Euangiospermas - Monocotiledôneas

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EUANGIOSPERMAS: Monocotiledôneas 
INTRODUÇÃO 
Como mencionado anteriormente, até a 
década de 1990, as angiospermas eram divididas 
em duas classes, Magnoliopsida 
(Dicotyledoneae) e Liliopsida 
(Monocotyledoneae), ou seja, dicotiledôneas e 
monocotiledôneas, respectivamente, distinguidas 
por uma combinação de caracteres. Nesse 
sistema de classificação, as monocotiledôneas 
eram reconhecidas pela presença de apenas um 
(vs. dois) cotilédone, sistema radicular 
fasciculado (adventíceo), sem um eixo principal 
(vs. pivotante ou axial, com um eixo principal), 
crescimento herbáceo-arbustivo, não lenhoso; 
pelos feixes vasculares dispersos e crescimento 
secundário, quando presente, ocorrendo através 
de aumento do tecido parenquimatoso. Apenas 
10% das monocotiledöneas são arbóreas, a 
grande maioria em Arecaceae; também são raros 
os exemplos de plantas anuais ou bianuais. Elas 
apresentam uma forte tendência à ocupação de 
ambientes aquáticos, sendo as únicas 
angiospermas a ocuparem o ambiente marinho. 
Geralmente desenvolvem órgãos subterrâneos, 
seja de propagação, como rizomas e estolhos, ou 
de reserva, como tubérculos ou bulbos. A 
nervação foliar nas monocotiledôneas é 
geralmente paralela e não pinado-reticulada. As 
flores são trímeras na maioria dos casos, 
enquanto no restante das angiospermas elas são 
predominantemente tetra ou pentâmeras. O pólen 
é monocolpado ou derivado desse tipo, mas não 
tricolpado, como é comum nas Eudicotiledôneas, 
grupo que compreende a maioria das outras 
angiospermas. Assim delimitadas, as 
monocotiledôneas englobam cerca de 50.000 
espécies, cerca de 1/5 das angiospermas. 
 
 
Comparação entre as principais características morfológicas de dicotiledôneas e monocotiledôneas. 
 55
Apesar de nunca ter atingido consenso, 
no século XIX, as monocotiledôneas eram 
consideradas mais antigas do que as 
dicotiledôneas. Logo, a diversidade de 
dicotiledôneas foi usada para justificar a sua 
suposta precedência em relação às 
monocotiledôneas. Como as monocotiledôneas 
aquáticas teriam aparecido em inúmeros grupos 
supostamente não relacionados, como 
Alismatidae, Arecidae (Lemnaceae) e 
Commelinidae (Mayacaceae), Henslow, em 
1893, supôs inúmeras origens para as 
monocotiledôneas a partir de dicotiledôneas 
aquáticas. A idéia, no entanto, foi logo refutada 
por Sargant (Les & Scneider 1995). 
A divisão entre mono e dicotiledôneas 
foi defendida por Bessey (1915). Ele sugeriu que 
esses dois grupos teriam divergido logo na 
origem das angiospermas. Um dos argumentos 
para essa hipótese residia na distribuição dos 
vasos, que em dicotiledôneas surgem no xilema 
secundário do caule, enquanto nas 
monocotiledôneas teriam aparecido na raiz, 
indicando origens distintas e sugerindo assim 
que as dico e as monocotiledôneas teriam 
divergido antes do surgimento dos vasos. 
Takhtajan (1980) sugeriu que as 
monocotiledôneas teriam evoluído a partir de 
plantas aquáticas de Nymphaeales, e 
posteriormente teriam se diversificado em três 
grupos principais, Alismatidae, Liliidae e 
Arecidae. Nesse caso, as primeiras 
monocotiledôneas teriam perdido os vasos no 
caule, retendo-os apenas nas raízes. 
Apesar de não haver muitos problemas 
para classificar a grande maioria das 
angiospermas em mono ou dicotiledôneas, não 
existe uma característica exclusiva universal que 
permita definir as monocotiledôneas. O sistema 
vascular atactostélico, por exemplo, pode 
também ser encontrado em Piperaceae e 
Nymphaeales (dicotiledôneas), e nem todas as 
monocotiledôneas apresentam venação paralela 
(e.g. Araceae e Dioscoreaceae). Dahlgren et al. 
(1985) apontaram duas sinapomorfias para as 
monocotiledôneas: um único cotilédone e os 
plastídeos do tipo P nos elementos de tubo 
crivado, i.e. com corpos protéicos triangulares. 
Entretanto, a primeira característica pode ser 
encontrada em Peperomia (Piperales) e Nelumbo 
(Ranunculales - Eudicotiledôneas) e a segunda 
em Aristolochiaceae (Piperales). 
De qualquer maneira, poucos botânicos 
ainda contestam a natureza monofilética das 
monocotiledôneas, e estudos filogenéticos 
confirmaram sua origem a partir das 
dicotiledôneas. Assim, o conceito das 
dicotiledôneas tornou-se obsoleto dentro de uma 
perspectiva filogenética, já que elas não 
formariam um grupo monofilético, com alguns 
grupos mais proximamente relacionados com as 
monocotiledôneas do que com as outras 
dicotiledôneas. 
A relação das monocotiledôneas com as 
demais angiospermas, no entanto, ainda não está 
clara. Durante muitos anos, a tentativa de se 
estabelecer essa relação se restringiu à busca do 
suposto grupo irmão das monocotiledôneas. A 
maioria das hipóteses consistia na detecção de 
pares mono-dicotiledôneas que apresentassem 
um conjunto de similaridades maior do que 
aquele esperado ao acaso, e que portanto 
poderiam representar estados intermediários, 
transicionais entre esses grupos. Um dos pares 
mais utilizados para explicar uma possível 
evolução das monocotiledôneas a partir das 
dicotiledôneas foi Nymphaeales-Alismatales. 
Entre as semelhanças dessas ordens se destacam 
a trimeria floral (lembrando que o grande 
número de peças florais em Nymphaeales é 
secundário), a apocarpia, os feixes vasculares 
atactostélicos, vasos confinados às raízes, pólen 
monossulcado e endosperma helobial (comum 
em monocotiledôneas e mais raro em 
dicotiledôneas). 
 
 
Flores de Alismataceae (monocotledônea) e Nymphaeaceae 
(dicotiledônea, note semelhanças). 
 
Segundo Takhtajan, o surgimento das 
monocotiledôneas teria ocorrido em 
representantes aquáticos, através de neotenia 
(pedomorfia), ou seja, descendentes capazes de 
se reproduzir ainda apresentando características 
correspondentes às juvenis do ancestral. A 
redução de um para dois cotilédones seria uma 
evidências de pedomorfia, por exemplo. 
Cronquist, por outro lado, considerava a 
possibilidade de que os cotilédones estariam de 
tal modo fundidos que não seria possível 
distinguí-los nas monocotiledôneas. Nesse caso, 
o cotilédone reduzido corresponderia à bainha da 
folha primária de monocotiledôneas. A redução 
do câmbio e o hábito seriam também evidências 
de juvenilização uma vez que esse autor 
considera as dicotiledôneas primitivas teriam um 
 56
hábito arbustivo-arbóreo. As folhas poderiam 
também ter sofrido uma grande redução da 
lâmina e, nas monocotiledôneas, 
corresponderiam ao pecíolo das folhas de 
dicotiledôneas, o que explicaria a nervação 
paralela; variações desse tipo no limbo de 
monocotiledôneas aquáticas, como em 
Saggitaria, já eram observadas desde De 
Candolle. A posição de Alismatales na base das 
monocotiledôneas era favorecida principalmente 
pela apocarpia, situação considerada primitiva, 
rara em monocotiledôneas e cuja reversão a 
partir de sincarpia é menos provável. 
Por outro lado, as Nympheales 
acumula
te 
química
ou uma linha 
evolutiva entre mono e dicotiledôneas, 
 
raram que 
es em pseudantos, 
mo na
com muitas peças, como era suposto para as 
 
Inflorescência de Araceae e de (monocotledônea) e
Piperaceae (dicotiledônea, note semelhanças). m ácido elágico, possuem dois 
cotilédones e plastídeos com corpos protéicos 
tipo S, ou seja, nenhuma das sinapomorfias das 
monocotiledôneas. Como os dois grupos são 
aquáticos, as semelhanças poderiam representar 
simplesmente convergências decorrentes da 
ocupação de ambientes semelhantes. Estudos 
filogenéticos a partir de aminoácidos (Martin & 
Dowd 1986), no entanto, colocaram as 
Alismatidae na raiz das monocotiledôneas 
apoiando de certa maneira essa relação. Análises 
com RNAr, também indicaram as Alismatidae 
divergindo próximo à origem das 
monocotiledôneas, mas nesse caso não 
relacionadas diretamente com Nymphaeales, que 
teria divergido antes do surgimento dogrupo. 
Algumas características, principalmen
s, de Arales poderiam sugerir uma 
relação com grupos antes classificadfo em 
Magnoliidae, principalmente com Piperales, 
dentre elas as células de óleos essenciais e 
alcalóides benzil-isoquinolínicos em Acorum, 
raras em monocotiledôneas. Em Arales, podemos 
encontrar também gêneros que possuem dois 
cotilédones (Arum e Arisaema). Dentre as 
Piperales, também é possível encontrar feixes 
vasculares dispersos e apenas um cotilédone em 
Peperomia (Piperaceae) e mesmo corpos 
protêicos triangulares nos plastídeos dos 
elementos de tubo crivado (em Saruma e 
Asarum, Aristolochiaceae), supostamente 
sinapomorfias das monocotiledôneas. Piperales 
por isso também foi cogitada como possível 
grupo relacionado às monocotiledôneas (Lotsy 
1911, Emberger 1960, Burger 1977). No entanto, 
explicar a série de semelhanças vegetativas e 
florais como convergências pela ocupação de 
ambientes tropicais úmidos nos dois grupos 
parece mais especulativa nesse caso do que no 
par Nymphaeales-Alismatales. 
Burger (1977) traç
 
estabelecendo uma hipótese para a origem das 
ores. Estudos ontogenéticos demonstfl
o arranjo floral espiralado de monocotiledôneas 
teria evoluído a partir de uma flor trímera e as 
flores trímeras possuem três traços vasculares, 
cada qual relacionado com uma bráctea, dois 
estames e um pistilo. Uma hipótese de evolução, 
então, seria a derivação de flores trímeras ou 
tetrâmeras a partir da redução dos internós e 
subsequente fusão de flores bissexuadas simples, 
como as encontradas em algumas Chloranthales. 
Nesse caso, as brácteas florais de Piperales 
seriam homólogas ao perianto das flores de 
Lactoridaceae. O arranjo inicial entre pistilo e 
estames seria oposto, da onde o arranjo 
verticilado teria derivado, economizando espaço. 
Desse modelo de flor, a adição de peças do 
perianto teria ocorrido através da divisão do 
perianto ou da proliferação de primórdios 
estaminais seguida de esterilizações. A 
multiplicação de peças do perianto aumentaria a 
proteção das estruturas reprodutivas internas; os 
insetos seriam atraídos pelo odor e tinham no 
pólen sua recompensa. Em plantas com flores 
simples, o arranjo denso em espigas ajudaria na 
proteção dos órgãos reprodutivos, mas em alguns 
casos a espata auxiliaria tanto na proteção da 
espiga como na atração de insetos. A corola 
como forma de atração visual evoluiu mais tarde, 
o que era confirmado pela seqüência 
ontogenética de muitas flores. 
 Essa hipótese se sustentava também na 
possibilidade da origem de flor
co s Compositae, situação análoga. Outro 
argumento era a improbabilidade da trimeria ter 
surgido de maneira independente em grupos não 
relacionados evolutivamente. Uma explicação 
através da composição a partir de uma flor 
terminal e duas laterais seria mais plausível do 
que várias reduções a trimeria a partir de flores 
 57
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Evolução da flor segundo Burger (1977). 
angiospermas primitivas. Essa linha evolutiva 
antiga. 
como seu grupo irmão deve estar bastante 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
explicaria a origem das flores através de um 
pseudanto, onde a flor seria formada por um eixo 
multi-axial de estróbilos reduzidos. Engler havia 
defendido essa hipótese, mas para ele as 
amentíferas é que representariam as possíveis 
angiospermas primitivas, possibilidade refutada 
com base em registros fósseis e estudos 
filogenéticos. 
A origem das monocotiledôneas é muito 
Fósseis indicam a existência do grupo 
desde o Aptiano-Albiano, ca. 100 Ma., próximo 
ao surgimento das angiospermas. Elas devem ter 
se diferenciado bastante do ancestral, assim 
modificado também. Desse modo, devem ter 
restado poucas semelhanças entre eles. As 
Dioscoreales foram apontadas por Dahlgren et al. 
(1985) como a possível ordem mais basal em 
monocotiledôneas, pois, apesar de bastante 
modificada, elas teriam mantido características 
importantes que poderiam sugerir sua relação 
com as demais angiospermas, dentre elas a 
nervação reticulada das folhas. O grupo mais 
relacionado com as monocotiledôneas para eles 
estaria em Annonales. As Dioscoreales foram 
também relacionadas às Aristolochiaceae (Huber 
1977 e Dahlgren & Rasmussen 1983), grupo que 
 58
possui as duas supostas sinapomorfias de 
monocotiledôneas. Essa posição de Dioscoreales 
seria mais tarde sustentada por análises 
filogenéticas com dados morfológicos (Chase et 
al. 1995). 
As principais teorias para origem das 
monocotiledôneas e, conseqüentemente, para sua 
relação 
 para as 
 baseado em dados morfológicos. As 
onocotiledôneas estão representadas por Smilaceae (SMIL) 
 dados moleculares foi 
realizado
ão 
entre os
com as demais angiospermas estão 
diretamente associadas a hipóteses sobre a 
origem da flor. As primeiras flores seriam 
simples e teriam se unido formando pseudantos e 
então evoluído nas monocotiledôneas? Ou 
seriam homólogas a estróbilos bissexuados do 
tipo magnoliáceo e teriam sido reduzidas à 
condição de flores trímeras algumas vezes ao 
longo da evolução? 
Estudos filogenéticos com dados morfológicos 
(Chase et al. 1995) co
 
Cladograma baseado em dados morfológicos. As 
monocotiledôneas estão representadas por Liliales (LIL). 
locaram as Magnoliidae 
arbóreas como um grado basal da onde as demais 
angiospermas teriam derivado, sustentando 
assim a teoria antostrobilar, ou seja, as primeiras 
flores seriam bissexuadas, com muitas partes, 
semelhantes às de Magnoliaceae. Nesse 
cladograma, as monocotiledôneas surgem num 
clado denominado paleoervas e estão mais 
relacionadas com as Nymphaeales. Outra análise, 
também com dados morfológicos, indicou uma 
idéia completamente antagônica, as chamadas 
paleoervas formariam um clado na base das 
angiospermas. Chlorantales teria divergido na 
raiz das angiospermas e provavelmente teria 
retido parte dos caracteres plesiomórficos 
presentes no ancestral. Nesse caso, as flores 
seriam inicialmente simples e teriam derivado 
pela união, formando pseudantos. Piperales 
aparece como um grupo polifilético, mas a 
relação das monocotiledôneas com Saururaceae 
sustenta as semelhanças com a ordem. Essa 
hipótese é sustentada por dados de RNAr 
(Hamby & Zimmer 1992), dados fósseis já que 
os primeiros registros indubitavelmente de 
angiospermas são clorantóides e não existe lenho 
que denote a presença de angiospermas arbóreas, 
e finalmente pela distribuição geográfica desses 
grupos, já que mesmo pouco numerosos eles são 
cosmopolitas, sugerindo que sua existência tenha 
precedido a divisão da Pangea. 
Os primeiros dados moleculares, em vez de 
apontarem uma relação
monocotiledôneas, colocaram em questão sua 
natureza. Algumas análises (Troitsky et al. 1991) 
sugeriram que as monocotiledôneas poderiam ter 
precedido as dicotiledôneas e assim formariam 
um grado basal de onde as demais angiospermas 
teriam derivado. Ainda assim, esses dados eram 
pouco consistentes e muitas vezes contraditórios. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cladograma
m
e Dioscoreaceae (DIOS). 
 
O primeiro grande estudo em 
ospermas comangi
 com rbcL (Chase et al. 1993). Apesar 
da posição de Ceratophyllum na raiz das 
angiospermas, provavelmente influenciada pela 
existência de ramos longos nessa região da 
árvore, ele apontou um clado composto de 
Nymphaeales e Magnoliales como grupo irmão 
das monocotiledôneas e Acorus (então em 
Arales) na raiz das monocotiledôneas, seguido 
por um clado composto por Alimatidae e 
Arecidae, formando o clado irmão das demais 
monocotiledôneas, incluindo as Dioscoreales. 
A relação entre as monocotiledôneas e 
asdemais angiospermas, assim como a relaç
 grupos que divergiram no início da 
evolução das angiospermas, no entanto, 
continuava conflitante entre várias regiões (atpA, 
rbcL, ndhF, 18S, Duval 2000). Com 18S DNAr 
(nuclear), as monocotiledôneas apareciam como 
parafiléticas; com ndhF (plastídeo) e atpA 
(mitocondrial), o grupo irmão das 
monocotiledôneas seriam as Piperales, Acorus 
teria divergido na raiz com a primeira região e 
apareceria bem derivado na segunda. Com rbcL, 
Acorus divergeria no nó, mas o grupo irmão das 
monotiledôneas seria Piperales. A combinação 
 59
desses dados resultava em uma topologia 
idêntica àquela obtida com rbcL, mas com 
sustentação superior a 90% para todos os ramos. 
A combinação de cinco regiões do DNA 
representando os três genomas aumentou a 
sustenta
omparação erntre cladogramas baseados em diferentes marcadores moleculares (note a variação na raiz das monocotiledôneas). 
udicotiledôneas). A relação delas com as 
 uma erva de locais úmidos, 
com flor
parte. A posição de Acoraceae na raiz das 
) de plastídeo indicaram 
Ceratop
ção dos clados que divergiram no início 
da evolução das angiospermas. Amborella, antes 
em Lauraceae, foi o primeiro clado a divergir, 
seguido das Nymphaeales e de ITA, formando a 
ANITA. Ceratophyllum aparece como grupo 
irmão das Eudicotiledôneas e as 
monocotiledôneas aparecem num clado pouco 
sustentado, junto com a maioria das Magnoliidae 
(exceto ANITA, grado basal, e Ranunculales, em 
 
 
 
C
 
E
demais angiospermas continuava, portanto, 
indefinida. Com três genes, Acorus se manteve 
na raiz das monocotiledôneas e o padrão seguia o 
obtido com rbcL. 
Acorus é
es bissexuadas, trímeras, com 6 tépalas, 
6 estames e 2-3 carpelos unidos, reunidas em 
uma espádice. Possui vasos apenas nas raízes e 
rizoma. Os óvulos são ortótropos e a semente 
possui perisperma. Ocorre na América do Norte, 
Europa e Ásia. Devido a ausência de ráfides, 
presença de óleos essenciais e endosperma com 
desenvolvimento celular, o gênero já havia sido 
segregado de Araceae, formando uma família a 
monocotiledôneas não só corroborou essa 
separação, como exigiu sua classificação no 
nível de ordem. 
Estudos com 17 regiões (Graham & 
Olmstead 2000
hyllum como grupo irmão das 
monocotiledôneas, juntos formando o clado 
irmão das Eudicotiledôneas, relação, entretanto, 
pouco sustentada. Com 11 regiões (Zannis et al. 
2002) e aplicando inferência bayesiana, as 
monocotiledôneas por sua vez aparecem 
relacionadas com as Eumagnoliidae, o que 
recebeu sustentação, ainda que as relações 
internas nesses clados continuem duvidosas. 
 60
 
 
 
 
Acorus. 
 
Assim,
mão d
 as monocotiledôneas podem ser grupo
as Eumagnoliidae ou de algum de seus 
om folhas verticiladas, sem 
raízes, m
ãos de pólen são
aperturados, com exina reduzida. O ovário é 
 
ir
clados. 
O estudo mais recente (Zanni et al. 
2003) lidando com a questão da evolução inicial 
das angiospermas utilizou seis regiões, 
compartimentalizando os terminais de modo a 
fazer buscas mais exaustivas em relação aos nós 
mal resolvidos. Eles conseguiram uma árvore 
bem resolvida, confirmando Ceratophyllum 
como grupo irmão das monocotiledôneas, 
formando um clado que teria divergido na raiz 
das Euangiospermas, ou seja, excluindo o grado 
ANITA. Essa relação, no entanto, é a que recebe 
menor suporte 86%. 
Ceratophyllum conta com 2-6 espécies 
aquática, submersa, c
as com estruturas para a sua fixação. As 
flores são simétricas, unissexuadas, mas as 
plantas são monóicas, com inúmeras brácteas. 
 
 
 
Ceratophyllum: hábito e semente. 
 
São 10 estames, os gr
in
súpero, unicarpelado, uniovulado; o óvulo 
ortótropo em a placentação apical. Esse resultado 
de certa maneira favorece a suposta origem das 
monocotiledôneas a partir de um ancestral 
aquático. O fruto é um aquênio e a semente 
carece de endosperma. 
 
 
 
Cladograma (Zannis et al. 2002) com dados moleculares
enos de 100 spp., as demais angiospermas, 
 
(note a posição de Ceratophyllum) 
 
 Dessa maneira, excluindo ANITA, com 
m
incluindo 99,9% das espécies podem sim ser 
divididas em dois grande grupos, 
Monocotiledôneas (20%) e Dicotiledôneas 
(79,9%). Essa divisão na qual esteve 
fundamentada a classificação evolucionista e tem 
 61
 
Cladograma geral das monocotiledôneas baseado em dados moleculares (Chase et al. 2000). 
 
sido desprezada desde o início da aplicação da 
sistemática filogenética, pode então ser útil e sua 
aplicação requer menos mudanças do que 
aquelas associadas a grupos hierarquicamente 
bem menos representativos. 
 O esqueleto geral das monocotiledôneas 
baseado em três marcadores (Chase et al. 2000) 
sustentava a maioria das ordens, mas não era 
suficiente para estabelecer a maioria das relações 
entre elas com confiança. Depois da ordem 
monospecífica Acorales, Alismatales havia sido 
confirmada como a ordem mais basal dentre as 
(Dioscoreales, Liliales, Pandanales e 
Asparagales), caracterizadas por flores com 
tépalas petalóides, formavam provavelmente um 
grado de onde as comelinóides (incluindo 
Commelinales, Zingiberales, Arecales e Poales) 
teriam derivado. Apenas recentemente, com a 
inclusão de mais quatro marcadores moleculares, 
essas relações foram esclarecidas, indicando a 
proximidade entre Dioscoreales e Pandanales, 
formando um grado com as demais lilióides. Da 
mesma forma, apontou Arecaceae na raiz das 
comelinóides, formando um grado com o clado 
monocotiledôneas. As ordens lilióides formado por Commelinales e Zingiberales. 
 62
 
a geral das monocotiledôneas baseado em dados moleculares (Chase et al. 2000, continuação). Cladogram
 
cladogramas gerais de monocotiledôneas com três (rbcL, atpB e 18S rDNA) e sete (+atpA, maComparação entre , 26S rDNA, ndhf) 
marcadores moleculares 
tK
 63
ALISMATALES 
n
importante componente para algumas 
 A ordem i clui 13 famílias, destacando-
rvas ou trepadeiras, terrestres, 
écies são utilizadas 
omo ornam
se Araceae e Alismataceae, e cerca de 3.320 
espécies. Dentre as características que denotam a 
proximidade entre essas famílias e o abandono 
de uma possível relação com as Nymphaeales 
estão os corpos protéicos cuneados nos 
elementos de tubo crivado dos plastídeos, a 
presença de um cotilédone, a ausência de 
perisperma e ácido elágico. 
 
raceae A
 E
epífiticas, hemi-hepifíticas, raramente aquáticas, 
flutuantes ou submersas, eventualmente 
extremamente reduzidas (em Lemnoideae, o 
corpo da planta não é diferenciado em folha e 
caule, não existe raíz ou ela está reduzida apenas 
a tricomas); glabras, freqüentemente produtoras 
de látex, mucilagem ou resina. Folhas simples 
ou partidas, alternas, pecioladas, com bainha 
basal; venação pinada, reticulada, raramente 
paralelinérvia. Espádices terminais ou axilares; 
geralmente espigas monomórficas ou compostas 
por flores pistiladas na porção basal, uma porção 
intermediária estéril e flores estaminadas na 
porção apical, subtendidas por uma espata 
reflexa, convoluta ou constrita medianamente, 
freqüentemente vistosa. Flores uni ou 
bissexuadas ou bissexuadas, di ou trímeras, 
actinomorfas ou quase, geralmente hipóginas, 
diclamídeas, homoclamídeas ou aclamídeas. 
Tépalas 4-6, ausentes em flores unissexuadas, 
geralmente livres. Estames (1-2, em 
Lemnoideae)3-6(-9), livres ou formando 
sinândrio. Gineceu sincárpico, ovário nu, súpero 
ou imerso na espádice, 1-47 carpelos, geralmente 
1-3-locular; placentação axilar, parietal ou basal, 
1 a muitos óvulos por carpelo; estigma séssil. 
Frutos bacáceos, suculentos, eventualm te 
fundidos, ou utrículos indeiscentes; sementes a 
muitas. N = 7 ou 14. 
 Araceae inclui 3.200 espécies, 
rços nte os Neotrópicos. Dentre os princi
gêneros destacam-se Anthurium(cerca de 1.
espécies) e Philodendron (750). Na fam
podemos encontrar plantas com espád
enormes (e.g. Amorphophallus titanus, ca. 1,
alt.) até as menores angiospermas conheci
Algumas espécies de Wolffia e Lem
(Lemnoideae, lentilhas-d’água) não alcançam
mm de comprimento. Essas plantas dimin
possuem uma alta taxa de reprodução assexu
o que as permite ocupar rapidamente exten
porções de água, formando um tapete verde
superfície de lagos e representando 
comunidades lacustres. O rápido crescimento 
populacional e a capacidade de processar 
poluentes tornam essas plantas interessantes em 
planos de despoluição e úteis em experimentos 
botânicos. 
 
 
Araceae: A. espádice; B. lentilha-d’água (Lemnoideae); C. 
Amorphophallus titanus. 
 
São polinizadas por besouros, abelhas
A
 
ou moscas e dispersadas por pássaros, mamíferos 
ou pela água. Muitas esp
c entais pela beleza de sua folhagem, 
como, por exemplo, a costela-de-adão 
(Philodendron bipinatifidum), a banana-de-
macaco (Monstera deliciosa), a jibóia 
(Scindapsus sp.) ou a comigo-ninguém-pode 
(Dieffenbachia picta). Outras são cultivadas 
pelas inflorescências, especialmente pelas 
espatas vistosas como o copo-de-leite 
(Zantedeschia aethiopica) e várias espécies de 
Anthurium. A taboia (Calocasia esculenta) é 
utilizada na alimentação. Devido à presença de 
cristais de oxalato de cálcio, as Araceae são, na 
maioria, tóxicas quando ingeridas ou tocadas, 
B
 
en
 1
zomatosas. Folhas 
as, basais, bainha prolongando-se 
dois 
pais 
000 
ília, 
ices 
5 m 
das. 
na 
 1 
utas 
ada, 
sas 
 na 
um 
produzindo fortes irritações. 
 
Alismataceae 
 Ervas aquáticas ou de locais 
encharcados, latescentes, ri
simples, altern
no pecíolo, freqüentemente com as folhas 
submersas distintas das emersas. Inflorescências 
terminais, racemosas, eventualmente formando 
panículas, flores dispostas em nós ao longo do 
escapo. Flores bissexuadas, actinomorfas, 
hipóginas, diclamídeas, heteroclamídeas; sépalas 
3, verdes; pétalas 3, alvas. Estames 9-25, livres; 
anteras basifixas ou versáteis. Gineceu 
64
apocárpico, 5 a vários carpelos; placentação 
basal; estigma linear. Frutos aquênios. 
 
 
Alismataceae: flor 
 
 Família cosmopolita, com 12 gêneros e 
 cerca de 80 es
undo. 
pécies, a metade ocorrendo no
A maioria das espécies é incluída 
 Sag
 
Cladograma de Alismatales. 
DIOS
Diosc
stos; 
prese os 
event res. 
das em 
esp tas, 
em venação 
cam ais 
ente 
meiras 
mu das 
(pl r 2 
inas, 
di u 
con 6 
mente presentes), li 
ia longitudinal das anteras. 
, tricarpelar, trilocular; 
 
Dioscoreaceae (note as folhas reticuladas). 
 
 A família é cosmopolita com cerca de 
850 espécies e nove gêneros, metade das 
espécies ocorre no Novo Mundo e a grande 
maioria pertence a Dioscorea. Insetos devem 
participar da polinização e a dispersão, no caso 
COREALES 
oreaceae 
 Trepadeiras, raramente arbu
nça de rizomas ou tubérculos; ram
ualmente alados ou com bulbilhos axila
Estípulas foliáceas ou transforma
inhos. Folhas alternas, simples ou compos
 geral longamente pecioladas; 
pilódroma ou actinódroma, as later
anastomosadas. Inflorescências geralm
axilares, espigas, racemos, panículas ou ci
ltifloras. Flores geralmente unissexua
antas monóicas ou dióicas), subtendidas po
brácteas, geralmente actinomofas, epíg
clamídeas, homoclamídeas; tépalas 6, livres o
adas em dois verticilos. Estames
Novo M
em ittaria (32 espécies) e Echinidorus (27 
espécies). Estão proximamente relacionadas às 
Limnocharitaceae que também possuem canais 
laticíferos, grãos de pólen bi a multiforaminados, 
formação do saco embrionário tipo Allium e 
embrião em forma de ferradura, mas diferente de 
Alismataceae, possuem placentação laminar, 
com muitos óvulos por carpelo e fruto folicular. 
Mais distantemente, elas estão relacionadas a 
outras famílias essencialmente aquáticas, 
inclusíve com espécies marinhas, como 
Hydrocharitaceae (115 espécies, incluindo 
Najadaceae, 35 no Novo Mundo), que se destaca 
no grupo pelo ovário ínfero e sincárpico, e 
Butomaceae (família monotípica). Habitam rios 
lagos ou locais inundados, ao menos 
sazonalmente e são possivelmente polinizadas e 
dispersadas por insetos. 
 
vres(estaminódios eventual
ou conados; deiscênc
rpicoGineceu sincá
placentação axilar ou parietal, 1-4 óvulos por 
lóculo; nectários septais freqüentemente 
presentes. Frutos cápsulas, raramente sâmaras, 
até 6 sementes (2 por lóculo), geralmente aladas. 
 
 65
dos frutos alados, é auxiliada pelo vento. O 
inhame ou cará, amplamente utilizado na 
alimentação, corresponde ao tubérculo de 
algumas espécies (e.g. Dioscorea alata e D. 
bulbifera). Outras espécies são utilizadas na 
composição de hormônios sintéticos e pílulas 
anticoncepcionais, ou ainda de remédios para 
diversos males. 
 
PANDANALES 
Essa ordem inclui cinco famílias: 
Pandanaceae, Cyclanthaceae, Velloziaceae, 
Triuridaceae e Stemonaceae. As duas primeiras 
há muito eram consideradas próximas entre si 
por causa do hábito, e associadas às palmeiras 
(Arecaceae). Apesar da relação de proximidade 
entre elas ter sido confirmada com dados 
moleculares, Arecaceae aparece mais relacionada 
com o clado das comelinóides (veja abaixo). A 
posição de Velloziaceae nessa ordem não era 
esperada e não existem muitas evidências 
morfológicas que confirmem essa relação. 
 
Cyclanthaceae 
 Ervas rizomatosas ou lianas, raramente 
icos. Folha
es, 
ramen
inódios alvos, filiformes; 
ovário unilocular, ínfero 
placentação parietal, com 
palha, 
 
o 
 
 
nicamente pelas tépalas petalóides, segregando 
arbustos, freqüentemente epifít
lternas, plicadas, bífidas, flabeliform
s 
a
ra te simples e inteiras, com venação 
paralela e bainha na base do pecíolo. 
Inflorescência em espádice, terminal ou lateral, 
subtendida por uma ou váriais brácteas. Flores 
unissexuadas (plantas monóicas), actinomorfas, 
geralmente mono ou aclamídeas; masculinas e 
femininas arranjadas em ciclos (Cyclanthoideae) 
ou espiraladamente, nesse caso as femininas 
rodeadas pelas masculinas (Cardulovicoideae). 
Flores masculinas hexâmeras, com 6 a muitos 
estames, conados na base dos filetes. Flores 
femininas aclamídeas ou monoclâmideas, 
tetrâmeras, com estam
ineceu tetracarpelar, g
ou semi-ínfero; 
numerosos óvulos. Frutos indeiscentes, 
carnosos; sementes com endosperma abundante. 
 Cyclanthaceae é endêmica do Novo 
Mundo, incluindo 12 gêneros e 180 espécies, 
quase metade em Asplundia. Ocorre 
especialmente em florestas úmidas, 
principalmente na Amazônia. As flores, de 
antese noturna, são polinizadas por besouros, 
enquanto a dispersão dos frutos é realizada por 
aves, morcegos e macacos. As folhas são usadas 
no artesanato, na cobertura de habitações 
indígenas e na fabricação de chapéus de 
omo as das palmeiras. c
 
Cyclanthaceae: Cardulovicoideae (note a semelhança com o 
hábito de palmeiras e os estaminóides capiláceos) 
 
Velloziaceae 
 Ervas a arbustos; ramos revestidos por 
bainhas foliares. Folhas simples, verticiladas, 
agrupadas no ápice dos ramos, lanceoladas, 
serreadas ou inteiras, decíduas. Inflorescências 
terminais, fasciculadas. Flores actinomorfas, 
geralmente bissexuadas, vistosas, epíginas;
tépalas 6, formando um hipanto tubuloso acima 
do ovário, freqüentemente glandulos
externamente; corona eventualmente presente; 
nectários septais presentes. Estames 6, 
raramente muitos, livres ou unidos ao hipanto ou 
à corona. Ovário tricarpelar, trilocular;
placentação axilar, com muitos óvulos. Fruto 
cápsula, loculicida ou indeiscente. 
 Velloziaceae inclui sete gêneros e cerca 
de 250 espécies, a grande maioria nos gêneros 
neotropicais Vellozia e Barbacenia, geralmente 
ocorrendo em regiões montanhosas,
especialmentenos campos rupestres da Cadeia 
do Espinhaço. Conhecidas como canela-de-ema, 
elas apresentam freqüentemente floração 
explosiva e são polinizadas por abelhas, 
mariposas e aves. A dispersão é pouco 
conhecida, mas a propagação vegetativa é 
comum em algumas espécies. 
 
LILIALES 
 Dahlgren et al. (1985) rearranjaram a 
superordem Lilianae (Liliiflorae), sustentada 
u
 66
Velloziaceae. A. Vellozia; B. Barbacenia. 
as famílias de grupos que antes 
am in
(Liliales e Asparagales), onde Cronquist 
reconhecia apenas uma família (Liliaceae). 
Asparagales passou a ser maior ordem em 
número de famílias (31) da superordem Lilianae, 
que incluía também Dioscoreales, Liliales, 
Melanthiales e Burmanniales. A divisão entre 
Asparagales e Liliales corrrepondia àquela 
proposta previamente para os complexos 
Colchicoildes e Asparagoides de Huber (1969), 
baseada principalmente em caracteres do fruto e 
da semente, destacando-se a deterioração do 
tegumento externo da semente (vs. tegumento 
externo da semente íntegro) e a presença de 
fitomelanos na epiderme externa das espécies 
com fruto em cápsula (vs. ausência de 
fitomelanos). Para Huber, espécies apresentando 
bagas teriam perdido a proteção das sementes e, 
em Asparagales, a reversão do fruto para cápsula 
teria levado a renovação dessa proteção através 
de uma crosta de fitomelanos (reversão em 
hypoxidaceae), a qual indicaria a evolução 
independente da cápsula das Asparagales em 
relação às de Liliales. Apesar de presente em 
Asparagales, baga seria uma característica 
derivada na ordem e, fora de Asparagales, 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
i 11 famílias e 
erca de 1.300 espécies, metade em Liliaceae. A 
mesmo as sementes enegrescidas não possuem 
fitomelanos. Dalhgren et al. levantaram ainda 
uma série de 16 caracteres para distinguir
Asparagales de Liliales, a maioria deles, 
entretanto, não eram exclusivos e universais e 
deviam ser usados em combinação. Philesiaceae, 
com nectários perigoniais e tépalas variegadas, 
mas que também apresenta venação reticulada, 
como encontrado em Dioscoreales, representaria 
um elo de ligação entre as três principais ordens
de Liliiflorae. 
A classificação de Dahlgren et al. nunca
foi simples de se trabalhar, pois incluía várias
exceções para os caracteres diagnósticos, muitos
dos quais eram micromorfológicos, e até o fim 
da década de 1990 não houve dois autores que 
assumissem a mesma circunscrição para a ordem 
ou para as famílias nela incluídas. Análises 
moleculares com rbcL (Chase et al. 1995)
sugeriram a inclusão de Iridaceae e Orchidaceae
em Asparagales, e a exclusão de quatro famílias
da ordem. A relação entre as duas ordens
também foi contestada em análises moleculares
com três regiões (rbcL, atpB e 18S rDNA, Chase
2000). 
 
inúmeras pequen
er cluídos em Liliaceae conceituada de 
forma bem mais ampla (e.g. Cronquist 1981). 
Assim, esses autores reconheceram duas ordens 
Atualmente, Liliales inclu
c
ordem é reconhecida principalmente pelos 
nectários na base das tépalas, anteras extrorsas, 
tépalas freqüentemente maculadas e sementes 
sem fitomelanos. A separação entre Liliales e 
Asparagales por meio de caracteres morfológicos 
ainda é complexa, mas de modo geral, Liliales 
não possui nectários septais, e pode ser 
caracterizada por três traços vasculares nas 
tépalas (vs. um em Asparagales). 
 
Alstroemeriaceae 
Ervas eretas a trepadeiras, rizomatosas; 
ramos vegetativos eventualmente dimórficos 
(Alstroemeria). Folhas simples, alternas, 
geralmente ressupinadas, sem bainha. 
Inflorescências terminais, umbeliformes. Flores 
bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas, 
epíginas, diclamídeas, homo a heteroclamídeas; 
tépalas 6, em dois verticilos, geralmente livres, 
as internas freqüentemente pintalgadas ou 
estriadas. Estames 6, geralmente livres. Gineceu 
sincárpico, tricarpelar, uni a trilocular; 
placentação axilar ou parietal. Fruto cápsula 
loculicida; sementes rígidas, eventualmente com 
arilo suculento vistoso (Bomarea). 2N=16 
(Alstroemeria) e 18 (Bomarea e Leontochir). 
A família compreende três gêneros do 
Novo Mundo – Alstroemeria (cerca de 70 
espécies), Bomarea (100-200) e Leontochir 
 67
(monotípico). O maior centro de diversidade da 
família está nos Andes, mas o planalto central 
brasileiro também é rico em espécies. Era 
tradicionalmente considerada relacionada com 
Amaryllidaceae (Asparagales) por causa do 
ovário ínfero e inflorescências em umbelas, mas 
dados moleculares sustentam sua relação mais 
próxima com as Liliaceae, das quais se 
distinguem facilmente pela posição do ovário, 
súpero naquela família. 
 
 
meria. 
s Smilax no Novo Mundo, e cerca de 300 
vavelmente polinizada por insetos 
Altroemeriaceae: Alstroe
 
As espécies de Alstroemeria são 
polinizadas por abelhas e borboletas e as de 
Bomarea por beija-flores. A dispersão das 
sementes em Alstroemeria é explosiva e em 
Bomarea ocorre provavelmente com auxílio de 
aves. 
 
Smilacaceae 
Trepadeiras geralmente espinescentes, 
tuberosas ou rizomatosas. Folhas simples, 
alternas, inteiras ou espinescentes; bainha de 
origem estipular passando a gavinha bifurcada 
para o ápice; venação acródroma, reticulada. 
Inflorescências axilares ou no ápice de râmulos, 
umbeliformes ou racemiformes. Flores 
unissexuadas (plantas dióicas), actinomorfas, 
hipóginas, diclamídeas, homoclamídeas; tépalas 
6, em 2 verticilos petalóides. Estames 6, livres 
ou formando um tubo; estaminódios presentes ou 
não nas flores femininas. Gineceu tricapelar, 
trilocular; placentação axilar, 1-2 óvulos por 
lóculo; estigma geralmente séssil, papiloso. 
Frutos bagas arredondadas, de cor laranja a 
negra. 
 
 
 
Smilacaeae: Smilax. 
 Família cosmopolita, com três gêneros, 
penaa
espécies. É pro
e dispersada por aves. Possui importância a 
salsaparrilha (Smilax longifolia), utilizada 
tradicionalmente no tratamento de sífilis e na 
composição de bebidas e remédios populares. 
 
ASPARAGALES 
A inclusão de trnL-F nas análises 
filogenéticas reforçou a inclusão de Orchidaceae 
em Asparagales e a relação desta ordem com as 
comelinóides. Nesses estudos, a ordem foi 
 68
dividida em dois grupos informais: o grado das 
asparagóides inferiores, com microsporogênese 
simultânea e sem uma resolução sustentada nos 
nós basais, e o clado das asparagóides superiores, 
com reversão para microsporogênese sucessiva. 
Asparagales é definida pelo ovário súpero e pela 
microsporogênese simultânea, ambos, no 
entanto, om reversões na evolução do grupo 
(Fay et al. 2000). 
Segundo a classificação do APG II 
(2003, ver também comentário em Liliaceae), 
Asparagales reune 14 famílias e mais de 20.000 
espécies, a maioria incluída em Orchidaceae (ca. 
18.000). Procurando facilitar a taxonomia de 
Asparagales, foi oferecida uma classificação 
alternativa, reduzindo o número de famílias de 
Asparagales superiores. Alliaceae pode ser 
considerada com ou sem os representantes de 
Amaryllidaceae e Asparagaceae, incluindo ou 
não o restante das Asparagales superiores (dentre 
elas, Agavaceae e Convulariaceae). Essas 
famílias podem ser reconhecidas facilmente 
pelas inflorescências umbeladas em Alliaceae e 
racemosas em Asparagaceae. Essa alternativa, no 
entanto, fere a clareza, um dos princípios 
primordiais da taxonomia, permitindo que um 
nome tenha mais de um significado. Por 
exemplo, ao mencionar Asparagaceae apenas, 
não sabemos se as Agavaceae estão ou não 
incluídas. 
Seis famílias, duas do grado das 
Asparagales inferiores, Orchidaceae e Iridaceae, 
e quatro das superiores, Alliaceae, 
Amaryllidaceae, Asparagaceae e Agavaceae 
podem dar uma idéia da diversidade das 
Asparagales. 
 
Alliaceae 
 Ervas perenes, com bulbos tunicados 
rodeados por uma túnica papirácea. Folhas 
alternas, sésseis, linearesou cilíndricas, com 
bainha na base. Inflorescência pseudo-umbela 
uindo brácteas espatáceas 
os 
ios septais. Fruto cápsula 
na derivada do perigônio (Narcissus). 
Estames
entes finas, aladas, escuras. 
 família reúne cerca de 60 gêneros e 
 1.100 espécies. Quase metade delas 
corre n
a
das, com o 
ento. E
c
com escapo poss
cobrinen do as flores quando jovens. Flores 
bissexuadas, trímeras, actinomorfas, hipóginas, 
diclamídeas, homoclamídeas. Tépalas 6, em dois 
verticilos, livres ou conadas. Estames 6, 
evetualmente alguns reduzidos a estaminódios; 
quando presentes, filetes conados entre si e/ou ao 
perianto. Gineceu sincárpico, tricarpelar, 
rilocular; placentação axilar, 2 ou mais óvult
por lóculo; nectár
loculicida; sementes triangulares, com uma 
crosta negra espessa de fitomelanos. 
 Alliaceae está presente no mundo todo, 
representada por 12 a 15 gêneros e cerca de 600 
espécies (sem a inclusão de Amaryllidaceae), 
apenas 20 nos Neotrópicos. Destacam-se na 
família o alho (Allium sativa) e a cebola (A. 
cepa). 
 
 
Alliaceae. Alium: flores e cormo (alho). 
 
Amaryllidaceae 
 Ervas perenes com bulbo tunicado, 
rizoma ou cormo, raízes contrátreis ou fibrosas. 
Folhas alternas, geralmente formando uma 
roseta na base, simples, lineares, sésseis, com 
bainha eventualmente formando um 
pseudocaule. Inflorescências terminais, 
umbeliformes, com 2 brácteas encobrindo os 
botões florais. Flores bissexuadas, actinomorfas 
ou zigomorfas, geralmente epíginas, diclamídeas, 
homoclamídeas, geralmente vistosas, inodoras; 
tépalas 6, em dois verticilos, unidos na base ou 
formando um tubo, eventualmente dando origem 
a uma coro
 6, basais ou epitépalos, livres ou 
fundidos, então formando uma falsa corona 
(Pancratium). Gineceu sincárpico, trilocular; 
placentação axilar, pouco a muitos óvulos 
anátropos por lóculo. Frutos cápsulas loculicidas 
ou bagas; sem
A
entre 850 e
o o Novo Mundo. Possuem centro de 
diversidade na África do Sul, Andes e 
Mediterrâneo, mas são bem representadas no 
Planalto Central Brasileiro. Destacam-se na 
família Hippeastrum e Zephyrantes, com cerca 
de 50 espécies cada, ocupando regiões 
montanhosa e/ou de clima sazonal. Distinguem-
se de Alliaceae pelo ovário ínfero e produção de 
alcalóides. As duas famílias possuem morfologia 
floral muito semelhante e inflorescências 
umbeliformes, e são alternativamente 
considerad s em uma só família pelo APG II 
(2003). 
A polinização parece estar associada 
com mariposas, abelhas e beija-flores, e a 
dispersão das sementes, finas e ala
v m algumas espécies, o escapo é reduzido 
(Sternbergia) e o ovário é subterrâneo, saindo do 
 69
solo apenas durante a maturação da cápsula. Esse 
tipo de floração evoluiu de maneira independente 
em Iridaceae e Liliaceae e parece proteger a flor 
durante geadas. Algumas espécies são utilizadas 
omo ornamentais e os alcalóides (tipo 
Amaryllis) podem ser utilizados no tratamento de 
cânceres. 
 
freqüentemente formando uma roseta na 
base, lan
ae), diclamídeas, monoclamídeas; 
palas 6, livres ou fundidas na base, geralmente 
claras. Estames 6, inseridos na base do 
perigônio, anteras dorsifixas, com deiscência 
longitudinal. Gineceu sincárpico, trilocular; 
placentação axilar, vários a muitos óvulos 
anátropos. Frutos cápsulas ou bagas; sementes 
achatadas, negras. 
 
 
regiões áridas e 
ro de diversidade no 
tados Unidos e México. Estão 
ividida
c
 
 
 
Amaryllidaceae: Hyppeastrum. 
 
Agavaceae 
 Ervas ou árvores, freqüentemente 
rizomatosas. Folhas simples, espiraladas, 
sésseis, 
ceoladas a lineares, afinalando em uma 
ponta aguda e espinescente no ápice, inteiras ou 
espinescentes na margem, suculentas e fibrosas. 
Inflorescências terminais (plantas 
monocárpicas) ou axilares (policárpicas) em 
racemos, panículas ou espigas multifloras, 
atingindo até vários metros de altura, com 
brácteas ao longo do escapo. Flores bissexuadas, 
mais raramente unissexuadas (plantas dióicas), 
actinomorfas ou levemente zigomorfas, 
hipóginas (Yuccoideae) ou epíginas 
(Agavoide
té
 
 
 
Agavaceae. Agave. 
 
 Agavaceae é endêmica das Américas, 
incluindo cerca de 300 espécies. Ocorre
preferencialmente em 
ontanhosas, e possui centm
sul dos Es
d s em Agavoideae, com seis gêneros, 
incluindo Agave, com cerca de 200 espécies, e 
Yuccoideae, com dois gênero, incluindo Yucca, 
com 35 a 40 espécies. As subfamílias são 
facilmente reconhecidas pela posição do ovário e 
pelo fruto. A família é monofilética e 
alternativamente considerada pela APG II (2003) 
em Asparagaceae. 
 70
 
Agavaceae: A-B. Yuccoideae; C. Agavoideae. 
 São polinizadas por mariposas, 
borboletas, abelhas, aves e morcegos, em alguns 
casos estabelecendo relações de mutualismo. 
Certas mariposas polinizam espécies de Yucca e 
depositam ovos no ovário de algumas flores. As 
larvas se alimentam de sementes e se 
transformam em novos polinizadores. São 
dispersadas pelo vento, no caso de frutos do tipo 
cápsula, ou por animais, no caso de bagas. 
Algumas espécies de Agave podem persistir por 
décadas em estádio vegetativo, produzindo flores 
e frutos uma única vez, morrendo 
eriormente. A reprodução vegetativa, no
anto, é largamente disseminada na família. 
 
com cristais prismáticos de oxalato de cálcio. 
panículas (tirsos) ou espigas 
 
 
entemente variegadas, com nectários ou 
elaióforos nas tépalas internamente, raramente 
septais (Ixioideae). Estames (2)3, opostos às 
tépalas externas, livres ou fundidos. Gineceu 
sincárpico, trilocular; placentação axilar, 
numerosos óvulos anátropos; estilete formando 
fr üentemente ramos petalóides (Iri e 
Trimezia). Fruto cápsula loculicida; sementes
lo ou alas.
 
post
ent
 
 
Plantação de sisal. 
 
 As fibras de Agave sisalana (o sisal) são 
utilizadas comercialmente e algumas espécies de 
Agave (e.g. A. americana) são ornamentais. 
Algumas espécies são utilizadas na fabricação de 
tequila e mescal e suas saponinas esteroidais na 
preparação de pílulas contraceptivas. 
 
Iridaceae 
 Ervas rizomatosas ou com cormo 
tunicado, raramente com bulbo, raramente 
subarbustos. Folhas simples, equitantes, basais, 
tipicamente ensiformes, unifaciais para o ápice, 
Inflorescências terminais, em monocásio de 
umbelas (rifídias), 
(Ixioideae). Flores bissexuadas, trímeras,
geralmente actinomorfas, epíginas (hipóginas em 
Isophysis), diclamídeas, heteroclamídeas 
bracteadas; tépalas 6, petalóides, geralmente
vistosas, as internas eventualmente reduzidas e 
freqü
eq s 
 
 negras, esféricas ou angulosas, com ari
 
 
 
Iridaceae: A. planta florida; B. flor; C. detalhe da fl
posição dos estames e ramos do estilete). D-F. exem
Iridoideae; G. Isophysis. 
F
A 
B C
B C
D
 
 
 
 
 
or (note 
plos de 
G
A
E
71
 Iridaceae inclui cerca de 70 gêneros e 
1.750 espécies. Está distribuída principalmente 
no hemisfério sul, especialmente na África. 
Apenas 280 espécies ocorrem no Novo Mundo, 
todas perte entes a subfamília Iridoideae, 
destascando-se na região os gêneros 
Sisyrinchium, Neomarica e Trimezia. A família 
havia sido incluída em Liliales devido à ausência 
de fitomelanos e nectários perigonais, mas 
estudos filogenéticos têm confirmado sua 
posição em Asparagales. Estão subdivididas em 
quatro subfamílias. Isophioideae, com uma única 
espécie na Tasmânia, é considerada a subfamília 
basal, facilmente reconhecida pelo ovário súpero. 
Iridoideae e Nivenioideae possuem flores 
actinomorfas em rifídias e encobertas por um par 
de brácteas. Na primeira, as flores duram apenas 
um dia, o estilete é longo e ramificado e os 
c
 perigoniais. Na segunda, as flores são 
azuis e os nectários septais ou ausentes. Ixoideae 
inclui 2/3 das espécies da família,e possui flores 
com tubo do perigônio desenvolvido, dispostas 
em espigas (sem pedicelo). 
 As flores vistosas, geralmente com odor 
sutil, guias de nectários e produção de néctar ou 
óleos apontam a polinização por insetos. São 
dispersadas provavelmente pela gravidade 
associada a ação de formigas ou pela água, mas a 
propagação vegetativa não é rara. São 
especialmente utilizadas como ornalmentais (e.g. 
Iris, Gladiolus, Dietes, Trigidia). O açaf é 
a especiaria popular extraída das flores de
rocus sativus, enquanto os rizomas de algumas 
espécies de Iris são utilizados como fixadores na 
fabricação de perfumes. 
 
Orchidaceae 
 Ervas terrestres, epifíticas ou rupícolas, 
evetualmente saprófitas, raramente subterrâneas; 
raízes fortemente associadas a micorrizas, 
geralmente sucule s, com uma 
últipla, absorvente, de células mortas da
rme (velame) nas epífitas, evetualmente 
modificadas em tubérculos em plantas terrestres, 
com rizomas em alguns casos; ramos geralmente 
simpodiais, alongados ou com entrenós 
formando pseudobulbos. Folhas simples, 
geralmente alternas, freqüentemente com ba ha. 
Inflorescências cimosas, terminais ou axi es,
mais raramente flores solitárias. Flores
bissexuadas, zigomorfas, epíginas, 
freqüentemente ressupinadas; perianto trímero, 
tépalas livres ou conadas, a tépala mediana 
diferenciada em labelo. Estame geralmente 1(2, 
em dioideae, ou 3, em Apostasioideae); 
g de pólen em mônades ou is
nectários
rão
um
C
 
nta camada 
m
epide
 
in
lar 
 
 Cypripe
ãos ma 
freqüentemente em tétrades, geralmente 
aglutinadas em quatro polínios, eventualmente 
ais ou m menos devido à divisão ou fusão dos 
microsporângios, respectivamente; os polínios se 
unem ao viscídio (secreção viscosa produzida 
pelo gineceu) por uma haste derivada do 
prolongamento dos polínios (caudículo) ou por 
um estipe derivado de uma camada de células da 
face do rostelo (tegula), ou de seu ápice 
(hámulo). Gineceu tricarpelar, unilocular 
(trilocular em Apostasioideae), fundido ao 
androceu em um ginostêmio, dando origem à 
coluna; estilete trilobado, o lóbo mediano 
modificado em rostelo, separando os polínios do 
estigma; placentação parietal (axilar, em 
Apostasioideae), com óvulos diminutos 
numerosos. Frutos cápsulas secas; sementes 
puverulentas, diminutas, sem endorperma. 
 
 
 
O
C
 
 
m
A B 
 
rchidaceae: A. raízes (note o v
. rupícola; D. epífita; E. sapró
As orquídeas e
ais numerosas de angi
C
D
 
elame alvo); B. pseudobulbo. 
fita. 
stão entre as famílias 
ospermas, incluindo ca. 
E
72
20.000 espécies e 800 gêneros, correspondendo 
cerca de 40% das monocotiledôneas; 
Pleurothallis, com 1.120 espécies, figura dentre 
os mais diversos. Estão distribuídas em todo o 
mundo, exceto na Antártica, e ocupam os mais 
variados ambientes, com preferência para regiões 
tropicais. A família apresenta como 
sinapomorfias a redução dos estames adaxiais e 
das sementes micotróficas, sem endosperma. A 
coluna das Orchidaceae é uma estrutura única 
nas monocotiledôneas. 
 
 
 
 
Orchidaceae: Flor, repare no labelo e a coluna no detalhe 
(abaixo). 
 
 As flores epíginas, zigomorfas, as
sementes numerosas, micotróficas e a presença 
de espécies saprófitas foram utilizados como 
argumentos para associar Orchidaceae a
Burmanniaceae. No entanto, a união dos estames 
entre si e deles ao gineceu difere da fusão dos 
e
 
 
es com o perianto observada em
 Commelinales e 
ngiberales por causa da redução estaminal e de 
onói
 
Orchidaceae: detalhe da posição, origem e morfologia dos 
polinários. 
 
stam 
Burmanniaceae. Apesar de Orchidaceae ter sido 
previamente relacionada a
Zi
flav des, Dahlgren et al. (1985) não 
consideraram esses caracteres homólogos e 
preferiram assumir sua derivação dentro de 
Liliales, tendo como uma das evidências a 
semelhança de algumas espécies de 
Apostasioideae com as Hypoxidaceae. Foram 
incluídas também em uma ordem à parte, 
Orchidales. 
 
Orchidaceae: polinário. 
 
 Atualmente são reconhecidas cinco 
subfamílias. Apostasioideae, com Apostasia e 
Neuwidia, inclui 20 espécies restritas ao Velho 
Mundo e é considerado o grupo com mais 
características plesiomórficas. Possui hábito 
 73
ereto, sem pseudobulbos e folhas espiraladas. 
São caracterizadas por 2-3 estames (2 internos e 
1 externo) que não formam polínios e os filetes 
não estão completamente fundidos ao estilete de 
um ovário trilocular. Cypripedioideae (5 gêneros 
e 120 espécies) possui distribuição ampla, mas 
está ausente na África. Também é constituída de 
plantas eretas, terrestres. É facilmente 
reconhecida pelo labelo em forma de papo, pelo 
que as flores são conhecidas como sapatinho-de-
vênus. Possui os dois estames laterais do 
erticilo interno presentes e o mediano 
modificado em estaminódio (diferindo do único 
mediano externo fértil nas demais orquídeas); os 
grãos de pólen, como em Apostasioideae, 
encontram-se em mônades e são livres; apesar de 
aglomerados, a formação de polínios é rara; o 
ovário é 1-3-locular. 
 
 
Orchidaceae. A. Cypripedioideae; B. Vanilloideae; C. 
Epidendroideae; D. Orchidoideae. 
 
 As demais subfamílias, Orchidoideae, 
Vanilloideae e Epidendroideae, são monândricas 
e incluem 99% das espécies da família. 
Epidendroideae é reconhecida pelas anteras 
incumbentes e Orchidoideae pela antera rostrada, 
ramos macios, folhas convolutas, mas não 
plicadas, e ausência de corpos de sílica. 
Subfamílias antes propostas estão incluídas 
nestas duas subfamílias: Spiranthoideae em 
doideae em Epidendroideae. 
ttioid
 
 
 
thera), outras flores 
do am ente (Oncidium) ou parceiros 
v
Orchidoideae e Van
Neo arece inserida em 
Epidendroideae a partir de informações de DNA 
de plastídeo (rbcL, matk e trnL-F, Molvray et al. 
2000) e em Orchidoideae com DNA nuclear 
(18S DNA, Cameron & Chase 2000). 
 
eae ap
 
Diagrama floral das subfamílias de Orchidaceae. 
 
 Vanilloideae destaca-se das demais 
orquídeas monândricas por não formar polínios. 
Sua posição também é discordante entre
seqüências de plastídeo (rbcL, matK e trnL-F), 
onde ela aparece como grupo irmão das demais 
Orchidaceae monândricas, e nuclear (18S DNAr; 
Cameron & Chase 2000), com o qual diverge 
logo após Apostasioideae, antes de
Cypripedioideae, colocando em questão a origem 
única da monandria em Orchidaceae. Uma
análise baseada em seqüência de DNA 
mitocondrial não sustentou nenhuma das 
alternativas. 
As flores podem apresentar néctar ou 
mesmo óleos como recompensa, mas muitas 
vezes funcionam enganando os polinizadores. 
Através das mais variadas formas, as flores 
mimetizam anteras (Arethusa, Calopogon e 
Calypso), pólen (Cephalan
bi
(pseudocopulação em Ophrys e Caladenia) ou 
substrato para deposição de ovos 
(Bulbophyllum), eventualmente liberando 
ferormônios miméticos (e.g. Catasetinae). A 
autogamia não é rara, entretanto, e casos de 
hibridação são comuns mesmo entre gêneros, 
caracterizando um grupo que vai do extremo da 
especificidade ao extremo da promiscuidade. As 
flores podem ficar viáveis por meses até que 
Apostasioideae Cypripedioideae
VanilloideaeEpidendroideae 
 74
ocorra a polinização ou durar apenas algumas 
horas. Os principais polinizadores são insetos, 
mas aves e mesmo sapos são reportados. Para 
aquelas espécies que ocorrem sob o solo, como 
algumas saprófitas, cupim, lesmas e cobras 
podem ser agentes polinizadores. Os polinários 
ecessitam de um superfície lisa, aderindo-se 
geral pro os. 
 
Comparação entre um cladograma obtido com marcador 
nuclear e de plastídeo mostrando incongruência para a 
posição de Vanilloideae. 
 
As sementes são dispersadas pelo vento 
 são microtróficas. Sem endosperma, elas 
os para 
inarem.O embrião desenvolve um 
ocor
quídeas está no potencial ornamental da 
indo um e 
fanáticos. Apesar de muitas espécies serem 
cultivadas, entre ¼ e 1/3 das espécies estão 
ameaçadas de extinção. 
 
COMMELINÓIDES 
ARECALES 
Arecaceae (Palmae) 
Plantas lenhosas, caule geralmente 
estipe, raramente dicotomicamente ramificada 
(Hyphaene thebaica), terminando em uma coroa 
de folhas pinadas ou flabeliformes, ou 
trepadeiras (e.g. Desmoncus, Calamus); caule 
 formando rizoma 
(Chrysa
m mesmo 
ponto; q ando a raque é curta, as folhas são 
denominadas costapalmadas (Mauritia). As 
folhas pinadas com pregas induplicadas (em V) 
são geralmente imparapinadas, as com pregas 
reduplicadas (denteadas) são parapinadas. 
Inflorescência panícula ou espiga, geralmente 
solitária, axilar, inter ou infrafoliar, subtendida 
por um profilo, após o qual podem seguir uma ou 
mais brácteas pedunculares (em Syagrus, a 
bráctea do escapo é persistente e lenhosa). 
Flores bissexuadas ou mais freqüentemente 
unissexuadas pelo aborto do androceu 
(estaminódios) nas pistiladas e do gineceu 
n
mente aos olhos e bóscides dos inset
e
dependem da simbiose com fung
germ
prot mo e, em vez de uma radícula, um 
tecido micotrófico. As hifas micorrizais de 
fungos compatíveis entram via tricomas capilares 
na raiz e formam pelotons, que são decompostos 
para a nutrição da planta. Posteriormente, as 
plantas passam a produzir folhas e seu próprio 
alimento, mas algumas espécies são 
holomicotróficas durante toda a vida. 
 
 
Orchidaceae: frutos (a baunilha, a direita) 
 
A união dos grãos de pólen em polínios 
está intimamente associada às sementes 
numerosas e reduzidas em tamanho, pois evita o 
desperdício de pólen, garantindo a fecundação de 
milhares de óvulos e, conseqüentemente, a 
produção de milhares de semente com uma única 
polinização. Esse mecanismo pode ser o 
responsável pela diversidade das orquídeas e 
pela raridade de algumas espécies que 
necessitam de polinizadores específicos. 
Apesar da produção de baunilha 
(Vanilla planifolia), a maior importância das 
(nuclear) (plastídeo)
or
maioria de suas espécies, atra a legião d
aéreo, anelado devido a cicatrizes deixadas pelas 
bainhas, eventualmente pequeno e subterrâneo 
Allagoptera) ou(
lidocarpus spp.); podem apresentar 
espinhos na raiz, no caule ou nas folhas 
(Bactridinae) e bainhas persistentes cobrindo o 
caule (e.g. Siagrus coronata); bainha tubulosa 
protegendo as folhas, seguida pelo pecíolo 
caniculado. Folhas pinadas ou palmadas, 
raramente bipinadas (Caryota) ou simples 
(comum em indivíduos jovens), então com 
venação pinada; nas pinadas existe um eixo 
central de onde partem os folíolos, nas palmadas 
ou flabeliformes não existe uma raque 
diferenciada, os folíolos partem de u
u
 75
(pistilódios) nas estaminadas, actinomorfas, 
tipicamente trímeras, diclamídeas, 
heteroclamídeas, dispostas aos pares, em tríades 
(cincínio com 2 flores masculinas laterais e uma 
feminina central, acompanhadas de 3 bractéolas), 
em agregados ou solitárias, geralmente sésseis, 
mas também pediceladas ou encravadas no ramo 
(Geonomeae). Estames 6 a muitos. Ovário 
súpero e apocárpico a ínfero e sincárpico, 
trilocular; placentação axilar, lóculos 
uniovulados. Fruto drupáceo, mesocarpo oleoso 
e endocarpo pétreo; sementes com endosperma 
(albúmem) ruminado. 
 
 
regia (palmeira-real). 
 
 
 
Vereda com buritis (acima). Distribuição de Arecaceae 
(abaixo). 
 
Sempre foi considerado um grupo 
natural e, desde Lineu, sua identidade nunca foi 
questionada. Dentre as principais características 
estão o hábito arborescente e, principalmente, as 
folhas plicadas. As Cyclanthaceae (família 
representada nas Américas do Sul e Central) 
podem ser eventualmente confundidas com as 
palmeiras, principalmente com aquelas de folhas 
inteiras, bífidas no ápice ou as de folhas 
nthaceae d
 seguem para 
o ápice da lâmina e não para a margem como nas 
palmeiras. As Cycalnthaceae de folhas palmadas 
Arecaceae: Roystonea 
 
Arecaceae ou Palmae é a única família 
da ordem Arecales. Estão entre os grupos mais 
característicos dentre as angiospermas. São 
formadoras de paisagem. Nypa fruticans ocorre 
em grandes densidades em mangues no sudeste 
asiático. As tamareiras (Phoenix dactylifera) 
formam grandes populações em oásis no deserto 
do Saara. No Brasil, os buritis (Mauritia 
flexuosa) delimitam as veredas na Região 
Centro-Oeste, os babaçus (Atalea speciosa) 
formam babaçuais, no Maranhão, e associados 
aos carnaubais (Copernicia prunifera) compõem 
a Zona dos Cocais na transição entre a Caatinga 
e a Amazônia. 
A família inclui aproximadamente 2.500 
espécies, cerca de 550 ocorrem nos Neotrópicos. 
Incertezas sobre a diversidade do grupo estão 
relacionadas às dificuldades em se trabalhar com 
palmeiras. O trabalho de campo é complexo; 
algumas árvores podem chegar a mais de 50(-80) 
m alt., as folhas a cerca de 20 m compr. e as 
inflorescências a mais de 40 kg. Graças às 
dimensões de folhas e inflorescências e à 
importância da arquitetura na morfologia do 
grupo, as palmeiras não são um grupo fácil para 
estudos em herbários e as coletas são escassas. 
Seus estudiosos devem, portanto, ter disposição 
para o trabalho de campo. São reconhecidos 
quase 200 gêneros. Dentre os mais diversos estão 
Chamaedorea (77), Bactris (75) e Geonoma 
(51). Distribuição pantropical, atingindo o 
sudeste dos Estados Unidos, ao norte, e a Nova 
Zelândia, ao sul, ocorrem nos mais variados 
habitats, de desertos a florestas úmidas, em 
mangues ou regiões montanhosas. 
 
132 
1385 
116 
857 
palmadas. No entanto, nas Cycla
folhas inteiras e bífidas, as nervuras
e 
 76
apresent
elos frutos escamosos, e.g. 
Mauritia
Cladograma obtido com malato sintetase (Lewis & Doyle 
2001). 
 
Apesar do tronco desenvolvido em 
algumas espécies (em Jubaea chilensis, pode 
atingir 1,8 m. diâm.), como nas demais 
monocotiledôneas, as palmeiras não possuem 
câmbio e, conseqüentemente não apresentam 
crescimento secundário. Os feixes vasculares são 
dispersos num tecido parenquimatoso, não 
formando anéis de crescimento. O crescimento é 
inicialm ateral, resultado da expansão o 
tecido parenqu toso. O crescimento em 
não costuma ser acompanhado pelo aumento no 
diâmetro do estipe e a rigidez do caule é 
lica). Em alguns casos, as raízes podem formar 
um cone
abertos ou sazonais ou mesmo fora 
das regi
am três nervuras espessadas e pecíolo 
bem arredondado e não canaliculado. O hábito 
em Cyclanthaceae, quando terrestre, é herbáceo 
(não lenhoso), quando trepador, elas se apoiam 
pelas raízes, o que não ocorre com nenhuma 
palmeira. Além disso, as inflorescências em 
Cyclanthaceae são espigas carnosas com flores 
quadrangulares, diferindo das encontradas na 
palmeiras. 
Arecaceae está dividida em seis 
subfamílias: Nypoideae, incluindo apenas Nypa 
fruticans (típica de mangues do sudeste asiático), 
Calamoideae (22 gêneros e 664 espécies; 
reconhecida p
, o buriti), Coryphoideae (40/395, 
geralmente com folhas palmadas ou 
costapalmadas e borda induplicada, exceto 
Phoenix), Ceroxyloideae (10/180, dióicas com 
flores pediceladas), Phytelephantoideae (3/8, 
dióicas, com muitos estames) e Arecoideae 
(115/1.500, geralmente com folhas pinadas e 
flores em tríades). Apesar da morfologia bastante 
particular, facilmente diagnosticável, as relações 
internas na família ainda são pouco conhecidas. 
Análises filogenéticas com dados moleculares 
vêm se mostrando imprecisas. Aparentemente, as 
regiões estudadas não têm oferecido resultados 
confiáveis. De modo geral, Nypa tem aparecido 
na raiz da família e Ceroxyloideae parece formar 
um grupo polifilético. Calamoideae formaria o 
grupo irmão das demais Arecaceae (incluindo ou 
nãoNypa nesse grupo irmão) e Arecoideae 
precisaria sofrer mudanças taxonômicas 
(exclusão e inclusão de tribos) para se tornar 
monofilética. 
 
ente l d
alturaima
decorrente principalmente da presença de
esclerênquima na forma de fibras (deposição de 
 
sí
 e servir de suporte para a planta (e.g. 
Mauritia carana). São geralmente policárpicas, 
com crescimento indeterminado, mas algumas 
espécies podem ser monocárpicas, morrendo 
após a floração. Em Corypha umbraculifera, a 
floração acontece uma única vez, após mais de 
40 anos de vida. Em Caryota urens, a planta 
começa a florir do topo para a base, morrendo 
quando a última inflorescência acaba. 
As folhas podem ter apenas 15 cm ou 
chegar a 25 m compr., estando as maiores folhas 
do mundo em espécies de Raphia. Supostamente, 
as folhas de palmeiras seriam simples em seu 
estado ancestral, tal qual encontrado em plantas 
jovens. As folhas palmadas teriam surgido de um 
crescimento lateral e, que no caso das 
costapalmadas teria sido acompanhado por um 
alongamento da raque central. Elas teriam 
surgido de maneira independente e mais de uma 
vez no grupo. De maneira geral, as folhas 
palmadas e costapalmadas são mais comuns em 
ambientes 
ões tropicais, enquanto as pinadas são 
mais comuns em regiões tropicais úmidas, 
estáveis. Assim, esse padrão de folhas estaria 
relacionado com a captura mais eficiente de 
luminosidade em ambientes florestais. 
 Até recentemente, pensava-se que as 
palmeiras eram exclusivamente polinizadas pelo 
vento, idéia que remete a Delpino, no séc. XIX. 
Esse mito era sustentado pela grande quantidade 
de pólen produzida. Entretanto, essa pode ser 
apenas uma adaptação a predação por insetos. 
Muitas palmeiras residem em ambientes com 
pouco vento e, além disso, as brácteas vistosas 
em alguns grupos e a liberação de odores são 
características geralmente associadas com 
polinização por insetos. Atualmente, sabe-se que 
a entomofilia desempenha um papel importante 
na reprodução das palmeiras e mesmo nos casos 
em que a polinização pelo vento predomina, elas 
podem ser secundariamente polinizadas por 
insetos, geralmente moscas, abelhas e besouros. 
Uma hipótese é que o ancestral das palmeiras 
 77
tenha sido polinizado exclusivamente pelo vento, 
enquanto grupos mais especializados estão 
adaptados à polinização por insetos, o que é 
sugerido pelo desenvolvimento de estruturas de 
proteção do óvulo e do pólen e do incremento da 
produção de pólen. 
 
semente
ecanismo 
 espéc
 
eae: diagramas florais. 
 
Junto com as leguminosas e as 
gramíneas, as palmeiras estão entre as plantas 
mais úteis para o homem. As tâmaras (Phoenix 
dactilifera) são consumidas há séculos; do coco 
(Coccos nucifera) é aproveitado o endosperma 
na fase nuclear, como água-de-coco, ou celular, 
como ingrediente de muitas receitas; o 
mesocarpo fibroso que ajuda na flutuação do 
 
 
 
Arecaceae. Folhas de palmeiras: pinapartida (Syagrus) e 
palmada (Licuala). 
 
 O fruto, geralmente uma drupa 
(raramente baga), vai de 4,5 mm diâm. em 
Geonoma até 50 cm e 18 kg em Lodoicea, que 
produz a maior semente do mundo, com 9 kg. O 
exocarpo é freqüentemente colorido, pode 
possuir escamas imbricadas (Mauritia), 
espinhos, ou ser coberto por cristais de sílica. O 
mesocarpo pode ser fibroso, carnoso ou seco e é 
eventualmente rico em óleos. O óleo-de-dendê, 
por exemplo, é extraído de Elaeis guinensis, 
espécie africana introduzida no Brasil. A 
 é composta por um endosperma grande, 
com desenvolvimento nuclear, e um embrião 
pequeno. A água-de-coco (Coccos nucifera) é o 
endosperma na fase nuclear que, com a formação 
das paredes celulares, se solidifica formando 
uma película branca e oleosa; o leite-de-coco é 
obtido a partir da extração do óleo dessa película. 
As sementes possuem endosperma rico em óleos, 
mas não em amido. 
 Não existem muitos experimentos sobre 
a dispersão das palmeiras. A maioria dos dados é 
decorrente de observações ocasionais. 
Aparentemente, a zoocoria predomina no grupo, 
principalmente por aves, morcegos e outros 
mamíferos (incluindo elefantes e coiotes), répteis 
e peixes. A dispersão por água (hidrocoria) 
também parece ser um importante m
em ies com mesocarpo capaz de flutuar. 
 
 
 
Arecaceae: inflorescências e infrutescências de Arecaceae: 
Alagoptera (acima) e Syagrus (no meio) e flores masculina e 
feminina (abaixo). 
Arecac
 78
fruto, vem sendo também um importante 
substituto para o xaxim, além de sua utilização 
pela indústria téxtil de estofados e esteiras. Da 
juçara (Euterpe edulis), ou palmiteiro, é retirado 
o palmito, meristema apical bastante 
desenvolvido e suculento nessa espécie. A 
extração resulta na morte da planta e é realizada 
geralmente de maneira ilegal no subosque da 
Mata Atlântica. Frutos de pupunha (Bactris 
gasipae) fazem parte da dieta de muitas 
comunidades amazônicas e o de açaí (Euterpea 
çara na produção de palmito. 
eso
ornamentais, destacando-se espécies de areca-
bambu (Chrysalidocarpus), jerivá (Syagrus 
romanzofianum) e cariota (Caryota). As 
palmeiras são fundamentais principalmente para 
a sobrevivência de comunidades indígenas 
americanas que as utilizam para construção de 
abrigos, vestuário, armas, ornamentos e como 
fonte de alimento. São também muito 
 
COMMELINALES 
Dahlgren et al. (1985) incluíram Poales, 
Commelinales e Cyperales na superordem 
Commeliniflorae. Esse grupo seria sustentado 
por células da raiz mais curtas que as demais 
células da epiderme, ausência de nectários 
septais, espessamentos do tipo Girdle na parede 
celular do endotécio, embrião capitado ou 
lentiforme. Nessa superordem, Commelinales 
teria divergido inicialmente e Poales seria grupo 
irmão de Cyperales. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cladograma de Poales Cyperales e Commelinaceae (cf. Dahlgren et al. 1
oleracea) tem se popularizado como energético;
essa espécie por ser mais facilmente cultivada 
m substituído a ju
 
te
O m carpo e o endosperma oleoso de Elaeis 
guinensis são utilizadas na extração de óleo-de-
dendê. O óleo-de-carnaúba é retirado da fina 
cutina de folhas jovens de Copernicia prunifera; 
as folhas dessa espécie são utilizadas também 
como palha na fabricação de esteiras e chapéus. 
O endosperma maduro de consistência pétrea de 
Phytelephas tem sido usado como substituto do 
marfim na manufatura de botões e artesanatos. 
Muitas espécies são bastante utilizadas como 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
importantes ecologicamente, desempenhando um 
papel importante na sobrevivência de vários 
organismos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
985). 
 79
 
Commelinales (sensu Dahlgren et al. 
985) incluia também Mayacaceae, Xyridaceae, 
apateaceae e Eriocaulaceae e teria como 
napomorfias os tricomas multicelulares com 
Mudanças taxonômicas realizadas pela APGII (2003). 
 
1
R
si
base simples e row (possivelmente uma 
aracterística plesiomórfica), perianto 
iferenciado em tépalas externas sepalóides ou 
ialinas e internas petalóides, e formação de 
ndosperma nuclear (encontrado endosperma 
elobial em Abolboda, Xyridaceae). 
ommelinaceae seria supostamente o grupo 
mão do restante da ordem, enquanto as outras 
uatro famílias possuíam características em 
osaíco que sustentavam a proximidade delas, 
as não permitiam estabelecer relações mais 
recisas entre elas. 
Dados moleculares colocaram a relação 
ntre Commelinaceae e as demais famílias de 
ommelinales em dúvida, sugerindo que 
ayacaceae, Xyridaceae, Rapateaceae e 
riocaulaceae estariam mais relacionadas com 
relacionada com Commelinales. Tornou-se 
evidente também a proximidade de 
Commelinales com Zingiberales, relação 
sustentada pelos estômatos paracíticos, cera 
epicuticular do tipo strelitziáceo, presença de 
compostos com fluorescênciaa UV na parede 
celular e endosperma amiláceo. Assim, 
Commelinales inclui cinco famílias: 
Commelinaceae, Haemodoraceae, 
Hanguanaceae, Phylandraceae e Pontederiaceae, 
apenas a primeira e a última representadas no 
Brasil. 
 
Commelinaceae 
Ervas geralmente terrestres, raramente 
lianas, ráfides e canal de mucilagem presentes. 
Folhas alternas ou basais, bainha fechada, 
vênulas transversais, estômatos tetracíticos. 
Inflorescências terminais ou axilares, com uma 
a várias cimeiras helicoidais, eventualmente 
apenas uma flor, envolvidas por um par de 
brácteas. Flores geralmente bissexuadas, 
trímeras, diclamídeas, heteroclamídeas, 
dialipétalas, actinomorfas ou zigomorfas, 
hipóginas; pétalas efêmeras, geralmente livres. 
Estames 6, eventualmente 3 (+ 3 estaminódios), 
raramente 1 (sem estaminódios, Callisia); filetes 
geralmente livres, eventualmente indumentados; 
anteras com deiscência longitudinal, 
eventualmente poricidas. Ovário tricarpelar, 
sincárpico, trilocular; placentação axilar, 1-
s óvulos ortótropos por lóculo; estilete 1, 
eventualmente trífido. Fruto geralmente cápsula 
loculicida (raramente baga); semente arilada ou 
não. 
A família está distribuída 
principalmente em áreas tropicais e subtropicais. 
São cerca de 650 espécies e 40 gêneros, 1/3 das 
espécies e metade dos gêneros ocorrem nos 
Neotrópicos, destacando-se Tradescantia e 
Dichorisandra. Foi dividida, conforme a simetria 
da flor, em Tradescantoideae, com flores 
c
d
h
e
h
C
ir
q
m
m
p
e
C
M
E
Poales, enquanto Pontederiales estaria mais muito
TYPHALES 
Typhaceae 
Sparganiaceae
POALES 
Anarthiaceae 
Ecdeiocoleaceae 
Centrolepidaceae 
Flagellariaceae 
Joinvillaceae 
Restionaceae 
Poaceae 
CYPERALES 
Cyperaceae 
Juncaceae 
Thurniaceae 
COMME
BROMELIALES
Brom
LINALES
eliaceae 
PONTEDERIALES
Pontederiaceae PHYLANDRALESPhylandraceae 
POALES COMMELINALES 
Mayacaceae 
Xyridaceae 
Rapateaceae 
Eriocaulaceae 
Commelinaceae
 80
ac melinioideae, com flores 
zi relação à inflore
Essa , no entanto, são clar
artifi filogenéticos demonstr
que grande quantidade de 
hom das à polinização e dados 
anatômicos são mais congruentes 
filogeneticamente com os dados moleculares do 
que os et al. 2000). 
 
Commelin sandra e Rhoeo. 
 
len efetivamente. Além das 
anteras 
tinomorfas, e Com
go morfas, ou em
s classificações
scência. 
amente 
aram ciais. Estudos
 existe uma 
oplasias relaciona
florais (Evans
 
aceae: Dichori
 
Commelinaceae: flores de Tradescantia e Commelina. Note a 
diferença na simetria. 
 
A polinização é realizada por insetos. 
No caso das espécies com anteras poricidas, a 
polinização ocorre por vibração. Os insetos 
procuram essas flores, especialmente por causa 
do pólen, mas eventualmente podem coletar 
outras substâncias, como óleos. Os estames 
possuem anteras e pólen vistosos e 
freqüentemente anteróides, aparentando produzir 
mais pólen, ou dimorfismo estaminal, com 
alguns estames atraindo os insetos enquanto 
outros liberam o pó
poricidas, que evitam o disperdício de 
pólen, os filetes indumentados também 
aumentam a eficiência da polinização porque 
dificultam a coleta dos grãos de pólen espalhados 
pela flor. Muitas vezes esse indumento é 
amarelado ou alvo, sinalizando para o 
polinizador a existência de uma quantidade 
maior de pólen do que a que de fato está 
disponível. As sementes podem ser dispersadas 
por formigas. 
Algumas espécies são utilizadas na 
ornamentação pela beleza de sua folhagem, 
especialmente as que apresentam folhas 
discolores com coloração avermelhada, como é o 
caso de espécies de Rhoeo, Zebrina e 
Tradescantia. 
Commmelinaceae: flor d eral 
mostrando a pilosidade dos filete
 
eriaceae 
Ervas aquátic ou 
flutuantes, rizomatozas, ípulas 
geralmente presentes. Folh rnas, 
glabras, pecioladas, com bainha. Inflorescências 
terminais, cimosas, espiciformes, paniculadas, 
 bifloras, geralmente vistosas. Flores 
adas, trímeras, a 
orfas, diclam , 
hipóginas, freqüentem icas
(tristílicas) ou enantiostílicas. Estames 1, 3 ou 6,
heteromórficos, anteras com deiscência 
co, trilocular, às vezes com um só lóculo 
rietal, 1 
merosos óvulos por lóculo; 
e T a latradescantia, vist
s. 
Ponted
 as, submersas
 estoloníferas. Est
as simples, alte
uni ou
bissexu tubulosas, actinomorfas 
íde easzigom as, homoclamíd
ente heterostíl 
 
longitudinal ou poricida. Ovário tricarpelar, 
sincárpi
fértil, placentação axilar ou pa
(Eichornia) a nu
estigma capitado a trilobado. Fruto cápsula ou 
noz. 
 
 
Pontederiaceae. Aguapé: flores e hábito. 
 
 Está amplamente distribuída, ocorendo 
em ambientes aquáticos, especialmente lagos e 
córregos, paludosos, ou sazonalmente alagados. 
Conta com cerca de 40 espécies, ¾ no Novo 
Mundo, e até nove gêneros, destacando-se 
Eichornia. São polinizadas principalmente por 
abelhas em busca de néctar ou pólen. A tristilia e 
a enantiostilia contribuem para a polinização 
cruzada. Em alguns casos, entretanto, as flores 
abrem sob a água e ocorre a autopolinização. Os 
 81
frutos podem amadurecer submersos em alguns 
gêneros e a dispersão das sementes pode ocorrer 
pela água ou por epizoocoria, aderido às patas de 
aves aquáticas. O aguapé ou barenosa (Eichornia 
crassipes) é uma espécie invasora e de difícil 
extermínio, sendo utilizada na alimentação do 
gado e na despoluição de lagos. 
 
ZINGIBERALES 
Zingiberales inclui cerca de 2.000 
espécies, 4% das monocotiledôneas, e 88 
gêneros. Devido à presença de compostos com 
fluorescência ultravioleta na parede das células, 
cera epicutilar do tipo strelitziáceo e endosperma 
amiláceo eram consideradas como relacionadas 
às Bromeliales e Commelinales. Estudos 
filogenéticos demonstraram que a ordem é o 
natural cuja 
entidade nunca foi questionada, caracterizado 
pelas células capilares isomórficas da raiz, 
presenças de corpos de sílica e cristais de oxalato 
de cálcio, vasos somente nas raízes, plastídios do 
tubo crivado com grãos de amido e corpos 
protéicos cuneados. São geralmente rizomatosas, 
com crescimento simpodial terminando em um
es, com venação pinada, as 
nervuras primária central e secundárias 
transver
 5-6 estames férteis são 
plesiomo
e fértil (os demais reduzidos ou 
modificados em estaminódios petalóides), 
quantidade de perisperma maior do que a de 
endosperma e sem ráfides de oxalato de cálcio 
Dentro desse clado, Zingiberaceae e Costaceae 
agrupam-se pelas folhas com lígula, flores 
zigomorfas, estame com antera biteca sustetando 
o estilete num sulco do filete, enquanto 
Cannaceae e Marantaceae formam um outro 
clado sustentado pelas flores assimétricas, uma 
vés do 
 essa classificação, Musaceae é 
elação sustentada pela filotaxia 
spiralad
upo. Os estudos com rbcL não ofereceram 
uita confiança nas relações internas em 
Zingiberales, mas indicaram um grupo externo 
diferente de Bromeliales, utilizado na análise 
morfológica de Kress (1990). Assim, Kress 
(1995) reavaliou aquela matriz, adicionando sete 
caracteres, corrigindo as seqüências de rbcL e 
utilizando outro grupo externo. A análise 
combinada dos dados morfológicos e 
moleculares manteve Musaceae como família 
basal em Zingiberales, mas em vez de um grado 
Lowiaceae e Strelitziaceae formam um clado, 
enquanto Heliconiaceae é grupo irmão do clado 
incluindo as famílias com redução das anteras 
ae e 
veram. 
grupo irmão de Commelinales. 
Constitui um grupo 
id
 
ramo aéreo; folhas geralmente alternas, 
pecioladas, grand
sais sigmóides conectadas entre si por 
veias paralelas. As inflorescências são 
bracteadas, geralmente vistosas, com flores 
epíginas, trímeras arranjadas em cincínios na 
axila de brácteas do eixo principal. Possuem 
nectáriosextraflorais, os grãos de pólen são 
inaperturados com exina reduzida, o endosperma 
de desenvolvimento nuclear e as sementes 
ariladas. 
São reconhecidas oito famílias. Dois 
grupos informais eram tradicionalmente 
reconhecidos com base no número de estames 
férteis. O grupo da banana, incluindo Musaceae, 
Strelitziaceae, Lowiaceae e Heliconiaceae, 
possui cinco (raramente seis) estames férteis e 
anteras bitecas. O grupo do gengibre, por outro 
lado, possui um único estame funcional, e inclui 
Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae e 
Cannaceae. Análises morfológicas (Kress 1990) 
indicaram que as características que unem as 
famílias com
rfias, e que as quatro famílias formam 
um grado no qual está inserido o clado das 
famílias que possuem apenas um estame fértil. 
Assim, o clado do gengibre é sustentado por 
sinapomorfias morfológicas como a presença de 
um único estam
antera monoteca (a outra teca geralmente 
petalóide) e apresentação do pólen atra
estilete. Segundo
a família basal, r
e a das folhas e ausência de arilo nas 
sementes. 
Smith et al. (1993) utilizaram 21 
terminais para avaliar essa topologia com o uso 
de rbcL, obtendo uma topologia diferente e 
pouco sustentada, o mesmo ocorrendo com 
estudos incluindo mais duas regiões (atpB e 18S 
DNAr; Chase et al. 2000). Na primeira análise, 
Musaceae não foi confirmada como monofilética 
e o clado formado pelas famílias com redução 
das anteras férteis foi rejeitado, sugerindo que 
essa redução teria acontecido mais de uma vez. 
Apesar da falta de sustentação, a segunda análise 
apresentou uma topologia bastante distinta da 
morfológica, contrariando também as supostas 
homologias do androceu e estudos ontogenéticos 
no gr
m
férteis. Os pares Zingiberaceae-Costace
annaceae-Marantaceae se mantiC
As oito famílias são fortemente 
sustentadas por dados moleculares, mas estão 
separadas por ramos longos, o que tem 
dificultado análises nesse nível (Soltis et al. 
2000). Estudos moleculares em Costaceae 
(Specht et al. 2001) também sugerem que a 
morfologia floral no grupo é bastante plástica. 
Como se pode perceber, apesar de 
morfologicamente coerente, a organização de 
Zingiberales carece de sustentação molecular, de 
modo que as inferências evolutivas no grupo 
 82
podem estar sendo fortemente influenciadas por 
interpretações equivocadas de homologias 
relacionadas com a morfologia floral. 
 
Cladograma obtido con dados morfológicos e de rbcL (Kress 
1995). 
 
Musaceae 
 Ervas robustas, rizomatosas, 
latescentes; ramos terminando em um broto 
aéreo de onde partem as folhas. Folhas amplas, 
simples, pecioladas, espiraladas, bainhas 
formando um pseudocaule ao redor do escapo. 
Inflorescência tirso terminal, as parciais em 
cincínios modificados na axila de brácteas 
espatáceas, dispostas espiraladamente em um 
eixo principal indeterminado. Flores geralmente 
unissexuadas, as masculinas na porção distal, as 
femininas na proximal, eventualmente flores 
bissexuadas na base, trímeras, zigomorfas, com 
uma tépala interna livre, as outras duas fundidas, 
formando dois lobos unidos ao verticilo formado 
pela fusão das 3 tépalas externas. Estames 5(-6), 
livres, um estaminódio no verticilo interno, 
raramente fértil; anteras bitecas. Ovário 
trilocular; placentação axilar, numerosos óvulos 
anátropos; estilete 1, estigma capitado. Fruto 
baga, a maioria indeiscente; sementes 
operculadas na micrópila, sem arilo, envoltas por 
uma polpa amilácea, doce, derivada de tricomas 
da placenta. 
 São reconhecidos dois gêneros muito 
relacionados, Musa e Ensete, por vezes 
considerados apenas um, e 40 espécies restritas 
ao Velho Mundo, a maioria na Ásia. 
Musaceae: Musa paradisiaca. 
 
 Anteriormente, Strelitziaceae, 
Heliconiaceae e Lowiaceae eram incluídas nessa 
família. Musaceae pode ser distinguida das 
demais Zingiberales pela presença de látex, 
filotaxia espiralada das folhas e ausência de arilo 
nas sementes. A polinização é realizada 
principalmente por morcegos. Apesar de 
monóicas, a autofecundação e mesmo a 
partenocarpia em plantas selvagens é rara. A 
dispersão é realizada por mamíferos e aves; as 
sementes duras caem, são regurgitadas ou 
atravessam o sistema digestivo sendo liberadas 
mais tarde. 
 
 
Musaceae: inflorescência com flores funcionamente 
femininas e masculinas. 
 83
 A família é especialmente importante 
por causa da banana, a fruta mundialmente mais 
consumida depois do tomate e da laranja; o 
Brasil é o maior produtor depois da Índia. A 
banana evoluiu no sudeste da Ásia através da 
hibridação de poliplóides das espécies selvagens 
M. acuminata e M. balbisiana, e são unidas 
artificialmente sob o nome de Musa × 
paradisiaca. A poliploidia típica de cultivares, 
no entanto, não é relatada para plantas selvagens. 
As espécies selvagens possuíam uma casca 
espessa e sementes numerosas e grandes, 
rodeadas de pouca polpa. A modificação para a 
banana consumida está relacionada com a 
esterilização, abortamento dos óvulos e 
desenvolvimento espontâneo do fruto sem 
fertilização, ou seja, por partenocarpia. O cultivo 
de banana é feito com estacas ou a partir do 
crescimento de um broto lateral. Portanto, as 
bananeiras são clones. O fruto se desenvolve sem 
formar sementes, sendo preenchido por uma 
polpa doce e parenquimatosa. As bananas são 
consumidas de várias maneiras. Os botões de 
flores masculinas são cozidos como verduras na 
Ásia e as folhas de bananeira usadas como 
as espécies de Musaceae (e.g. Musa 
bém são utilizadas para a extração de 
iguais, livres, as internas fundidas na base, as 
duas anteriores expandidas e, em Strelitzia, 
coniventes formando uma estrutura sagitada 
colorida que engloba os filetes e o estilete. 
Estames 5(-6, Ravenala), sem estaminódio; 
anteras bitecas. Ovário trilocular; placentação 
axilar, numerosos óvulos anátropos; estilete 1, 
estigma capitado. Fruto cápsula deiscente; 
numerosas sementes ariladas (tegumento externo 
da semente e funículo), sem opérculo. 
 Strelitziaceae inclui Strelitzia, Ravenala 
e Phenakospermum, os três gêneros com 
distribuição relictual, e seis ou sete espécies. 
Ravenala conta com apenas uma espécie (R. 
madagascariensis, árvore-do-viajante) restrita a 
Madagascar. Phenakospermum com apenas uma 
espécie (P. guianense) endêmica da Guiana e 
Strelitzia (ave-do-paraíso) ocorre na costa 
Sudeste da África do Sul, mas é amplamente 
conhecida graças ao cultivo de S. reginae e S. 
nicolai. Em alguns sistemas de classificação, a 
família inclui também Orchidantha (Lowia), 
eventualmente tratada como uma família à parte 
(Lowiaceae), com cerca de 10 espécies do 
sudeste da Ásia. 
 
 
Strelitziaceae. Strelitzia reginae: inflorescências e sementes 
ariladas. 
 
 Ravenala, com brácteas grandes e 
produção abundante de néctar, parece ser 
polinizada por morcegos, enquanto Strelitzia é 
polinizada por aves que pousam na lâmina que 
envolve os estames e o gineceu, transportando 
pólen através das patas. O gênero sul-americano 
Phenakospermum deve ser polinizado por 
morcegos. Os frutos secos se abrem expondo as 
semente ariladas, laranja em Strelitzia, azuis em
envoltório durante o cozimento de alimentos. 
Algum
textelis) tam
fibras para a produção de cordas. 
 
Bananas cultivada e sementes selvagens. 
 
 
Strelitziaceae 
Ervas arborescentes com uma coroa 
flabeliforme de folhas no ápice de um estipe 
(Ravenala), pseudocaule formado pela base das 
bainhas foliares (Phenakospermum), ou plantas 
acaulescentes (Strelitzia) com folhas partindo da 
base, rizomatosas. Folhas alternas, dísticas, 
pecíolo ausente ou reduzido. Inflorescência tirso 
terminal (Phenakospermum) ou lateral (Strelitzia 
e Ravenala), com cincínios condensados na axila 
 bráctde eas espatáceas, dispostas disticamente 
em um eixo principal indeterminado. Floresbissexuadas, zigomorfas, epíginas, subtendidas 
por bractéolas carenadas; tépalas externas quase 
 
 84
Ra a e vermelhas em Phenakospermum, que 
são dispersados por pássaros 
 
 
Strelitziaceae. Strelitzia reginae: hábito e detalhes florais 
(quilha formada pelas tèpalas fundidas à direita). 
 
venal
zomatosas, com um caule curto 
e bainhas foliares formando um pseudocaule, ou 
alongado e então com internós envolvidos pelas 
bainhas. Folhas dísticas, pecioladas, nervação 
pinada. Inflorescência tirso terminal, geralmente 
no ramo folioso ou mais raramente em um ramo 
especializado contendo apenas bainhas foliares. 
Flores bissexuadas, trímeras, zigomorfas, 
bracteoladas, arranjadas em cincínios na axila de 
brácteas dispostas disticamente (ou 
helicoidalmente com a rotação do eixo 
principal); perianto com as peças fundidas entre 
si e com a base dos filetes, formando um tubo 
curto, a tépala mediana externa tornando-se livre 
para o ápice. Estames 5, um estaminódio 
derivado da atrofia do estame mediano do 
verticilo externo; anteras bitecas. Ovário 
trilocular; lóculos uniovulados. Fruto drupáceo, 
 
Heliconiaceae. Heliconia: inflorescência e hábito. Strelitziaceae. Phenakospermum guianense: hábito e corte 
transversal do caule. Note o lenho delgado no centro, rodeado 
de brácteas. 
 
 
 
 
 
Strelitziaceae. Distribuição dos gêneros de Strelitziaceae e de 
Heliconiaceae (acima). Ravenala madagascariensis: hábito e 
inflorescência (abaixo). 
Heliconiaceae 
 Ervas ri
com três pirênios operculados; sementes sem
arilo. 
 
 
Ravenala 
madagascariensi
Strelitzia 
(4-5 spp.) 
Phenakospermum
guianensis 
Heliconiaceae 
(200 spp.) 
 85
 
Heliconiaceae. Heliconia psitaccorum. Inflorescência com 
flores e flores e frutos em detalhes. 
 
 A família possui um único gênero 
(Heliconia) e 200 espécies, estando restrita à 
América tropical e ilhas do Pacífico ocidental, 
onde ocorre um dos cinco subgêneros. São 
polinizadas principalmente por beija-flores. As 
drupas são protegidas pela bráctea que envolve o 
cincínio, mas o pedicelo se desenvolve e quando 
maduras as drupas, azul-metálicas nas espécies 
Algumas espécies de Heliconia são 
cultivadas como ornamentais. 
 
Zingiberaceae 
 Ervas aromáticas, rizomatosas, 
raramente epífitas; caule curto, alongado pelo 
pseudocaule derivado das bainhas foliares. 
Folhas dispostas disticamente, eventualmente 
parecendo fasciculadas na base; bainha 
geralmente aberta, lígula presente ou não. 
Inflorescência tirsos terminais, cilíndricos, 
fusiformes ou globosos, formados por cincínios 
curtos na axila das brácteas (a redução dos 
cincínios a uma flor pode levar à formação de 
um racemo ou espiga), em ramos normais 
folhosos ou em ramos reprodutivois (com 
bainhas mas sem lâminas foliares). Flores 
bissexuadas, zigomorfas; 3 sépalas fundidas em 
um cálice tubuloso, 3 pétalas fundidas, 
sepalóides, a mediana geralmente maior, 
cuculada. Estame 1, o mediano do verticilo 
interno, com antera conspícua sulcada 
ventralmente, 5 estaminódios, os dois laterais 
internos conados em um labelo petalóide, os dois 
laterais externos petalóides ou inconspícuos, 
flanqueando o estame fértil, o mediano externo 
reduzido (diferentes partes da flor podem se 
apresentar conadas). Ovário tricarpelar, 
trilocular (podendo tornar-se unilocular com a 
idade); estilete terminal delgado, incluído no 
sulco entre as tecas da antera. Fruto cápsula seca 
ou carnosa, deiscente do ápice para a base por 3 
valvas a indeiscente; numerosas sementes 
ariladas. 
 
Zingiberaceae. Zingiber officinale: hábito e detalhe da flor. 
Note que os ramos férteis saem a parte dos foliosos. Note 
tamb o labelo formado pelos estames petalóides e o 
estam m filete espessado. 
 
 A família é pantropical, com 50 gêneros 
e 1.300 espécies, e centro de diversidade no sul e 
sudeste da Ásia, ocorrendo geralmente em 
florestas úmidas, mas também em locais 
inundáveis, com sazonalidade e 
montanhas ram apena o 
poliniz r pássaros e, em al sos, 
abelha um mecanismo semelhante ao 
to para Salvia (Lamiaceae). No Brasil, é 
relatada a polinização de flores de Hedychium 
por mariposa. A dispersão em Hedychium parece 
ocorrer com a ajuda de aves, atraídas pelo 
contraste entre a parede interna laranja da 
cápsula e o vermelho do arilo das sementes. Em 
algumas espécies, a dispersão parece ocorrer
através de formigas, ratos e esquilos, que 
neotropicais e vermelhas nas paleotropicais, 
ficam expostas sendo dispersadas por aves. 
 
ém
e funcional co
campos 
. As flores du s um dia e sã
adas po guns ca
s, com 
descri
 
 86
transportam as sementes caídas no solo, ou 
mesmo através do fluxo de água. Os frutos 
iscencarnosos e inde
onsumi
tes de espécies africanas são 
es e corantes. Destacam-se Elletaria 
rdamomum, cujo cardamom é extraído de 
sementes secas, Zingiber officinale, que fornece 
o gengibre a partir de seu rizoma, e a Curcuma 
domestica, que tem no rizoma um dos 
ingredientes mais importantes do curry, tanto 
relacionados ao sabor como à cor amarelada. 
Muitas espécies são também cultivadas como 
ornamentais, destacando-se as espécies de 
Alpinia (água-de-alevante dos cultos afro-
brasileiros). O lírio-do-brejo (Hedychium 
coronarium), introduzido da Ásia, tornou-se 
orrendo
 
Costaceae 
 Ervas rizomatosas, não aromáticas, 
indumentadas, acaulescentes ou com caule 
herbáceo de até 8 m alt. Folhas monisticamente 
espiraladas, com bainha fechada, liguladas. 
Inflorescência terminal, geralmente espiga 
cilíndrica ou globosa pela presença de brácteas 
imbricadas cobrindo completamente o eixo 
Flores bissexuadas, 
eras
ntralm
io tricarpelar, o 
ntre as tecas da antera, 
orsal b
 
Costaceae. Costus. 
 
 A família é pantropical, com quatro 
gêneros: Costus é pantropical (70 espécies, 40 
nos Neotrópicos, 25 na África e 5 no sudeste 
Asiático), Monocostus (1) e Dimerocostus (2-4) 
neotropicais, e Tapeinochilos (18) da Nova 
c dos por elefantes e primatas. 
 
 
Zingiberaceae. Diagrama floral. 
 
 Graças à presença de óleos essenciais, 
as Zingiberaceae são economicamente 
importantes principalmente como condimentos, 
perfum
ca
subespontânea no Brasil, oc
especialmente em áreas alagadas. 
 
principal, raramente uniflora (Monocostus), em
ramos folhosos ou em um ramo lateral (sem 
minas foliares) à parte. 
 
lâ
trím , zigomorfas, subtendidas por uma 
bractéola tubulosa, 1-2 por bráctea, a qual 
eventualmente possui um apêndice foliar 
desenvolvido no ápice e nectários extraflorais; 
cálice tubuloso, levemente 2-3-lobado; corola 
com os 3 lobos imbricados, fundidos na base em 
um tubo do tamanho do cálice, o mediano 
geralmente maior e cuculado. Estame 1, 
petalóide, suculento, geralmente na região 
mediana ou abaixo. antera biteca, sulcada 
ve ente; 5 estaminódios fundidos formando 
um labelo petalóide. Ovár
estilete incluído no sulco e
estigma com 2 estruturas ciliadas, apêndice 
d ilobado ou cupuliforme, ciliado. Fruto 
cápsula deiscente; sementes com arilo branco ou 
amarelo, opérculo e hipostase desenvolvidos. 
 
Costaceae. Costus: hábito (note a disposição espiralada das 
folhas) e inflorescência (note as brácteas) 
 
ESTAMINÓDIO 
LATERAL 
ESTAMINÓDIO 
LATERAL 
LABELO 
 87
Guiné e regiões da Indonésia e Austrália. A 
polinização é realizada principalmente por 
abelhas ou aves nas espécies com tubo floral 
espesso. Na fruticação, as brácteas se abrem 
expondo a cápsula branca em contraste com o 
interior vermelho da bráctea, atraindo aves como 
dispersores. Em alguns casos, o pedicelo se 
alonga expondo a cápsula. As sementes unidas 
pelo arilo são então liberadas de maneira 
explosiva e dispersadas provavelmente pela 
água. 
 
Marantaceae 
 Ervas terrestres, rizomatosas,às vezes 
volúveis. Folhas dísticas, com pulvino e bainha 
sem lígula, eventualmente formando uma roseta 
basal próxima ao solo, em espécies de 
crescimento reduzido. Inflorescência terminal 
ou lateral, em ramos folhosos ou exclusivamente 
reprodutivos, formando um tirso glomeruliforme 
ou espiga, composto de brácteas dística ou 
espiraladamente dispostas cuja axila abriga uma 
a muitas címulas bi(uni)floras, cada qual com um 
profilo dorsal, geralmente uma escama como 
interfilo ventral e uma a duas bractéolas. Flores 
bissexuadas, assimétricas, enantiostílicas, 
formando pares especulares; sépalas 3, livres; 
pétalas 3; androceu e gineceu fundidos em um 
tubo. Androceu com verticilo externo 
geralmente composto por 2 estaminódios 
fundidos, petalóides, conspícuos, raramente 
discretos ou ausentes; os internos unidos na base 
formando um tubo estaminal que ultrapassa o da 
corola em altura, composto por um estame 
funcional, com antera monoteca, com um 
apêndice petalóide derivado da outra teca, um
linizador, e um 
staminódio caloso, conspícuo, firme e carnoso. 
a (250-300 
pp.) em Calathea. Na África, ocorrem apenas 
30-35 espécies (9%), e 10-12 gêneros. Na Ásia, 
os dados são esparsos, mas estima-se cerca de 50 
espécies (11%) e oito gêneros. Ocorrem 
geralmente em áreas florestais, perturbadas, com 
clareiras, já que poucas espécies suportam muita 
sombra ou ambientes permanentemente abertos. 
 
 
estaminódio cuculado com um apêndice lateral 
que serve como gatilho para a liberação do 
estilete durante a visita do po
e
Ovário trilocular, freqüentemente apenas um 
lóculo fértil, com um óvulo basal por lóculo; 
nectários septais imersos; estilete basalmente 
fundido ao tubo da flor, incluído no estaminódio 
cuculado, voltado sob tensão para trás, liberado 
vigorosamente com a visita do polinizador; 
estigma na depressão do ápice do estilete, plano 
na parte dorsal onde o pólen adere logo após sua 
liberação das anteras, com a flor ainda em botão. 
Fruto cápsula loculicida, raramente bacóide e 
indeiscente ou cariopsóide; sementes com longa 
dormência, geralmente ariladas (arilo ausente ou 
modificado em uma polpa mucilaginosa em 
frutos indeiscentes). 
Marantaceae contém 31 gêneros e cerca 
de 550 espécies. A família é essencialmente 
pantropical (algumas espécies ocorrem em 
regiões temperadas das Américas). A maior 
diversidade (450 espécies, 80%) está 
concentrada nas Américas, e a maiori
s
 
Marantaceae. Hábito, inflorescência e flor em detalhe. Note a 
assimetria da flor. 
 
Distribuição de Marantaceae. 
 
É artificialmente dividida em Maranteae 
com um lóculo fértil no ovário e Phrynieae com 
três. No entanto, faltam ainda dados, 
principalmente das espécies paleotropicais, para 
que se possa aprimorar a classificação interna da 
família. Compartilha muitas características com 
Cannaceae, como flor assimétrica, sépalas livres, 
80%9%
11%
 88
pétalas fundidas na base, anteras 
biesporangiadas, estilete modificado, mas tem 
como sinapomorfias o pulvino e as modificações 
do mecanismo de apresentação de pólen. 
 No Novo mundo, são polinizadas por 
abelhas Euglossinae, mas existe a possibilidade 
de pássaros também atuarem como 
polinizadores. Não existe informação sobre a 
polinização das espécies do Velho Mundo, onde 
belhas não ocorrem. O visitante é 
orientado a entrar entre os estaminódios caloso e 
cuculado e, ao afastar o apêndice do estaminódio 
cuculado, libera o estilete, que dispara, entrando 
na fossa proboscidal da abelha, retendo pólen na 
região estigmática e liberando o pólen da região 
do selo logo após. As flores têm apenas uma 
chance de ser polinizada; depois de liberado, o 
movimento do estilete é irreversível. 
Graças ao complexo mecanismo de 
polinização a produção de sementes em 
Marantaceae é relativamente pequena (1 
semente/10 flores), o que é compensado pelo 
daquelas não 
isitadas em relação à forma e, mesmo, cor, 
otimizando a atividade do polinizador. A forma 
do estilete pode permitir também a deposição do 
pólen diretamente no estigma, viabilizando a 
autofecundação, já que as Marantaceae são 
autocompatíveis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Marantaceae. Flor: se = tépala, verticilo externo; p= tépala, 
verticilo interno; cap = estaminódio cuculado, verticilo 
interno; cal: estaminódio caloso, verticilo interno também; a 
= antera funcional; detalhe interno, sem perianto (note o 
estilete curvado sobre o estaminódio caloso depois de reter o 
pólen do estame funcional recurvado e liberado pelo 
estaminódio cuculado. 
 
ersão é marcadamente realizada 
extraído se seus rizomas. 
vel do mar a altitudes de 
essas a
número de flores e longevidade da planta. As 
lores visitadas são distintas f
v
A disp
por formigas que carregam as sementes para suas 
colônias consumindo o arilo e assim facilitando a 
germinação. Em algumas espécies o arilo é azul 
e fica exposto na cápsula por um longo período. 
Nesses casos e naqueles onde o fruto é 
indeiscente, a dispersão deve ser por vertebrados, 
provavelmente pássaros, mas ainda não existem 
registros. 
Não possuem uma importância 
econômica relevante, mas seu potencial 
ornamental vem sendo melhor aproveitado 
recentemente, com algumas espécies de 
Calathea e Maranta cultivadas pela beleza de 
sua folhagem. Maranta arundinacea é utilizada 
na produção de araruta (polvilho) a partir do 
amido 
 
Cannaceae 
 Ervas glabras, às vezes gigantes, com 
rizoma simpodial tuberoso e canais de 
mucilagem na parte subterrânea e aérea. Folhas 
dísticas ou espiraladas (talvez por torção do 
ramo), bainha aberta e sem lígula, passando a 
lâmina foliar gradativamente para o ápice do 
ramo. Inflorescência terminal composta de 
cincínios com poucas flores, dispostos 
tristicamente formando um tirso (eventualmente 
cincínios reduzidos a uma flor formando um 
racemo). Flores bissexuadas, assimétricas; 
sépalas livres, verdes ou roxas, mas não 
petalóides; pétalas conadas na base formando um 
tubo, uma menor que as outras duas. Estame 
funcional com antera monoteca, a outra teca 
supressa; estaminódios geralmente 1-4, 
petalóides, o oposto ao estame funcional 
formando o labelo, os demais formando alas com 
formatos variados. Ovário tricarpelar com duas 
fileiras de óvulos alternados em placentas 
axilares por lóculo; estilete petalóide com 
superfície estigmática úmida, papilosa na borda. 
Fruto cápsula loculicida, muricada; sementes 
não ariladas. 
 
 
Cannaceae. Canna indica: planta com flor e frutos e flor. 
Note a variação na morfologia flora dessa espécie. 
 
 Conta com um único gênero, Canna, e 
9-25 espécies distribuídas nas Ilhas Virgens e 
nas Américas, do ní
2.700 m. Algumas espécies ocorrem de maneira 
dispersa no Velho Mundo, talvez por influência 
 89
humana. São polinizadas por pássaros, mas casos 
de polinização por morcegos foram relatados. O 
grão de pólen, como em Marantaceae, é 
previamente depositado numa região do estilete, 
nesse caso ventral, em oposição ao dorsal na 
outra família. São amplamente cultivadas pelo 
rizoma amiláceo e como ornamentais, então com 
uso de cultivares poliplóides. Mais de 1.000 
variedades cultivadas são conhecidas, 
principalmente na Austrália e na Índia. As 
sementes possuem longa dormência e depois de 
 ainda podem ser viáveis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
(um 
estaminódio do verticilo inter ; a = meia antera
= estigma la r; stg = e
 
mas os 
sultado
a falta de 
nectário
rupo irmão do clado Poales-
equeno ela foi incluída em Poales s.l., até que 
análises mais consistentes possam estabelecer a 
lação entre elas (Chase et al. 2000, APG II 
003). Typhales e Bromeliales (incluídas agora 
o clado de Poales s.l.) haviam sido consideradas 
or Dahlgren et al. (1985), juntamentecom 
elloziaceae (agora em Pandanales), 
ontederiaceae e Phylandraceae (agora 
ansferidas para Commelinales) em 
romeliiflorae. 
Resultados com rbcL, morfologia e 
tpA (Michelangeli et al. 2003) não foram 
 aquela família uma inversão 
b no 
séculos
 
 
 
 
 
Cannaceae. Detalhe interno da flor (acima). Flor: s = tépala 
do verticilo externo; p= tépala do verticilo interno; st = 
estaminódio do verticilo externo; l = labelum 
 funcional; f no)
stigma. mina
 
Distribuição de Cannaceae. 
 
POALES 
 Estudos com rbcL e dados morfológicos 
(Linder & Kellog 1995) tentaram detectar as 
relações entre Poales e ordens afins, 
re s obtidos foram pouco sustentados. A 
análise combinada indicou um clado 
caracterizado por plantas polinizadas pelo vento. 
Nessa situação, Xyridaceae e Eriocaulaceae 
apareceram mais relacionadas com o clado 
Poales-Cyperales, que inclui Typhales como 
grupo irmão de Poales. As Rapateaceae 
aparecem mais relacionadas com Bromeliaceae e 
juntas formam o grupo irmão do clado das 
plantas polinizadas por insetos. O clado das 
plantas anemófilas é sustentado por duas 
características: embrião lenticular e ausência de 
nectários. A primeira característica parece não 
ser sustentada anatomicamente e 
s (assim como o grão de pólen porado) 
pode representar convergências relacionadas à 
polinização pelo vento. 
 Análises com três regiões de DNA 
ofereceram mais consistência para as relações 
em Poales, confirmando a relação de Poales e 
Cyperales, mas com pouco suporte. Xyridaceae, 
antes em Commelinales, apareceu mais 
relacionada com Cyperaceae-Juncaceae, 
sugerindo que Eriocaulaceae e Rapateaceae 
também devam estar nesse clado. Bromeliales 
apareceu como g
Cyperales, mas como o suporte daquele clado foi 
p
re
2
n
p
V
P
tr
B
a
suficientes para definir as relações entre as 
famílias de Poales s.l., mas indicaram que 
Xyridaceae incluindo Abolboda não é 
monofilética, e que o grupo irmão de Poaceae é 
Ecdeicoleaceae ou Joinvelleaceae, ambas 
compartilhando com
6K genoma de plastídeo. Uma inversão de 
28Kb também ocorre nas 3 famílias, assim como 
em alguns grupos de Restionaceae, sugerindo 
que essa inversão possa ser convergente. 
 90
 
 
Cladograma de Poales. 
 
Atualmente, a ordem inclui 18 famílias: 
Anarthriaceae, Bromeliaceae, Centrolepidaceae, 
Cyperaceae, Ecdeiocoleaceae, Eriocaulaceae, 
Flagellariaceae, Hydatellaceae, Joinvilleaceae, 
uncaceae, Mayacaceae, Poaceae, 
Rapateaceae, Restionaceae, Sparganiaceae, 
Thurniaceae, Typhaceae e Xyridaceae. 
 
 
Bromeliaceae 
Ervas, raramente arbustos (Puya), 
freqüentemente epífitas com caule e raízes 
reduzidos. Folhas freqüentemente serreadas, 
alternas, dispostas imbricadamente em rosetas 
formando um tanque ou mais raramente dísticas.
te 
issexuadas (protândricas), t 
Puya), com 1/3 
as espécies, incluindo principalmente plantas 
rrest fruto 
ápsula e sementes aladas, era considerada a 
bfamília mais basal e provavelmente 
arafilética. Bromelioideae (e.g. Bromelia, 
nanas, Billbergia, Aechmea), com espécies 
rrestres e epífitas, ovário ínfero e fruto baga era 
onsiderada mais derivada, assim como 
illandsioideae (e.g. Tillandsia e Vriesia), a 
aior das subfamílias, incluindo apenas epífitas 
om ovário súpero, fruto cápsula e sementes 
lumosas. 
 
Bromeliaceae. Representantes das três subfamílias: 
ideae e Tillandsioideae, 
 
J
 
Inflorescência terminal em espiga, racemo ou 
panícula, bracteada. Flores geralmen
b rímeras,
actinomorfas a zigomorfas, hipóginas a epíginas, 
diclamídeas, heteroclamídeas, na axila de uma 
bráctea vistosa; sépalas 3; pétalas 3, livres ou 
conadas. Estames 6, anteras com deiscência 
longitudinal, raramente poricida. Ovário 
trilocular; placentação axilar, com muitos óvulos 
por lóculo. Fruto cápsula ou baga, 
eventualmente formando frutos múltiplos 
(Ananas); sementes eventualmente aladas ou 
plumadas quando cápsula. 
 A família inclui cerca de 2.000 espécies 
na América tropical e subtropical, Tillandsia 
usneoides (barba-de-velho) ocorrendo em toda 
essa região. Existe, entretanto, uma espécie, 
Pitcairnia feliciana, endêmica da África 
Ocidental. São consideradas três subfamílias. 
Pitcairnioideae (e.g. Pitcairnia e 
d
te res, xerofíticas, com ovário súpero,
c
su
p
A
te
c
T
m
c
p
Pitcairnioideae, Bromelio
respectivamente. Note a variação no hábito.
 91
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Detalhe dos tricomas escamiformes de Bromeliaceae. 
 
Cladograma de Bromeliaceae baseado em ndhF (Crayn et al. 
 
 Algumas bromélias (e.g. Tillandsia) 
possuem raízes extremamente reduzidas, 
absorvendo água e nutrientes com auxílio de 
tricomas escamiformes peltados. Em muitas 
espécies, as bases das folhas formam tanques que 
armazenam água e húmus, e servem de abrigo 
para vários animais, dando origem a um 
microambiente com fauna e floras particulares. 
Nesses casos, a deposição de água e detritos 
acaba ajudando na captação de umidade e 
2000). 
nutrientes. São polinizadas por aves, morcegos e 
insetos e dispersadas pelo vento, no caso das 
sementes aladas ou plumosas, ou animais no 
caso de bagas. São amplamente utilizadas como 
ornamentais, destacando-se espécies de Vriesea, 
Aechmea, Nidularium, Billbergia, dentre outros. 
 
 
Bromeliaceae. Tanque formado pelas folhas. Note a 
inflorescência no centro. 
 O abacaxi (Ananas comosus) é uma 
espécie de grande importância econômica por 
causa de suas inflorescências carnosas. No 
Nordeste, Neoglaziovia variegata (o caroá) 
fornece fibras para tecelagem e cordoaria. 
 
 
Bromeliaceae. Abacaxi. 
 
Rapateaceae 
Evas terrestres, raramente epífitas, 
rizomatosas, mucilagem presente. Folhas 
lineares, freqüentemente com as bainhas 
intercaladas na base. Inflorescência terminal, 
tirso ou tirsóide, capituliforme ou especiforme, 
longamente pedunculada, subtendidas por 2 ou 
mais brácteas. Flores bissexuadas, diclamídeas, 
heteroclamídeas, trímeras, actinomorfas ou 
quase, hipóginas; sépalas rígidas, unidas; pétalas 
conadas na base. Estames 6, conados na base, 
anteras poricidas. Ovário tricarpelar, sincárpico, 
 92
uni a trilocular, 1-vários óvulos basais ou 
axilares. Fruto cápsula septicida, com muitas 
sementes prismáticas ou oblongas. 
 
 
Rapateaceae. Kunhardtia rhodantha: inflorescências. 
 
A família consiste de 80 espécies e 16 
gêneros, divididos em duas subfamílias. A 
distribuição é basicamente restrita ao norte da 
América do sul, com uma espécie 
(Maschalocephalus dinklagei) endêmica na 
África. Ocorem principalmente em áreas de 
matas ciliares, em florestas na Amazônia ou 
echos encharcados em campos rupestres do 
Brasil Central e das Guianas. Caracteres 
anatômicos, morfológicos, palinológicos e 
embriológicos foram utilizados por Dahlgren 
para associar essa família com Commelinaceae e 
Xyridaceae. Estudos filogenéticos com dados 
moleculares indicaram, no entanto, uma maior 
proximidade com Bromeliaceae, enquanto os 
morfológicos sustentam maior proximidade com 
Cyperaceae e Juncaceae. 
 
Poaceae (Graminea) 
Ervas perenes ou anuais, menos 
freqüentemente escandentes ou arborescentes 
(bambus) rizomatosas ou com estolhos sob o 
solo; caule aéreo colmo cilíndrico, fistuloso, 
herbáceo ou lenhoso, eventualmente cheio. 
Folhas sésseis, dísticas, com bainha aberta e 
lígula membranácea ou em tufos de tricomas,. 
Inflorescência espigueta composta por duas 
fileiras de brácteas alternas na ráquila; as duas 
basais (glumas) vazias, o restante formando 
antécios: uma floreta subtendida por duas 
brácteas, a lema externamente e a pálea, 
geralmente menor e translúcida, internamente; 
espiguetas arranjadas em espigas dispostas 
digitadamente ou em racemos, eventualmente 
ramificadas em panículas por vezesmuito 
condensadas. Floreta bissexuada, raramente 
 
niovulado; dois estigmas plumosos. Fruto 
ariopse. 
Poaceae. Raízes adventícias e estolho. 
 
 As gramíneas incluem entre 650 e 760 
gêneros e cerca de 9.000 espécies. Estão 
presentes em todos os ambientes e são 
dominantes em cerca de 20% da superfície da 
Terra, compondo paisagens como as pradarias na 
América do Norte, as estepes e savanas 
africanas, os pampas no Rio Grande do Sul e os 
campos do Brasil Central. São facilmente 
reconhecidas pelas espiguetas com glumas e 
antécios compostos por lema e pálea, presença 
de lodículas, fruto cariopse, além de 
características do embrião e do pólen. 
gê está mais relacionada 
com Juncaceae, enquanto Poaceae está mais 
tr
unissexuada, hipógina, com duas lodículas 
(tépalas reduzidas) na base. Estames 3, filetes 
flexuosos, anteras sagitadas, versáteis, pólen 
abundante. Ovário bicarpelar, unilocular,
u
c
 
Semelhanças com Cyperaceae são resultados de 
conver ncias. Cyperaceae
relacionada com Restionaceae (família com 320 
espécies distribuídas de maneira relictual, 
principalmente no hemisfério sul, com flores 
diclinas e raramente desenvolvendo lâmina 
foliar). 
Outras pequenas famílias estão 
proximamente relacionadas com Poaceae, 
destacando-se Joinvillaceae (1 gênero/2 
espécies), Flagellariaceae (1/4), Anarthiaceae 
(1/7), Ecdeiocoleaceae (2/2) e Centrolepidaceae 
(3/35). Essas famílias eram unidas 
tradicionalmente em Poales por causa do pólen 
 93
porado e anulado, placentação apical (exceto em 
Poaceae, quase basal), óvulos ortótropos (até 
anátropos em Poaceae), sem célula parietal, 
formação de endosperma nuclear e escutelo, 
lém dos corpos de sílica na epiderme (ausentes 
em grupos com anteras monotecas). A relação 
entre essas famílias é controversa e, até 1987, 
foram obtidos cladogramas bem distintos 
(resumidos em Kellog & Linder 1995). 
 
 
especulativa, 
no enta o), pistilo unilocular, uniovulado e 
embriogênese do tipo gramináceo. Em alguns 
casos, houve redução do número de estames e a 
diferenciação das lodículas. As outras famílias 
ocorrem predominantemente no hemisfério sul, 
tendendo a flores freqüentemente unissexuadas e 
redução de quatro para dois microsporângios por 
antera. 
 
a
 
Poaceae. Detalhe da lígula. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Esquema da espigueta de Poaceae: pa = pálea. 
 
Poaceae é considerada a família mais 
especializada desse grupo devido à redução do 
perianto para 1-2 lodículas representando o 
verticilo interno (a pálea representaria as duas 
tépalas externas, colocação muito 
nt
Poaceae. 
 
A formação de ramos subterrâneos e 
meristema intercalar entre a bainha e o nó 
permite um crescimento contínuo nas gramíneas, 
mesmo quando elas são danificadas, 
proporcionando um sistema altamente resistente. 
Algumas plantas podem se espalhar por largas 
áreas (250 m diâm.), como Festuca rubra, e 
chegar a viver 1.000 anos (F. ovina). As 
espiguetas são geralmente bissexuadas, mas 
eventualmente unissexuadas. Apomixia e 
cleistogamia são freqüentes. As espiguetas 
podem eventualmente desenvolver bulbilhos e se 
propagar vegetativamente (comum em espécies 
no ártico; viviparidade é registrada em 
 94
Melocanna, or exemplo). Cerca de 80% das 
espécies são poliplóides. O fruto cariopse é um 
grão com
p
 pericarpo fundido à semente 
ramente ocorre aquênio ou baga) geralmente 
estando associada com partes da espigueta na 
dispersão. A dispersão ocorre geralmente com 
parte da infllorescência, pelo menos com a pálea. 
As plumosas são geralmente dispersadas pelo 
vento. Alguns cariopses viscosos e outros 
escuros podem ser dispersados por pássaros. O 
cotilédone é modificado em um escutelo de 
posição lateral, estrutura haustorial embebida no 
endosperma. 
 
 
 
é milenar, 8 a 10 mil anos no Oriente 
bu é 
tilizado na construção em muitas partes do 
mundo e do Cymbopogon, capim-limão e 
citronela, são feitas infusões e extraídos óleos 
para perfumes e repelentes. 
 
 
Campo de gramíneas. 
 
igo, cana-de-açúcar, bambu e milho. 
riocaulaceae 
Ervas geralmente terrestres, 
eqüentemente rizomatosas. Folhas 
raminóides, em rosetas na base ou ao longo do 
subtendida 
or um invólucro de brácteas, longamente 
pedunculada, isolada ou em umbelas. Flores 
(ra
Poaceae. Espiguetas. Note as anteras e o estigma bífido 
proeminentes 
 
As gramíneas incluem todos os cereais, 
a cana, os bambus, os pastos, etc. O uso de 
cereais 
médio (onde o trigo, Tristicum aestivum, e a 
cevada, Hordeum vulgare, habitavam 
naturalmente) e na Ásia, onde o arroz (Oriza 
sativa) foi domesticado. Na Europa, foram 
domesticados a aveia (Avena sativa) e o centeio 
(Secale cereale). Existem grãos cultivados na 
África também, como Sorgum bicolor e 
Pennisetum glaucum. Nas Américas, destaca-se 
o milho (Zea mays) e o cultivo da cana do 
sudeste asiático (Saccharum offinale). Cerca de 
70% das fazendas no mundo estão fundadas no 
cultivo de gramíneas, que representam 50% das 
calorias da humanidade. Outra importância das 
gramíneas está na produção de pasto para a 
criação de animais. Algumas espécies são 
invasoras de culturas como o capim-gordura 
(Melinis) e a braquiária (Brachiaria). O bam
u
P
tr
Gluma 
Gluma 
Estame Lem
oaceae. Exemplo de plantas amplamente cultivadas: arroz, 
 
E
fr
g
caule. Inflorescência capituliforme, 
p
 95
geralmente unissexuadas, diclamídeas 
(raramente monoclamídeas), heteroclamídeas, trí 
ou dímeras, actinomorfa a zigomorfas, 
hipóginas; estaminadas e pistiladas misturadas 
no capítulo ou as estaminadas dispostas mais 
internamente, eventualmente plantas dióicas; 
pétalas freqüentemente fimbriadas, as externas às 
vezes unidas entre si. Estames (1-)2-6; filetes 
conados ou não, adnados às pétalas; grãos de 
pólen espiraperturados. Ovário bi ou tricarpelar, 
sincárpico; placentação basal, lóculos 
uniovulados, óvulo ortótropo; estilete 1-3; 
nectários septais ou ausentes. Fruto cápsula 
culicida. 
 Eriocaulaceae inclui cerca de 1.200 
espécies e nove gêneros, destacando-se 
Paepalanthus, com 480 espécies. Este, no 
entanto, é polifilético. Possui distribuição 
predominantemente tropical e subtropical, mas 
chega ao sul da América do Sul e Reino Unido. 
Prefere solos freqüentemente alagados em 
ambientes de clima sazonal. Por causa das 
inflorescências e do pólen, o monofiletismo de 
Eriocaulaceae jamais foi questionado. São 
reconhecidas tradicionalmente duas subfamílias: 
Eriocauloideae, com flores diplostêmones e 
nectário no ápice das pétalas, e Paepalanthoideae 
com flores isostêmones sem nectários. Esse 
arranjo, no entanto, mostra-se artificial, pois 
coloca em subfamílias distintas gêneros 
evidentemente relacionados. 
 
Eriocaulaceae. Hábito, capítulo e grão de pólen 
espiraperturado. 
 
A polinização pode ocorrer pelo vento, 
principalmente naquelas espécies com estames 
exertos à corola, mas a entomofilia é provável 
por causa de nectários e tem sid da em
studos mais recentes. A autogamia é freqüente.
s sementes devem ser dispersadas pelo vento e 
pela água das chuvas. São muito utilizadas como 
enfeites porque as inflorescências conservam as 
características da planta viva depois de 
desidratadas, o que lhes rendeu o nome de 
sempre-vivas. 
 
Xyridaceae 
 Ervas freqüentemente rizomatosas. 
Folhas lineares, em tufos na base. 
Inflorescências espigas globosas ou cilíndricas, 
longamente pedunculadas, constituídas por um 
conjunto de brácteas imbricadas escariosas e 
persistentes. Flores na axila das brácteas, 
bissexuadas, trímeras, levemente irregulares, 
hipóginas, heteroclamídeas; três sépalas, a 
interna formando um capuz sobre as pétalas, 
caindo na antese; pétalas freqüentementemente amarelas (Xyris) ou roxas 
lbo
lo
 
o observa 
 e
A
unguiculadas ou formando um tubo, ao menos na 
ase, geralb
(Abo da). Estames 3, opostos às pétalas, 
eventualmente 3 estaminódios ramificados no 
ápice, indumentados. Ovário tricarpelar, 
sincárpico, unilocular, multiovulado; estilete 
simples ou trilobado; sem nectários. Fruto 
cápsula loculicida. 
 96
 
Xyridaceae (flores amarelas) e Eriocaulaceae (capítulos 
alvos) e inflorescência de Xyridaceae (Xyris). 
 
 Família de distribuição pantropical, com 
cerca de 275 espécies e cinco gêneros, todos 
represen dos nas Guianas. O maior gênero é 
Xyris, com 250 espécies. Abolboda, com flores 
roxo-azuladas e endosperma com 
desenvolvimento helobial, é bem discrepante. 
Apenas 1-2 flores efêmeras se abrem por vez na 
inflorescência. A recompensa deve estar 
relacionada ao pólen, já que não há produção de 
néctar, e os estaminódios com tricomas 
moniliformes parecem contribuir para agregar 
pólen ao inseto. As sementes pequenas são 
dispersadas por vento ou pela água. 
 
rvas anuais ou perenes, terrestres a 
aquáticas, rizomatosas; caule ereto. Folhas 
cilíndricas ou planas, graminóides, em tufos na 
base ou reduzidas a bainhas. Inflorescências 
freqüentemente condensadas, eventualmente 
solitárias, pedúnculo subtendido por um par de 
brácteas. Flores discretas, bi ou unissexuadas 
(plantas monóicas ou dióicas), trímeras, 
(mono)diclamídeas, actinomorfas, hipóginas, 
protegidas por 1-4 brácteas; tépalas 6, 
escamiformes. Estames geralmente 6. Ovário 
tricarpelar, sincárpico, (uni)trilocular; 
placentação axilar, muitos ou poucos óvulos; 
estigmas 3; sem nectários. Fruto cápsula seca 
loculicida; endosperma helobial. 
 A família é composta de 6-8 gêneros e 
300 espécies (220 em Juncus), distribuídas 
principalmente em regiões temperadas ou 
montanas, alcançando até a Antártica (Rostkovia 
itam as flores de 
lgumas espécies à procura de pólen, mas as 
predominantemente anemófilas. 
As sem
ta
Juncaceae 
E
e Marsippospermum). Preferem ambientes 
alagados e abertos. Insetos vis
a
Juncaceae são 
entes viscosas são dispersadas com 
auxílio de animais se aderindo a eles. São 
comuns casos de autopolinização e reprodução 
vegetativa através de rizomas. São utilizados 
principalmente em artesanatos e algumas 
espécies tornaram-se ruderais. 
 
 
Juncaceae. Juncus: hábito, inflorescência e frutos. 
 
Thurniaceae 
 Ervas paludosas, rizomatosas. Folhas 
lineares, plicadas, minutamente serreadas, 
trísticas, formando uma roseta na base da planta. 
Inflorescência globosa, subtendida por 2 ou 
mais brácteas, longamente pedunculada. Flores 
bissexuadas, trímeras, diclamídeas, 
monoclamídeas, actinomorfas, hipóginas; tépalas 
6. Estames 6, epitépalos. Ovário tricarpelar, 
sincárpico, trilocular; placentação basal, um a 
muitos óvulos por lóculo; nectários ausentes. 
Fruto cápsula loculicida. 
 
Thurniaceae. 
 97
 Família com um gênero e três espécies 
nas Guianas e parte da Amazônia, e um gênero 
monoespecífico na África, geralmente 
encontrada em ambientes inundados, ao menos 
sazonalmente. Muito semelhante a Juncaceae 
com a qual compartilha a apresentação do pólen 
em tétrades e talvez possa ser incluída naquela 
família. Distingue-se, no entanto, pela presença 
de corpos de sílica. 
 
Cyperaceae 
 Ervas perenes ou anuais, terrestres, 
raramente aquáticas, rizomatosas; caule aéreo 
colmos (nítida divisão entre nós e entrenós), 
triangulares em corte transversal, cheios, 
raramente fistulosos, freqüentemente áfilos e não 
ramificados abaixo da inflorescência. Folhas 
graminóides, geralmente com bainha fechada, 
sem lígula, arranjadas em tufos na base do caule, 
geralmente trísticas (em 3 séries). Flores uni ou 
bissexuadas (plantas monóicas), arranjadas em 
espigas (espiguetas), subtendidas por brácteas 
(glumas), as proximais e as distais 
freqüentemente vazias; espiguetas em panículas, 
eventualmente condensadas, formando um 
aglomerado de espiguetas, ou reduzidas a uma 
única espigueta, subtendidas por brácteas 
foliáceas. Flores hipóginas, dispostas dística ou 
espiraladamente; perianto ausente ou 
representado por escamas, aristas ou tricomas. 
Estames(1-)3(-6), filetes livres. Ovário bi ou 
tricarpelar, sincárpico, unilocular, uniovulado; 
placentação basal, estilete bi ou trífido; sem 
nectários. Fruto aquênio associado a brácteas 
persistentes. 
Inclui aproximadamente 4.500 espécies 
e 60 gêneros, destacando-se Carex com cerca de 
2.000 espécies. Nos Neotrópicos, ocorrem cerca 
de 1.000 espécies, destacando-se Rynchospora, 
com 250 espécies. Está amplamente distribuída, 
principalmente em regiões temperadas e na zona 
subártica, mas não na Antártica. Ocorrem 
predominantemente em locais abertos, 
iangulares na epiderme, flores com três 
estames,
longamente ramificado, as anteras possuem o 
tem registros de visitas de insetos 
m busca de pólen. Dependendo da forma, os 
 ser dispersados por água, vento, 
 
paludosos, especialmente em regiões de altitude. 
São caracterizadas por corpos de sílica 
tr
 degeneração de três micrósporos que 
passam a incorporar a parede do quarto restante 
(pseudomônade), um óvulo de placentação basal, 
formação de endosperma nuclear (helobial em 
Juncaceae) e fruto indeiscente. A divisão interna 
da família está baseada na flor e na 
inflorescência. 
São protogínicas e anemófilas: as flores são 
inconspícuas, com perianto reduzido, o estigma é 
filete alongado na antese e o pólen é abundante. 
Entretanto, exis
e
frutos podem
pássaros ou formigas, mas os casos 
documentados são esparsos. A reprodução 
vegetativa por partição do rizoma é comum. 
 
 
Cyperaceae. 
 
Cyperaceae. Hábito, rizoma e bainha fechada.
 
Dentre as utilidades da família, destaca-
se a produção de papiro (Cyperus papirus) no 
antigo Egito. Muitas espécies são utilizadas 
como material para a construção de cestos, 
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jangadas e embalagens. O tubérculo de algumas 
espécies de Cyperus (mangarito) é consumido 
em países orientais e muitas são invasoras 
agressivas, destacando-se, no Brasil, espécies de 
Cyperus conhecidas popularmente como tiririca. 
 
 
Cyperaceae. Inflorescências. Notem brácteas foliosas na base 
das espiguetas. 
 
 
 
 
 
 
 
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