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EMBRIOLOGIA
- estudo do desenvolvimento embrionário
- embrião: refere-se ao animal durante os estágios iniciais do seu desenvolvimento 
- período embrionário: duração até o final da 8º semana
- surgimento do embrião: fusão dos gametas masculino e feminino
- feto: refere-se ao animal após o período embrionário, e seu inicio é marcado pelo estagio que se identifica a espécie.
- período fetal: termina quando o feto esta totalmente fora da mãe.
-concepto: embrião + membranas associadas.
GAMETOGÊNESE 
- inicio do desenvolvimento (espermatogênese e ovulogênese) 
- processo de formação dos gametas.
- gametas = células germinativas (são células sexuais altamente especializadas; contém metade do numero de cromossomos, variando de acordo com a espécie; o número de cromossomos é reduzido durante a meiose, preparando os gametas para a fecundação).
- o processo compreende as seguintes etapas:
 !º etapa: período de multiplicação: gônias (espermatogônias ou oogônias) multiplicam-se intensamente por divisão mitótica.
 2º etapa: período de crescimento: as células resultantes do período de crescimento são chamadas de cito primário (espermatócito primário e ovócito primário).
 3º etapa: fase de maturação: corresponde a meiose. Cito primário dará origem ao cito secundário que dará origem as “tides”.
ESPERMATOGÊNESE
- processo de formação do gameta masculino, os espermatozoides.
- espermatogônias transformam-se em espermatozoides.
- as espermatogônias, começam a aumentar o numero na puberdade nos testículos (gônada masculina) e depois que se transformam em sptz migram para o epidídimo.
- espermatogônias crescem e sofrem mudanças graduais que as transformam em espermatócitos primários. 
- uma célula mãe origina quatro células filhas.
- todo o processo leva cerca de dois meses
- os espermatozoides ficam armazenados e tornam-se funcionalmente maduros no epidídimo.
ESPERMIOGÊNESE
- processo de diferenciação das espermátides em espermatozoides. 
- etapas (ocorrem simultaneamente):
 1º etapa: perda do citoplasma
 2º etapa: condensação do núcleo: se compacta para proteger o material genético.
 3º etapa: transformação do aparelho de golgi em capuz acrossômico (acrossomo) enzimas que digerem/rompem as camadas celulares do óvulo.
 4º etapa: proteínas de microtúbulos se organizam para formar o flagelo (cauda do sptz).
 5º etapa: as mitocôndrias se organizam como colar na peça intermediária do sptz – gerar energia para a motilidade.
- o processo de espermatogênese leva cerca de 2 meses.
- os sptz ficam armazenados e tornam-se funcionalmente maduros no epidídimo.
 
ESPERMATOZÓIDE
- cabeça: núcleo haploide; Acrossomo (capuz) – organela contendo mais de dez enzimas diferentes.
- cauda: peça intermediária – peça principal - peça final; motilidade do espermatozoide; peça intermediaria – muitas mitocôndrias.
OVOGÊNESE
- processo de formação dos gametas femininos, os óvulos. 
- ovogônias transformam-se em óvulos maduros.
- fase de multiplicação e crescimento ocorre na vida fetal.
- os ovócitos primários começam a primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas o termino da prófase 1 só ocorre depois da puberdade. 
- inibidor da maturação do ovócito (IMO): inibem o desenvolvimento do ovócito primário que fica bloqueado ate a chegada da puberdade (hormônios sexuais desbloqueiam o IMO). É secretado pelas células foliculares. 
- nenhum ovócito primário se forma depois do nascimento, ao contrario da produção continua de espermatócitos primários. 
- há cerca de dois milhões de ovócitos primários no ovário de uma recém-nascida.
- puberdade – 40 mil sendo que apenas 400 se tornam ovócitos secundários. 
- a célula mãe da origem a uma célula filha.
FECUNDAÇÃO
- união do espermatozóide com o óvulo. 
- ocorre nas tubas uterinas que transportam o ovócito desde os ovários, e os espermatozóides desde o útero, te o sítio de fertilização. Também conduz o zigoto para a cavidade uterina. 
- tuba uterina: infundíbulo + ampola + istimo.
- transporte do ovócito: durante o período de ovulação, a extremidade da tuba uterina com fimbrias adere o ovário; fimbrias movem-se e “varrem” o ovócito para o infundíbulo; ondas peristálticas levam o ovócito para a ampola.
- transporte do espermatozoide: 200 a 600 milhões de espermatozoides são depositados no colo uterino; atravessam o canal cervical utilizando movimento de suas caudas; enzimas vesiculase provoca coagulação de uma parte do sêmen evitando refluxo; prostaglandina do sêmen estimula a motilidade uterina auxiliando o movimento dos espermatozoides até chegar no sitio de fertilização; somente 200 espermatozoides alcançam o sitio de fertilização. A maioria degenera e é reabsorvido pelo trato genital feminino. 
- local da fertilização: ampola da tuba uterina.
MATURAÇÃO DOS ESPERMATOZOIDES
- espermatozoides recém-ejaculados não são capazes de fecundar ovócitos.
- capacitação: período de condicionamento – 7 horas.
- perda da capa de glicoproteínas e proteínas da superfície do acrossomo (o liquido uterino digere essa capa).
- ficam capacitados no útero ou nas tubas por substâncias contidas no trato genital feminino.
- reação acrossômica: ao entrar no contato com o ovulo o espermatozoide atravessa 2 camadas : corona radiata e zona pelúcida, então ocorrem mudanças que resultam no surgimento de perfurações do acrossomo.
- ocorrem fusões da membrana plasmática do espermatozoide com a membrana acrossômica externa. Essas alterações estão associadas com a liberação de enzimas: Hialuronidase (destrói a corona radiata), acrossina e neuraminidase (destroem a zona pelúcida).
- assim, o espermatozoide consegue ficar mais próximo do óvulo, facilitando a fertilização.
FASES DA FERTILIZAÇÃO
 1º fase: passagem do espermatozoide através da corona radiata (Hialuronidase + movimento de cauda)
 2º fase: penetração do espermatozoide na zona pelúcida (acrossina e neuraminidase)
 3º fase: fusão das membranas celulares do ovócito e do espermatozoide.
- reação da zona (membrana de fecundação) impede a penetração de outros espermatozoides – alteram a morfologia da parede do óvulo.
- enzimas lisossomais de grânulos que ficam próximos a membrana plasmática do ovócito. 
 4º fase: núcleo situado na cabeça do sptz aumenta de tamanho para formar o pro-núcleo masculino – descondensação do núcleo do sptz. 
- durante esse processo a cauda degenera
 5º fase: termino da meiose II e formação do pró-núcleo feminino (núcleo do ovócito maduro) o núcleo feminino não sofre processo de descondensação.
 6º fase: os pró-núcleos masculino e feminino entram em contato e se fundem para formar uma nova célula = ZIGOTO (2n)
- a reação de fertilização inicia pela fusão da membrana do ovulo com o sptz e culmina com a singamia.
 OBS: singamia – junção das membranas
 cariogamia – junção dos núcleos
CLIVAGEM OU SEGMENTAÇÃO 
- consiste em repetidas divisões do zigoto
- resulta em até 8 blastômeros, dependendo da espécie pode se dividir até 32 blastômeros.
- acontece 30 horas após a fertilização.
- os blastômeros vão apertando-se uns contra os outros para formar uma esfera compacta de células conhecida como MÓRULA (não se expandem porque a zina pelúcida delimita o tamanho da célula). 
- uma mórula pode conter 12 ou mais blastômeros, que fica em formato de amora.
- após a fecundação esse processo acontece em: 
 3 dias: vaca, ovelha, porca, gata, rata e coelho
 4 a 7 dias: mulher
 8 a 10 dias: cadela e égua
- começa na ampola, quase todo o processo acontece no ístimo e termina na cavidade uterina.
- nos mamíferos a fase de clivagem termina com a chegada da mórula no útero materno.
- mórula penetra no útero e surgem espaços entre seus blastômeros centrais formando uma cavidade chamada de BLASTOCELO. 
FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO
- as células são separadas em duas partes
 1. uma camada de células externamente chamada TROFOBLASTO (forma a placenta)
 2. massa celular interna chamada de EMBRIOBLASTO (forma o embrião)
- a mórulatransforma-se num embrião oco chamado BLASTOCISTO INICIAL (blástula) cuja cavidade é a BLASTOCELE (cavidade blastocística).
- depois do blastocisto flutuar nas secreções uterinas por cerca de dois dias, a zona pelúcida gradualmente degenera e desaparece. Formando assim o BLASTOCISTO TARDIO OU EXPANDIDO.
IMPLANTAÇÃO
- cerca de seis dias após a fertilização o blastocisto prende-se ao epitélio endometrial, usualmente pelo polo embrionário (parte onde está o embrioblasto).
- o útero possui três camadas:
 1. uma interna – endométrio
 2. uma camada de músculo – miométrio
 3. uma serosa – perimétrio
- trofoblasto começa a proliferar diferenciando-se em duas camadas:
 1. citotrofoblasto
 2. sinciciotrofoblasto
- o sinciciotrofoblasto estendem-se pelo epitélio endometrial e invadem o estroma. Produz substâncias (enzimas) que destroem a parede do útero, o que possibilita a implantação do blastocisto no endométrio.
- durante a implantação a massa celular interna (o embrioblasto) modifica-se em um disco embrionário bilaminar:
 1. epiblasto – camada de cima
 2. hipoblasto – camada de baixo
- disco embrionário bilaminar da origem as camadas germinativas do embrião: ectoderma, mesoderma, endoderma. 
- enquanto a implantação do blastocisto progride, surge uma pequena cavidade no pólo embrionário entre o embrioblasto e o trofoblasto a CAVIDADE AMNIÓTICA. Células se deslocam do citotrofoblasto e formam o ÂMNIO, uma membrana que envolve a cavidade amniótica. 
- células migram a partir do hipoblasto e formam uma fina MEMBRANA EXOCELÔMICA.
- a membrana e a cavidade exocelômica logo se modificam para formar o saco vitelino primário
- o disco embrionário se encontra entre a cavidade amniótica e o saco vitelino primário.
- células do hipoblasto dão origem ao mesoderma extra-embrionário.
- camadas de dentro para fora: BLASTOCELO -> CAVIDADE EXOCELÔMICA -> SACO VITELINO PRIMÁRIO -> MEMBRANA EXOCELÔMICA -> MESODERMA EXTRA-EMBRIONÁRIO -> CITOTROFOBLASTO
- aparece no sinciciotrofoblasto lacunas que logo se tornam cheias de uma mistura de sangue materno
- líquido nutritivo = EMBRIOTRÓFICO, passa para o disco embrionário por difusão, 1º alimentação do embrião.
- a abertura dos vasos uterinos erodidos para as lacunas representa o inicio da circulação uteroplacentária.
- o concepto fica totalmente implantado no endométrio.
- o blastocisto implantado produz agora uma diminuta elevação na superfície endometrial que se projeta para a cavidade uterina.
- o mesoderma extra-embrionário aumenta e aparecem espaços celômicos no seu interior. Esses espaços fundem-se rapidamente para formar uma grande cavidade, o celoma extra-embrionário.
- enquanto o celoma extra-embrionário se forma, o saco vitelino primário diminui de tamanho e o saco vitelino secundário se desenvolve. 
- o celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em duas camadas:
 1. mesoderma somático extra-embrionário = trofoblasto + somatopleura, parte externa de comunicação com a placenta (responsável pela formação do córion e o âmnion)
 2. mesoderma esplâncnico extra-embrionário = trofoblasto + esplâncnopleura, parte interna como cordão o umbilical (responsável pela formação do saco vitelínico e alantóide).
 - a proliferação do citotrofoblasto produz massas locais que se estendem para dentro do sinciciotrofoblasto formando as vilosidades coriônicas primárias.
- células holoblásticas tornam-se colunares numa área localizada, para formarem uma área espessada circular denominada placa pré-cordal (vai formar a cabeça e boca, mais especificamente). Ela indica a região cranial do embrião e formara, mais tarde, a camada endodérmica da membrana orofaríngea. 
 
GRANULAÇÃO
- formação das camadas germinativas
- disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar, passande de blastocisto para GASTRULA.
- formação da linha primitiva e notocorda.
	PARA LEMBRAR!
Zigoto -> n. blastômeros -> mórula -> blastocisto inicial -> blastócito tardio ou expandido -> blastocisto implantado -> gástrula
- ocorre invaginação das células do epiblasto formando a linha primitiva
- células se diferenciam a partir da linha primitiva, formando uma rede frouxa intermediaria = MESOBLASTO (forma tecido mesenquimal).
OBS: bilaminar: epiblasto e hipoblasto
 trilaminar: epiblasto, mesoblasto e hipoblasto 
- a extremidade caudal da linha primitiva se alonga, extremidade cefálica prolifera para formar o NÓ PRIMITIVO. Assim que a linha aparece, torna-se possível identificar o eixo cefálico-caudal do embrião.
- células se destacam da superfície da linha primitiva e formam uma rede frouxa de tecido conjuntivo embrionário denominado mesênquima ou mesoblasto.
- alguns tecidos mesenquimais formam uma camada conhecida como mesoderma intra-embrionário.
- a linha primitiva começa a produzir mesoderma intra-embrionário, o epiblasto passa a ser chamado de ectoderma intra-embrionário
- as três camadas germinativas dão origem a tecidos e órgãos específicos, as células de cada camada dividem-se e se diferenciam seguindo padrões bastantes precisos no processo de formação dos órgãos – ORGANOGÊNESE.
- o ectoderma formará a epiderme, tecido nervoso e alguns tecidos esqueléticos e conectivos da cabeça.
- mesoderma formará os tecidos de sustentação (ossos e músculos), sistema urogenital, coração e vasos sanguíneos.
- endoderma origina o aparelho digestório, respiratório e glândulas. 
- algumas células mesenquimais migram em sentido cefálico a partir do nó primitivo e vão formar um cordão celular mediano conhecido como PROCESSO NOTOCORDAL.
- a NOTOCORDA é um bastão celular que se manifesta pela transformação do processo notocorda. A notocorda define o eixo primitivo do embrião e lhe dá uma certa rigidez. Também indica o futuro local da coluna vertebral.
NEURULAÇÃO 
- formação da placa neural, das pregas neurais e no fechamento delas para formar o tubo neural.
- enquanto a notocorda se desenvolve o ectoderma embrionário sobre ela se espessa para formar a placa neural. O ectoderma da placa (neuroectoderma) da origem ao SNC.
- a placa neural sofre uma invaginação ao longo do eixo central para formar o suco neural, que tem pregas neurais de cada lado. As pregas neurais já começam a aproximar-se e se fundem convertendo a placa neural em um tubo neural. O tubo neural logo se separa do ectoderma superficial.
- células da crista neural perdem sua afinidade epitelial e a ligação com as células vizinhas. Essas células migram em sentido ventrolateral de cada lado do tubo neural. Se dividem e vão dar origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais.
- o mesoderma paraxial – SOMITOS. Localizam-se de cada um dos lados da notocorda e do tubo neural em formação. Durante o período somítico são formados cerca de 8 pares de somitos. Dão origem á maior parte do esqueleto axial (ossos da cabeça, pescoço e tronco), musculatura associada, e ainda a derme da pele adjacente. Os pares de somitos vão surgindo na sequência cefalocaudal.
- no mesoderma intermediário + lateral: abrem buracos, os espaços celômicos.
- espaços celômicos = celoma intra-embrionário que se divide em duas camadas:
 1. uma camada somática (parietal) – SOMATOPLEURA
 2. uma camada esplâncnica (visceral) – ESPLANCNOPLEURA 
e em três cavidades:
cavidade pericárdica 
cavidade pleural (torácica)
cavidade peritoneal (abdominal)
PLACENTA (âmnio + líquido amniótico + saco vitelino + alantóide + cordão umbilical)
- na maioria dos mamíferos é a estrutura formada pela aposição da membrana fetal e a parede uterina da mãe
- união das vilosidades do córion (mesoderma extra-embrionário + citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto) com o endométrio (mucosa uterina alterada).
- córion é a superfície fetal da placenta e o endométrio é a superfície materna da placenta.
- sinciciotrofoblasto fica mais próximo aos vasos e glândulas da mãe, a ponto de conseguir nutrir o embrião.
- o âmnion forma o saco amniótico, membranoso, cheio de líquido,que envolve o embrião/feto.
- a maior parte do liquido amniótico provem do liquido tecidual materno que se difunde através da membrana amniocoriônica. O embrião flutue livremente, suspenso no liquido amniótico pelo cordão umbilical.
- importância do liquido amniótico: protege o embrião de traumatismos ao distribuir os impactos que a mãe possa sofrer; impedir a desidratação do embrião; ajuda a controlar a temperatura corporal do embrião ao manter uma temperatura constante; feto pode se mover livremente e age como barreira contra infecções.
- com nove semanas o saco vitelino encolhe ficando reduzido a um resquício em forma de pera, associada com o intestino médio.
- importância do saco vitelino: formação das células sanguíneas; formação do intestino primitivo; estruturas cavitarias se formar a partir dele (do sistema respiratório e digestório); inicio da formação das gônadas (testículos e ovários).
- alantoide é formado a partir do saco vitelino, se transforma no uraco e é representado nos adultos como ligamento umbilical médio. Seus vasos sanguíneos vão se tornar as veias e artérias umbilicais.
- nas aves e répteis, o alantoide tem função respiratória e/ou atuam como reservatório de urina durante a vida embrionária.
- nos equinos e carnívoros o alantoide desenvolve-se bastante, envolvendo a cavidade amniótica do feto.
- o alantoide se mantem muito pequenos em embriões humanos.
- o cordão umbilical é o anexo que une o feto a placenta, responsáveis pelas trocas sanguíneas entre o feto e mãe. Inicialmente são representados por duas veias. No homem, equino e suíno ocorre a obliteração e desintegração da veia umbilical direita.
- comprimento do cordão umbilical:
 1. homem – duas vezes mais que o feto
 2. suíno – comprimento igual ao feto
 3. equino e cão – metade do comprimento do feto
 4. gato – 1/3 do comprimento do feto
 5. ruminantes – ¼ do comprimento do feto
- após a formação da placenta a nutrição histotrófica (nutrição pelos tecidos - sinciciotrofoblasto) é substituída pela hemotrófica (nutrição pelo cordão umbilical a partir de sangue da mãe).
- 6 camadas é o máximo de camadas entre o sangue materno e o sangue fetal:
 1. endotélio 
 2. tecido conjuntivo 
 3. epitélio (córion)
 4. epitélio
 5. tecido conjuntivo 
 6. endotélio 
PS: acima, tecidos do filho para a mãe 
- classificação da placenta:
	CLASSIFICAÇÃO
	TECIDOS
	ANIMAL
	
EPITÉLIO-CORIAL
	Placentas adeciduadas, não perdem tecidos, apenas epitélio se junta ao córion
	
Égua, porca, camela
	
SINDESMO-CORIAL
	Destruição parcial do epitélio uterino, ficando o tecido conjuntivo em contato com o córion
	
Vaca, cabra e ovelha
	
ENDOTÉLIO-CORIAL
	Epitélio e tecido conjuntivo endometrial são perdidos, contato direto do córion com o endotélio do útero
	
Cães e gatos
	
HEMO-CORIAL
	Perde todos os tecidos da mãe, córion fetal banhado diretamente pelas células sanguíneas da mãe
	
Primatas e roedores
OBS: no hemo-corial a hemoglobina tem mais facilidade de passar. No entanto uma infecção da mãe pode passar facilmente para o feto.
-ligação da placenta com o útero
	CLASSIFICAÇÃO
	TIPO DE LIGAÇÃO
	ANIMAL
	DIFUSA
	Todo o córion encontra-se provido de vilosidades
	Égua e porca
	
COTILEDONÁRIA
	Agrupamento das vilosidades em pequenas regiões do córion, para formar cotilédones + carúnculas maternas = placentoma
	
Ruminantes
	
ZONARIA
	Distribuição das vilosidades coriônicas em uma zona em forma de cinto
	
Cadela e gata
	DISCOIDAL
	Vilosidades coriônicas em uma área circular ou ovalada
	Mulher, macaca, coelha, rata
- funções da placenta:
 1. metabolismo: sintetiza glicogênio, colesterol e ácidos graxos, que servem como fonte de nutrientes e energia para o feto.
 2. transporte de substancias: difusão simples (gases: oxigênio, monóxido ou dióxido de carbono); difusão facilitada; transporte ativo; pinocitose.
 3. secreção endócrina: usando precursores provenientes do feto ou da mãe, o sinciciotrofoblasto sintetiza vários hormônios.
DURAÇÃO DA PRENHEZ
- fatores que podem influenciar na duração: raça, sexo, idade da mãe, tamanho e numero de fetos, estação do ano.
- égua: 11 meses
- jumenta: 12 meses
- cava: 9 meses
- pequenos ruminantes: 5 meses
- suínos: 3 meses e 3 semanas
- cadela: 2 meses
- gatas: 2 meses