(20160820132909)Apostila Fungos3

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CURSO DE MANEJO INTEGRADO DE 
DOENÇAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FUNGOS FITOPATOGÊNICOS 
PARTE 3 
 
 
 
 
 
 
 
 
AUTOR 
 
Prof. Robert Weingart Barreto (UFV) 
 
 
 
 
 
 
COORDENADOR 
 
Prof. Laércio Zambolim (UFV) 
 
 
 
 
 
 
 
 
VIÇOSA, MG 
1999
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PARTE 3 
“FUNGOS” FITOPATOGENICOS DO REINO PROTISTA 
 
Filo Plasmodiophoromycota (16 gêneros, 46 spp.) 
 
 Entre os protistas tradicionalmente estudados por micologistas e de importância 
fitopatológica destaca-se apenas um grupo, o Filo Plasmodiophoromycota com sua uma 
única classe Plasmodiophoromycetes. Trata-se de um grupo pequeno de “fungos” que inclui 
duas espécies de considerável importância econômica: Plasmodiophora brassicae – 
causadora da doença chamada de hérnia das crucíferas (repolho, couve-flor, brócolis, etc...) e 
Spongospora subterranea – causadora da sarna pulverulenta da batata. Os 
Plasmodiophoromycetes são todos endoparasitos obrigatórios de plantas vasculares, algas e 
fungos, causando em seus hospedeiros a hipertrofia (crescimento anormal de células) e a 
hiperplasia (multiplicação anormal de células). Como resultado da interação destes fungos 
com seus hospedeiros ocorre o inchamento das porções afetadas, e em plantas superiores a 
deterioração do tecido vascular e afinal o nanismo. 
A fase somática destes fungos é um plasmódio acelular (sem paredes celulares), que 
se desenvolve no interior das células do hospedeiro. As células de resistência (os cistos) são 
produzidos em massa. As células móveis têm dois flagelos simples em posição anterior. Um 
sumário geral que exemplifica o que se sabe acerca dos históricos de vida destes fungos é 
apresentado à seguir com base em Plasmodiophora brassicae . 
O ciclo se inicia com a germinação dos cistos cada um dos quais dá origem a um 
zoósporo capaz de infectar um hospedeiro. A penetração pode se dar em um pelo radicular. O 
zoósporo se adere à parede do pelo radicular e encista (perde o flagelo e desenvolve uma 
parede dura). Estruturas especializadas na célula encistada perfuram a parede celular do 
hospedeiro e o protoplasto do zoósporo entra rapidamente na célula hospedeira. Depois desta 
penetração pequenos plasmódios esporangiógenos (capazes de se diferenciarem na 
maturidade em esporângios) aparecem nas células do hospedeiro e crescem gradualmente. 
Quando o plasmódio atinge um certo tamanho (determinado em grande parte pelo tamanho 
da célula hospedeira), ele se divide em segmentos que se diferenciam em zoosporângios 
(esporângios contendo zoósporos). Os zoosporângios podem se formar isolamente, em 
grupos soltos ou ainda em massas compactas (soros). Os zoósporos são afinal liberados no 
interior ou exterior do tecido do hospedeiro e, por desintegração do tecido ou pela formação 
de um tubo de saída pelo zoósporo, alcançam o ambiente externo.. Os plasmódios cistógenos 
(que forma cistos) são formados mais tardiamente quando o hospedeiro está moribundo. Os 
cistos são unidades de paredes espessas capazes de sobreviver no ambiente externo por vários 
anos em estado de dormência. A sua liberação para o ambiente externo se faz pela 
desintegração do tecido do hospedeiro. Afinal, a germinação dos cistos é estimulada pela 
presença de hospedeiros suscetíveis e resulta na liberação de zoósporos. 
 
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Ciclo de vida de Plasmodiophora brassicae, agente da 
hérnia das crucíferas 
Plantas de mostarda: 
sadia (planta da direita) 
e com sintomas de 
hérnia das crucíferas 
(as outras). 
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PARTE 4 
“FUNGOS” FITOPATOGENICOS DO REINO CHROMISTA 
 
Filo Oomycota (95 gêneros, 694 spp.) 
 
Até relativamente recentemente os “fungos” do Filo Oomycota (com uma única 
classe – Classe Oomycetes), eram tidos como sendo fungos verdadeiros e classificados 
juntamente com o os membros do Filo Chytridiomycetes, outro grupo de Fungos tipicamente 
adaptado a ambientes aquáticos possuindo, como estes, esporos com flagelos (zoósporos). 
Ambos eram então colocados na Subdivisão Mastigomycotina. Mas as semelhanças entre 
estes dois grupos se resumem, quase que unicamente, ao fato de estarem em geral adaptados 
a um mesmo ambiente. Estudos feitos com técnicas modernas de microscopia eletrônica e 
análise de dna, adicionados a outras evidências, não deixam mais dúvidas de que é correta a 
sua transferência para o novo Reino Chromista. A característica unificadora para o Reino 
Chromista é a presença de células com flagelos providos de pelos tubulares tripartidos, uma 
condição observada em muitos grupos de algas, como por exemplo as diatomáceas, que 
também são membros deste novo reino. 
 
Características importantes dos “fungos” do Filo Oomycota: 
1- zoósporos biflagelados com flagelos de dois tipos (1 plumoso e 1 liso); 
2- ultra-estrutura dos zoósporos; 
3- ciclo de vida haplobionte-diplóide; 
4- reprodução sexuada por contato gametangial, culminando na produção de um ou mais 
oósporos; 
5- parede celular composta de  glucanos, o aminoácido hidroxiprolina e alguma celulose; 
6- mitocôndrias com crista tubular; 
7- características bioquímicas e moleculares. 
 
Formas 
Os oomicetos podem apresentar desde formas simples holocárpicas (todo o talo se converte 
em uma unidade reprodutiva no momento da reprodução) até formas mais complexas 
eucárpicas (estruturas vegetativas e reprodutivas convivem em um mesmo talo). 
 
Estruturas somáticas 
O micélio dos oomicetos é tipicamente cenocítico (pseudosseptos ou constricções podem 
estar presentes) e o crescimento do talo pode ser determinado ou indeterminado. 
 
Reprodução assexuada 
Além da reprodução por simples fragmentação do talo este fungos tipicamente produzem 
zoósporos a partir da clivagem do protoplasma contido em vesículas unicelulares chamadas 
de zoosporângios. Clamidósporos e brotações sem forma definidas que se quebram do 
micélio (as gemas) são também encontradas em muitas espécies. 
 
 
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Reprodução sexuada 
O processo de reprodução sexuada típico dos oomicetos é o contato gametangial. Neste, a 
estrutura de reprodução sexuada feminina (oogônio contendo uma ou mais oosferas) entra em 
contacto com uma ou mais estruturas masculinas (os anterídios). Forma-se a partir do 
anterídio o tubo de fertilização que atravessa a parede do oogônio levando núcleos até as 
oosferas. Estas fertilizadas transformam-se então em oosporos. 
 
 
Ecologia 
Os oomicetos são extremamente comuns em ambientes de água doce e em solos úmidos. A 
maioria das espécies é saprófita, mas um grupo de espécies dentro da Ordem Peronosporales 
é composto por patógenos altamente especializados de plantas, sendo que muitos são 
biotróficos. Dentro deste grupo alguns apresentam claras adaptações para o ambiente 
terrestre e causam doenças na parte aérea das plantas hospedeiras. 
 
 
 
A= anterídio; O= oogônio; seta indica tubo 
de fertilização. Note os dois oósporos 
dentro do oogônio 
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Ciclo de vida. Ex: Pythium debaryanum 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Formação de esporângio 
Migração de protoplasma para 
dentro de vesícula mucilaginosa 
Formação de zoósporos 
dentro da vesícula 
Zoósporos 
secundários 
liberados 
Zoósporos 
encistados 
Cisto germinando 
Hifa somática 
Contato 
gamentangial entre 
três anterídios e um 
oogônio 
Meiose 
Formação de tubos de 
fertilização direcionados 
para a oosfera 
Plasmogamia 
Cariogamia e 
formação do 
oósporo 
Germinação do 
oósporo 
REPRODUÇÃO 
ASSEXUADA 
REPRODUÇÃO 
SEXUADA 
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Classificação 
Ordem Família 
Lagenidiales 
Leptomitales 
Peronosporales*Pythiaceae 
Albuginaceae 
Peronosporaceae 
Ordem Rhipidiales 
Saprolegniales* 
* Grupos contendo espécies fitopatogênicas. 
 
Ordem Peronosporales 
Compreende espécies aquáticas, anfíbias e terrestres, é a ordem considerada como sendo a 
mais evoluida dentro dos Oomycetes. Apresenta várias espécies que incitam doenças em 
plantas cultivadas, tais como tombamento de mudas, ferrugens brancas e míldios. Apesar de 
compreender espécies saprófitas, as mais evoluídas são parasitas obrigatórias. O micélio 
cenocítico é bem desenvolvido. Nas espécies parasitas obrigatórias, a hifa é intercelular com 
haustórios intracelulares. 
A reprodução assexuada dá-se por meio de zoóporos reniformes e biflagelados, 
produzidos no interior de esporângios esféricos, ovais ou limoniformes. Os esporângios são 
usualmente terminais em hifas especiais chamadas esporangióforos. Nas espécies mais 
evoluídas, os esporangióforos têm crescimento determinado, os esporângios são decíduos e 
após a maturação são disseminados pelo vento. Para muitos gêneros os esporângios tanto 
podem germinar por tubo germinativo ao invés de produzirem zoóporos ou produzem 
zoósporos, dependendo da temperatura. Estes nadam por algum tempo, entram em repouso, 
encistam e germinam por tubo germinativo. No gênero Peronospora a capacidade de 
produzir zoósporos foi perdida completamente. 
A reprodução sexuada dá-se por contato gametangial entre anterídio e oogônio, 
oriundos de mesmo talo ou de talos diferentes. A meiose ocorre no gametângio e resulta em 
oogônio e anterídio com núcleos haplóides. O oogônio é geralmente globoso contendo 
oosferas uni ou multinucleadas. Quando dá-se o contato, o anterídio lança um tubo de 
fertilização que passa através da parede oogonial e um ou mais núcleos masculinos são 
depositados na oosfera. Pode surgir um ou mais zigotos de parede espessa, denominados 
oosporos. O oosporo é resistente às condições ecológicas adversas; ao germinar produz 
zoósporos diretamente ou dá origem à hifa, em cuja extremidade é formado um esporângio. 
O tipo de germinação varia com a espécie. 
 
Famílias Peronosporaceae e Albuginaceae 
 Os organismos pertencentes a estas duas famílias são todos parasitos obrigados de 
plantas e incitam dois tipos de doenças: míldios (causados pelas peronosporáceas) e 
ferrugens brancas (causadas pelas albugináceas). Geralmente, o micélio cresce de modo 
intercelular nos tecidos do hospedeiro, com a formação de haustórios que penetram nas 
células. Os esporangióforos, nitidamente distintos da hifa somática e de crescimento 
determinado, desenvolvem-se externamente ao hospedeiro e produzem os esporângios em 
 8 
esterigmas na extremidade das ramificações. Os esporângios são arredondados, ovais ou 
limoniformes e sem exceção são decíduos e disseminados pelo vento. Normalmente, 
germinam originando zoóporos, mas em algumas espécies, os esporângios germinam por 
meio de tubo germinativo e em outras de ambos os modos. 
 Enquanto que os míldios se caracterizam geralmente pelo amarelecimento e queima 
relativamente rápida de órgão atacados (sobretudo folhagem) nas ferrugens brancas os órgãos 
vegetais infectados apresentam bolhas (pústulas) brancas e hipertrofia. Como exemplo de 
espécies fitopatogênicas tem-se: 
A. candida em crucíferas; A. portulacae em beldroega; A. bliti em plantas da família 
Amaranthaceae; A. ipomeae-panduranae em batata-doce. 
 O micélio de Albugo é intercelular, com haustórios globosos. Os esporangióforos são 
claviformes e produzem esporângios catenulados, sendo o mais velho aquele da extremidade. 
Inicialmente, os esporangióforos são sub-epidérmicos. A epiderme, sob pressão, rompe-se, 
expondo os soros de esporângios brancos, o que levou à denominção da doença. Os 
esporângios são geralmente globosos, multinucleados e conforme a espécie germinam 
produzindo zoósporos ou por meio de tubo germinativo. 
 
 
Albugo trapogoni. Corte de 
uma folha mostrando a 
epiderme levantada e abaixo 
desta esporângios em cadeia 
sobre esporangióforos. 
Acima, três esporângios e 
abaixo (interior do tecido) um 
oósporo. 
Albugo candida. Sintomas em 
planta de nabo 
 9 
Para o reconhecimento do gênero ao qual pertence uma peronosporácea, basta 
observarmos o esporangióforo, que tem forma específica para cada gênero. 
 
 
 
 
Peronospora 
Basidiophora 
Bremia 
Plasmopara 
Sclerospora 
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Família Pythiaceae 
Apresenta espécies parasitas facultativas e saprófitas obrigadas, com micélio bem 
desenvolvido, intracelular ou intercelular. Haustórios podem estar ocasionalmente presentes. 
Os esporângios são produzidos comumente diretamente no ápice de ramificações do 
micélio ou intercalarmente, ou então isoladamente nos esporangióforos. Mesmo para as 
espécies que têm os esporangióforos diferenciados, estes nunca têm crescimento 
determinado, como para as peronosporáceas. 
Pythium e Phytophthora são os gêneros mais importantes. Embora uma das espécies 
mais estudadas de Phytophthora – P. infestans seja um fungo com esporangióforo bem 
diferenciado em relação às hifas somáticas e seja um patógeno de parte aérea de plantas com 
um leque de hospedeiro restrito, estas são condições quase que exclusivas desta espécie. 
Outras espécies do gênero podem ser confundidas com uma certa facilidade com espécies de 
Pythium, vivendo no solo e não apresentando esporangióforo. Os especialistas consideram a 
característica mais útil para a separação dos dois gêneros, a produção em Pythium de uma 
vesícula mucilaginosa, na germinação dos esporângios, para dentro da qual migra todo o 
conteúdo protoplasmático do esporângio ainda não diferenciado em zoósporos. Apenas na 
vesícula é que ocorrem a clivagem do protoplasma e os zoósporos se formam. Estes são 
liberados quando se rompe a parede da vesícula. Isto não acontece em Phytophthora. 
 
 
Pythium middletonii. Seqüência de 
fotos mostrando a germinação de 
zoosporângio com formação de 
vesícula mucilaginosa. 
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Gênero Pythium 
A maioria de suas espécies tem hábito aquático ou terrestre, vivendo provavelmente, a 
maior parte de sua vida como saprófitas. Algumas espécies como P. debaryanum, P. ultimum 
e P. aphanidermatum são agentes etiológicos de tombamento de plântulas em sementeira. 
Outras espécies podem provocar podridões radiculares e podridões de frutos. 
Pythium tem micélio intra ou intercelular sem haustório. Caracteriza-se por apresentar 
esporangióforos ausentes ou semelhantes às hifas somáticas, sustentando esporângios 
globosos ou ovais, que podem ser produzidos terminal ou intercalarmente. O esporângio 
permanece aderido ao esporangióforo e pode germinar diretamente por um tubo germinativo 
ou formando zoósporos do modo descrito e ilustrado acima. 
Oogônios e anterídios desenvolvem-se geralmente na mesma hifa, onde ocorre a 
formação do oosporo. À alta temperatura (28°C) o oosporo germina por tubo germinativo e à 
baixa temperatura (10-17°C) forma-se uma vesícula na extremidade do tubo, para onde migra 
o protoplasto do oosporo e onde se diferenciam os zoósporos . 
 
 
 
Gênero Phytophthora 
Apresenta muitas espécies, das quais a maioria é fitopatogênica. Algumas são de grande 
importância fitopatológica, como P. infestans (mela da batata e do tomate), P. parasitica, P. 
citrophthora (gomose dos citros), P. cinnamoni (podridão do pé de muitas espécies 
lenhosas), P. palmivora (podridão parda do cacau), P. capsici (requeima do pimentão, 
podridão de frutos de abóbora), etc. 
As espécies de Phytophthora produzem esporangióforos de ramificação simpodial, 
semelhantes à hifa somática (exceção feita à P. infestans). Os esporângios são do tipo 
globoso, variando de piriformea limoniforme, produzidos normalmente na extremidade do 
esporangióforo. 
Tombamento de mudas 
causado por Pythium sp. 
Note base estrangulada 
das plântulas (seta). 
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Como já foi dito, a distinção básica entre Pythium e Phytophthora reside no modo de 
germinação do esporângio: em geral, no caso de Phytophthora não há formação da vesícula 
evanescente do esporângio e, se isto acontece, o protoplasma sofre clivagem ainda no interior 
do esporângio; os zoóporos já diferenciados e maduros é que passam para o interior da 
vesícula e são liberados quando a parede desta se rompe. 
 
 
Phytophthora infestans. Esporangióforo com 
esporângios. Note que há esporângios de 
diversos tamanhos, indicando crescimento 
indeterminado. 
Phytophthora palmivora em fruto de cacaueiro causando podridão parda. 
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PARTE 5 
FUNGOS FITOPATOGENICOS DO REINO FUNGI 
 
Filo Zygomycota 
 
Classe Zygomycetes (7 ordens, 125 gêneros, 867 spp.) 
Compreende fungos parasitas facultativos, parasitas fracos em plantas, parasitas em 
animais, formas patogênicas ao homem e micorrízicos. Alguns são usados na produção 
industrial de enzimas, ácidos etc e na fermentação de alimentos. Os zigomicetos são fungos 
tipicamente terrestres. A maioria das espécies é saprofítica, sendo comuns em substratos 
ricos em açúcares, em fezes e no solo. Uma espécie em particular, Rhizopus stolonifer o 
conhecido movo preto do pão é uma das espécies fúngicas mais comuns que existem, sendo 
inclusive freqüente como contaminante de meios de cultura em laboratórios. 
 
Importância fitopatológica 
Algumas espécies dos gêneros Rhizopus, Mucor e Choanephora têm uma certa importância 
como agentes causais de podridões moles de frutos e vegetais. Sobretudo de vegetais com 
partes carnosas em armazenagem. 
 
Estruturas somáticas 
O micélio dos zigomicetos é filamentoso em condições normais. Pode, no entanto haver 
dimorfismo - talo normalmente filamentoso mas passando a leveduriforme em condições 
especiais (ambiente pobre em oxigênio ou meio de cultura rico em açúcar). Embora hajam 
algumas exceções, o micélio dos zigomicetos é em geral cenocítico, bem desenvolvido c/ 
crescimento indeterminado. 
Rizóides e estólons estão presentes em algumas espécies. 
Centríolos estão ausentes nos zigomicetos. 
As paredes celulares contém quitina, quitosana e ácido poli-glucurônico. 
 
Reprodução assexuada 
Os zigomicetos se reproduzem assexuadamente pela produção de esporos imóveis (sem 
flagelos), os esporangiósporos. Estes são produzidos dentro de vesículas unicelulares por 
clivagem do protoplasma nelas contido. Estas vesículas, denominadas esporângios (se 
contendo esporos numerosos), esporangíolos (se contendo poucos esporos) ou 
merosporângios (se cilíndricas, contendo esporos puco numerosos e enfileirados). Os 
esporângios são produzidos sobre hastes, denominadas esporangióforos. Estes podem ser 
simples ou ramificados. Em várias espécies encontramos uma projeção do esporangióforo 
para dentro do esporângio que denominanos de columela. 
Além dos esporangiósporos, muitos zigomicetos também produzem clamidósporos. 
 
 
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Esporângio maduro com esporangiósporos 
ainda envolvidos pela parede (p), e com a 
parede já rompida (direita) exibindo a 
columela (c). 
Exemplos de estruturas reprodutivas assexuadas 
de diversos zigomicetos. A- Thamnidium elegans 
com esporângio terminal com columela e 
esporangíolos em ramificações do 
esporangióforo mais abaixo. 
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Reprodução sexuada. 
É por copulação gametangial. A seguinte seqüência pode ser observada nas ilustrações que se 
seguem, sendo típica para os zigomicetos. 1. Contacto de talos compatíveis e formação de 
progametângios  2 Deposição de septos  3 Delimitação dos gametângios  4 Dissolução 
do “septo de fusão”” e plasmogamia  5 Formação do prozigosporângio  6 Deposição de 
parede espessa  7 Formação de zigosporângio contendo zigósporo (s)  8 Cariogamia e 
meiose  9 germinação 
 
 
 
 
 
 
Seqüência de fotos 
mostrando etapas da 
formação de um 
zigósporo 
Fotografia feita em 
microscópio eletrônico de 
varredura mostrando um 
zigosporângio e dois 
suspensores 
 16 
 
 
 
 
 
 
Classsificação 
 
Ordem 
Mucorales* 
Dimargaritales 
Kickxellales 
Endogonales 
Glomales 
Zoopagales 
Entomophthorales 
* Grupo incluindo fungos fitopatogênicos 
Grupo de rizóides conectados por 
estólons, encimados por esporangióforos 
que terminam em esporângios . Note que 
dois esporângios já se romperam 
liberando os esporangiósporos. 
Hifas compatíveis conectando-se e formando 
respectivamente: (1) prozigosporângios, (2) 
zigosporângio maduro com zigósporo 
Zigósporo sobrevivendo em 
tecido senescente 
Plasmogamia 
Germinação de zigósporo (após 
cariogamia e meiose) 
REPRODUÇÃO 
SEXUADA 
REPRODUÇÃO 
ASSEXUADA 
Esporangiósporos caindo sobre 
tecido danificado e germinando 
Crescimento micelial 
e maceração do 
tecido do hospedeiro 
(podridão mole) 
1 
2 
Ciclo de vida. Ex: Rhizopus stolonifer 
 17 
 
Ordem Mucorales 
É a única ordem de importância fitopatológica dentro do Filo Zygomycota. 
Compreende muitas espécies que, em sua maioria, são saprófitas em matéria orgânica vegetal 
ou animal. Muitas espécies saprófitas são capazes de sintetizar importantes produtos 
industriais. Poucos Mucorales são parasitas fracos em frutos ou partes destacadas de plantas e 
causam problema durante o transporte e armazenamento. Alguns são parasitas em fungos ou 
animais. Algumas espécies pertencentes aos generos Mucor e Rhizopus causam doenças no 
homem. 
O micélio cenocítico, geralmente é muito ramificado. A reprodução assexuada dá-se 
por meio de aplanosporos contidos no interior de esporângios que surgem na extremidade de 
esporangióforos simples ou ramificados. O esporângio geralmente é globoso sendo os 
esporos produzidos como resultado da clivagem do protoplasto esporangial. Na porção 
central do esporângio, comumente, nota-se uma estrutura denominada columela que é uma 
dilatação terminal do esporangióforo. Esporangiósporos diferem em forma, tamanho, cor, 
etc. São facilmente liberados e germinam por meio de tubo germinativo. 
A reprodução sexuada é por meio de copulação de gametângios multinucleados que 
são semelhantes em estrutura, mas que podem ser diferentes em tamanho. Os gametângios 
formam-se na extremidade de hifas somáticas em crescimento, denominadas zigóforos. Os 
zigóforos compatíveis são atraídos e fundem-se aos pares formando o septo de fusão. O septo 
de fusão dissolve-se, os protoplastos se misturam e então se desenvolve o zigosporângio 
dentro do qual é formado o zigósporo. Algumas espécies são homotálicas e outras 
heterotálicas. O zigósporo requer um período de repouso antes de germinar, que varia de 1 a 3 
meses. Quando está apto a germinar, ocorre a meiose formando-se um esporangióforo 
sustentando um esporângio na extremidade. 
A ordem Mucorales é dividida em onze famílias distintas, das quais Mucoraceae é a 
mais importante. Dentre vinte ou mais gêneros desta família, três são os mais importantes 
para a fitopatologia: Choanephora, Rhizopus e Mucor 
Gênero Rhizopus 
Este fungo é conhecido como “mofo preto do pão”. O crescimento cotonoso, que se 
pode observar em substrato sobre o qual Rhizopus se desenvolve, consiste de hifas, rizóides, 
estólons, esporangióforos e esporângios (quando maduros são negros e visíveis a olho nú). 
Os esporângios contêm numerosos aplanosporose são sustentados individualmente por um 
esporangióforo com columela. Na base do grupo de esporangióforos encontram-se os 
rizóides que têm função de fixar o conjunto ao substrato e exercer absorção de nutrientes. A 
hifa que conecta dois grupos de rizóides é denominada estólon. As espécies de importância 
fitopatológica incitam podridões moles pós-colheita em órgãos carnosos de plantas. Por 
exemplo, R. stolonifer pode causar podridão mole em batata-doce, abacate, cenoura, 
castanha-do-Pará, morango etc. Muitas espécies de Rhizopus são capazes de sintetizar 
importantes produtos industriais, como álcool etílico e ácidos orgânicos como o lático, 
fumárico, cítrico, succinico e oxálico. R. oryzae utiliza o amido, e pode ser utilizado na 
fermentação alcóolica. 
Gênero Mucor 
Diferencia-se morfologicamente de Rhizopus por não possuir rizóides e estólons. M. 
javanica também sacarifica o amido e pode ser usado na fermentaçao alcoólica. Espécies de 
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Mucor podem incitar micoses profundas em seres humanos. Da mesma forma que Rhizopus, 
Mucor é contaminante comum em laboratório e algumas espécies podem causar podridões 
moles pós-colheita em órgãos carnosos de plantas. 
Gênero Choanephora 
 Fungos deste gênero produzem dois tipos de estrutura reprodutiva assexuada: 
esporângios com ou sem columela contendo muitos esporangiósporos e esporangíolos 
contendo um único esporangiósporo. A espécie C. cucurbitarum é amplamente distribuida 
mundialmente em associação com podridão de inflorescências de inúmeras plantas. É 
responsável por podridões moles de cucurbitáceas cultivadas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Choanephora cucurbitarum: A- 
esporangióforo recurvado com esporângio 
terminal; B e C- esporangióforo com grupo 
de esporangíolos terminais; D- esporângio 
liberando esporangiósporos; E e F- 
esporangiósporos. 
Rhizopus stolonifer: A- aparência de colônia; B- 
dois esporângióforos com esporângios terminais 
formados sobre conjunto de rizóides; C- 
esporângio com membrana já rompida exibindo 
columela recoberta por esporangiósporos; D- 
ídem, columela murcha. 
 19 
 
 
Mucor racemosus: A- Esporangióforo ramificado 
(alguns clamidósporos formados internamente 
nestes). Mucor plumbeus: B- esporangióforo 
ramificado; C- columela exposta após liberação de 
esporangiósporos. 
 20 
 
 
 
Fruto de graviola apresentando sintomas de podridão mole causada por Rhizopus stolonifer. 
Rhizopus stolonifer: grupo de esporangióforos apresentando esporângios maduros (com massa de 
esporangiósporos negros) e imaturos (ápice translúcido). 
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 Filo Ascomycota (3.266 gên., 32.267 spp) 
 
O Filo Ascomycota, com uma única classe Ascomycetes é o grupo de fungos com 
maior número de espécies. Uma grande parte destas é formadora de líquens (42 % das 
espécies) e saprófitas. Este filo inclui, no entanto, grande número de espécies fitopatogênicas. 
Há ascomicetos em praticamente todos os tipos de habitat e explorando inúmeros nichos 
ecológicos (solo, água, simbiontes de plantas e animais, apodrecedores de madeira e outros 
substratos, etc...). Algumas espécies produzem frutificações macroscópicas comestíveis e 
valiosas e os fermentos de importância industrial são ascomicetos. Algumas espécies são 
parasitas obrigatórios de plantas, mas a maior parte dos fitopatógenos deste grupo é composta 
de parasitas facultativos. 
Os Ascomycetes, juntamente com os Basidiomycetes, são comumente denominados 
de fungos superiores, em vista da complexidade de suas estruturas frutíferas. 
 
Características Gerais 
 Os membros de Ascomycetes possuem micélio septado, não produzem esporos 
móveis e se caracterizam basicamente por produzirem seus esporos sexuais, denominados 
ascósporos, no interior de estruturas denominadas ascos. Tipicamente, 8 ascósporos são 
produzidos por asco, apesar de este número variar, dependendo da espécie, de 1 a milhares. 
Os ascos podem apresentar diferentes formas de liberação de ascósporos. A maioria das 
espécies produz os ascos e ascósporos no interior de corpos frutíferos (ascocarpos ou 
ascomas). 
Muitos dos Ascomycetes apresentam duas fases distintas em seu ciclo de vida: a fase 
sexual ou ascógena (forma perfeita) e a fase assexual ou conidial (forma mitospórica ou 
imperfeita). 
Geralmente, o micélio dos Ascomycetes é bem desenvolvido, constituído de hifas 
septadas, profusamente ramificadas, cujas paredes são ricas em quitina. Porém, nem todos os 
Ascomycetes possuem micélio: algumas espécies de fermentos são unicelulares, outras 
produzem células em cadeia, formando falso micélio; há ainda espécies de Ascomycetes que, 
dependendo das condições do meio, podem ser unicelulares ou produzir micélio; estas são 
denominadas de espécies dimórficas. 
 
Reprodução Assexuada 
A reprodução assexuada em Ascomycetes pode ocorrer por meio de fissão, 
gemulação, fragmentação do micélio, e pela produção de clamidósporos e conídios. Fissão e 
gemulação ocorrem em fermentos e em outros Ascomycetes. A fragmentação de hifas, para 
originar artrósporos, e a transformação de células pré-existentes em clamidósporos também 
pode ocorrer. A maioria dos Ascomycetes reproduz-se assexuadamente por meio de conídios. 
Os conídios são produzidos em conidióforos livres ou em corpos frutíferos. Os tipos de 
conídios e os modos pelos quais se formam eram até recentemente tratados separadamente na 
Classe Deuteromycetes. Hoje, o reconhecimento de formas assexuadas de ascomicetos e 
basidiomicetos em uma classe em separado não é mais aceita. A denominação informal (sem 
caracter taxonômico) fungos mitospóricos é hoje utilizada para este grupo heterogêneo. Os 
fungos mitospóricos são predominantemente formas assexuadas de ascomicetos para as 
quais a forma sexuada de reprodução é rara, desconhecida ou mesmo inexistente. É 
 22 
importante notar, no entanto que os fungos mitospóricos compreendem um grande grupo de 
espécies que inclui alguns dos fitopatógenos mais importantes que existem e que estádios 
assexuais dos Ascomycetes são geralmente muito mais comuns que os estádios sexuados, 
sendo formados durante a maior parte do ano nas épocas de ambiente favorável. Esta é uma 
das razões pelas quais aceita-se, pelas normas de nomenclatura taxonômica como válido para 
os Fungos que um mesmo organismo tenha mais de um nome científico válido aplicado aos 
diferentes estádios que o fungo produz ao longo de seu ciclo. Assim, embora o nome da 
forma perfeita de um fungo tenha primazia sobre o de sua forma imperfeita, o uso desta 
última não é considerado incorreto. Algumas espécies de Ascomycetes perderam a 
capacidade de produzir a fase imperfeita, isto é, só possuem a fase perfeita ( correspondente 
ao estádio de reprodução sexuada). 
 
Reprodução sexuada 
Em Ascomycetes, como em outros organismos, a reprodução sexuada (que originará o 
asco com ascósporos) envolve a fusão de dois núcleos compatíveis. Assim, como os grupos 
já estudados, também os Ascomycetes podem ser homotálicos ou heterotálicos. Antes da 
fusão dos núcleos (cariogamia) ocorre a plasmogamia, que pode se efetivar por vários 
processos já discutidos anteriormente: 
- contato gametangial 
- espermatização 
- somatogamia 
Depois da cariogamia ocorre em geral, no ascogônio a multiplicação do núcleo proveniente 
do talo compatível e o seu pareamento com núcleos do talo que o recebeu. Em seguida são 
formadas hifas ascógenas (que gerarão ascas) onde os núcleos em pares sofrem divisões 
mitóticas. Após um período de crescimento as hifas ascógenas se encurvam formando um 
gancho (ou crozier). A célula que fica na curva do gancho é chamada de “célula mãe da asca”.Dentro desta célula ocorre finalmente a cariogamia, meiose e finalmente a formação dos 
ascósporos. 
 23 
 
Tipos de ascas 
 As ascas podem se apresentar com forma e estrutura bastante diferentes umas das 
outras. Os ascósporos podem ser liberados para o ambiente de diversas formas dependendo 
do tipo de asca: 
1. as paredes da asca podem se dissolver na maturidade (ascas prototunicadas) liberando os 
ascósporos; 
2. pode-se reconhecer uma única camada na parede que compõe a asca (ascas unitunicadas), 
sendo as ascósporos liberados através de uma tampa (opérculo), poro ou outro tipo de 
abertura; 
3. podem-se reconhecer duas camadas (ascas bitunicadas), sendo que a camada externa se 
rompe na maturidade enquanto que a interna, que é mais elástica se expande e os 
ascósporos escapam por um poro na sua ponta. 
Alguns dos principais tipos de asca estão ilustrados abaixo. 
 
Formação de asca madura com 
ascósporos a partir de célula mãe da asca 
em um gancho. Note a formação 
repetitiva de ascas pela formação de 
novos ganchos. 
 24 
 
 
 
 
 
 
 
Tipos de frutificações 
Na maioria dos casos, ascos e ascósporos de Ascomycetes são contidos em corpos 
frutíferos denominados ascocarpos ou ascomas. Os principais tipos de ascocarpos são: 
cleistotécio, peritécio, apotécio e ascostroma. Alguns produzem os ascos livres na superfície 
do substrato ou na sua própria massa vegetativa (ascos nus). Os ascos (quer produzidos nus 
ou em ascocarpos) podem ocorrer organizadamente. Essa camada organizada de ascos 
recebe o nome de himênio. Filamentos estéreis, algumas vezes, denominados paráfises, 
podem ser formados entre os ascos e ocorrem frequentemente no himênio. Provavelmente, 
tais filamentos estéreis auxiliam na disseminação de ascos e ascósporos e conferem proteção 
a estas estruturas. 
1 2 3 
 Liberação de ascósporos: 
1. Pyronema – asca operculada 
(com tampa que se abre na 
maturidade); 
2. Trichoglossum – asca com 
poro; 
3. Sporormia – asca bitunicada 
poro 
 25 
 
 
 
 
A distinção dos tipos de ascoma é em geral simples, quando consideramos exemplos típicos 
de cada frutificação. O cleistotécio é uma estrutura fechada e compacta com ascas 
prototunicadas distribuidas desordenadamente pelo interior da frutificação. Para que os 
esporos alcancem o exterior é necessário que o cleistotécio seja danificado ou se 
decomponha. O peritécio é uma estrutura que em geral tem a forma de um frasco com um 
orifício (ostíolo) pelo qual os ascósporos alcançam o ambiente exteno. O apotécio é uma 
estrutura com forma de taça ou disco com a camada de ascas (himênio) na superfície exposta 
da frutificação. O ascostroma é uma estrutura mais difícil de ser reconhecida e embora o 
processo de formação desta frutificação seja diferente do processo de formação do peritécio o 
aspecto final pode, muitas vezes, ser idêntico. Para distingüirmos ascostroma de peritécio 
temos duas opções: 1
a
 um estudo microscópico detalhado de frutificações em estádios 
diferentes; 2
a
 a simples observação das ascas contidas na frutificação. A segunda opção é 
quase sempre a utilizada, pois é relativamente fácil distingüir o tipo de asca (asca bitunicada) 
que é típico do grupo de fungos formadores de ascostroma. 
ascas nuas 
cleistotécio 
pertécio 
apotécio 
ascostroma 
 26 
 
 
Xylaria. Frutificações macroscrópicas 
compostas de estroma no qual estão 
mergulhados peritécios. Este tipo de 
frutificação é conhecido como “dedos de 
defuntos”. O fungo é um decompositor de 
madeira. 
Peziza. Frutificações macroscópicas. Apotécios 
de diversos tamanhos. 
 27 
Filamentos estéreis 
No interior de ascocarpos, ao redor dos ostíolos ou entre as ascas, encontram-se muitas vezes 
estruturas estéreis. A função destas pode ser: a separação das ascas; o aumento da pressão 
sobre as ascas para desencadear a liberação forçada de ascósporos ou a orientação das ascas 
ou ascósporos em direção ao ostíolo. Este “tecido interascal” é conhecido pelo nome geral de 
hamatécio. O reconhecimento destas estruturas tem grande relevância taxonômica e existem 
seis tipos básicos de hamatécio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Hamatécio. A- pseudoparênquima interascal (tecido não modificado comprimido entre as ascas). 
B- paráfises (hifas que se originam da base da frutificação, usualmente não ramificadas e nem 
apresentando ligações). C- parafisóides (formadas pela modificação de tecido interascal 
pré-existente, formando ligações, esparçamente septadas e muito finas). D- pseudoparáfises 
(hifas originadas da porção da frutificação situada acima das ascas, crescendo e alcançando a 
base da frutificação por entre as ascas, fundindo-se com a base e 
muitas vezes desprendendo-se da parte superior; comumente regularmente septadas, ramificadas 
e formando anastomoses, diâmetro maior que C). E- perifisóides (hifas curtas originadas acima do 
nível onde estão as ascas em desenvolvimento, projetadas para baixo mas não alcançando a base 
da frutificação). F- perífises (hifas confinadas ao canal do ostíolo, não ramificadas ou 
anastomosadas, podendo ocorrer em combinação com B,D,ou E). G- hamatécio ausente 
 28 
Ciclo de vida: Exemplo Mycosphaerella musicola (agente do mal de Sigatoka da bananeira) 
 
 
 
 
 
 
Classificação 
A classificação tradicional dos ascomicetos era até recentemente baseada numa combinação 
de caracteres de ascocarpos e ascas. Assim, reconheciam-se os seguinte grupos: 
Subclasse Características 
Hemiascomycetidae Ascas nuas e prototunicadas 
Plectomycetidae Ascas prototunicadas em cleitotécios 
Hymenoascomycetidae Ascas unitunicadas em camadas dentro de 
peritécios ou sobre apotécios 
Laboulbeniomycetidae Formadores de peritécio mas não de micélio, 
em geral parasitos obrigados de artrópodes 
Loculoascomycetidae Ascas bitunicadas em ascostromas 
Embora sob o ponto de vista didático este esquema seja conveniente, hoje sabemos graças 
sobretudo a estudos baseados na análise do dna que estas categorias são artificiais, agrupando 
fungos que não tem relação filogenética próxima. Atualmente a classificação dos 
ascomicetos se encontra em transição. Não se está utilizando mais a subclasse como categoria 
para agrupar os ascomicetos e reconhecem-se mais ou menos 46 ordens diferentes 
dependendo do autor. Para simplificar esta abordagem, e também considerando que boa parte 
Ascósporos 
Conjunto de 
conidióforos com 
conídios Conídios 
Espermagônios com 
espermácias 
Manchas necróticas em 
folhas 
Ascocarpos com ascas 
e ascóporos 
Germinação de 
esporos sobre folhas 
e penetração por 
estômatos 
Dano crescente nas 
folhas infectadas 
 29 
da literatura para a identificação de ascomicetos é antiga, seguindo o esquema exposto acima 
ou alguma variação do mesmo, usaremos então aquí a classificação tradicional. 
 
Literatura relevante 
Além dos livros textos já citados, são úteis para a identificações de gêneros de ascomicetos as 
referências abaixo: 
AINSWORTH, G.C. (Ed.) 1973. The fungi. An advanced treatise. Vol IVA. Academic 
Press. 
HANLIN, R.T. 1990. Illustrated genera of Ascomycetes. APS Press. 
HANLIN, R.T. 1998. Illustrated genera of Ascomycetes. Vol II. APS Press. 
HANLIN, R.T. 1998. Combined keys to illustrated genera of Ascomycetes volumes I & II. 
APS Press. 
SIVANESAN, A. 1983. The bitunicate Ascomycetes. J. Cramer. 
 
Hemiascomycetidae (categoria em desuso) 
Esta categoria incluia aqueles ascomietos que não formam qualquer tipo de ascocarpo; os 
ascos são formados na superfície do hospedeiro ou substrato - ASCOS NUS. Ascas em geral 
são prototunicadas. 
É um grupo heterogêneo queinclui os ascomicetos mais primitivos e também formas 
consideradas evolutivamente avançadas, embora morfologicamente simples. Quase sempre, 
o micélio é ausente ou pouco desenvolvido. Aqui, são incluídos os fermentos, como por 
exemplo Saccharomyces cereviseae, leveduras e os fungos que causam encrespamento ou 
enrolamento de folhas de várias culturas. 
Do ponto de vista fitopatológico, o gênero mais importante dentre aqueles que 
produzem ascos nús é o gênero Taphrina. Espécies de Taphrina são fitopatógenos que 
incitam deformações nos tecidos infectados, como enrolamentos, encrespamento, etc. Estes 
patógenos produzem micélio verdadeiro, as hifas podem ser intercelulares ou subcuticulares, 
e formam ascos nus na superfície do hospedeiro. Em cultura, comportam-se como leveduras, 
e são tipicamente unicelulares. 
Exemplos de espécies fitopatogênicas: T. deformans, agente da crespeira das folhas 
de pessegueiro; T. cerasi em cereja e T. caerulescens em carvalho. 
 
 
 
 
Taphrina: 
A) folhas de pessegueiro com sintomas de crespeira; 
B) ascas com ascósporos na superfície de uma folha. 
 30 
 
 
 
 
Plectomycetidae (categoria em desuso) 
Esta categoria incluia aqueles ascomicetos cujos ascos estão contidos no interior de 
ascocarpos fechados, geralmente esféricos - o CLEISTOTÉCIO. Ascas geralmente 
evanescentes (a parede dissolve-se na maturidade) ou sem um aparato especializado para a 
descarga de esporos (poro, opérculo ou outro tipo de abertura) e distribuidas 
desordenadamente dentro da frutificação (não há himênio – camada fértil). 
Exemplos de gêneros que produzem cleistotécio: 
 
Fungos da Ordem Erysiphales: Erysiphe, Blumeria, Podosphaera, Uncinula e outros 
As espécies desses gêneros são parasitos obrigados de plantas e causam os oídios ou 
míldios pulverulentos. Os fungos desta ordem são mais conhecidos por sua forma assexuada 
dos gêneros de fungo mitospórico: Oidium, Oidiopsis, Ovulariopsis e Streptopodium. Com a 
combinação de informações sobre o tipo de apêndice presente nos cleistotécios e o número de 
ascas contido nos ascocarpos é possível se reconhecer a maioria dos gêneros deste importante 
grupo. 
Como exemplos, temos: 
Erysiphe polygoni em feijoeiro 
E. cichoracearum em cucurbitáceas 
Blumeria graminis em gramíneas 
Podosphaera leucotrichea em macieira 
Uncinula necator em videira. 
 
 
 
 
Formas perfeitas de Erysiphales: A- Microsphaera; B- 
Erysiphe. Tipos de apêndice que ornamentam os 
cleistotécios: diversos exemplos. 
Formas imperfeitas de Erysiphales 
Oidium Oidiopsis 
 31 
 
 
 
 
 
 
Sintomas de míldio pulverulento. 
 
Eurotium, Sartoria e Emericella 
Nestes gêneros, encontra-se a fase sexuada de muitas espécies de Aspergillus. Este 
grupo de fungos inclui espécies de grande importância fitopatológica, sobretudo como 
agentes de podridões pós-colheita, mas também podendo infectar plantas no campo. A fase 
assexuada é muito mais comum. De fato, espécies de Aspergillus e Penicillium estão entre os 
fungos mais comuns na natureza. 
 
 
 
Eupenicillium, Carpenteles 
Espécies destes gêneros correspondem à forma perfeita de espécies de Penicillium. 
 
 
Emericella 
A, B e C - forma imperfeita 
(Aspergillus); D – cleistotécio 
(exterior e interior); E- ascósporo. 
Cleistotécios formados sobre a superfície do tecido do hospedeiro 
 32 
Hymenoascomycetidae (categoria em desuso) 
Esta categoria incluia aqueles fungos cujo ascocarpo é: 1) fechado, mas que na maturidade 
apresenta uma abertura (o ostíolo) por onde os ascósporos escapam - o PERITÉCIO ou 2) 
aberto, geralmente em forma de taça ou disco- o APOTÉCIO. As ascas neste grupo são 
unitunicadas e geralmente organizadas em uma camada fértil que forra o interior da 
frutificação. 
 
Exemplos de gêneros que apresentam peritécio: 
 
Ceratocystis 
Há várias espécies importantes, que incitam várias enfermidades em plantas 
superiores. Como exemplo, temos C. fimbriata agente da morte súbita do cacaueiro e da seca 
da mangueira e C. paradoxa, agente da podridão negra do abacaxi. A este gênero 
correspondem vários estádios conidiais diferentes. 
 
 
 
 
Diaporthe 
Geralmente, é fase perfeita de Phomopsis. D. citri causa a melanose em citros e D. 
phaseolorum o cancro da haste da soja. 
 
Ceratocystis 
fimbriata 
Ascoma 
Conidióforo com 
conídios 
Asca e 
ascósporos 
 33 
 
Glomerella 
A espécie mais importante é G. cingulata, agente da antracnose em muitas plantas 
cultivadas. G. cingulata é a fase perfeita de espécies de Colletotrichum e Entomosporium. 
 
Nectria e Giberella 
A espécie N. haematococca é a forma perfeita de Fusarium solani e agente da 
podridão do colo e de raízes de inúmeras plantas e G. fujikuroi é o agente da podridão de 
“pokkah-boeng" da cana-de-açúcar. Espécies de Nectria e Giberella são formas perfeitas de 
fungos do gênero Fusarium além de Verticillium e outras formas mitospóricas. 
 
 
 
 
Diaporthe 
A- Vista de substrato colonizado com os 
ostíolos rostrados visíveis 
externamente; 
B- Vista em corte de peritécios; 
C- Ascósporo 
D- Asca 
A 
B 
C 
D 
Giberella: A- peritécio; B- peritécio em corte; C- asca 
e paráfises; D- ascósporo 
Nectria: A- peritécio; B- peritécio em corte; C- asca e 
paráfises; D- ascósporo 
 
 34 
 
Exemplos de gêneros que apresentam apotécio: 
 
Sclerotinia 
Os apotécios são produzidos sobre frutos mumificados ou sobre escleródios, são 
estipitados (possuem estipe ou “caule”) e têm a forma de disco na parte superior. 
S. sclerotiorum é fitopatógeno importante, pois causa tombamento e/ou podridão em 
várias culturas como alface, repolho, feijão e tomate. 
 
Monilinia 
Os apotécios, que são alongados quando maduros, formam-se em frutos 
mumificados. Este gênero corresponde à forma perfeita de muitas espécies de Monilia. Há 
importantes fitopatógenos, como M. fructicola, que causa a podridão parda em frutos de 
pessegueiro e de outras rosáceas frutíferas. 
 
 
 
 
 
 
Sclerotinia: A- apotécios produzidos a partir de 
escleródio; B- escleródios formados em tecido do 
hospedeiro; C- asca e paráfise; D- ascósporo. 
 
Monilinia: A- apotécios produzidos a partir de 
múmia; B- asca e paráfise; C- ascósporo. 
 
a 
b 
c 
d 
a 
c 
b 
 35 
 
Loculoascomycetidae (categoria em desuso) 
Esta categoria agrupava os fungos que formam os ascos em cavidades (lóculos) dentro de 
massa de tecido estromático - o ASCOSTROMA. As ascas são bitunicadas. 
 
Exemplos de gêneros de ascomicetos que produzem ascostroma. 
Elsinoe: 
Entre as espécies fitopatogênicas tem-se E. fawcetti, E. australis e E. perseae que 
causam, verrugose da laranja azeda, laranja doce e do abacate; respectivamente. E. ampelina 
causa a antracnose da videira. Todas as espécies de Elsinoe possuem o mesmo estádio 
imperfeito, que é referido ao gênero de fungo mitospórico Sphaceloma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mycosphaerella 
Apresenta mais de 1.000 espécies descritas, sendo a maioria saprófita. Uma minoria 
parasita plantas superiores, mas pode ter grande importância, pelos elevados prejuízos que 
provoca. Exemplos de fitopatógenos são: M. musicola, agente do Mal de Sigatoka em 
bananeira, M. fragariae, agente das manchas foliares em morangueiro e M. pinodes agente de 
manchas foliares em ervilha. 
Espécies de Mycosphaerella são formas perfeitas de muitos gêneros mitospóricos, 
como Cercospora, Ramularia, Ascochyta etc. 
Sintomas do ataque de Monilinia 
fructicola em frutos de pêssego. 
 
Sintomas de verrugose em limãocravo 
 36 
 
 
 
 
 
Venturia 
Destaca-se a espécie V. inaequalis, agente causal da sarna da macieira. Sua fase 
imperfeita corresponde ao gênero Fusicladium. 
Formas sexuadas de fungos mitospóricos do grupo dos helmintosporoides 
O gênero Helminthosporium hoje se encontra restrito a um grupo de fungos assexuados que 
se desenvolve em madeira em decomposição. No entanto, três gêneros morfologicamente 
semelhantes a Helminthosporium e até recentemente, nele incluídos, são de grande 
importância fitopatológica. São eles: Bipolaris, Drechslera e Exserohilum. Cada forma 
assexuada corresponde a um gênero de ascomiceto diferente. Suas formas assexuadas podem 
ser separadas com base na seguinte combinação de caracteres: 
Característica\Gên. Bipolaris e 
Curvularia 
Drechslera Exserohilum 
Forma do conídio Elipsóide, fusiforme 
ou clavada 
Cilíndrica Elipsóide, fusiforme 
ou clavada 
Hilo (cicatriz do 
conídio) 
Externo e truncado Interno Protuberante 
Formação dos septos 1
o 
 septo mediano, 2
o
 
submediano 
1
o 
septo submediano, 
2
o
 septo mediano 
1
o 
 septo submediano, 
2
o
 septo 
supramediano 
Teliomorfa Cochliobolus Pyrenophora Setosphaeria 
Sphaceloma: a- verruga formada sobre hospedeiro; 
b- corte de ascostroma com lóculos contendo uma 
asca cada; c- asca; d- ascósporos 
Mycosphaerella: a- manchas foliares; b- vista 
aproximada de lesão com ostíolos aparecendo na 
superficie do tecido; c- corte de ascostroma; d- asca; 
e- ascósporo. 
 
Planta de milho apresentando sintomas 
de helmintosporiose causada por 
Exserohilum turcicum 
 37 
 
 
 
 
 
 
 
Curvularia. Note conídios 
curvos com uma célula maior 
e duas células terminais mais 
claras 
Bipolaris. Formação de septos nos conídios 
Cochlioboluls – teliomorfa de 
Curvularia e Bipolaris 
Drechslera. Formação de septos nos conídios 
Pyrenophora – teliomorfa de Drechslera 
 38 
 
 
 
 
 
Fungos Mitospóricos 
 
Características Gerais 
 Trata-se de um grande agrupamento heterogêneo de fungos sapróbios, simbiontes, 
parasiticos ou predadores, que têm por comum a ausência de uma forma de reprodução 
sexuada conhecida. Algumas espécies são unicelulares (as leveduras imperfeitas), enquanto 
que outras não produzem qualquer tipo de esporo, mas a maioria tem micélio septado e 
produz conídios (esporos assexuados) sobre células conidiogênicas (células férteis, capazes 
de produzir conídios) de vários tipos. Apesar da reprodução sexuada ser ausente ou ainda 
deconhecida, neste grupo de fungos, um ciclo parassexual pode operar fornecendo uma via 
alternativa para a geração de novos genótipos. Quando a forma de reprodução sexuada é 
descoberta para um fungo mitospórico, o nome que passa a ter prioridade é o da teliomorfa ou 
fase perfeita que é sempre um Ascomycota ou Basidiomycota. A maioria dos fungos 
imperfeitos é, pelo que a experiência indica, composta por formas assexuadas de 
Ascomycota. A antiga subdivisão Deuteromycotina, ou classe Deuteromycetes era portanto, 
conforme reconheciam vários micologistas, uma “categoria lixo”, onde os fungos seriam 
postos temporariamente, até que fosse esclarecido o restante de seus ciclos. Na realidade, é 
provável que muitos dos fungos mitospóricos já tenham perdido completamente, durante o 
processo evolutivo, a capacidade de se reproduzirem sexualmente. A capacidade de 
recombinação genética destes fungos estaria então permanentemente limitada ao resultado da 
parassexualidade. 
 A maioria dos fungos mitospóricos é composta por fungos sapróbios, sem 
importância direta para o homem, mas muitas das doenças de plantas cultivadas são causadas 
por fungos imperfeitos, outros causam doenças em animais e no homem, e outros são 
importantes na produção de antibióticos e outros produtos. Muitos dos fungos imperfeitos 
crescem e esporulam bem em meio de cultura artificial. 
 
Reprodução assexuada 
A morfologia das estruturas reprodutivas é fundamental para a classificação e 
identificação destes fungos. Os conídios nunca são móveis, nem são formados por clivagem e 
Exserohilum – Formação de septos nos conídios 
Setosphaeria – teliomorfa de 
Exserohilum 
 39 
citoplasma ou contidos por esporângios (como ocorre nos esporangiósporos). Eles 
apresentam grande variedade de formas e cores podendo ser formados isoladamente, em 
grupos ou ainda em cadeias. Os conidióforos podem ser formados isoladamente ou então 
agrupados em estruturas especializadas, tais como: sinêmios (conjunto de conidióforos 
individuais agrupados em feixes densos), esporodóquios (massa de conidióforos soltos que 
assume a forma de uma almofada), picnídio (estrutura globosa, composta de 
pseudoparênquima e com a parte central oca e uma abertura na porção superior – o ostíolo) e 
acérvulos (conidióforos acumulados sob a epiderme ou cutícula do hospedeiro, onde a 
pressão produzida por estes acaba por rompê-las expondo os conídios). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cordana: fungo formador de 
conídios em conidióforos 
livres 
Tubercularia: esporodóquio 
Podosporium: sinêmio 
Monochaetia: acérvulo 
Septoria: picnídio 
 40 
 
 A ontogenia dos conídios dos fungos mitospóricos é um aspecto importante para a 
classificação dos mesmos. O processo de formação dos conídios é dito tálico, quando os 
conídios são formados pela simples separação das células individuais das hifas (formando 
assim os artrósporos) e blástico quando a célula conidiogênica, ou parte dela, se modifica 
(comumente se inflando) antes da deposição do septo que delimita o conídio. Se na formação 
blástica do conídio, ambas as paredes da célula conidiógena são incorporadas no conídio, o 
conídio é dito holoblástico, se apenas a parede interna é incorporada, ele é dito enteroblástico. 
Um tipo especial de conidiogênese enteroblástica é a chamada conidiogênese trética. Nesta o 
conídio é formado pela expansão da parede interna da célula conidiogênica por um ou mais 
poros ou canais diminutos. O estudo da ontogenia de conídios é bastante complexo e há todo 
um vocabulário utilizado nestes estudos. Aqui nos limitaremos aos conceitos e termos já 
apresentados. 
 
 
 
 
Conidiogênese. a) tálica com formação de cadeia pela separação de células pré-existentes do micélio 
(formação de artroconídios); b) tálica sem formação de cadeia; c) taloblástica (septo isola uma célula 
terminal que muda de morfologia depois); d-e) holoblástica (todas as camadas da parede da célula 
conidiogênica são envolvidas na formação dos conídios); f) enteroblástica fialídica (formação 
repetida de conídios envolvendo apenas a parede interna da célula conidiogênica); g) enteroblástica 
trética (expansão da camada interna da célula conidiogênica para a formação do conídio através de 
um poro diminuto na parede); h) conídio formado isolado; i) conídios formando cadeia simples 
acrópeta (conídio mais novo no ápice da cadeia); j) ídem cadeia ramificada; k) conidiogênese 
monoblástica determinada (apenas um conídio é produzido); l) proliferação simpodial (produção de 
conídios seguida de crescimento em ziguezague da célula conidiogênica); m) proliferação 
 41 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Antiga classificação 
 Duas ou três classes de fungos mitospóricos eram comumente reconhecidas, embora 
hajam tratamento diferentes na literatura, particularmente quanto ao status atribuído aos 
fungos de micélio estéril. O conhecimento sobre estas categorias ainda é fundamental, pois a 
literatura sobre estes organismos é antiga e ainda segue este esquema. 
Subdivisão Classe Ordem Família 
Deuteromycotina Hyphomycetes Hyphomycetales Dematiaceae 
MoniliaceaeStilbelales Stilbelaceae 
 Tuberculariales Tuberculariaceae 
 Coelomycetes Melanconiales Melanconiaceae 
 Pycnothyriales Pycnothyriaceae 
 Sphaeropsidales Sphaeropsidaceae 
 Agonomycetes (*) 
 
Os Agonomycetes (que incluem todos os Deuteromycotina que têm micélio estéril, não 
produzindo qualquer tipo de conídio) são por vezes incluídos como ordem da Classe 
Hyphomycetes. 
 
Sumário das Principais Características das Classes e Ordens 
Hyphomycetes: fungos que produzem conídios na extremidade de conidióforos soltos 
ou agrupados, mas nunca no interior de estruturas como os picnídios e acérvulos 
(Hyphomycetales – conidióforos soltos (não agrupados); Stilbelales – conidióforos 
agregados em sinêmios; Tuberculariales – conidióforos agregados em esporodóquios). 
Coelomycetes: fungos que produzem conídois dentro de picnídios ou acérvulos 
(Melanconiales – conídios e conidióforos dentro de acérvulos; Sphaeropsidales – conídios e 
conidióforos dentro de picnídios; Picnophyriales – conídios e conidióforos produzidos dentro 
de estruturas superficiais ou subcuticulares em forma de escudo). 
Agonomycetes: comentado acima. 
 
Classe Agonomycetes (Mycelia sterilia) (em desuso) 
Esta antiga ordem, se constituia em um grupo muito heterogêneo, congregava cerca 
de 20 gêneros e, aproximadamente 400 espécies. São normalmente fungos adaptados ao 
ambiente de solo e incitam doenças em raízes, colos e caules de plantas. A característica 
básica de organismos deste grupo é a não produção de esporos, micélio estéril (Mycelia 
 42 
sterilia). Algumas espécies podem produzir escleródios, resultantes do enovelamento de 
hifas com posterior aumento da resistência da parede celular. 
Os gêneros mais importantes são Rhizoctonia e Sclerotium. 
Rhizoctonia 
Produz escleródios marrons a negros, de forma variável, freqüentemente pequenos. 
As hifas são levemente pigmentadas de marron, com células longas, apresentando 
ramificacões em ângulo mais ou menos reto (90
o
). Algumas espécies apresentam grampos de 
conexão nas hifas, sugerindo ligação com Basidiomycetes no estádio perfeito. 
Espécies de Rhizoctonia geralmente provocam tombamento de mudas em sementeira. 
R. solani pode causar o tombamento de várias plantas (algodoeiro, amendoim, batateira, 
cafeeiro, etc.). Porém, podem afetar também a parte aérea de plantas, como no caso da mela 
do feijoeiro causada por R. solani. 
 
Sclerotium 
É também fungo de solo e produz escleródios avermelhados, pardos ou marrons. 
Geralmente, os escleródios de Sclerotium são maiores que aqueles produzidos por 
Rhizoctonia. Sclerotium spp caracteriza-se pela produção de micélio usualmente branco. 
Espécies de Sclerotium causam podridões de órgãos subterrâneos ou de caule. 
Sclerotium rolfsii, nome dado em homenagem a P. H. Rolfs, é também fungo polífago 
capaz de causar doença em plantas distribuídas em aproximadamente 100 famílias. Já a 
espécie S. cepivorum é mais específica para a família Alliaceae, mas nem por isso, menos 
problemática. Áreas inteiras de plantio de alho ou cebola são abandonadas quando se tem a 
presença de S. cepivorum. O principal agravante é a alta longevidade dos escleródios, que 
podem sobreviver por até 20 anos no solo. 
 
 
 
 
 
 
 
Classe Hyphomycetes (em desuso) 
Os conídios são produzidos sobre conidióforos livres, não agrupados, e não contidos 
no interior de frutificações. 
 
Literatura relevante 
BARNETT, H.L. & HUNTER, B.B. 1972. Illustrated Genera of Imperfect Fungi. Burgess. 
Rhizoctonia solani: escleródio imaturo e detalhes 
de hifas 
Sclerotium cepivorum: corte de escleródio e detalhes 
de hifas 
 43 
CARMICHAEL, J.W., KENDRICK, W.B., CONNERS, I.L. & SIEGLER, L. 1980. Genera 
of Hyphomycetes. University of Alberta Press. 
ELLIS, M.B. 1971. Dematiaceous Hyphomycetes. CMI. 
ELLIS, M.B. 1976. More Dematiaceous Hyphomycetes. CMI. 
 
Ordem Hyphomycetales 
Os fungos da antiga ordem Hyophomycetales produzem conídios em conidióforos 
livres e eram divididos em duas famílias, Moniliaceae e Dematiaceae, em função da cor dos 
conídios e conidióforos. 
 
 
Família Moniliaceae 
Nessa família, a produção de conídios hialinos ou de cores claras, em conidióforos 
não agrupados, também hialinos ou de cor clara (nunca marrom escuro, fuligíneo ou negro). 
Como exemplos de gêneros importantes, podemos citar: 
Penicillium 
Penicillium (pincel em latim) foi dado pelo fato de o conjunto conidióforo-conídios 
lembrar um pincel. Morfologicamente, o gênero se caracteriza por apresentar conídios 
pequenos, unicelulares, hialinos e catenulados produzidos em fiálides (células 
conidiogênicas) na extremidade de conidióforos longos. 
Trata-se de gênero extremamente comum cujos esporos estão sempre presentes na 
atmosfera. Um dos exemplo de espécie deste gênero mais citados é P. notatum, a partir da 
qual Sir Alexander Fleming isolou o primeiro antibiótico - a penicilina. 
 Na agricultura, Penicillium spp. são responsáveis por podridões pós-colheita, como P. 
expansum, P. italicum e P. digitatum, que causam, respectivamente, mofo azul da maçã, 
mofo azul dos citros e mofo verde dos citros. Causam também apodrecimento de várias 
hortaliças em pós-colheita, principalmente aquelas que apresentam órgãos carnosos tais 
como batata-doce, batata-baroa, etc. 
Aspergillus 
Apresenta conidióforo ereto, simples, longo, com dilatação terminal em forma de 
vesícula. Conídios diminutos, unicelulares, hialinos e catenulados (produzidos em cadeia) 
são produzidos em fiálides, que recobrem totalmente a extremindade bulbosa do 
conidióforo. 
Como Penicillium, trata-se de gênero cujos esporos são comumente encontrados na 
atmosfera e de importante utilização industrial (todo o ácido cítrico, básico para a indústria de 
refrigerantes, é produzido por isolados do fungo Aspergillus niger). 
 Espécies desse gênero são saprófitas em produtos armazenados, onde causam 
podridões. A. flavus ataca amendoim, milho, castanhas e produz aflatoxina, que é tóxica a 
animais e ao homem. A. niger causa o mofo preto em cebola. 
Verticillium 
Os conidióforos são longos e delgados. As ramificaçõss laterais dos conidióforos são 
verticiladas (o que sugeriu o nome do gênero). Os conídios são ovóides a elipsóides, hialinos, 
unicelulares, produzidos isoladamente ou em cachos. Algumas espécies podem produzir 
microescleródios. 
 44 
V. albo-atrum incita murchas vasculares em, aproximadamente, 200 espécies de 
plantas cultivadas, como algodoeiro, berinjela, pimentão, quiabeiro, tomateiro, etc. 
Oidium 
Hifas ramificadas na superfície do suscetível, conidióforos curtos, não ramificados, 
eretos, catenulados, hialinos, unicelulares e barriliformes. 
Espécies ectoparasitas de plantas, incitando doenças conhecidas como oídios ou 
míldio pulverulento. Como exemplos: O. manihotis em mandioca O. tuckeri em videira, O. 
polygoni em feijoeiro, e O. caricae em mamoeiro. 
Muitas das espécies são reconhecidas como formas imperfeitas de espécies da familia 
Erysiphaceae (Ascomycetes). Vide ilustrações em Filo Ascomycota. 
 
 
 
 
 Aspergillus Penicillium Verticillium 
 
Botrytis 
Apresenta micélio e conidióforos cinzas. Os conidióforos são longos delgados, 
ramificados e suas células terminais são globosas, suportando cachos de conídios em 
esterigmas diminutos. Os conídios são unicelulares, hialinos ou cinza-claro, e sua massa pode 
apresentar cor cinza. Microescleródios negros de forma irregular podem ser produzidos. 
Algumas espécies causam doenças conhecidas como mofo cinzento, como B. ricini 
em infrutescência damamona, B. cinerea em frutos de morango e tomate. 
 45 
 
Pyricularia 
Apresenta conidióforos simples (raramente ramificados). Conídios terminais, 
obpiriformes, hialinos ou acinzentados, geralmente com dois ou mais septos (o aspecto 
piriforme do conídios determinou o nome do gênero). 
 Pyricularia grisea (P. oryzae), patogênico a gramíneas e outras monocotiledôneas. P. 
grisea causa a brusone do arroz a doença mais importante nesta cultura em praticamente 
todas as regiões onde é cultivado. Como o arroz é a cultura mais importante para a 
alimentação da humanidade, não é exagero considerar-se a brusone como uma das mais 
importantes doenças de plantas que existem. 
 
 
 
 
Sintomas da brusone do arroz em folhas e panícula. 
 
Morangos apresentando sintomas de 
mofo cinzento. 
 46 
 
 
 
 
Família Dematiaceae 
Nessa família, acham-se inclusos aqueles organismos que se caracterizam por 
produzir conidióforos e/ou conídios escuros, fuligíneos ou negros. Os conidióforos, em geral 
são produzidos isoladamente e nunca no interior de frutificações. Como exemplos de gêneros 
de importância fitopatológica, podem ser citados: 
Cercospora 
Trata-se de um gênero enorme, contendo 1.270 spp. muitas das quais estão 
inadequadamente classificadas como pertencendo a este gênero. Muitos gêneros semelhantes 
a Cercospora tem sido reconhecidos e separados da espécie de depósito em que este gênero 
se transformou. Cercospora e os gêneros afins são colocados num grupo informal 
denominado de “fungos cercosporóides”. Na página seguinte é apresentada uma tabela para a 
separação destes gêneros. 
Apresenta conidióforos simples, fasciculados e escuros. Na sua extremidade são 
produzidos os conídios filiformes, retos ou ligeiramente curvos, multisseptados e hialinos. 
Cercospora spp. geralmente incitam manchas foliares em plantas superiores, como C. 
vanderysti, agente da mancha gris do feijoeiro, C. coffeicola, agente do olho pardo do 
cafeeiro etc. 
Algumas espécies são formas imperfeitas de Mycosphaerella (Ascomycetes). 
 
 
 
 
 
 
 
Botrytis Pyricularia 
 47 
GÊNEROS DE CERCOSPOROIDES FITOPATOGÊNICOS 
 
 Conídios Conidióforos Célula conidiogênica Outros 
Gêneros forma n
o
 sept. cicatriz superf. cor cadeias arranjo cor prolifer. cicatriz 
Asperisporium variav. 1 +/- esp. 
escura 
verruc. hialina- 
marr. cl. 
- esporod. marr. cl. simpod. proem. 
escura 
estroma erumpente 
Camptomeris obclav. 0-3 espess. 
escura 
verruc. marr. cl. 
- marr. 
-  marr. cl. 
marr. es. 
simpod. espessa 
escura 
conidiof. fascicul. 
sobre vesic. superf. 
Cercospora variav. > 4 espess. 
escura 
lisa hialina - fascicul. escura simpod. espessa 
escura 
 
Cercosporella variav. variav. espess. 
ñ escura 
lisa hialina - fascicul. hialina simpod. espessa 
hialina 
 
Cercostigmina variav. >4 ñ espess. 
ñ escura 
verruc. escura - esporod. escura percorr. 
(anel.) 
ñ espess 
ñ escur 
 
Cladosporium variav. 0-3 cond 
predom. 
proem. 
escura 
variav. marr. cl. 
- marr. 
+ isolados marr. cl. 
marr. 
poliblas. proem. 
escura 
cél. conidiog. terminais e 
intercalares, cadeias acrop. 
Distocercospora variav. >4 espess. 
escura 
verruc. escura - fascicul. marr. simpod. pou. esp. 
escura 
conídios distosseptados 
Fusicladium variav. 
freqüent 
fusiform 
0-3 (0-1 
predom) 
proem. 
espessa 
escura 
usualm. 
verrucu-
losa 
marr. cl. +/- fascicul. marr. cl. simpod. espessa 
escura 
estroma freqëntemente 
presente, as vezes 
sub-cuticu-lar 
Mycovellosiella variav. freqüen. 
>4 
pou. esp. 
escura 
variav. variav. +/- fascicul. 
e isol. 
variav. simpod. pou. esp. 
escura 
formando cordas de micélio e 
colônias sobre pelos foliares 
Paracercospora variav. >4  lisa escura - fascicul. escura simpod.  cicatriz espess. e escura 
apenas na perif. form. anel 
Passalora variav. 0-3 cond 
predom. 
pou. esp. 
escura 
lisa variav. - fascicul. escura simpod. pou. esp. 
escura 
 
Phaeoisariopsis variav. >4 espess. 
escura 
variav. escura - sinêmio escura simpod. pou. esp. 
escura 
 
Phaeoramularia variav. >4 espess. 
escura 
variav. escura + fascicul. escura simpod. espessa 
escura 
 
Pseudocercospora variav. >4 ñ espess. 
ñ escura 
variav. escura - isol. ou 
fasc. 
escura simpod. ñ espess. 
ñ escura 
 
Pseudocercosporella variav. >4 ñ espess. 
ñ escura 
lisa hialina _ fascicul. 
ou espor 
hialina simpod. 
/ ausente 
ñ espess. 
ñ escura 
 
 
 
 48 
Ramularia variav. 0-4 espessa 
escura 
variav. hialina + isolados/ 
fascicul. 
hialina simpod. espessa 
escura 
 
Ramulariopsis variav. 0-4 espessa 
escura 
lisa hialina +/- isolados/ 
fascicul. 
hialina simpod. espessa 
escura 
células conidiog. terminais e 
intercal. com dentículos 
Ramulispora acicular >4 ñ espess 
ñ escura 
lisa hialina - isolados/ 
fascicul. 
hialina simpod. ñ espess 
ñ escura 
parasita de gramíneas, 
conídios as vezes com ramos 
Sirosporium aciclular >4 espessa 
escura 
variav. escura - fascicul. escura simpod. espessa 
escura 
conídios com paredes espess. 
e constricção. nos septos 
Stenella variav. 0-4 espessa 
escura 
variav. escura +/- isolados/ 
fascicul. 
escura simpod. espessa 
escura 
hifa superficial verrulosa 
Stigmina variav. >4 ñ espess 
ñ escura 
variav. escura - fascicul. 
/esporod 
escura percorr. ñ espess 
ñ escura 
conidios e conidiof. usualm. c/ 
parede espessa e verrucul. 
as vezes tb. c/ septos longit. 
 
 
 
 49 
Complexo Bipolaris, Drechslera e Exserohilum (Helminthosporium): 
As espécies destes três gêneros se assemelham morfologicamente e, conforme já foi 
dito, estiveram até recentemente incluídas em um mesmo gênero (Helminthosporium). 
Apresentam conidióforos distintos, não ramificados e escuros. Conídios cilíndricos ou 
fusiformes com extremidades arredondadas, algumas vezes ligeiramente curvos, escuros, 
com vários septos transversais (2 a 10). 
As espécies desses gêneros geralmente incitam manchas foliares em gramíneas. A 
mancha foliar de Bipolaris maydis é doença comum em várias regiões produtoras de milho. 
Bipolaris sacchari causa a mancha ocular em cana-de-açúcar e B. sorokiniana causa a 
helmintosporiose do trigo. Drechslera tritici-repentis é o agente causal da mancha amarela 
do trigo. 
 
 
Alternaria 
Apresenta conidióforos eretos, escuros, distintos dos conídios. Os conídios 
apresentam septos longitudinais (às vezes não se formam) e transversais (muriformes) e são 
escuros podendo ou não serem catenulados. A forma dos conídios é variável e pode ser 
grosseiramente elíptica a ovalada. 
Espécies do gênero Alternaria causam doenças destrutivas em várias culturas. A 
dauci incita lesões foliares em cenoura; A. porri é agente causal da mancha púrpura em alho e 
cebola e A. solani causa a pinta preta do tomateiro ou da batateira. 
 
 
 
 Cercospora Drechslera Alternaria 
 
 
 
 50 
 
 
Ordem Stilbelales 
Esta ordem reunia os fungos produtores de sinêmios. O sinêmio é estrutura formada 
por conidióforos unidos pela base até, aproximadamente, 2/3 de sua altura. A partir desse 
ponto, as extremidades se ramificam, onde são produzidos os conídios. 
 Os fungos que produzem sinêmio eram incluídos na Ordem Stilbelales - Família 
Stilbellaceae.Um dos gênero mais conhecidos dentre os fitopatogênicos deste grupo é 
Phaeoisariopsis. 
 
Phaeosariopsis 
Apresenta sinêmios escuros, compostos de conidióforos frouxamente agregados. Os 
conídios, bi ou multicelulares, cilíndricos, freqüentemente curvos, são produzidos na 
extremidade dos conidióforos ou próximos a ela. 
Apresenta várias espécies fitopatogênicas, entre elas, P. griseola agente da mancha 
angular do feijoeiro e P. clavispora que incita manchas foliares na videira. 
 
Ordem Tuberculariales 
Esta ordem reunia os fungos produtores de esporodóquios. O esporodóquio é estrutura 
formada pela união de conidióforos apenas nas suas partes basais. Os conidióforos partem de 
um ponto central, apresentam aspecto de alfineteiro e usualmente desenvolvem-se sobre o 
estroma. Alguns dos gêneros contendo espécies fitopatogênicas mais conhecidos são: 
 
Asperisporium 
Apresenta conidióforos curtos, simples, escuros, formados em esporodóquio. Os 
conídios são escuros, com um septo transversal e paredes ásperas. 
A. caricae causa a varíola do mamoeiro. 
 
Fusarium 
Em geral, Fusarium spp. apresentam micélio branco, róseo ou vináceo (arroxeado). 
Formam esporodóquios brancos ou de cores vivas, mas difíceis de serem encontrados ou 
reconhecidos como tal. Assim, a característica marcante de suas espécies é a produção de 
dois tipos de conídios: macroconídios (hialinos, multicelulares, usualmente curvos em forma 
de canoa) e microconídios (hialinos, unicelulares, ovóides e oblongos), produzidos 
isoladamente ou em cadeia. Algumas espécies podem formar clamidósporos. 
Sob o ponto de vista fitopatológico é um dos gêneros mais importantes, pois engloba 
grande número de espécies que podem incitar murchas, tombamentos e podridões de raízes, 
colo, caules, frutos e sementes de plantas superiores. F. oxysporum f. sp. vasinfectum, F. 
oxysporum f. sp. cubense, F. oxysporum f. sp. lycopersici incitam, respectivamente, murcha 
do algodoeiro, bananeira e tomateiro; F. subglutinans incita a gomose do abacaxizeiro; F. 
solani f. sp. phaseoli causa a podridão das raízes do feijoeiro. 
 
 51 
 
 
 
 
Classe Coelomycetes (em desuso) 
Categoria que reunia fungos mitospóricos que produzem seus conídios protegidos do 
ambiente externo em compartivmento fechado com paredes compostas unicamente de 
material fúngico (picnídios) ou fúngico e vegetal (acérvulo) 
 
Literatura relevante 
SUTTON, B.C. 1980. The Coelomycetes. CMI. 
 
Ordem Sphaeropsidales 
Categoria que reunia os fungos produtores de pincnídios. Dentre os gêneros que formam 
picnídios, temos Phoma, Phomopsis, Ascochyta, Dendrophoma, Phyllosticta, Septoria e 
outros. Phoma sp. está envolvida como agente causal da seca de ponteiros do cafeeiro. 
Phomopsis sojae é a forma imperfeita de Diaporthe phaseolorum, agente causal do cancro da 
haste da soja. Ascochyta pisi causa a doença denominada mancha de ascochyta em ervilha. 
Podridão cinzenta do caule de feijoeira é causada por Macrophomina phaseolina. 
 
 
 
 Dothiorella Phomopsis 
 
Ordem Melanconiales 
Categoria que agrupava os fungos produtores de acérvulos. Em alguns membros deste grupo 
é comum, sob condição de elevada umidade relativa, observar-se a formação de substancia 
mucilaginosa de coloração róseo-alaranjada sobre os acérvulos. Aparentemente, esta 
substância, que é hidrossolúvel, tem função de impedir a germinação de conídios quando 
Asperisporium Fusarium 
 52 
estes se encontram ainda no acérvulo. De maneira geral a tanto a água de irrigação quanto as 
gotas de chuva desempenham papel importante na dispersão de conídios dos fungos 
formadores de acérvulos, por dissolverem a mucilagem. 
Alguns fitopatógenos importantes como espécies de Colletotrichum, Marssonina, 
Entomosporium e outros formam acérvulos. 
 
Colletotrichum 
 As espécies do gênero Colletotrichum causam doenças importantes como as 
antracnoses em várias culturas. Antracnoses em frutos tropicais tais como manga, mamão e 
banana são responsáveis por perdas consideráveis. A espécie C. gloeosporioides é a espécie 
mais comumente associada a antracnoses, porém não é a única. A espécie C. lindemuthianum 
causa antracnose do feijoeiro. 
 Espécies de Colletotrichum podem incitar outras doenças que não antracnoses. Por 
exemplo, a ramulose do algodeiro, causada por C. gossypiii var. cephalosporioides ou a 
podridão vermelha da cana-de-açúcar causada por C. falcatum. 
 
 
 
 
 
Colletotrichum: A- vista superior de tecido 
atacado sobre o qual diversos acérvulos 
foram formados; B- grupo de setas formadas 
em um acérvulo com uma massa 
mucilaginosa de conídios presa sobre ele; C- 
conídios maduros e em formação sobre 
conidióforos. 
Sintomas de antracnose em folhas de chuchuzeiro e frutos de manga 
 53 
 
Filo Basidiomycota (1.428 gên., 22.244 spp.) 
 
Uma enorme variedade de fungos é incluída neste filo, que é considerado o mais 
complexo do Reino Fungi . Dentre os membros mais conhecidos desta subdivisão estão: as 
orelhas-de-pau, os cogumelos, as “estrelas da terra”, os “ninhos de passarinho”, os fungos 
gelatinosos, as ferrugens e os carvões. Os Basidiomycota diferem de todos os outros fungos 
pela presença de basidiósporos, que são produzidos externamente sobre estruturas 
esporogênicas especializadas denominadas basídios. Os basidiósporos são geralmente 
uninucleados e haplóides (embora formas binucleadas homocarióticas também sejam 
comuns). Assim como os ascósporos, os basidiósporos resultam da reprodução sexuada 
(plasmogamia/cariogamia/meiose), sendo que a cariogamia e a meiose parecem quase 
sempre ocorrer nos basídios. Um número determinado de basidiósporos, usualmente quatro, 
é então, produzido sobre os basídios. 
 Os Basidiomycota são um grupo de fungos de grande importância, incluindo espécies 
úteis e nocivas. Os carvões e ferrugens causam prejuízos anuais gigantescos à agricultura 
mundial (por exemplo a cárie e ferrugem do trigo e a ferrugem do café). Muitos 
Basidiomycota atacam plantas florestais ou destroem madeira e seus subprodutos, obrigando 
enormes gastos com imunizantes (que por sinal são em geral altamente tóxicos ao homem e 
perigosos para o meio ambiente). Por outro lado, os Basidiomycota desempenham um papel 
importantíssimo na manutenção da biosfera participando ativamente da decomposição da 
matéria orgânica e em associações com plantas, como micorrizas ou endófitas em plantas 
cultivadas ou não. Além disto, a coleta e o cultivo de cogumelos comestíveis é uma atividade 
importante (e muitas vezes lucrativa) em muitas partes do mundo. 
 
Estruturas Somáticas 
 O micélio dos Basidiomycota é composto de hifas bem desenvolvidas, ramificadas e 
septadas, que penetram no substrato e absorvem nutrientes. As hifas são microscópicas, mas 
as suas aglomerações podem ser vistas à olho nú formando massas de micélio, cordões 
miceliais e rizomorfas brancas, amareladas ou alaranjadas sobre a matéria orgânica úmida 
nas florestas. O micélio dos Basidiomycota pode atravessar até três fases distintas de 
desenvolvimento (primária, secundária e terciária) antes de completar o seu ciclo. Estas fases 
serão descritas mais adiante (em Classe Basidiomycetes. Em hifas de muitos Basidiomycota 
são encontradas estruturas associadas à formação de septos e denominadas grampos de 
conexão. Tais estruturas (vide ilustração) são produzidas durante a divisão nuclear em células 
binucleadas heterocarióticas e contribuem para garantir que todos os novos pares de núcleos 
fiquem separados e que a condição heterocarióticaseja mantida. A presença de grampos de 
conexão é geralmente interpretada como uma indicação da condição heterocariótica. há no 
entanto exceções. 
 Estudos de ultraestrutura da hifas somáticas de Basidiomycota revelaram a presença 
do conjunto usual de organelas em suas células. Observou-se no entanto que a estrutura dos 
septos da maioria dos Basidiomycotina é diferente da dos ascomicetos. Nos micélios 
primário e secundário há comumente septos denominados “septos dolipóricos”. Nestes, há 
um inchamento central em forma de barril rodeando um poro. De cada lado do septo há uma 
estrutura membranosa em forma de campânula (a tampa do poro septal) obstruindo em parte 
o poro. Ainda não se sabe ao certo qual a função desta estrutura. 
 54 
 
 
 
 
 
 
 
 
Reprodução sexuada 
 Os Basidiomycota mais complexos produzem seus basídios em estruturas 
frutificativas altamente organizadas, que podem assumir diversas formas. Estas estruturas 
são denominadas basidiocarpos. Os basidiocarpos podem ser delgados e crostosos, 
gelatinosos, cartilaginosos, pergaminosos, carnosos, esponjosos, corticosos, lenhosos, ou ter 
qualquer outra textura. Podem variar desde microscópicos até mais de um metro de diâmetro. 
Os basidiocarpos são a parte mais evidente do corpo de muitos basidiomicetos. Ao contrário 
do que a aparência possa indicar, as orelhas-de-pau ou os cogumelos são basidiocarpos e não 
o organismo inteiro. A biomassa maior de micélio que sustentam estas frutificações 
permanecem menos evidentes. Os basidiocarpos podem estar abertos, expondo os basídios 
desde o início, ou então abrir apenas mais tarde ou mesmo permanecer fechados, só sendo 
abertos pela sua desintegração natural ou graças a forças externas. Os basídios. Os basídios 
são comumente produzidos em camadas férteis denominadas himênios. Nos himênios de 
basidiomicetos encontram-se os basídios. Ali também podem estar presentes elementos 
estéreis (basidiolos e cistídios). O himênio pode recobrir toda a superfície do basidiocarpo, 
ou estar localizado em porções especializadas deste. O basídio é a estrutura que suporta os 
basidiósporos resultantes de cariogamia e meiose. Nos basidiomicetos mais complexos eles 
têm forma clavada, mas outras formas podem ser encontradas. Inicialmente o basídio tem 
forma alongada e é binucleado, mas posteriormente ele se avoluma enquanto que a 
cariogamia e a meiose vão ocorrendo no seu interior. Os quatro núcleos haplóides (que em 
alguns casos pode ser dois ou mais do que quatro) migram rumo à quatro projeções em forma 
de cone que se formam sobre os basídios (os esterigmas). Os ápices do esterigmas se inflam 
formando os primórdios dos basidiósporos. Os núcleos migram para o seu interior, e quando 
maduros os basidiósporos uninucleados são liberados. 
Corte de hifa de basidiomiceto, visto em microscópio 
eletrônico de transmissão mostrando um septo 
dolipórico e a tampa do poro em cada lado 
Etapas na formação de um grampo de conexão 
simultaneamente a divisões mitóticas do par de 
núcleos em uma hifa dicariótica 
 55 
 
 
 
 
 
 Os basídios podem ser divididos em três partes: o probasídio (porção onde ocorre a 
cariogamia), o metabasídio (porção onde ocorre a meiose) e os esterigmas (porção que fica 
entre o metabasídio e os basidióspors). Em certos fungos o probasídio e o metabasídio são 
morfologicamente diferentes, enquanto que em outros os termos se referem à mesma 
estrutura em momentos diferentes de seu desenvolvimento. Os basídios podem ser 
holobasídios (unicelulares) ou fragmobasídios (divididos por septos longitudinais ou 
transversais). 
Os basidiósporos tipicamente são unicelulares, uninucleados ou binucleados e 
haplóides. Podem ter forma globosa, oval, alongada, de banana, de salsicha, ou outras. Eles 
podem ser hialinos ou coloridos e ter ornamentações (espinhos, verrugas, etc...). Os 
basidiósporos frequentemente ficam sobre o ápice dos esterigmas em uma posição oblíqua, 
nas espécies que têm descarga forçada de esporos. Uma bolha de líquido ou de um gás parece 
estar envolvido no “disparo” de basidiósporos. 
 
Reprodução assexuada 
 Em Basidiomycota ela pode ocorrer por brotamento, fragmentação do micélio ou pela 
produção de conídios (artrósporos, esporídios e urediniósporos). Um tipo especial de conídio 
chamado de oídio, também pode ser produzido por alguns Basidiomycota, e pode funcionar 
como propágulo assexuado do fungo ou como espermácia, que em contato com uma hifa 
somática compatível se funde com esta (plasmogamia) produzindo um micélio dicariótico. 
 
Classificação 
 O sistema de classificação de Basidiomycota tem sido influenciado diretamente pela 
aplicação dos recursos da biologia molecular. Como resultado, vive-se um momento de 
“instabilidade criativa” em que grupamentos tradicionais tem sido abandonados e novos 
grupos, sobretudo famílias e ordens tem sido reconhecidos. Abaixo é apresentado de forma 
Etapas na formação de basidiósporos: cariogamia e 
meiose na extremidade de uma hifa, transformação 
da célula terminal em basídia com 4 esterígmas, 
migração dos núcleos para dentro dos basidiósporos 
em formação no ápice dos esterigmas. 
Basídia e 4 
basidiósporos 
 56 
resumida (destacando-se os grupos com importância fitopatológica) o esquema apresentado 
no “Dictionary of the Fungi”. 
 
Classe Subclasse Ordens mais relevantes 
Basidiomycetes Phragmobasidiomycetidae Não há 
 Holobasidiomycetidae Agaricales 
Ceratobasidiales 
Ganodermatales 
Poriales 
Teliomycetes Não há Uredinales 
Ustomycetes Não há Ustilaginales 
 
 
Classe Basidiomycetes 
Entre os Basidiomycetes, estão incluídos fungos benéficos e nocivos ao homem. 
Assim, há os cogumelos comestíveis como Agaricus brunnescens, há os fungos micorrízicos 
associados ao sistema radicular de plantas superiores e os saprófitas que promovem a 
decomposição de restos vegetais. Estes podem causar prejuízos quando incidem sobre postes, 
moirões, dormentes etc. Há, também, aqueles que causam podridões em raízes de plantas 
cultivadas e outros que causam a morte de essências florestais e ornamentais. 
O micélio de muitos Basidiomycetes passa por três estádios distintos de 
desenvolvimento: primário, secundário e terciário. O micélio primário desenvolve-se da 
germinacão do basidiósporo. Pode ser multinucleado a princípio, em vista de divisões 
sucessivas do núcleo do basidiósporo, mas esta fase multinucleada é curta, pela formação de 
septos que dividem o micélio em células uninucleades. O estádio de micélio primário é, 
comumente, uma fase curta do ciclo de vida do fungo. O micélio secundário origina-se do 
primário e suas células são tipicamente binucleadas. A maioria dos Basidiomycetes é 
heterotálica. Portanto, a condição binucleada começa quando ocorre a plamogamia, sem 
ocorrer cariogamia. Para manter a condição dicariótica durante o crescimento da hifa, 
comumente são produzidos grampos de conexão no talo dos Basidiomycetes. Em geral, o 
micélio dos Basidiomycetes apresenta-se na fase dicariótica durante o maior período de seu 
ciclo de vida. O micélio terciário é representado pelos pletênquima organizado e 
especializado, originado do micélio secundário, que constituem os basidiocarpos dos 
Basidiomycetes. Essas estruturas podem ser gelatinosas, cartilaginosas, finas, moles, 
esponjosas, corticosas, com tamanho variável, de tamanho microscópico a um metro ou 
mais de diâmetro. A maioria dos Basidiomycetes tem os basídios contidos em basidiocarpos. 
Estes corpos frutíferos estão entre os exemplos mais familiares de fungos macroscópicos: 
cogumelos, "chapéus-de-sol", "orelhas-de-pau", "ninhos de pássaros", etc. A diversidade de 
formas de basidiocarposé tremenda. Uma pequena amostra é apresentada em seguida. 
 
 
 
 
 
 
 57 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
No basidiocarpo, os basídios são formados tipicamente em camadas definidas denominadas 
himênio , que podem também conter estruturas estéreis. 
Embora a maioria dos membros da Classe Basidiomycetes seja composta por fungos 
saprófitas ou simbiontes, há alguns fungos fitopatogênicos de grande importância nesta 
Exemplos de tipos de basidiocarpos em Basidiomycetes, legenda das figuras (da esquerda para a 
diireita e de cima para baixo). 1) Armillariaella mellea – fungo fitopatogênico e comestível; 2) Psilocib 
e – fungo alucinogênico; s) Amanita muscaria – fungo micorrízico tóxico; 3) corpo de frutificação de 
grande porte do tipo örelha de pau”; 4) Calvatia gigantea (o maior cogumelo comestível conhecido; 5) 
Sleroderma aurantium; 6) Clathrus; 7) Phalus; 8) Arseroe; 9) Cyathus (frutificação do tipo “ninho de 
passarinho”; Ramaria - frutificação em forma de coral. 
 58 
classe. Por exemplo: Crinipellis perniciosa, o agente causal da vassoura de bruxa do 
cacaueiro e Armillariella mellea, responsável pela podridão de raízes e seca de plantas 
lenhosas de muitas famílias diferentes em regiões temperadas são membros desta classe e 
produzem cogumelos, sendo parentes próximos do cogumelo cultivado. 
 
 
 
 
 
Ciclo de vida de um membro típico da Classe Basidiomycetes. Basidiósporos de tipos de 
pareamento sexuado compatíveis germinam formando micélio primário monocariótico. Por 
somatogamia os micélios compatíveis se fundem ocorrendo a plasmogamia. Forma-se o micélio 
secundário dicariótico. O micélio coloniza o substrato e estimulado por condições ambientais 
apropriadas forma um botão que se desenvolve em estrutura formada por micélio terciário (o 
basidiocarpo ou basidioma). Depois de maduro formam-se nas lâminas, o himênio (camada fértil) 
onde basidias e basidiósporos são formados. 
 59 
 
 
 
 
Classe Teliomycetes 
Dentro desta classe destacam-se por sua importância os fungos da Ordem Uredinales 
que são todos parasitos obrigados de plantas e ocorrem em muitas culturas importantes, para 
vários paises, como é a ferrugem do café para o Brasil. Como outros exemplos têm-se a 
ferrugem cana-de-açúcar, do feijoeiro, da soja, do colmo do trigo, das mirtáceas etc. O nome 
da doença, que também é aplicado ao grupo de fungos é devido à coloração que a massa de 
esporos produzida por estes fungos confere às plantas atacadas, lembrando o ferro oxidado. 
Muitas delas ocorrem universalmente e são conhecidas desde tempos imemoriais. Assim, os 
antigos romanos consideravam as ferrugens dos cereais tão importantes que acreditavam que 
o deus Robigo era o responsável por elas e planejavam festivais anuais - as Robigalias - para 
aplacá-lo. 
O micélio das ferrugens é uninucleado (primário) em suas fases iniciais e, mais tarde, 
torna-se binucleado (secundário). Quando se estabelece no hospedeiro, o crescimento do 
micélio é principalmente intercelular, com produção de haustórios, que se desenvolvem após 
perfuração da parede celular do hospedeiro, mas sem haver perfuração da plasmalema. 
Basidiocarpos não são produzidos e o basídio (aqui denominado teliósporo) é 
consideravelmente atípico. 
 
Basidiocarpos de Crinipellis perniciosa e sintomas de 
envassouramento em ramo. A caneta indica a posição 
em que se deu a infecção reconhecida por 
entumescimento do ramo. 
 60 
Ciclo de vida 
Todas as ferrugens, com algumas exceções, produzem teliósporos. Esta estrutura é 
considerada o estádio perfeito dos Uredinales, pois é nela que ocorre a cariogamia e a meiose. 
Além de teliósporos, as ferrugens produzem outros esporos, o que torna seu ciclo de vida 
bastante complexo. Assim o ciclo consiste tipicamente de cinco estádios reprodutivos 
distintos, a saber: 
 
Número Estádio Carga Genética 
0 Pícnio N 
I Écio N + N’ 
II Urédia N + N’ 
III Télia N + N’  2N 
IV Basídio N 
 
onde: N = haplóide; N + N’ = dicariótico e 2N = diplóide 
 
De acordo com o ciclo considerado padrão, tem-se as ferrugens macrocíclicas, que 
apresentam os cinco estádios, as ferrugens demicíclicas em que o estádio uredial não ocorre e 
as ferrugens microcíclicas as que formam teliósporos como único esporo binucleado. 
As ferrugens podem ser ainda classificadas em autóicas e heteróicas. Quando todos os 
estágios do seu ciclo ocorrem em uma única espécie de plantas a ferrugem é autóica. Quando 
são requeridos duas espécies distintas para completar o ciclo, a ferrugem é heteróica. O 
hospedeiro onde a télia é produzida é conhecido como primário e o outro como hospedeiro 
alternativo. Muitas vezes, os hospedeiros alternativos não são conhecidos, mas em algumas 
ferrugens como a do trigo (Puccinia graminis f.sp. tritici) o hospedeiro alternativo é a 
dicotiledônea Berberis vulgaris. 
Uma ferrugem macrocíclica típica produz os cinco estádios em sequência regular como a 
seguir: 
Estádio 0 - Pícnio - Espermogônio com espermácias e hifas receptivas 
Estádio I - Écio suportando eciosporos 
Estádio II - Urédia suportando uredosporos 
Estádio III -Télia suportando teliósporos 
Estádio IV -Basídio suportando basidiósporos 
 
Estádio 0 - Pícnio ou espermogônio: É a estrutura que sustenta os órgãos sexuais de 
Uredinales. As espermácias são os gametas masculinos e as hifas receptivas são os órgãos 
sexuais femininos. 
Da germinação do basidiósporo, origina-se o micélio primário, uninucleado, que se 
desenvolve no tecido do hospedeiro, de onde resultarão os pícnios. No interior do pícnio, são 
produzidas as espermácias em cadeia As hifas receptivas são formadas na parte superior da 
parede do pícnio, juntamente ou próximo às perífises (estruturas como fios que se 
desenvolvem na parte superior do ostíolo). Por pressão, rompe-se a epiderme do hospedeiro e 
as espermácias são liberadas através do ostíolo em uma gota de néctar, e entram em contato 
com as hifas receptivas. Em geral, as ferrugens são fungos heterotálicos, que requerem duas 
linhagens, + e -, para ocorrer a fertilização. Assim, não há espermatizacão entre espermácias 
e hifas receptivas oriundas de mesmo pícnio. Quando espermácias e hifas receptivas 
 61 
compatíveis entram em contato, o que geralmente ocorre pela atividade direta de insetos 
atraídos pelo néctar açucarado , as paredes celulares se dissolvem e, no ponto de contato, há 
a dicariotização. O pícnio ou espermogônio normalmente é formado na face superior da 
folha. Após a plasmogamia, o micélio dicariótico formado cresce em direção à face inferior 
da folha, onde então dará inicio ao desenvolvimento da fase I, ÉCIO. 
Estádio I – Écio: O écio é constituído por um grupo de células binucleadas da hifa no 
órgão vegetal infectado e produz cadeias de esporos denominados eciosporos. Os eciosporos 
são binucleados (dicarióticos) e são formados por divisões mitóticas sucessivas. Em muitas 
espécies de ferrugens, as células periféricas na base do écio dão origem a uma parede em 
forma de taça que circunda a cadeia de esporos, o perídio. Quando o écio atinge a maturidade, 
o perídio rompe-se e expõe os eciosporos catenulados. Os écios geralmente estão localizados 
na face inferior das folhas. Os eciosporos podem germinar, infectam o hospedeiro e originam 
estruturas denominadas de URÉDIAS, o estádio II do ciclo das ferrugens. 
Estádio II – Urédia: Na urédia são formados uredosporos ou urediniosporos. Os 
uredosporos constituem o estádio propagativo das ferrugens e são formados em estruturas 
denominadas urédias. As células da urédia são formadas de micélio binucleado originado da 
germinação de um eciosporo ou de um uredosporo. Em geral, a urédia é subepidérmicae os 
uredosporos são unicelulares, binucleados, globosos, pedicelados, com a parede recoberta 
por ornamentos ou espinhos. 
Do ponto de vista de propagação da espécie, o estádio uredial é o mais importante, 
pois são produzidos várias gerações de uredosporos durante as culturas no campo. Eles são 
reconhecidos como os “conídios” das ferrugens, pois representam o único estádio repetitivo. 
É comum em muitas ferrugens, após várias safras de uredosporos a urédia passar a 
produzir teliósporos, principalmente quando as condições ambientais são desfavoráveis ao 
fungo. A partir deste momento, passa-se para o estádio III – TËLIA. 
Estádio III – Télia: A télia assemelha-se morfologicamente à urédia. Comumente, 
os teliósporos possuem parede espessa e resistem, bem mais que os uredosporos, às 
condições adversas do meio. A forma, o número de células, o arranjo destas células, se são 
pedicelados ou sésseis (não dispõem de pedicelos), a cor, as ornamentações externas da 
parede e outras características variam bastante nos teliósporos e servem de base para a 
classificação de Uredinales em famílias e gêneros. 
No teliósporo ocorre a cariogamia. Quando as condições são favoráveis, cada célula 
do teliósporo (probasídio) germina por tubo germinativo curto, o promicélio (metabasídio) 
para onde migra o núcleo diplóide. O promicélio é considerado o estádio IV – Basídio. 
Estádio IV – Basídio: O núcleio diplóide sofre meiose e origina quatro núcleos 
haplóides que se distribuem mais ou menos equidistantes no metabasídio. São formados três 
septos entre os núcleos, que dividem o promicélio em quatro células uninucleadas. Cada uma 
dessas células produz um esterigma sobre o qual desenvolve-se um basidiósporo. O núcleo 
migra para o basidiósporo e este, mais tarde, é violentamente ejetado. 
O basidiósporo germina por tubo germinativo, produz micélio monocariótico e 
haplóide e infecta um hospedeiro da mesma espécie (ferrugens autóicas) ou alternativo 
(ferrugens heteróicas). 
O ciclo de vida da ferrugem macrocíclica heteróica Puccinia graminis f.sp. tritici, 
está descrito a seguir, como um exemplo bastante ilustrativo. Teliósporos bicelulares são 
produzidos em folhas e caules de suscetíveis primários como o trigo. Neste estádio, ocorre a 
 62 
cariogamia e o teliósporo torna-se uninucleado diplóide, condição na qual sobrevive ao 
inverno. 
Cada célula do teliósporo germina e forma o promicélio (basídio), para o qual migra o 
núcleo diplóide e onde ocorre a meiose que formará os quatro núcleos haplóides. Septos se 
formam para separaras quatro células uninucleadas no promicélio. Em cada célula, é formado 
um esterigma sobre o qual um basidiósporo é produzido. Os núcleos migram para os 
basidiósporos e são formados dois esporos correspondentes a uma raça e dois à outra. 
Os basidiósporos são ejetados e carregados pelo vento e caem sobre plantas de 
Berberis vulgaris ou B. canadensis, que são os hospedeiros alternados. Para que os 
basidiósporos germinem, é necessário água livre. Ao germinar sobre as plantas de Berberis, 
o basidiósporo emite tubo germinativo que penetra no hospedeiro, onde se nutre por meio de 
haustórios. 
Desenvolve-se o micélio monocariótico, com núcleos que carregam o fator A1 ou o 
A2, correspondente ao do basidiósporo que germinou. Na natureza, muitos basidiósporos 
caem sobre a mesma folha de Berberis. Assim, tanto o micélio com núcleos com o fator A1 
quanto o com o fator A2 podem se desenvolver próximos. 
Poucos dias após a infecção, formam-se os pícnios na epiderme superior da folha. 
Nos pícnios, formam-se espermácias e hifas receptivas que carregam no núcleo o fator 
correspondente ao do basidiósporo que originou o micélio. Na mesma folha de Berberis, são 
encontradas espermácias e hifas receptivas com os fatores A1 e A2 e, com o auxílio de 
insetos, dá-se a espermatização. 
O micélio penetra em toda a folha e, próximo à epiderme inferior, começa a ser 
formado o écio. Após a espermatização, as células do primórdio do écio tornam-se 
binucleadas. Rompe-se então a epiderme inferior e os eciosporos são liberados. Estes são 
disseminados pelo vento e em condições favoráveis germinam e, se caírem sobre o 
hospedeiro primário, causam a infecção com micélio binucleado. 
Com a infecção no trigo, forma-se uma massa de células no micélio que é a urédia, 
onde uredosporos binucleados surgem em pedicelos. Os uredosporos são ovais, amarelos e 
com espinhos na parede externa. Com a pressão, rompe-se a epiderme e forma-se uma 
pústula. Os uredosporos são liberados e reinfectam plantas de trigo, nas quais são produzidos 
novos uredosporos, o que aumenta a população do fungo. Assim, a urédia se repete muitas 
vezes, durante o ciclo da cultura. 
Os teliósporos são produzidos, assim que os grãos começam a encher, em pústulas de 
coloração mais escuras (quase negras) chamadas télias. A urédia pode passar a produzir 
teliósporos, mas télias também são produzidas diretamente no micélio. Completa-se assim o 
ciclo de vida de P. graminis f. sp. tritici. 
 63 
 
 
 
 
 
 
 
Classificação 
Os membros de Uredinales são classificados em três famílias com base no tipo de 
agregação dos teliósporos. São elas : Pucciniaceae, Melampsoraceae e Coleosporiaceae. A 
Família Pucciniaceae é a mais importante e aquí serão apresentados apenas alguns exemplos 
de gêneros desta família. O reconhecimento de gêneros diferentes de ferrugens depende em 
geral da observação dos teliósporos. Para estes existe uma grande diversidade de formas, 
enquanto que para o esporo mais comum das ferrugens, o uredósporo, praticamente não há 
diferenças morfológicas entre espécies pertencentes a gêneros muito diferentes. 
 
Basidiósporos germinando e 
penetrando diretamente através 
da cutícula 
Pícnios compatíveis 
Contato entre espermácia e hifa 
receptiva compatível - plamogamia 
Formação de écio com 
eciósporos 
Germinação de eciósporo 
sobre o trigo e penetração 
através do estômato Formação de urédias com 
uredósporos (estádio 
repetitivo) 
Formação de 
télias com 
teliósporos em 
tecido senescente 
Germinação de 
teliósporo com 
formação de 
promicélio e 
basidiósporos 
Cariogamia no 
interior dos 
teliósporos 
Bérberis 
Trigo 
 64 
 
 
Literatura relevante 
CUMMINS, G.B. & HIRATSUKA, Y. 1983. Illustrated genera of rust fungi. APS 
 
Gênero Puccinia 
Produz, tipicamente, teliósporos bicelulares e pedicelados. É o maior gênero da 
classe, incluindo espécies de grande importância econômica, como P. graminis agente da 
ferrugem dos cereais, P. psidii agente da ferrugem das mirtáceas, etc. 
Gênero Uromyces 
Apresenta teliósporos unicelulares e pedicelados formados em télia subepidérmica 
que rompe a epiderme quando madura. U. appendiculatus é o agente da ferrugem do feijoeiro 
e U. pisi da ferrugem da ervilha. 
Gênero Hemileia 
Produz uredósporos de morfologia característica (um lado dorsal convexo e provido 
de espinho e o lado ventral liso) e teliósporos unicelulares (raramente observados). Os soros 
contendo uredósporos (e ocasinalmente também teliósporos) são superficiais e formados 
através dos estômatos. H. vastatrix é a espécie mais importante, sendo o agente da ferrugem 
do cafeeiro. 
 
Teliósporos de algumas 
espécies diferentes de 
ferrugens: 
A- Uromyces, 
B- Puccinia graminis, 
C- Puccinia coronata; 
D- Phragmidium; 
E- Ravenelia; 
F- Uromycladium. 
 65 
 
 
 
Classe Ustomycetes 
Nesta classe, há uma ordem de grande importância fitopatológica. Trata-se da Ordem 
Ustilaginales onde estão agrupados os importantes patógenos que causam as doenças 
denominadas carvões. Esta denominação lhes é dada em vista da massa pretade esporos 
comumente produzidos pelos patógenos sobre ou dentro dos órgãos atacados. 
Economicamente os carvões são importantes em muitas culturas e causam prejuízos severos 
em muitas regiões. 
Os carvões são parasitas obrigatórios em plantas superiores. Várias partes do 
hospedeiro podem ser infectadas, embora as partes florais sejam as mais comumente 
afetadas. A hifa geralmente é intercelular, apesar de haver espécies com micélio intracelular. 
Haustórios podem ou não estar presentes, dependendo da espécie. Grampos de conexão 
ocorrem no micélio de várias espécies. Suspeita-se que os carvões poderiam sobreviver na 
natureza como saprófitas, pelo menos por algum período (embora não tenha ainda sido 
confirmado por observações no campo). No laboratório, crescem em meio de cultura, 
comumente formando colônias leveduriformes. 
Os membros de Ustilaginales não produzem órgãos sexuais em nem basidioma. A 
plasmogamia ocorre pela fusão de duas células compatíveis que podem ser dois 
basidiósporos, ou de células do micélio (somatogamia). 
Os ustilósporos são as estruturas mais evidentes de Ustilaginales. Estes são formados 
em agrupamentos denominados de soros, que podem se desenvolver em diferentes órgãos da 
planta como, flores, gemas, folhas, hastes e outros. 
 66 
Para a produção de esporos, o micélio dicariótico forma grande número de septos e 
formam-se hifas de células curtas. O protoplasto de cada célula arredonda-se e a parede 
celular espessa-se e gelatiniza-se. Quando a formação do ustilósporo se conclui, 
freqüentemente observam-se minúsculos ornamentos na superfície dos mesmos. Tais 
ornamentos, muitas vezes só podem ser vistos adequadamentes sob o microscópio eletrônico 
de varredura. Como o processo de formação dos ustilósporos é semelhante ao que ocorre na 
formação de clamidósporos, e como funcionalmente eles são análogos aos teliósporo de 
Uredinales, determinados autores usam a denominação clamidósporos ou teliósporos. As 
características do ustilósporos e dos soros onde são encontrados são importantes na 
taxononomia do grupo. 
Ao germinar, geralmente estimulado por baixas temperaturas, o ustilósporo forma um 
promicélio (metabasídio) para qual os núcleos migram e sofrem meiose. Os basidiósporos 
haplóides são formados diretamente sobre o promicélio, tanto lateralmente como 
terminalmente, sem presença de esterigma. 
 
Classificação 
Tradicionalmente a Ordem Ustilaginales é dividida em duas famílias: Ustilaginaceae 
e Tilletiaceae. A base para a separação dos gêneros de carvões entre estas duas famílias é o 
padrão observado quando da germinação dos ustilósporos. Em Ustilaginaceae o padrão 
geralmente observado é o seguinte: - O ustilósporo germina formando um tubo germinativo 
(promicélio) septado e basidiósporos são formados a partir de cada célula. Os basidiósporos 
por sua vez produzem brotações que se também brotam. A produção de basidiósporos é 
repetitiva. Em Tilletiaceae o que se observa é: - O ustilósporo germina formando promicélio 
asseptado que é terminado em estruturas filiformes, denominadas por alguns autores de 
basidiósporos e por outros de esporídio primário. Entre estas estruturas formam-se tubos que 
permitem uma “copulação”. Como resultado forma-se um micélio dicariótico ou então 
diretamente sobre os esporídios primários um esterigma sobre o qual é formada uma estrutura 
morfologicamente semelhante a um basidiósporo, denominada de conídio por alguns autores 
e de esporídio secundário por outros. 
 
Literatura relevante 
VANKY, K. 1987. Illustrated genera of smut fungi. Gustav Fischer Verlag. 
 
 Os dois gêneros mais importantes de carvões são: Ustilago e Tilletia. Ambos são 
encontrados atacando gramíneas cultivadas. Assim temos por exemplo: U. maydis, causador 
de carvão em milho, U. scitaminea (carvão da cana-de-açúcar), U. tritici (em trigo), U.nuda 
(em cevada) e outros. Tilletia tem poucas espécies de importância fitopatogênica para as 
condições brasileiras, sendo T. caries, agente causal da cárie do trigo, a mais conhecida. Esta 
e outras espécies que atacam o trigo são muito importantes nos países de clima temperado. 
 67 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ustilago. Teliósporo germinado com promicélio 
septado e produção repetitiva de basidiósporos 
Tilletia. Teliósporo germinando e germinado 
apresentando promicélio sem septos e grupo de 
esporídios primários terminalmente. Um esporídio 
secundário foi formado após copulação entre 
esporídios primários 
Carvão do milho, deformação (galhas) em espiga imatura e massa de s exposta após a ruptura das 
galhas maduras.