EVOLUÇÃO DO VOO

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Diversidade de Aves
Era Mesozóica:
Período Triássico (245 ma) – aparecimento dos 1º mamíferos verdadeiros
Período Jurássico (208 ma) – aparecimento das 1ª aves
O registro fóssil das aves começa com o Archaeopteryx em sedimentos do Jurássico, na Alemanha
(com penas típicas de aves voadoras).
Era Mesozóica:
Período Cretáceo (144 ma) – extinção de aves arcaicas e 1ª irradiação das verdadeiras aves voadoras – maioria de aves aquáticas (Charadriiformes, como gaivotas, e Procellariiformes, como albatroz, podem ser seguidas até o Cretáceo).
Era Cenozóica:
Período Terciário (65 ma) - 2ª irradiação – aves bastante diversificadas (poucas famílias de aves aquáticas adicionais, maioria Passeriformes).
Diversidade de Aves.
Origem e	Evolução
Diferenças com as aves:
Asas
Dentes
Especialização nos dentes
Pterosauria
Similaridade entre aves e Dinossauros (Theropoda)
Dromeossauro
Pescoço alongado
Ossos pneumáticos ocos
Pé tridáctilo
Postura digitígrada
Archaeopteryx
Ave moderna
Evolução de Especialização para	 o Vôo
Tendência	associada ao	aumento	da	capacidade	de	vôo
Redução das garras
Desenvolvimeno do hálux oponível
Desenvolvimento do esterno
Redução da cauda
Fusão do esqueleto
Aves, penas e vôo não são sinônimos:
vôo evoluiu em 3 grupos separados (pterossauros, aves e morcegos)
Dinossauros tiveram penas e vôo batido
Evolução de Especialização para	 o Vôo
Desenvolvimento do esterno
Redução da cauda
Fusão do esqueleto
Tendência	associada ao	aumento	da	capacidade	de	vôo
Evolução do Vôo
Como teria	evoluído o	vôo ??
Três hipóteses
Hipótese arborícola
Hipótese terrestre
Hipótese alternativa
Evolução do Vôo
Como teria	evoluído o	vôo??
Hipótese arborícola = das árvores para baixo
Planeio
Débil vôo batido
Vôo batido potente
Problema:
A linhagem de origem das aves consistia de formas bípedes cursoras, predadores terrestres.
Evolução do	Vôo
Hipótese terrestre = do chão para cima
Corredores bípedes velozes
Uso das asas como planadores (1º)
Uso para vôo batido na corrida (2º)
Vôo potente no ar (3º)
Problema:
Batimento das asas não é um mecanismo eficiente para aumentar a velocidade na corrida.
Como teria	evoluído o	vôo??
Evolução	do	Vôo
Como teria	evoluído o	vôo??
Hipótese alternativa
Asas incipientes das proto-aves evoluíram como:
Armadilhas para derrubar presas contra o substrato
Apêndices vibráteis, auxiliando no salto horizontal sobre a presa
Alongamento das penas, conduzindo ao vôo batido
RÉPTIL TERRÍCOLA
AVE VOADORA
CINTURA ESCAPULAR
forte
estreita
ESTERNO
quilha
frágil
ESPINHA DORSAL
curta e rígida
longa e flexível
RÉPTIL TERRÍCOLA
AVE VOADORA
MEMBRO ANTERIOR
cauda para equilíbrio
PELVE E CAUDA
pata
asa
cauda para sustentar penas de vôo
 A adaptação ao vôo impôs certa uniformidade na estrutura básica e na fisiologia de todas as aves.
Penas e vôo
Asas e vôo
Estrutura e Fisiologia
Esqueleto
Músculos
Respiração
Alimentação
Excreção
Circulação
	Especializações	para	o	vôo
Penas e Vôo
Formação das penas
reentrâncias ou folículos na pele
escamas córneas modificadas
escamas córneas nos pés, pernas e bico
realiza uma muda por ano num processo gradual
Composição das penas
beta-queratina (90%)
lipídeos (1%)
água (8%)
proteínas e pigmentos (1%)
Penas	e Vôo
Arranjo das penas
em regiões (pterilas), separadas por aptérias (áreas de pele sem penas)
distribuição uniforme das penas nas ratitas e pingüins.
Penas e Vôo
Estrutura
cálamo – base implantada no folículo
raque – eixo	central
barbas e bárbulas – ramificações laterais
bárbulas com ganchos (hâmulus)
vexilo
As aves realinham as bárbulas deslizando sobre elas seu bico levemente entreaberto.
Tipos de penas
– Penas de vôo
vexilo bem desenvolvido
textura penácea
rêmiges – asa
rectrizes – cauda
Tipos de penas
-	Penas de contorno
Parte proximal - textura plumácea
Parte distal - textura penácea
Penas	 e Vôo
Penas	 e Vôo
Tipos de penas
– Semiplumas
raque grande
vexilo plumáceo
sob as de contorno
isolante térmico
Tipos de penas
-	Plumas
textura plumácea
isolamento térmico
penas do recém-nascido
plumas de pó (garças)
Penas	e Vôo
Tipos de penas
– Filoplumas
finas, capilares
poucas barbas e bárbulas na ponta
com terminações nervosas
informações sobre posição das penas de contorno
Tipos de penas
-	Cerdas
raque rígida (com melanina)
base do bico, ao redor dos olhos
protege narinas e olhos
órgão sensorial tátil
auxílio na captura aérea
Asas e Vôo
Funcionam como aerofólio:
rêmiges primárias - inseridas nos ossos da mão = propulsão
de movimento para frente
rêmiges secundárias - inseridas nos ossos do antebraço =
ascensão ou sustentação
Asas	e	Vôo
Tipos de vôo:
planado - aproveita correntes ascendentes de ar
batido - desempenho automático, não aprendido, que se aprimora com a prática – bastante complexo.
O tamanho e o formato da asa e dos segmentos esqueléticos (braço, antebraço e mão) influenciam as características do vôo:
Tamanho dos segmentos
Beija-flor	batidas rápidas e potentes das rêmiges primárias – ossos da mão mais longos
Fragata	com vôos potentes e planados – mão e antebraço proporcionais.
Albatroz	planador de altitude	– antebraço
longo com muitas rêmiges secundárias
Formato das asas
Longas e estreitas
Planeio em altitude dinâmico
Elípticas, curtas e arqueadas
Vôo lento-aves florestas
Ponta afilada
Alta velocidade-migradoras
Arqueada, com fendas profundas
Planeio em altitude estático
Estrutura e Fisiologia
Modificações relacionadas com redução no peso e alto metabolismo
Esqueleto
Músculos
Respiração
Alimentação
Excreção
Circulação
Adaptação ao	vôo	impôs	certa unformidade na estrutura e	na fisiologia de	todas		as	aves.
1
2
3
4
5
6
Esqueleto
coluna vertebral rígida - ponto de apoio para a ação das asas e da cintura pélvica.
esterno expandido em quilha – para acomodar os músculos do vôo
ossos da mão modificados – para sustentar as penas da asa.
pescoço longo – cabeça e pescoço muito móveis – ajeitar e lubrificar as penas.
crânio – grande tamanho da caixa craniana e órbitas (cérebro grande e visão importante).
vértebras caudais – pigóstilo para sustentação das penas da cauda.
Úmero
Ossos pneumáticos
ocos e cheios de ar, presentes no crânio, esterno, cintura escapular e úmero
LEVEZA
Músculos
Principais músculos do vôo:
grande peitoral
supracoracóideo
Músculos
Aves corredoras e voadoras apresentam diferenças no volume relativo dos músculos das pernas e do vôo.
AVES
Músculosvôo
Músculospernas
Fortesvoadoras(beija-flor,andorinha)
30%
2%
Predadoras(gavião,coruja)
20%
10%
Músculo escuro – com mioglobina - alto metabolismo aeróbico
Músculo branco – sem mioglobina – baixo metabolismo aeróbico
Respiração
•Pulmão pequeno e compacto
Ventilado por movimento das costelas e do esterno
•Conectado aos sacos aéreos
Sacos aéreos:
Maior volume de ar
Maior leveza
Termorregulação
Respiração
Referências
POUGH, F.H., JANIS, C.M. & HEISER, J.B. 2008. A vida dos vertebrados. 4ª. Ed., São Paulo, Ateneu, 684p.
PETERSON, R.T. 1969. As aves. Rio de Janeiro, Livraria José Olympio, 208p.