Biologia Marinha

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BIOLOGIA MARINHA
1ª Edição - 2007
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MATERIAL DIDÁTICOMATERIAL DIDÁTICO
SUMÁRIO
 FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS DO AMBIENTE MARINHO _ 7
ASPECTOS FÍSICOS E QUÍMICOS DO AMBIENTE MARINHO ____________ 7
LUMINOSIDADE, TEMPERATURA, PRESSÃO E DENSIDADE ___________________________ 7
SALINIDADE, PH, GASES DISSOLVIDOS E NUTRIENTES ______________________________11
MOVIMENTOS DAS MASSAS D’ÁGUA ___________________________________________15
GEOMORFOLOGIA MARINHA _________________________________________________18
ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________25
 ESTRATOS BIOLÓGICOS DO AMBIENTE MARINHO ___________________27
ESTUDO DO PLÂNCTON _____________________________________________________27
ESTUDO DO BENTOS _______________________________________________________40
ESTUDO DO NÉCTON _______________________________________________________48
ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________55
 ECOLOGIA E PRESERVAÇÃO DOS AMBIENTES MARINHOS ___57
 AMBIENTES ASSOCIADOS AOS MARES E OCEANOS __________________57
 ECOLOGIA DO SISTEMA LITORAL ______________________________________________57
CONDIÇÕES AMBIENTAIS NO SISTEMA LITORAL __________________________________59
ADAPTAÇÕES DOS ORGANISMOS AO AMBIENTE MARINHO _________________________61
ECOSSISTEMAS DO SISTEMA LITORAL ___________________________________________63
ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________75
 FORMAS DE POLUIÇÃO E DE IMPACTO SOBRE ASCOMUNIDADES 
MARINHAS _______________________________________________________76
 POLUENTES ______________________________________________________________76
SUMÁRIO
PRESERVAÇÃO DOS MANGUEZAIS _____________________________________________80
BRANQUEAMENTO DOS RECIFES DE CORAL _____________________________________81
ATIVIDADE COMPLEMENTAR _________________________________________________83
GLOSSÁRIO _____________________________________________________________84
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS __________________________________________85
CARTA DE APRESENTAÇÃO
A biologia marinha é um ramo da Biologia que irá se ocupar do estudo 
dos seres vivos que habitam o meio marinho. Esse estudo não pode ser dis-
sociado de uma abordagem ecológica, pois a interação entre fatores bióti-
cos e abióticos irá compor o cenário de estudo dessa ciência. 
Nos ambientes marinhos, quase todas as características físicas e químicas 
da água dependem da quantidade de sais dissolvidos - a salinidade. Tanto 
a salinidade como o teor de oxigênio podem ser considerados uniformes, 
exceto em locais com características particulares, como nos estuários e man-
guezais
Os organismos que formam as comunidades biológicas nos ambientes 
marinhos estão submetidos a uma série de outros fatores físicos (profun-
didade, luminosidade, tipo de substrato, características das correntes, tem-
peratura, iluminação, pressão hidrostática, marés e ondas) químicos (pH, 
nitritos) e de origem biológica (competição e predação). 
A profundidade é um dos fatores mais importantes na distribuição dos 
organismos, pois as condições de luminosidade, pressão e temperatura va-
riam em função dela. A pressão, por exemplo, aumenta em uma atmosfera 
a cada 10 metros de profundidade, as radiações da luz solar são absorvidas 
diferentemente de acordo com a profundidade e a temperatura, geralmen-
te, diminui da superfície para o fundo, embora correntes quentes possam 
ocorrer em regiões profundas.
Cerca de 71% da superfície do planeta é ocupada pelos oceanos, ou seja, 
aproximadamente 361x106 km2. O seu volume médio é de aproximada-
mente 1370x106 km3. Os oceanos constituem o maior reservatório de orga-
nismos do planeta uma vez que existe vida em maior ou menor abundância 
em todos os domínios do meio marinho. Altitude média das terras emersas 
840m. Profundidade média dos oceanos 3795m. Maior profundidade oce-
ânica 11500m (Fossas Marianas, oceano Pacífico). A água do mar é uma 
mistura de 96,5% de moléculas de água pura e cerca de 3,5% de outros ma-
teriais, tais como sais, gases dissolvidos, substâncias orgânicas e partículas 
não-solúveis.
Apresentação da DisciplinaApresentação da Disciplina
Biologia Marinha 7
 FATORES BIÓTICOS E 
ABIÓTICOS DO AMBIENTE 
MARINHO
ASPECTOS FÍSICOS E QUÍMICOS DO 
AMBIENTE MARINHO
 LUMINOSIDADE, TEMPERATURA, PRESSÃO E 
DENSIDADE
Luminosidade
A presença da luz no oceano não é importante apenas por permitir a realização da fotossíntese, 
processo básico e fundamental para a vida não só marinha, como em toda a biosfera. Para inúmeras espé-
cies a luz é o veículo para informações decisivas para orientar seu comportamento, indicando a presença 
de predadores ou presas, os locais para abrigos, os parceiros sexuais, ou a fonte de alimentos. Tal a im-
portância comportamental e social da luz que muitas espécies abissais produzem uma tênue luminosidade 
para fi ns de comunicação e captura de presas.
A quantidade de luz que atinge a superfície oceânica depende da absorção atmosférica, das condi-
ções climáticas e da estação do ano.
O mar absorve rapidamente a energia solar deixando a quantidade mínima de energia para a realização da 
fotossíntese atingir, nas melhores condições atmosféricas e marinhas, no máximo, 220 metros de profundidade. 
A quantidade de luz presente permite distinguir no mar três regiões:
• Zona eufótica (até 100 metros de profundidade), que recebe luz em maior intensidade.
• Zona disfótica (entre 100 e 300 metros de profundidade), com luz difusa e aprovei-
tada por poucos produtores.
• Zona afótica (abaixo de 300 metros de profundidade), sem luz.
Nem todos os comprimentos de onda (cores) que compõem a luz visível chegam a mesma profundi-
dade. A penetração da luz e a profundidade a que chega a zona fótica dependem do ângulo de incidência e, 
portanto, da latitude. Assim, a penetração da luz é maior no equador quenos pólos, atingindo a profundida-
de recorde de 950 metros no Mar do Caribe, enquanto que a média mundial corresponde a 200 metros.
Os comprimentos de onda correspondentes às cores azul e violeta possuem maior capacidade de 
penetração e são aproveitadas pelas algas vermelhas, pardas e azuis que vivem nas maiores profundidades 
que as demais, escapando, assim, da competição, muito intensa na superfície. Por outro lado, a luz de 
cores vermelha e laranja são absorvidas rapidamente na água, de modo que a quatro metros de profundi-
dade, 99% da energia da luz vermelhas já foi absorvida.
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Nas águas turvas, as cores que mais penetram são o verde e o amarelo, pois quanto maior o com-
primento de onda, maior será sua dispersão e menor sua penetração.
A água funciona mais ou menos como um prisma, refratando os raios de luz, e ao mesmo tempo, 
separando e fi ltrando os diferentes comprimentos de onda. As freqüências correspondentes ao vermelho, 
laranja e amarelo são absorvidas quase totalmente nos primeiros metros. Para obter os tons próximos 
ao vermelho, as câmeras de TV requerem um equipamento de iluminação especial, que reforça esses 
comprimentos de onda. A água funciona também como uma espécie de lente de aumento, que deixa os 
objetos cerca de 25% maiores. Isso ocorre quando a luz passa da água para o ar que está no interior da 
máscara do mergulhador, ou da caixa estanque para a câmera de vídeo.
Na água do mar, o índice de refração, que determina o quanto a luz muda de direção quando passa 
do ar para a água, modifi ca-se de acordo com a salinidade e a temperatura, sendo maior quando se incre-
menta a concentração de sais e diminui a temperatura.
Temperatura
A temperatura pode ser definida como a medida da energia do movimento molecular. Varia 
horizontalmente nos oceanos em função da latitude e, também, verticalmente em função da pro-
fundidade. A temperatura tem um papel fundamental nos ciclos vitais e distribuição dos organis-
mos marinhos. Os processos vitais (metabólicos) da grande maioria destes organismos ocorrem 
a temperatura entre os 0º e os 40ºC. Alguns organismos podem, no entanto, tolerar temperaturas 
superiores ou inferiores a estes limites. Entre os limites térmicos acima referidos, o metabolismo 
é dependente da temperatura. 
A temperatura atua diretamente sobre os organismos, regulando a velocidade do metabolismo 
(reações químicas orgânicas que sustentam a vida), seguindo a regra de que a cada aumento em 10ºC, a 
velocidade do metabolismo dobra. O aumento dessa velocidade signifi ca um aumento proporcional nas 
necessidades energéticas do organismo e, conseqüentemente, na quantidade de alimento para manter-se 
vivo. Além disso, quando acima 40ºC provoca a desnaturação (deformação) das proteínas e enzimas, pa-
ralisando todas as reações químicas que mantêm a vida. Quando muito baixa, inibe a ação das enzimas e, 
chegando ao ponto de congelamento, destrói as células, pois a água que existe nelas aumenta seu volume 
e rompe a membrana plasmática.
A temperatura depende de duas variáveis básicas: radiação solar incidente e distribuição de águas 
e terras. A radiação solar incide obliquamente nas altas latitudes, próximas aos pólos, sendo fi ltrada por 
uma camada maior de atmosfera e levando ao solo 40% menos energia que no equador. Solo e água ab-
sorvem calor diferentemente, produzindo contrastes numa latitude. O solo e o ar aquecem-se e esfriam 
mais rapidamente que a água. Essa diferença faz com que o clima continental apresente variações térmi-
cas e sazonais (relativas às estações) maiores que os mares e oceanos. Assim, enquanto que no Saara a 
temperatura pede atingir 58ºC e no outro extremo (na Antártida) chegar a -88ºC, no mar ela nunca fi ca 
abaixo de -2ºC, nem acima de 32ºC.
A penetração da luz no mar é diferente para cada comprimento de onda que compõe a luz visível.
Biologia Marinha 9
E as maiores variações ocorrem na superfície do oceano, sob infl uência das estações do ano, di-
minui, progressivamente, com a profundidade; sendo este ritmo maior numa determinada faixa de pro-
fundidade (variável conforme a região do globo) denominada termoclina. A partir de 3.000 metros, a 
temperatura torna-se uniforme (4ºC).
Entre 500 e 700 metros de profundidade encontra-se o termoclina que separa a massa d’água superior (mais quente e menos 
densa) da inferior (mais fria e densa), impedindo a circulação de nutrientes. Desta forma, a temperatura pode influir na taxa de 
reciclagem dos nutrientes, que costumam acumular-se nas camadas mais profundas dos oceanos.
A diferença na temperatura entre os mares tropicais e polares manifesta-se na diversidade maior nos 
trópicos e na biomassa maior nas gélidas águas dos pólos. A divergência também se refl ete na vida marinha. 
Os organismos tropicais tendem a ser menores, a crescerem mais rapidamente, com uma menor expectativa 
de vida e com reprodução mais precoce e contínua que as espécies adaptadas às águas mais frias.
Noções de termoclina e picnoclina
A temperatura, nos oceanos, varia acentuadamente em função da profundidade. As temperaturas su-
perfi ciais nas regiões tropicais podem variar entre os 20 e os 30ºC ao longo do ano. Nas regiões temperadas, 
as temperaturas variam de um modo cíclico atingindo-se valores mais elevados nos períodos estivais. Abaixo 
da superfície das águas a temperatura tende a decrescer de um modo não uniforme. A zona em que a tempe-
ratura decresce mais rapidamente (50-300m) designa-se por termoclina. Abaixo da termoclina a temperatura 
continua a decrescer, mas a ritmo muito inferior, de tal modo que as águas profundas são quase isotérmicas. 
A termoclina é uma estrutura persistente nas regiões tropicais, e forma-se nas regiões temperadas nos pe-
ríodos primaveril e estival. A termoclina está ausente nas regiões polares. Apresenta uma extensão vertical 
inferior nas águas costeiras em comparação às águas oceânicas. A temperatura tem um efeito marcante so-
bre uma outra propriedade da água, a densidade. Quanto maior for a temperatura menor é a densidade. A 
densidade é também uma função da salinidade. Salinidades mais altas correspondem a densidades elevadas. 
No entanto como a salinidade é uma propriedade mais conservativa é principalmente a temperatura que 
mais afeta a densidade no meio marinho. A rápida mudança de temperatura que produz a termoclina está 
igualmente na base da mudança brusca de densidade designada por picnoclina.
A temperatura afeta a solubilidade dos gases e sais. Quanto mais quente a água, mais gases ela per-
de, principalmente oxigênio, podendo tornar a vida aquática inviável.
As correntes marinhas também são infl uenciadas, tanto na sua direção como na intensidade, pela 
temperatura das massas de água.
Pressão hidrostática
Para a maioria dos organismos terrestres, a pressão atmosférica não se constitui em um fator limi-
tante. No ambiente aquático, no entanto, a pressão hidrostática revela-se um fator crucial, determinante 
na distribuição e adaptação morfológica das espécies, principalmente no fundo oceânico.
A pressão hidrostática aumenta de 1 atm a cada 10 metros de profundidade. Assim, um organismo 
que vive a 4.000 metros de profundidade, como muitos peixes abissais, está submetido a uma pressão de 
400 atm; isto é, uma pressão 400 vezes maior do que a pressão atmosférica ao nível do mar. Isso exige, 
sem dúvida, especiais adaptações.
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Os animais que vivem permanentemente submetidos a grandes pressões tem proteínas e enzimas 
adaptadas a isso, como os que vivem em locais mais quentes têm enzimas com uma estrutura alterada de 
modo que desnaturem com maior difi culdade. A pressão afeta a morfologia de muitas células. As amebas, 
por exemplo, deixam de emitir pseudópodes e os protozoários ciliados perdem a capacidade de usar os 
cílios. Outras adaptações são a falta de cavidades ocas no corpo,que seriam esmagadas pela grande pres-
são externa, bem como uma maior porcentagem de água no corpo.
Densidade
A densidade identifi ca e diferencia as massas de água que existem nos oceanos, bem como deter-
mina o caminho a seguir. As mais densas afundam, empurrando outras menos densas para a superfície, 
em um movimento conhecido como circulação termohalina, criando um mecanismo de ciclagem dos 
nutrientes e de renovação da água do fundo dos oceanos.
De uma forma grosseira, podem ser reconhecidas cinco massas de água dispostas verticalmente 
nos oceanos: massa de água superfi cial, superior, intermédia, profunda e por último una massa de água de 
fundo. Elas recebem nomes particulares segundo o oceano ou região em que se encontram.
A água superfi cial constitui-se em uma capa de 150 metros de espessura, muito infl uenciada por 
processos externos e correntes, de modo que suas características variam conforme a região, proximidade 
da costa e época do ano, principalmente nas latitudes médias.
Considera-se como a água superior a situada entre 150 e 700 metros de profundidade, separada da 
anterior pela ocorrência da termoclina. Origina-se do afundamento da massa de água superfi cial, em um 
movimento chamado de convergência.
A água intermédia resulta também da água superfi cial que afunda por convergência ou da água profunda que 
emerge por se tornar menos densa. Costumeiramente, posiciona-se entre 700 e 1500 metros de profundidade.
A água profunda é a que, geralmente, está entre 1500 e 3000 metros de profundidade, tendo origem 
nas altas latitudes pelo afundamento das massas de menor profundidade.
A formação da massa de água de fundo ocorre pelo afundamento da água superfi cial de alta salini-
dade que se esfriou intensamente próximo dos pólos.
AABW – Água Antártica de Fundo.
CPW – Água Circumpolar.
NADW - Água Profunda do Atlântico 
PDW - Água Profunda do Pacífi co.
AAIW - Água Antártica Intermédia.
AIW - Água Ártica Intermédia.
MedW - Água Mediterrânea.
RedSW - Água do Mar Vermelho.
Em dourado - Águas Centrais 
Em marrom - Águas Superfi ciais 
Principais massas de água dos oceanos. A Água Antártica de Fundo tem sua origem nos mares de 
Weddell e Ross, vindo a ocupar todas as bacias oceânicas abaixo dos 4.000 metros de profundidade. No Pa-
cífi co e no Índico, ela se mistura com a Água Profunda do Atlântico Norte formando a Água Circumpolar. 
As Águas do Mediterrâneo e do Mar Vermelho são intrusões de água de alta temperatura e salinidade.
Como afeta a propagação do som, as medidas de densidade realizadas por sonar servem para se 
estimar a temperatura de massas de água profundas. Existe a, aproximadamente, 1.000 metros de profun-
Biologia Marinha 11
didade, em vastas áreas dos oceanos, uma camada conhecida como SOFAR, cuja densidade a torna refl e-
xiva às ondas sonoras e faz com que sejam propagadas mais rapidamente. Sabe-se que as baleias aproveitam essa 
condição para se comunicarem com cantos, mesmo estando distantes entre si muitas centenas de quilômetros.
O valor da densidade é o resultado da interação de três fatores limitantes: temperatura, salinidade e 
pressão. A densidade cresce com o aumento das duas últimas e diminui conforme a temperatura aumenta. 
Assume o valor padrão de 1,025 quando a temperatura é de 20°C; a salinidade é de 35 ups e a pressão 
corresponde a 1 atm, próprio de águas superfi ciais.
 SALINIDADE, PH, GASES DISSOLVIDOS E 
NUTRIENTES
Salinidade
A água dos oceanos contém, em solução, uma quantidade variável de sólidos e de gases. Em 1000g 
de água salgada podemos encontrar cerca de 35g de substâncias dissolvidas que se englobam na designação 
geral de sais. Em outras palavras, 96,5% da água salgada é constituída por água e 3,5% por substâncias dis-
solvidas. A quantidade total destas substâncias dissolvidas é designada salinidade. A salinidade é, habitual-
mente, defi nida em unidade padrão de salinidade (ups). As substâncias dissolvidas incluem sais inorgânicos, 
compostos orgânicos provenientes dos organismos marinhos e gases dissolvidos. A maior parte do material 
dissolvido é composta por sais inorgânicos presente sob a forma iônica. Seis íons inorgânicos totalizam 
99,28% em peso da matéria sólida. Quatro íons adicionais representam 0,71% em peso de tal modo que 
estes dez íons totalizam 99,99% em peso das substâncias dissolvidas. A salinidade nos oceanos pode variar 
entre 34 e 37ups, e a sua média é de aproximadamente 35ups. Apesar desta variação a proporção relativa dos 
diversos sais mantém-se sensivelmente constante. As diferenças de salinidade são devidas à dinâmica entre a 
evaporação e a precipitação. Os valores mais elevados são registrados nas regiões tropicais onde a evapora-
ção registrada é elevada, e os valores mais baixos podem ser observados nas zonas temperadas. A salinidade 
nas regiões costeiras é mais variável e pode oscilar entre valores próximos de 0 ups nas regiões adjacentes a 
estuários e valores por vezes superiores a 40ups no Mar vermelho e no Golfo Pérsico.
A salinidade, em mar aberto, não é muito variável; possuindo valores aproximados de 35 ups (lê-se 
trinta unidades padrão de salinidade), equivalente a 35 g de sal em um quilo de água; com extremos medi-
dos em 34 e 37 ups . No Mar Vermelho, o mais salgado dos mares, a salinidade média é de 40 ups.
O Mar Morto é o corpo d’água mais salgado do mundo, possui salinidade sete vezes maior do que 
a do mar. Cerca de um terço do seu volume é constituído por sais. Nessas condições, apenas sobrevivem 
organismos unicelulares pouco complexos.
As pequenas variações locais na salinidade superfi cial do mar ocorrem devido às chuvas, evapora-
ção e atividade biológica consumidora de sais. A salinidade tende a ser maior nos trópicos em conseqüên-
cia das altas taxas de evaporação. Suprimentos novos de sais são fornecidos pelos rios, aproximadamente 
na mesma taxa em que são consumidos pelos diversos processos físicos, químicos e biológicos.
A presença de sais na água marinha diminui seu ponto de congelamento para –1,9°C. A densidade da 
água salgada decresce consideravelmente após a congelamento o que resulta na fl utuabilidade dos gelos.
Somente atua como um fator limitante nos estuários (áreas da costa onde deságuam rios), onde as 
variações podem ser drásticas.
As espécies aquáticas, em relação à capacidade de suportar grandes variações de salinidade, podem 
ser divididos em euri-halinas e esteno-halinas.
São euri-halinas as espécies que suportam variações na salinidade. Incluem as espécies estuarinas 
(de água salobra) ou as capazes de mudar de água doce para marinha, ou vice-versa, como o salmão.
FTC EaD | BIOLOGIAFT12
As espécies esteno-halinas não suportam variações, tendo que viver em concentrações salinas apro-
ximadamente constantes, como acontece com a maioria dos peixes marinhos.
A salinidade afeta muito a vegetação de dunas e mangues, determinado a distribuição de espécies 
na faixa litorânea. Um exemplo disso foi estudado nas dunas da Carolina do Norte (EUA), onde a aveia-
do-mar (Uniola paniculata) predomina no lado da duna exposto ao mar, de onde o vento vem carregado 
de sal. No lado protegido da duna, ocorre a predominância do capim-da-praia Andropogon littoralis.
As espécies que vivem em áreas submetidas a variações bruscas na salinidade, como os estuários, 
podem ter como adaptação a pele impermeável, valvas capazes de se fechar, capacidade de osmorregula-
ção (controle da concentração salina do citoplasma) ou possuir glândula excretora de sal.
pH
O pH é um indicador da acidez dos líquidos, 
que mede a concentração de íons H+ em uma escala 
de 1 a 14. O valor 7 indica uma substância neutra, 
nem ácida, nem alcalina. Valores tendendo a 1 indi-
cam acidez crescente. Valores crescentes acima de 7 
signifi cam que o líquido é progressivamente alcalino.
As células somente conseguem manter nor-mal seu funcionamento dentro de uma faixa muito 
estreita de variação de pH. O valor do pH do meio 
afeta o desempenho das enzimas e podem viabilizar 
ou não a ocorrência de reações químicas espontâne-
as. Condiciona também várias reações químicas no meio marinho que dissolvem ou precipitam nutrientes 
que mantêm o ecossistema marinho.
Nos oceanos, o pH varia de 7,5 a 8,4, o que indica um caráter básico da água marinha, decorrente 
da presença de sais. As variações do pH em relação a profundidade ocorrem na zona eufótica, principal-
mente nos primeiros 50 metros onde as baixas concentrações de O2 e altas de CO2, que combina-se com 
a água formando o ácido carbônico e faze com que o valor de pH atinja o seu mínimo, entre 7,1 e 7,3. A 
partir desse ponto, os valores de pH aumentam com a profundidade até se estabilizar em 8,4.
Outros fatores também infl uenciam no valor de pH: salinidade, temperatura e mesmo a fotossín-
tese, que promove a alcalinidade.
Sendo os íons H3O+ os responsáveis pelas propriedades ácidas das soluções aquosas, é a concentração 
de H3O+ (ou mais rigorosamente a sua atividade) que será utilizada como ponto de referência para exprimir a 
acidez de uma solução. O potencial de hidrogênio ionizável (pH) no meio marinho é usualmente alcalino, varian-
do entre 7,5 e 8,4. O sistema dióxido de carbono - ácido carbônico-bicarbonato (HCO3<>H++CO32-) tende a 
atingir um equilíbrio e atua como tampão mantendo o pH entre os valores extremos acima mencionados.
Gases dissolvidos
A solubilidade dos gases na água salgada é função da temperatura. Quanto mais baixa for a tempe-
ratura maior é solubilidade. A uma temperatura de 0ºC um corpo de água com 35ups de salinidade pode 
conter 8 ml de O2 por litro. A uma temperatura de 20ºC a quantidade de oxigênio dissolvido é de cerca de 
5,4ml/l. O oxigênio não se encontra naturalmente dissolvido de um modo uniforme no meio marinho. 
Habitualmente as maiores concentrações encontram-se nos primeiros 10 a 20m da coluna de água, aonde a 
atividade fotossintética e difusão atmosférica conduzem à sobre-saturação. O teor em oxigênio dissolvido 
diminui sensivelmente com a profundidade. Os valores mínimos são atingidos na província oceânica entre 
os 500 e os 1000m de profundidade. Abaixo desta zona o teor em oxigênio tende a aumentar quase nunca 
atingindo os valores das camadas superfi ciais. Os valores mínimos são usualmente devidos à atividade bio-
lógica enquanto que o seu aumento abaixo desta zona deve ser associado ao infl uxo das águas mais frias que 
geralmente são provenientes das regiões polares (ressurgência).
Biologia Marinha 13
A presença de oxigênio dissolvido na água é crucial para o processo respiratório de todos os ani-
mais marinhos. E sua falta pode causar a morte quase imediata.
A solubilidade diminui conforme aumentam a temperatura e a sa-
linidade. É a combinação desses dois fatores em valores exageradamente 
altos que faz com que o mar Morto seja realmente quase morto, com 
pouquíssimas formas de vida adaptadas a condições tão extremas.
Em manguezais e brejos, devido ao encharcamento do solo, 
a disponibilidade de oxigênio para as raízes torna-se precária. Isso 
atua como um fator seletivo que determinada a existência de uma 
vegetação altamente especializada, como o mangue branco Avicennia 
tomentosa (árvore típica de mangues) que possuí pneumatóforos, ra-
ízes aéreas que realizam trocas gasosas.
O oxigênio não se encontra naturalmente dissolvido de um modo 
uniforme no meio marinho. Habitualmente, as maiores concentrações 
encontram-se nos primeiros 10 a 20 metros da coluna de água, aonde a 
atividade fotossintética e a difusão atmosférica conduzem à saturação. 
Na zona afótica, não há produção de oxigênio devido a falta de 
luz para a fotossíntese. O oxigênio chega a essa região e até mesmo 
às profundidades abissais carregado pelas correntes que afundam nos 
pólos. Essas massas de água podem permanecer séculos no fundo 
antes de voltar à superfície para nova oxigenação. Mas como a vida é esparsa nessa região e os animais 
movem-se mais lentamente, consumindo menos energia, o oxigênio raramente é esgotado. Estranhamen-
te, onde o oxigênio pode se exaurir é nas profundidades intermediárias, como entre 500 e 1.000 metros 
de profundidade em certas áreas do Oceano Pacífi co onde há poucos organismo e os que passam por aí 
o fazem bem rapidamente.
O gás carbônico é a matéria-prima para as algas produzirem alimentos que mantenham o ecossiste-
ma marinho, o que torna sua presença na água necessária. É, também, a matéria-prima para os moluscos 
produzirem suas conchas, combinando com o cálcio dissolvido na água. Possui, ainda, um importante 
papel de tampão, substância que ajuda a manter constantes os valores de pH.
O nitrogênio gasoso compõe mais de dois terços da atmosfera. Entretanto nos oceanos sua quantidade 
é 10.000 vezes menor, mas não menos importante. É a matéria-prima para a produção de proteínas, enzimas 
e material genético. Na sua forma gasosa, dissolvido na água, é indisponível para a maioria dos organismos 
marinhos. É transformado para a forma salina pelas cianobactérias (algas azuis) e pelas bactérias Azobacter.
Nutrientes
Entre os 0.01% restantes de substâncias dissolvidas na água do mar podemos encontrar diversos sais 
inorgânicos que desempenham um papel crucial no ciclo vital dos organismos marinhos. Os Nutrientes 
(fosfatos e nitratos entre outros) são utilizados pelos vegetais fotoautotrófi cos na síntese de matéria orgâni-
ca através do processo fotossintético. O dióxido de silício é incorporado nas carapaças das Diatomáceas e 
Radiolários. Ao contrário do que acontece com os principais íons que se encontram dissolvido na água dos 
oceanos numa concentração aproximadamente constante, os nutrientes podem apresentar concentrações 
muito variáveis como resultado da produção biológica, rareando próximo da superfície das águas e sendo 
mais abundantes em águas mais profundas. A existência de sais dissolvidos na água do mar determina em 
grande parte a maioria das suas propriedades. A densidade aumenta até atingir o ponto de congelamento ao 
contrário do que acontece com a água pura em que a máxima densidade á atingida aos 4ºC. A densidade da 
água salgada decresce consideravelmente após o congelamento o que resulta na fl utuabilidade dos gelos.
Apesar dos organismos marinhos necessitarem dos micronutrientes apenas em pequeníssimas 
quantidades, seu papel é tão crucial que sua ausência constitui-se em uma importante fator limitante para 
FTC EaD | BIOLOGIAFT14
o desenvolvimento dos ecossistemas marinhos. Imensas áreas de mar aberto são praticamente carentes 
de vida e estéreis para a indústria pesqueira simplesmente porque carecem desses micronutrientes.
• O fósforo é importante para a formação do material genético e para o metabolismo energético. 
Sua quantidade na água marinha costuma ser 10.000 vezes menor que nos solos razoavelmente férteis.
• O enxofre é o elemento chave na produção de aminoácidos, principalmente cisteína. O gás sulfí-
drico (H2S), integrante do ciclo do enxofre, é tóxico mesmo em baixas concentrações.
• A sílica, ou óxido de silício, principal componente do quartzo e de muitos outros minerais e ro-
chas, é usada na formação de carapaças de diatomáceas, radiolários e silicofl agelados. Estes organismos 
absorvem a sílica diretamente da água do mar, onde se encontra dissolvida na forma de ácido hidrosilíci-
co. Com isso conseguem retirar o gás carbônico da atmosfera, controlando indiretamente o processo de 
aquecimento global. Também atua no mar como um regulador de pH.
• O cloro é necessário para a manutenção do equilíbrio iônico das células. Alterações signifi cativas 
no pH marinho podem transformar o cloro no altamente tóxico ácido hipocloroso.
• O átomo de ferro ocupa uma posição chave na molécula de hemoglobina. Encontra-se dis-
solvido na água embaixas concentrações, mas no fundo oceânico há imensas reservas de ferro e 
manganês na forma de nódulos.
Analogamente ao ferro nos animais, o magnésio é o átomo que ocupa uma posição chave na molécula de 
clorofi la, eixo central do processo fotossintético. Também está dissolvido na água em baixas concentrações.
Elemento Partes por Milhão
Oxigênio 857,000
Hidrogênio 108,000
Fósforo 0.07
Enxofre 884
Silício 3
Cloro 18,980
Ferro 0.005
Magnésio 1,272
Cálcio 400
Potássio 380
Carbono 28
Sódio 10,561
Alumínio 0.002
Antimônio 0.0003
Arsênico 0.003
Bário 0.0062
Bismuto 0.0002
Argônio 0.6
Boro 4.6
Bromo 65
Cádmio 0.000055
Cério 0.0004
Césio 0.0003
Chumbo 0.003
Cobalto 0.00016
Cobre 0.003
Criptônio 0.0003
Cromo 0.00005
Estanho 0.003
Estrôncio 8
Flúor 1.3
Gálio 0.0005
Germânio 0.0001
Hélio 0.000005
Índio 0.02
Escândio 0.00004
Iodo 0.05
Ítrio 0.0003
Lantânio 0.0003
Lítio 0.2
Biologia Marinha 15
O oxigênio e o hidrogênio - constituintes da molécula de água - são os elementos químicos mais 
abundantes na água do mar. Além deles, nela também se encontram apreciáveis quantidades de impor-
tantes nutrientes como cálcio, potássio, carbono e sódio, assim como os seis principais micronutrientes e 
mais dezenas de outros elementos químicos, com presença inferior a de uma parte por milhão, conheci-
dos como elementos-traço.
 
MOVIMENTOS DAS MASSAS D’ÁGUA
Como resultado das diferenças registradas na temperatura e na salinidade e no seu efeito na densi-
dade da água, as águas dos oceanos podem ser separadas em distintas massas de água. As massas de água 
superfi ciais incluem as águas bem misturadas da superfície dos oceanos acima da termoclina. As massas 
de água mais profundas possuem características físicas e químicas próprias e podem ser encontradas abai-
xo da termoclina. As camadas superfi ciais das águas dos oceanos encontram-se em constante movimento. 
Este movimento é produzido essencialmente por ação dos ventos.
Podem distinguir-se por comodidade dois tipos principais de movimentos das massas de água: 
• Periódicos 
• Aperiódicos. 
Os movimentos periódicos mais evidentes são as marés (oscilações verticais do nível das águas). A sua 
origem é astronômica. Resultam da atração exercida sobre o conjunto dos oceanos pela Lua e pelo Sol. Esta 
ação pode provocar as chamadas ondas de maré e as correntes de maré. A Preamar e Baixa-mar de águas vivas 
e de águas mortas registram-se quando a Lua e Sol se encontram em conjuntura e em quadratura respectiva-
mente. De entre os movimentos aperiódicos podem mencionar-se as ondas e as vagas que são causadas funda-
mentalmente pelos ventos. O seu caráter é periódico, mas estas se manifestam de um modo episódico.
 Monte Saint Michel (FR) 
 em período de preamar
 Monte Saint Michel (FR) 
 em período de baixa mar
Mas, o que leva à existência de marés no planeta? 
As marés são determinadas de acordo com a posição da Lua em relação ao Sol e destes em relação 
à Terra, e ainda por sua movimentação. Existem duas forças agindo neste evento: a força de atração entre 
os astros (Lei da Atração Gravitacional, de Isaac Newton, 1686), que diz que “a força de atração entre 
dois corpos é diretamente proporcional às suas massas e inversamente proporcional ao quadrado da dis-
tância entre eles”. Isto prova que a Lua é o principal astro que mais infl uencia as marés, pois, apesar de sua 
massa ser pequena, está muito próxima da Terra; e o Sol, que possui massa muito maior, está a uma dis-
tância muito grande, o que diminui muito a sua forca de atração (Lua = 2 vezes mais que o Sol). A outra 
força é a força centrífuga, gerada pelo movimento da Terra e da Lua em torno de um centro comum. 
A atração gravitacional que a Lua exerce sobre a Terra faz com que o nível do mar no litoral mude 
periodicamente, fenômeno conhecido como maré. O relevo de certos pontos do litoral faz com que as 
variações do nível do mar, gerados pelas marés, sejam muito grandes.
FTC EaD | BIOLOGIAFT16
Explicando melhor: o lado da Terra, que estiver 
voltado para o astro atrator, irá apresentar maré cheia 
gerada pela força gravitacional e o lado oposto da Ter-
ra irá também apresentar maré cheia, porém originada 
pela força centrífuga, eventos todos resultantes de um 
complexo sistema de vetores de força. 
Nas noites de Lua nova e cheia, os três astros es-
tão alinhados, a chamada conjunção, proporcionando a 
soma das forças de atração Lua e Sol, gera marés com 
grande alcance: as marés de sizígia. Nas Luas crescente e minguante, o Sol e a Lua, formam um ângulo 
reto em relação à Terra, dividindo as forças de atração. Como conseqüência, temos as marés de quadra-
tura, com as menores amplitudes mensais. 
Porém, as marés não sobem e descem todos os dias no mesmo horário porque a Lua leva 27 dias 
para completar sua volta em torno da Terra e a cada 24 horas, ela caminhou apenas 1/27 de sua trajetó-
ria. Então, o dia lunar, compreende um período de 24 horas e 50 minutos pois, a cada dia, a Terra deve 
girar 50 minutos (1/27 de 24 horas) a mais para encontrar-se na mesma posição (em relação à Lua) em 
que estava no dia anterior. Então, uma pessoa que observa a Lua exatamente sobre a sua cabeça, de um 
determinado local, irá observá-la na mesma posição 50 minutos mais tarde a cada dia. Da mesma maneira 
ocorrem as marés, sempre com 50 minutos de “atraso” em relação ao dia anterior.
O ciclo das marés coincide com o ciclo da Lua, alternando períodos em que existe uma grande diferença 
entre a maré alta e a maré baixa, no mesmo dia e períodos em que essa variação é menos acentuada. Como a 
Terra gira em torno de si mesma, a cada momento uma metade está voltada para a Lua. Assim, os mares sobem 
e descem todos os dias a cada seis horas.
A energia das marés provem da atração gravi-
tacional da Lua e dissipa anualmente no mar cerca 
três terawatts (trilhões de watts), energia equivalente 
a produzida por todas as usinas de energia elétrica 
do planeta. A circulação dessa energia pelos oceanos, 
ajuda no transporte de calor dos trópicos para os pó-
los, contribuindo na defi nição do clima mundial.
As marés também são importantes na região costeira, como fator determinante na distribuição dos 
seres vivos, cujos limites de ocupação no costão rochoso são fi xados pelas marés alta e baixa.
As ondas são defi nidas como movimentos gerados pelos ventos das moléculas de água na faixa 
superfi cial do mar. Nesse movimento, originariamente circular, não há deslocamento horizontal das mo-
léculas nem das massas de água por elas constituídas. Esse tipo de onda que se origina em alto mar recebe 
o nome de ondas livres ou ondas estacionárias.
Mas a ação das correntes marinhas ou atmosféricas sobre estas ondas faz com que o movimento 
de umas moléculas de água se sobreponhama das contíguas, acrescentando aos movimentos circulares, 
um impulso no sentido da força aplicada criando um certo deslocamento na horizontal. As ondas criadas 
dessa forma são denominadas ondas progressivas ou ondas forçadas.
Quando a onda se aproxima da costa, o movimento circular típico do mar aberto transforma-se em 
um movimento elíptico pelo atrito com o fundo.
Não apenas os ventos criam ondas, como também fenômenos geológicos como deslizamentos no 
talude, movimentos sísmicos e atividade vulcânica submarina.
Além de promovem a oxigenação das águas superfi ciais, as ondas constroem e erodem praias alte-
rando o ambiente costeiro. 
Variação de maré
Biologia Marinha 17
Principais correntes marinhas
As correntes são movimentos aperiódicos das mas-
sas de água que têm por resultado o seu transporte hori-
zontal. As principais correntes marinhas são determinadas 
por ação dos ventos de direção persistente que se sucedem 
latitudinalmente. Estes ventos têm origem no aquecimen-
to diferencial das massas de ar atmosférico e na força de 
Coriolis (resultante do movimento de rotação da Terra). 
As correntes prevalecentes nos oceanos não seguem, no 
entanto a mesma direção das cinturas de ventos. Estas são 
defl etidas em turbilhões, por ação da força de Coriolis, que 
se traduzem num desvio para a direita no Hemisfério Nor-
te e num desvio para a esquerda no Hemisfério Sul. Os padrões de correntes circulares designados por 
turbilhões ou vórtices podem ser encontrados em todas as bacias oceânicas (principais correntes oceâ-
nicas: correntes do Golfo, do Atlântico Norte e Sul, do Labrador, das Canárias, do Brasil, de Benguela, 
Equatoriais, etc.). A maioria das correntes age unicamente sobre as massas de água superfi ciais. A energia 
do vento é transmitida às massas de água atuando de modo diferencial ao longo da coluna de água. Com 
o aumento da profundidade, a energia é gradualmente dissipada e o movimento transmitido decresce. Por 
ação da força de Coriolis, as sucessivas camadas de água são defl etidas relativamente às imediatamente 
anteriores. O resultado é a espiral de Ekman.
A combinação de correntes superficiais e profundas nos grandes oceanos cria um imenso sistema integrado que promove a 
constante renovação da água em todos os pontos do oceano e distribui o calor pela superfície do planeta.
Esses movimentos de massas de água com deslocamento horizontal ou vertical, ainda que superfi -
cialmente não sejam tão visíveis como as ondas e as marés, tem amplitude muito maior. Elas são basica-
mente produzidas por:
• Calor solar que evapora a camada superfi cial do oceano, estabelecendo diferenças de salinidade e densidade.
• Rotação terrestre que faz ventos e correntes desviarem de forma diferente para cada hemisfério.
• Vento que modifi ca a ação das correntes. Nos trópicos, os ventos alísios levam as águas em direção oeste para 
o Equador e, em latitudes superiores, os ventos as levam em direção contrária, originando a circulação oceânica.
Há, basicamente, dois tipos de correntes: as superfi ciais e as profundas.
As correntes superfi ciais são movidas pela força dos ventos e pela rotação da Terra que faz com que curvem 
no sentido horário no hemisfério norte e anti-horário no hemisfério sul, com velocidade entre 20 e 50 cm/s.
As correntes profundas sofrem infl uência de massas de água superfi ciais que afundam ao se torna-
rem mais densas, como ocorre nos pólos. E retornam a superfície, próximo ao equador e aos continentes, 
trazendo muitos nutrientes que mantêm a vida marinha. Seu percurso tende a seguir a borda continental, 
por efeito da rotação terrestre, com velocidade variando entre 2 e 40 cm/s.
FTC EaD | BIOLOGIAFT18
Afl oramento costeiro ou “ressurgência” 
Em certas áreas e em condições favoráveis, os movimentos laterais das massas de água induzidos 
pelo vento podem ser responsáveis pelo afl oramento costeiro ou ressurgência. Ao longo das margens 
Este das bacias oceânicas, no Hemisfério Norte e no Hemisfério Sul, as correntes de superfície induzidas 
pelo vento que se desenvolvem paralelamente às massas continentais dirigem-se para o Equador. Por 
ação da força de Coriolis, estas águas superfi ciais são defl etidas numa direção perpendicular às margens. 
Estas são, por sua vez, substituídas por águas profundas que são transportadas em direção à superfície. 
Estes fenômenos de afl oramento costeiro ou ressurgências (correntes ascendentes de águas frias e ricas 
em nutrientes) podem afetar sobremaneira a produção de uma área costeira sendo numerosas as conse-
quências biológicas. Estima-se que cerca de 50% da produção pesqueira mundial ocorre nestas zonas.
Em profundidades maiores existe uma contra-corrente com as águas do fundo que voltam para o 
equador. Essas águas são muito frias, com temperatura perto do ponto de congelamento da água marinha 
(quase 20ºC mais frio que o ponto de congelamento da água doce). 
As águas mais profundas do ecossistema oceânico são ri-
cas em nutrientes provenientes da decomposição, no passado, de 
matéria orgânica. Essa matéria foi levada ao fundo do mar por 
migração animal e por movimento das águas profundas. Esse mo-
vimento é chamado correntes de ressurgência. O plâncton (orga-
nismos suspensos na água) se move junto a estas correntes. 
Apesar de que a vida na área oceânica seja dispersa, tam-
bém é diversa e interessante. Ela tem muitos tipos de minúscu-
los fi toplânctons. O zooplâncton se move perto da superfície 
durante a noite, quando não é tão visível para os carnívoros, e 
mais profundamente durante o dia. Muitos animais maiores, 
incluindo peixes, também se movem desde a superfície ao fundo (até 800 metros) em seu ciclo diário; são 
auxiliados por grandes e turbulentos remoinhos gerados pelas correntes, ventos, ondas e marés. 
Esses organismos refl etem o sonar (ondas sonoras), que as embarcações usam para visualizar o 
fundo do mar, parecendo um falso fundo marinho que sobe na noite e desce de dia.
Os alimentos convergem através da cadeia alimentar em peixes que nadam rápido, como o atum. A enor-
me variedade de animais marinhos (como o marlim e o peixe espada) são importantes atrações para turistas. 
Representação esquemática do fenômeno res-
surgência. Note a movimentação das águas mais 
profundas e com menor temperatura em direção 
as camadas superiores mais aquecidas.
Distribuição das correntes oceânicas e zonas de 
ressurgência pelo planeta
GEOMORFOLOGIA MARINHA
Relevo do fundo do oceano
O relevo do fundo dos oceanos não é simplesmente plano, como o fundo de uma piscina. Ao 
contrário, possui diversos tipos de acidentes geográfi cos que afetam o percurso das correntes marinhas e 
retratam a história geológica da Terra.
Biologia Marinha 19
As feições e o relevo do fundo oceânico são determinados por processos geológicos, em especial 
pela tectônica de placas. Ela faz com que as placas da crosta terrestre onde se assentam os continentes e 
os mares se desloquem, criando choques e afastamentos entre elas. Nos pontos de choque, formam-se 
as fossas abissais, e como resultado do afastamento, surgem as Cordilheiras Meso-Oceânicas, verdadeiras 
espinhas dorsais dos oceanos, locais onde se forma constantemente um novo assoalho marinho com o 
magma que emerge pela atividade vulcânica.
Nas margens das massas continentais os oceanos apresentam profundidades reduzidas. A pla-
taforma continental (a extensão imersa dos continentes) ocupa 7 a 8% da área total dos oceanos. 
Esta apresenta uma extensão muito variável, desde cerca de 400 km na costa do Canadá até alguns 
quilômetros na costa Oeste dos Estados Unidos da América. Esta plataforma estende-se desde a 
superfície das águas até uma profundidade média de cerca de 200m. No limite da plataforma con-
tinental existe um acidente abrupto dos fundos marinhos, a vertente ou talude continental que se 
estende até uma profundidademáxima de 2500 a 3000m. Em profundidades superiores, estende-se 
uma vasta área plana e coberta de sedimentos de origem variada, a planície abissal que representa 
cerca de 92% do leito dos oceanos. A planície abissal pode ser recortada por diversas ravinas abissais 
(longas e estreitas depressões de paredes quase verticais) que se estendem desde o limite inferior da 
planície abissal (6000/6500m) até às maiores profundidades conhecidas (11000m). A planície abissal 
é recortada por cristas ou cordilheiras submarinas que foram detectadas em todos os oceanos. A 
crista média atlântica que divide o oceano Atlântico em duas bacias (Leste e Oeste) estende-se inin-
terruptamente desde a Islândia até ao Atlântico Sul, onde comunica com uma cordilheira idêntica do 
oceano Pacífi co. Ocasionalmente, estas cristas oceânicas afl oram à superfície formando ilhas vulcâ-
nicas como é o caso do arquipélago dos Açores, Ascensão, Tristão da Cunha, Fernando de Noronha 
entre outros. Estas extensas cristas oceânicas marcam os limites das diversas placas tectônicas e são 
frequentemente locais de intensa atividade vulcânica.
Para melhor consolidar o parágrafo anterior, vejamos agora a defi nição de alguns dos conceitos apresentados:
• A plataforma continental é uma continuação natural do relevo continental que se estende até o talude, 
estando sob forte infl uência da água e dos sedimentos que procedem dele. É onde se concentra a exploração 
econômica dos oceanos, como a pesca e a extração de petróleo. Costumeiramente, atinge 200 metros de pro-
fundidade e alcança até 200 milhas náuticas da linha de litoral. Mas grande é a sua diversidade com relação a 
extensão e características. Há locais como a costa da Califórnia e o litoral cantábrico onde praticamente não há 
plataforma continental, enquanto que na costa russa do Oceano Ártico ela estende-se até por 1200 quilôme-
tros. Com toda essa variedade, a plataforma continental ocupa apenas 8% do fundo oceânico.
• O talude corresponde à borda dos continentes, marcando os limites entre o reino continental 
e o marinho. Caracteriza-se pelo predomínio do relevo íngreme e acidentado, aumentando sua pro-
fundidade em um quilômetro e meio a cada 6 ou 8 quilômetros que se avança mar adentro. Estende-
se por cerca de 9% dos fundos oceânicos.
• As planícies abissais são encontradas nos maiores oceanos, se estendendo-se desde a borda do 
talude até a Cordilheira Meso-Oceânica, geralmente entre 2 e 5 mil metros de profundidade. Com topo-
grafi a relativamente plana, ocupa grande parte do fundo do mar, passando de 80% dele. É riquíssimo em 
minérios e recoberto por sedimentos criados pelas carapaças de organismos planctônicos.
Se toda a água fosse retirada dos mares, ficaria patente o quão acidentado é o relevo submarino, tanto quanto a superfície 
continental. Entretanto, sua origem é muito mais recente do que os continentes. Os oceanos atuais começaram a se formar a 180 
milhões de anos, de modo que as rochas, sedimentos e acidentes geográficos do fundo oceânico não são mais velhos do que isso
FTC EaD | BIOLOGIAFT20
Além das Cordilheiras Meso-Oceânicas, as planícies 
abissais têm a monotonia de sua planura quebrada por outras 
formas de relevo menos freqüentes, como maciços, guyo-
tes, bancos, cânions e as falhas. Os maciços são montanhas 
isoladas de origem vulcânica que se destacam da planície 
abissal. Os guyotes são montanhas também isoladas porém 
com formato de cone truncado, apresentando o topo plano 
com aproximadamente 15 quilômetros de diâmetro e até 200 
metros de profundidade. Quando o guyot tem o topo mais 
amplo e a mais de 200 metros de profundidade, recebe a 
denominação de banco. Os cânions são vales estreitos e não 
tão profundos a ponto de serem considerados como fossas abissais. As falhas são desníveis no terreno da 
planície abissal, formando como um degrau.
As fossas abissais são as partes mais profundas, menos conhecidas do oce-
ano e menos presentes, em apenas 3% do fundo oceânico. São mais comuns na 
região asiática do Oceano Pacífi co. No Atlântico existem duas delas, a de Porto 
Rico e a de Sandwich. E o Índico possui apenas a Fossa de Java. O recorde de pro-
fundidade ainda pertence à Fossa das Marianas, com 11.034 metros registrados, 
que foi visitada uma única vez por Jacques Piccard e Don Walsh em 1960, a bordo 
do batiscafo Trieste. A Lua, por outro lado, recebeu seis tripulações do Projeto 
Apollo que a estudaram e coletaram amostras.
Província nerítica e província oceânica
O meio marinho constitui o maior meio aquá-
tico do planeta. Como tal torna-se necessário subdi-
vidi-lo em diversas zonas tanto no domínio pelágico 
como no domínio bentônico. A província nerítica é 
constituída pelas massas de água que ocorrem sobre 
os fundos da plataforma continental. A província 
oceânica inclui as restantes massas de água oceânicas. 
Os organismos pelágicos vivem na coluna d’água sem dependerem do fundo para completar os seus ciclos 
vitais. O domínio pelágico é constituído pelas águas oceânicas longe das massas continentais. Os organis-
mos bentônicos são aqueles cuja vida está diretamente relacionada com o fundo, quer vivam fi xos, quer se-
jam livres. O domínio bentônico é constituído pelas regiões adjacentes às comunidades bentônicas. Pode-se 
ainda considerar as províncias nerítica e oceânica.
Zonação vertical do domínio pelágico (zona eufótica, oligofótica e afótica)
Verticalmente o domínio pelágico pode ser subdivi-
dido em diversas zonas. Considerando a penetração das ra-
diações luminosas distinguem-se a zona eufótica ou fótica, a 
zona oligofótica ou crepuscular e a zona afótica ou disfótica. 
A zona eufótica estende-se desde a superfície das águas até à 
profundidade de compensação (nível em que a produção de 
oxigênio através do processo fotossintético contrabalança 
exatamente o oxigênio absorvido pela respiração e outros 
processos metabólicos) dos vegetais fotoautotrófi cos. A 
profundidade de compensação é muito variável de região para região podendo atingir valores extremos próxi-
mos de 200m (profundidade média 50m). A zona oligofótica é limitada, superiormente, pela profundidade de 
compensação e, inferiormente, pela profundidade máxima à qual a visão humana tem percepção da luz quando 
o sol se encontra no ponto máximo da sua trajetória aparente (valor médio 500m, varia entre 300 e 600m). 
A zona afótica estende-se para baixo da zona oligofótica e corresponde à zona de obscuridade total.
A Fossa das Marianas, ponto mais profundo dos oceanos, en-
contra-se próximo de Guam, uma das ilhas Marianas, no Pacífico 
Oeste. Apenas o batiscafo Trieste conseguiu chegar até lá.
Biologia Marinha 21
Zonação do domínio bentônico (sistema litoral e 
sistema profundo)
O domínio bentônico pode ser subdividido em 
diversas regiões ou andares (espaço vertical do domí-
nio bentônico marinho, onde as condições ecológicas, 
função da situação relativamente ao nível médio das 
águas, são sensivelmente constantes ou variam regular-
mente entre dois níveis que marcam os seus limites). 
Vários são os sistemas de zonação propostos para o 
domínio bentônico. Todos eles baseiam-se na composição e modifi cação das comunidades bentônicas 
e nunca em fatores físicos ou químicos. Pérès propôs em 1961 uma zonação do domínio bentônico que 
agrupa os diversos andares em dois sistemas distintos: 
• Sistema litoral ou fi tal; 
• Sistema profundo ou afi tal. 
O sistema litoral ou fi tal engloba os andares em que ocorrem vegetais fotoautotrófi cos (andares 
supralitoral, mesolitoral, infralitoral e circalitoral) ao contrário do sistema profundo ou afi tal onde se in-
cluem os restantes andares do domínio bentônico (andares batial, abissal e hadal). 
Oceanos e Mares
Apesar das principais bacias oceânicas se encontrarem em contato, por uma questão de conveni-
ência, dividiram-se os oceanos do globo em quatro áreas distintas:os oceanos Pacífi co, Atlântico, Índico 
e Ártico (por ordem decrescente de dimensões). Consideram-se, ainda, os mares, que em relação aos 
oceanos apresentam uma menor superfície, menor profundidade, maior proximidade dos continentes 
e comunicações entre si ou com os oceanos menos amplas e menos profundas. Os mares podem ser 
classifi cados em: (i) limítrofes (em geral mares epicontinentais, situados na margem dos continentes, na 
orla das grandes extensões oceânicas) - mar da Arábia, mar de Bengala, mar do Norte, entre outros; (ii) 
mediterrâneos (situados no interior dos continentes fazendo comunicação com os oceanos por estreitos 
de pequena profundidade) - mar Mediterrâneo, mar Vermelho, mar das Caraíbas ; (iii) interiores (comuni-
cam por um estreito apertado e pouco profundo com outro mar) - mar Báltico, mar Negro; (iv) fechados 
(não comunicam nem com outros mares nem com os oceanos, o seu estudo é do domínio da Limnologia) 
– mar Cáspio. Os oceanos Pacífi co, Indico e Atlântico convergem na área do continente Antártico, que é, 
deste modo, circundado por um corpo de água contíguo. Os oceanos não se encontram uniformemente 
distribuídos no globo. Cobrem cerca de 80% da área do Hemisfério Sul e somente 61% da área do He-
misfério Norte, onde se encontra a maior concentração de massas continentais
Os três grandes oceanos (Pacífi co, Atlântico e Índico) e os demais mares cobrem 70,8% da super-
fície terrestre, ou seja, 361.254.000 Km2.
Cinco regiões biogeográficas podem ser caracterizadas no 
ambiente marinho, segundo o critério profundidade.
A profundidade média do oceano é, aproximadamente, de 4.000 metros. Perto da terra fi rme, o 
fundo do mar costuma ser menos profundo, com cerca de 200 metros, com um relevo suave que pode 
emergir formando bancos costeiros ou ilhas. Estas regiões pouco profundas estendem-se por 100 a 200 
km a partir da costa, formando as plataformas continentais, regiões com importância econômica para a 
pesca, a extração de petróleo e de gás e a eliminação de dejetos. A partir desta área, no chamado talude 
continental, a profundidade aumenta com rapidez a cerca de 3.500 metros até a planície abissal, uma zona 
de sedimentos com profundidade decrescente que se estende por cerca de 600 km até as profundezas 
abissais planas do oceano. 
FTC EaD | BIOLOGIAFT22
Oceano Pacífi co
É o mais extenso e profundo dos oceanos do mundo. Abarca mais 
de um terço da superfície da Terra e contém mais da metade do seu volu-
me de água. Costuma-se fazer, de forma artifi cial, uma divisão a partir do 
equador: o Pacífi co norte e o Pacífi co sul. Foi descoberto em 1513 pelo 
espanhol Vasco Nunes de Balboa, que o chamou de mar do Sul.
O Pacífi co é a bacia oceânica mais antiga. Segundo as rochas data-
das, têm cerca de 200 milhões de anos. As características mais importantes, tanto da bacia quanto do talude 
continental, foram confi guradas de acordo com fenômenos associados com a tectônica de placas. A plata-
forma oceânica, que se estende até profundidades de 200 metros, é bastante estreita em toda a América do 
Norte e do Sul; contudo, é relativamente larga na Ásia e na Austrália. A crista do Pacífi co leste, na dorsal 
oceânica, estende-se por cerca de 8.700 km desde o golfo da Califórnia até um ponto a cerca de 3.600 km a 
oeste do extremo meridional da América do Sul. 
As ilhas maiores da região ocidental formam arcos insulares vulcânicos que se elevam desde a ex-
tensa plataforma continental ao longo do extremo oriental da placa euro-asiática. Compreende o Japão, 
Taiwan, Filipinas, Indonésia, Nova Guiné e Nova Zelândia. As ilhas oceânicas, denominadas em conjunto 
Oceania, são os picos das montanhas que surgiram na bacia oceânica por extrusão de rochas magmáticas. 
O oceano Pacífi co conta com mais de 30.000 ilhas deste tipo. Em muitas regiões, em especial no Pacífi co 
sul, os acidentes básicos da topografi a da superfície marinha são constituídos pelas acumulações de reci-
fes de coral. Ao longo da orla oriental do Pacífi co, a plataforma continental é estreita e escarpada, com 
poucas ilhas; os grupos mais importantes são as ilhas Galápagos, Aleutas e Havaí. 
As forças motrizes das correntes oceânicas são a rotação da Terra, o atrito do ar com a superfície 
da água e as variações da densidade da água do mar. 
O modelo de correntes do Pacífi co norte consiste em um movimento, o sistema circular de dois vór-
tices. O Pacífi co norte está dominado pela célula central norte, que circula no sentido horário e compreende 
a corrente do Pacífi co norte, a corrente da Califórnia e a corrente de Kuroshio. A corrente da Califórnia é 
fria, extensa e lenta, enquanto a de Kuroshio é quente, estreita, rápida e parecida com a do Golfo. Perto do 
equador, a 5° latitude N, o fl uxo para o leste da contracorrente Equatorial separa os sistemas de correntes do 
Pacífi co norte e sul. O Pacífi co sul encontra-se dominado pelo movimento no sentido anti-horário da célula 
central sul, que compreende a corrente Sul-equatorial, a corrente do Pacífi co sul e a corrente de Humboldt. 
No extremo sul está localizada a corrente Antártica Circumpolar; é a fonte mais importante de circulação 
oceânica em profundidade. Ali nasce a extensa e fria corrente do Peru, ou de Humboldt. 
O importante sistema de ventos do oceano Pacífi co é formado por dois cinturões iguais de corren-
tes que se dirigem para oeste e que sopram de oeste a leste entre 30° e 60° de latitude, um no hemisfério 
norte e outro no sul. Os constantes alísios se encontram ladeados pelos ventos de oeste, sopram desde 
leste no hemisfério norte e desde oeste no sul. As fortes tormentas tropicais, denominadas tufões no 
Pacífi co ocidental e furacões no Pacífi co meridional e oriental, originam-se no cinturão dos alísios no fi m 
da estação estival e nos primeiros meses do outono. 
As águas ricas em nutrientes procedentes da corrente Circumpolar Antártica sobem à superfície na 
corrente de Humboldt ao longo da costa do Chile e do Peru, e toda a região possui bancos de anchovas 
Além dos mares limítrofes que se prolongam por sua irregular orla ocidental, o Pacífico conta com uma área de cerca de 181 
milhões de km2 e tem uma profundidade média de 4.282 metros, embora o ponto máximo conhecido se encontre na Fossa das 
Marianas a 11.033 metros de profundidade
Biologia Marinha 23
de grande importância mundial como recurso alimentício. As aves marinhas se alimentam desses bancos 
de anchova, do que resulta grande quantidade de guano (excremento dessas aves), utilizado entre outras 
coisas como fonte energética. O Pacífi co noroeste, que compreende o mar do Japão e o mar de Okhotsk, 
por outro lado, é uma das maiores reservas pesqueiras do mundo. Os recifes de coral, ricos em fauna ma-
rinha, alcançam sua maior representatividade na Grande Barreira de Coral. Também o Pacífi co tem co-
meçado a ser explorado por seus imensos recursos minerais, tais como as grandes reservas de petróleo.
Oceano Atlântico 
O oceano Atlântico começou a formar-se há 150 milhões de anos, quando se afastou do grande 
continente de Gondwana como resultado da separação da América do Sul e da África, que ainda conti-
nua, com uma progressão de vários centímetros por ano ao longo da dorsal submarina Meso-atlântica, 
cadeia montanhosa que se estende de norte a sul, com aproximadamente 1.500 km de largura, na qual 
ocorrem freqüentes erupções vulcânicas e terremotos.
As cadeias submarinas se estendem de forma desigual de leste a oeste entre as plataformas conti-
nentais e a dorsal Meso-atlântica, dividindo os fundos oceânicos em uma série de bacias conhecidas como 
planícies abissais. As quatro bacias do lado americano têm uma profundidade de mais de 5.000 metros e 
são: a bacia Norte-americana, a da Guiana, a do Brasil e a Argentina. O perfi l euro-africano está marcado 
por várias bacias de menor profundidade: a bacia da Europa ocidental, Canárias,Cabo Verde, Serra Leoa, 
Guiné, Angola, Cabo e Cabo Agulhas. A grande bacia Atlântica-antártica se estende ao longo da área mais 
meridional da cordilheira Meso-atlântica e da Antártica. 
O oceano Atlântico tem 3.926 metros de profundidade média. A maior profundidade se encontra 
na fossa de Porto Rico, a 8.742 metros, aproximadamente. 
As ilhas mais extensas situadas em sua totalidade no oceano Atlântico constituem um prolonga-
mento das plataformas continentais, como Terranova, ilhas Britânicas, arquipélago das Malvinas e ilhas 
Sandwich do Sul, na plataforma da Antártida. As ilhas oceânicas de origem vulcânica são menos comuns 
do que no Pacífi co; entre elas se encontram as do arco insular do Caribe, Madeira, Canárias, Cabo Verde, 
o grupo de São Tomé e Príncipe, Açores, Penedo de São Pedro e São Paulo, Ascensão e o arquipélago de 
Tristão da Cunha. A ilha maior é a Islândia. 
O sistema de circulação superfi cial das águas do Atlântico pode ser representado como dois gran-
des vórtices ou remoinhos, ou sistemas de corrente circular: uma no Atlântico norte e outra no Atlântico 
sul. Estas correntes são provocadas pela ação dos ventos alísios e também pela rotação da Terra. As do 
Atlântico norte, entre as quais se encontram as correntes Norte-equatoriais, a das Canárias e a corrente 
do Golfo, movem-se no sentido horário. As do Atlântico sul, entre as quais se destacam a do Brasil, a de 
Banguela e a corrente Sul-equatorial, se orientam no sentido anti-horário. 
As temperaturas da superfície oceânica oscilam entre 0°C e 27°C.
O oceano Atlântico conta com alguns dos bancos pesqueiros mais produtivos do mundo. As áreas 
com afl oramento, nas quais as águas profundas do oceano ricas em nutrientes sobem para a superfície, 
possuem abundante fauna marítima. O oceano é rico em recursos minerais, e as plataformas e taludes 
continentais possuem abundantes combustíveis fósseis.
O Atlântico está dividido pelo equador em duas partes: o Atlântico norte e o Atlântico sul. Seu nome deriva de Atlas, um dos 
titãs da mitologia grega.
FTC EaD | BIOLOGIAFT24
Oceano Índico
O oceano Índico é o menor dos três grandes oceanos da Terra, limitado a oeste pela África, ao 
norte pela Ásia, a leste pela Austrália e pelas ilhas australianas, e ao sul pela Antártida. Não existem limites 
naturais entre o oceano Índico e o oceano Atlântico. Uma linha de 4.020 km ao longo do meridiano 20 
°E, que liga o cabo Agulhas, no extremo sul da África, à Antártida, costuma ser considerado o limite.
A área total do oceano Índico é de cerca de 74,1 milhões de km2. O oceano se estreita para o norte 
e está dividido pelo subcontinente indiano no golfo de Bengala, a leste, e pelo mar da Arábia, a oeste. O 
mar da Arábia lança dois braços para o norte, o golfo Pérsico e o mar Vermelho. A profundidade média 
do oceano Índico é de 4.210 metros. 
Suas maiores ilhas são Madagascar e Sri Lanka. Recebe as águas dos rios Limpopo, Zambeze, Ira-
wadi, Brahmaputra, Ganges, Indo e Shatt al-Arab. 
Leitura complementar I:
Água Fluido Exótico e Milagroso
A estabilidade do ambiente marinho foi a chave do sucesso da evolução, principalmente nas suas 
fases iniciais. Um ambiente que se altera com freqüência exige que o organismo possua estruturas e 
comportamento mais complexos, difi culta extremamente sua adaptação, além de impor limites ao seu 
crescimento e multiplicação. Ademais, os ecólogos sabem, hoje, que a chave para a diversidade biológica 
é a estabilidade ambiental.
Mas essa estabilidade somente existe, para a sorte de toda a vida neste planeta, devido à caracterís-
ticas muito peculiares da água. Esse líquido único, maravilhoso e espantoso chega a desafi ar as leis cor-
rentes da Física e da Química. Por exemplo, a teoria prevê que para todos os compostos químicos com 
estrutura molecular do mesmo tipo da água – conhecidos como hidretos – a temperatura de fusão e de 
ebulição sejam diretamente proporcionais ao peso molecular. Sendo assim, a água ferveria a -80° C. Ou 
seja, somente existiria no nosso planeta na forma gasosa.
O que explica o “milagre” da vida e dos mares é existência de pontes de hidrogênio entre 
as moléculas de água. Essas ligações criam uma coesão entre as moléculas de água, permitindo 
que elas não se afastem muito em temperatura ambiente, de modo que a água possa continuar 
existindo na forma líquida até 100° C.
 As pontes de hidrogênio resultam da forte atração entre os átomos de hidrogênio 
de moléculas de água próximas entre si. Isso ocorre porque a combinação de átomos 
de hidrogênio com o de oxigênio na molécula de água cria um certo desequilíbrio 
elétrico, fazendo com que uma ponta da molécula de água tenha carga mais positiva e a 
outra a ponta seja mais negativa, atuando como um imã, denominado dipolo elétrico.
Da mesma forma, essa forte coesão entre as moléculas de água faz com que ela tenha um elevado calor específico.
Calor específi co é defi nido como a quantidade de calor, medida em calorias, necessária para aumentar de 
1° C a temperatura de uma grama de uma substância. Quanto menor o calor específi co, mais facilmente uma 
substância esquenta ou esfria. Assim, como a água possui um calor específi co superior ao do ar, ela demora mais 
para se aquecer, e também para esfriar. Por isso, de manhã, depois de uma noite fria, a água da piscina está mais 
fria do que o ar, que já se aqueceu com as primeiras horas de Sol.
O Oceano Índico possui profundidade média de 3.962 metros, com o seu ponto 
mais profundo atingindo 7.450 metros na Fossa de Java.
Os Oceanos dos pólos Ártico (Nor-
te) e Antártico (Sul)
Biologia Marinha 25
Por outro lado, a coesão das pontes de hidrogênio é fraca o sufi ciente para se romper na presença 
de outras substâncias, permitindo, assim, que uma enorme variedade delas possa se dissolver na água, 
misturando-se entre suas moléculas. Isso faz da água um solvente universal, podendo o oceano conter 
pelo menos quarenta metais, treze metalóides e inúmeros tipos de sais dissolvidos. Ou seja, a água do mar 
é uma mistura de quase todos os elementos existentes no nosso planeta. Assim, essas substâncias fi cam 
mais facilmente disponíveis para os organismos marinhos que as necessitam.
Mas, o comportamento surpreendente da água não para por aí. Enquanto todas as substâncias 
aumentam de volume conforme sobe a temperatura, com a água acontece o contrário, apenas na faixa 
entre 0 e 4°C. Conseqüentemente, quando a água se congela, formando gelo, seu volume aumenta, fazen-
do com que sua densidade diminua e fl utue. Por esse motivo, a água congela da superfície para o fundo, 
permitindo que o fundo sempre esteja líquido e com uma temperatura de 4°C, mesmo que a temperatura 
da superfície esteja abaixo de zero, já que o gelo atua como isolante térmico.
Se a água se comportasse como qualquer outra substância, ao cair a temperatura, os oceanos, rios 
e lagos começariam a se congelar no fundo e, conforme a temperatura diminuísse, toda a água acabaria 
congelada, matando toda forma de vida.
O que explica esse comportamento anômalo da água, mais uma vez, são as pontes de hidrogênio. Quan-
do o gelo se funde, uma parte das pontes de hidrogênio se rompe, permitindo que as moléculas se aproximem 
mais umas das outras, reduzindo, assim, o volume do conjunto; mas, se continuar o aquecimento, água volta a 
se dilatar devido ao aumento da excitação das moléculas, como qualquer outro composto químico.
Disponível em: http://paginas.terra.com.br/educacao/sariego/ambiente_marinho.htm
Atividade Complementar
Qual a função dos fatores abióticos na manutenção das condições ambientais marinhas?1. 
Explique a associação entre a variação vertical da temperatura da água dos oceanos e a energia 2. 
radiante (luminosa).
Diferencie zona eufótica de zona disfótica.3. 
FTC EaD | BIOLOGIAFT26
Explique a relativa estabilidade dos fatores físico-químicos nas massasde água marinhas.4. 
O fenômeno das marés é mais evidente na costa, onde o nível do mar sobe e desce regularmente 5. 
duas vezes ao dia. (Soares-Gomes e Figueiredo, 2002). Represente esquematicamente como as marés se 
formam com base no sistema sol, Terra e lua.
Como a interface atmosfera-oceano interfere na salinidade das massas líquidas superfi ciais dos oceanos?6. 
A solubilidade do CO2 na água do mar depende da temperatura e da pressão. Considere a seqü-7. 
ência de reações químicas a seguir:
(I)CO2 + HOH ↔ H2CO3 (ácido carbônico)
(II)H2CO3 ↔ H+ + HCO3- (bicarbonato)
(III)HCO3- ↔ CO3-2 (carbonato)
De acordo com as equações, justifi que o fato do mar apresentar uma menor concentração de CO2 
em comparação ao ambiente terrestre.
8.Quais as implicações que a ressurgência apresenta para os organismos marinhos? 
Biologia Marinha 27
 ESTRATOS BIOLÓGICOS DO AMBIENTE 
MARINHO
ESTUDO DO PLÂNCTON
9.Caracterize os principais acidentes geográfi cos do ambiente marinho.
A palavra plâncton é originária do Grego (plagktón), e signifi ca 
errante ao sabor das ondas e foi pela primeira vez utilizada por Victor 
Hensen (1835/1924) em 1887. O plâncton é constituído pelos animais e 
vegetais que não possuem movimentos próprios sufi cientemente fortes 
para vencer as correntes presentes na massa de água onde vivem. Os 
animais que constituem o nécton podem deslocar-se ativamente e vencer 
a força das correntes. O plâncton e o nécton são englobados na designa-
ção de organismos pelágicos. Os organismos bentônicos são aqueles cuja 
vida está diretamente relacionada com o fundo, quer vivam fi xos, quer sejam livres. Podemos, deste modo, 
considerar no meio marinho os domínios pelágico e bentônico. Não existe, contudo, uma delimitação nítida 
entre organismos pelágicos e bentônicos. Os organismos geralmente de pequenas dimensões com algumas 
capacidades natatórias são usualmente englobados no micronécton.
Divisões do plâncton
Os organismos planctônicos podem ser classifi cados em função das suas (i) dimensões, (ii) bióto-
po, (iii) distribuição vertical, (iv) duração da vida planctônica e (v) nutrição. Apesar destas classifi cações 
serem artifi ciais, tornam-se úteis na sistematização das diversas categorias desses organismos.
Divisão do plâncton em função das suas dimensões
Relativamente às dimensões os organismos planctônicos podem ser classifi cados em 6 grupos distintos:
• Ultraplâncton (<5μm); • Mesoplâncton (0.5-1mm);
• Nanoplâncton (5-60μm); • Macroplâncton (1- 10mm);
• Microplâncton (60-500μm); • Megaplâncton (>10mm). 
Outras classifi cações dimensionais dos planctontes têm sido propostas. Dussart, em 1965, distin-
guiu duas grandes categorias de organismos planctônicos:
• Os que passam através das redes de plâncton de malha reduzida (20μm)
• Os que são facilmente colhidos com o auxílio de redes de plâncton. 
Os planctontes ainda estão divididos nas seguintes categorias:
• Ultrananoplâncton (<2μm); 
• Nanoplâncton (2-20μm);
FTC EaD | BIOLOGIAFT28
• Microplâncton (20-200μm);
• Mesoplâncton (200- 2000μm);
• Megaplâncton (>2000μm). 
Os planctontes que podem ser amostrados com o auxílio de redes de plâncton possuem dimensões não 
inferiores a 200μm. Planctontes com dimensões inferiores a esta não são facilmente amostrados de um modo 
quantitativo recorrendo à utilização de outros equipamentos mais adequados. O Micronécton é formado por 
organismos que possuem exoesqueletos ou endoesqueletos tais como Crustáceos ou pequenos peixes mesope-
lágicos. O Megaplâncton é constituído por formas gelatinosas tais como Cifomedusas e Pyrosomata que são, 
geralmente, difíceis de capturar de um modo adequado com o auxílio de redes de plâncton.
Haliplâncton e Limnoplâncton
Os organismos planctônicos podem igualmente ser agrupados em função do biótopo do seguinte modo: 
•Haliplâncton: plâncton marinho que engloba o Plâncton oceânico, o Plâncton nerítico e o Plâncton estuarino; 
•Limnoplâncton: Plâncton de águas doces.
Divisão do plâncton em função da distribuição vertical
Podemos ainda reconhecer no plâncton categorias distintas de organismos se considerarmos a sua 
distribuição vertical: 
•Pleuston - Animais e vegetais cujas deslocações são fundamentalmente asseguradas pelo vento;
•Neuston - animais e vegetais que vivem na camada superfi cial (primeiros centímetros) das massas 
de água (Epineuston- neustontes vivendo na interface ar/água e Hiponeustonneustontes vivendo sob a 
interface ar/água); 
•Plâncton epipelágico - planctontes que vivem nos primeiros 300m da coluna de água durante o 
período diurno;
•Plâncton mesopelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 1000 e 
300m, durante o período diurno; 
•Plâncton batipelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 3000/4000m 
e 1000m durante o período diurno; 
•Plâncton abissopelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 
3000/4000m e 6000m;
•Plâncton hadopelágico - planctontes que vivem em profundidades superiores a 6000m;
•Plâncton epibentónicoplanctontes - vivem próximo do fundo ou temporariamente em contacto com o fundo.
Holoplâncton e Meroplâncton
Podemos fi nalmente distinguir dois grupos de organismos zooplanctônicos, se considerarmos a 
duração da sua existência planctônica: 
• Holoplâncton (plâncton permanente) - Constituído pelos planctontes que vivem no seio das co-
munidades planctônicas durante todo o seu ciclo vital;
Biologia Marinha 29
• Meroplâncton (plâncton temporário ou transitório) - Constituído pelos planctontes que ocorrem 
unicamente durante parte do seu ciclo vital no seio do plâncton (ovos e/ou estados larvais).
Divisão do plâncton em função da nutrição (fi toplâncton e zooplâncton)
O modo de nutrição dos planctontes permite separar o plâncton vegetal ou Fitoplâncton (autotró-
fi co) do plâncton animal ou Zooplâncton (heterotrófi co). Existem, no entanto, organismos planctônicos 
que são simultaneamente autotrófi cos e heterotrófi cos (mixotrófi cos).
Composição do Plâncton
Bacterioplâncton (planctobactérias e epibactérias)
O Bacterioplâncton engloba as bactérias existentes no domínio pelágico e as Cianophyceae. As 
bactérias pelágicas podem ser encontradas em todos os oceanos sendo relativamente mais abundantes 
próximas à superfície. Podem ser livres (planctobactérias) associadas a partículas da coluna de água, ou 
a material orgânico proveniente de planctontes (epibactérias). O papel desempenhado pelo Bacterio-
plâncton no meio marinho e estuarino só recentemente tem vindo a ser investigado. A grande maioria 
das bactérias encontradas nos meios marinho e estuarino são formas ubíquas. Algumas bactérias têm um 
período de vida limitado no meio aquático, tais como um grande número de formas patogênicas para 
o Homem. A composição da fl ora bacteriana é muito variável, dependendo, fundamentalmente, das ca-
racterísticas da massa de água em que se encontre. A maioria das bactérias aquáticas são heterotrófi cas, 
alimentando-se de substâncias orgânicas. Quase todas as formas são saprófi tas. Algumas bactérias são, 
no entanto, fotoautotrófi cas ou quimioautotrófi cas. A biomassa procariótica (i.e. Bacterioplâncton) pode 
representar cerca de 30% da biomassa planctônica na zona eufótica e cerca de 40% da mesma biomassa 
microbiana na zona afótica. As bactérias presentes nos domínios marinho e estuarino não constituem um 
único grupo homogêneo do ponto de vista sistemático, uma vez que estão representadas a quase totali-
dade das ordens da classe Bactéria.
Fitoplâncton
O Fitoplâncton ou fração vegetal do plâncton é capaz de sinte-
tizar matéria orgânica através da fotossíntese. O Fitoplâncton é res-
ponsável por grande parte da produção primária nos oceanos (definida 
como a quantidade de matéria orgânica sintetizada pelos organismos 
fotossintéticos e quimiosintéticos). Estudos recentes revelaram que a 
biomassa de Bacterioplâncton nos oceanos está intimamente relacio-
nada com a biomassa fi toplanctônica. As bactérias podem utilizar 10 a 
50% do carbono produzido através de atividade fotossintética. O nú-
mero de bactérias presente nos oceanos pode ser em parte controlado 
por fl agelados heterotrófi cos nanoplanctônicos que são ubíquos no meio marinho. Estes fl agelados são 
por sua vez predados por organismos zooplanctônicos intervindo deste modo ativamente nas cadeias 
trófi cas marinhas. O Fitoplâncton marinho e estuarino são constituídos essencialmente por Diatomáceas 
(Bacillarophyceae) e Dinofl agelados (Dinophyceae). Outros grupos de algas fl ageladas podem constituir 
igualmente uma fracção importante do Fitoplâncton, nomeadamente Coccolithophoridae, Haptophyce-
ae, Chrysophyceae (Silicofl agelados), Cryptophyceae e algumas algas Chlorophyceae.
FTC EaD | BIOLOGIAFT30
Zooplâncton 
No Zooplâncton, podemos reconhecer organismos pertencentes à grande maioria dos Phyla do reino 
animal. As formas Meroplanctônicas, ou formas larvais de muitos invertebrados, têm na maior parte dos casos 
designações próprias. Por exemplo, a larva véliger dos moluscos, o naúplio dos crustáceos entre outros.
Adaptações à vida no domínio pelágico
Apesar de existir uma grande diversidade de formas planctônicas, é possível reconhecer algumas 
características gerais do Plâncton, sobretudo no que diz respeito à pigmentação e dimensões. Ao contrário 
das formas bentônicas, os planctontes apresentam, geralmente, uma pigmentação pouco intensa, sendo, na 
maior parte dos casos, transparentes. Existem, no entanto algumas exceções. Os neustontes apresentam 
por vezes pigmentação intensa, assim como o plâncton das águas oceânicas profundas. Por outro lado, e de 
um modo geral, os planctontes apresentam dimensões reduzidas. Algumas formas apresentam dimensões 
apreciáveis, como é o caso de alguns Scyphozoa e Pyrosomata. A maioria dos planctontes têm dimensões 
da ordem do centímetro ou do milímetro no caso do Zooplâncton, ou da ordem de centena a dezena de 
micrômetros no caso do Fitoplâncton. São inúmeros os processos desenvolvidos pelos organismos planc-
tônicos, que têm por resultado uma melhor adaptação à vida no domínio pelágico. A manutenção de uma 
posição na coluna de água pode ser conseguida através de diversas adaptações, entre elas: 
A)Desenvolvimento de elementos esqueléticos menos densos e resistentes relativamente aos orga-
nismos bentônicos; 
B)Composição química específi ca; 
C)Enriquecimento em água dos tecidos e desenvolvimento de substâncias gelatinosas;
D)Secreção de gotas de óleo;
E)Desenvolvimento de fl utuadores;
F)Ramifi cação dos apêndices;
G)Organização em colônias. 
A superfície de resistência pode, igualmente, ser aumentada tendo por resultado a diminuição da 
velocidade de queda através: da diminuição das dimensões do organismo; do achatamento do corpo 
(aumento da superfície relativamente ao volume do organismo); da existência de espinhos e apêndices 
plumosos; do batimento de fl agelos ou bandas ciliares e movimentos natatórios. A manutenção dos 
planctontes na coluna de água pode ser associada a uma equação simples que relaciona a velocidade de 
afundamento dos organismos planctônicos na coluna de água com alguns parâmetros físicos.
Estratégias de amostragem (coletas qualitativas e quantitativas)
Os organismos planctônicos podem ser encontrados em maior ou menor concentração nos domí-
nios marinho e estuarino. Os métodos e estratégias de amostragem destes planctontes são muito variados. 
Não existe um único método padrão de amostragem de uma comunidade ou de uma população planc-
tônica. Diversos fatores devem ser considerados previamente a depender do tipo de amostragem que se 
pretende realizar, seja ela qualitativa ou quantitativa. Devemos considerar o tipo de equipamento a utilizar, 
estratégia de amostragem, evitamento dos organismos a amostrar, migrações verticais, microdistribuição, 
extrusão, colmatagem, etc. A estratégia de amostragem empregada deve considerar a importância relativa 
Representantes do zooplancton. Fig 1: Copepoda (Crustacea); Fig 2 Larva véliger 
(Molusca); Fig 3 Larva de Polichaeta
Biologia Marinha 31
às análises e técnicas utilizadas no laboratório. A informação contida numa determinada amostra depende 
sobretudo da precisão com que esta foi obtida. Uma estratégia de amostragem bem concebida é fundamen-
tal para a correta descrição da comunidade planctônica que se pretende estudar. A defi nição da comunidade 
ou população planctônica a estudar é importante, uma vez que desta depende em grande parte da utilização 
de diversos tipos de equipamentos de coleta com características e fi nalidades distintas. A distinção entre 
estratégias de amostragem quantitativas ou meramente qualitativas é um dos aspectos a considerar de início. 
As coletas qualitativas podem permitir o estudo da riqueza específi ca de uma comunidade planctônica, da 
distribuição dos planctontes e das variações estacionais entre outros aspectos. Usualmente as coletas são rea-
lizadas em estações determinadas que são amostradas sucessivamente ao longo de um determinado período 
numa área em que as características hidrológicas são conhecidas. As características do equipamento de co-
leta a ser utilizado são naturalmente dependentes da comunidade que se pretende amostrar. Habitualmente, 
utiliza-se de um modo sistemático um único equipamento de coleta no estudo da composição específi ca e 
abundância de uma comunidade planctônica numa região particular. Esta metodologia permite em muitos 
casos amostrar tanto qualitativa como quantitativamente os organismos planctônicos. 
Os estudos quantitativos são mais difíceis de serem realizados. Os primeiros planctonologistas que 
aplicaram métodos quantitativos na interpretação dos resultados dedicaram-se fundamentalmente ao pro-
blema da amostragem. Os referidos trabalhos foram baseados nos axiomas fundamentais da estatística: a 
amostragem deve ser não seletiva, efetuada ao acaso e as amostras devem ser consideradas como indepen-
dentes entre si. Estes princípios nunca são integralmente respeitados em planctonologia sendo praticamente 
impossível “controlar” o conjunto das perturbações introduzidas no momento da amostragem (exceto 
talvez em estudos desenvolvidos numa área muito vasta). É exatamente esta contradição que faz com que 
exista uma ambiguidade inerente à planctonologia quantitativa. A análise matemática dos acontecimentos 
ecológicos em planctonologia é relativamente recente. A razão principal deste fato prende-se fundamental-
mente com a difi culdade que o planctonologista sente na amostragem de um “meio móvel”. 
Em ecologia terrestre, o investigador pode separar na sua planifi cação as dimensões espacial e 
temporal. No entanto, em planctonologia esta separação torna-se difícil, senão impossível. Com efeito, se 
bem que no primeiro caso seja possível seguir a evolução de um determinado fenômeno espaço-temporal 
no local, o mesmo é extremamente difícil no segundo caso uma vez que é praticamente impossível efetuar 
uma experiência na mesma massa de água, devido sobretudo aos movimentos da embarcação e do meio 
líquido. Teoricamente, para evitar qualquer interação espaço-temporal seria necessário efetuar todas as 
amostras simultaneamente em todas as estações previamente estabelecidas e em todas as profundidades 
no caso de estudo espacial, ou seguindo a mesma massa de água no caso de um estudo temporal. Esta 
necessidade, totalmente irrealizável materialmente, obriga o investigador a introduzir erros sistemáticos, 
que dependem necessariamente das características espaço-temporais inerentes à estratégia de amostra-
gem. Esta interação entre a amostragem e a interpretação darealidade deve ser entendida como uma 
função da escala da experiência. 
Se considerarmos campanhas oceanográfi cas cobrindo uma área considerável, ou uma amostragem 
desenvolvida ao longo de vários anos, os acontecimentos ecológicos dominantes podem ser reconheci-
dos, uma vez que estes se desenvolvem sobretudo numa única direção facilmente identifi cável. Por outro 
lado, em áreas restritas, as referidas situações são de difícil interpretação devido à aparição simultânea de 
fenômenos espaçotemporais de igual amplitude. No meio estuarino todas estas difi culdades são acresci-
das uma vez que se tem de considerar a infl uência das marés. As estratégias de amostragem a desenvolver 
devem considerar previamente o estado da maré e as condições gerais de circulação das massas de água. 
Pode estudar-se a distribuição horizontal e vertical dos planctontes relativamente ao transporte de maré 
ou realizar estudos específi cos. Estas estratégias específi cas de amostragem podem ser, por exemplo, de 
ponto fi xo (eulerianas) ou de seguimento da massa de água (lagrangianas). As estratégias de amostragem 
de ponto fi xo correspondem à obtenção de valores referentes aos diversos parâmetros biológicos num 
local fi xo (abundância, distribuição vertical, mortalidade, ritmos de atividade dos planctontes, entre ou-
tros) e físico-químicos (temperatura, salinidade, turbidez, oxigênio dissolvido, pH, intensidade e direção 
FTC EaD | BIOLOGIAFT32
da corrente, entre outros) a intervalos de tempo regulares, produzindo-se deste modo para cada parâ-
metro uma série cronológica de dados. As amostragens lagrangianas ou de seguimento da massa de água 
baseiam-se na obtenção de séries cronológicas de parâmetros biológicos e físico-químicos numa determi-
nada massa de água, marcada com o auxílio de uma bóia ou “drogue”, durante um determinado intervalo 
de tempo, usualmente correspondente a um ou vários períodos de maré. Detecção remota por satélite e os 
estudos de plâncton apresenta algumas vantagens e desvantagens: 
Vantagens: 
• Grande área de cobertura; 
• Sinopticidade (permite uma visão sintética da área de amostragem); 
• Monitoramento durante longos períodos de tempo, mesmo em regiões inacessíveis;
• Medições não interferem nos processos oceânicos; 
• Coleta rápida de dados. 
Desvantagens: 
• Medições restringidas a fenômenos superfi ciais; 
• Resolução espacial e temporal limitada e pouco fl exível; 
• Frequente falta de rigor (baixa resolução espacial, absorção espacial pelas partículas atmosféricas).
Amostragem do Zooplancton
Os zooplanctontes são usualmente amostrados recorrendo ao auxílio de redes de plâncton arrasta-
das em trajetos diversos. São três os tipos de redes utilizadas: 
• Cônicas; 
• Cilíndrico-cônicas;
• Cônicas com uma redução da abertura igualmente cônica. Foram igualmente concebidas redes 
com uma abertura quadrada ou retangular e uma estrutura cônica. 
Estas redes podem ser acopladas ao cabo de arrasto de modo diverso. A utilização de redes de 
plâncton permite amostrar um volume de água variado (dependente do equipamento utilizado e da ve-
locidade de arrasto). Os principais problemas associados à amostragem quantitativa de zooplâncton são 
fundamentalmente três:
• Evitamento dos organismos que não são de interesse na rede;
• Passagem dos mesmos através dos poros da rede;
• Variações na efi ciência de fi ltragem devido à acomodação do tecido fi ltrante. 
A minimização de um destes inconvenientes usualmente acarreta o aumento dos restantes. Por 
exemplo, a utilização de redes de plâncton arrastadas a velocidades elevadas minimiza os fenômenos de 
evitamento mas tende a aumentar os fenômenos de passagem dos organismos pelos poros da rede e aco-
modação da rede. O tecido fi ltrante das redes de plâncton é uma malha de nylon de poro calibrado. As 
dimensões do poro podem variar entre 10 e 1400μm, ou seja, entre (190 e 5,4 poros por cm). As redes de 
Equipamentos utilizados na amostragem do plâncton. Fig1: Rede de planctônica; Fig 2: aparelho usado no sensoriamento 
remoto; Fig 3: Redes de abertura múltipla
Biologia Marinha 33
poro mais reduzido têm maior tendência não abrirem o que acarreta uma diminuição da sua efi ciência de 
fi ltragem. Ao contrário as redes de plâncton de poro elevado são utilizadas na coleta de zooplanctontes 
de dimensões elevadas perdendo consequentemente por extrusão os organismos de tamanho mais redu-
zido. Desse modo, é fácil deduzir que não existe uma única rede de plâncton adequada para a colheita das 
diversas categorias de organismos planctônicos. A rede usualmente utilizada como padrão para a colheita 
de zooplâncton (rede WP-2) apresenta um tecido fi ltrante com um poro de 200μm. A massa de plâncton 
amostrada com o auxílio deste tipo de engenhos é habitualmente recolhida num copo terminal. Este 
copo deve possuir duas a quatro aberturas munidas de um tecido fi ltrante de poro igual ao da rede por 
forma a minimizar os danos provocados nos planctontes pelo processo de colheita.
Tipos de arrastos (trajetos verticais, horizontal e oblíquo)
As redes de plâncton podem ser arrastadas segundo três trajetos principais: 
 • Vertical; • Horizontal; • Oblíquo.
A velocidade de arrasto pode ser variável dependendo do tipo de engenho utilizado e do tipo de 
planctontes a amostrar. As coletas efetuadas segundo um trajeto vertical são usualmente efetuadas a baixa 
velocidade (0,7 a 1,0 ms-1), recorrendo-se por vezes à lastragem do equipamento (dependente do tipo de 
rede utilizada). Os arrastos horizontais podem ser realizados a diversas profundidades e as redes utiliza-
das podem estar munidas de dispositivos de abertura e fecho. Podem ser realizados a velocidades lentas (1 
a 2 nós) ou rápidas (4 a 8 nós). Num arrasto oblíquo a rede é geralmente lastrada com um auxílio de um 
depressor por forma a estabilizá-la durante o trajeto. Os arrastos verticais e os arrastos oblíquos são tal-
vez os mais utilizados na colheita quantitativa de zooplanctontes. Nalguns estudos específi cos, tais como 
a avaliação das migrações verticais, ou ainda a coleta de zooplâncton estuarino, os arrastos horizontais a 
diversas profundidades da coluna de água são realizados de um modo sistemático. A distância percorrida 
pelo equipamento de coleta, o volume de água fi ltrado e a máxima profundidade atingida por este podem 
ser avaliadas recorrendo a diversos dispositivos (fl uxômetros, inclinômetros, sondas batimétricas, etc.). 
Os fl uxómetros são utilizados na determinação do volume de água fi ltrado pela rede de plâncton durante 
a amostragem. Estes dispositivos contêm uma hélice e um contador de revoluções que, após uma calibra-
ção prévia, permitem a avaliação rigorosa da distância percorrida, da velocidade de arrasto e fi nalmente 
do volume de água fi ltrado. Após a realização de cada colheita, deve efetuar-se, imediatamente, a leitura 
do fl uxômetro e da sonda batimétrica e posteriormente proceder à lavagem cuidadosa da rede utilizando 
água corrente, com a fi nalidade de evitar a “contaminação” de amostragens posteriores. Esta operação 
deve ser efetuada utilizando uma pressão da água sufi ciente para destacar os organismos planctônicos 
aderentes à rede, sem no entanto os danifi car. A massa de plâncton concentrada no copo da rede é pos-
teriormente fi xada e conservada para estudo posterior, recorrendo a diversos produtos químicos.
Fixação e conservação dos planctontes
Após a realização de uma coleta, os planctontes devem ser 
imediatamente fi xados, podendo para isso utilizar diversos produ-
tos químicos. A fi xação rápida do material recolhido minimiza a 
degradação dos planctontes (os fenômenos de autólise e degrada-
ção bacteriana têm início logo após a morte). O fi xador e conser-
vante mais utilizado é o formol. Pode-se, no entanto usar outros 
produtos químicos com bons resultados. A fi xação do Fitoplânctonpode ser feita, por exemplo, com Lugol. Um grande número de or-
ganismos microzooplanctônicos são destruídos durante o processo 
de fi xação tornando a sua posterior identifi cação praticamente impossível (neste caso é necessário realizar 
a análise da amostra não fi xada). As amostras de zooplâncton são habitualmente fi xadas com formol a 3 
ou 5% tamponado (por exemplo com tetraborato de sódio). É importante que o pH do líquido fi xador seja 
básico (compreendido entre 8 e 9) para que as substâncias esqueléticas dos zooplanctontes se mantenham 
intactas. Podemos utilizar anestesiantes antes da fi xação no intuito de preservar em melhores condições os 
planctontes A conservação defi nitiva dos organismos planctônicos deve ser feita alguns dias após a sua fi xa-
FTC EaD | BIOLOGIAFT34
ção. O líquido conservante deve ser escolhido tendo em consideração os taxa. Cnidaria, Ctenophora, Annelida 
e Cordata podem ser conservados em álcool. Na maioria dos casos, no entanto, os planctontes devem ser con-
servados de um modo defi nitivo com formol tamponado (pH 8,5) em concentrações de 2,5 a 5%. As amostras 
de plâncton devem ser armazenadas em frascos de vidro com uma capacidade adequada (o líquido conservante 
deve preencher pelo menos 2/3 do volume do recipiente) e devidamente etiquetada. A conservação defi nitiva 
dos planctontes deve ser igualmente feita em frascos de vidro de pequenas dimensões.
Tratamento laboratorial
Na análise laboratorial de uma amostra de plâncton é comum recorrer ao partilhamento da mesma 
com a fi nalidade de facilitar o seu estudo. O número de planctontes recolhido é usualmente muito eleva-
do o que torna impraticável estudar a totalidade da amostra. Podemos utilizar diversos fracionadores, por 
exemplo: (i) pipeta de Stempel; (ii) fracionador de Folsom (“Folsom Plankton Splitter”); (iii) fracionador 
de Motoda, entre outros. A pipeta de Stempel é habitualmente usada no estudo das comunidades fi to-
planctônicas e microzooplanctônicas. O fracionador de Folsom e o de Motoda têm uma utilização mais 
ampla. Ambos permitem subdividir a amostra em sucessivas alíquotas com um grau de precisão variável. 
A utilização do fracionador de Folsom permite obter erros compreendidos entre 5 e 15% nas estimativas 
de abundância. O estudo dos planctontes efetuado com base nestas sub amostras pode ser posteriormen-
te extrapolado para a totalidade da colheita. 
Triagem e enumeração dos planctontes 
Depois de realizadas as sucessivas sub amostras torna-se necessário separar ou triar e enumerar os 
planctontes. A separação dos planctontes a estudar pode ser realaizada na totalidade (no caso destes serem 
pouco abundantes) ou em parte da amostra. A enumeração dos mesmos pode ser feita simultaneamente. 
A triagem e enumeração dos planctontes acontecem com o auxílio de um microscópio (fi toplanctontes e 
microzooplanctontes) e de uma lupa estereoscópica (zooplanctontes). Estas operações são realizadas em 
câmaras específi cas de contagem (câmara de sedimentação, câmara de Dollfus, câmara de Bogorov, câmara 
de Sedwick-Rafter, etc.).
Ecologia do Fitoplâncton
Constituição
A fração vegetal do plâncton (fi toplâncton) é constituída por organismos fotoautotrófi cos capazes 
de sintetizar matéria orgânica através do processo fotossintético. O fi toplâncton é responsável por gran-
de parte da produção primária nos oceanos (defi nida como a quantidade de matéria orgânica sintetizada 
pelos organismos fotossintéticos e quimiossintéticos). O fi toplâncton é essencialmente constituído por 
algas microscópicas unicelulares (excepcionalmente pluricelulares) isoladas ou coloniais, com dimensões 
compreendidas entre alguns μm e algumas centenas de μm. Como exemplos de fi toplanctontes pluricelu-
lares podemos citar os Sargassum, algas pardas da ordem Fucales com algumas dezenas de cm, dotados 
de fl utuadores esféricos e que abundam no Atlântico central (25º a 35º Lat.N) (mar dos Sargassos) e ainda 
algumas algas do gênero Antithamion que ocorrem nas costas australianas. Dentre as algas unicelulares 
do fi toplâncton pode-se mencionar em primeiro lugar, as Diatomáceas (Bacillariophyceae) e em segundo 
lugar os Dinofl agelados (Dinophyceae). Outros grupos de algas fl ageladas podem constituir igualmente 
uma fração importante do fi toplâncton, por exemplo: Coccolithophoridae, Haptophyceae, Chrysophyce-
Equipamentos utilizados na análise e identificação do plâncton. 
Fig1. Microscópio estereoscópico; Fig 2 Microscópio óptico
Biologia Marinha 35
ae, Cryptophyceae e algumas algas Chlorophyceae. As Diatomáceas constituem as formas dominantes do 
fi toplâncton. Muitos gêneros são unicelulares (Coscinodiscus) mas existem formas coloniais em cadeia 
() ou com padrões distintos (Asterionella). Estas associações parecem ter uma função essencialmente 
mecânica, uma vez que as células podem subsistir independentemente. As formas coloniais podem re-
presentar adaptações à vida no domínio pelágico com o consequente aumento de fl utuabilidade. A prin-
cipal característica das Diatomáceas é o seu esqueleto externo (frústula), constituído essencialmente por 
silício e composto por duas valvas que se sobrepõem. Em muitas Diatomáceas a valva superior (epiteca) 
e a inferior (hipoteca) sobrepõem-se de um modo idêntico ao de uma caixa de Petri. Cada valva consiste 
numa placa achatada e convexa cuja forma é característica para cada espécie (circular, elíptica, triangular, 
quadrada, poligonal ou irregular). Estas valvas podem exibir uma ornamentação mais ou menos desen-
volvida. Alguns autores dividiram as Diatomáceas em Penadas e Cêntricas. As Diatomáceas Penadas têm 
células mais ou menos alongadas numa direção podendo apresentar uma simetria bilateral na estrutura 
das valvas. Podem existir assimetrias secundárias por deformação. A maioria das Diatomáceas Penadas 
são formas bentônicas, mas algumas formas são tipicamente planctônicas (Thalassiothrix, Thalassione-
ma, Asterionella, Nitzschia, etc.). 
Nas Diatomáceas Cêntricas as valvas possuem uma simetria radial, por vezes menos aparente (Cos-
cinodiscus, Skeletonema, Thalassiosira, Rhizosolenia, etc.). Os Dinofl agelados constituem também uma 
parte importante do fi toplâncton. Possuem dois fl agelos quase sempre com uma disposição ortogonal: 
um longitudinal e outro perpendicular ao primeiro. Existem espécies de Dinofl agelados fotoautotrófi cos e 
outras desprovidas de pigmentos clorofi linos (formas heterotrófi cas). Outras formas existem que podem 
exibir os dois tipos de nutrição (formas mixotrófi cas). Alguns Dinofl agelados libertam toxinas que podem 
ser prejudiciais a um grande número de organismos. Algumas espécies são responsáveis por marés verme-
lhas. Os Coccolitoforídeos são fl agelados por vezes muito abundantes que se caracterizam essencialmente 
por possuírem uma célula revestida exteriormente por pequenas placas calcáreas (cocolitos). Apresentam 
formas extremamente variadas. 
No ambiente estuarino o fi toplâncton é sobretudo constituído, tal como no meio marinho, por Diato-
máceas e Dinofl agelados. As Diatomáceas são comparativamente mais abundantes, mas os Dinofl agelados 
podem proliferar em certas épocas do ano. Na maioria dos sistemas estuarinos a produção primária do 
fi toplâncton não desempenha um papel preponderante nas cadeias trófi cas. As algas e plantas bentônicas 
(Zostera) são responsáveis por grande parte da produtividade primária. Populações marinhas temporá-
rias ou permanentes de Diatomáceas (Skeletonema, Nitzschia, Thalassiosira, Coscinodiscus, Rhizosolenia, 
Chaetoceros) e Dinofl agelados (Prorocentrum, Peridinium) podem desempenhar um papel importante nas 
regiões a jusante de um estuário. Espécies tipicamente estuarinas são naturalmente muito abundantes. Al-
gumas Diatomáceas bentônicas podem igualmente surgir no plâncton devido sobretudo aos movimentos 
de turbulência induzidos pelas correntes de maré. Pode assistir-seigualmente nos sistemas estuarinos à 
ocorrência de marés vermelhas causadas sobretudo pela proliferação maciça de Dinofl agelados. Os fi to-
planctontes presentes nos estuários tendem a ser quantitativamente abundantes, mas a sua diversidade é 
geralmente pouco elevada.
Distribuição vertical do Fitoplancton
O estudo da concentração dos organismos fi toplanctônicos em diferentes profundidades da coluna de 
água recorrendo à sua enumeração e identifi cação (método de Utermöhl), permitiu verifi car a existência de va-
riações importantes na repartição vertical. Os fi toplanctontes são mais abundantes nas camadas superfi ciais da 
coluna de água (zona eufótica) rareando abaixo desta. A zona eufótica estende-se desde a superfície das águas 
Sargassum sp
Ceratium sp ChaetocerosDiatomacea
FTC EaD | BIOLOGIAFT36
até à profundidade de compensação (nível em que a produção de oxigênio através do processo fotossintético 
contrabalança exatamente o oxigênio absorvido pela respiração e outros processos metabólicos) dos vegetais 
fotoautotrófi cos. Existem, no entanto concentrações variáveis de fi toplanctontes na região superior da zona 
oligofótica devido a fenômenos de turbulência. Os fi toplanctontes não são comparativamente mais abundan-
tes nas regiões mais fortemente iluminadas do domínio oceânico fundamentalmente devido a dois fatores: 
• As fortes intensidades luminosas são por vezes inibidoras ou perturbadoras da capacidade fotossintética; 
• A maioria dos organismos fi toplanctônicos, em particular as Diatomáceas, não possuem, na 
maior parte dos casos, capacidade de se movimentarem pelos seus próprios meios na coluna de água, o 
que promove seu afundamento progressivo na coluna de água. 
As maiores concentrações de fi toplanctontes podem deste modo ser encontradas a diferentes pro-
fundidades da coluna de água. As maiores densidades tendem a ocorrer a um nível inferior aos níveis de 
produção mais acentuada. Estas estão naturalmente relacionadas com a penetração das radiações lumi-
nosas na coluna de água. Em águas muito transparentes, como é o caso do mar dos Sargassos, as maiores 
concentrações de organismos fi toplanctônicos podem ser encontradas a um nível batimétrico elevado 
(ca. 100m), enquanto que em regiões estuarinas em que a turbidez é usualmente muito elevada estas en-
contram-se muito próximo da superfície das águas (<10m). No domínio estuarino, a elevada turbidez das 
águas condiciona as dimensões da zona eufótica. Esta apresenta geralmente uma extensão de apenas algu-
mas dezenas de centímetros. Nestas condições, os fi toplanctontes, devido sobretudo aos fenômenos de 
turbulência provocados pelas correntes de maré, nem sempre estão distribuídos acima da profundidade 
de compensação. Muitas espécies estuarinas de fi toplanctontes podem exibir adaptações que maximizam 
durante o processo fotossintético a utilização dos comprimentos de onda do espectro eletromagnético 
cuja penetração é menos afetada pela turbidez. As maiores concentrações de fi toplanctontes podem em 
certos sistemas estuarinos ser encontradas muito próximo da superfície das águas. A distribuição vertical 
da clorofi la caracteriza-se habitualmente por apresentar um máximo subsuperfi cial. Este máximo com-
preende, no entanto uma fração importante de feofi tina. Os Dinofl agelados, por possuírem capacidades 
natatórias variáveis apresentam distribuições verticais particulares, podendo mesmo efetuar verdadeiras 
migrações verticais nictemerais tal como alguns zooplanctontes.
Ecologia do Zooplâncton
O Zooplâncton ou fração animal do plâncton é constituída pelos organismos planctônicos hetero-
trófi cos. No Zooplâncton marinho e estuarino podemos reconhecer organismos pertencentes à grande 
maioria dos Phyla do reino animal. O ecossistema neustônico é formado por dois grupos distintos: o 
Pleuston e o Neuston. O Pleuston agrupa os animais e vegetais cujas deslocações são fundamentalmente 
asseguradas pelo vento. Geralmente os organismos pleustônicos possuem fl utuadores de tal modo que 
parte do seu corpo se encontra emersa (Phylum Cnidaria, Classe Hydrozoa, Subordem Rhizophysaliae, 
Physalia, Subordens Chongrophorae, Porpita, Velella). Os organismos neustônico são aqueles que vivem 
nas camadas superfi ciais das massas de água (primeiros centímetros). Usualmente distinguem-se duas ca-
tegorias distintas: os organismos epineustônicos e os organismos hiponeustônicos. Os primeiros, essen-
cialmente insetos, encontram-se sobretudo nas regiões tropicais ocorrendo na interface ar/água (Phylum 
Arthropoda, Classe Insecta, Heteroptera, Gerridae, Halobates). Os segundos são, particularmente, abun-
dantes e diversifi cados em todas as latitudes. Compreendem os vegetais e animais que habitam os pri-
meiros 10 cm da coluna de água. O estudo do Neuston (Neustonologia) é relativamente recente. Alguns 
autores reconhecem a existência de um verdadeiro ecossistema neustônico e uma neustonosfera. A pirâ-
mide trófi ca do neuston é essencialmente constituída pelo bactérioneuston, fi toneuston e hiponeuston 
animal. A fração animal do hiponeuston é extremamente diversifi cada e é a mais característica. 
Os organismos que passam todo o seu ciclo vital no neuston, isto é nos primeiros centímetros da 
coluna de água, constituem o holohiponeuston ou hiponeuston permanente. Outros organismos ocor-
rem unicamente durante parte do ciclo vital no domínio neustônico constituindo o merohiponeuston 
ou hiponeuston temporário. O holohiponeuston é essencialmente constituído por Copepoda da Famí-
Biologia Marinha 37
lia Pontellidae (Pontella), que têm uma larga repartição. O merohiponeuston é constituído por formas 
larvares e juvenis de numerosos Taxa planctônicos (Copepoda, Euphauseacea, Decapoda), bentônicos 
(Decapoda, Polychaeta, Mollusca, Echinodermata, Cirripedia) e ainda pelos ovos e estados larvais planc-
tônicos de numerosos peixes (ictioneuston). Durante o período noturno é possível encontrar no neuston 
numerosas espécies que são bentônicas durante o período diurno e que realizam importantes migrações 
verticais (bentohiponeuston). É possível reconhecer no hiponeuston diversas categorias ecológicas: 
• Euneuston - organismos que permanecem nas proximidades da superfície das águas (primeiros 
10 a 15 cm) durante o ciclo diário; 
• Neuston facultativo - organismos que ocorrem próximo da superfície das águas durante parte do 
ciclo diário, usualmente durante o período noturno; 
• Pseudoneuston - organismos cujas máximas concentrações ocorrem abaixo da superfície das 
águas, mas que podem surgir no seio do hiponeuston pelo menos durante parte do ciclo diário. 
Os organismos hiponeustônicos exibem adaptações particulares, por exemplo:
• Diminuição do peso específi co do corpo (enriquecimento em vitelo de alguns ovos de 
Osteichthyes); 
• Aumento da fl utuabilidade (aumento da superfície relativamente ao volume do organismo, exis-
tência de espinhos e apêndices plumosos, desenvolvimento de fl utuadores);
• Desenvolvimento de uma coloração intensa (usualmente azulada ou esverdeada). Proteção contra as 
radiações ultravioletas letais para outros planctontes e camufl agem relativamente a potenciais predadores; 
• Mimetismo (particularmente em algumas larvas ictioneustônicas). 
O zooplâncton estuarino é constituído por formas holo e meroplanctônicas. As formas holoplanc-
tônicas são, principalmente dominadas pelos copépodas. Alguns gêneros de copépodas são tipicamente 
estuarinos (Eurytemora, Acartia, Pseudodiaptomus, Tortanus). Nas zonas a jusante do estuário pode 
ocorrer o domínio de espécies marinhas ou eurihalinas (Paracalanus, Centropages, Oithona, Pseudoca-
lanus, Temora, Eutrepina, Harpaticus). Além dos copépodas outros taxa podem representar igualmente 
uma fração importante do holoplâncton estuarino (Ctenophora, Chaetognatha, Misidacea, etc.). As for-
mas meroplanctônicas podem em certas épocas do ano dominaro zooplâncton estuarino (formas larvais 
de Crustacea Decapoda, Polychaeta, Mollusca, Hydrozoa, ovos e estados larvais de peixes). Nos períodos 
primaveril e estival as larvas de invertebrados bentônicos são quase sempre as formas mais abundantes 
(Zoea e Mysis de Malacostraca, Zoea e Megalopa de Brachyura, Veliger de Mollusca, etc.), assim com as 
fases planctônicas (ovos e estados larvais) de algumas espécies de Osteichthyes. Na maioria dos sistemas 
estuarinos a diversidade específi ca é geralmente mais elevada nas regiões a jusante do estuário. Diversas 
espécies marinhas podem ocorrer nestas áreas. A diversidade específi ca tende a diminuir nas regiões 
intermédias e a montante, sofrendo um ligeiro aumento próximo do limite superior do estuário devido 
sobretudo à ocorrência de espécies dulciaquícolas. A abundância do zooplâncton estuarino é geralmente 
limitada por dois fatores principais. Em primeiro lugar a turbidez funciona como um fator limitante da 
produção fi toplanctônica e consequentemente da produção secundária. Em segundo lugar em muitos 
sistemas estuarinos as correntes prevalecentes tendem a transportar os zooplanctontes para o domínio 
marinho. Muitos zooplanctontes estuarinos exibem estratégias próprias de retenção no interior do 
estuário, nomeadamente utilizando as correntes de entrada e de saída de água nos estuários parcial-
mente ou altamente estratifi cados.
Euphausecea – Crustácea Larva de cnidária Copepoda Larva véliger
FTC EaD | BIOLOGIAFT38
Nutrição e metabolismo
O conhecimento dos hábitos alimentares dos zooplanctontes permite avaliar o papel desempenha-
do por cada espécie nas cadeias trófi cas. Os termos herbívoro, carnívoro e onívoro são correntemente 
utilizados no caso dos zooplanctontes que se alimentam sobretudo à base de fi toplanctontes, zooplanc-
tontes ou de fi to e zooplanctontes respectivamente. Os termos monofágico e polifágico são também 
empregados no caso dos zooplanctontes se alimentarem de uma ou várias presas respectivamente. O 
método mais comum para estudar os hábitos alimentares dos zooplanctontes consiste na análise dos 
conteúdos do tubo digestivo. Os resultados obtidos através deste tipo de estudos devem, no entanto, 
ser interpretados cuidadosamente. As espécies-presa são, na maior parte dos casos, difíceis de identifi car 
devido ao estado avançado de digestão que normalmente exibem. Durante o processo de amostragem os 
zooplanctontes de maiores dimensões podem ingerir durante o tempo de arrasto outros organismos zo-
oplanctônicos e fi toplanctônicos devido às perturbações causadas pela coleta. Finalmente os conteúdos 
dos tubos digestivos de alguns zooplanctontes podem conter alimentos ingeridos pelas suas espécies-pre-
sa após a digestão parcial destas. Se todos estes fatores forem considerados previamente torna-se possível 
realizar estudos quantitativos e quantitativos da ecologia alimentar de organismos zooplanctônicos. Com 
a fi nalidade de minimizar a quantidade de organismos ingerida acidentalmente durante o processo de 
colheita, é por vezes necessário anestesiar os zooplanctontes in situ (logo após a sua entrada na rede de 
plâncton), por exemplo, utilizando determinados produtos químicos. Pode-se, igualmente, estudar-se o 
regime alimentar de alguns zooplanctontes que constituem presas preferenciais de predadores de níveis 
trófi cos mais elevados (bentônicos ou nectônicos), através da análise dos conteúdos gástricos destes últi-
mos. Os hábitos alimentares de alguns zooplanctontes podem ser determinados através do estudo das ca-
racterísticas morfológicas dos apêndices alimentares. Por exemplo, nos Copepoda, as maxilas de espécies 
herbívoras (Calanus, Eucalanus) contêm numerosas setas e, cada uma possuindo inúmeras sétulas, que 
têm por fi nalidade capturar, através de um processo de fi ltração, organismos fi toplanctônicos. O aparelho 
bucal destas espécies é adequado à ingestão e trituração de partículas geralmente de pequenas dimensões. 
Nos Copepoda carnívoros (Candacia, Tortanus) as maxilas são providas de setas e apropriadas à captura 
de pequenos organismos zooplanctônicos. As suas mandíbulas possuem dentes robustos. As espécies de 
hábitos onívoros possuem apêndices alimentares intermédios. Com exceção de algumas espécies exclusi-
vamente carnívoras, a grande maioria apresenta um regime alimentar eurifágico ou onívoro. 
Produção secundária
A produção secundária pode ser defi nida como a produção de matéria orgânica realizada pelos or-
ganismos que obtém energia a partir de produtores primários. A produção de uma população zooplanc-
tônica, durante um determinado intervalo de tempo pode ser defi nida através da seguinte equação:
P = L + (Bt - B0)
Onde:
(Bt - B0) - diferença em biomassa realizada durante o intervalo de tempo t, 
L - mortalidade durante o intervalo de tempo t. 
A Produção é, usualmente, expressa em termos de biomassa por unidade de superfície (m2) e uni-
dade de tempo. No que diz respeito à unidade de tempo, utiliza-se o ano (produção anual), quando a pro-
dução é marcadamente estacional (latitudes elevadas), o dia ou o mês (produção diária ou mensal) quando 
zooplanctoontes carnívoro zooplanctoontes herbívoro
Biologia Marinha 39
a produção é relativamente estável ao longo do ano (latitudes baixas e intermediárias). A biomassa e a 
produção podem ser expressas em termos de peso fresco, peso seco, peso orgânico, conteúdo calórico e 
carbono (mais frequente). Usualmente, considera-se que a totalidade da produção que deriva da produção 
primária pode ser considerada como produção secundária no domínio planctônico. Reconhecem-se, no 
entanto, diversos níveis distintos de produção secundária: 
• Nível 2 (herbívoros); 
• Nível 3 (carnívoros); 
• Nível 4 (carnívoros predadores de carnívoros). 
Leitura complementar II:
Marés vermelhas
As marés vermelhas são conhecidas desde a antiguidade clássica. Existem registros bíblicos de perí-
odos em que o mar adquiriu uma coloração semelhante ao sangue. As marés vermelhas são um fenômeno 
local observado em diversas regiões do globo nas águas costeiras, pouco profundas ou adjacentes a um 
estuário. São provocadas pela proliferação maciça de organismos planctônicos, em geral unicelulares, que 
determinam uma modifi cação da coloração das águas. Essa coloração depende naturalmente dos orga-
nismos causadores da maré vermelha, e a sua intensidade é uma consequência direta da sua densidade. 
Apesar das colorações dominantes serem vermelhas, existem marés vermelhas que conferem à água uma 
coloração rosa, violeta, amarela, azul, castanha ou branca. A característica principal deste fenômeno é a 
descoloração da água. A sua intensidade (coloração) é conseqüência do “bloom”. Os organismos que estão 
na base das marés vermelhas distribuem-se nas camadas superfi ciais das águas (desde alguns cm até alguns 
m). A superfície ocupada é naturalmente muito variável (desde algumas milhas2 até algumas centenas de 
milhas2). As marés vermelhas podem surgir como uma descoloração contínua e homogênea das águas ou 
ao contrário formar áreas ou placas descontínuas. A duração do fenômeno pode ser extremamente variável 
(desde algumas horas até algumas semanas). As marés vermelhas podem ser por vezes acompanhadas de 
fenômenos de luminescência das águas provocada pelos organismos que a originam. Acarretam quase sem-
pre conseqüências importantes para a fauna da região afetada. Os organismos que estão na base deste fenô-
meno são extremamente variadas. Quase todos são unicelulares. Os mais frequentes são os Dinofl agelados: 
Gonyaulax catenella, G. lamarensis, G. polygramma, G. monilata, Gymnodinium brevis, G. sanguineum, 
Glenodinium rubrum, Prorocentrum micans, Peridinium triquetum, P. sanguineum, Cochlodinium catena-
tum, Polykrikos schwartzii, Pouchelia rosea, Noctiluca miliaris. Menos frequentes que estes fi toplanctontes 
outros planctontes podem estarna origem de marés vermelhas. É o caso das bactérias da Família Athiorho-
daceae (Rhodopseudomonas), Thiopolycoccus rubber, Chromatium, Thiocystis, Ciliados (Cyclotrichium 
meunieri), Cianofíceas (Trichodesmium erythraeum), Coccolitoforídeos (Coccolithus huxleyi). Alguns or-
ganismos multicelulares podem igualmente ser responsáveis por marés vermelhas. É o caso de alguns Crus-
táceos (Misidáceos e Eufauseáceos), Tunicados (Pyrosoma atlanticum, P. spinosum). No entanto a maioria 
das formas que estão na base das marés vermelhas são os Dinofl agelados. 
As marés vermelhas desenvolvem-se em diversas etapas sucessivas: 
• Aparição - fenômeno caracterizado pela sua rapidez: as primeiras fases de desenvolvimento dos 
organismos estão raramente descritos; 
• Desenvolvimento - intensivo e geralmente muito rápido: a partir de núcleos isolados são sucessi-
vamente ocupadas superfícies cada vez mais elevadas;
• Toxicidade - nem sempre os organismos causadores de marés vermelhas são tóxicos: por vezes as con-
seqüências são importantes (mortalidades maciças). Existem duas vias possíveis de intoxicação do meio: direta 
(substâncias tóxicas liberadas pelos organismos responsáveis pela maré vermelha) ou indireta (modifi cação do 
meio induzida pela proliferação em massa dos organismos que estão na base das marés vermelhas)
• Dispersão - última fase do fenômeno. Coincide, geralmente, com uma alteração profunda das 
condições do meio (meteorológicas ou oceanográfi cas). 
FTC EaD | BIOLOGIAFT40
As causas das marés vermelhas são diversas. Para que esse fenômeno ocorra é necessário que se 
reúnam algumas condições, por exemplo:
• Existência de muitos indivíduos da espécie causadora da maré vermelha;
• Condições meteorológicas e oceanográfi cas propícias ao seu desenvolvimento; 
• Quantidades apreciáveis de nutrientes no meio. As regiões sujeitas à infl uência de afl oramento 
costeiro (ressurgência) são particularmente propícias ao desenvolvimento de marés vermelhas. 
As regiões adjacentes a um estuário, onde se acumulam quantidades apreciáveis de nutrientes com uma 
origem terrígena, são igualmente favoráveis. Nas regiões estuarinas e lagunares costeiras e particularmente nas 
zonas mais interiores as condições prevalecentes podem originar o desenvolvimento de marés vermelhas. 
As marés vermelhas têm um efeito importante sobre as comunidades marinhas e estuarinas. Como 
consequências mais importantes podemos mencionar a fuga dos organismos das zonas atingidas através 
de migrações verticais ou horizontais. Quando não se verifi ca esta reação por parte de alguns organismos, 
as marés vermelhas podem provocar uma mortalidade maciça numa determinada região. Esta mortali-
dade não afeta unicamente os organismos nectônicos, mas igualmente os organismos bentônicos. As 
grandes mortalidades registradas na ictiofauna não são sempre devidas a marés vermelhas. Podem estar 
relacionadas com a redução drástica do teor em oxigênio dissolvido nas águas. A toxicidade da água pode 
ser devida à presença de substâncias tóxicas segregadas pelos organismos causadores da maré vermelha. 
A viscosidade da água pode igualmente aumentar, principalmente, durante a ocorrência de uma maré 
com causas nefastas para os planctontes. O enorme consumo de oxigênio dissolvido na água provoca o 
aparecimento de condições de anaerobiose, e consequentemente a asfi xia dos organismos. A intoxicação 
do meio pode igualmente ser indireta: a decomposição de um grande número de material orgânico é por 
vezes a causa principal da mortalidade de um grande número de organismos nectônicos, em particular da 
ictiofauna. É indiscutível que as marés vermelhas têm conseqüências importantes, quase sempre nocivas, 
para a pesca costeira, por estarem na base da fuga dos organismos ou por provocarem uma mortalidade 
maciça. Os efeitos provocados nos seres humanos são igualmente importantes: PSP (Paralyptic Shellfi sh 
Poisoning) inibe a transmissão de impulsos nervosos e provoca a paralisia muscular (ingestão de bivalves 
e peixes planctófagos); DSP (Diarrhetic Shellfi sh Poisoning) perturbações gastrintestinais; NSP (Neuro-
toxic Shellfi sh Poisoning) neurotoxina que atinge os neurônios causando descontrole muscular atingindo 
braços e pernas além de desordem gastrintestinal.
Fonte: http://www.astrosurf.com/re/ecologia_marinha_sebenta_pre.pdf
A ilustração a seguir mostra como a maré vermelha se manifesta. Perceba o aspecto avermelhado 
que a água assume. Note, também, alguns organismos responsáveis por esse fenômeno.
 ESTUDO DO BENTOS 
Defi nição e divisões do bentos
Os organismos bentônicos são aqueles cuja vida está diretamente relacionada com o fundo, quer 
vivam fi xos, quer sejam livres. No domínio bentônico podemos reconhecer diversas regiões ou andares 
Biologia Marinha 41
com características próprias. Os sistemas de zonação propostos para o litoral são no essencial idênticos, varian-
do unicamente nos horizontes superiores (zona entre maré). Todos estes sistemas baseiam-se na composição e 
modifi cação das comunidades bentônicas e nunca em fatores físicos ou químicos. Na década de 30 e 40, dois 
biólogos marinhos americanos (T.A. Stephenson e A. Stephenson) viajaram pelo mundo inteiro com o intuito 
de estudar as praias rochosas e as comunidades bentônicas aí existentes. Em 1946 propuseram um esquema 
“universal” de zonação das praias rochosas. Subdividiram a zona entre maré em três horizontes: um superior 
caracterizado pela presença de líquenes, um intermédio onde predominam cirrípedes e mexilhões e fi nalmente 
um inferior menos desenvolvido dominado por algas vermelhas, algas marrons e alguns casos (e.g. hemisfério 
Sul) tunicados. Este horizonte inferior é essencialmente constituído por uma extensão dos povoamentos que 
podem ser encontrados em profundidades superiores e que nunca fi cam sujeitos a uma emersão periódica. Esta 
classifi cação foi publicada em 1972 (Stephenson & Stephenson, 1972) sendo ainda hoje utilizada com algumas 
modifi cações pela maioria dos biólogos marinhos que se dedicam ao estudo da ecologia da zona das marés. A 
subdivisão da zona das marés em três regiões distintas e com características próprias é sufi cientemente intui-
tiva para poder ser utilizada de um modo generalizado. Hawkins & Jones (1992) descreveram um sistema de 
zonação para este biótopo essencialmente idêntico ao proposto por Lewis no seu livro relativo à ecologia das 
costas rochosas inglesas (Lewis, 1964), baseando-se este último no trabalho de Stephenson. Segundo Hawkins 
& Jones, a região entre maré pode ser subdividida em três zonas distintas: 
• Uma superior denominada supralitoral, 
• Uma intermediária o mesolitoral
• Uma inferior ou infralitoral 
Esta classifi cação pode ser aplicada em regiões onde se faça sentir um efeito moderado da ação da 
agitação das águas (hidrodinamismo) que condiciona a estrutura e dinâmica dos povoamentos bentôni-
cos. Estas três zonas correspondem a ambientes físicos distintos. Podem ser caracterizadas pelo período 
de submersão e emersão. O supralitoral é raramente submerso, exceto nas marés vivas de equinócio. O 
mesolitoral está sujeito a uma emersão e imersão periódicas e fi nalmente o infralitoral é unicamente ex-
posto por um curto período de tempo, nas marés vivas e em dias de baixa agitação das águas. Em 1961 
Pérès propõe um sistema de zonação do domínio bentônico para o Mediterrâneo que agrupa os diversos 
andares em dois sistemas distintos: (i) o sistema litoral ou fi tal e (ii) o sistema profundo ou afi tal. O sis-
tema litoral ou fi tal engloba os andares em que ocorrem vegetais fotoautotrófi cos (andares supralitoral, 
mesolitoral, infralitoral e circalitoral) ao contrário do sistema profundo ou afi tal onde se incluem os res-
tantes andares do domínio bentônico (andares batial, abissal e hadal). Este sistema de classifi cação não 
difere no essencial do proposto por Stephensonpara a zona litoral.
A distribuição de seres vivos na zona de marés não é feita ao acaso, há factores físico-químicos e 
também biológicos (como a competição e predação), que são responsáveis pela distribuição das comuni-
dades costeiras. 
A temperatura da água e a luz determinam a distribuição dos seres vivos à escala mundial. A altura 
da maré, o movimento da água, a exposição ás ondas, a dissecação, a estrutura e estabilidade dos sedimen-
tos, determinam por sua vez as comunidades bentônicas à escala regional e local. 
FTC EaD | BIOLOGIAFT42
Comunidades litorais
A região entre marés constitui um dos biótopos marinhos de mais fácil acesso. Apesar de apresentar 
uma extensão reduzida, é talvez aquele que melhor tem sido estudado ao longo dos tempos. É neste bió-
topo que os povoamentos marinhos se encontram sujeitos a uma variação dos fatores do meio superior à 
verifi cada nos outros ambientes marinhos. Os povoamentos de entre maré constituem uma extensão do 
ambiente marinho e são formados quase exclusivamente por organismos marinhos. As adaptações destes 
são particulares (resistência à dessecação, manutenção do balanço térmico, resistência à ação mecânica das 
águas, respiração) uma vez que, devido à ação das marés, estão sujeitos a uma emersão e imersão periódicas. 
Uma das particularidades mais evidentes da região das marés é a existência de uma zonação marcada dos 
organismos estabelecendo-se uma verdadeira transição entre os povoamentos terrestres e os povoamentos 
marinhos, que por vezes se traduz numa distribuição dos organismos de substrato rochoso em bandas ou 
faixas quando a agitação das águas é pouco intensa. Os primeiros povoamentos marinhos que surgem logo 
a seguir ao domínio terrestre constituem um biótopo particular e formam o andar supralitoral. Os orga-
nismos que aí encontramos estão sujeitos a uma emersão praticamente contínua apenas sendo imersos nas 
marés vivas equinociais. Estão, deste modo, particularmente bem adaptados para sobreviverem fora de água 
durante longos períodos. Apesar de exigirem e/ou suportarem emersões prolongadas estes organismos 
estão também sujeitos à umectação, ou seja à aspersão por gotículas de água provenientes das ondas de tal 
modo que a umidade é mantida por vezes com um teor elevado. A extensão vertical deste andar varia natu-
ralmente em função da exposição da costa à intensidade hidrodinâmica e da amplitude da maré. 
Os povoamentos do andar supralitoral apresentam uma relativa uniformidade fi sionômica a nível 
mundial. São espécies características da biocenose da rocha supralitoral o gastrópode Melaraphes neritoi-
des, o crustáceo isópode Ligia oceanica e o líquen Verrucaria maura. 
Os povoamentos que constituem esta biocenose são caracterizados pela 
presença de Melaraphe neritoides, que pode ser encontrado em quantidades 
apreciáveis nas fi ssuras dos rochedos, e pela presença de algas azuis micros-
cópicas (cianofíceas endólitas) que conferem uma coloração acinzentada à 
rocha. Esta coloração permite delimitar superiormente o supralitoral estabele-
cendo uma fronteira por vezes muito nítida entre o domínio terrestre e o domínio 
marinho. Melaraphe neritoides pode, igualmente, ser encontrado em menor densi-
dade, na parte superior do mesolitoral e até nos níveis superiores do infralitoral, tendo a sua presença 
nessas regiões um caráter transitivo. Nos locais em que a agitação hidrodinâmica é intensa o povoamento 
do supralitoral apresenta uma extensão vertical de cerca de 1,5 m e sobe, em relação ao limite inferior do 
mesolitoral, até cerca de 4m de altura. O seu limite inferior é indicado pelo aparecimento de povoamentos 
distintos, sobretudo representados pelo cirrípede Chthamalus stellatus, embora por vezes se assista a uma 
zona de sobreposição dos elementos correspondentes a cada um dos andares. Nos locais mais calmos 
observa-se o aparecimento do líquen Verrucaria maura. Nestas zonas, o andar supralitoral apresenta uma 
extensão não superior a 80cm de altura, podendo elevar-se acima do limite inferior do mesolitoral até 
cerca de 2,5m. Característico também deste andar é o crustáceo isópode Ligia oceanica, que pode ser 
encontrado em quantidades elevadas em fi ssuras das rochas, pequenas concavidades ou tetos de grutas. 
A captura destes isópodes torna-se por vezes difícil, uma vez que estes se abrigam nas zonas em que a 
umidade é retida durante mais tempo (fi ssuras e anfractuosidades rochosas) nos períodos em que a tem-
peratura do ar é mais elevada. 
O mesolitoral é composto pelas comunidades que suportam ou exigem emersões e imersões peri-
ódicas. Constituem a maioria das comunidades entre marés. Os primeiros elementos pertencentes a este 
andar, e que se encontram logo abaixo do povoamento supralitoral, são constituídos por indivíduos do 
crustáceo cirrípede Chthamalus stellatus. Na parte superior do mesolitoral, pode-se encontrar conjun-
tamente com a supracitada espécie, os moluscos da família Patellidae (Patella lusitanica e Patella vulgata, 
e Patella intermédia). Na região mais baixa do mesolitoral existem povoamentos densos de mexilhões, 
Mytillus galloprovincialis, sendo o limite inferior do andar delimitado pela alga calcária, Lithophylum 
Biologia Marinha 43
tortuosum. Na região desta alga, podemos encontrar um crustáceo cirrípede, Balanus perforatus, que 
estabelece a transição para os povoamentos infralitorais. 
Nos locais em que o hidrodinamismo é mais atenuado, pode-se observar perto do limite superior 
do andar uma cintura de cor negra, constituída pelo líquen Lichina pygmaea, e na parte inferior uma 
outra cintura formada pela alga marrom Fucus spiralis. No espaço vertical ocupado pelo mesolitoral po-
demos encontrar numerosas poças permanentemente repletas de água onde as condições prevalecentes 
são semelhantes às existentes no andar infralitoral e apresentam numerosos organismos com afi nidades 
infralitorais, por exemplo o ouriço Paracentrotus lividus. Nos mares em que as marés são de pequena 
amplitude, como é o caso do Mediterrâneo, é possível distinguir no mesolitoral dois horizontes distintos 
(superior e inferior) com características e povoamentos distintos. Os horizontes superior e inferior são 
dominados respectivamente por cirrípedes (biocenose do mesolitoral superior) e algas calcárias incrus-
tantes (biocenose do mesolitoral inferior). A associação da amplitude de maré elevada e do hidrodinamis-
mo assegura quase sempre que a umectação seja mais ou menos regular ao longo de todo o andar. 
O infralitoral é constituído pelos povoamentos sempre imersos ou raramente emersos (nível supe-
rior que fi ca descoberto durante a baixa-mar). Estende-se desde o limite inferior do andar mesolitoal até 
à profundidade compatível com a existência de algas fotófi las (que exigem uma iluminação elevada). Este 
andar é essencialmente ocupado pela biocenose das algas fotófi las. Nesta biocenose, podemos reconhe-
cer a existência de numerosas fácies. Na zona mais superfi cial ocupada por este andar podemos encontrar 
numerosos exemplares do cirrípede Balanus perforatus, habitualmente com uma distribuição esparsa. 
Logo abaixo surge uma fácie constituída por Corallina elongata. Os talos desta alga, nos locais de elevado 
hidrodinamismo apresentam um porte pequeno e a fácies apresenta pequenos tufos separados uns dos 
outros pelo desenvolvimento de coralináceas encrustantes (Lithophyllum incrustans). Nas zonas de me-
nor hidrodinamismo a fácie de Corallina diminue sendo mesmo substituída pela de Gigartina acicularis. 
O andar circalitoral desenvolve-se desde o limite inferior do andar infralitoral até ao nível compatível 
com a presença de algas ciáfi las (algas que toleram luminosidades muito atenuadas). Estende-se por vezes 
até à extremidade da plataforma continental (150/200m). É caracterizado por certa uniformidade fi sionô-
mica, devido à constância dos fatores físicos prevalecentes. Estauniformidade traduz-se, em parte, pela 
homogeneidade de povoamentos. O aspecto fi siográfi co dos fundos circalitorais rochosos é fundamental-
mente constituído por esponjas de porte elevado (Axinella polypoides), hidrozoários (Nemertesia antennina 
e Halicornia montagui), gorgônias (Eunicella verrucosa e Lophogorgia lusitanica) e briozoários de grandes 
dimensões (Pentapora foliacea e Myriapora truncata). Fixo às rochas da região mais profunda do circalitoral 
é possível encontrar o coral Dendrophyllia ramea que atinge dimensões elevadas. Por vezes assiste-se ao 
FTC EaD | BIOLOGIAFT44
aparecimento de uma sedimentação importante, que cobre totalmente as superfícies horizontais. Nestas 
condições, apenas os organismos de porte elevado emergem do sedimento desenvolvendo-se por vezes um 
importante povoamento de espongiários. Os fundos circalitorais são geralmente percorridos por correntes 
unidirecionais de fraca intensidade. Estas correntes dão origem a marcas ondulantes (“ripple-marks”) no 
substrato móvel de areia grossa. As colônias de espongiários (Axinella polypoides) e gorgônias Eunicella 
verrucosa de grande porte apresentam um desenvolvimento (plano da colônia) perpendicular às correntes 
prevalecentes que tende a maximizar a captura de partículas alimentares. 
As grutas submarinas apresentam povoamentos abundantes e com afi nidades circalitorais. Perten-
centes à biocenose das grutas semi-obscuras podemos mencionar como espécies características a esponja 
Petrosia fi ciformes e o cindário Parazoanthus axinellae. Na maioria das grutas, assiste-se uma zonação 
marcada dos organismos desde a entrada da mesma até às regiões mais recuadas onde a iluminação é mui-
to atenuada. É, por vezes, possível recolher nestas grutas, nas zonas mais obscuras, o coral Dendrophyllia 
ramea bem como alguns organismos com afi nidades batiais.
Amostragem dos organismos bentônicos
Os organismos bentônicos podem ser coletados utilizando-se uma variedade de aparelhos. A me-
todologia e a forma de utilização dos equipamentos dependem de uma série de fatores, tais como o tipo 
de substrato, da profundidade local, embarcação, etc. Alguns equipamentos são apropriados para realizar 
amostragens quantitativas, enquanto que outras servem somente para amostragem qualitativa. Em am-
bientes de costões e praias, devido às facilidades de acesso ao local de amostragem, não há necessidade 
do emprego de equipamentos sofi sticados de coleta. Mas há a necessidade do estabelecimento prévio do 
plano de coleta para prevenir eventuais erros ou vícios de amostragem. Dentre os métodos adotados os 
mais conhecidos são: método do quadrado, fotografi as, amostragem sistemática em grade de amostra-
gem. Em ambientes submersos, ao contrário, há necessidade de utilização de equipamentos, geralmente 
caros e sofi sticados, tanto para alcançar os locais de coleta como efetuar a coleta propriamente dita.
Em águas mais rasas que 30 m, a observação direta, contagem e coleta através do mergulho autôno-
mo, constituem técnicas efetivas, que permitem ao mergulhador fazer coleta em todos os tipos de substrato, 
assim como fazer uma boa apreciação das condições naturais e distribuição dos organismos do megabentos. 
Comumente utilizam-se também pequenas embarcações e equipamentos de pequeno porte. 
Em profundidades além do limite dos mergulhadores, a maioria das informações sobre a ecologia 
do fundo marinho provém de inferências indiretas baseadas em amostragens. As amostragens tornam-se 
praticamente dependentes de aparelhos de coleta, sendo as mais tradicionais utilizadas para bentos os 
pegadores-de-fundo (Petersen, Van-Veen), corers (corer hidráulico, box corer), dragas, e redes de arrasto. 
A técnica da fi lmagem também é utilizada. Principalmente em região da plataforma continental estes 
equipamentos, embora longe do ideal, têm permitido a obtenção de grande volume de amostras o que 
possibilitou um largo conhecimento sobre o bentos, tanto do ponto de vista qualitativo como quantitati-
vo. A efi ciência destes aparelhos vai diminuindo a medida que se vai aumentando a profundidade. Muito 
pouco se conhece a respeito da vida nas zonas batial, abissal e hadal, devido a problemas relacionados ao 
acesso. Neste caso, têm-se recorrido ao uso de submersíveis ou câmaras controladas para descer milhares 
de metros de profundidade. Nas últimas décadas, com o avanço da engenharia oceânica e robótica, têm 
sido desenvolvidos aparelhos, tanto tripulados como não tripulados (Alvin, Keiko), capazes de alcançar 
Biologia Marinha 45
grandes profundidades, de modo que algumas comunidades de oceanos profundos, como as de fontes hidroter-
mais, puderam ser descobertas. Essas metodologias, porém são muito caras o que limita as pesquisas do fundo 
marinho. Uma outra limitação é o fato de a vida animal não ser muito abundante em muitas áreas do fundo ma-
rinho, portanto seria desejável ter um grande número de amostras. O pegador e “box corer” são, normalmente, 
usados para amostrar a comunidade do substrato mole. Estes equipamentos são adequados para proceder uma 
amostragem quantitativa, sendo que os organismos podem ser separados do sedimento através do peneiramento. 
Corers hidráulicos para amostragem não perturbada também são usados, mas devido ao tamanho da amostra, 
estes são mais adequados para o meiobentos e microbentos. As dragas são armações pesadas de metal que são 
arrastadas sobre o assoalho marinho, enquanto os materiais vão sendo depositados num saco em forma cônica, 
geralmente constituído por panagens de rede reforçadas. Estes aparelhos não fornecem uma amostra quantitativa, 
mas permitem a coleta de grande quantidade de material, o que é útil em casos de locais muito pobres, como em 
oceanos profundos. As redes de arrasto de fundo são comumente utilizadas na pesca, mas como no caso da draga, 
podem ser úteis na amostragem da epifauna, principalmente do megabentos.
As ilustrações a seguir demonstram os principais equipamentos utilizados na amostragem de orga-
nismos bentônicos, bem como parte do procedimento laboratorial empregado na sua identifi cação.
Leitura complementar III
A vida nas planícies e fossas abissais
A difi culdade de acesso ao sistema profundo torna seus 
ecossistemas os menos conhecidos da biosfera, não sendo pos-
sível reconhecer claramente diferenças locais, nem caracterizar 
e diferenciar os habitats do bentos de grandes profundidades.
As poucas observações feitas estão restritas à alguns 
pontos da planície abissal. A comunidade desses locais é cons-
tituída principalmente por poliquetas, crustáceos (isópodes e 
anfípodes) e pepinos-do-mar; ocorrendo alguns peixes, proto-
zoários, anêmonas, esponjas, moluscos gastrópodes de conchas 
frágeis, tunicados, sipunculídeos, ofi úros, estrelas-do-mar, lulas 
e polvos. Existem representantes de praticamente todos os fi -
los animais, com cerca de quatro mil espécies já registradas.
Uma característica e importante comunidade dos taludes e planícies abissais é a dos detritívoros. 
São hemicordados, poliquetas e moluscos bivalves que 
vivem enterrados no sedimento, ingerindo-o para dele 
retirar a matéria orgânica. São responsáveis pela recicla-
gem de nutrientes e pela alteração da textura do sedi-
mento, permitindo a instalação de outros organismos.
Sobre a superfície vivem os fi ltradores capazes 
de capturar partículas orgânicas que afundam desde a superfície, sob a forma de pequenos fl ocos brancos, 
convenientemente denominados neve marinha.
A cadeia alimentar nas planícies abissais carece de produtores. O primeiro nível trófi co é ocupado 
pelos fi ltradores. O papel de predador do topo da cadeia é exercido, geralmente, pelas estrelas-do-mar. 
Predadores nectônicos – como peixes e lulas – também se alimentam desses organismos bentônicos.
Nas planícies abissais, a 4 mil metros de profundidade, próxi-
mos à costa noroeste da África, podem ser encontradoscampos 
de xenofióforos. Trata-se de protozoários gigantes pouco 
conhecidos, restritos apenas ao leito oceânico
Xenofióforo Syringammina fragilissima
Uma comunidade de detritívoros cresce sobre uma carcaça 
de baleia encontrada a 4300 metros de profundidade
FTC EaD | BIOLOGIAFT46
Detritívoros
Filtradores
hemicordados, poliquetas e moluscos bivalves.
isópodes, anfípodes, gastrópodes, lírio-do-mar, ofi úros, pepinos-
do-mar; anêmonas, penas marinhas, esponja-de-vidro, esponja-túlipa, 
tunicados e sipunculídeos.
estrelas-do-mar, peixes (lagartixa-do-mar – família Macrouridae 
peixe-tripé Benthosaurus spp, pai-velho Sternoptyx spp e enguia-pelica-
no Scaccopharynx spp), lulas e polvos.
As fossas abissais são habitadas predominantemente por crustáceos, poli-
quetas e pepinos-do-mar. Em menor porcentagem, encontram-se celenterados, 
moluscos, estrelas-do-mar, ouriços e ofi úros, podendo chegar a quatrocentas 
espécies.
As fontes hidrotermais submarinas
O ecossistema bentônico profundo mais extraordinário e estudado ocupa as redondezas das fontes 
hidrotermais submarinas. No nosso próprio planeta temos habitats tão inacessíveis e desconhecidos como 
o de outros planetas, povoados por seres tão estranhos que poderíamos chamá-los de “ETs terrestres”. Tra-
tam-se das chamadas chaminés (em inglês “smokes” ou ainda “vents”), fontes hidrotermais submarinas que 
costumam ocorrer em grandes profundidades – abaixo de dois mil metros – nas regiões de fundo oceânico 
com atividade vulcânica. Foram descobertas apenas em 1977, bem depois da chegada do homem à Lua.
Nas fontes hidrotermais submarinas, a água penetra em minúsculas e inúmeras fendas no solo 
oceânico até entrar em contato com o magma que a aquece e a “contamina” com muitas substâncias quí-
micas que a escurece. Ao se aquecer, até quase 1.000 °C, a água aumenta de pressão e escapa com força 
pela abertura da chaminé, quando já resfriou até cerca de 400 °C. Desta forma, a chaminé cria ao
redor um ambiente aquecido, ácido e rico em nutrientes minerais, um verdadeiro oásis em meio a 
um mar escuro e gelado. E não apenas oásis, mas também um autêntico “El Dorado” pelo acúmulo de 
ouro, prata e cobre.
As chaminés, externamente, parecem vulcões, mas funcionam como fontes hidrotermais. Apesar 
da elevada temperatura da água expelida – cerca de 400 °C , ela permanece no estado líquido devido às 
imensas pressões a que está submetida, mais de 200 vezes a da superfície do mar. Na verdade, os orga-
nismos desse ecossistema não são especialmente adaptados ao calor, pois a três centímetros do fl uxo 
principal de água quente a temperatura é de 2 ºC, típica dessas profundidades.
A crosta terrestre é formada por placas que se movem, afastando-se ou convergindo. Na linha de impacto entre as placas, a 
tensão gerada provoca terremotos, vulcanismo e a subida do magma até a superfície, provocando o surgimento das fontes 
hidrotermais tanto nos continentes (géiseres), como nos mares (chaminés).
Predadores
Biologia Marinha 47
A fauna existente nesse ecossistema surpreendeu aos cientistas, não só por ser completamente 
exótica e única, mais ainda pelo fato de terem encontrado as arqueobactérias. Elas parecem ser os mais 
antigos organismos vivos da Terra. São capazes de usar o enxofre – exalado abundantemente pelas fontes 
hidrotermais submarinas – como fonte de energia (dispensando a luz solar) para transformar dióxido de 
carbono, água e os tóxicos nitratos em alimento para si e outros organismos.
Muitos supõem agora que a vida tenha surgido no nosso planeta em um ambiente como esse, e não 
na superfície dos oceanos primitivos. Experiências em laboratório, simulando as condições ambientais 
das fontes hidrotermais submarinas, porém sem a presença de nenhuma célula, resultaram na produção 
de cadeias de aminoácidos. Elas seriam as precursoras das primeiras proteínas e, portanto, da vida., como 
ocorreu há mais de um bilhão de anos atrás.
Acredita-se que Vênus, Marte, assim como as luas jupiterianas Io e Europa tenham ou já tiveram 
ambientes similares aos das fontes hidrotermais submarinas, aumentando as esperanças de se encontrar 
vida em nosso sistema solar.
Já foram identifi cadas cerca de trezentas espécies diferentes vivendo nas fontes hidrotermais sub-
marinas, como siris, caranguejos, lagostas, camarões, anêmonas, polvos e os bizarros mexilhões gigantes 
com 25 centímetros de comprimento.
Arqueobactéria Methanothermus fervidus
Arqueobactérias - poliquetas tubiformes (Riftia) e moluscos brancos - caranguejos, siris e 
lagostas brancas - peixes e polvos.
AtençãoAA
Na cadeia alimentar das fontes hidrotermais submarinas, o papel de produtor é assumido pelas 
arqueobactérias que, muito antes do surgimento da fotossíntese, permitiram o desenvolvimento da vida 
graças à quimiossíntese, um processo metabólico menos sofi sticado e evoluído que a fotossíntese.
Exemplo de uma cadeia alimentar que se desenvolve nas proximidades das fontes hidrotermais.
Exemplos da fauna das fontes hidrotermais: caranguejo 
entre os vermes Riftia (a esquerda) e anêmona (a direita).
FTC EaD | BIOLOGIAFT48
O mais típico e característico habitante das fontes hidrotermais subma-
rinas é o poliqueta tubiforme Riftia pachyptila. Pode ter desde alguns centíme-
tros até três metros de comprimento. Não possui boca, estômago ou mesmo 
intestino. No seu lugar há uma bolsa repleta de arqueobactérias simbióticas 
que lhes fornecem a alimentação. Guelras, semelhantes às dos peixes, retiram 
oxigênio e sulfeto de hidrogênio da água para nutrir as arqueobactéria.
Afl oramentos frios
Curioso habitat do fundo oceânico onde a combinação de singulares fenômenos geológicos resul-
ta no afl oramento de petróleo, metano e sulfetos, que se espalham por sobre os sedimentos. Pelo frio 
intenso do local, essas substâncias permanecem congeladas, sendo consumidas por raras sulfobactérias 
quimiossintetizantes (Beggiatoa) que sustentam uma simples cadeia alimentar. Elas vivem em simbiose 
nas brânquias de mariscos do gênero Calyptogena. Em troca de abrigo, produzem alimentos usando a 
matéria-prima retirada da água pelas brânquias.
A elevada concentração de metano dissolvido na água cria piscinas de salmoura que, tão intensa é 
sua salinidade, mata a todos os peixes que entram nela.
A descoberta do primeiro afl oramento frio foi realizada em 1985 no 
Desfi ladeiro Submarino de Monterey, no litoral da Califórnia (EUA), a uma 
profundidade de 3.200 metros. Os cientistas fi caram surpreendidos com a 
imensa concentração de mariscos ao redor das piscinas de salmoura e com a 
variedade de formas de vida em um ambiente tão frio e profundo.
A partir do ponto desde onde afl ora os compos-
tos sulfurosos se estabelece um gradiente de concen-
tração deles, responsável pela zonação concêntrica na distribuição das diversas 
espécies de mariscos, que se diferenciam fi siologicamente quanto à resistência 
ao metabolismo dos compostos sulfurosos dissolvidos na água. É uma situação 
equivalente a dos costões rochosos, onde a resistência à dessecação cria uma clara 
zonação entre as espécies.
Essa comunidade é formada, predominantemente, por vermes poliquetas, ma-
riscos e gastrópodes. Eventualmente pode ser observada a visita de siris, estrelas-do-mar, pepinos-do-mar, 
isópodes gigantes e peixes.
Riftia pachyptila.
Borda da piscina de salmoura
ESTUDO DO NÉCTON
Defi nição e divisões do nécton
Ao contrário dos planctontes os animais que constituem o nécton, podem deslocar-se ativamente 
e vencer a força das correntes. O plâncton e o nécton são englobados na designação de organismos pe-
lágicos. Por oposição os organismos bentônicos são aqueles cuja vida está diretamente relacionada com 
o fundo, quer vivam fi xos, quer sejam livres. Podemos considerar no meio marinho os domínios pelági-
co e bentônico. Não existe, contudo, uma delimitaçãonítida entre organismos pelágicos e bentônicos. 
Os organismos geralmente de pequenas dimensões com algumas capacidades natatórias são usualmente 
englobados no micronecton. Enquanto que a maioria dos planctontes é invertebrada, os nectontes são, 
predominantemente, constituídos por vertebrados (sobretudo peixes, mais numerosos em espécies e em 
indivíduos). O nécton engloba representantes de todas as classes de vertebrados com a exceção dos anfí-
bios. Podem considerar-se duas categorias de organismos nectônicos: o nécton oceânico e o nécton cos-
teiro, respectivamente os nectontes frequentam as províncias oceânica e costeira. As adaptações exibidas 
Biologia Marinha 49
pelos organismos do nécton oceânico são essencialmente distintas daquelas que observamos no nécton das 
águas profundas ou no nécton costeiro. Uma vez que a maioria dos nectontes oceânicos possui capacidades 
natatórias importantes habitando vastas regiões dos oceanos, são habitualmente difíceis de estudar no seu 
habitat sendo quase sempre muito difícil o seu estudo em condições controladas. Na ausência de dados so-
bre a ecologia da maioria dos organismos nectônicos torna-se necessário inferir muitos destes aspectos de 
um modo indireto (estudo das características anatômicas e fi siológicas dos indivíduos capturados).
Composição do necton oceânico
O necton oceânico é constituído por um número variável de peixes (Osteichthyes e Chondri-
chthyes) bem como por um número mais reduzido de mamíferos marinhos, répteis e aves. Os únicos 
invertebrados que são englobados no nécton são os cefalópodes. Podemos reconhecer diversos grupos 
zoológicos no nécton (sobretudo peixes que vivem na zona epipelágica): 
• Nécton holoepipelágico - Organismos que passam toda a sua existência no nécton; 
• Necton meroepipelágico - Passam unicamente parte da sua existência no nécton. 
Na primeira categoria englobam-se alguns tubarões, a maioria dos peixes voadores, tunídeos, espa-
dartes, marlins, etc. Na segunda categoria consideram-se os peixes que passam parte do seu ciclo vital na 
zona epipelágica da província oceânica reproduzindo em águas costeiras no meio marinho ou estuarino. 
Os mamíferos marinhos que fazem parte do nécton oceânico incluem as baleias (Cetacea) e as focas e 
leões marinhos (Pinnipedia). Nos répteis nectônicos englobam-se as tartarugas e serpentes marinhas. 
Algumas aves marinhas não podem ser consideradas como pertencentes ao nécton, no entanto alimen-
tam-se nas camadas superfi ciais das águas, podendo atingir em casos extremos profundidades da ordem 
dos 100m. Estas podem ocorrer com muitos organismos em certas áreas. O único grupo de aves verda-
deiramente nectônicas é constituído pelos pinguins (diversas espécies que ocorrem na região Antártica e 
sub-antártica). Muitas espécies de aves marinhas passam grande parte da sua existência alimentando-se 
nas águas superfi ciais oceânicas ou nelas evoluindo (nadando ou em repouso).
Adaptações do nécton oceânico
Uma das adaptações mais evidentes dos organismos nectônicos está relacionada com a fl utu-
abilidade. Podem neste particular observar-se alguns exemplos de evolução convergente num largo 
espectro de grupos animais. A maioria dos organismos nectônicos apresenta densidades muito se-
melhantes à da água salgada. Muitos peixes desenvolveram bexigas natatórias (5 a 10% do volume do 
corpo) que lhes conferem uma fl utuabilidade neutra. Muitos peixes têm a possibilidade de controlar 
a quantidade de gás produzido regulando deste modo a sua fl utuabilidade. Os peixes que se movi-
mentam rapidamente na zona epipelágica (Tunídeos) não podem controlar o gás produzido num 
intervalo tão reduzido de tempo pelo que possuem outros meios de regular a referida fl utuabilidade. 
Alguns nectontes
Nécton holoepipelágico
Necton meroepipelágico
FTC EaD | BIOLOGIAFT50
Outras categorias de organismos nectônicos possuem outros tipos de adaptações: 
• Mamíferos marinhos - sacos repletos de ar; 
• Aves - Ar retido entre as penas; 
• Cefalópodes - Substituição de íons (sódio por amônia) nos fl uidos internos. 
A aquisição de uma percentagem importante de lipídeos no corpo constitui uma outra adaptação 
que confere fl utuabilidade. As adaptações relacionadas com a locomoção dos nectontes podem ser en-
globadas em dois grupos distintos: 
• As relacionadas com a propulsão; 
• As relacionadas com a redução da resistência do corpo à água. 
A locomoção pode ser essencialmente assegurada através de movimentos ondulatórios do cor-
po ou através de movimentos oscilatórios das barbatanas. Com a exceção das baleias e das serpentes 
marinhas o modo de propulsão dos outros vertebrados nectônicos que não os peixes é assegurada 
por movimentos dos membros anteriores, posteriores ou ambos. A propulsão por jato (usando água) 
é exclusiva dos cefalópodes nectônicos. Uma vez que a água é um meio extremamente denso a for-
ma e resistência oferecida pelo corpo dos organismos nectônicos é igualmente importante. Além de 
uma forma altamente hidrodinâmica os nectontes exibem outras adaptações tendentes a diminuir a 
resistência à progressão na água, por exemplo: 
• Textura lisa do corpo; 
• Não existência de órgãos salientes; 
• As bartatanas pélvicas e peitorais podem ser recolhidas em bolsas exceto quando são usadas; 
• Redução ou ausência de escamas. 
De um modo idêntico nos mamíferos mari-
nhos as pilosidades são inexistentes ou reduzidas, as 
glândulas adquirem uma forma achatada e os órgãos 
genitais não são salientes exceto quanto em uso. A 
fuga a eventuais predadores é assegurada pela aqui-
sição de meios rápidos de deslocação (defesa). A ca-
muflagem é igualmente importante neste contexto. 
Uma vez que grande parte dos organismos nectôni-
cos são primariamente predadores possuem órgãos 
dos sentidos desenvolvidos (visão e sistema lateral 
nos peixes, etc.). Os mamíferos nectônicos possuem 
dispositivos sofisticados de ecolocalização. Disposi-
tivos deste tipo podem ser utilizados na percepção 
da profundidade e/ou na localização de potenciais 
presas. 
Métodos de amostragem e de estudo do nécton
As capturas são geralmente muito grandes para 
serem examinadas nas suas totalidades, de modo que é 
necessário separar alguns indivíduos para serem analisados, isto é, fazer subamostragens, o que exige um 
procedimento cuidadoso e adequado para assegurar uma amostra representativa. Todos os aparelhos usa-
dos para pesca apresentam certo grau de seletividade. Por exemplo, o tamanho do anzol vai determinar 
os tamanhos mínimo e máximo dos peixes a serem fi sgados. O tamanho da malha da rede vai determinar 
o tamanho mínimo do organismo a ser capturado.
Biologia Marinha 51
Ecologia do nécton
Em termos de estudos ecológicos, podemos considerar a autoecologia que inclui a distribuição, 
abundância e migração das espécies, enquanto que a ecologia de comunidades inclui a diversidade, a in-
teração entre as espécies e a análise da trama trófi ca.
Para os estudos relacionados com a dinâmica de população, são importantes os seguintes parâmetros: 
• Crescimento e determinação de idade; 
• Mortalidade (natural e por pesca);
• Recrutamento. 
Dinâmica de população pode ser defi nida como sendo o estudo de uma população como uma 
unidade vivente, em termos de balanço do que entra e o que sai desta população. A entrada se dá através 
do crescimento somático e recrutamento de novos indivíduos para a população, enquanto que a saída se 
refere à perda devido a mortalidade que pode ser natural ou por pesca.
Outro dado importante a ser obtido é a estimativa de abundância ou biomassa da população. Essa 
estimativa é feita através de modelos matemáticos que requerem, além das informações sobre os processos 
biológicos, dados sobre o esforço de pesca e sobre o desembarque. Através deles pode-se fazer previsões 
sobre o desempenho da captura e o impacto de mudançasno esforço de pesca (barcos, tipo de redes, etc.) 
visando principalmente subsidiar as medidas de gerenciamento no sentido de conservar os estoques pes-
queiros. A abundância pode ser considerada em termos relativos ou absolutos. O índice de abundância re-
lativa mais utilizado é a Captura Por Unidade de Esforço (CPUE). O princípio básico do uso desse índice é 
que as variações no CPUE refl etem as variações na abundância no estoque de peixes. Através da observação 
das variações deste índice em diferentes profundidades, áreas ou épocas podemos obter informações sobre 
as mudanças na abundância absoluta do estoque pesqueiro. A CPUE pode ser tomada de diversas formas, 
dependendo do tipo de pescaria e das espécies capturadas. Alguns exemplos são: peso ou número de indi-
víduos capturados por anzol por hora; por armadilha por dia; ou por hora de arrasto.
Abundância absoluta refere-se ao número real de indivíduos do estoque. Na maioria dos casos este 
valor é estimado através de métodos de avaliação direta como o senso visual e, principalmente através de 
avaliação indireta. Os principais métodos de avaliação indireta descritos são: 
• Levantamento hidroacústico; 
• Marcação e recaptura; 
• Método de análise de dados estatísticos (captura e esforço); 
• Estimativa do estoque desovante através do ictioplâncton.
Ecossistemas nectônicos 
As comunidades nectônicas ocupam um volume do ambiente marinho maior do que as planctônicas e ben-
tônicas, que se estende desde quase a superfície (sistema nerítico) até às impressionantes profundezas abissais.
Principais amostradores de organismos nectônicos
A - Rede de cerco do tipo traineira para a captura de peixes pelágicos;
B - Rede de espera de fundo para captura de peixes demersais;
C - Rede de arrasto de fundo para captura de peixes demersais;
D - Pesca com espinhel (long line) em águas oceânicas, para a captura de peixes pelágicos de grande porte.
FTC EaD | BIOLOGIAFT52
A diversidade nas condições ambientais onde podem ser encontrados organismos nectônicos resul-
ta em especifi cidade e em um determinado grau de individualidade em alguns ecossistemas nectônicos.
Ecossistema abissal
Dentre todos os ecossistemas marinhos, o que mais estimula a imaginação popular, desafi a o co-
nhecimento científi co e aterroriza às pessoas é o ecossistema abissal.
Ele está restrito à região mais profunda dos oceanos, com profundidades superiores a dois mil metros. As 
condições ambientais aí reinantes em tudo desfavorece à vida: escuridão permanente, grandes pressões, frio constan-
te e uniforme de 4oC e ausência de produtores. Entretanto, é espantosa a variedade de peixes e suas adaptações. O 
ecossistema abissal não é habitado apenas por peixes. Lá também podem ser encontrados camarões e lulas.
O grande problema para se vivem nesse ecossistema é a pressão hidrostática, porém os peixes abissais 
conseguem suportá-la pelo fato de apresentarem um corpo que tende a ser compacto, não deixando espaços 
vazios entre os órgãos. E quando os há, eles são preenchidos com gases em altíssima pressão, que se equilibra 
com a pressão externa. Pois em um ambiente de alta pressão, todo espaço vazio é imediatamente esmagado.
Ao contrário do que muitos imaginam, os peixes abissais não são enormes monstros, mas peque-
ninas criaturas, em geral, do tamanho de um lambari (5 cm). O tamanho reduzido é outra adaptação para 
a pressão esmagadora das grandes profundidades.
O corpo fl exível, não oferece resistência à pressão. E o fraco esqueleto é o resultado da falta de 
cálcio nesse ambiente.
Apesar da permanente escuridão em que vivem, nem todos os peixes abissais são cegos. A maioria, 
na verdade, possui grandes olhos e uma visão muito sensível, capaz de responder a estímulos de pequena 
intensidade luminosa.
Inclusive, muitos deles são capazes de gerar uma tênue luminosidade, graças à associação simbióti-
ca com bactérias bioluminescentes que vivem em certos órgãos. Com a bioluminescência, os organismos 
podem atrair presas, auxiliar nas fugas ou usá-la como meio de identifi cação ou atração sexual.
A camufl agem é garantida pela coloração negra ou vermelho escura que a maioria possui. Mas de 
todas as características, a que chama mais a atenção e faz a fama desses animais são as formas fantásticas, 
tendendo a serem longas, emolduradas por bocas enormes e longos dentes. Tratam-se de adaptações que 
facilitam a captura do raro alimento.
O mar de Sargaço
O mar de Sargaço é um bizarro ecossistema fl utuante dominado por sargaços, algas pardas de grande 
tamanho. Situa-se no oeste do Atlântico Norte, cercado pelas correntes do Golfo e das Canárias que criam 
uma área de calmaria cercada de correntes. O seu tamanho e distribuição variam sazonalmente. Esse ecos-
sistema, uma autêntica fl oresta fl utuante, é constituído, basicamente, por duas espécies de sargaços: 
• S. natans 
• S. fl uitans
Elas mantêm a fl utuação graças a vesículas cheias de gases.
Organismo apresentando algumas das adaptações 
a vida no nécton
Peixe exibindo os pontos de luminescência devido a 
relações simbióticas entre bactérias
Mais algumas adaptações de peixes abissais
Biologia Marinha 53
Nesse ambiente a vida é precária para os organismos que são maus nadadores. Os que se não conse-
guem manter-se presos aos sargaços afundarão no oceano.
Outra difi culdade resulta da pobreza de nutrientes. Conseqüentemente, a maioria dos organismos 
são generalistas, não limitando sua dieta a apenas um tipo de alimento, mas fazendo uso do que tiver 
disponível.
Apesar dessas difi culdades, os sargaços sustentam uma grande varieda-
de de vida, mais de cinqüenta espécies de peixes e inúmeros invertebrados, 
gastrópodes, poliquetas, briozoários e anêmonas, sendo mais numerosos os 
copépodes. Vários deles possuem camufl agem que os tornam semelhantes à 
essas algas. O mais conhecido deles é um tipo de peixe-agulha (Syngnathus 
pelagicus), da família do cavalo-marinho.
Comparação com o meio terrestre
Para se compreender as características específi cas e as adaptações dos organismos nectônicos, é 
muito ilustrativo analisar-se as diferenças entre o meio terrestre e o ambiente marinho, as quais determi-
naram os caminhos da evolução.
A gravidade desempenha um papel central na diferenciação e evolução dos organismos nesses 
ambientes. No ambiente marinho, a densidade da água compensa a força da gravidade, tornando-a quase 
desprezível. No ambiente terrestre, no entanto, representa uma notável difi culdade a ser vencida. Isso 
exige dos organismos terrestres um maior gasto de energia para os movimentos contra a gravidade e o 
investimento de nutrientes no desenvolvimento de estruturas de sustentação, algo dispensável no meio 
aquático onde a própria água sustenta o peso do corpo.
Desta forma, o principal componente orgânico, com resistência e leveza sufi cientes para enfrentar 
a gravidade, é o carboidrato, abundantemente presente tanto nos vegetais – na forma de celulose – como 
nos animais – na forma de quitina. Organismos feitos de carboidratos necessariamente tem vida mais 
longa, com crescimento lento e são ricos em energia acumulada.
Os organismos marinhos, por outro lado, tem às proteínas como seu principal componente orgâ-
nico. Disso resulta, em geral, vida mais curta, com rápido crescimento e organismos pobres em energia 
acumulada, ou seja, gorduras. Isso justifi ca a afi rmação popular de que a carne de peixe é mais sadia por 
ter menos gorduras, principalmente colesterol, e por ser mais protéica.
As diferenças entre os dois ambientes não se restringe apenas a aspectos individuais e morfofi sio-
lógicos. Também afeta a estrutura das comunidades ecológicas.
Como os produtores do ambiente terrestre precisam estruturas de sustentação – como os caules e 
galhos – geralmente incapazes de produzir alimentos, seu tamanho costuma ser muitíssimo maior que o 
dos produtoresmarinhos predominantes: algas unicelulares.
A conseqüência disso para o ecossistema é que no ambiente terrestre há maior produção, porém 
como menor efi ciência de transferência de energia entre os níveis trófi cos subseqüentes, já que grande 
parte do peso dos organismo são de estruturas de sustentação, que não fornecem energia na digestão. 
Isso limita a cadeia alimentar a poucos níveis, em geral três (produtor, herbívoro, carnívoro).
No ambiente marinho, por outro lado, os seus pequenos produtores apresentam uma menor pro-
dução, mas com uma maior efi ciência na transferência, permitindo que as cadeias alimentares marinhas 
sejam maiores, admitindo até cinco níveis.
O peixe-agulha Syngnathus pelagicus possui coloração verde-
pardo e é coberto de abas epidérmicas que o camuflam no meio 
do sargaço.
FTC EaD | BIOLOGIAFT54
Leitura complementar IV:
ADAPTAÇÕES FISIOLÓGICAS DOS MAMÍFEROS MERGULHADORES
Qualquer pessoa que mergulhe a 20 metros de profundidade e permaneça submersa por 3 minutos 
é considerada uma mergulhadora hábil. 
A foca de Weddell (Leptonychotes weddelli) supera em muito os mergulhadores humanos, pois 
consegue mergulhar a uma profundidade próxima de 700 metros e permanecer submersa por 70 minutos, 
aproximadamente. E ela nem é a recordista entre os mamíferos! A baleia cachalote mergulha até cerca de 
2100 metros de profundidade, podendo permanecer submersa por volta de 60 minutos. 
Os animais mergulhadores enfrentam diversos problemas durante o mergulho. Mesmo sem respi-
rar, devem continuar fornecendo oxigênio a todos os tecidos corporais. Ao mesmo tempo, precisam limi-
tar o acúmulo de dióxido de carbono no sangue, resultante da respiração celular, para impedir a alteração 
do pH sangüíneo, essencial para a manutenção do metabolismo celular. 
Quando o animal retorna à superfície, fi ca submetido a pressões externas menores (descompres-
são). Se a descompressão acontecer de forma muito rápida, o gás nitrogênio dissolvido nos tecidos e no 
sangue pode formar bolhas, as quais, além de causar dor intensa nas articulações, podem bloquear vasos 
sangüíneos no cérebro e na medula espinhal, ocasionando paralisia e mesmo a morte.
Curiosamente, os mamíferos marinhos parecem não apresentar nenhum desses problemas, embora 
seu sistema respiratório se assemelhe ao dos mamíferos terrestres. Ao longo das últimas décadas, os pes-
quisadores têm concentrado seus estudos nas características anatômicas e fi siológicas desses excepcionais 
mergulhadores. A foca de Weddell foi escolhida como modelo para realizar esses estudos por apresentar 
vantagens em relação às baleias e aos leões-marinhos, em situações de manipulação experimental. Ela é en-
contrada nas águas cristalinas do mar de Weddell, na Antártida, que formam verdadeiros aquários naturais. 
Nos mergulhos forçados em laboratório, as focas de Weddell exibem o refl exo do mergulho, caracte-
rizado por apnéia (ausência de respiração), bradicardia (diminuição da freqüência cardíaca), constrição dos 
vasos sangüíneos periféricos, com conseqüente redução do consumo de oxigênio por determinados tecidos 
(pele e musculatura) e redistribuição do fl uxo sangüíneo, assegurando o devido suprimento de sangue (e por-
tanto de oxigênio) aos tecidos cruciais para a sobrevivência da foca (por exemplo, cérebro, medula espinhal 
e retina). Embora o metabolismo anaeróbico inicial seja importante na ausência de oxigênio, altos índices de 
ácido lático no sangue podem provocar acidose, ocasionando defi ciência cardíaca e, em alguns casos, até a 
morte. Estudos em laboratório sugerem que a foca evita a acidose restringindo o metabolismo anaeróbico 
aos músculos esqueléticos e a outros tecidos que estejam recebendo pouco suprimento sangüíneo. 
A foca de Weddell consegue estocar quase duas vezes mais oxigênio por quilograma de massa cor-
poral que a espécie humana, concentrando esse oxigênio onde ele é mais necessário durante o mergulho: 
no sangue (ligado à hemoglobina) e nos músculos (ligado à mioglobina). O volume de sangue da foca 
também impressiona: enquanto na espécie humana corresponde a 7% da massa corporal, na foca de We-
ddell pode chegar a 14% da massa do animal. 
Além do volume pulmonar reduzido, quando comparado com o de mamíferos terrestres de mesma 
massa corpórea, o animal expira antes de submergir, reduzindo a fl utuabilidade (o que facilita a submer-
são) e a quantidade potencial de gás que poderia ser dissolvida no sangue.
Durante o mergulho, a pressão exercida pela água sobre a caixa torácica comprime os gases presentes nos 
alvéolos pulmonares diretamente para o sangue, até um ponto a partir do qual os pulmões colapsariam comple-
tamente. Estudos recentes, realizados em ambiente natural com transmissores acoplados ao corpo das focas, têm 
esclarecido alguns detalhes da resposta fi siológica e metabólica desses animais durante o mergulho. Cerca de 95% 
dos mergulhos praticados pelas focas têm como objetivo a alimentação e duram menos de 20 minutos (mergu-
lhos curtos). Os 5% restantes são de exploração e duram mais de 30 minutos (mergulhos longos). 
Os resultados mostram que as focas não liberam ácido lático para a circulação durante ou após 
mergulhos que duram até 20 minutos. Isso indica que, durante os mergulhos curtos, os músculos não se 
Biologia Marinha 55
utilizam do metabolismo anaeróbico, como mostrado em laboratório. Observou-se que a freqüência car-
díaca diminui no início de cada mergulho, não permanecendo constante ao longo dos mergulhos curtos, 
mas aumentando ou diminuindo de acordo com a velocidade desenvolvida pela foca. Quando a freqüên-
cia cardíaca aumenta, o volume sangüíneo lançado na circulação também aumenta, sendo o sangue extra 
canalizado para os músculos esqueléticos, o que contradiz a afi rmação da constrição total dos vasos que 
ocorre durante os mergulhos em laboratório. 
Já os mergulhos longos de exploração são caracterizados por bradicardia profunda, com pouca va-
riação da freqüência cardíaca. A foca libera ácido lático para o sangue depois do mergulho, e não durante, 
indicando que, quando ela mergulha, diminui o fl uxo sangüíneo para os músculos esqueléticos. Recor-
rendo ao metabolismo anaeróbico, a foca consegue permanecer embaixo d’água por uma hora. Quando 
volta à superfície, porém, são necessárias algumas horas para eliminar o acido lático acumulado, durante 
as quais ela não pode voltar a mergulhar. 
Outros estudos indicam que, no início de ambos os tipos de mergulho, o número de hemácias na 
circulação aumenta, maximizando a quantidade de hemoglobina no sangue e a quantidade de oxigênio 
que vai para os tecidos. O baço é apontado como o órgão responsável pela injeção de hemácias ricas em 
oxigênio na circulação sangüínea, pois, quando o sistema nervoso simpático é ativado, a musculatura lisa 
que reveste esse órgão se contrai. Comparado com o de outros mamíferos, o baço das focas de Weddell 
é relativamente grande em relação a sua massa corporal. Após o retorno da foca à superfície, as hemácias 
são rapidamente recarregadas com oxigênio e novamente estocadas no baço. 
Além de manter o suprimento de oxigênio durante o mergulho, o infl uxo de sangue na circulação 
diminui a concentração de gases dissolvidos no sangue. Isso explicaria por que a concentração de dióxido 
de carbono se eleva pouco durante o mergulho e por que o nitrogênio não causa narcose ou bolhas nas 
focas. Todas essas adaptações tornam as focas de Weddell uma das mais impressionantes máquinas de 
mergulho do mundo animal. 
Adaptado de:
The Challenges of Diving to Depth, de Gerald L. Kooyman e Paul J. Pon-
ganis, publicado na revista American Scientist, v. 85, p. 530-9, 1997, e “Diving 
Adaptations of the Weddell Seal”, de Warren M. Zapol, publicado na revista 
Scientifi c American, v. 256 (6), p. 80-5, 1987
Atividade Complementar
Comente, em linhas gerais, as adaptações que os organismostiveram que desenvolver para o 1. 
hábito bentônico.
FTC EaD | BIOLOGIAFT56
Qual o papel do fi toplâncton na manutenção da vida nos mares e oceanos?2. 
A produtividade primária pode ser defi nida como a taxa de formação de substâncias orgânicas 3. 
ricas em energia a partir de material inorgânico. No ambiente marinho, a pirâmide que representa a pro-
dutividade primária tem o topo mais largo do que a base (ver ilustração). Por que essa representação se 
aplica ao ambiente marinho?
Caracterize as divisões do ambiente bentônico.4. 
Como está estruturada a zonação ao longo da faixa litorânea?5. 
Os organismos abissais desenvolveram uma série de características para habitarem esse ambien-6. 
te. Comente essas adaptações.
Biologia Marinha 57
Como os organismos bentônicos lidam como o estresse salino, mecânico e térmico?7. 
Além dos peixes, principais representantes do nécton, quais outros organismos compõem essa 8. 
classifi cação? 
Pesquise o conceito de sobrepesca e quais são seus efeitos sobre os estoques pesqueiros.9. 
. Faça um busca na internet a respeito dos programas de pesquisa voltados para os recursos 10. 
pesqueiros do Brasil. 
 ECOLOGIA E PRESERVAÇÃO 
DOS AMBIENTES MARINHOS
 AMBIENTES ASSOCIADOS AOS MARES 
E OCEANOS
 
ECOLOGIA DO SISTEMA LITORAL
FTC EaD | BIOLOGIAFT58
O sistema litoral também recebe os nomes de fi tal e intertidal. Por isso, os organismos que aí vivem 
são, freqüentemente, chamados de organismos intertidais.
O bentos do sistema litoral compreende a borda dos mares e oceanos, estendendo-se até o fi nal da pla-
taforma continental, com profundidade média de 200 metros. Cobre aproximadamente 8% dos oceanos.
O ambiente costeiro formado por diversos ambientes situando-se na transição entre os meios ter-
restre e aquático. É considerado muito mais uma extensão do ambiente marinho que do terrestre, uma 
vez que a maioria dos organismos que o habitam, estão relacionados ao mar.
Os sistemas costeiros comportam uma rica e complexa comunidade biológica. Os diferentes ti-
pos de substrato favorecem a fi xação de larvas de diversas espécies de invertebrados, sendo comum a 
ocupação do espaço por faixas densas de espécies fi xas (sésseis). A variação das condições ambientais se 
verifi ca numa escala espacial incomparavelmente menor que nos sistemas terrestres, justifi cando os bem 
defi nidos limites das populações que produzem o aspecto zonado das comunidades aí instaladas. Além 
disso, a grande diversidade de micro-hábitats, certamente, contribui para a determinação da diversidade 
biológica. Diferentes grupos apresentam adaptações e formas de vida relacionadas ao local que habitam. 
Sendo assim, vale a pena apresentar o conceito de diversidade biológica ou biodiversidade.
Biodiversidade: O termo biodiversidade ou diversidade biológica inclui as diversidade ecoló-
gica e genética. A diversidade ecológica se refere ao número de espécies em determinadas áreas, o 
papel ecológico que estas espécies desempenham, o modo como a composição de espécies muda 
conforme muda a região e o agrupamento de espécies que ocorrem em áreas específi cas, junto com 
os processos e interações que ocorrem dentro destes sistemas
Atenção
O ambiente costeiro foi um dos primeiros em que estabelecemos uma relação de uso e apropriação. 
O uso, antigamente, signifi cava sobrevivência e a apropriação, através do desenvolvimento de uma rela-
ção à partir do contato físico, intelectual e cultural. Os índios, as comunidades caiçaras e os primeiro imi-
grantes, se utilizavam de organismos do costão rochoso (peixes, principalmente) como fonte de alimento. 
Com o aumento da população e a descoberta, através da pesquisa científi ca, de diversos subprodutos 
provenientes destes organismos, surgiu a necessidade de desenvolver sistemas de cultivo, para evitar o 
extrativismo excessivo.
A partir da evolução das pesquisas, da aproximação e valorização dos costumes populares, abriu-se 
caminho para o estabelecimento de uma relação afetiva, buscando desenvolver o respeito ao ambiente 
pelo conhecimento e contato direto. Isto foi possível através da educação ambiental e do lazer.
Apesar de o litoral ser o ambiente marinho mais ocupado pelos humanos e ser para nós um local 
de prazer e diversão, para a imensa maioria dos organismos marinhos, viver aí não é tarefa fácil, muito 
menos para os fracos e com pequena capacidade de adaptação. Isso porque diversos fatores ambientais 
impõem severas restrições à vida aquática, exigindo adaptações engenhosas e específi cas. Dessa forma, 
os organismos intertidais costumam ser endêmicos. 
Ao longo da história da humanidade a ocupação das costas esteve restrita aos portos; ou seja, locais 
abrigados para as embarcações. O restante das costas era o território do vazio, povoado por monstros e 
lugar de piratas e contrabandistas. Na Europa, nos século XV a XVIII, as costas eram vistas como locais 
inóspitos e desagradáveis da mesma forma que as montanhas, que eram vistas com as ruínas do dilúvio 
Certamente o paraíso não tinha costas. No século XIX, a partir da realeza inglesa, se difunde a moda 
do banho de mar que vai culminar com a extensa ocupação das costas no século XX. Todos os tipos de 
costas foram ocupados, desde costas montanhosas aos atóis de coral do Pacífi co. Esta extensa ocupação 
trouxe novos desafi os sociais, econômicos e ambientais.
Biologia Marinha 59
A confi guração atual das costas do planeta é resultado do arcabouço geológico e dos processos 
ocorridos nos últimos 21.500 anos, após o último máximo glacial quando o mar subiu mais de 120 m e 
inundou a maior parte das plataformas continentais do planeta. Vivemos num período de mar alto, ape-
nas 3% do tempo nos últimos 2 milhões de anos o nível do mar esteve tão ou mais alto que o atual. Em 
escalas regionais e nos últimos 6.000 ou 7.000 anos o mar tem permanecido mais estável, variando, em 
geral, menos que 10 m. Contudo, estas variações são sufi cientes para provocar mudanças dramáticas na 
zona costeira. Por exemplo, todos os balneários paranaenses, e grande parte dos brasileiros foram cons-
truídos sobre terrenos que emergiram há menos de 5.000 anos.
CONDIÇÕES AMBIENTAIS NO SISTEMA LITORAL
O ambiente costeiro foi um dos primeiros em que estabelecemos uma relação de uso e apropria-
ção. O uso, antigamente, signifi cava sobrevivência e a apropriação, através do desenvolvimento de uma 
relação à partir do contato físico, intelectual e cultural. Os índios, as comunidades caiçaras e os primeiro 
imigrantes, se utilizavam de organismos do costão rochoso (peixes, pricipalmente) como fonte de alimen-
to. Com o aumento da população e a descoberta, através da pesquisa científi ca, de diversos subprodutos 
provenientes destes organismos, surgiu a necessidade de desenvolver sistemas de cultivo, para evitar o 
extrativismo excessivo.
Á partir da evolução das pesquisas, da aproximação e valorização dos costumes populares, abriu-se 
caminho para o estabelecimento de uma relação afetiva, buscando desenvolver o respeito ao ambiente 
pelo conhecimento e contato direto. Isto foi possível através da educação ambiental e do lazer.
O ecossistema não é simplesmente a “soma” de duas partes justapostas (biocenose e biótopo). É, mais 
do que isso, um novo nível de organização da vida que possui características próprias cujas partes estão interli-
gadas por uma complexa rede de interações, de modo a atuar como um sistema, uma unidade funcional.
Daí, concluí-se que a principal propriedade do ecossistema, e que o defi ne como tal, seja a homeos-
tase. É a capacidade de manter em equilíbrio suas características e componentes essenciais, ajustando-se 
às pequenas perturbações que sofra.
Uma entidade pode ser, legitimamente, considerada como ecossistema, desde que tenha os seus 
principais componentes operando conjuntamente para obter uma espécie de estabilidade funcional;sem 
depender de nenhum elemento externo, que não seja uma fonte energia, como o Sol.
Pode-se considerar como ecossistema qualquer parcela do ambiente (um aquário por exemplo), 
na medida em que é independente de outros ecossistemas e ambientes. No caso do aquário, ele seria um 
verdadeiro ecossistema se conseguisse manter-se apenas como fornecimento de luz.
Se o ecossistema for comparado a uma máquina, a biocenose e o biótopo seriam suas peças. Mas 
o que produziria a sua operação?
Como qualquer máquina, produziria circulação de energia e transformações de materiais. Isso sig-
nifi ca que, no caso do ecossistema, ocorrem dois fenômenos básicos (mantenedores da vida): um fl uxo 
de energia - cuja fonte primária é o Sol - e um ciclo de matéria (nutrientes: sais minerais e elementos quí-
micos) - sempre reaproveitada - que circula entre todos os seres vivos que pertencem ao ecossistema.
 Deste modo, pode-se dizer que uma das principais propriedades do ecossistema é de por em 
movimento energia e matéria.
 Outra propriedade do ecossistema; conseqüência da sua homeostase; é a capacidade de auto-re-
gulação, pela qual se controla os padrões de circulação de energia e matéria, a estrutura da biocenose e o 
tamanho das populações. Esta propriedade é denominada, popularmente, de equilíbrio ecológico.
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Fatores Físicos
Dentre os diversos fatores ambientais que atuam sobre o sistema litoral, as marés 
podem ser considerados como o mais importante, principalmente nas zonas supralitoral e 
mediolitoral.
As marés determinam a distribuição dos seres vivos em função da capacidade de sobreviverem a 
periódicas exposições ao ar. Elas são provocadas pela interação das forças de atração gravitacional da 
Lua com a força centrífuga da rotação do sistema Terra-Lua. A maré é alta quando a força gravitacional 
é maior do que a força centrífuga (Terra, Lua e Sol alinhados). A maré baixa ocorre no meio do intervalo 
entre duas marés altas.
As marés marcam o ritmo nas atividades dos seres vivos. Certos peixes do Pacífi co, por exemplo, 
somente desovam em marés altas de primavera.
Outro fator preponderante nesse ambiente é a temperatura. Sua variação – infl uenciada pela tem-
peratura atmosférica – costuma ser muito grande e letal para muitas espécies marinhas, pois ela afeta e 
acelera a dessecação.
As ondas exercem diversos efeitos destrutivos sobre a fauna bentônica litorânea. O impacto mecâ-
nico violento delas consegue retirar os seres vivos de seu substrato. Ou, ao contrário, pode trazer areia e 
sedimentos que cubram os organismos sésseis, sufocando-os.
Mas, as ondas não causam apenas efeitos negativos. Com seu impacto nas rochas, elas jogam 
respingos e assim aumentam a umidade em uma faixa acima da zona supralitoral, facilitando a 
colonização por animais marinhos. Ademais, produz uma maior oxigenação das águas pelo bor-
bulhamento que gera.
No sistema litoral, a salinidade pode variar drasticamente em duas situações. Diminuindo quando 
ocorrem chuvas durante as marés baixas. Ou aumentando quando ocorre uma grande evaporação em 
poças de marés durante as marés baixas.
A luz solar, mais intensa na região equatorial, resseca os organismos expostos e os raios ultraviole-
tas têm forte efeito deletério sobre eles.
Muitos organismos intertidais são exigentes quanto ao tipo de substrato, sendo adaptados apenas 
para um deles. E qualquer modifi cação no substrato pode inviabilizar a sobrevivência. 
Fatores Bióticos
Além de fatores físicos, o substrato pode ser alterado pelos fatores bióticos, ou seja, pela ação bio-
lógica de certos seres, como as algas calcárias e os corais, que criam um novo substrato sobre o antigo 
fundo rochosos.
A estrutura da comunidade bentônica costuma também ser fortemente infl uencia pela competição 
entre as espécies que a compõem. Para muitas espécies, o recurso mais escasso é o espaço, representando 
um recurso realmente limitante, pois quem consegue o melhor “assento” tem mais chance de sobrevivên-
cia. Dessa forma, a competição por espaço, combinada com algumas condições ambientais, é responsável 
pela zonação claramente visível em muitos costões rochosos.
A competição não ocorre apenas entre os animais, mas também entre as algas. Trata-se da com-
petição por luz, recurso fundamental para a sobrevivência desses seres. A competição ocorre entre três 
tipos de algas que crescem sobre costões rochosos (rodofíceas, clorofíceas e feofíceas) e resulta na sua 
distribuição de acordo com um gradiente de profundidade, ajustado pelo espectro de absorção da água. 
A água do mar fi ltra a luz solar, retendo determinados comprimentos de ondas em certas profundidades. 
A primeira cor a ser absorvida é a vermelha, a mais usada pelas algas clorofíceas. Por isso elas ocupam a 
faixa superior, até dois metros de profundidade. Na faixa intermediária, a predominância é de feofíceas. 
Como a cor mais penetrante é a verde, aproveitada pelas rodofíceas, são essas algas as que estão na faixa 
mais profunda do costão rochoso.
Biologia Marinha 61
A massa negra do marisco Mytilus californianus está sen-
do atacada pelo predador Pisaster ochraceus. A predação 
é um importante fator que controla a população das 
espécies intertidais.
Outro fator, de ordem biológica, que in-
fl uencia na ocupação do ambiente litorâneo é a 
predação. O marisco Mytilus, por exemplo, não 
domina totalmente os costões rochosos porque 
a predação da estrela-do-mar Pisaster mantém a 
população reduzida. Isso permite o crescimento 
das cracas, que seriam eliminadas pela competi-
ção com o marisco
Fatos como este mostram que a pre-
sença de um predador-chave garante a di-
versidade do ecossistema.
Há, ainda, a pressão predadora dos organismos terrestres que se alimentam na faixa superior do 
sistema litoral, como aves marinhas, lontras e até mesmo ratos.
 ADAPTAÇÕES DOS ORGANISMOS AO AMBIENTE 
MARINHO
Uma adaptação possibilita a seu possuidor a fazer algo. Na fi siologia esta palavra é empregada para 
descrever o ajustamento do ser vivo ao seu ambiente. Para a biologia evolutiva, uma adaptação é uma 
característica que, devido ao aumento que confere no valor adaptativo, foi moldada por forças específi cas 
de seleção natural atuando sobre a variação genética. Mas a conceituação dessa palavra na biologia atual 
é muito complexa e mal feita. 
No entanto, o estudo das adaptações dos organismos é o objetivo central dos estudos em biologia. 
As principais explicações às adaptações são duas: ela foi herdada do seu ancestral direto, ou seja é uma 
conseqüência da sua genealogia evolutiva ou; a adaptação se desenvolveu durante a vida do organismo. 
A especiação não implica em “adaptar” o organismo, mas ela provoca conseqüências para a adaptação e 
para a evolução a longo prazo. Ao cortar o fl uxo gênico entre duas ou mais populações, cada uma delas, 
dependendo do organismo e da sua estrutura populacional, vão tender a se diferenciar geneticamente, esta 
diferenciação é muitas vezes infl uenciada e condicionada pelo novo ambiente em que estão vivendo.
Os organismos que formam as comunidades biológicas nos ambientes marinhos estão submetidos 
a uma série de outros fatores físicos (profundidade, luminosidade, tipo de substrato, características das 
correntes, temperatura, iluminação, pressão hidrostática, marés e ondas) químicos (pH, nitritos) e de ori-
gem biológica (competição e predação).
A profundidade é um dos fatores mais importantes na distribuição dos organismos pois as condi-
ções de luminosidade, pressão e temperatura variam em função dela. A pressão por exemplo, aumenta em 
uma atmosfera a cada 10 metros de profundidade, as radiações da luz solar são absorvidas diferentemente 
de acordo com a profundidade e a temperatura geralmente diminui da superfície para o fundo, embora 
correntes quentes possam ocorrer em regiões profundas.
Os substratos marinhosatuais, usualmente, possuem uma margem (região da plataforma continen-
tal) adjacente às massas terrestres (zona litoral) que se estende em direção ao mar até uma profundidade 
média de 150 a 200 metros, que representa o limite da penetração da luz. O limite desta plataforma, é 
freqüentemente marcado por um brusco desnível (talude continental) que se estende a profundidades de 
1000 metros ou mais, pois a região, denominada batipelágica tem uma profundidade muito variável, além 
de apresentar fossas superiores a 10000 metros de profundidade.
A maioria dos fi los animais (Reino Metazoa ou Animalia) tem representantes no mar, dentre os 
quais destacam-se os equinodermos, que são exclusivamente marinhos, as esponjas, os cnidários, os mo-
FTC EaD | BIOLOGIAFT62
luscos, os anelídeos (poliquetos) e os artrópodes (crustáceos), predominantemente marinhos. Também 
estão representadas cianobactérias (Reino Eubacteria ) as algas verdes, marrons e vermelhas , diatomáce-
as e protozoários (Protoctista) , assim como alguns representantes dos Reinos Fungi e Plantae.
As estratégias de sobrevivência são variadas e inúmeras as adaptações dos organismos marinhos, 
particularmente daqueles que vivem na fronteira entre terra e água e os animais das regiões batipelágicas. 
A resistência às mudanças de salinidade e temperatura e o poder adesivo de organismos marinhos que 
habitam o litoral exposto às ondas, são exemplos marcantes dessas adaptações.
Adaptações de organismos intertidais
A multiplicidade de fatores limitantes que atuam sobre as populações dos organismos intertidais 
revelou-se um importante elemento seletivo que condicionou a evolução desses seres. Como resultado, 
podemos observar hoje diversas adaptações específi cas para esse ambiente.
Essas adaptações podem ser agrupadas em quatro categorias, referentes aos fatores limitantes mais significativos.
Resistência a perda de água
Animais como os caranguejos evitam a perda de água pela movimentação, simplesmente deslocan-
do-se para locais mais úmidos e perto da água.
Alguns conseguem ter uma alta tolerância para a perda de água. A alga Fucus, por exemplo, pode 
perder até 90% da água de seu corpo, sem sérios danos.
Mas, aqueles que não são tão tolerantes têm como opção fecharem-se dentro de conchas durante 
o período do dia em que estão expostos ao ar. É o caso das cracas e mariscos.
Outros organismos, como as anêmonas, além de fecharem-se, produzem uma cobertura de muco 
que lhes mantém o corpo úmido por muitas horas.
Uma forma de proteção contra a dessecação consiste em manter os órgãos respiratórios dentro de cavidades.
E como os órgãos de captura de alimento secam com facilidade, muitos animais somente se alimen-
tam durante a maré alta, quando estão cobertos de água.
Manutenção do balanço térmico 
Há duas estratégias básicas para se manter o equilíbrio térmico: reduzir o ganho de calor ou au-
mentar a perda de calor.
Pode-se reduzir o ganho de calor diminuindo a área de contato com o substrato ou possuindo um 
corpo de grande porte, pois um corpo maior demora mais para se aquecer. Por isso os maiores indivídu-
os da população do molusco Littorina vivem nas zonas mais altas.
O aumento de perda de calor se consegue com a evaporação de água que se tenha armazenada para o 
período de exposição ao ar ou, como pode ser observado em moluscos tropicais, com as cores claras – capazes 
de refl etir maior quantidade de energia luminosa – e com as conchas esculpidas com inúmeras reentrâncias, que 
aumentam signifi cativamente a superfície de dispersão de calor.
Resistência ao estresse mecânico dos impactos das ondas
Carapaças sólidas e compactas, assim como a existência de órgãos de fi xação rígidos que penetram 
no substrato são os recursos que conferem uma especial proteção contra o estresse mecânico provocado 
pelo violento e contínuo impacto das ondas.
Sobrevivência ao estresse salino
As constantes alterações na salinidade criam uma séria restrição à sobrevivência de muitas espécies. 
Grande parte das que sobrevivem a estas condições o fazem graças à estratégia de fecharem, quando as 
salinidade torna-se desfavorável, valvas ou opérculos que os mantém em contato com a água.
Biologia Marinha 63
 
ECOSSISTEMAS DO SISTEMA LITORAL
O litoral brasileiro, além de extenso, é 
muito diverso quanto aos seus ecossistemas 
costeiros.
Zonação típica de um costão rochoso. A exata composição 
de espécies varia ao redor do mundo. A diversidade costu-
ma ser maior nas costas do Oceano Pacífico do que nas do 
Atlântico.
O sistema litoral abriga uma grande variedade de ecossiste-
mas, sendo suas comunidades estruturadas em função de três fa-
tores determinantes: tipo de substrato, espécie dominante e condi-
ções climáticas.
Costão rochoso
O ecossistema do costão rochoso caracteriza-se por ocorrer 
sobre um substrato duro, possuir alta densidade de espécies, distri-
buídas seguindo uma zonação vertical.
A forma como se dá essa zonação e a largura das faixas de-
pende muito de fatores locais. Mas, de forma geral, as suas três 
zonas mais superiores podem ser defi nidas da seguinte forma:
• Zona supralitoral – tem como limite superior a linha 
onde deixam de haver cracas e seu limite inferior marcado pela fi m 
da ocupação pelo caramujo Littorina. As espécies dominantes nessa 
zona, continuamente exposta ao ar e apenas sujeita a respingos e 
a maré alta, são a Littorina e o líquen Verrucaria. Outras espécies: 
Chthamalus spp, Ligia spp. (baratinha da praia), Balanus glandula, Acmaea subrugosa (chapeuzinho chi-
nês) e Pachygrapsus crassipes.
• Zona mediolitoral – estende-se desde onde acabam 
as cracas até, no seu limite inferior, onde deixam de ocorrer 
as algas feofícea Laminaria. A comunidade dessa zona deve 
suportar a emersão periódica. Outras espécies:, Balanus glan-
dula, Lottia pelta e as algas Endocladia muricata, Mastocarpus 
papillatus, Fucus garnderi e Ulva spp.
• Zona infralitoral – inicia-se com o limite in-
ferior da distribuição da Laminaria até a profundidade 
do nível mais baixo da maré. Seus habitantes somente 
fi cam expostos durante a baixa-mar. Outras espécies: 
briozoários, tunicados, ouriços, esponjas, Pollicipes 
polymerus, Nucella emarginata, Mytilus californianus, 
Anthopleura elegantissima e as algas Cladophora co-
lumbiana, Egregia menziesii, Gelidium spp, Gigartina 
canaliculata e Phyllospadix spp.
A maioria dos organismos que compõem esse ecossistema apresenta especial resistência à desse-
cação e são sésseis. Isso resulta em uma diversidade biológica moderada, com aparente maior número de 
espécies animais nas regiões tropicais, porém elevada diversidade de algas nas áreas temperadas.
No Brasil, os costões rochosos são característicos do litoral Sudeste, estendendo-se do sul do Es-
pírito Santo à região de Laguna, em Santa Catarina.
Poças de marés
São ecossistemas encontrados geralmente associados a costões rochosos, surgindo em cavidades 
das rochas que armazenam a água da maré alta.
Os fatores dominantes nesse ambiente são temperatura, salinidade e oxigênio. Como são geralmen-
FTC EaD | BIOLOGIAFT64
te pequenas massas de água, elas se aquecem com faci-
lidade durante o dia, fazendo com que a quantidade de 
oxigênio dissolvido diminua. E ao evaporar a água com 
o aquecimento, a salinidade aumenta dramaticamente. 
Com a ocorrência de chuvas, no entanto, a salinida-
de pode diminuir rapidamente, de forma não menos 
dramática.
Por isso, em maior medida que os costões rochosos, apenas abrigam as espécies mais especialmente 
resistentes à vida aérea, às condições inclementes e extremamente variáveis. 
Seu perfi l ecológico costuma reunir como principais traços:
• alta taxa reprodutiva;
• alta taxa de mortalidade;
• populações numerosas;
• ciclo de vida curto;
• ampla tolerância fi siológica.
Praias arenosas
Não importa ondese localizem, as praias arenosas são feitas de todo material sólido e solto que esteja 
disponível: areia, cascalho, seixos, conchas, grãos de rocha vulcânica. A maior parte desse material é trans-
portada pelos cursos d’água desde as montanhas ou regiões próximas e depositadas na foz dos rios.
As ondas atingem as praias em ângulo ligeiramente obtuso, provocando um deslocamento gradual 
ao longo da costa com o transporte de sedimentos. Essa corrente costeira é responsável pela distribuição 
das praias ao longo da costa. Não fosse assim, só haveria praia junto às barras dos rios. É por isso que 
alguns especialistas consideram a praia como um rio de areia que corre entre duas “margens” virtuais, 
representadas pelo limite exterior da zona de arrebentação e pela faixa de areia em terra.
As praias arenosas, que nos parecem tão agradáveis e graciosas, constituem-se em um ambiente in-
grato para a vida marinha, pois combinam os rigores do costão rochoso (impacto mecânico das ondas, gran-
de variação na temperatura, exposição periódica às mares) com a falta de um substrato sólido para fi xação. 
Apenas a partir de certa profundidade na areia, as condições de temperatura e salinidade são mais estáveis.
Os fatores ecológicos dominantes nesse ecossistema são o movimento das ondas e o tamanho dos 
grãos de areia. A capacidade de retenção de água depende do tamanho dos grãos, sendo maior para os 
grãos menores. A sobrevivência dos minúsculos organismos intersticiais (aqueles que vivem nos espaços 
entre os grãos de areia) depende da presença de água.
A comunidade das praias arenosas possui populações relativamente numerosas, porém com baixa diver-
sidade, conseqüência da escassa oferta de alimentos, pois ela é carente de algas, sendo constituída apenas de 
animais, como vermes poliquetas, moluscos bivalves e crustáceos. A maioria deles é fi ltradora ou detritívora.
As praias arenosas também possuem uma zonação em sua comunidade, ainda que não tão bem visível e definida como a dos 
costões rochosos. A comunidade dos organismos intersticiais, nas praias brasileiras, engloba cerca de cem espécies que medem 
de 0,5 a 0,065 milímetros, com até 20 mil organismo em cada quilo de areia.
Poças de marés são autênticos aquários marinhos natu-
rais, que tornam as espécies marinhas mais próximas e 
acessíveis a nós. Justamente por esta razão devemos ser 
especialmente cuidadosos ao visitá-las e manipulá-las.
Biologia Marinha 65
Poucos peixes habitam a zona de arrebentação, e os que ali vivem devem ser capazes de suportar 
grandes variações de suprimento de água e de temperatura. Alguns deles, como o coió, têm nadadeiras 
peitorais largas que os ajudam a se movimentar pelo fundo. Outros apresentam disco ventral sugador que 
lhes permite fi car aderidos ao fundo mesmo em águas turbulentas. E alguns “engolem” a areia, para tirar 
dela as microalgas e outros nutrientes, e expelem os grãos limpos. Só algumas espécies se aproximam, 
boiando, da arrebentação quando há algas suspensas.
Os organismos que vivem permanentemente nesse ambiente necessitam ter adaptações especiais 
que lhe confi ram capacidade de cavar. Entre elas, conta-se o corpo fi no e comprido.
O ecossistema das praias arenosas é freqüentemente visitado por animais terrestres, principalmente 
aves marinhas, em busca de uma rica fonte de alimentos. O formato e tamanho de seus bicos são ple-
namente ajustados para o tipo de presa que capturam. Uma estratégia de sobrevivência dos habitantes 
subterrâneos das praias arenosas consiste em investir um maior esforço em enterrar-se.
Dunas
As dunas possuem substrato predominantemente arenoso. Sofrem com a ação mecânica dos ven-
tos – que moldam e remodelam constantemente sua topologia – e com a infl uência direta da maré, 
principalmente na faixa mais inferior. Elas se formam em locais onde a velocidade do vento seja grande, 
constante e haja disponibilidade de areia fi na. Basta um vento constante de 18 quilômetros por hora para 
mudar uma duna de posição. O que pode impedir isso é a escassa vegetação rasteira que a cobre. Quando 
retirada, pode causar sérios problemas com o deslocamento das dunas que podem vir a cobrir estradas, 
casas e até vilas inteiras.
No Brasil, as dunas estão distribuídas por quase todo o litoral, principalmente entre o Maranhão e 
o Rio Grande do Sul.
Tal como a praia arenosa, a duna é considerada como um ecossistema de baixa diversidade, cuja 
fauna é principalmente constituída por animais escavadores, conseqüência da escassez de matéria orgâ-
nica no sedimento e da baixa capacidade de retenção de água. Seu principal representante o caranguejo 
maria-farinha. Pode receber ocasionalmente a visita da aves como a batuíra, em busca de repouso e ali-
mentação, retirando da areia os poliquetas, moluscos e pequenos crustáceos de que se alimentam.
As formigas, minhocas e outros invertebrados possuem uma importante função ecológica nas 
dunas, pois decompõem animais e plantas mortas, assumindo exclusivamente o papel de fornecedores 
de nutrientes para as plantas que fi xam a areia. Com o progressivo enriquecimento do solo, começam a 
aparecer os primeiros arbustos que transformarão a paisagem em uma restinga.
A fl ora aquática é praticamente inexistente, devido à ausência de substrato fi rme o sufi ciente para 
permitir a instalação de algas.
Nas dunas, a vegetação terrestre costuma ser de pequeno porte e dotada de profundo e profuso 
sistema radicular, pois a água somente é encontrada a mais de um metro de profundidade. O grupo do-
minante é o das gramíneas, tendo como principais representantes o capim salgado Spartina, o carrapicho-
da-praia e a salsa-da-praia. Encontram-se, ainda, árvores de pequeno porte, tais como cajueiro-da-praia, 
camandaíba e pitangueiras.
A diversidade da fl ora de dunas temperadas – como as do 
Rio Grande do Sul – apresentam variações sazonais. Sendo máxi-
ma na primavera (43 espécies vegetais, próximo da Reserva Eco-
lógica do Taim) e mínimo no inverno (29 espécies). As plantas 
anuais são as responsáveis por essas variações na diversidade.
Dunas costeiras têm funções de proteção de terras con-
tinentais, reservatório natural de água e de recursos bióticos, 
além de constituírem áreas de recreação e ponto atrativo de 
turismo aventureiro. 
A duna é um ecossistema caracterizado 
pela sua baixa biodiversidade, onde se 
destaca a gramínea Spartina
FTC EaD | BIOLOGIAFT66
Restingas
Para a Geografi a Física, a restinga é uma formação costeira resultado de depósitos litorâneos de 
areia durante as variações no nível do mar nos últimos sete mil anos. Juntas, as restingas e as dunas ocu-
pam 79% do nosso litoral.
A formação das planícies litorâneas, onde se instala a restinga, depende de quatro fatores ambien-
tais: fontes de areia, correntes de deriva litorânea, variações do nível relativo do mar e armadilhas para 
retenção de sedimentos.
Seu solo é salino, sendo periodicamente invadido pelas marés, o que gera grandes variações na sa-
linidade e temperatura. É também arenoso e pobre em matéria orgânica, incapaz de fornecer nutrientes 
sufi cientes para a vegetação. A principal fonte deles é a maresia presente na atmosfera, que transporta 
os sais minerais desde o mar. A captação dos nutrientes é completada com o auxílio das epífi tas – como 
as bromélias – que crescem sobre as árvores e retém água as folhas em decomposição, formando um 
verdadeiro “solo aéreo”.
O termo restinga, do ponto de vista eco-
lógico, designa a vegetação arbustivo-arbórea 
característica das costas meridional e norte do 
Brasil, que pode variar desde campos ralos de 
gramíneas até matas fechadas com árvores de até 
12 metros de altura.
A restinga é considerada como uma vege-
tação terrestre muito infl uenciada pela maresia, 
onde a maior parte dos vegetais são halófi los, ou 
seja, adaptados à presença do sal no solo e sobre 
as folhas, possuindo-ascoriáceas e espessas. Os 
principais representantes são o algodoeiro-da-
praia, o feijão-da-praia, a palmeira guriri, a mur-
ta, o lírio do mangue, as bromélias e os cactos 
cardo-da-praia e o cardo-vinagre. 
A fauna, pobre e pouco diversa, é forma-
da por crustáceos, moluscos e poucos vertebra-
dos. Mas, entre os últimos podem estar espécies 
ameaçadas de extinção, como a lagartixa-de-areia 
(Liolaemus lutzae), endêmica das restingas de 
Marambaia e de Cabo Frio (RJ).
Um aspecto típico das restingas é a presença de lagoas costeiras re-
sultantes do represamento de antigas baías e de lagunas formadas entre as 
diversas fl echas de areia que são criadas pela ação dos ventos.
Essas lagoas e lagunas constituem-se em um ecossistema a parte, como produto da interação de 
diversos fatores. Suas águas costumam ter salinidade superior à média marinha, como resultado da eva-
poração constante. Mantendo-se esse processo por um longo prazo, poderá culminar com a formação de 
salinas, passíveis de exploração econômica, como ocorreu na Lagoa de Araruama (RJ).
As lagoas costeiras – presentes em áreas de restingas – são importantes como áreas de transi-
ção entre os ambientes marinho e terrestre. Como recebem águas ricas em nutrientes das redonde-
zas, que se acumulam por não ter para onde escoar. Disso resulta em um processo de eutrofi zação 
que incrementa a produção primária.. Entretanto, a posterior decomposição dessa matéria orgânica 
consome muito do oxigênio da água e produz sulfetos, podendo levar à morte os peixes e moluscos. 
Porém nem sempre esse processo ocorre, por motivos ainda não claramente compreendidos. Suspei-
A lagartixa-de-areia Liolaemus 
lutzae.
A restinga é um ecossistema litorâneo dotado de certa com-
plexidade decorrente de sua topologia variada, abrigando 
até mesmo alguns corpos d’água, costumeiramente salinos. 
Freqüentemente, a restinga apresenta-se como uma vege-
tação de transição entre a rasteira e pobre flora das dunas e 
a rica e exuberante Mata Atlântica que começa no sopé da 
Serra do Mar.
A restinga, principalmente na sua face voltada para o mar, 
é habitada por vegetais especialmente adaptados a uma 
atmosfera muito salina.
Biologia Marinha 67
ta-se que a presença de ferro nessas águas exerça um efeito regulador, indisponibilizando o fosfato 
para as algas e combinando-se com os sulfetos e os precipitando na forma de grãos de sulfeto de ferro.
A retirada da vegetação acarreta a lavagem acelerada dos nutrientes, carreados para o fundo do solo, 
empobrecendo-o. Logo não conseguira sustentar a vegetação arbórea. Em estágios mais avançados de de-
gradação, o solo sofrerá intensa erosão pelos ventos, o que pode ocasionar a formação de dunas móveis.
Praias lodosas
O ecossistema das praias lodosas caracteriza-se por possuir um substrato fl ácido e volúvel (a lama) 
que não permite a fi xação de animais, constituído por grãos muito fi nos, que não são carreados para alto-
mar somente porque as ondas que costumam atingir esse ambiente tem fraca intensidade.
Diferencia-se das praias arenosas por conter muita matéria orgânica acumulada, retida graças à 
pequena granulação do substrato. Entretanto, a decomposição dessa matéria orgânica redunda em uma 
má oxigenação e favorece a proliferação das sulfobactérias, responsáveis pelo odor repulsivo que muitas 
dessas praias possuem.
Os animais que vivem nas praias lodosas necessitam ter adaptações que lhes confi ram a capacidade 
de cavar e formar tubos permanentes, bem como suportar condições anaeróbias, uma vez que o lodo 
costumeiramente é mal oxigenado. Esta condição representa uma difi culdade adicional para a respiração 
dos animais que ai vivem.
Mesmo assim, a fauna é praticamente a mesma encontrada nas praias arenosas, porém com popu-
lações muito mais numerosas, já que há abundância de matéria orgânica e de produtores. Isso atrai, tam-
bém, mais predadores que se revezam conforme a maré. Peixes nas marés altas e aves durante as marés 
baixas. A maior parte dos habitantes da praia lodosa vivem enterrados em tubos e galerias.
Os produtores da comunidade das praias lodosas são algas rodofíceas, clorofíceas e diatomáceas.
Fatores como ondas, temperatura, salinidade e penetração da luz determinam tanto a composição 
da comunidade como a distribuição dos organismos, que está estruturados em dois gradientes de zona-
ção: horizontal e vertical. Horizontalmente, com relação à linha de maré, distinguem-se mais claramente 
apenas duas zonas. A superior (supralitoral), onde os caranguejos são a espécie dominante, e a inferior 
(abarcando as zonas meio e infralitoral), onde vivem os bivalves e os poliquetas.
O gradiente vertical separa as espécies superfi ciais (algas e diatomáceas) das que ocupam uma ca-
mada mais profunda, onde predominam as sulfobactérias.
Estuários
A palavra estuário é originária do latim aestuarium. Muitas defi nições 
têm sido propostas para os estuários. Um estuário pode ser defi nido como 
“um corpo de água semi fechado que possui uma conexão com o mar e 
em que a água salgada se dilue de um modo mensurável com a água doce 
proveniente da drenagem continental”. Esta defi nição exclui diversos tipos 
de estuários, por exemplo, os que são temporariamente isolados do mar 
durante a estação seca e os estuários hipersalinos, entre outros. Mais recen-
temente Day em 1981 defi ne um estuário como: “Um corpo de água que 
se encontra permanentemente ou periodicamente aberto ao mar onde existe uma variação mensurável 
da salinidade devido à mistura de água salgada com água doce proveniente da drenagem terrestre”. Em 
termos genéricos um estuário é, portanto uma região de interface entre um rio e o oceano. Este conceito 
implica o estabelecimento e a realização de importantes e complexas interações entre os dois meios pos-
tos em contato.
Nos estuários, os invertebrados como pequenos caranguejos, camarões, nematódeos, anelídeos 
poliquetos, pequenos bivalves e até larvas de insetos ingerem grande quantidade de detritos das plantas 
vasculares com populações microbianas, que passam por seus tubos digestivos, resultando em repetida 
Representação de um 
estuário
FTC EaD | BIOLOGIAFT68
remoção e novo crescimento dessas populações e são, por sua vez, o alimento principal de vertebrados 
como peixes, aves, etc. Estuários e outras regiões de terras úmidas costeiras são de grande importância 
para as aves marinhas tanto residentes quanto migratórias.
Os estuários são regiões do sistema litoral onde ocorre a mistura da água doce com a marinha. Por 
ser menos densa, a água doce costuma ocupar as camadas superfi ciais, sendo a água marinha trazida pelo 
fundo pela ação das marés e das correntes.
Forma a interface dos rios com os oceanos, uma área caracterizada pela variação constante de sali-
nidade. O tamanho do estuário depende do volume de água transportado pelo rio, da força do ciclo das 
marés, da geologia local e da taxa de deposição de sedimentos.
Trata-se, portanto, de um ecossistema submetido a um conjunto complexo de fatores físicos, mas que 
pode ser caracterizado pelo substrato lamacento e pobre em oxigênio; pelas águas calmas, com muitas partícu-
las em suspensão e pela marcante fl utuação na temperatura, salinidade e concentração do oxigênio dissolvido.
Estas condições de alta instabilidade ambiental exigem de seus habitantes – especialmente das es-
pécies endêmicas – adaptações específi cas, como capacidade de osmorregulação, presença de glândulas 
excretoras de sal, corpo impermeável, tamanho corporal menor (com menor superfície exposta ao am-
biente mutável), capacidade de construção de tubos para abrigo e estruturas de proteção (como valvas) 
capazes de se fecharem quando necessário.
Os estuários são áreas de acumulação ativa e de alta produtividade. Junto com as lagoas costeiras, eles 
são os mais férteis ecossistemas litorâneos, servindo decriadouro e abrigo a numerosas espécies de interesse 
comercial. Isso faz deles ecossistemas extremamente importantes e responsáveis pelo equilíbrio e manutenção 
dos recursos marinhos, já que são áreas de reprodução, crescimento, alimentação e refúgio para inúmeras espé-
cies de peixes, crustáceos e moluscos. São, portanto, importantes locais de pesca, principalmente da pescada e 
do robalo. No entanto, os peixes ecologicamente dominantes nesse ambiente são o baiacu e o bagre.
A base da cadeia alimentar estuarina é constituída pelas algas clorofíceas e pelas diatomáceas. Ali-
mentando-se delas, existem numerosos organismos bentônicos fi ltradores – como ostras, mariscos, viei-
ras e poliquetas -, bem como larvas de 70% dos peixes de interesse comercial.
No ambiente estuarino predominam as gramíneas e plantas rasteiras, como a Ruppia maritima, a 
erva-cordão (Spartina) e a erva marinha Zostera, cujas folhas formam um tipo de “pasto” e servem de 
substrato para vários organismos, como decápodes, anfípodes e pequenos gastrópodes.
Nas desembocaduras dos rios, a fl ora apresenta um gradiente que varia entre espécies muito tole-
rantes ao sal, como a Salicornia sp, até plantas com pouca tolerância, tais como os juncos e caniços.
A vegetação no litoral estuarino não é muito diversifi cada em conseqüência do solo lodoso, salino 
e pouco oxigenado.
Em função da capacidade de adaptação a diferentes valores de salinidade presentes no estuário, os 
seres vivos desse ambiente são divididos em cinco categorias:
• Organismos oligohalinos - Constituem a maioria dos organismos que ocorrem nos rios e noutros 
corpos de água doce, não toleram salinidades superiores a 0,5‰, mas algumas espécies podem sobreviver 
em águas com uma salinidade não superior a 5‰;
• Organismos verdadeiramente estuarinos – Organismos geralmente com afi nidades marinhas, 
mas ocorrendo na região intermédia do estuário, aparentemente excluídos do meio marinho devido a 
competição biológica ou fenômenos de natureza física, ocorrem geralmente em águas cujas salinidades 
variam entre 5 e 18‰; 
• Organismos marinhos eurihalinos - Constituem a maioria dos organismos que ocorrem nos estuários, distri-
buem-se desde a embocadura até às regiões intermédias do estuário, subsistem em águas cujas salinidades não ultrapas-
sam os 18‰, raramente penetram na parte superior do estuário onde as salinidades são da ordem dos 5‰;
Biologia Marinha 69
Os manguezais são ecossistemas complexos, de elevada diversidade estrutural e funcional; exclusivos das regiões tropicais, 
onde a temperatura é elevada (média de 27 °C), o clima é chuvoso (com 1.700 a 2.000 mm de chuvas anuais) e a luminosidade é 
intensa. Além da topografia e do clima, o solo é outro fator determinante da vegetação existente. É fluído, salino, alagado e mal 
oxigenado.
A esse ecossistema atribui-se, ainda, outro papel: o de 
berçários do mar; pois são muitas as espécies que o procu-
ram para desovar, já que a temperatura elevada acelera o 
processo de desenvolvimento dos embriões. Além disso, as 
águas turvas e as raízes ricamente ramificadas fornecem um 
excelente abrigo natural contra os predadores.
• Organismos marinhos estenohalinos - Organismos marinhos que ocorrem na embocadura dos es-
tuários, só eventualmente penetram nas regiões intermédias, subsistem até salinidades da ordem dos 25‰; 
• Organismos migrantes - Espécies pelágicas que completam parte do seu ciclo de vida nos estuá-
rios ou que os utilizam meramente como via de comunicação entre o rio e o mar.
Manguezal
Sistema geralmente associado às margens de baías, enseadas, barras, desembocaduras de rios, lagu-
nas e reentrâncias costeiras, onde haja encontro das águas do mar com as dos rios.
O manguezal caracteriza-se pelas suas águas paradas; substrato mole, lamacento, rico em bactérias e de-
compositores, salino com grande deposição de sedimentos e pobre em oxigênio. Apesar dessas condições apa-
rentemente adversas, que condicionaram uma fl ora pobre em espécies e altamente adaptada, esse ecossistema 
está - junto com os recifes de coral, as áreas de ressurgência e as fl orestas tropicais - entre os mais produtivos 
do mundo, dotado de uma cadeia alimentar capaz de sustentar dois terços dos peixes da região costeira.
Sua função ecológica é reduzir a energia das 
ondas, proteger a costa da erosão, reciclar o nitro-
gênio e melhorar a qualidade da água. As raízes de 
suas árvores retêm os perigosos metais pesados 
da água do mar e os sedimentos carreados pelos 
rios – resultado de desmatamentos em suas mar-
gens -, evitando que se acumulem em baías. Esse 
processo poderia tornar rasos demais os portos 
da região.
Os manguezais fornecem regularmente ao 
mar aberto uma carga signifi cativa de nutrientes 
e matéria orgânica assimilável, importante para o 
fl orescimento do plâncton. As chuvas e as marés 
revolvem o fundo lodoso deles, que são transportados para o mar pelas massas de água oceânicas. Por serem 
mais frias do que a água doce costeira e, portanto densas, elas entram por baixo da água dos rios, ajudando 
a revolver o lodo.
Cerca de 15% dos manguezais mundiais estão no Brasil, ocupando cerca de 25 mil quilômetros 
quadrados, desde o cabo Orange (AP) até Araranguá (SC). Entretanto, essa área está se reduzindo rapi-
damente como resultado de seis principais formas de agressão ambiental.
Distribuição dos manguezais ao redor do mundo
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As espécies dominantes nos mangues e que determinam as características desse ecossistema são 
as árvores da família Rhyzophoraceae, popularmente conhecidas como mangues. As mais comuns nos 
manguezais brasileiros – entre as oitenta existentes pelo mundo e as dez das Américas - são o mangue-
vermelho Rhizophora mangle e o mangue-preto Avicennia schaueriana, árvores dicotiledôneas com raí-
zes respiratórias. Também é encontrado aí o algodão-da-praia (Hibiscus tiliaceus, da família Malvaceae), 
o mangue-sapateiro e o mangue-branco.
Sobre os mangues desenvolve-se uma interessante comunidade vegetal, constituída por epífi tas 
(plantas que crescem apoiadas em outra) como bromélias, samambaias, orquídeas, musgos e liquens, que 
fi cam acima da linha d’água. Abaixo dela, os troncos dos mangues são colonizados por algas.
 O sistema reprodutivo das espécies típicas de manguezal é bastante característico. Elas produzem 
embriões que só se desligam da planta-mãe quando já se tornaram pequenos indivíduos completos, os 
propágulos. A nova planta pode começar o seu desenvolvimento imediatamente ao cair e se fi xar na lama, 
ou pode permanecer fl utuando até encontrar um local propício para o seu crescimento, expandindo o 
manguezal para novas áreas.
Nos manguezais do continente americano pode ser observada uma clara zonação, defi nida pelas 
linhas de maré alta e baixa e manifestada pela distribuição das espécies vegetais dominantes. A fauna não 
é tão diversa como nos recifes de coral, ainda que suas populações sejam numerosas, com até 10 mil 
indivíduos por metro quadrado. 
A fauna é abundante e formada por variados moluscos (ostras, teredo e sururu), crustáceos (como 
o popular marinheiro, o guaiamum, o caranguejo-uçá e os siris), vermes poliquetas escavadores, larvas 
de peixes e animais terrestres, como os jacarés, cobras, iguanas e insetos. O grande mamífero manati está 
ameaçado de extinção.
Quando a maré recua, os caranguejos saem da toca. Eles realizam um importante trabalho de movi-
mentação constante do sedimento do manguezal, construindo galerias e trazendo para a superfície parte 
dos sedimentos, rica em nutrientes, que vai ser transportada pelas águas do estuário na próxima maré.
Os caranguejos fornecem o meio de vida para uma especial população ribeirinha: os caranguejei-
ros, também conhecidos como o “povo da lama”. Trata-se de um tipo de pesca artesanal praticada por 
populações carentes que buscam nessesanimais um reforço na dieta familiar com proteína animal e uma 
importante fonte de renda. 
Comunidades estruturadas pela espécie dominante
A presença de uma espécie dominante determina a existência de pequenos ecossistemas, como o 
das renilhas e das penas marinhas, que abrigam uma comunidade muito específi ca.
Pasto marinho
Pequeno ecossistema marinho cuja comunidade é determinada pela presença das únicas plantas 
Mangue-vermelho (Rhizophora man-
gle) - raízes escora e propágulos
Mangue-branco (Laguncularia racemosa) – raí-
zes aéreas com lenticelas
Mangue-preto ou siriúba (Avicennia 
schaueriana) - pneumatóforos e 
folhas coriáceas e suculentas
No Brasil, predominam três espécies de mangues, árvores que são dotadas de especiais adaptações para sobreviver em um 
substrato (a lama salina) que não fornece sustentação, nem oxigenação suficientes. Entre essas adaptações sobressaem-se as 
raízes escora, lenticelas (tecido especializado na troca de gases), os pneumatóforos e as folhas duras, coriáceas, suculentas e 
dotadas de glândulas que eliminam o excesso de sal.
Biologia Marinha 71
superiores autenticamente marinhas. Elas formam um grupo de 58 espécies, das quais a mais comum e 
conhecida é a Zostera marina. Crescem sobre vários tipos de substratos até 60 metros de profundidade 
em águas temperadas, principalmente em regiões estuarinas. No entanto, o crescimento é mais rápido 
com luz abundante e correntes marinhas moderadas.
A alta produtividade desse ecossistema permite sustentar uma respeitável variedade de vida ani-
mal, desde esponjas até tartarugas. A fauna é constituída, principalmente, por herbívoros como ouriços, 
peixes, tartarugas marinhas e mamíferos como o manati. Sobre as folhas crescem ascídias, briozoários e 
algas.
No entanto, poucos animais – exceção feita aos manatis e às tartarugas – conseguem se alimentar 
de suas folhas, pois o alto conteúdo de celulose torna-as de difícil digestão.
O pasto marinho é um ecossistema pouco estruturado, sem uma clara zonação. Apesar disso e, 
ainda que de pequeno tamanho e pouco disseminado, esse ecossistema tem o relevante papel ecológico 
de criadouro para muitas espécies de peixes. Ademais, a vegetação do pasto marinho consegue desa-
celerar as correntes marinhas litorâneas, bem como estabilizar e fi xar o sedimento que seria arrastado 
para o alto mar pelas marés.
Por todo o mundo, os pastos marinhos estão lentamente desaparecendo, uma vez que são muito 
sensíveis a mudanças no seu ambiente. Escavações e obras de dragagem no litoral alteram o fl uxo de 
sedimentos, destruindo amplas áreas desse ecossistema.
Efeitos negativos indiretos resultam da poluição por esgoto doméstico e fertilizantes, que aumen-
tam a quantidade de fosfatos e nitratos. Esses nutrientes promovem o crescimento das populações de 
algas unicelulares que diminuem a iluminação da vegetação do pasto marinho.
Essa especial sensibilidade às variações ambientais faz dos pastos marinhos excelentes indicadores 
ecológicos. A condição de sua vegetação fornece informações sobre o nível de nitrogênio, enquanto que a 
diversidade de sua fauna pode indicar a quantidade de pesticidas e de oxigênio dissolvido em suas águas.
Comunidades estruturadas pelas condições climáticas
Ecossistemas como o da Antártida e os recifes de coral são fortemente dependentes das condições 
climáticas.
Antártida
O sistema litoral antártico possui um ecossistema peculiar, como resultado das condições ambien-
tais bem particulares aí reinantes. O fator dominante não é o tipo de substrato, mas, sim, a presença de 
grandes massas de gelo que, durante o inverno, recobrem o substrato até 15 metros de profundidade, 
eliminado todas as formas de vida séssil. Porém, abaixo disso, ao contrário do que se poderia imaginar, a 
vida marinha é muito abundante.
Grupos densos de plantas como a erva marinha Zostera marina, que 
crescem em áreas rasas com águas tranqüilas de estuários, formando um 
ecossistema especial no ambiente bentônico do sistema litoral.
O pasto marinho fornece um habitat para muitos organismos que não conseguiriam vivem em outro local. Entre os represen-
tantes de sua fauna encontram-se animais exóticos (como os cavalos marinhos) e raros (como os manatis).
FTC EaD | BIOLOGIAFT72
O ecossistema bentônico é bastante estruturado, apresentando uma nítida zonação, claramente 
infl uenciada pelo efeito destrutivo que os blocos de gelo exercem ao permanecerem e deslizarem pela 
superfície dos sedimentos. Três faixas podem ser distinguidas: 
• Faixa superfi cial (0 a 15 metros) - ocupado durante o verão por algas e organismos vágeis, como 
estrelas-do-mar.
• Faixa intermediária (15 a 30 metros) - dominado por anêmonas, com a presença também de bi-
valves, isópodes, anfípodes.
• Faixa profunda (abaixo de 30 metros) – dominado por esponjas e com grande diversidade de 
ascidias, gastrópodes, estrelas-do-mar, poliquetas e nemertíneos.
As profundidades abrangidas palas distintas faixas da zonação na região antártica varia conforme a 
topologia local e a faixa de profundidade afetada pelos blocos de gelo que nos meses de verão se deslo-
cam para o mar, raspando o fundo. No rochedo Nepier, próximo à brasileira Base Antártida Comandante 
Ferraz, os icebergs afetam a parte inferior da faixa intermediária. 
A fauna encontrada na faixa profunda tem várias características em comum com a existente a dois 
mil metros de profundidade. Em ambos ocorre o gigantismo. Vermes que em outros locais atingem, no 
máximo, 10 cm de comprimento, nesse ambientes chegam a um metro. Isópodes, normalmente de 2,5 cm 
nos trópicos, podem ter 20 cm. E esses dois ecossistemas são os únicos onde vive a esponja-de-vidro. 
A diversidade da fauna bentônica antártica é 
conseqüência da grande estabilidade ambiental. Ao 
longo do ano, a temperatura da água varia em apenas 
4 °C, de 1 °C no verão a –2 °C no inverno. O equilí-
brio populacional nesse ecossistema é garantido pelas 
interações biológicas, principalmente pela predação. 
Recifes de coral
Os recifes de coral constituem-se em um tipo de ecossistema bentônico extremamente dependente 
de condições ambientais locais. Para que possa surgir é preciso a combinação dos seguintes fatores:
• Substrato calcário.
• Ondas fortes, garantindo boa oxigenação da água e suprimento de nutrientes;
• Salinidade constante, entre 32 e 35 ‰;
• Pouca profundidade, até 70 metros, o que assegura boa luminosidade;
• Temperatura alta, acima de 20 °C;
• Águas limpas, com poucos sedimentos em suspensão.
Qualquer alteração permanente e signifi cativa em um desses parâmetros pode afetá-lo gravemente, 
levando até mesmo ao seu desaparecimento. 
Os recifes são verdadeiros jardins submarinos de colorido exuberante. Neles circulam cerca 400 
espécies de peixes tropicais. Para a Geografi a eles são considerados como formações rochosas que geral-
mente ocorre em águas costeiras relativamente rasas, cujo topo normalmente projeta-se acima da superfí-
cie do mar, pelo menos na maré baixa. Eles são construídos pelos corais, colônias de pequenas anêmonas 
Alguns organismos que habitam o leito oceânico antártico
Um exemplo do gigantismo, fenômeno comum entras as 
espécies bentônicas antárticas, é o do isópode Glyptonotus 
antarcticum, de 20 cm de comprimento. Nas quentes águas 
brasileira ele costuma ter apenas 2,5 cm.
Biologia Marinha 73
Formações coralinas
Os recifes são encontrados entre os Trópicos de Câncer e de Capricórnio – onde as condições climáticas são as mais 
favoráveis – ocupando quase 190 milhões de quilômetros quadrados, área seis vezes maior que o continente africano. 
As ilhas em destaque são os locais onde a biodiversidade é maior.
com esqueleto calcário, que crescem sobre os esqueletos de gerações anteriores, formando verdadeiras 
montanhas no mar, os recifes.
Os recifes de coral são reconhecidamenteecossistemas dotados de alta diversidade de espécies, 
havendo predominância de celenterados (pólipos conhecidos como corais) e de equinodermos. As algas 
colarinas e os moluscos contribuem ao depósito calcário fazendo crescer o recife. Também há muitas 
espécies de esponjas, poliquetas, crustáceos e peixes.
A falta de sedimentos fl uviais e do fenômeno da ressurgência (que traz água fria à superfície) limi-
tam muito a entrada de nutrientes minerais nos recifes. Por isso, paradoxalmente, esses ambientes – ricos 
em diversidade - costumam ser nutricionalmente pobres.
Os registros fósseis indicam que os primeiros corais surgiram a 550 milhões de anos, assumindo a 
forma atual no período em que a Terra era dominada pelos dinossauros.
A alta complexidade estrutural atual dos recifes é o resultado da ação seletiva dos predadores natu-
rais, como anêmonas, estrelas-do-mar, moluscos triton, peixes e tubarões.
A diversidade é maior nos recifes de coral do Pacífi co (700 espécies no total) do que nos existentes 
no Atlântico (apenas 35 espécies).
Tanto a distribuição dos recifes como a diversidade de corais são limitadas por vários fatores am-
bientais. Eles não são encontrados em regiões litorâneas próximas a mangues, praias lodosas e estuários 
de rios caudalosos. O local no qual as condições são mais favoráveis está na costa nordeste da Austrália, 
onde se formou a Grande Barreira de Recifes, o maior do mundo, com 350 mil km2. E de maior diversi-
dade, com 350 espécies de corais, 1.500 de peixes, 4 mil de moluscos e 10 mil espécies de esponjas.
O ambiente dos recifes exige poucas adaptações específi cas dos 
organismos que lá vivem. Apenas as necessárias para enfrentar o estres-
se mecânico causado pelo impacto das ondas e as eventuais alterações 
na salinidade.
Nos recifes de coral, quatro ambientes merecem atenção espe-
cial: a lagoa interna, o anel de coral, as passagens e a borda externa.
Como um verdadeiro aquário natural, a lagoa interna é calma e protegida 
pelo anel de coral que cerca a faixa de areia da ilha. É o “berçário”, onde crescem as 
larvas dos peixes e se encontram corais com ramifi cações delicadas (gorgônias), os bivalves e os pepinos-do-mar.
FTC EaD | BIOLOGIAFT74
O anel de coral é geralmente interrompido pelas passagens, por onde fl ui violentamente um enor-
me volume de água impulsionado pela maré, o sufi ciente para reduzir em dois metros, em apenas cinco 
horas, o nível de uma lagoa interna de oitenta quilômetros de diâmetro.
Na borda externa, onde as ondas açoitam fortemente, os corais são maiores e mais vigorosos, com 
formatos de cabeças, cálices e cogumelos.
A zonação nos corais é muito infl uenciada pela ação das ondas, produto da direção predominante 
dos ventos. Os habitats se distinguem pelo lado que ocupam no recife, conforme sofram ou não a ação 
direta dos ventos. No atol – um tipo de recife, de forma circular e com uma lagoa interna de águas calmas 
– essas diferenças são mais facilmente percebidas.
Os recifes de corais brasileiros possuem características que lhes são próprias e os distinguem de 
outros recifes. As mais notáveis são:
• Baixa diversidade, com no máximo 18 espécies.
• Alto grau de endemismo, resultante de uma fauna arcaica preservada isolada por cerca de 26 milhões de anos.
• Ausência de formas galhadas (corais ramifi cados), indicando crescimento mais lento, de um cen-
tímetro por ano. Corais ramifi cados crescem três vezes mais rápido.
• Grande cobertura algal.
No litoral brasileiro, a concentração mais signifi cativa de recifes encontra-se no Arquipélago de 
Abrolhos (sul da Bahia). Suas formações de recifes, que recebem os nomes de chapeirões, atingem cerca 
de 30 metros de altura.
A sobrevivência dos corais está ameaçada 
por dois fatores naturais: os furacões e a explosão 
populacional da estrela-do-mar predadora “coroa 
de espinhos” (Acanthaster planci), capaz de des-
truir 38 quilômetros de recife em pouco mais de 
dois anos.
Além dos fatores naturais, a ação humana 
também provoca tremendos impactos ambientais 
sobre esse ecossistema, destruindo-o em muitos 
pontos do mundo.
O lançamento de esgotos domésticos faz baixar o nível de oxigênio e reduz a salinidade a níveis críticos.
Em um ecossistema tão delicado, um simples banho pode ter conseqüências profundas. Res-
tos de xampu e sabonete que chegam ao mar levam um coquetel nutritivo de nitratos, consumido 
pelas algas unicelulares. Elas crescem sem limites, turvam a água e matam os corais.
A ação direta de mergulhadores que retiram pedaços de corais para levarem como “lembrança”, 
para ornamentação de aquários ou para fi ns comerciais também é muito destrutiva.
A construção civil litorânea (drenagem, instalação de portos) age indiretamente, provocando a sus-
pensão de partículas que acabam soterrando os corais.
Processo de formação de um recife do tipo atol
Acanthaster planci
Biologia Marinha 75
Atividade Complementar
Caracterize os organismos do infra, meso e supralitoral.1. 
Caracterize2. 
a. Praias arenosas
b. Restingas
c. Costão rochoso
3.Os estuários são importantes ecossistemas associados ao ambiente marinho. Comente como este 
atua sobre os mares e oceanos.
FTC EaD | BIOLOGIAFT76
4.Descreva o processo de formação dos recifes de coral.
5.Explique a função dos manguezais nas faixas litorâneas
 FORMAS DE POLUIÇÃO E DE IMPACTO 
SOBRE ASCOMUNIDADES MARINHAS
 POLUENTES
O mar sempre foi o destino fi nal do lixo da atividade humana. Mas os poluentes não se distribuem 
de forma homogênea. Os oceanos profundos, tanto nos ambientes pelágicos como bentônico, estão re-
lativamente limpos, embora óleo e lixo sejam jogados das embarcações nas rotas marítimas.
A região costeira, pela proximidade aos grandes centros urbanos e industriais, está submetida a uma 
ampla gama de poluentes e sujeita à ação de inúmeras formas de agressão ambiental, capazes de colocar 
em risco a estabilidade de inúmeros ecossistemas.
A principal fonte dos poluentes marinhos, que vitimam principalmente às comunidades bentôni-
cas, são os rios e o bombeamento direto desde o continente:
• Rios e emissários submarinos – 44%
• Precipitação da poluição atmosférica – 33%
• Embarcações – 22%
• Exploração marítima de petróleo e gás natural – 1%
Petróleo
Derramamentos de petróleo constituem-se no mais dramático impacto ambiental sobre as regiões 
costeiras. Podem causar distúrbios em grande escala, mas é difícil generalizar o seu dano pois depende 
das condições ambientais, de quantidade derramada e de sua composição química.
Transporta-se pelos mares cerca de um bilhão de toneladas de óleo bruto. Aproximadamente 1% 
dele é lançado no mar, seja deliberadamente (durante as lavagens dos tanques dos navios) ou acidental-
mente (naufrágios, vazamentos em plataformas marinhas ou em tanques de armazenamento nos portos). 
Biologia Marinha 77
Essa quantidade já é o sufi ciente para causar desastres ecológicos de profundo impacto sobre o mar. 
Sabendo-se que uma tonelada de petróleo derramada cobre uma superfície marinha de 112 km2; pode-se 
ter uma idéia das proporções dessa tragédia: o mar poderia ser coberto três vezes por ano, se o petróleo 
fosse convenientemente espalhado.
Entre os efeitos nocivos que o petróleo derramado causa, o principal deles é criação de uma pelícu-
la física na superfície. Ela difi culta as trocas gasosas entre a água e a atmosfera e impede a entrada de luz, 
o que faz cessar a fotossíntese. Essa forma de poluição é para o plâncton o que o fumo representa para 
os pulmões: difi culdade de respiração e maior oxigenação do sangue.
Com o petróleo impregnado nas brânquias, os peixes não conseguem respirar 
e acabam morrendo. Os sobreviventes têm o seu comportamento alterado pelo efeito 
narcotizante dele. E o sabor da carne, não só dos peixes, como também dos crustáceos 
e moluscos,é modifi cado; diminuindo os rendimentos da pesca.
Essas não são suas únicas vítimas. Quando as porções mais densas e pesadas 
afundam, formam uma camada de asfalto que prejudica a vida bentônica.
As algas costeiras morrem quando recobertas de petróleo. As mais sensíveis são as algas pardas, 
que já desapareceram da Baixada Santista, depois de décadas de contaminação constante.
Outras vítimas são as aves marinhas. Elas fi cam com difi culdade para voar pelo peso do petróleo 
que gruda em suas penas. Além disso, as penas perdem a capacidade de termorregulação e, por isso, 
acabam morrendo de frio. Quando não morrem por esta causa, surgirão lesões no fígado e nas glândulas 
supra-renais, bem como terão a fl ora intestinal destruída.
O ser humano é prejudicado de várias maneiras, além da perda fi nanceira de um combustível que torna-
se cada vez mais escasso e de mais alto preço. A economia da região costeira fi ca abalada pela quebra na produ-
ção pesqueira ou na redução do turismo, já que o valor estético das praias perde-se completamente com uma 
mancha de petróleo. Finalmente, alguns dos compostos que formam o óleo cru podem causar-nos câncer.
O maior e mais sério vazamento da história ocorreu durante a Guerra do Golfo, em 1991, quando 
perdeu-se para o mar, cerca de onze milhões de barris, o equivalente ao carregamento de 264 super-pe-
troleiros ou a vinte dias de consumo do Brasil. Calcula-se que o ecossistema do Golfo Pérsico não se 
recuperará completamente antes de 110 anos.
Esse prazo é muito longo porque o mar tem a sua capacidade natural, porém lenta, de recuperação. 
A parcela do petróleo que, em poucos dias, não é vaporizada ou afundada, é atacada por fungos (como o 
Cladosporium resinae) e bactérias que oxidam os alcanos e outros componentes.
A recuperação da comunidade é mais rápida nas zonas supralitoral e mediolitoral, exigindo geral-
mente quase um ano. Mas nas zonas inferiores, pode levar até uma década. Intensos trabalhos de limpeza 
da área atingida podem diminuir um pouco esses prazos.
Para acelerar a limpeza dos oceanos pode-se usar detergentes especiais. Mas estes, como já se sabe, 
causam intoxicação em pequenos animais marinhos (crustáceos, por exemplo) iguais ou piores que o 
próprio petróleo. Por isso, adota-se essa solução apenas em balneários e em casos muito graves.
Outra possibilidade é o uso de barcos chamados skimmers que sugam o petróleo da superfície. É 
um equipamento caro (US$ 240 mil cada) e lento (vazão de 40 ton./hora).
Pesquisas recentes de Engenharia Genética têm procurado desenvolver linhagens de bactérias mais 
resistentes e efi cientes em consumir petróleo. Outros estudos procuram substituir os detergentes por 
substâncias naturais vegetais biodegradáveis, como o RDT-1 desenvolvido por uma empresa brasileira.
Enquanto novas tecnologias não se tornam disponíveis - e mesmo de posse delas -, o mais acertado é 
evitar o derramamento de petróleo no mar, principalmente pela lavagem negligente de tanques dos petroleiros, 
responsável por 96% do petróleo liberado nas águas dos oceanos, que já começam a viver uma lenta agonia.
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Esgoto doméstico
Menos dramática, porém mais comum e contínua, é o impacto decorrente da poluição por esgoto doméstico
A cada ano tem sido maior o número de praias que são consideradas inadequadas para a recrea-
ção, pois suas águas estão contaminadas por coliformes fecais. Essas bactérias, provenientes do esgoto 
doméstico lançado no mar sem tratamento, podem provocar infecções gastrintestinais, respiratórios, nos 
ouvidos, olhos e pele.
Nos estuários da Carolina do Norte (EUA), pesadamente contaminados por esgotos e com águas 
pobres em oxigênio – consumido na decomposição do esgoto -, ocorre a proliferação do dinofl agelado 
tóxico Pfi esteria piscicida. Isso causa a doença e morte de muitos peixes. O contato com a toxina na for-
ma de aerossol afeta a saúde humana provocando como sintomas narcose, feridas, vermelhidão nos olhos 
e visão embaçada, fortes dores de cabeça, difi culdades de respiração, problemas no fígado e rins, perda de 
memória e difi culdades de aprendizagem.
Detergentes não-biodegradáveis e fertilizantes artifi ciais, amplamente empregados nas áreas agrí-
colas, tornam as águas das descargas de emissários submarinos e dos rios poluídos sobrecarregadas de 
fosfatos e nitratos. A presença de uma grande quantidade desses nutrientes minerais pode provocar a 
explosão populacional de algumas espécies de dinofl agelados do gênero Gonyaulax. Esse fenômeno é co-
nhecido como maré vermelha e pode ter efeitos nocivos sobre as comunidades bentônicas quando essas 
algas morrem. A decomposição de suas células, por fungos e bactérias, consome quase todo o oxigênio, 
provocando a morte de muitos organismos, quando não há uma ativa circulação das massas de água no 
fundo oceânico. Além disso, organismos fi ltradores, como mariscos, acumulam as toxinas produzidas 
pelos dinofl agelados dos quais se alimentam. Porém é nos níveis trófi cos superiores que se manifestará 
os efeitos maléfi cos e mortais das toxinas surgidas com a maré vermelha.
Toda a região entre Cabo Frio (RJ) e o Rio Grande do Sul é a mais sujei-
ta à ocorrência da maré vermelha, já tendo surgido algumas vezes na Baía da 
Guanabara e no Canal de Bertioga.
Poluentes banidos do Primeiro Mundo na década de 1960, como o 
DDT (pesticida) e PCBs (constituinte de colas e eletrodomésticos) ainda hoje 
são encontrados em muitos pontos das costas dos países em desenvolvimento.
Contaminação por metais pesados
Metais pesados são elementos químicos que ocupam as colunas centrais da Tabela Periódica; como 
zinco (Zn), chumbo (Pb), mercúrio (Hg), cobre (Cu), arsênio (As). Todos são tóxicos, tanto isolados 
como combinados em moléculas, ainda que alguns (como o zinco) sejam necessários ao organismo em 
pequeníssimas concentrações.
Os metais pesados atuam como os agrotóxicos, não sendo decompostos e acumulando-se progres-
sivamente mais na cadeia alimentar. Chegam aos mares pela precipitação e - principalmente - pelas des-
cargas dos rios contaminados. Nos continentes, as principais fontes são as indústrias (chumbo, mercúrio, 
cromo), garimpos (mercúrio) e as lavouras, que aplicam cobre e zinco no combate aos fungos.
São extremamente tóxicos, causando morte de peixes mesmo em pequenas concentrações. Tal é o 
caso do cobre e do zinco, que com concentrações de 0,5 mg/l causam grande mortandade aquática.
A imprensa denunciou, no início de 1990, que o Pólo Petroquímico de Camaçari (BA) estava po-
luindo o rio Jacuípe com cromo, zinco e cobre, que são absorvidas pelas ostras e lambretas (molusco). 
Esses animais, com concentrações desses metais pesados cem vezes superior ao permitido por lei estão 
ameaçando - por servirem de alimentos - os 5 mil habitantes da Barra do Jacuipe, litoral norte da Bahia.
Alguns microrganismos que podem causar problemas à 
saúde humana
Microfotografia de Gonyau-
lax sp
Biologia Marinha 79
Os efeitos dependem não só da dose, como do tipo de poluente. O chumbo por exemplo, altera a 
síntese de hemoglobina (proteína do sangue que transporta oxigênio), provocando anemia, insufi ciência 
renal, problemas no sistema nervoso (perda da capacidade motora), cólica intestinal e convulsões.
Compostos de níquel, cromo e arsênico, causam câncer pulmonar, quando inspirados. O cádmio 
provoca uma doença conhecida no Japão como “tai-tai”. Manifesta-se pelo amolecimento dos ossos 
acompanhado por dores agudas e pressão alta.
O mercúrio afeta severamente o cérebro provocando sintomas semelhantes à encefalite e à epilep-
sia. Pessoas que residem próximos a casas de comércio de ouro, que o queimam com o mercúrio para 
purifi cá-lo, depois de muito respirarem o ar contaminado por esse metal, sofriam de debilidade mental, 
tontura, enfraquecimento nas pernas e amolecimento dos dentes.
Um exemplo clássicoe dramático, das conseqüências da contaminação dos peixes marinhos por 
mercúrio ocorreu, na década de 1950, na baia de Minamata, no Japão. O mercúrio liberado pela indústria 
Chisso Chemical Corporation foi concentrado pelos peixes que, por sua vez, serviam de alimentos aos 
pescadores. Houve 111 pessoas gravemente intoxicadas, numa verdadeira “epidemia”.
No Brasil, os problemas mais graves de poluição por mercúrio ocorrem nos rios amazônicos (no-
tadamente no rio Tapajós, oeste do Pará) que estão muito deteriorados e envenenados pela atuação des-
controlada dos garimpeiros. No seu procedimento rotineiro e rudimentar para obtenção de ouro, eles 
liberam muito mercúrio nas águas dos rios e no ar .
Uma vez no ambiente, difi cilmente os metais pesados podem ser retirados - a não ser que se reno-
vem e destruam os animais que o concentram em seus corpos. Por isso, a única solução viável é a preven-
tiva: fi scalização severa para que não sejam lançados no ar e nas águas.
Contaminação estuarina
Os estuários estão entre os ambientes do sistema litoral que mais sofrem com a presença de comu-
nidades humanas em todo o planeta. Cerca de dois terços das grandes cidades do mundo estão localizados 
nas proximidades dos estuários. No Brasil, 60% da população ocupa áreas de ecossistemas estuarinos, 
onde estão nada menos que doze áreas metropolitanas de capitais estaduais.
São toneladas e toneladas de dejetos industriais, esgoto sem tratamento, lixo, acidentes de manejo 
de petróleo. Poluentes que vão acabar no mar, principalmente através dos estuários.
Poluentes químicos como pesticidas, organoclorados e metais pesados podem se absorvidos pelas 
partículas da superfície do solo e, posteriormente, carreadas pelas chuvas para os rios, indo fi nalmente 
depositarem-se nas regiões estuarinas, destino fi nal dos sedimentos fl uviais. Como nos estuários a base da 
cadeia alimentar é ocupada por numerosas populações de fi ltradores marinhos – especialmente moluscos 
-, capazes de acumular em seus corpos as partículas contaminadas por estes poluentes, o impacto am-
biental – principalmente sobre os predadores do topo da cadeia alimentar, aves de rapina, aves marinhas 
e humanos – pode ser trágico.
Os estuários apresentam um comportamento químico muito peculiar. A mistura de água doce com 
salgada faz com que metais dissolvido, particularmente ferro, formem partículas microscópicas chama-
da fl óculos. Como eles tem uma ampla superfície já que são esponjosos, conseguem absorver bastante 
poluentes, que posteriormente se somarão aos sedimentos. Por isso, os estuários são considerados como 
fi ltros da água que penetra nos oceanos.
Entretanto, estuários de rios pesadamente poluídos são autênticas “bombas-relógios ambientais” 
que podem “explodir” quando seus sedimentos são descuidadamente remexidos, sem um prévio plano 
de manejo. Além da ameaça constante de contaminação dos frutos do mar, que deveriam ser cuidadosa-
mente fi scalizados.
Sem embargo, a melhor solução continua sendo canalizar esforços no sentido de reduzir a poluição dos rios.
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PRESERVAÇÃO DOS MANGUEZAIS
Essa formação vegetal desempenha um papel fundamental servindo de anteparo que amortece 
os impactos das marés, retendo grande quantidade de sedimentos, evitando assim, o assoreamento dos 
portos e sendo um dos estágios no processo de sucessão em regiões estuarinas.
Por isso, sua destruição por desmatamento e aterros, para fi ns de instalação de projetos imobiliários 
(como acontece no canal de Bertioga e em Cubatão, ambas em São Paulo), traz graves conseqüências: au-
mento de inundações dos rios (já que os manguezais armazenam muito de suas águas) e do assoreamento 
dos portos e marinas; assim como a diminuição na produção da pesca costeira e a extinção do caranguejo 
(importante alimento da população pobre ribeirinha).
Ainda que a madeira de suas árvores não se preste muito à construção, elas tem sido derrubadas 
para servir de lenha, principalmente porque essas madeiras apresentam combustão similar a do carvão 
mineral, o que aumenta sua procura.
Efeito tão destrutivo quanto o desmatamento, também pode ser causado pelas obras de drenagem dos rios que 
inundam aos manguezais. A existência desse ecossistema depende de água doce e marinha em uma proporção correta. 
Alterações drásticas na inundação do manguezal pode elevar a salinidade para níveis intolerados pelas espécies nativas ou 
reduzir tanto a salinidade que o manguezal passe a ser invadido pela vegetação terrestre, descaracterizando-o.
Outro problema ambiental que enfrenta é o seu uso como depósito de lixo e despejo de esgoto - como 
no litoral sul da Bahia ou na baia de Guanabara - com o que a vegetação vai sendo lentamente degradada e os 
animais rapidamente mortos e intoxicados.
As descargas de esgotos, principalmente de loteamentos e condomínios clandestinos, estão des-
truindo manguezais de várias partes do Brasil. 
As agressões que destroem aos manguezais podem ser classifi cados em cinco categorias:
• Sobre-exploração por populações tradicionais, com retirada de madeira e animais.
• Substituição da vegetação nativa por produção de madeira.
• Destruição dos recursos naturais com a produção de sal, agricultura costeira e fazendas marinhas.
• Poluição costeira.
• Ocupação urbana.
Erosão costeira
A erosão costeira é a principal conseqüência do avanço do mar sobre o continente, considerado 
como um dos efeitos do aquecimento global que elevaria o nível dos oceanos.
Os estragos da erosão costeira se espalham por todo litoral brasileiro. Mas é no Ceará que os danos 
causados pela erosão são mais notáveis. Lá já foram destruídos milhões de metros quadrados de terrenos 
a beira-mar. Isso eqüivale a uma faixa de 30 quilômetros de litoral com propriedades com 200 metros de 
frente e 400 metros de fundo.
A sua ocorrência, entretanto, responde à infl uência de algumas causas imediatas. A principal delas 
é a ocupação urbana desordenada, com a construção de casas de veraneio sobre a areia da praia e sobre 
as dunas. Outro fator agravante é a construção de espigões ao longo da orla na cidades, que vêm retendo, 
há décadas, a areia que seria transportada para outros pontos do litoral. Como resultado, as praias estão 
sumindo, pois rompeu-se o equilíbrio entre a quantidade de areia que é retirada pelos ventos e a que é 
trazida pelas correntes marinhas.
A Engenharia aponta algumas soluções para esse problema. A primeira linha de defesa contra a erosão – e 
também a mais remota e efi ciente – é a regulamentação e severa fi scalização da ocupação das áreas costeiras.
Biologia Marinha 81
As espécies de costões rochosos mais afetadas pela “coleta recreativa” são as pouco numerosas e com baixa capacidade de 
dispersão, como as palmas do mar Postelsia, para a qual apenas quinze minutos de festiva coleta pode eliminar uma população 
inteira
A segunda linha de defesa, útil quando o erosão apenas começa a manifestar-se, é a instalação de 
estruturas de retenção de areia, como telas de náilon paralelas, com o intuito de desviar para a praia o fl u-
xo de areia transportada pelos ventos. A energia das ondas, que também retiram areia, pode ser reduzida 
com a construção de uma muralha de toras de madeira fi cadas no água.
A última linha de defesa consiste na construção de estruturas de contenção do mar, tais como 
muralhas de cimento e pilhas de sacos de areia. Representa o reconhecimento da derrota ante os erros 
realizados no uso dos recursos litorâneos.
O turismo destrói os costões rochosos e os recifes. A atividade turística também pode causar mui-
tos impactos sobre as populações intertidais dos costões rochosos e dos recifes de coral, principalmente 
quando os visitantes desejam levar outras “lembranças” além de imagens...
Entretanto, a atividade turística quando cuidadosamente controlada e corretamente desenvolvida,respeitando as características e limitações dos ecossistemas, pode tornar-se uma importante escola de 
Educação Ambiental e mesmo estimular a preservação. Isso porque possui um enorme potencial econô-
mico, principalmente nos belos e vistosos recifes de coral.
Estima-se que apenas o uso recreativo dos recifes da Flórida gerem receitas anuais na ordem de 1,6 
bilhões de dólares. Metade do Produto Nacional Bruto de muitas nações caribenhas provem das ativida-
des turísticas, primordialmente embasadas nos mergulhos em seus recifes. Em 1990, empregou 350 mil 
pessoas e gerou ganhos de quase 9 bilhões de dólares.
BRANQUEAMENTO DOS RECIFES DE CORAL
Os recifes de corais são universalmente apreciados, entre outras coisas, por suas cores maravilho-
sas. As cores que os corais apresentam não apenas enchem nossos olhos como são um sinal de saúde. 
Elas provêm da presença de algas zooxantelas simbióticas que são importantes para sua sobrevivência.
Entretanto, nos últimos anos uma nova ameaça tem colocado em risco esses surpreendentes ecos-
sistemas. Eles têm perdido sua cor, em um fenômeno conhecido como branqueamento. 
Espécie de coral mostrando um avançado processo de 
branqueamento
O branqueamento progressivo dos corais foi detectado pela primeira vez em 1987 na ilha de Porto 
Rico, aparentando ser um fenômeno recente. No Brasil, o branqueamento já foi relatado em três locais: 
Abrolhos, nordeste da Bahia e São Sebastião (SP).
A perda das zooxantelas branqueia aos corais, provocando sua morte. Esse branqueamento, cujas cau-
sas ainda não estão bem estabelecidas, é um dos principais responsáveis pelo desaparecimento dos recifes.
FTC EaD | BIOLOGIAFT82
Com o rompimento da simbiose, ambas partes saem perdendo. Embora consigam sobreviver algum 
tempo separados, os corais tornam-se frágeis e podem não ter energia sufi ciente para a reprodução.
O branqueamento é interpretado como um sinal de estresse, provavelmente causado por diversos 
fatores como poluição, sedimentos, alterações na salinidade ou aumento da temperatura da água. Feliz-
mente, a maioria dos corais freqüentemente se recuperam de episódios curtos de branqueamento.
Várias hipóteses tentam explicar o estresse que resulta na saída das algas. Uma delas sugere que 
o aumento da temperatura conduz a uma superprodução de oxigênio pelas algas. Certos compostos de 
oxigênio seriam tóxicos, o que levaria os corais a expulsá-las. Outra hipótese aponta para um mecanismo 
mais simples de abandono espontâneo em reação ao aquecimento do meio interno.
Uma hipótese para o branqueamento supõem que a causa do processo seria o aquecimento das águas 
oceânicas, produzida pelo El Niño e pelo efeito estufa. Aumentando a temperatura, as zooxantelas produzi-
riam mais oxigênio que, em grande concentração é prejudicial para o coral – pelo seu poder oxidante e pela 
geração de radicais livres. Os corais se defenderiam expulsando as zooxantelas, o que leva ao branqueamento.
Os corais são, de fato, muito sensíveis às mudanças de temperatura. Um grau centígrado de diferen-
ça já é sufi ciente para causar sérios danos a eles, principalmente por viverem próximos do limite superior 
de sua faixa de tolerância para a temperatura. A ocorrência do El Niño, aquecendo a água oceânica, pode 
desencadear o branqueamento.
A situação mostra-se dramática. Segundo um levantamento realizado por um grupo ambientalista – o 
Reef Check -, em grande parte do Oceano Índico, até mais de 90% dos corais já morreram. E. por todos 
os mares, vários recifes com mais de mil anos já morreram. A Grande Barreira de Corais da Austrália, com 
mais de 1.200 anos de idade, é um exemplo do sucesso biológico dos recifes. Também ela está ameaçada: 
quase 90% de seus corais estão esbranquiçados.
Dos aproximadamente 600 mil km2 de recifes, cerca de 27% já foram severamente de-
gradados. Esse índice deverá chegar, segundo as previsões mais pessimistas, a 60% em 2030. 
As áreas em maior risco estão no Oceano Índico, no leste da África, no Caribe e no leste e 
sudeste asiático. O alcance do desastre é assustador quando se tem em conta que os corais 
estão sendo destruídos em 93 países.
Os ecossistemas dos recifes de coral são um importante recurso tanto em termos de diversidade 
biológica global, como para uma melhor qualidade de vida das populações que dependem deles. Muitos 
estão em risco e necessitam ser melhor gerenciados. As ações futuras de autoridades públicas, cientistas, 
comunidades locais e programas internacionais deverão ser críticas para salvar esses tesouros naturais, 
bem como outros ecossistemas bentônicos.
Países afetados pelo branqueamento dos corais (verde) e 
locais onde esse fenômeno é mais crítico (amarelo).
Biologia Marinha 83
Atividade Complementar
Caracterize os principais poluentes marinhos e sua ação sobre esse ambiente.1. 
Demonstre esquematicamente como se dá a poluição por metais pesados nos oceanos, identifi -2. 
cando sua ação e comentando as medidas mitigadoras que devem ser adotadas.
O enriquecimento orgânico afeta sobremaneira a disponibilidade de O2 para os organismos 3. 
marinhos. Explique como esse fenômeno acontece.
O branqueamento dos recifes de coral traduz a ação antrópica sobre esse ecossistema. Todavia, 4. 
existem processos naturais que também atuam sobre os recifes promovendo seu branqueamento. Quais 
seriam esses fenômenos e como eles atuam?
Os manguezais vêm sofrendo com a ocupação desordenada do litoral. Como essa questão pode 5. 
ser resolvida e quais as conseqüências dessa ocupação?
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Arqueobactérias: grupo heterogêneo, de organismos procarióticos, fi logeneticamente distante das ▄▄
eubactérias. Ele inclui seres anaeróbios, aeróbios, autótrofos, heterótrofos, termófi los, acidófi los, 
halófi los, fotossintetizantes, etc., constituindo um grupo bastante diverso. Os principais pontos 
de distinção entre arqueobactérias e eubactérias são: paredes celulares, fosfolípedes de membrana, 
síntese protéica e fatores genéticos.(Fonte:http://www.icb.ufmg.br)
Carboidrato: são substâncias, sintetizadas pelos organismos vivos compostas essencialmente por ▄▄
carbono e hidrogênio. Têm função de resrva energética nas mais diversas formas. (Fonte: http://
pt.wikipedia.org/wiki/Carboidrato)
Coliformes fecais: são bactérias que vivem nos intestinos de homens e de animais vertebrados cuja ▄▄
presença em alimentos constituem prova de contaminação por fezes.Causam, principalmente, do-
enças gastro-intestinais. (Fonte: www.ufpa.br)
Competição: qualquer uso ou defesa de um recurso por um indivíduo que reduz a disponibilidade ▄▄
daquele recurso para outros indivíduos. (Ricklefs, 2003)
Contra-corrente: movimentação contrária ao fl uxo ▄▄
DDT: (DICLORO DIFENIL TRICLOROETANO) é o mais conhecido dentre os inseticidas do ▄▄
grupo dos organoclorados. Estes pesticidas incluem os derivados clorados do difenil etano. (Fonte: 
Química Nova vol.25 no.6a )
El Niño: fenôneo caracterizado por um aquecimento anormal das águas do Pacífi co tropical cen- ▄▄
tro-leste. Este aquecimento interfere na circulação atmosférica de grande escala e, consequen-
temente, provoca mudanças nas condições climáticas de várias regiões continentais ao redor do 
planeta, devido a grande quantidade de energia envolvida neste processo. (Fonte: http://www.
funceme.br/)
Elementos-traço: elementos químicos encontrados em baixas concentrações. (Fonte: www.corpo- ▄▄
humano.hpg.ig.br)
Fontes hidrotermais: são uma espécie de vulcões submarinhos. Estes vulcões atingem temperaturas ▄▄
na ordem dos 300°c proporcionando inúmeras formas de vida. Elas suportam uma comunidade de 
vermes gigantes que vivem à custa de bactérias e que conseguem viver do enxofre libertado pelos 
vulcões. (Fonte: /www.gta.org.mz)
Fósseis: são restos ou vestígios preservados de animais, plantas ou outros seres vivos em rochas, ▄▄
como moldes do corpo ou partesdeste, rastros e pegadas. (Fonte: www.wikpedia.com.br)
Gigantismo: crescimento anormal de um organismo. Nos seres humanos está associado a proble- ▄▄
mas hormonais. Do ponto de vista ecológico esse fenômeno pode ser causado pela ausência de 
predadores que façam a regulação do tamanho dos organismos.
Larva véliger: larva característica dos moluscos ▄▄
Naúplio: fase larvar dos crustáceos. ▄▄
Organoclorados: inseticidas orgânicos sintéticos que contém, na sua molécula, átomos de cloro, ▄▄
carbono e hidrogênio pesticidas usados na agricultura (Fonte: www.ambientebrasil.com.br)
PCB: (BIFENILAS POLICLORADAS) o nome genérico dado à classe de compostos organoclo- ▄▄
rados resultante da reação do grupo bifenila com cloro anidro na presença de catalisador. (Fonte: 
www.quimicanova.com.br)
Glossário
Biologia Marinha 85
Referências Bibliográficas
Predação: Interações do tipo consumidor recurso, que organizam as comunidades biológicas . ▄▄
(Ricklefs, 2002)
Predador-chave: principal regulador da população de presas em uma comunidade. ▄▄
Proteínas: compostos orgânicos de alto peso molecular, são formadas pelo encadeamento de ami- ▄▄
noácidos. Representam cerca do 50 a 80% do peso seco da célula sendo, portanto, o composto 
orgânico mais abundante de matéria viva. (Fonte: www.universitário.com.br)
Termorregulação: fenômeno de regulação da temperatura. ▄▄
Zonação: distribuição dos organismos ao longo de gradientes ambientais ▄▄
Zooxantelas: algas unicelulares que vivem em simbiose com os corais. ▄▄
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ANOTAÇÕESANOTAÇÕES
Faculdade de Tecnologia e Ciências - Educação a Distância
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FTC - EaD
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