Neurofisiologia do olfato e paladar

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OLFATO: O mecanismo neural responsável pela olfação é realizado por uma cadeia de neurônios localizados na parte superior do nariz. A estrutura da mucosa nasal é simples: consiste em uma única camada celular composta principalmente por neurônios receptores olfatórios (células olfatórias) e células de suporte. Em meio a esses elementos existem glândulas produtoras de muco conhecidas com glândulas de Bowman. A superfície apical dessas células gustatórias forma um botão, do qual se projetam os cílios olfatórios para o muco. Esses cílios formam denso emaranhado no muco, e são esses cílios que respondem aos odores presentes no ar que estimulam as células olfatórias.
 A porção das células olfatórias que responde ao estímulo químico olfatório é o cílio olfatório. O primeiro passo para a transdução dos estímulos olfatórios ocorre quando os odorantes que entram no nariz com o ar inspirado são dissolvidos no muco. Em seguida, esses odorantes se ligam às proteínas receptoras, na membrana de cada cílio. Cada proteína receptora é constituída de sete cadeias que atravessam a membrana, possuindo uma porção extracelular e uma porção intracelular, que por sua vez encontra-se acoplada a uma proteína G olf. Quando a substância odorante se liga ao receptor extracelular, a proteína G olf se liga a uma molécula de GTP, o que faz com que sua subunidade alfa se desloque. Essa subunidade, na grande maioria dos casos, ativa a enzima adenililciclase, responsável pela produção de AMPc. Esse AMPc, por sua vez, ativa outras enzimas fosforilantes que promovem abertura de canais de Na+ e Ca++, despolarizando a membrana e assim provocando a excitação do neurônio olfatório. Esse potencial gerado é, então, transmitido ao primeiro nervo (nervo olfatório), que encaminha para o sistema nervoso central. 
 Os filamentos do nervo olfatório atravessam a lâmina cribriforme do osso etmoide e terminam no bulbo olfatório. O impulso do bulbo olfatório faz conexão com as células mitrais e tufosa (m/t), cujos dendritos fazem sinapse com as extremidades ramificadas dos prolongamentos centrais das células olfatórias, constituindo o glomérulo olfatório. Os axônios mielínicos das células m/t seguem pelo trato olfatório e ganham as estrias olfatórias medial e lateral. Admite-se que os impulsos olfatórios conscientes seguem pela estria olfatória lateral e terminem na área cortical de projeção para sensibilidade olfatória, situada na parte anterior do úncus e do giro para-hipocampal.
 PALADAR: Considera-se que o órgão receptor da gustação é a língua, porque é nela que se encontram a maior parte dos quimiorreceptores gustatórios. Os quimiorreceptores não estão distribuídos por toda a mucosa uniformemente. Ao contrário, eles encontram-se reunidos em grupos de 50 a 150, formando esférulas denominadas botões gustatórios. Esses botões são encontrados em três tipos de papilas da língua, papilas circunvaladas (parte posterior), papilas fungiformes (parte anterior) e papilas foliáceas (partes laterais). Existem dois tipos de botões gustatórios: os quimiorreceptores e as células basais (estas provavelmente precursoras dos primeiros, sendo responsáveis por sua regeneração à medida que se degeneram a cada duas semanas). A extremidade apical dos receptores possui inúmeras microvilosidades que se projetam para fora do botão e ficam imersas na saliva. É nessas vilosidades que se concentram as moléculas receptoras da gustação.
 Quando levamos um alimento à boca e o mastigamos, ele se desdobra em fragmentos menores e muitas de suas substâncias se dissolvem na saliva. Imediatamente ocorre o contato direto com a multidão de receptores moleculares presentes nas microvilosidades das células quimiorreceptoras. Cada um dos sabores básicos apresenta um mecanismo diferente de transdução de sinal. Começaremos, então, explicando o sabor salgado. A transdução do salgado deve-se a ação do íon Na+. A ingestão de alguns alimentos simplesmente provoca o aumento na concentração extracelular desse íon, criando um gradiente que o “empurra” para dentro das vilosidades, o que faz com que ele entre na célula quimiorreceptora por meio dos canais de sódio existem em sua membrana. A entrada desses íons, portanto, cria um potencial despolarizante na célula em questão. Enfim, esse potencial despolarizante abre os canais de cálcio, o que promovem a entrada desse íon na célula. É do conhecimento de todos, é claro, que íons cálcio no citoplasma fazem com que as vesículas se fundam na membrana plasmática e liberem o neurotransmissor na fenda sináptica que, no caso, é com a fibra aferente. 
 A transdução do sabor azedo, por outro lado deve-se ao íon hidrogênio que se dissocia dos ácidos presentes no alimento ingerido. Então, acontece a entrada ds íons H+, mas através dos mesmos canais de Na++ citados anteriormente. Ademais, a entrada desses íons hidrogênio bloqueia os canais de K+ da membrana, impossibilitando a saída desse íon e fazendo que a despolarização seja mais acentuada. Com isso, acontece a abertura dos canais de cálcio voltagem-dependentes e a repetição do mecanismo já citado.
 A transdução do sabor doce, diferentemente dos sabores salgado e azedo, não acontece por meio de canais iônicos, mas por meio do mecanismo de segundo mensageiro. Considera-se que os receptores gustatórios estejam acoplados a uma proteína G chamada gustatina. A ativação da gustatina não é específica, de modo que sua ativação está relacionada à diversas substâncias. No entanto, sabe-se que o evento desencadeado por essa proteína varia para gustantes sacarídicos e não-sacarídicos. Assim, no caso dos gustantes sacarídicos, o segundo mensageiro é o AMPc. Entretanto, a gustatina não ativa a adenililciclase, mas a fosfolipase C, que induz a formação de IP3 e DAG. O resultado é o fechamento dos canais de K+, o que provoca a gênese de um potencial receptor despolarizante. No caso dos gustantes não sacarídicos, , o segundo mensageiro é também o IP3. No entanto, ele atua sobre os canais de cálcio, promovendo sua abertura e a consequente entrada desse íon na célula, causando um potencial despolarizante.
 A transdução do sabor amargo também envolve a gustatina e o IP3 como segundo mensageiro. Os gustantes típicos são o quinino, a cafeína e alcaloides. Nesse caso, entretanto, não acontece a despolarização da célula em momento algum, principalmente pelo fato do IP3 não atuar sobre os canais iônicos da membrana, mas promover diretamente a liberação de cálcio a partir de seus estoques intracelulares. Como já mencionado, acima, Ca++ no citoplasma induz a fusão das vesículas sinápticas na membrana e a consequente liberação do neurotransmissor na fenda por exocitose.
 
 Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário no tronco cerebral. Esses núcleos contém os neurônios de segunda ordem que se projetam para o núcleo ventral posteromedial do tálamo. Do tálamo, neurônios de terceira ordem se projetam para a extremidade inferior do giro pós-central no córtex cerebral parietal.