candidato à seleção, o valor 
genético aditivo será: 
 
 Â = ) - P( 
 t 1) -(n + 1
nh
 n
2
µ⋅ 
Este método, apesar de despertar um grande interesse, tendo em vista que 
aumenta a precisão, deve ser visto com limitações dado a alguns problemas: 
 - aumento do intervalo de gerações, visto que as medidas normalmente se 
repetem no tempo. 
 
 
63 
 
 - o aumentoda precisão é muito pequeno no caso em que existem altos 
valores de repetibilidade. 
Chega-se então a conclusão que a seleção com base em n medições é 
importante desde que a repetibilidade seja baixa e consequentemente h2 também 
seja baixa. 
1.2 Seleção pelos ancestrais 
 - os animais para reprodução são selecionados com base nas informações 
oriundas de seus ascendentes (pais, avós, bisavós, etc.). O valor genético aditivo 
aqui vai depender do tipo de informação existente: 
 a) se existe só uma observação em um pai 
 
 Â = ½ h2 . (P - µ) 
 
 b) se existem n observações em apenas um pai 
 
 Â = ) - P( 
] t 1) -(n + 1[2
nh
 n
2
µ⋅ 
 
 c) se existem uma observação em cada um dos pais 
 
 = )(
2
h
) - (P 
2
h
 
2
m
2
µµ −+⋅ fP 
 
Sendo que PP e PM são respectivamente os fenótipos do pai e da mãe. 
A possibilidade de se obter um baixo intervalo de gerações através da 
escolha precoce dos reprodutores é a principal vantagem deste método. Por outro 
lado, principalmente nos casos de características de alta h2, é um método de baixa 
precisão. No caso em que existe uma baixa herdabilidade, sua precisão é também 
menor que as demais. Desta forma, o método deve ser usado como informação 
complementar, constituindo-se em um método aproximado na escolha de fêmeas 
para características de baixa/média h2, tais como produção de leite e prolificidade. 
1.3 Seleção pelos COLATERAIS 
- como em certos casos o fenótipo não se expressa no indivíduo ou quando 
torna-se necessário o abate do animal para fazer as medições, pode-se, fazer 
seleção com base na média das observações feitas em meio-irmãos (bovinos, 
 
 
64 
 
caprinos) ou irmãos completos (suínos, coelhos). A estimativa do valor genético 
aditivo é obtida através de: 
 = ) - P( 
 h a 1) - (n + 1
h n a
 i2
ij
2
ij µ⋅ 
em que Pi é a média das produções dos colaterais 
 aij é a relação genética aditiva 
A importância da utilização deste método está associada a valores baixos de 
h2 e famílias numerosas, podendo permitir a complementação de informações de 
ascendentes ou a dos próprios candidatos, sem aumentar demasiadamente o 
intervalo de gerações. 
1.4 Seleção pela progênie 
- baseia-se fundamentalmente nos mesmos princípios da seleção pelos 
colaterais, entretanto neste caso o valor genético aditivo dos pais não controlados 
será estimado com base na média do fenótipo dos filhos meio-irmãos (espécies 
menos prolíficas) ou irmãos completos (espécies mais prolíficas) controlados. O 
valor genético neste caso, quando os candidatos a seleção são acasalados cada 
um com uma amostra comparável de fêmeas, produzindo cada uma destas um 
descendente, progênies meio-irmãs, é dado por: 
 = ) - P( 
 h 1) -(n + 4
hn 2
 
2
2
µ⋅ 
A seleção pela progênie pode ser considerada como um método ideal, uma 
vez que, por definição, o valor médio dos descendentes de um indivíduo (filhos) 
tende para o valor genético aditivo médio deste indivíduo (pai). 
Entretanto o método apresenta dois inconvenientes que limitam sua 
utilização: custo elevado e aumento do intervalo de gerações (6 anos para touros 
de raças leiteiras e pelo menos 20 meses para cachaços). Será útil nos seguintes 
casos: 
 - reprodutores que dão origem a descendência numerosa; 
 - características com baixa h2; 
 - características onde o controle no candidato é impossível. 
1.5 Seleção intra-família 
- neste caso tem-se a diferença entre a produção do candidato à seleção e a 
média da família a que ele pertence, sendo, portanto, uma seleção individual 
dentro da família. 
O valor genético aditivo neste caso é dado por: 
 
 
65 
 
 Â = ) P - (P 
 t - 1
f - 1
 h i
2 ⋅ 
em que: 
f é o coeficiente de parentesco entre o candidato e seus parentes 
t é a correlação fenotípica entre os indivíduos da família 
Pi é fenótipo do indivíduo 
P é a média dos fenótipos da família 
 
O método é importante quando há um efeito de meio, que é comum aos 
membros da família como, por exemplo, o efeito materno. Neste caso é importante 
considerar apenas uma família, uma vez que as variações entre médias de 
famílias serão muito grandes. Assim a seleção dentro de famílias eliminará este 
componente não genético da variação sobre a qual a seleção opera. 
Adicionalmente pode-se considerar que a principal utilidade do método 
reside na possibilidade de limitar o aumento da taxa de endogamia das 
populações fechadas, de tamanho limitado. 
1.6 Seleção entre FAMÍLIAS 
- aqui se tem o caso em que a produção média da família é considerada, 
sendo a família toda conservada ou eliminada, dependendo do seu valor 
fenotípico médio. O valor genético aditivo neste caso é dado por: 
 
 Â = ) - P( 
 t 1) -(n + 1
f 1) -(n + 1
 h F
2 µ⋅ 
sendo PF a média da família. 
É de interesse este método quando não há nenhum efeito de meio comum 
aos membros da família, ou este efeito é irrisório. É vantajosa para características 
de baixa h2 e para tamanhos de famílias bastante elevados. Entretanto oferece um 
sério risco de aumentar rapidamente a endogamia nas pequenas populações 
fechadas em função da seleção. 
 
1.7 Seleção COMBINADA 
- a estimativa do valor genético de um candidato à reprodução pode ser feita 
a partir de todas as informações disponíveis. Desde a difusão do uso da 
computação, este método vem ganhando uma grande importância, principalmente 
para o caso de características de baixa herdabilidade, entretanto sua 
superioridade em relação aos demais, quanto à precisão, não é muito expressiva. 
 
 
66 
 
 
 
Capítulo 8. Seleção para várias características 
 
 
1.Introdução 
 
Na prática do melhoramento animal, seleção raramente é para apenas uma 
característica. Os criadores estão mais interessados em melhorar várias 
características ao mesmo tempo. Eles praticam seleção multi-característica. 
Criadores de bovinos leiteiros geralmente selecionam para produção de leite e 
características de tipo associadas à longevidade produtiva. Produtores de suínos 
selecionam para fecundidade (tamanho da ninhada), taxa de crescimento e mérito 
da carcaça. 
O objetivo da seleção multi-característica é melhorar o valor genético 
agregado (H) ou o mérito líquido, na população. Valor genético agregado é o valor 
genético de um indivíduo para uma combinação de características. 
Para definir o valor genético agregado para uma determinada situação, não 
é preciso apenas determinar quais características são importantes para a seleção, 
mas também determinar um valor relativo para cada característica. Definir o valor 
genético agregado é responder a questão de “Qual é o melhor animal?”. 
Assim, a prática de seleção multi-característica envolve mais que a teoria 
genética. Ela reúne os princípios de seleção e as noções de valor das 
características, isto é, valor econômico. 
 
2. Métodos de seleção multi-característica 
 
Em todos os tipos de programas de melhoramento, com exceção daqueles 
que podem ser considerados industriais, seleção multi-característica é tanto uma 
ciência como uma arte (Bourdon, 1997). Não existem regras prontas. Em geral, os 
produtores concebem o valor genético agregado numa forma intuitiva, mas não o 
definem matematicamente. Eles têm uma idéia do que seja o “melhor” animal e 
selecionam indivíduos que eles consideram mais próximos daquele ideal. 
Na teoria do melhoramento animal, a seleção multi-característica é dividida 
em três categorias: seleção unitária ou de tandem; seleção usandoníveis 
independentes de rejeição; e seleção usando índices de seleção econômicos. 
 
2.1. Seleção unitária ou de tandem ou consecutiva 
 
Neste tipo de seleção as características são ordenadas por sua importância 
e a seleção é feita primeiramente para a característica mais importante por várias 
gerações até que o nível desejado seja atingido. A seguir inicia-se a seleção para 
a segunda característica mais importante até que a mesma atinja o nível desejado, 
passando-se então para a terceira e assim por diante. Assim, a seleção é para 
uma característica de cada vez, ignorando as demais. 
 
 
67 
 
Este é um procedimento simples, uma vez que a seleção é feita para uma 
característica apenas. Entretanto, estabelecer a importância da característica ou o 
nível a ser atingido não é tão simples. 
A eficiência deste tipo de seleção depende muito das correlações genéticas 
entre as características. 
Quando duas características apresentam correlação genética favorável, a 
seleção para a primeira característica irá melhorar a segunda característica 
também. Por exemplo, seleção para taxa de crescimento irá melhorar a conversão 
alimentar. 
Quando as características são correlacionadas de forma desfavorável, a 
seleção para a primeira característica irá levar a uma mudança na segunda 
característica no sentido indesejável. Neste caso, ao iniciar a seleção para a 
segunda característica pode-se perder o progresso que se havia conseguido para 
a primeira. Um exemplo é seleção para peso ao ano, que irá levar a um aumento 
indesejável do peso ao nascer. 
As correlações genéticas entre as características fazem com que seja 
impossível manter uma característica no seu nível ótimo usando seleção unitária. 
Se a próxima característica de interesse é geneticamente correlacionada com a 
última que foi selecionada, a seleção para esta nova característica vai causar 
mudança genética na última característica, afastando-a do nível ótimo que havia 
sido atingido. Por exemplo, quando o criador pára de selecionar para peso ao ano 
e começa a selecionar para diminuir o peso ao nascer, o peso ao ano também vai 
diminuir. 
Apesar de suas deficiências, a seleção unitária, historicamente, tem sido 
muito utilizada por várias razões. Algumas vezes o sucesso na seleção para uma 
característica faz com que a importância dessa característica diminua. Por 
exemplo, para aqueles rebanhos de bovinos de corte de raças européias, que já 
têm alta taxa de crescimento, continuar selecionando para peso ao ano pode não 
ser mais tão interessante. O melhoramento da facilidade de parto, resultante da 
seleção para diminuir peso ao nascer, pode ser mais importante. Os criadores 
também costumam seguir tendências e mudam com alterações do ambiente e do 
mercado. Desta forma, eles mudam a ênfase da seleção de uma característica 
para outra ou de um conjunto de características para outro. 
A resposta esperada para cada característica pode ser calculada pelas 
fórmulas comuns de resposta. A resposta para seleção direta para a característica 
1 será: 
1P
2
1i .h.iR σ= 
e a resposta correlacionada será: 
j11j1
PjAˆAAAj
.h.r.r.iRC σ= para as j características. 
Sendo i = intensidade de seleção; h2 = herdabilidade; rA1Aj = correlação 
genética entre as características; rAÂ = acurácia de seleção; e σP = desvio padrão 
fenotípico. 
 
2.2. Níveis independentes de rejeição 
 
 
 
68 
 
Este método permite a seleção concomitante para mais de uma 
característica. Para cada característica é estabelecido um nível que o animal deve 
atingir para ser mantido para reprodução. A falha em atingir o nível determinado 
para qualquer uma das características de interesse faz com que o animal seja 
rejeitado. Este método não permite que ocorram compensações entre as 
características, isto é, se um animal apresentar níveis desejáveis para várias 
características mas não atingir o estabelecido para somente uma delas, será 
rejeitado. É possível que animais com valor genético superior para determinadas 
características sejam rejeitados. 
Como a seleção é feita independentemente para cada característica, a 
fração total selecionada é o produto das frações selecionadas para cada 
característica: p = p1 x p2 x ...pn. Por exemplo, se em bovinos de corte 80% dos 
bezerros forem selecionados ao desmame com base no seu peso à desmama, e 
60% dos restantes forem selecionados com um ano de idade, com base no peso 
ao ano, então p = 0,80 x 0,60 = 0,48, que é a fração de sobreviventes. Na prática, 
p, a fração final selecionada, é predeterminada pelas necessidades de 
reprodução. Podem-se encontrar as porcentagens de cada característica 
necessárias para produzir a proporção final desejada. A dificuldade é determinar 
qual a pressão de seleção que deve ser aplicada a cada característica de forma a 
encontrar a fração ótima para cada uma delas, isto é, a fração que levará ao maior 
ganho genético. 
Se as características não forem correlacionadas e tiverem distribuição 
normal, e a seleção for com base em apenas um desempenho do próprio animal, 
a resposta esperada (R) para cada característica (j) é: 
jP
2
jjj hiR σ= 
onde ij é a intensidade de seleção. 
Se vj for o valor econômico para a característica j, a resposta econômica 
total usando níveis independentes de rejeição para m características é: 
m21 P
2
mmmP
2
222P
2
111 hivhivhivH σ++σ+σ=∆ L 
Mesmo quando as características são não correlacionadas, o problema de 
encontrar a combinação ótima para as frações a serem selecionadas para todas 
as características é complicado. Várias combinações podem ser testadas de forma 
a maximizar ∆H. 
Quando as características são correlacionadas, o problema de calcular 
respostas esperadas é muito mais complexo. 
Níveis independentes de rejeição são muito populares. Eles permitem que 
se faça seleção simultânea para mais de uma característica por meio de regras 
simples. Eles são particularmente apropriados quando existe uma distinção clara 
entre o que é aceitável e o que não é. A principal vantagem deste método é que, 
para várias espécies, pode acompanhar o desenvolvimento biológico do animal, 
isto é, a seleção ocorre em estágios correspondentes aos níveis de maturidade. 
Por exemplo, em bovinos de corte, muitos criadores determinam níveis de rejeição 
para peso ao nascer, peso à desmama e sobreano. Machos com pesos ao nascer 
muito altos são castrados ainda bezerros. Aqueles com peso à desmama muito 
baixos são rejeitados já na desmama e a seguir o mesmo acontece ao sobreano. 
 
 
69 
 
Com este tipo de seleção seqüencial diminui-se o custo por rejeitar os animais 
ainda jovens (lembrar do BLUP). 
Em muitas situações, alguma forma de rejeição independente é quase 
sempre usada. Animais que estão abaixo de um certo limite aceitável para certas 
características como fertilidade, resistência a doenças ou temperamento, são 
provavelmente rejeitados de forma independente de seus valores genéticos para 
características que tenham valor econômico definido mais claramente. 
A dificuldade com este método é a determinação dos níveis de rejeição. Se 
os padrões de seleção forem muito restritivos, podem não existir animais 
suficientes que os atendam. 
 
2.3 Índices de seleção econômicos 
 
O índice de seleção reúne informações de diferentes fontes e de várias 
características em um só valor para cada animal. A seleção se realiza ordenando 
os indivíduos da população de acordo com seus índices. 
Em termos de ganho genético, espera-se que os índices de seleção sejam 
superiores aos métodos unitário e dos níveis independentes de rejeição. 
Os índices de seleção são flexíveis no sentidode que cada característica 
recebe uma ponderação e, desta forma, a superioridade em uma característica 
pode compensar a mediocridade em outra, o que não sucede com os níveis 
independentes de rejeição. Teoricamente, o índice combina as informações de 
maneira ótima. O índice de seleção tem a seguinte forma: 
 
nn2211 xbxbxbI +++= L 
onde: 
I = um valor de índice ou predição genética; 
bi = fator de ponderação; 
xi = uma informação ou evidência representada como desvio da média; 
n = número total de características ou itens de informação. 
 
Esta forma é semelhante à dos índices familiares descritos na parte de 
predição de valor genético. Entretanto, existem duas diferenças em relação 
àqueles índices. 
A primeira diferença é que o valor do índice (I) não é uma predição genética 
para apenas uma característica e sim para o valor genético agregado. O índice é 
um número único que prediz o valor genético de um animal para uma combinação 
ponderada de características. 
Esta combinação ponderada de características que define o valor genético 
agregado é chamada de “objetivos de seleção” e é representada pela equação: 
 
mm2211 AvAvAvH +++= L 
onde: 
H = valor genético agregado ou objetivo de seleção; 
vi = valor econômico para a característica i no objetivo de seleção; 
Ai = valor genético para a característica i; 
 
 
70 
 
m = número total de características no objetivo de seleção. 
 
O valor genético agregado é medido em unidades monetárias. Pode-se 
entender o valor genético agregado como o valor genético para uma nova 
característica: mérito econômico total. Esta nova característica pode ser expressa 
por lucro para um empreendimento; lucro por animal ou uma medida alternativa de 
eficiência econômica. 
Os valores econômicos relativos (v1, v2, ...) que aparecem na equação para 
H devem ser estimados, pois são os que determinam a importância que se atribui 
a cada característica. 
O peso econômico para cada característica no objetivo de seleção 
representa a mudança no valor genético agregado (a mudança no lucro se esta for 
a forma como o valor genético agregado estiver sendo medido) devida a um 
aumento independente de uma unidade no desempenho para aquela 
característica. Independente nesse contexto significa independente de mudanças 
nos valores genéticos das outras características no objetivo de seleção. Os pesos 
relativos das características no valor genético agregado variam segundo o sistema 
de produção e comercialização. 
É importante incluir no valor genético agregado somente aquelas 
características que contribuem substancialmente para o valor econômico, pois 
quanto maior o número de características consideradas simultaneamente, menor 
deve ser o diferencial de seleção para cada uma delas. 
O objetivo de seleção é constituído pelas características que devem ser 
melhoradas geneticamente, isto é, as características que aparecem nos objetivos 
de seleção são aquelas que são economicamente importantes. As características 
que aparecem no índice de seleção econômico, por outro lado, devem ser aquelas 
para as quais nós podemos colher informações de desempenho de forma fácil e 
barata e que contribuem ou estão correlacionadas a características no objetivo de 
seleção. Assim, as características que aparecem no objetivo de seleção podem ou 
não ser as mesmas que estão no índice. Características no objetivo de seleção 
que sejam economicamente importantes mas que apresentam alguma dificuldade 
de mensuração são substituídas por características indicadoras. Por exemplo, em 
gado de corte, o objetivo de seleção pode incluir as seguintes características: peso 
ao sobreano, idade à puberdade e mortalidade do bezerro ao nascer. O índice de 
seleção correspondente pode incluir: peso ao sobreano, perímetro escrotal e peso 
ao nascer. Sendo que o perímetro escrotal é um indicador da idade à puberdade e 
o peso ao nascer para a mortalidade de bezerros. 
Uma segunda diferença entre os índices econômicos e os índices familiares 
é a natureza dos x’s – a evidência. No índice que prediz o valor de uma única 
característica, cada x representa um item individual de informação fenotípica – um 
dado de desempenho ou a média de dados de desempenho de um grupo. Os x’s 
nos índices de seleção econômicos podem ser itens individuais de informação 
fenotípica da mesma forma, ou eles também podem ser as predições genéticas – 
valores genéticos preditos. 
 
 
 
 
 
71 
 
 
 
3. Predição do valor genético agregado da forma clássica 
 
As equações para predição dos ponderadores do índice de seleção (b’s) 
são encontradas maximizando-se a correlação entre o índice de seleção (I) e o 
valor genético agregado (H). 
Considerando apenas duas características, para cada animal teremos: 
 
2211 AvAvH += 
onde: 
H = valor genético agregado; 
A1 = valor genético aditivo para a característica 1; 
A2 = valor genético aditivo para a característica 2. 
 
Considerando x1 e x2 as medidas fenotípicas: 
 
2211 xbxbI += 
 
Assumindo que os valores econômicos sejam conhecidos, nós encontramos 
os ponderadores do índice (b’s) solucionando o sistema de equações: 
 
1211
HxPP2
2
P1
bb σ=σ+σ 
2221
Hx
2
P2PP1
bb σ=σ+σ 
onde: 
2
P
2
P 21
,σσ = variâncias fenotípicas para as características 1 e 2 
respectivamente; 
21PP
σ = covariância fenotípica entre as características 1 e 2; 
21 HxHx
,σσ = covariâncias entre o valor genético agregado e as caract. 1 e 
2 respectivamente. 
 
)x,H(COV 1Hx1 =σ 
)EIDA;AvAv(COV 11112211Hx1 ++++=σ 
)A,Av(COV)A,Av(COV 122111Hx1 +=σ o restante é zero. 
2111
AA2
2
A1Hx
vv σ+σ=σ 
e 
)x,H(COV 2Hx 2 =σ 
 
 
72 
 
2
A2AA1Hx 2212
vv σ+σ=σ 
onde 
2
A
2
A 21
,σσ = variâncias genéticas aditivas para as características 1 e 2 
respectivamente; 
21AA
σ = covariância genética aditiva entre as características 1 e 2 
respectivamente. 
 
O lado direito da equação será o mesmo para qualquer animal sendo 
avaliado pelo seu próprio desempenho. Portanto o sistema de equações a ser 
solucionado é: 
 
211211
AA2
2
A1PP2
2
P1
vvbb σ+σ=σ+σ 
2
A2AA1
2
P2PP1 221221
vvbb σ+σ=σ+σ 
 
Todos os componentes da equação, com exceção de b1 e b2, são valores 
numéricos, uma vez que as características 1 e 2 estejam definidas. 
Em notação matricial pode-se representar o sistema de equações como: 
 
GaPb = 
 
e a solução seria: 
 
GaPb 1−= 
 
onde: 
P = matriz de variâncias e covariâncias fenotípicas entre as características; 
G = matriz de variâncias e covariâncias genéticas aditivas entre as 
características; 
b = vetor de soluções para os b’s; 
a = vetor dos valores econômicos. 
 
As equações podem incluir desempenhos de parentes e também 
características no valor genético agregado que não estão nos critérios de seleção. 
Embora teoricamente os índices sejam a melhor forma de seleção para 
características múltiplas, existem algumas limitações: 
1- Supõe-se que os pesos econômicos são conhecidos sem erros e que os 
mesmos permanecem constantes dentro da amplitude de variação para as 
diferentes características e não mudam com o tempo; 
2- Os parâmetros genéticos e fenotípicos são bem conhecidos; 
3- As médias dos diferentes grupos contemporâneos são geneticamente 
semelhantes. Por isso são recomendados para utilização dentro de rebanho. 
 
 
73 
 
 A eficiência do índice de seleção é expressa pela correlação entre o valor 
genético agregado (objetivo) e o índice de seleção (critério): rHI. 
 O progresso genético esperado pela seleção peloíndice é dado por: 
 
 HHIirR σ= 
 
 onde: 
 i é a intensidade de seleção; 
 σH é o desvio padrão do valor genético agregado. 
 
 É possível calcular a resposta em cada característica do objetivo 
individualmente ao se selecionar pelo índice. 
 
4. Predição do valor genético agregado utilizando-se predições genéticas 
obtidas por modelo misto 
 
Um tipo mais promissor de índice econômico de seleção é um índice que 
combina os ponderadores econômicos com predições genéticas obtidas com 
procedimentos com propriedades BLUP (Best linear unbiased prediction), 
conhecidos como modelos mistos. Este procedimento pode levar em conta as 
diferenças genéticas entre grupos contemporâneos uma vez que a estimação dos 
efeitos fixos e a predição dos valores genéticos são realizadas simultaneamente. 
Neste caso, se as predições genéticas estiverem disponíveis para todas as 
características do objetivo de seleção, a equação para o índice é a mesma que a 
equação descrevendo o objetivo de seleção. Nenhuma conversão matemática é 
necessária. Isto acontece porque a evidência usada para o índice é composta de 
predições genéticas e não medidas fenotípicas. As predições genéticas podem ser 
simplesmente substituídas no objetivo de seleção para produzir a predição do 
valor genético agregado. 
Matematicamente: 
mm2211 AvAvAvH +++= L 
e 
mm2211 AˆvAˆvAˆvHˆ +++= L 
e portanto: 
mm2211 AˆvAˆvAˆvI +++= L 
 
Caso os valores genéticos tenham sido obtidos de análises uni-
característica, este será um índice simplificado, já que não se levou em conta 
correlação entre características. Muitas vezes, quando as correlações não foram 
estimadas em grandes conjuntos de dados, este índice seria o mais indicado. 
Com a utilização de modelos de predição dos valores genéticos multi-
características, as correlações entre as características são levadas em conta. 
 
 
 
 
 
74 
 
 
 
 
Capítulo 9. Relacionamento genéticos entre indivíduos 
 
 
1.Coeficiente de parentesco 
 
 O coeficente de parentesco também chamado de “coeficiente de co-
ascendência” ou “coeficiente de parentesco de Malécot” é simbolizado por f e 
definido como:“O coeficiente de parentesco entre os indivíduos X e Y (fX,Y) é a 
probabilidade de que um alelo tomado ao acaso no individuo X seja idêntico 
por descendência (ID) a um alelo tomado ao acaso no indivíduo Y.” 
 O coeficiente de parentesco é uma probabilidade, então assume valores 
entre 0 e 1. Em função da definição acima, os alelos necessitam ser idênticos por 
descendência (ID). 
 Dois alelos são ID se um deles é uma cópia direta um do outro ou se eles 
são ambos cópias do mesmo alelo de um ancestral comum. Consequentemente, 
indivíduos podem ter alelos ID, somente se tem pelo menos um ancestral comum. 
Indivíduos que não têm ancestrais comuns, entretanto, podem ter alelos em certos 
locos que são bioquimicamente idênticos, significando que eles têm a mesma 
sequência de nucleotídeos. Alelos que são bioquimicamente idênticos, mas não 
são idênticos por descendência são chamados Idênticos em Estado (IE). 
 
 Considere o indivíduo X com alelos i e j e o indivíduo Y com os alelos m e 
n. O coeficiente de parentesco entre X e Y é simbolizado como fxy. A 
probabilidade de que os alelos sejam ID é a probabilidade de que uma das quatro 
identidades seja satisfeita, ou seja: 
 
Xi ≡ Ym ou Xi ≡ Yn ou Xj ≡ Ym ou Xj ≡ Yn 
 
 em termos de probabilidade o coeficiente fxy é dado por: 
 
 
4
n) j ( P m) j ( P n) i ( P m) P(i
 FXY
≡+≡+≡+≡
= 
 
O símbolo “≡” significa “é idêntico a”. Usando esta definição, o coeficiente 
de parentesco entre qualquer par de indivíduos pode ser determinado. 
 
Assim temos que: 
 
*o coeficiente de parentesco entre filho e pai é ¼. 
 
*o resultado do coeficiente de parentesco entre irmãos completos é ¼. 
 
 
 
 
75 
 
 
 
 
2. Relação genética aditiva 
 
 
 A relação genética aditiva entre dois indivíduos x e y, a qual é simbolizada 
como, ax,y, é uma medida da semelhança entre os valores genéticos dos 
indivíduos. Ela é muito próxima do coeficiente de parentesco. 
 A relação genética aditiva é a medida da semelhança entre valores 
genéticos de indivíduos e na ausência de endogamia este valor pode ser 
interpretado como uma correlação. 
 Em espécies diplóides, cada loco consiste de dois alelos e o valor 
genético é devido à combinação dos efeitos de ambos os alelos. A semelhança 
entre valores genéticos é então duas vezes o coeficiente de parentesco. Assim a 
relação genética aditiva é igual a duas vezes o coeficiente de parentesco: 
 
 ax,y = 2 fx,y 
 
Esta equação é geralmente válida, tanto para animais endogâmicos ou não. 
 
 Note que o coeficiente de parentesco é uma probabilidade, mas a relação 
genética aditiva não é. Como qualquer probabilidade, o parentesco, assume 
valores entre 0 e 1. Consequentemente, a relação genética aditiva assume valores 
entre 0 e 2. 
 
 
A relação genética aditiva entre dois indivíduos não endogâmicos é a 
correlação entre seus valores genéticos: 
 
 axy = 2
A
yx )A,(A Cov
σ
 
 
 
 É importante observar que o denominador é igual 2Aσ , porque os desvios 
padrões de Ax e Ay são ambos iguais a σA dado que σA * σA = 
2
Aσ . 
 A relação genética aditiva entre pais e filhos é ½ (se não existir 
endogamia). Este resultado faz sentido: um progenitor transmite metade dos 
genes para seus filhos, assim a semelhança é ½Assim a relação genética aditiva 
entre irmãos completos, na ausência de endogamia, é igual a ½. 
 Devido à endogamia, as mudanças das variâncias dos valores genéticos, 
consequentemente de aXY pode exceder o valor de 1. Os valores genéticos de 
animais completamente endogâmicos têm uma variância genética aditiva que é 
duas vezes maior que a variância genética aditiva da geração base (indivíduos 
não endogâmicos). Em uma população com indivíduos completamente 
 
 
76 
 
endogâmicos, mas não aparentados, a variância genética aditiva é o dobro 
daquela existente em uma população não endogâmica de indivíduos não 
aparentados. 
 
2.1 Utilizando método de passagem para calcular a relação genética aditiva 
 
 A relação genética aditiva muda no caso de existirem indivíduos 
endogâmicos. A relação genética aditiva entre pais e filhos é ½ (1 + Fp), o qual é 
igual a ½ no caso de pais não endogâmicos. 
 Com o objetivo de uma aplicação geral do método do coeficiente de 
passagem tem-se que levar em consideração a endogamia. Sendo assim, a 
seguinte fórmula, para se calcular a relação genética aditiva entre X e Y com um 
ancestral comum W, é usada: 
 
 aX,Y = (½) 
(n+p) (1 + FW) 
 
em que : 
n é o número de gerações entre X e W, 
p é o número de gerações entre Y e W, 
FW é o coeficiente de endogamia do ancestral comum W 
 
 
Na Equação acima observa-se que a relação genética aditiva é multiplicada 
por ½ para cada geração adicional que separa os indivíduos X e Y, isto porque 
para cada passo de transmissão alélica há uma probabilidade de ½ de que um 
determinado alelo seja transmitido. É importante observar que a relação entre um 
filho e seus pais endogâmicos é ½ (1 + Fp). 
 
 A fórmula geral para calcular a relação genética aditiva entre X e Y pode 
então ser escrita como: 
 ∑
=
+ +=
n
1i
W
)p n(
XY )F 1( )2
1
(a
i
iionde ΣΣΣΣ indica a soma de todos os n passos de transmissão alélica 
conectando X e Y. O subscrito i indica um passo específico com (ni + pi) gerações 
separando X e Y via um ancestral comum Wi 
 
 
3.Sistemas de Acasalamento: endogamia e coeficiente de endogamia 
 
3.1. Introdução: sistemas de acasalamento e endogamia 
 
No melhoramento genético clássico, existem duas formas básicas para se 
alterar a constituição genética de uma população. 
 Uma é por meio da escolha dos indivíduos que serão pais da próxima 
geração, das decisões sobre quantos descendentes eles vão produzir e por 
 
 
77 
 
quanto tempo eles permanecerão na população de reprodução. Estas são as 
decisões de seleção. 
 Outra forma é por meio da decisão de quais machos serão acasalados a 
quais fêmeas. Isto é, são as decisões relacionadas aos sistemas de 
acasalamento. 
 Os sistemas de acasalamento podem realizados com base no fenótipo dos 
indivíduos, que são os acasalamentos preferenciais positivos – somente animais 
de mesmo fenótipo são acasalados – ou negativos – somente indivíduos de 
fenótipos diferentes são acasalados. Os acasalamentos podem ainda ser 
realizados com base no parentesco entre os indivíduos. Quando os indivíduos 
acasalados são menos aparentados que a média da população nós temos a 
exogamia, que inclui os cruzamentos. Quando os indivíduos acasalados são mais 
aparentados que a média da população nós temos a endogamia. 
 Dois indivíduos são considerados parentes quando possuem um ou mais 
ancestrais comuns ou têm uma linha de descendência direta. A consequênciade 
dois indivíduos terem um ancestral comum é que eles podem ter em comum 
réplicas dos genes presentes no ancestral, e se eles forem acasalados podem 
passar essas réplicas para seus descendentes. Portanto, indivíduos endogâmicos 
– isto é, descendentes produzidos por endogamia – podem carregar dois alelos 
em um locus que sejam réplicas daquele mesmo alelo na geração prévia. 
 Existem dois tipos de identidade entre genes alelos, e dois tipos de 
homozigose, como definido por Malécot (1948): 
- genes idênticos em estado – são genes fisicamente idênticos, que têm uma 
identidade funcional. 
- genes idênticos por descendência – é um novo tipo de identidade, aquela 
que se origina por replicação. Dois genes que tenham se originado da replicação 
de um gene em uma geração prévia são considerados idênticos por 
descendência. Genes idênticos por descendência também são idênticos em 
estado. 
 Homozigotos de genes idênticos são chamados homozigotos idênticos ou 
autozigotos. O termo alozigoto é usado para descrever homozigotos que não são 
autozigotos. 
 
3.2 Consequências da endogamia 
 
 3.2.1 Alteração de frequência genotípica 
 
Como o animal endogâmico é filho de indivíduos parentes, e estes têm 
genes que são réplicas idênticas dos genes do ancestral comum, há uma 
probabilidade que esses genes venham a se encontrar no indivíduo endogâmico, 
levando a um aumento da homozigose. 
 Para exemplificar vamos considerar um único locus com dois alelos A e a 
com frequências gênicas p e q, respectivamente, sendo q = 1 – p; em uma 
população em equilíbrio de Hardy-Weinberg; veja tabela abaixo. O coeficiente de 
endogamia, F, para uma população pode ser definido como a fração de 
decréscimo na frequência de heterozigotos que resulta em um aumento das 
frequências dos homozigotos. Portanto, os genes de uma fração F dos 2pq 
 
 
78 
 
heterozigotos serão transferidos para os homozigotos. A frequência de Aa torna-
se: 
f(Aa) = 2pq – 2pqF = 2pq (1 – F) 
 
 Dos 2 x 2pqF genes que saíram da subpopulação de heterozigotos para a 
subpopulação de homozigotos, metade deve ser de alelos A e metade de alelos a, 
isto é, 2pqF são alelos A e 2pqF são alelos a. 
 Os 2pqF alelos A ocorrerão aos pares no estado homozigoto, assim o 
número de homozigotos AA formado é pqF. O mesmo acontece com os 
homozigotos aa. Esses homozigotos são acrescidos aos homozigotos já 
existentes na população p2AA e q2aa, que não resultam de endogamia. Portanto, 
as frequências dos homozigotos se tornam: 
 
f(AA) = p2 + pqF 
 
substituindo q = 1 – p � p2 + p(1 – p)F = p2 + pF – p2F 
 
f(AA) = p2(1 – F) + pF 
 
e 
 
f(aa) = q2 + pqF e, da mesma forma: 
 
f(aa) = q2(1 – F) + qF 
 
Em resumo: 
 
Genótipo Frequência inicial com 
acasalamento ao acaso 
Frequência com coeficiente de 
endogamia = F 
AA p2 p2 + pqF = p2(1 – F) + pF 
Aa 2pq 2pq – 2pqF = 2pq(1 – F) 
aa q2 q2 + pqF = q2(1 – F) + qF 
 
 Observando a tabela acima, podemos verificar que: 
1- a frequência de heterozigotos decresce em 2pqF; 
2- aumenta a frequência de cada homozigoto pela mesma frequência pqF, 
embora o aumento proporcional dependa de p2 e q2; 
3- não se alteram as frequências gênicas; 
 
 
79 
 
4- quando a endogamia é máxima (F = 1 e 1 – F = 0) a população é 
completamente homozigota com uma fração p de indivíduos AA e q de indivíduos 
aa; 
5- quando a endogamia é mínima (F = 0) e as condições de Hardy-Weinberg 
existem, as frequências são as usuais sob equilíbrio de Hardy-Weinberg. 
 
 3.2.3 Depressão pela endogamia 
 
Uma das conseqüências mais importantes da endogamia é a redução do 
valor fenotípico médio principalmente de características associadas à capacidade 
reprodutiva ou eficiência fisiológica. Este fenômeno é denominado depressão pela 
endogamia. As pesquisas mostram que a endogamia tende a reduzir o valor 
adaptativo dos animais. Portanto, características que são componentes do valor 
adaptativo tais como características reprodutivas, viabilidade, mostram uma maior 
redução pela endogamia do que as características produtivas. 
 Endogamia diminui a frequência de heterozigotos e aumenta a frequência 
de homozigotos, portanto a depressão na média deve estar associada com a 
diferença em valor genotípico entre homozigotos e heterozigotos. 
Considerando a população abaixo: 
 
Genótipo Frequência 
genotípica F = 0 
Frequência 
genotípica F ≠ 0 
Valor 
genotípico 
AA p2 p2 + pqF + a 
Aa 2pq 2pq – 2pqF d 
aa q2 q2 + pqF – a 
 
 
Média da população F = 0: 
 
M0 = p
2a + 2pqd – q2a = a(p – q) + 2dpq 
 
Média da população F ≠ 0: 
 
MF = (p
2 + pqF)a + (2pq – 2pqF)d – (q2 + pqF)a 
 = a(p2 + pqF – q2 – pqF) + 2pqd – 2pqdF 
 = a(p – q) + 2dpq – 2dpqF 
 
MF = M0 – 2dpqF 
 
Assim, a mudança na média devido à endogamia é –2dpqF. Com vários loci: 
 
MF = ∑a(p – q) + 2∑dpq(1 – F) 
 
 = M0 – 2F∑dpq 
 
Esta expressão mostra que: 
 
 
80 
 
 
1- A depressão da endogamia depende da direção da dominância. Se os 
genes que aumentam o valor da característica são dominantes sobre os alelos 
que reduzem o valor, então a endogamia irá resultar em uma redução na média, 
isto é, uma mudança na direção dos alelos mais recessivos; 
2- A depressão pela endogamia depende das frequências gênicas em cada 
locus, aqueles com frequências intermediárias tendo um maior efeito sobre a 
mudança na média (p = q = ½); 
3- Quando os loci combinam aditivamente, a mudança na média devido à 
endogamia é diretamente proporcional ao coeficiente de endogamia. Em outras 
palavras, a mudança na média com o aumento de F é linear. Se existir interação 
epistática entre os loci a relação entre a média e o coeficiente de endogamia não é 
linear. 
 
4. Aplicações da endogamia 
 
1- Endogamia aumenta as chances de expressão de genes recessivos 
deletérios, os quais irão permitir o descarte de indivíduos afetados e a 
identificação e descarte dos animais portadores, diminuindo a frequência dos 
genes recessivos deletérios. Entretanto o custo paraisto deve ser levado em 
conta; 
2- Permite a formação de linhagens endogâmicas para posterior cruzamento 
com a formação de indivíduos mais heterozigotos que os da população não 
endogâmica, para exploração da heterose; 
3- Endogamia pode ser usada para fixar um tipo desejável (se a taxa 
reprodutiva for suficiente para permitir seleção para eliminar os genes 
indesejáveis) e conseguir uma maior uniformidade. Por exemplo, espera-se que a 
progênie seja mais semelhante a um pai endogâmico que a um pai não 
endogâmico. O parentesco de um pai não endogâmico com a sua progênie é ½, 
enquanto que o parentesco de um pai endogâmico e sua progênie é ½(1 + F). Da 
mesma forma, progênie de um pai endogâmico será mais semelhante que a 
progênie de um não endogâmico: com meio irmãos seria (1 + F)/4 em lugar de ¼; 
com irmãos completos com os dois pais endogâmicos (FP e FM) mas não 
aparentados, seria [½ + ¼( FP + FM)] versus ½. Entretanto, a uniformidade 
fenotípica para características quantitativas é mais difícil de atingir, uma vez que 
essas características são poligênicas e dependem muito dos efeitos de ambiente. 
 
5. Coeficiente de endogamia 
 
 O nível de endogamia de um indivíduo é medido pelo coeficiente de 
endogamia (Fx). 
 
“O coeficiente de endogamia de um indivíduo é a probabilidade de que 
ambos alelos em um mesmo loco deste indivíduo sejam idênticos por 
descendência”. 
O coeficiente de endogamia é um parâmetro relativo a um indivíduo, ao 
contrário dos parâmetros anteriormente descritos (coeficiente de parentesco e 
 
 
81 
 
relação genética aditiva), os quais são medidas do relacionamento entre 
indivíduos. 
 O coeficiente de endogamia pode ser interpretado de duas formas: (1) 
como a fração esperada de loci que estejam em autozigose (dois alelos idênticos 
por descendência) em um animal; (2) como a fração de animais com o mesmo 
padrão de ancestrais tendo genes idênticos por descendência em um locus em 
particular. 
 Como o coeficiente de endogamia é uma probabilidade, ele varia de zero 
para animais não endogâmicos a 1,0 para animais com endogamia máxima, ou de 
zero a 100 em termos de porcentagem. 
 Por exemplo, se um animal tem um coeficiente de endogamia de 0,25 então 
ele é dito ser 25% endogâmico. Isto significa que em um dado locus no indivíduo, 
a probabilidade que dois genes naquele locus sejam idênticos por descendência é 
0,25. E se a probabilidade de existirem dois genes idênticos por descendência em 
qualquer um dos loci é 0,25 então podemos esperar que 25% dos loci do animal 
contenham pares de genes que são idênticos por descendência. O coeficiente de 
endogamia pode ser definido de forma equivalente como a proporção de loci 
individuais contendo genes que são idênticos por descendência. 
 O nível de endogamia do descendente é determinado pelo parentesco 
entre seus pais. O coeficiente de endogamia de um filho é então igual ao 
parentesco entre seus pais. 
 
 Fz = fxy = ½ axy 
 
 Nesta equação pode-se observar que o coeficiente de endogamia pode 
ser derivado da relação genética aditiva entre parentes. Então, um indivíduo é 
endogâmico somente quando seus pais são parentes 
 O coeficiente de endogamia refere-se à proporção de locos que estão em 
homozigose por descendência e é um limite inferior da fração total de locos em 
homozigose. Se um indivíduo é endogâmico, existe uma probabilidade F de que 
seus alelos sejam ID, provocando um aumento na relação genética aditiva destes 
indivíduos com outros. Considerando-se um pai endogâmico com coeficiente Fp, 
assim uma proporção Fp de seus locos são homozigotos por descendência e uma 
proporção 1 - Fp não são homozigotos por descendência. 
 Assim para locos com endogamia o coeficiente de parentesco entre pais e 
filhos é ½. Entretanto, somente uma fração Fp dos locos são endogâmicos e uma 
fração 1 - Fp são não endogâmicos. Sendo assim, torna-se necessário ponderar 
ambos os coeficientes de parentesco pelas suas probabilidades com a finalidade 
de se obter um coeficiente de parentesco geral. 
 
 Probabilidade fo,P 
Pai P não -endogâmico (1- Fp) ¼ 
Pai P endogâmico Fp ½ 
 
 
 
82 
 
 
5.1. Cálculo do coeficiente de endogamia usando o método dos coeficientes 
de passagem (Wright, 1921) 
 
A fórmula para o coeficiente de endogamia do animal X é: 
 
( )∑
=
++
+




=
k
1AC
AC
1nn
X F1
2
1
F
21
 
 
onde: 
AC = ancestral comum aos pais de X; 
k = número de ancestrais comuns no pedigree de X; 
n1 = número de gerações separando o ancestral comum do pai de X; 
n2 = número de gerações separando o ancestral comum da mãe de X; 
FAC = coeficiente de endogamia do ancestral comum. 
 
 
 5.2. Cálculo do coeficiente de endogamia usando o método tabular 
 
 É um método para calcular o coeficiente de endogamia e parentesco 
envolvendo a construção e atualização de uma tabela relacionando todos os 
membros de uma população. 
 É um método mais eficiente que o dos coeficientes de passagem para 
pedigrees complicados e quando são necessários os coeficientes de parentesco 
de muitos animais. Outra vantagem deste método é que quando nascem novos 
animais, os parentescos entre os animais mais velhos e mais novos podem ser 
facilmente adicionados à tabela. 
 Neste método, o que se calcula é o numerador do coeficiente de 
parentesco, ao que Van Vleck e cols. (1987) chamaram de “parentesco aditivo” 
(a), que dá a covariância entre os valores genéticos de dois animais. 
 O parentesco aditivo é mais utilizado na prática que o coeficiente de 
parentesco, uma vez que é utilizado para avaliação genética entre animais. 
 O método tabular se baseia no fato de que, se dois animais são 
aparentados, então um ou ambos os pais de um deles é aparentado ao outro 
animal do par. Assim, as regras são: 
1- O parentesco aditivo (a) entre os indivíduos X e Y é igual ao parentesco 
aditivo médio entre X e os pais de Y (ou Y e os pais de X) 
Z 
X 
Y 
A 
 
 
83 
 
Matematicamente, se PY e MY forem os pais de Y, então o parentesco aditivo entre 
X e Y será: 
 
( )
YY XMXPXY
aa
2
1
a += 
 
Então, conhecendo-se o parentesco aditivo entre os animais mais antigos, é fácil 
calcular para os mais recentes. 
2- O parentesco aditivo de um animal com ele mesmo é 1 mais o seu 
coeficiente de endogamia. Assim: 
 
XXX F1a += 
 
3- O coeficiente de endogamia de um animal é metade do parentesco aditivo 
entre seus pais. Assim: 
 
XXMPX
a
2
1
F = onde PX e MX são o pai e mãe de X. 
 
As regras básicas para montar a tabela são: 
 
(1) Determinar os animais que serão incluídos. 
(2) Escrever os nomes ou números dos animais por ordem de nascimento, os 
mais velhos primeiro, no topo da tabela (coluna) e à esquerda (linha). 
(3) Acima da identificação dos animais no topo, colocar a identificação do pai e 
da mãe dos animais, quando forem conhecidos. 
(4) Colocar 1 na diagonal e somar a endogamia dos animais base (pais 
desconhecidos) caso seja conhecida. 
(5) Calcular o parentesco de acordo com: 
( )
YY XMXPXY
aa
2
1
a += sendo PY e MY pai e mãe de Y. 
(6) Na diagonal, somar o coeficiente de endogamia do indivíduo calculado 
como: 
XXMPX
a
2
1
F = 
(7) Repetir regras 5 e 6 até completar a tabela. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
84 
 
Assim, no exemplo anterior teríamos: 
 
 – A A X 
 – – – Y 
 A X Y Z 
A 1 1/2 1/2 1/2 
X 1/2 1 1/4 5/8 
Y 1/2 1/4 1 5/8 
Z 1/2 5/8 5/8 1 + 1/8 
 
 
8
1
FZ = 
 Os dois métodos calculam os coeficiente de endogamia e parentescoem 
relação a uma população base, considerada como o zero. 
 Quando se usa o método dos modelos mistos, a matriz de parentesco 
utilizada é a do parentesco aditivo, que dá a covariância entre os valores 
genéticos dos animais. 
 
5.3 Endogamia em uma população finita 
 
 Endogamia pode ocorrer em pequenas populações fechadas, já que 
animais aparentados irão acasalar-se por acaso. Uma população fechada é 
aquela em que nenhum animal de fora (e portanto não aparentado) é introduzido. 
 O aumento de endogamia nestas populações é relacionado ao número de 
machos e fêmeas usados para reprodução. O decréscimo na fração de 
heterozigotos de uma geração para a próxima em uma população fechada será 
simbolizado por ∆F. Uma fórmula aproximada para ∆F é: 
 
eN2
1
F =∆ onde Ne é o número efetivo de animais na população. 
 
e 
 
fme N4
1
N4
1
N
1
+= 
 
onde: 
Nm e Nf são os números de machos e fêmeas usados como pais, respectivamente. 
 
Portanto, 
 
fm N8
1
N8
1
F +=∆ 
 
 
85 
 
 
 Para a maioria das espécies domésticas o número de machos é o fator 
mais importante no aumento da endogamia, uma vez que utiliza-se um número 
menor de machos que de fêmeas. 
 O coeficiente de endogamia médio na geração t é uma função de ∆F: 
 
t
t )F1(1F ∆−−= 
 
 Isto reflete a perda de uma fração ∆F de heterozigotos a cada geração com 
correspondente aumento da fração de homozigotos. A perda de heterozigotos tem 
várias conseqüências. 
 Como já vimos, endogamia tende a expor os genes recessivos deletérios, 
que irão aparecer em homozigose. 
 Uma segunda consequênciaque não foi ainda discutida é que endogamia 
reduz a variação genética dentro de linhagens endogâmicas. Considerando σ2g0 a 
variação genética na população base, a variância genética dentro de uma 
linhagem endogâmica na geração t será: 
 
2
0gt
2
gt )F1( σ−=σ 
 
 Onde Ft é o coeficiente de endogamia médio dos animais na geração t. 
Quando F se aproxima de 1, σ2gt aproxima-se de zero, teoricamente todos os 
animais seriam geneticamente idênticos quando Ft = 1. 
 Entretanto, a diferença genética entre linhas endogâmicas aumenta como 
função de Ft, sendo igual a 2Ft σ
2
g0. Assim, a variância total na geração t é (1 + Ft) 
σ2g0. 
 
Em resumo, na geração t: 
 
Variância dentro de 
linhas 
: (1 – Ft) 
σ2g0 
Variância entre 
linhas 
: 2Ft σ
2
g0 
Variância total : (1 + Ft) 
σ2g0 
 
 O terceiro fenômeno do decréscimo na heterozigose, já discutido, é a 
diminuição na média. 
 
 
 
 
 
 
 
 
86 
 
Capítulo 10. Sistemas de acasalamento: Cruzamentos 
 
1. Introdução 
 
 Exogamia é o acasalamento de indivíduos menos aparentados que a média 
da população a que pertencem. É o oposto à endogamia. 
O tipo mais comum de exogamia é o “cruzamento”, que é o acasalamento entre 
indivíduos de raças ou combinação de raças diferentes. 
 
2. Termos utilizados 
 
 Os produtos de cruzamentos denominam-se Mestiços. 
 Hibridação - acasalamento entre indivíduos pertencentes a espécies 
diferentes. Ex: cavalo (Equus caballus) x jumento (Equus asinus) = Híbridos (burro 
ou mula). 
 Híbrido - designa também os produtos de acasalamentos entre indivíduos 
de famílias e linhagens com patrimônios genéticos contrastantes. 
 Grau de sangue ou grupo genético - o termo "grau de sangue" é um 
termo não muito adequado. 
 Indica no indivíduo mestiço, as frações de genes provenientes das 
diferentes raça que integram o seu genótipo. 
 Quando se forma o zigoto, recebe 50% do patrimônio genético de cada um 
dos seus pais. Dessa forma, para a determinação do grau de sangue de 
indivíduos mestiços, basta multiplica os fenótipos parentais por 1/2 e somar os 
resultados dessa operação. 
 Exemplo: 
 Charolês (CH) x Zebu (Z) 
 F1 1/2 CH + 1/2 Z x Z 
 F2 1/4 CH + 3/4 Z x CH 
 F3 5/8 CH + 3/8 Z x 5/8 CH + 3/8 Z 
 F4 Canchim 
 
3. Consequências da exogamia 
 
3.1. Aumento da heterozigose 
 
 O efeito primário da endogamia é o aumento da homozigose, enquanto que 
o efeito primário da exogamia é o aumento da heterozigose. 
 O aumento da heterozigose pode ser demonstrado usando-se duas 
populações sob acasalamento ao acaso, considerando um locus com dois alelos 
(A e a). 
 A frequência gênica na população I seria: 
 
f(A) = p e f(a) = q , então as frequências genotípicas seriam: 
 
f(AA) = p2 , f(Aa) = 2pq , f(aa) = q2 
 
 
 
87 
 
 Da mesma forma para a população II, com frequências gênicas f(A) = p’ e 
f(a) = q’. E frequências genotípicas: f(AA) = p’2 , f(Aa) = 2p’q’ e f(aa) = q’2. 
 A diferença de frequência gênica entre as duas populações seria: 
 
p – p’ = q’ – q = y ∴ p’ = p – y e q’ = q + y 
 
 Substituindo nas frequências genotípicas da população II, teríamos: 
 
f(AA) = (p – y)2 , f(Aa) = 2(p – y)(q + y) , f(aa) = (q + y)2 
 
 A proporção média de heterozigotos para as duas populações seria: 
 
2pq + 2(pq + py – qy – y2) = 2pq + py – qy – y2 
 2 
 
 Fazendo-se o acasalamento ao acaso das duas populações, as frequências 
genotípicas seriam: 
 
f(AA) = p(p – y) , f(Aa) = 2pq + py – qy , f(aa) = q(q + y) 
 
 A diferença entre a frequência de heterozigotos na população cruzada em 
relação à média de heterozigotos nas populações parentais é: 
 
2pq + py – qy – (2pq + py – qy – y2) = y2 
 
 Portanto, houve um aumento de y2 na frequência de heterozigotos. Isto é, 
um aumento proporcional ao quadrado da diferença gênica entre as duas 
populações. Assim, quanto mais distantes geneticamente forem as duas 
populações parentais, maior o aumento de heterozigose. Com mais de um locus, a 
diferença seria Σy2, a soma da diferença em relação a todos os loci. 
 
3.2. Mascara a expressão de genes recessivos deletérios com efeito principal 
 
 Aumentando a heterozigose, exogamia tende a manter a maioria dos genes 
recessivos na forma heterozigota, onde os mesmos não podem se expressar. 
É importante entender que a exogamia não elimina genes recessivos deletérios. 
Ao contrário, eles são mantidos na população embora sem se expressar, 
dificultando a seleção contra os mesmos. Se a frequência destes alelos for baixa, 
o impacto dos mesmos em uma população exogâmica é mínimo. 
 
3.3. Heterose ou vigor híbrido 
 
 Fenotipicamente, a consequência da exogamia é um aumento da média 
dos animais exogâmicos em relação à média das raças ou linhagens parentais, ao 
que é chamado de heterose ou vigor híbrido. É a superioridade dos animais 
 
 
88 
 
mestiços em relação a média dos pais. É um efeito exatamente contrário ao da 
endogamia, que leva a uma depressão na média. 
 Para mostrar o aumento na média causado pela exogamia, vamos 
considerar o mesmo exemplo anterior de duas populações com frequências 
gênicas p e p’ e q e q’ , respectivamente. A distribuição das frequências 
genotípicas está resumida na tabela 1 abaixo: 
 
Tabela 1. 
Genótipo 
Frequência 
 genotípica 
da população I 
 Frequência 
 genotípica 
 da população II 
Valor genotípico 
AA p2 (p – y)2 + a 
Aa 2pq 2(p – y)(q + y) d 
aa q2 (q + y)2 – a 
 
 
 As médias das duas populações seriam: 
 
MPI = a(p – q) + 2dpq 
 
MPII = a(p – q – 2y) + 2d[pq + (p – q)y – y
2] 
 
 O valor médio das duas populações parentais seria: 
 
( )PIIPIP MM
2
1
M += 
 
]y)qp(ypq2[d)yqp(aM 2P −−++−−= 
 
 A geração F1 será formada a partir do acasalamento aleatório de indivíduos 
da populaçãoI com indivíduos da população II. 
As frequências genotípicas para a geração F1 estão apresentadas na tabela 2. 
 
Tabela 2. 
Genótipo Frequência genotípica Valor genotípico 
AA p(p – y) + a 
Aa 2pq + y(p – q) d 
aa q(q + y) – a 
 
 
 A média da geração F1 será: 
 
)]qp(ypq2[d)yqp(aM
1F
−++−−= 
 
 
 
89 
 
 A diferença da média do F1 em relação à média das duas populações 
parentais é: 
 
11 F
2
PF HdyMM ==− 
 
 Portanto, para que ocorra heterose é necessário que exista dominância e 
que haja diferença de frequência gênica entre as populações cruzadas. 
 Considerando o efeito conjunto de todos os loci, e dado que os valores 
genotípicos atribuídos a loci separados combinam-se aditivamente (sem 
epistasia), a heterose produzida pelo efeito conjunto de todos os loci será: 
 
2
F dyH 1 Σ= 
 
 Assim, podemos concluir: 
 
1- Se alguns loci forem dominantes em uma direção e alguns em outra, seus 
efeitos tendem a se cancelar e nenhuma heterose será observada. Assim, a 
ocorrência de heterose depende de dominância direcional; 
2- A quantidade de heterose é específica para aquele cruzamento em 
particular. Os genes para os quais duas raças diferem não serão os mesmos para 
quaisquer outras duas raças. Assim, raças diferentes terão valores diferentes de 
∑dy2 e mostrarão quantidades de heterose diferentes. 
 
 Resultados de experimentos mostram que: 
 
1- A porcentagem de heterose, em geral, difere entre cruzamentos recíprocos; 
2- A porcentagem de heterose para uma determinada característica depende 
das raças utilizadas para o cruzamento; 
3- A porcentagem de heterose realizada pode ser dependente do ambiente no 
qual a comparação é feita; 
4- A porcentagem de heterose difere entre características; 
5- Pequenas porcentagens de heterose para cada uma de várias 
características podem se acumular resultando em uma alta porcentagem de 
heterose para eficiência total de produção. 
 
4. Razões para fazer cruzamentos 
 
4.1. Explorar heterose 
 
 Heterose é muito importante para a produção de várias espécies 
domésticas. Ela afeta principalmente características de fertilidade e sobrevivência 
dos animais. Assim, ela se manifesta em características como taxa de concepção, 
tamanho da ninhada, taxa de desmame, habilidade materna, características que 
são muito importantes economicamente. Por esta razão, cruzamento é a forma 
mais comum de exogamia em muitas espécies. 
 
 
90 
 
 
 4.2. Complementariedade entre raças 
 
 Quando as populações diferem em valores genéticos, exogamia pode ser 
usada para explorar a complementariedade entre raças, um melhoramento no 
desempenho geral do descendente cruzado resultado do cruzamento entre raças 
diferentes, mas tipos biológicos complementares. Por exemplo, em bovinos 
leiteiros, as raças européias como a Holandesa foram selecionadas para alta 
produção de leite em ambiente temperado, enquanto que as raças zebus foram 
selecionadas, ou melhor, são adaptadas ao ambiente tropical. No Brasil, procura-
se com o cruzamento explorar a produção de leite das raças européias e a 
adaptação do zebu. A forma clássica de complementariedade é produzida pelo 
acasalamento de machos superiores para características paternas com fêmeas 
superiores para características maternas. O descendente herda características 
importantes para o mercado de seu pai e se beneficia do ambiente materno 
proporcionado por sua mãe. 
 
4.3. Incorporação de genes desejáveis na população mais rápido do que 
seria possível por seleção 
 
 Por exemplo, um criador de ovinos da raça Targhee quer aumentar a 
frequência de partos múltiplos. Para fazer isto por seleção levaria gerações, 
entretanto cruzando com uma raça prolífica como a Finnish Landrace iria produzir 
uma população cruzada em uma geração que mostraria um grande aumento na 
frequência de gêmeos. 
 
5. Mensuração da heterose 
 
 Na prática, a heterose é mensurada como a diferença entre o desempenho 
médio dos animais cruzados e a média de desempenho das linhas ou raças 
parentais puras. Assim: 
 
PF PPH 1 −= 
onde: 
H = heterose medida na unidade da característica; 
1F
P = média de desempenho dos cruzados; 
PP = média de desempenho das duas raças parentais, sendo: 
 
 
2
PP
P 21
PP
P
+
= 
 onde: 
 
21 PP
P,P = médias de desempenho das raças parentais 1 e 2, 
respectivamente. 
 
 
91 
 
 
 Heterose, frequentemente, é expressa em termos de porcentagem, isto é, 
porcentagem do desempenho médio das raças parentais. Assim: 
 
100
P
PP
%H
P
PF1 ×
−
= 
 
 A heterose pode ser individual, materna ou paterna. Se o descendente 
cruzado tem um desempenho superior ao dos seus pais puros, nós atribuímos 
este aumento no desempenho à heterose individual. Se as mães cruzadas são 
melhores que as puras nós atribuímos isto à heterose materna. Se os pais 
cruzados são mais férteis nós entendemos que é devido à heterose paterna. Um 
exemplo na produção de suínos: os leitões cruzados sobrevivem melhor e 
crescem mais rápido que os puros; as matrizes cruzadas produzem leitegadas 
maiores e mais pesadas; os reprodutores cruzados aumentam a taxa de 
concepção. 
 
6. Perda de heterose 
 
 A heterose é maximizada na F1 ou no primeiro cruzamento entre 
populações não aparentadas. A pergunta é: o que acontece nas próximas 
gerações? 
 Vamos voltar ao nosso exemplo de um locus com dois alelos (A e a) em 
que havíamos encontrado as médias das populações parentais e da F1. Em 
resumo, a média das populações parentais era: 
 
]y)qp(ypq2[d)yqp(aM 2P −−++−−= 
 
e a média da F1: 
 
)]qp(ypq2[d)yqp(aM
1F
−++−−= 
 
 Fazendo-se o acasalamento aleatório entre os indivíduos da população F1, 
para formar o F2, temos: 
 
Genótipo Frequência genotípica na F2 Valor genotípico 
AA (p – ½y)2 + a 
Aa 2(p – ½y) (q + ½y) d 
aa (q + ½y)2 – a 
 
A média da geração F2 será: 
 
 
 
92 
 
]y
2
1
)qp(ypq2[d)yqp(aM 2F2 −−++−−= 
 
E a heterose em F2: 
 
2
PFF dy
2
1
MMH
22
=−= 
 
 Assim, a heterose na F2 é metade daquela na F1. A F2 ainda apresenta 
heterose em relação aos puros. A heterose que permanece em gerações após a 
F1 é a heterose retida ou vigor híbrido retido. Normalmente a heterose retida é 
expressa como uma proporção da heterose máxima que ocorre na F1. 
 A frequência gênica na F2 é igual a da geração F1, a população está em 
equilíbrio. Assim, espera-se que a heterose se mantenha constante a partir da 
geração F2. A idéia de que o nível de heterose retida é constante em gerações 
mais avançadas é, em geral correta, mas depende de duas pressuposições: 
 
(1) A endogamia é evitada, o que é possível quando se trabalha com uma 
grande população; 
(2) O modelo de dominância é apropriado, isto é, não está ocorrendo epistasia, 
ou a mesma não é importante. Isto parece ser verdade na maioria dos casos, mas 
não é sempre. 
 
 Seleção a longo prazo em algumas populações endogâmicas, parece ter 
fixado certos alelos, formando blocos de loci contendo combinações epistáticas 
favoráveis. Blocos epistáticos permanecem intactos em uma população 
endogâmica, mas o cruzamento introduz novos alelos, fazendo com que os blocos 
se quebrem. Se os loci que são parte de um bloco epistático estão localizados em 
cromossomos diferentes ou têm uma ligação distante, o bloco é quebrado logo no 
primeiro cruzamento e qualquer perda de valor de combinação gênica vai se 
refletir no nível de heterose da F1. Entretanto, se alguns destes loci forem 
intimamente ligados, o bloco vai se quebrar gradualmente em várias gerações 
devido ao “crossingover”. A perda de valor de combinação gênica causada pela 
recombinação de alelos ligados nos cruzados é chamada de “perdas por 
recombinação”. Isto é, perdas por recombinação são as perdas em valor causadas 
pela quebra gradual de blocos epistáticos favoráveis de loci ligados em gerações 
avançadas de certos cruzados. 
 Quando a perda por recombinação é importante, a heterose retida não 
permanece constante após a geração F2, declinando até atingir o equilíbrio. 
 
7. Predição da heterose 
 
 No melhoramento genético, para tomar decisões a respeito de 
cruzamentos, é importante conhecer quanta heterose pode-se esperar de um 
determinado cruzamento. 
 
 
93 
 
 Se as raças envolvidas forem conhecidas, bem como a proporção de cada 
raça nos pais e mães; se existirem estimativas de heterose na F1 para cada 
combinação de raças, ou a heterose é a mesma para todas as combinações; e se 
for possível assumir o modelo de dominância para a heterose (isto é, não ocorrem 
perdas por recombinação); então é possível predizer a heterose retida para 
qualquer cruzamento usando uma fórmula relativamente simples. 
 
∑∑
= =
=
n
1i
ij1
n
1j
djsiR HˆFppHˆ 
onde: 
RHˆ = heterose retida predita; 
sip = proporção da raça i no pai; 
djp = proporção da raça j na mãe; 
ij1HˆF = heterose na F1 para a característica no cruzamento das raças i e j; 
n = número total de raças envolvidas. 
 
Vale lembrar que quando i = j , F1Ĥij = 0. 
 
Exemplo de aplicação: 
 
♂ B
2
1
A
2
1
 X ♀ C
2
1
B
4
1
A
4
1
 
 
Assumindo que as heteroses nas diferentes F1 sejam: 
 
A x B ⇒ F1Ĥ = 2,7kg 
 
A x C ⇒ F1Ĥ = 5,5kg 
 
B x C ⇒ F1Ĥ = 4,0kg 
 
Calcule a heterose retida deste acasalamento. 
 
0,4
2
1
2
1
0
4
1
2
1
7,2
4
1
2
1
5,5
2
1
2
1
7,2
4
1
2
1
0
4
1
2
1
HˆR ⋅⋅+⋅⋅+⋅⋅+⋅⋅+⋅⋅+⋅⋅= 
 
kg05,3HˆR = 
 
 
 
 
 
 
94 
 
8. Sistemas de cruzamentos 
 
 Existem vários sistemas de cruzamentos, e vamos apresentar os sistemas 
básicos que podem ser modificados ou usados em conjunto. 
 
8.1 Sistema de cruzamentos terminal 
 
 Neste sistema, fêmeas de uma determinada raça ou cruzamento são 
acasaladas com touros de uma outra raça e todos os descendentes são 
destinados ao mercado. São sistemas nos quais fêmeas de raças maternas (raças 
puras ou cruzadas que são superiores para características como taxa de 
concepção, tamanho da ninhada, leite e habilidade materna) são acasaladas a 
reprodutores de raças paternas (raças que são superiores para características 
paternas tais como taxa de crescimento e características de carcaça) para 
produzir progênies que são especialmente desejáveis do ponto de vista do 
mercado. As fêmeas produzidas neste tipo de cruzamento não são utilizadas para 
reposição, mas são vendidas para o abate. 
 Estes sistemas produzem altos níveis de heterose, mas a 
complementariedade é também muito importante. Eles são especialmente 
apropriados quando o ambiente físico e/ou econômico favorece um tipo biológico 
para as mães e o mercado favorece um tipo biológico diferente para o 
descendente. 
 Neste sistema, as fêmeas de reposição podem ser compradas ou 
produzidas pelo acasalamento de raças puras, dentro do próprio sistema. 
 
 
Exemplo esquemático com três raças: 
 
♂ X ♀ 
 Raça materna Raça materna 
 A A 
♂ são vendidos ♀ em excesso 
 ♂ X ♀ 
 Raça materna Raça materna 
 B A 
 ♀ ♂ 
♂ são vendidos F1 materna Raça terminal 
 
 
95 
 
 B
2
1
A
2
1
 X C 
 
 B
4
1
A
4
1
C
2
1
F1 ⇒⇒⇒⇒ mercado 
 
 Os produtos F1 têm heterose máxima e exploram a complementariedade. 
 As progênies têm produção uniforme já que todos têm a mesma 
composição genética. É um sistema simples. A dificuldade é a reposição de 
fêmeas. Elas podem ser compradas fora, e neste caso tem que haver 
disponibilidade de fêmeas. Ou podem ser produzidas, e neste caso tem que se 
manter um rebanho de fêmeas puro para produzir as fêmeas de reposição. 
 
8.2. Sistema rotacionado ou rotacional ou alternativo 
 
 É um sistema de cruzamentos no qual gerações de fêmeas são alternadas 
entre raças de machos de forma que elas sejam acasaladas aos machos cuja 
composição racial é a mais diferente da delas próprias. Isto é, a raça dos machos 
se alterna a cada geração. 
 Neste sistema, as fêmeas cruzadas são utilizadas para reposição e mantêm 
níveis altos de heterose limitando o retrocruzamento. Podem existir diversos tipos 
de cruzamentos rotacionados, utilizando machos puros ou cruzados; usando todas 
as raças de machos simultaneamente ou usando-se em seqüência. 
 A mais comum é a que usa machos de raças puras, todas as raças ao 
mesmo tempo, ao que Bourdon (1996) denominou de cruzamento rotacionado 
espacial. 
 O esquema de cruzamento rotacionado com duas raças pode ser 
observado abaixo: 
 
 
96 
 
 
 
 Descendentes machos e aquelas fêmeas que não são mantidas para 
reprodução são vendidas. 
 Em termos de composição genética, a cada geração tem-se: 
 
 
Geração 
Genótipo % Raça 
Pai Mãe Descendente A B 
1 A B ½ A ½ B 50 50 
2 A ½ A ½ B ¾ A ¼ B 75 25 
3 B ¾ A ¼ B 3/8 A 5/8 B 38 62 
4 A 3/8 A 5/8 B 11/16 A 5/16 B 69 31 
∶ ∶ ∶ ∶ ∶ ∶ 
n B 2/3 A 1/3 B 1/3 A 2/3 B 33 67 
n+1 A 1/3 A 2/3 B 2/3 A 1/3 B 67 33 
 
 
 A predição da retenção de heterose, após a estabilização da população, 
pode ser feita usando-se a seguinte fórmula: 
 
100
12
22
%H
n
n
R ×







−
−
= onde n é o número de raças envolvidas. 
 
 Assim, com duas raças seria: 
 
%67100
12
22
%H
2
2
R =×







−
−
= e com três raças: %86%HR = 
 
♀♀♀♀ 
Composição genética 
com maior proporção 
da raça B 
♀♀♀♀ 
Composição genética 
com maior proporção 
da raça A 
♀ ♀ ♀ ♀ reposição 
♀ ♀ ♀ ♀ reposição 
♂ ♂ ♂ ♂ Raça A ♂ ♂ ♂ ♂ Raça B 
 
 
97 
 
 A heterozigose será de 67% da observada na F1 (100%). Assim, assumindo 
que a heterose tem uma retenção linear com a heterozigose, a retenção de 
heterose neste sistema de cruzamento é de 67% usando duas raças e 86% 
usando três. Com mais de duas raças este sistema já torna-se muito complexo. As 
principais vantagens deste tipo de cruzamento são a utilização das fêmeas para 
reposição – fêmeas cruzadas, em geral, têm maior habilidade materna – e 
também a manutenção da heterose. 
 Entretanto, não é um sistema muito simples. Os animais têm que ser 
identificados e, se as raças utilizadas forem muito diferentes entre si, pode ser 
necessário que se tenham manejos específicos de acordo com a composição 
genética do grupo. 
 
8.3. Cruzamento absorvente 
 
 Neste caso, as fêmeas são acasaladas por gerações seguidas com machos 
de uma mesma raça. Desta forma a raça das fêmeas vai sendo absorvida até que 
todos os animais sejam considerados de uma outra raça (raça do macho). Por 
exemplo, o produtor tem fêmeas da raça A e quer mudar para uma população da 
raça B. O método para fazer isto é acasalar continuamente suas fêmeas com 
machos da raça B. A cada geração a proporçãode genes da raça B aumenta. 
Veja esquema abaixo: 
 
Geração 
Genótipo Proporção da raça nos 
descendentes 
Macho Fêmea A B 
1 B A ½ ½ 
2 B ½ A ½ B ¼ ¾ 
3 B ¼ A ¾ B 1/8 7/8 
4 B 1/8 A 7/8 B 1/16 15/16 
5 B 1/16 A 15/16 B 1/32 31/32 
 
 
 Após 5 gerações, para a maioria das raças, os animais são considerados 
puros por cruza. 
Este é um processo muito usado para substituir uma raça por outra. 
 
 
 
8.4. Compostos e raças compostas ou sintéticas 
 
 Um animal composto é um cruzado com no mínimo duas e tipicamente 
mais de duas raças na sua composição. Compostos são acasalados entre si, 
mantendo um nível de heterose que é normalmente associado a sistemas 
tradicionais de cruzamentos. Uma raça composta é uma raça formada a partir de 
duas ou mais raças e vai se beneficiar da heterose sem cruzar com outras raças. 
 
 
98 
 
 A composição genética dos compostos pode ser variável. Por muito tempo 
utilizou-se a formação de compostos de duas raças na composição 5/8 A 3/8 B. 
Entretanto, hoje este conceito é mais amplo e compostos com 4 ou mais raças 
têm sido estabelecidos. 
 A manutenção de heterose nos compostos, assumindo o modelo de 
dominância, pode ser calculada como: 
100p1%Hˆ
n
1i
2
iR ×





−= ∑
=
 
 
 Onde pi é a proporção da i-ésima raça na composição genética do animal 
formado a partir de n raças. 
 Por exemplo, para um composto de duas raças sendo ½ A ½ B. 
 
%50100
2
1
2
1
1%Hˆ
22
R =×





















+




−= 
 
 Como os animais de uma raça ou população composta são todos da 
mesma composição genética, estes animais são mantidos e selecionados como 
uma raça pura. O desempenho é tão uniforme quanto de uma raça pura. É um 
sistema simples. 
 
 
10. Referências Bibliográficas 
 
 
BOURDON, R.M. Understanding Animal Breeding. 2 ed. Upper Saddle River, 
2000. 538p. 
 
ROBERTSON, A. Optimum group size in progeny testing and family selection. 
Biometrics. v.13, p. 442-450, 1957. 
 
 
Referência: Material baseado e adaptado da apostila da Dra. LÚCIA GALVÃO DE ALBUQUERQUE da disciplina métodos 
de melhoramento animal (Unesp - Jaboticabal) , do material do Prof. Tarcísio de Moraes Gonçalves da UFLA e de alguns 
livros da área.