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ECOLOGIA VEGETAL AULA 1 Profª Letícia Estela Cavichiolo Espindola 2 CONVERSA INICIAL O indivíduo e seu entorno A ecologia corresponde ao ramo da biologia que estuda o meio ambiente e os seres vivos que vivem nele, ou seja, é o estudo científico da distribuição e abundância dos seres vivos e das interações que determinam a sua distribuição. Em derivação daquela, temos a ecologia vegetal, que corresponde à ciência que estuda a distribuição e abundância das plantas, as interações entre membros da mesma espécie e de espécies diferentes e as suas interações com o meio ambiente. O estudo da ecologia vegetal se dá em diferentes escalas, desde a interação do indivíduo com o seu entorno até a complexa interação entre outros indivíduos da mesma espécie e espécies diferentes, passando pelos processos que garantem o sucesso reprodutivo (como polinização e dispersão de sementes) até a ecologia de populações e comunidades vegetais, como os processos de sucessão ecológica. Tais estudos aparelham diversos profissionais nas tomadas de decisão acerca da conservação da flora brasileira, correlacionando-a às problemáticas atuais, como perda de biodiversidade, fragmentação de habitat e mudanças climáticas. Esses assuntos, tão importantes, serão trabalhados. Visando compreender melhor a ecologia vegetal, a presente etapa focará no estudo de como o indivíduo interage com o seu entorno. Para tanto, encontra- se organizada nos seguintes tópicos e objetivos principais: • a luz e a fotossíntese, com objetivo de compreender as bases e conceitos sobre os quais a compreensão da ecologia vegetal se assenta; • a água e as relações hídricas, buscando-se entender como o indivíduo interage com esses elementos abióticos, no ecossistema; • o solo e a nutrição, identificando os fatores que impactam os indivíduos na ecologia vegetal; • a competição por recursos, com o fim de analisar como os vegetais competem com indivíduos da mesma espécie e de espécies diferentes, e como essa interação pode impactar a estrutura de um ecossistema; e 3 • a predação e a defesa, procurando-se compreender os mecanismos que garantem a sobrevivência dos vegetais à herbivoria e outros ataques, de modo geral. TEMA 1 – LUZ E A FOTOSSÍNTESE Considerada como um dos processos biológicos mais importantes da Terra, a fotossíntese, etimologicamente, significa síntese pela luz. Esse processo moldou a vida como a conhecemos na Terra, ao liberar oxigênio e consumir dióxido de carbono. Dada a sua elevada importância para a manutenção da vida na Terra, a pesquisa científica da fotossíntese possui uma importância vital, bem como sua relação com as demais áreas da ecologia vegetal. Sabe-se que as plantas são capazes de responder às variações ambientais por meio da plasticidade fenotípica, definida como a mudança de seu fenótipo em resposta às variações do meio, diminuindo o impacto do estresse. Características anatômicas, morfológicas e fisiológicas de uma espécie da Caatinga, por exemplo, podem variar, numa estratégia para minimizar a perda de água durante a fotossíntese, nesse contexto semiárido (Souza, 2020, p. 1). É a plasticidade fenotípica que faz com que uma mesma árvore possa apresentar folhas da copa mais adaptadas à alta incidência solar e folhas da base mais adaptadas à sombra, apesar de todas terem a mesma condição genética. Assim, nem as folhas de sol apresentarão um bom desempenho fotossintético, à sombra, nem as folhas de sombra apresentarão bom desempenho, ao sol (Gurevich; Scheider; Gordonet, 2009, p. 36). Para maximizar a fotossíntese em condições de intensa luminosidade, as folhas de sol costumam apresentar menor razão de área foliar por peso foliar específico, maiores concentrações de clorofila, maior espessura foliar e maior densidade de estômatos por unidade de área (Tabela 1). Essas características morfofisiológicas permitem que a troca de gases necessária para a fotossíntese se dê com eficiência e, ao mesmo tempo, minimizando a perda de água em condições de ambientes muito iluminados (Cavichiolo, 2004, p. 11). Tais diferenças foram observadas ao se investigar as diferenças morfológicas entre folhas da samambaia Rumohra adiantiformis que crescem sobre outras plantas (hábito epifítico – condição de sombra) e as que crescem sob solo arenoso (habito terrícola – condição de sol). Isso confirma que as plantas que crescem 4 sob o sol desenvolvem adaptações para evitar a perda de água, ou seja, com folhas menores, mais espessas e com mais estômatos. Tabela 1 – Médias obtidas e respectivos desvios padrões (entre parêntesis) referentes a diferentes parâmetros morfológicos de Rumohra adiantiformis de hábitos epifítico e terrícola, onde cv% = coeficiente de variação em número percentual e letras diferentes correspondem a diferenças estatísticas significantes entre plantas de diferentes hábitos, ao teste estatístico de Tukey, com p = 0,05% Parâmetros morfológicos Sombra (hábito epifítico) Sol (hábito terrícola) cv% Comprimento foliar (cm) 98,43 (±20,31) B 62,13 (±9,11 ) A 20 Peso seco foliar (g) 7,33 (±2,94) B 4,6 (±1,91) A 40 Área foliar (cm²) 638 (±243) B 335,15 (±114,26) A 74 Área específica foliar (cm²/g) 90,79 (±25,41) A 79,26 (±26,87) A 30 Espessura total foliar (µm) 224,12 (±35,29) A 330,04 (±36,94) B 13 Densidade estomática (nº/ mm²) 134,5 (±17,48) A 217,49 (±34,21) B 15 Fonte: Elaborado com base em Cavichiolo, 2004. Outro tipo de resposta adaptativa em relação à fotossíntese se deu ao longo do processo de evolução dos vegetais, resultando em três formas de fixação de carbono como resposta à perda de água durante o processo: plantas C3, plantas C4 e o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM). A comparação entre esses tipos de planta encontra-se na Tabela 2. As plantas C3 correspondem à maioria das espécies terrestres, possuindo elevadas taxas fotossintéticas. Como se desenvolvem principalmente em regiões tropicais úmidas, podem se dar ao luxo, por assim dizer, de serem esbanjadoras de água. As plantas C3 apresentam a fotossíntese com o menor custo energético, necessitando de 3 moléculas de adenosina trifosfato (ATP) e 2 de fosfato de dinucleótido de nicotinamida e adenina (NADPH) para cada molécula de gás carbônico (CO2) fixada. As plantas C4 só atingem as taxas máximas de fotossíntese sob elevadas intensidades de radiação solar, fazendo com que fixem mais CO2 por unidade de água perdida. Elas são capazes de separar 5 etapas da fotossíntese em tipos de células diferentes. A economia de água feita na fotossíntese garantiu a sobrevivência das plantas C4 em ambientes áridos. Esse tipo de fotossíntese possui alto custo energético, necessitando de 5 moléculas de ATP e 2 de NADPH para cada molécula de CO2 utilizada. Tabela 2 – Comparação das plantas C3, C4 e CAM Característica Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM Fixação de carbono Sob a forma de ácido 3-fosfoglicérico (três carbonos) Sob a forma de ácido oxalacético (quatro carbonos) Sob a forma de ácido málico Perda de água Alta Baixa Muito baixa Separação de fases da fotossíntese Não há Há, espacialmente (com células especializadas para cada fase) Há, temporalmente (estômatos se abrem só de noite) Custo energético Baixo Alto Muito alto Ocorrência Regiões úmidas tropicais Ambientes áridos Ambientes desérticos Exemplo Pitangueira Cana-de-açúcar Cactáceas Existe uma forma de economizar ainda mais água, durante a fotossíntese? A resposta é sim! As plantas com CAM abrem seus estômatos (estruturas para troca gasosa) somente à noite, fixando o CO2 sob a forma de ácido málico. Desse modo, evitam perdas excessivas de água pela evapotranspiração que acontece em horários mais quentes. De dia, o ácido málico é utilizado para continuar a fotossíntesesob intensa luz solar. Por isso, as plantas com CAM se desenvolvem em áreas desérticas ou intensivamente secas. É o tipo de fotossíntese com o maior custo energético, necessitando de 6,5 moléculas de ATP e 2 de NADPH para cada molécula de CO2. As mudanças climáticas podem provocar um aumento na concentração de CO2 na atmosfera, bem como das temperaturas e médias pluviométricas de diversos ambientes. Isso pode afetar a distribuição entre as plantas C3, C4 e CAM, o que pode resultar em drásticas alterações na composição de comunidades e na estrutura e funcionamento dos ecossistemas. TEMA 2 – ÁGUA E RELAÇÕES HÍDRICAS 6 Grande parte da biomassa das plantas é composta por água. Para garantir o fluxo contínuo dessa água ao longo de seus órgãos, os vegetais necessitam de mecanismos para equilibrar a entrada e saída de água, principalmente regulando suas taxas de transpiração. Além das adaptações relacionadas à fotossíntese (plantas C3, C4 e CAM) que acabamos de estudar no tópico 1, a regulação da perda de água pode se dar por meio de adaptações morfológicas e/ou fisiológicas. O espessamento da cutícula das folhas e a presença de estômatos localizados em criptas (cavidades) são exemplos de adaptações morfológicas para evitar a perda de água pela evapotranspiração, enquanto que a regulação da abertura dos estômatos e a abscisão foliar (queda de folhas para se chegar a um estado de latência) constituem exemplos de adaptações fisiológicas que facilitam a resistência a uma situação de seca extrema. Associada à condição de luz, a arenosidade dos solos, como no caso das dunas da região litorânea brasileira, expõe ainda mais as plantas à seca, devido a menor capacidade que elas, nessas condições, têm para reterem água. Isso induz as plantas que crescem nessas condições a desenvolverem mecanismos de conservação da água, como redução da sua área foliar e, consequentemente, da sua área exposta ao ressecamento (Brünig, 1973, p. 293). “Essa redução da superfície foliar diminui a perda de água pela planta, ao mesmo tempo em que uma maior espessura favorece um maior armazenamento de água, possibilitando assim a manutenção do balanço hídrico da planta” (Vendrami, 2012, p. 2). A realização das atividades metabólicas e do funcionamento vegetal podem ser ativados ou inibidos de acordo com o estado hídrico dos tecidos. Por isso, plantas podem se valer de outras estratégias para garantir um maior armazenamento de água e, assim, tamponar grandes variações no potencial hídrico, tais como o aumento da espessura foliar ou a presença de parênquima aquífero (Rosado, 2006; Vendrami, 2012, p. 2). Uma das características que variam de acordo com a disponibilidade de água no ambiente é a presença e a espessura da cutícula, nas folhas. A cutícula consiste em uma camada de ceras e outras substâncias hidrorrepelentes que recobre todas as células da epiderme da planta. Sua função é amplamente descrita em pesquisas de anatomia vegetal como as de Katherine Esau. Funcionalmente, a cutícula serve como uma interface entre o corpo da planta e o ambiente, realizando a proteção e a prevenção da perda de água dos tecidos 7 vegetais. Desse modo, biomas como o Cerrado, que apresentam uma estação seca marcante, possuem um grande número de espécies com cutícula espessada em suas folhas. O mesmo pode ser observado em espécies nativas de restingas e dunas, onde os solos arenosos retêm pouca umidade. Franco (2006, p. 7) observou que as plantas do Cerrado possuem outras estratégias para evitar a perda de água em períodos de seca, tais como a deciduidade da copa e o investimento inicial, principalmente, em biomassa de raízes e estruturas de reserva. A deciduidade, por ser a queda parcial ou total das folhas de uma árvore, diminui expressivamente a superfície exposta à dessecação, enquanto que o aumento das estruturas de reserva e de biomassa de órgãos, abaixo da terra, permitem, ao mesmo tempo, armazenar água e fornecer energia para o brotamento intenso, assim que as condições favoráveis se restabelecerem. Plantas que evoluíram em ecossistemas com abundância de água, tais como na Amazônia, não apresentam as características que citamos até aqui. Na verdade, elas apresentam o oposto: são ricas em espécies latifoliadas, que comumente possuem folhas anfiestomáticas, ou seja, em que os estômatos estão presentes nas duas faces da epiderme. São plantas que, em geral, não apresentam características de estresse hídrico, uma vez que a disponibilidade de água no solo não é um fator limitante de desenvolvimento. Esse tipo de planta, com características chamadas de mesófitas, porém, pode sofrer muito com as mudanças climáticas e o desmatamento desenfreado, ao ponto de suas espécies correrem o risco de serem substituídas por espécies mais xerófitas (adaptadas à seca) como as do Cerrado, conforme destacado por Mammoli (2022, p. 2.071): A noção de que as mudanças climáticas podem afetar profundamente a floresta amazônica a ponto de transformar sua vegetação tropical em uma savana ou em uma vegetação degradada não análoga às atuais já tem mais de 20 anos. Popularizada como “Hipótese da Savanização da Amazônia”, ela propõe que o futuro da floresta não depende apenas da manutenção de sua ecologia local, mas também dos longos feedbacks entre a atmosfera e a biosfera e que as consequências de seu eventual colapso serão devastadoras tanto em uma escala regional quanto global. Para Duarte (2020, p. 5), partindo de estudos observacionais, estamos vendo a capacidade imensa de reciclagem da água da Amazônia diminuir, com o avanço do desmatamento. Preocupantemente, a taxa de mortalidade das árvores em toda a Amazônia mostrou que, nas mais de 10 mil espécies de clima 8 úmido, há uma taxa de mortalidade maior do que a encontrada naquelas espécies que têm uma adaptabilidade maior a climas mais secos. “O que nós estamos vendo são observações do risco da savanização na frente dos nossos olhos”, alerta Duarte (2020, p. 5). Podemos concluir que o estudo sobre a relação da planta com a água é imprescindível tanto para a melhor compreensão da relação da planta com o meio quanto do potencial produtivo daquelas cultivadas, uma vez que a disponibilidade hídrica é o principal fator determinante na distribuição das espécies nos ecossistemas. Esse tipo de estudo tem tomado nuances mais complexas por conta das mudanças climáticas e do desmatamento desenfreado. TEMA 3 – O SOLO E A NUTRIÇÃO Assim como a fotossíntese está ligada diretamente ao fluxo de energia em um ecossistema, o solo, por sua vez, está diretamente relacionado ao fluxo de matéria no ecossistema. Dentre a grande gama de nutrientes que podem ou não participar da composição de um solo, o nitrogênio (N) e o fósforo (P) apresentam importância elevada para a sobrevivência das plantas. Mesmo que haja grande incidência de luz, que as precipitações sejam frequentes e que a temperatura seja uniforme, a produtividade será baixa se não houver solo em uma comunidade terrestre ou se o solo for deficiente em nutrientes minerais essenciais. De todos os nutrientes minerais, o que tem maior influência sobre a produtividade de uma comunidade é o nitrogênio fixado. (Pugues, 2011, p. 85) O nitrogênio, nutriente necessário ao desenvolvimento dos vegetais, pode estar disponível no solo ou na atmosfera. A fixação do nitrogênio atmosférico se dá por diferentes organismos. Ela pode ocorrer por bactérias de vida livre, como as dos gêneros Azotobacter e Clostridium; ou por meio de cianobactérias e bactérias do gênero Rhizobium, que vivem em raízes de plantas leguminosas como a soja e transformam o nitrogênio da atmosfera em amônia (NH4). Os organismos decompositores também são responsáveis pela amônia presente no solo, uma vez que o produzem por meio de restos de animais e plantas mortos. Parte da amônia presente no solopode ser utilizada diretamente pelas plantas, sendo absorvida das raízes (Pugues, 2011, p. 86). No caso do Cerrado, por exemplo, as variações na profundidade e umidade do solo têm sido usadas para explicar as diferenças observadas entre as fitofisionomias desse complexo. “Devido à capacidade da matéria orgânica 9 em reter nutrientes, os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado e cerradão) tornam-se mais férteis do que aqueles com menor cobertura (campo limpo e campo sujo), ou seja, a dinâmica da vegetação assegura a sua manutenção” (Scariot et al., 2005, p. 28-29). Além disso, as plantas do Cerrado apresentam respostas evolutivas peculiares devido ao solo em que evoluíram, muito diferente das plantas dos outros biomas. Os solos do bioma Cerrado são ácidos e distróficos, possuindo, de forma geral, baixa disponibilidade de nutrientes. Uma característica marcante dos solos do Cerrado é a presença de alumínio e manganês em concentrações consideradas tóxicas à grande parte das plantas cultivadas, mas que não impedem as plantas nativas de se desenvolverem. Muitas espécies comuns do cerrado, em vez de excluir, absorvem grandes quantidades deste elemento e transportam para folhas e acumulam em diferentes tecidos incluindo folhas e sementes e alguns não sobrevivem na ausência do alumínio trocável apesar de não ter comprovado nenhum papel deste elemento no metabolismo das plantas. (Haridasan, 2008, p. 183) Na presença desses elementos químicos, as plantas nativas do Cerrado desenvolveram características xeromorfas, isto é, adaptadas à seca, tais como folhas com estômatos abaxiais, cutícula espessa e com pilosidades, minimizando perdas de água via transpiração para a atmosfera. Outro tipo de vegetação que sofreu grande pressão evolutiva devido às características do solo são as plantas que se desenvolvem sob influência marinha. As plantas halófitas, como são designadas as plantas que se desenvolvem em ambientes salgados, estão expostas a uma contradição: apesar de terem bastante água à sua disposição, a salinidade dessa água disponível é alta, o que ocasiona facilmente a morte da maioria dos vegetais. Para sobreviver em ambiente tão hostil, as plantas tiveram necessidade de adaptar o seu metabolismo, desenvolvendo estratégias diversas, tais como estas descritas por Costa (2001, p. 283-299): • suculência, obtida com aumento da diluição iônica, resultante, por sua vez, do aumento da relação volume/superfície externa; • grande quantidade de tecidos armazenadores de água; • capacidade de acumulação, em certas partes da planta, de grandes quantidades de sais provenientes do seu metabolismo, que, depois, são 10 eliminados juntamente com os órgãos que os armazenavam (geralmente como as folhas); • bombeamento de sal para o exterior da planta, por meio das chamadas glândulas de sal; • redução do tamanho foliar para diminuir a superfície exposta à transpiração; • aptidão para crescer de forma prostrada, desenvolvendo entrenós ou rizomas que prendem firmemente a planta no solo arenoso que se move com o vento; e • espécies com fotossíntese dos tipos C4 e CAM. Assim como nas espécies halófitas, muitas espécies brasileiras desenvolveram uma estreita relação com microrganismos do solo, formando micorrizas. Dada a sua importância e complexidade, esse será um tópico tratado de forma mais detalhada em outro momento sobre ecologia vegetal. TEMA 4 – A COMPETIÇÃO POR RECURSOS Após a dispersão das sementes e uma vez iniciado o processo de germinação, as plantas poderão competir por espaço, nutrientes e luminosidade. Essa competição pode ser de dois tipos: intraespecífica ou interespecífica. É chamada de competição intraespecífica o tipo de relação desarmônica em que indivíduos da mesma espécie competem pelos recursos do meio. Quando esse processo se dá entre espécies diferentes, o designamos competição interespecífica. A competição, de um modo geral, é um fator importante no controle do tamanho de uma população, uma vez que, durante ela, cada indivíduo reduz os recursos que o outro poderia utilizar. A competição tem relação com o nicho ecológico, que pode ser definido como o papel que a espécie desempenha em um ecossistema, o conjunto das relações e atividades características daquela espécie no seu habitat, os seus tipos de desenvolvimento, as suas condições de reprodução, os seus predadores naturais, as suas estratégias de sobrevivência etc. Se espécies diferentes ocuparem o mesmo habitat e apresentarem o mesmo nicho ecológico, elas irão competir entre si em todos os níveis, fazendo com que uma delas desapareça (Pugues, 2011, p. 85). “Outra forma de enunciá-la [a competição por recursos] é: duas espécies não podem conviver no mesmo habitat e com o 11 mesmo nicho indefinidamente, pois a competição será tão grande que apenas uma – a mais adaptada – sobreviverá. A outra é eliminada ou emigra para outro habitat” (Pugues, 2011, p. 65). Essa conclusão foi chamada de princípio de exclusão competitiva ou de Gause, em homenagem ao pesquisador que a descreveu. A competição pode envolver uma grande complexidade de substâncias produzidas pelas plantas de modo a afetar outras espécies vegetais. Silva Júnior e Sasson (2006) descrevem que algumas plantas do deserto secretam substâncias, em suas folhas e raízes, que impedem o desenvolvimento de qualquer planta em suas proximidades, reduzindo, assim, a competição pela água, nesses ambientes. Essa interação química entre diferentes espécies vegetais é conhecida como alelopatia e será aprofundada em outro momento sobre ecologia vegetal. Em plantas, a competição está também ligada ao estágio sucessional que a vegetação apresenta após algum distúrbio. As plantas que se estabelecem no início da sucessão, por exemplo, têm um estilo de desenvolvimento rápido. Contudo, a continuidade da sua sobrevivência com frequência depende da dispersão de sementes para outros locais perturbados, como uma clareira que surge após a queda de uma grande árvore. Isso ocorre porque as plantas pioneiras não conseguem competir com espécies tardias, havendo a necessidade de crescerem e consumirem rapidamente os recursos disponíveis. Em contraposição às espécies pioneiras, as sementes das plantas sucessionais tardias podem germinar na sombra do dossel em uma floresta, por exemplo, continuando a crescer lentamente sob intensidades luminosas baixas, mas mais rápido do que as espécies com que elas competem e substituem. Assim como a alelopatia, o estudo da sucessão ecológica será aprofundado. TEMA 5 – A PREDAÇÃO E A DEFESA Há, na natureza, a tendência de o número de integrantes de uma determinada espécie se manter em uma constante dinâmica, flutuando numericamente. Porém, as populações possuem a capacidade de aumentar numericamente quando as condições são favoráveis. Nesse contexto, assim como a competição, a predação pode se constituir como um dos fatores que limitam o crescimento de uma população. 12 A predação de vegetais é também conhecida como herbivoria. A herbivoria consiste na maior interação planta-animal existente, na qual o animal (consumidor primário) se alimenta de partes ou de todo o vegetal (produtor primário), resultando em efeitos negativos no crescimento e sobrevivência de uma população e em efeito positivos ou benéficos no crescimento e sobrevivência de uma outra. A um olhar desatento, pode parecer que as plantas, por não terem como fugir de seus predadores, não apresentariam mecanismos de defesa. Contudo, isso está longe da verdade, uma vez que os vegetais podem apresentar defesas químicas e até mecânicas, contra seus predadores. A herbivoria é um processo de interação planta-predador tanto complexo quanto dinâmico que, ao longo do tempo e da seleção natural das espécies, produziu uma enorme variação de características e adaptações.Essas adaptações podem ser selecionadas tanto nos predadores quanto nas plantas, num sistema em que um age ou reage em função da resposta do outro (Aoyama; Labinas, 2012, p. 1). As cascas espessadas das sementes, os espinhos e a presença de pelos estão entre as defesas mecânicas das plantas de que lembramos com maior facilidade (Lucas et al., 2000, p. 913). Contudo, mesmo do ponto de vista histológico, plantas podem apresentar defesas mecânicas, como os depósitos de sílica e cristais em seus tecidos. Aoyama e Labinas (2012, p. 1) observaram, em diferentes estudos, diversos papéis que a sílica pode apresentar, tais como diminuir a herbivoria das fases imaturas dos insetos, dificultar a ovopositação destes e compor a proteção na forma de microscristais nas folhas de urtigas. Os clássicos estudos de anatomia vegetal, como os realizados por Katherine Esau, detalham que as plantas podem se utilizar de depósitos de oxalato de cálcio como defesa mecânica contra a herbivoria. Tais cristais, apresentados em formatos como de agulhas (ráfides) e esferas espinhosas (drusas) no interior das células, comprometem a digestibilidade dos predadores que as consomem. Outra forma de defesa mecânica consiste no aumento da resistência e dureza dos tecidos vegetais. Essa característica é obtida por meio de feixes de fibras lignificadas nas folhas e caules ou de esclerídeos, células altamente espessadas encontradas nas cascas das sementes (Lucas et al., 2000, p. 913). Durante muito tempo, os metabólitos secundários produzidos pelas plantas foram considerados produtos de excreção do vegetal, sem função 13 definida. Com o avanço dos estudos, concluiu-se que as plantas ricas em metabólitos secundários garantem vantagens para a sobrevivência, uma vez que estes interferem em vias metabólicas específicas ou em processos fisiológicos dos predadores. Os taninos, por exemplo, podem se ligar às proteínas e inibirem a digestão, retardando o crescimento das lagartas (Corrêa et al., 2008, p. 56). Outras substâncias químicas e suas funções na interação planta-predador encontram-se relacionadas no Quadro 1. Quadro 1 – Substâncias químicas derivadas envolvidas na resistência das plantas aos insetos Classe/Subclasse Funções Terpenoides Antibióticos, tóxicos, dissuasivos da alimentação e da oviposição Compostos fenólicos Tóxicos e ovicidas Alcaloides Tóxicos, também interferem no sistema nervoso e inibem enzima digestiva e alimentação Glucosinatos Repelentes, tóxicos, irritantes, antibióticos, são ainda corrosivos e amargos Glicosídeos cianogênicos Venenosos (como o ácido cianídrico – HCN) Fonte: Elaborado com base em Aoyama; Labinas, 2012. Assim como as defesas mecânicas, a composição e a quantidade de metabolitos secundários presentes na defesa química podem variar de acordo com o órgão da planta, a sua fenologia e o seu estádio de desenvolvimento. Compreender como essas características estruturais das plantas podem interferir reduzindo ou impedindo o consumo de seus órgãos auxilia a compreender as complexas relações entre seres de um mesmo ecossistema e também gerar grande impacto econômico, no contexto das espécies cultivadas. NA PRÁTICA O estudo das adaptações e respostas das plantas, em nível individual, pode se constituir em uma ferramenta importante no acompanhamento de comunidades vegetais e até mesmo de biomas. Por sua vez, pode ser correlacionado também às problemáticas atuais, como fragmentação de habitats e mudanças climáticas, auxiliando profissionais na tomada de decisões para a 14 conservação da biodiversidade. Com base no exposto, elabore um mapa conceitual desta etapa, relacionando entre si cada um dos tópicos estudados. FINALIZANDO Nesta etapa, aprendemos que as plantas se relacionam constante, intensa e complexamente com seu meio. Iniciamos pelo estudo da interação com a luz, pela qual os vegetais produzem substâncias energéticas primárias necessárias à sua vida, visando evitar a perda de água por meio de adaptações evolutivas e de plasticidade fenotípica, em que as plantas mesófitas e C3 correspondem às que possuem água com facilidade, em seu meio, e as de metabolismo CAM correspondem às que se desenvolvem em ambientes extremamente secos. Seguimos pelos estudos das adaptações na interação com o solo e na competição por recursos, introduzindo os conceitos de nicho ecológico, alelopatia e sucessão ecológica. Finalizamos com a compreensão dos principais mecanismos mecânicos e de substâncias químicas para a proteção e defesa contra a herbivoria, com destaque para as adaptações na anatomia vegetal (como os cristais de sílica) e a complexa variedade de metabólitos secundários (como os alcaloides). 15 REFERÊNCIAS AOYAMA, E. M.; LABINAS, A. M. Características estruturais das plantas contra a herbivoria por insetos. 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