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Homeostase
A homeostase e seus mecanismos para a manutenção do equilíbrio das funções orgânicas.
Prof.ª Cheryl Gouveia Almada
1. Itens iniciais
Propósito
Compreender o conceito de homeostase e seus mecanismos é fundamental para entender o processo
fisiológico normal dos animais e para perceber as alterações fisiológicas encontradas nas mais variadas
patologias que acometem os animais não humanos.
Objetivos
Descrever o conceito de homeostase e sua aplicação em fisiologia animal.
Identificar os mecanismos fisiológicos que envolvem a manutenção do equilíbrio das funções 
orgânicas.
Relacionar a homeostase aos mecanismos de adaptação do indivíduo ao meio.
Introdução
A homeostase é o estado de equilíbrio dinâmico das funções corporais, estabelecido através de diversos
sistemas de controle locais e sistêmicos. Isso a partir da ativação e/ou inibição de fatores que influenciam a
atividade das células e, com isso, dos órgãos, e assim dos sistemas e, portanto, do organismo como um todo.
Isso significa dizer que, quando o corpo animal é exposto a uma mudança externa, isto é, a uma mudança no
ambiente onde se encontra, pode ocorrer uma alteração interna que interfere nos parâmetros fisiológicos de
seu corpo, levando à perda da homeostase. Dessa forma, diversos mecanismos compensatórios precisam ser
desencadeados para que o equilíbrio seja restabelecido.
Se esses mecanismos forem eficazes, a homeostase é novamente alcançada e o organismo permanece em
seu estado saudável. Caso esses mecanismos falhem, o equilíbrio entre as funções orgânicas é perdido e
ocorre o prejuízo do estado saudável do corpo animal. 
Portanto, um bom conhecimento sobre o conceito de homeostase e seus mecanismos é fundamental para a
compreender a fisiologia animal e para a prática médico-veterinária em si.
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1. Conceito de homeostase
O conceito de homeostase
Importância da homeostase em animais
A homeostase pode ser compreendida, de uma forma simples, como a condição de equilíbrio entre as funções
orgânicas de um indivíduo independentemente das alterações que ocorrem no ambiente externo (meio).
Dessa forma, o conjunto de células que compõem o corpo animal deve trabalhar de modo equilibrado e
regulado para que se mantenha a homeostase.
Quando alguma alteração ocorre no ambiente externo do corpo animal, diversos mecanismos compensatórios
são desencadeados para que haja o retorno às condições de homeostase. Porém, caso esses mecanismos
compensatórios não tenham êxito no retorno à condição de homeostase, o equilíbrio entre as funções
orgânicas é perdido e ocorre a perda do estado saudável do corpo. 
Esquematização resumida do conceito de homeostase.
Para entender melhor, imagine que um equino adulto foi esquecido na área de pastejo durante uma noite, cuja
temperatura ambiente chegou a 5°C. 
Tomando por base o princípio geral das trocas de calor, ou
seja, sabendo-se que o calor sempre se emana
espontaneamente do corpo mais quente para o corpo mais
frio, e que a temperatura corporal normal de um equino
adulto varia entre 37° e 38°C, esse animal tenderia a perder
calor para o ambiente.
Assim, sua temperatura corporal tenderia a baixar e as
funções metabólicas, que ocorrem sob temperatura normal,
seriam prejudicadas. Para que isso não aconteça, diversos 
mecanismos fisiológicos são ativados, como:
Mecanismos fisiológicos
Dois tipos de mecanismos são: Vasoconstrição: processo de diminuição do diâmetro dos vasos
sanguíneos periféricos, que ocorre quando os músculos lisos das paredes dos vasos sanguíneos se
contraem, evitando que o corpo do animal perca calor para o ambiente externo. Vasodilatação: processo
que ocorre mediante calor excessivo. Os vasos sanguíneos periféricos aumentam de tamanho em
consequência do relaxamento da musculatura lisa presente na parede desses mesmos vasos, permitindo
a troca de calor entre o corpo do animal e o ambiente externo.
A vasoconstrição de capilares
sanguíneos perto da superfície da pele
Para evitar a perda de calor.
A ocorrência de tremores musculares
involuntários
Para produção de calor.
Existe ainda outro mecanismo de termorregulação utilizado por animais, a piloereção. Trata-se de uma
resposta fisiológica ao frio, bastante eficiente na conservação de calor em animais que possuem grande
quantidade de pelos ou penas, servindo para aumentar a camada de isolamento do ar frio em torno do corpo.
Como ocorre a piloereção?
A piloereção acontece quando pequenos músculos localizados na base do folículo piloso de cada
pelo, conhecidos como músculos eretores de pelos, se contraem, deixando o pelo ereto. Esse
reflexo é iniciado pelo sistema nervoso simpático.
Caso esses mecanismos não sejam suficientes para manter a temperatura do corpo do animal a 37°‒ 38°C,
poderá ocorrer um quadro de hipotermia, que pode levar a óbito.
Isso significa dizer que o corpo dos animais precisa se manter em determinada faixa de temperatura corporal,
de pressão arterial, de frequência cardíaca, dentre outros parâmetros fisiológicos, para que suas células
consigam realizar suas funções adequadamente. Quando esses parâmetros fisiológicos são perdidos, as
células realizam suas funções de modo inadequado, o que leva ao mau funcionamento de todo organismo. 
É nesse momento que os mecanismos compensatórios buscam o retorno ao parâmetro fisiológico
perdido e, portanto, o restabelecimento do equilíbrio do meio interno do corpo do animal, ou seja,
bom funcionamento do organismo, retornando às condições de homeostase.
Dessa forma, a detecção de desvios nos valores de normalidade dos parâmetros fisiológicos, como variações
do pH sanguíneo, da temperatura corporal, da pressão osmótica, da concentração de glicose, gases e
eletrólitos no sangue são detectados e ativam diferentes mecanismos fisiológicos, para fazer com que essas
variáveis retornem ao seu ponto de ajuste. 
Comentário
Podemos perceber que, quanto mais satisfatórios os mecanismos reguladores da homeostase de uma
espécie, maiores as chances de sobrevivência face às alterações ocorridas no meio onde ele vive. 
Construção do conceito de homeostase
A necessidade de entender a constância do meio interno dos organismos vivos, a despeito das alterações
externas, para que suas funções ocorram de modo adequado, foi descrita pela primeira vez por Claude
Bernard, em 1859, que afirmava que:
Todos os mecanismos vitais, apesar de sua diversidade, têm apenas uma
finalidade, a de manter constantes as condições de vida no ambiente
interno.
(BERNARD, 1859, n. p.)
Em 1885, Léon Fredericq contribuiu para o conceito de homeostase afirmando que: 
O ser vivo é uma entidade de tal sorte que cada influência perturbadora
induz por si só a evocação de atividade compensatória para neutralizar ou
reparar a pertubação. Quanto mais alto na escala dos seres vivos, mais
numerosas, mais perfeitas e mais complicadas essas ações regulatórias se
tornam. Elas tendem a libertar completamente o organismo das influências
e mudanças desfavoráveis que ocorrem no ambiente
(FREDERICQ, 1885, n. p.)
No entanto, foi apenas em 1929, por Walter Cannon, que os mecanismos que levam à manutenção dessa
constância foram descritos e denominados homeostase: 
Os fatores que operam no corpo para manter a uniformidade costumam ser
tão peculiarmente fisiológicos que qualquer sugestão de explicação
imediata em termos de mecânica relativamente simples parece enganosa.
Por essas várias razões, o termo homeostase foi selecionado
(CANNON, 1929, n. p.)
Em 1988, um novo termo associado ao conceito de homeostase foi proposto por dois neurocientistas
estadunidenses, Peter Sterling e Joseph Eyer. O termo alostase foi proposto para designar os mecanismos
que garantem a homeostase. Assim, o gasto metabólico do organismo para manutenção da homeostase foi
chamado de carga alostática, que deve ser adequada para que os mecanismos alostáticos mantenham a
homeostase corretamente. Os problemas surgem quando a carga alostática é maior do que deveria ser,
ocorrendo a sobrecarga alostática, o que comprometea saúde do indivíduo.
Podemos, então, perceber que os mecanismos que garantem a homeostase devem ser regulados de forma
que o gasto de energia para o retorno às condições orgânicas fisiológicas não gere outros desequilíbrios ao
corpo animal e comprometam sua saúde. 
Postulados de Cannon
De acordo com Walter Cannon (1929, n. p.), “um sistema homeostático é um sistema aberto que mantém sua
estrutura e função por meio de uma multiplicidade de equilíbrios dinâmicos, controlado por mecanismos
regulatórios interdependentes”. Assim, o autor descreveu quatro postulados que refletem os princípios da
homeostase e são conhecidos como Postulados de Cannon. Vejamos a seguir:
1° Postulado de Cannon
O sistema nervoso tem um papel na preservação da “aptidão” do meio interno. Ou seja, o sistema
nervoso é o responsável por detectar as alterações fisiológicas nos animais, além de coordenar e
integrar as respostas compensatórias.
2º Postulado de Cannon
Alguns sistemas do corpo estão sob controle tônico. Ou seja, alguns parâmetros fisiológicos podem
ser modificados para mais ou para menos, por exemplo, os vasos sanguíneos podem aumentar
(vasodilatação) ou diminuir (vasoconstrição) seu calibre normal para compensar alterações de
pressão arterial.
3º Postulado de Cannon
Alguns sistemas do corpo estão sob controle antagônico. Ou seja, se existe um fator que modifica um
parâmetro para mais, deve existir outro fator que o modifica para menos. Por exemplo, enquanto a
insulina diminui a concentração de glicose no sangue, o glucagon a aumenta.
4º Postulado de Cannon
Os agentes homeostáticos antagonistas em uma região podem ser cooperativos em outra. Ou seja,
um mesmo agente pode desempenhar funções diferentes na alteração de parâmetros fisiológicos, por
exemplo, a ação da adrenalina sobre o diâmetro dos vasos sanguíneos depende do tipo de receptor
no qual ela age, caso ela aja sobre receptores α ocorre vasoconstrição e caso aja sobre os receptores
β ocorre vasodilatação.
Vias de controle
Componentes básicos das vias reflexas
Como sabemos, o corpo é composto por incontáveis células. Então, como todas as diferentes células do corpo
conseguem trabalhar em conjunto para a manutenção da homeostase? Para isso, as células precisam se
comunicar. A comunicação celular por diferentes meios constrói as vias de controle da homeostase. Essas vias
de controle podem ser locais ou reflexas:
Vias locais
São aquelas nas quais a detecção de uma
alteração fisiológica por uma célula gera uma
resposta local parácrina (nas células vizinhas)
ou autócrina (na própria célula).
Vias reflexas
São aquelas de longo alcance, ou seja, agem de
modo sistêmico, e a comunicação celular,
nesses casos, pode ocorrer de maneira 
endócrina ou sináptica.
Na comunicação endócrina, os mensageiros são os hormônios, substâncias químicas produzidas por células
distantes da célula-alvo, que, por sua vez, apresentam receptores para eles na superfície de sua membrana
plasmática, no seu citoplasma ou no núcleo. Nesse caso, a transmissão é mais lenta, porém a ação derivada
dela é mais duradoura. Na comunicação sináptica, os mensageiros são neurotransmissores, produzidos por
neurônios, e que promovem uma transmissão mais rápida com efeitos menos duradouros.
Portanto, basicamente, a via reflexa é responsável pela homeostase através da ação de dois sistemas
reguladores: o nervoso (comunicação mais rápida e curta) e o endócrino (comunicação mais lenta e
duradoura).
Comentário
Em situações de estresse e em casos de inflamações sistêmicas, as citocinas também participam da
homeostase, auxiliando os sistemas nervoso e endócrino a partir da integração de informações
corpóreas. 
Saiba mais
Citocinas são proteínas produzidas pelas células que exercem sua ação sobre outras células ou sobre
elas próprias, modulando a resposta celular a diversos fatores e, por isso, participando da homeostase.
São classificadas em interleucinas, fatores estimuladores de colônias, fator de necrose tumoral,
interferons e fatores de crescimento. 
Podemos concluir, então, que os mecanismos de homeostase utilizam principalmente vias reflexas de
comunicação celular para a detecção das alterações nos parâmetros fisiológicos, coordenação das ações e
integração da resposta para o retorno aos parâmetros fisiológicos considerados normais para a espécie em
questão. Essas vias reflexas podem ser esquematizadas da seguinte maneira:
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abaixo.
Etapas da via reflexa.
Observe o esquema e veja que as vias reflexas apresentam três componentes básicos:
Sinal de entrada (aferente)
A alteração de um parâmetro fisiológico gera um estímulo que pode ser captado por receptores
especializados, que, por sua vez, geram um sinal para o centro integrador.
Vamos saber mais sobre os receptores?Os receptores podem ser proteínas de membrana das células,
proteínas intracelulares ou células especializadas na conversão de estímulos em sinais elétricos.
Essas células podem estar localizadas no encéfalo ou próximas a ele, sendo chamadas de receptores
centrais, ou podem estar em qualquer outro lugar do corpo, sendo chamadas de receptores
periféricos. Os receptores centrais estão relacionados com a visão, audição, equilíbrio, olfação,
gustação, quimiorrecepção (pH, concentração de O2, de CO2 etc.), osmorrecepção (osmolaridade) e
termorrecepção (temperatura). Já os receptores periféricos, além de também estarem relacionados
com a quimiorrecepção, osmorrecepção e termorrecepção, estão relacionados com a barorrecepção
(pressão), propriocepção (consciência da posição do próprio corpo no espaço) e com a
mecanorrecepção (dor, vibração, tato, entre outros).
Centro integrador
Recebe o sinal de entrada e o compara com o ponto de ajuste, ou seja, com o valor desejável para
aquele parâmetro fisiológico. Caso o ponto de ajuste tenha se perdido, o centro integrador inicia uma
rápida resposta para que o ponto de ajuste seja novamente alcançado. No caso das vias endócrinas,
o centro integrador é a própria glândula. Já no caso das vias neurais, o centro integrador é alguma
porção do sistema nervoso central.
Sinal de saída (eferente)
Sinais elétricos promovidos pela liberação de neurotransmissores e/ou químicos promovidos pela
liberação de hormônios que agem sobre a célula-alvo, produzindo efeitos que visam ao retorno do
parâmetro fisiológico para o ponto de ajuste, ou seja, para o valor desejável. Desta forma, as vias
reflexas podem ser classificadas como reflexo neural simples, reflexo neuroendócrino e reflexo
neuroendócrino complexo, e reflexo endócrino simples. É importante saber que enquanto os reflexos
neurais simples ocorrem em músculos, glândulas e também no tecido adiposo, os demais ocorrem na
maior parte das células corpóreas.
Padrões de vias reflexas
No organismo animal, existem diferentes padrões de vias reflexas. Vamos estudar agora cada um deles!
Reflexo neural simples
No reflexo neural simples, o estímulo é captado por receptores localizados em neurônios sensoriais e é, então,
encaminhado para um centro integrador no sistema nervoso central (SNC) por meio da liberação de
neurotransmissor nas sinapses neuronais. O padrão de resposta a esse estímulo deixa o centro integrador no
SNC através de neurônios eferentes e chegam às células alvo, também por meio da liberação de
neurotransmissor nas sinapses neuronais. As células-alvo executam, então, a ação de resposta comandada. 
Exemplo
Esse tipo de via reflexa pode ocorrer durante o reflexo patelar. 
Reflexo endócrino simples
No reflexo endócrino simples, o estímulo é captado por receptores localizados em um centro integrador
endócrino, que libera hormônio na corrente sanguínea. O hormônio atinge os receptores presentes nas
células-alvo e elas executam, então, a ação de resposta comandada.
Exemplo
Esse tipo de via reflexa pode ocorrer durante a regulação da concentração de glicose no sangue, que
envolve a liberação de insulina e glucagon. 
Reflexo neuroendócrino
O estímulo écaptado por receptores localizados em neurônios sensoriais e é, então, encaminhado para um
centro integrador no SNC por meio da liberação de neurotransmissor nas sinapses neuronais. O padrão de
resposta a esse estímulo deixa o centro integrador no SNC através de neurônios eferentes que liberam neuro-
hormônio na corrente sanguínea. 
O neuro-hormônio atinge os receptores
presentes nas células-alvo e elas executam,
então, a ação de resposta comandada.
 
Esse tipo de via reflexa ocorre, por exemplo,
durante a sucção da mama pelo filhote para
liberação de leite, que envolve a liberação de
ocitocina.
Reflexos neuroendócrinos
complexos
O estímulo é captado por receptores localizados em neurônios sensoriais e é, então, encaminhado para um
centro integrador no SNC por meio da liberação de neurotransmissor nas sinapses neuronais. O padrão de
resposta a esse estímulo deixa o centro integrador no SNC através de neurônios eferentes que liberam
neurotransmissor ou neuro-hormônio na corrente sanguínea, podendo ocorrer três diferentes vias para
alcançar as células-alvo e promover a resposta:
1
Opção 1
Os neurônios eferentes liberam neurotransmissor, que atinge os receptores presentes em um centro
integrador endócrino, liberando hormônio na corrente sanguínea. O hormônio atinge os receptores
presentes nas células-alvo e elas executam, então, a ação de resposta comandada. Esse tipo de via
reflexa ocorre, por exemplo, durante a secreção de insulina por estímulo do encéfalo.
2Opção 2
Os neurônios eferentes liberam neuro-hormônio na corrente sanguínea. O neuro-hormônio atinge os
receptores presentes em um centro integrador endócrino, que libera hormônio na corrente
sanguínea. O hormônio atinge os receptores presentes nas células-alvo e elas executam, então, a
ação de resposta comandada. Esse tipo de via reflexa ocorre, por exemplo, durante o crescimento do
corpo, que envolve hormônio do crescimento.
3
Opção 3
Os neurônios eferentes liberam neuro-hormônio na corrente sanguínea. O neuro-hormônio atinge os
receptores presentes em um centro integrador endócrino, que libera hormônio na corrente sanguínea.
O hormônio atinge os receptores presentes em outro centro integrador endócrino, que, por sua vez,
também libera hormônio na corrente sanguínea. É esse segundo hormônio liberado que atinge os
receptores presentes nas células-alvo, fazendo com que elas executem, então, a ação de resposta
comandada. Esse tipo de via reflexa ocorre, por exemplo, na secreção dos hormônios da
adenohipófise, como o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH), o hormônio estimulante da tireoide
(TSH), a prolactina, o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio folículo estimulante (FSH).
O esquema a seguir mostra, de modo resumido e bastante didático, esses diferentes padrões de vias reflexas.
Veja!
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Padrões de via reflexa.
Tipos de homeostase
Confira agora os tipos de homeostase, junto com alguns exemplos práticos para facilitar o seu entendimento. 
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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
A importância da homeostasia
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Diferenças entre vias locais e reflexas de controle
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Componentes básicos das vias reflexas de controle
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Verificando o aprendizado
Questão 1
As alterações que ocorrem no meio ambiente podem influenciar diretamente os parâmetros fisiológicos do
corpo dos animais e, assim, provocar danos à saúde dos indivíduos, caso esses parâmetros não retornem aos
valores de normalidade. Sobre esse assunto, pode-se afirmar que a homeostase tem por objetivo
A
manter o equilíbrio do meio interno, independentemente das alterações do meio externo.
B
manter a sobrecarga alostática, para evitar danos à saúde dos indivíduos.
C
interromper o estímulo do meio externo, que causa a alteração do meio interno.
D
regular a alostase, para manutenção das funções orgânicas normais.
E
manter o equilíbrio do meio externo, independentemente das alterações do meio interno.
A alternativa A está correta.
A homeostase busca a manutenção do equilíbrio das funções orgânicas (meio interno) a despeito das
alterações que ocorrem no ambiente (meio externo). Os mecanismos que garantem a homeostase são
denominados alostase e a sobrecarga alostática implica excesso de gasto metabólico, o que pode provocar
o surgimento de patologias.
Questão 2
As vias reflexas, de longo alcance, são fundamentais para a manutenção da homeostase dos organismos.
Sobre essas vias, avalie as informações a seguir.
 
I. Agem basicamente por meio dos sistemas nervoso e endócrino.
 
II. Apresentam três componentes: sinal de entrada (aferente), centro integrador e sinal de saída (eferente).
 
III. As vias neurais são mais lentas e possuem ação mais duradoura que as endócrinas.
 
Considera-se correto que se afirma apenas em:
A
I e III.
B
II e III.
C
I e II.
D
I.
E
III.
A alternativa C está correta.
As vias reflexas neurais são mais rápidas, porém possuem ação menos duradoura que as vias reflexas
endócrinas.
2. Mecanismos reguladores da homeostase
Alças de retroalimentação
Como vimos, as vias reflexas que garantem a homeostase são iniciadas a partir de um estímulo (entrada) e
finalizadas com uma ação de resposta (saída), que busca o retorno do parâmetro fisiológico aos padrões de
normalidade baseados nos pontos de ajuste. Porém, parte da saída é transferida para a entrada deste
sistema, ou seja, existe um constante circuito de retroalimentação também conhecido como feedback.
Dependendo de como a saída modula a entrada, a alça de retroalimentação pode ser classificada como:
Negativa
Ação de resposta inibe ou diminui o estímulo de
entrada.
Positiva
Ação de resposta estimula ou aumenta o
estímulo de entrada.
Alça de retroalimentação negativa
A alça de retroalimentação negativa (feedback negativo) é considerada homeostática, uma vez que mantém o
parâmetro fisiológico dentro dos limites de normalidade estabelecidos pelo ponto de ajuste, ou seja, mantém a
estabilidade desse parâmetro.
Retroalimentação negativa.
Observa-se, por exemplo, quando a concentração de cálcio no sangue aumenta e provoca a liberação do
hormônio calcitonina pela glândula tireoide, que faz com que o excesso de cálcio seja depositado nos ossos e
excretado na urina. Dessa forma, a alta concentração de cálcio sanguíneo desencadeia uma série de reações
que levam à diminuição dessa concentração para que ela retorne aos valores normais.
Já quando a concentração de cálcio sanguíneo diminui, ocorre a liberação do paratormônio pelas glândulas
paratireoides, o que estimula a liberação do cálcio estocado nos ossos para o sangue, além de aumentar a
reabsorção renal e a absorção intestinal desse íon, fazendo com que sua concentração sanguínea retorne aos
valores fisiológicos.
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Feedbacks negativos envolvidos na homeostase do cálcio.
Outro exemplo diz respeito aos hormônios T3 e T4, sintetizados pela glândula tireoide. Quando a
concentração sanguínea desses hormônios diminui, o hipotálamo é estimulado a produzir hormônio
tireotrófico (TRH), que estimula a hipófise a liberar hormônio estimulante da tireoide (TSH), que, por sua vez,
estimula a síntese dos hormônios T3 e T4 por essa glândula. Quando a concentração de T3 e T4 aumenta, a
secreção do TRH é inibida, fazendo que a concentração sanguínea desses hormônios diminua.
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Feedback negativo envolvido na homeostase dos hormônios tireoidianos T3 e T4.
A concentração de dióxido de carbono no sangue também é controlada por um mecanismo deretroalimentação negativa, pois o aumento de sua concentração é captado pelo bulbo, o que estimula o
aumento da frequência respiratória, para que uma maior quantidade de CO2 seja liberada. Assim, seus níveis
sanguíneos retornam aos valores normais.
Outro exemplo é o controle da concentração de glicose no sangue. Após a alimentação, a concentração de
glicose sanguínea aumenta, o que provoca a liberação do hormônio insulina pelo pâncreas, permitindo que a
glicose seja utilizada pelas células como fonte de energia ou seja estocada na forma de glicogênio. Essas
ações fazem com que a concentração de glicose no sangue diminua e retorne aos padrões de normalidade,
cessando o estímulo de entrada desse sistema.
Porém, quando algum distúrbio perturba o sistema de
retroalimentação, podem ocorrer patologias, como diabetes 
mellitus.
Nessa doença, ocorre deficiência celular na produção de
insulina ou deficiência celular na resposta à insulina.
Assim, a concentração sanguínea de glicose continua
elevada, comprometendo o trabalho das células e tornando
o sangue mais concentrado do que deveria, o que leva à
perda da homeostase e, consequentemente, gera
complicações graves para a saúde do indivíduo.
Alça de retroalimentação positiva
A alça de retroalimentação positiva (feedback positivo) está muitas vezes associada à situação patológica,
não sendo considerada homeostática, uma vez que reforça o estímulo, afastando o parâmetro fisiológico dos
limites de normalidade estabelecidos pelo ponto de ajuste. Ou seja, a resposta é sempre crescente, a não ser
que algum estímulo externo ao sistema a interrompa.
Retroalimentação positiva.
O feedback positivo pode ser observado, por exemplo, quando o feto pressiona a cérvix uterina materna e
provoca a liberação do hormônio ocitocina pela neurohipófise da mãe. Esse hormônio estimula a ocorrência de
contrações uterinas, o que faz com que a pressão do feto sobre a cérvix uterina aumente, promovendo mais
liberação de ocitocina e, portanto, aumento das contrações uterinas e assim sucessivamente, até que ocorra
o parto. Esse evento (parto), que não faz parte do sistema em si, interrompe o estímulo e cessa a
retroalimentação positiva.
Feedback positivo envolvido nas contrações uterinas do parto.
Outro exemplo é observado durante a amamentação, pois, quando o filhote mama, ocorre a liberação do
hormônio ocitocina pela neurohipófise da mãe, o que estimula a ejeção do leite pelas suas mamas. A ocitocina
também promove a liberação de prolactina pela adenohipófise da mãe, estimulando a secreção de leite pelas
glândulas mamárias. Ou seja, quanto mais o filhote realiza a sucção das mamas da mãe, maior quantidade de
leite será ejetada por elas. Porém, nem todo mecanismo de retroalimentação positiva é benéfico.
Exemplo
Quando ocorre uma hemorragia intensa, a perda de sangue faz com que a pressão arterial diminua,
assim como o fluxo sanguíneo cardíaco, o que provoca menor bombeamento de sangue pelo coração.
Quanto mais sangue se perde, maior o comprometimento cardíaco, o que pode levar o animal a óbito. 
Modulação antecipatória
Controle antecipatório fisiológico
Você já deve ter salivado só de sentir o cheiro daquela comida preferida, certo? Isso acontece porque o
organismo dos animais é capaz de produzir estímulos reflexos (salivação) quando prevê que um estímulo real
(mastigação) está por acontecer e que esse estímulo será a entrada de uma via reflexa (processo digestório). 
Por exemplo, quando um animal vê, cheira ou mesmo pensa
em determinado alimento, um estímulo é gerado para que
haja salivação e secreção de ácido clorídrico. Ou seja, trata-
se de uma resposta antecipatória do organismo ao processo
digestório que deve ser iniciado.
Um outro exemplo de controle antecipatório fisiológico
ocorre antes do exercício físico, momento no qual ocorre
um aumento da frequência cardíaca acima dos valores
considerados normais, o que permite que, durante o
exercício, a frequência cardíaca alcance sua performance
máxima, favorecendo a realização do esforço físico.
Vamos a mais um exemplo. Geralmente, quando
bebemos água, a sede passa mesmo que essa
água ainda não tenha alcançado a corrente
sanguínea e estabilizado a osmolaridade do
plasma. Isso acontece porque existe um
controle antecipatório realizado por neurônios
específicos que modulam esse estímulo, o que
impede a ingestão de água em excesso.
Atenção
É importante saber que esse controle antecipatório varia em função do nível de previsibilidade, da
intensidade e da duração do fator que gera o estímulo reflexo, além de também ser influenciado pelas
expectativas do indivíduo. 
Tomando o exemplo da salivação, é provável que um cão salive mais intensamente quanto mais forte e mais
próximo for o cheiro de carne que está promovendo esse controle antecipatório. Além disso, uma salivação
mais intensa também pode ser estimulada pelo hábito de ele ser alimentado com carne, o que cria
expectativas sobre a chegada do alimento.
Podemos perceber que o controle antecipatório é responsável por ativar as vias reflexas antes mesmo que o
estímulo real aconteça, o que é importante, uma vez que a detecção prévia de uma mudança e a ativação
antecipada de vias reflexas de resposta permitem um retorno mais rápido do organismo às condições de
homeostase.
Ritmo biológico
O ritmo biológico pode ser entendido como a cadência por meio da qual alguns eventos ocorrem no
organismo, ou seja, como um ciclo de eventos metabólicos que ocorrem periodicamente e estão relacionados
a condições externas, como: temperatura, iluminação, fases da lua, pelas marés, pelas estações do ano etc.
Esse ritmo pode ser classificado de três formas diferentes de acordo com o intervalo em que o processo
ocorre. Vejamos a seguir:
1
Circadianos
Ocorrem no intervalo de um dia, por exemplo, o sono e a vigília.
2
Ultradianos
Ocorrem várias vezes ao dia, por exemplo: a liberação de hormônios, a fome, a sede.
3
Infradianos
Ocorrem em intervalos maiores que um dia, como, por exemplo, a hibernação, a migração de aves,
o ciclo estral das fêmeas.
Mas, o que controla a ocorrência cíclica desses eventos metabólicos?
No organismo animal, há uma região do hipotálamo chamada de núcleo supraquiasmático (NSQ), localizado
dorsalmente ao quiasma óptico e considerado o principal responsável pela manutenção dos ritmos biológicos.
Isso é possível porque a atuação do NSQ é influenciada pela percepção de luz pela retina, assim, em um
mecanismo de feedback negativo, estimula ou interrompe a secreção do hormônio melatonina, o que permite
a diferenciação entre o dia e a noite. Desse modo, o organismo animal é capaz de se preparar para as
mudanças ambientais que ocorrem nesse intervalo, resultando em uma atividade sincronizada entre ele e o
meio externo.
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Ação do núcleo supraquiasmático na percepção do dia e da noite.
A imagem a seguir ilustra alguns eventos que ocorrem durante o ciclo circadiano em animais de hábitos
diurnos, ou seja, que são ativos durante o dia.
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Ritmo cicardiano em animais diurnos.
Assim, esse sistema permite que o animal preveja eventos ambientais, como a aproximação da noite e do
inverno, e que, consequentemente, seu organismo antecipe respostas fisiológicas aos estímulos que estão por
vir, o que influencia o comportamento dos animais na busca pela homeostase.
Ações do hipotálamo sobre a homeostase
Confira agora as funções do hipotálamo que participam da homeostase, junto com exemplos práticos para
facilitar o seu entendimento.
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Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Conceito de feedback negativo e exemplos
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Conceito de feedback positivo e exemplos
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Como funciona o controle antecipatório?
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Os três tipos de ritmos biológicos
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Questão 1
Além das alças de retroalimentação negativa também existem as alças de retroalimentação positiva e ambas
estão envolvidas em diversos processos fisiológicos. Marque a opção que representa uma alça de
retroalimentação positiva:
A
Regulação dos hormônios da tireoide.
B
Regulação da concentração sanguínea de glicose.
C
Regulação da concentração sanguínea de gases.
D
Regulação da concentração sanguínea de cálcio.
E
Regulação da contração uterina no parto.
A alternativa E está correta.
Ao contrário das alças de retroalimentação negativas, as positivas, como a envolvida na regulação da
contração uterina no parto, não são consideradas homeostáticas uma vez que reforçam o estímulo e não
restabelecem o ponto de ajuste do parâmetro fisiológico.
Questão 2
Os ritmos biológicos podem ser compreendidos como as atividades biológicas e funções orgânicas que se
repetem periodicamente em um ciclo sincronizado com os ciclos da natureza, como dia e noite, estações do
ano e fases da lua. Podem ser classificados como circadianos, ultradianos e infradianos. Assinale a opção que
apresenta um ciclo infradiano observado em animais.
A
Sono
B
Liberação hormonal
C
Fome
D
Ciclo estral
E
Sede
A alternativa D está correta.
Os ritmos biológicos circadianos ocorrem no intervalo de um dia (sono), os ultradianos se repetem várias
vezes ao dia (liberação de hormônios, fome e sede), e os infradianos ocorrem em intervalos maiores que
um dia (ciclo estral).
3. Homeostase e adaptação ao meio
Mecanismos reguladores e sobrevivência
Os mecanismos químicos e físicos de compensação do equilíbrio das funções orgânicas garantem a
capacidade de adaptação ao meio ambiente, tornando possível a sobrevivência dos seres vivos,
independentemente das condições externas do meio que o cerca. 
Comentário
Algumas espécies apresentam mecanismos compensatórios que garantem a sobrevivência em
condições que para outras espécies é impossível a manutenção da homeostase, levando até mesmo a
óbito. 
Podemos afirmar, então, que quanto mais satisfatórios os mecanismos reguladores da homeostase, maiores
as chances de sobrevivência frente às alterações ocorridas no meio. A regulação da temperatura corporal, da
sensação de fome e de sede são bons exemplos disso. Vamos lá?
Temperatura corporal
Um bom exemplo do mecanismo de homeostase é observado quando a temperatura ambiente diminui. Pense
em um animal homeotérmico (endotérmicos), ou seja, que apresenta temperatura corporal constante, como os
cães. A temperatura corporal do cão deve ser mantida em torno de 38 e 39°C para que suas funções
orgânicas ocorram de modo equilibrado. Esse é o ponto de ajuste para o parâmetro fisiológico da temperatura
corporal em cães. 
Agora, imagine que esse cão está em um
ambiente cuja temperatura é de 10°C. Desse
modo, o o cão perde calor para o ambiente e
sua temperatura corporal diminui, o que
compromete suas funções orgânicas.
 
Nesse momento, uma sequência de eventos
ocorre na tentativa de retomar a temperatura
fisiológica do animal.
 
O hipotálamo detecta a queda de temperatura
corporal e o animal tem a sensação do frio.
Assim, o corpo promove a constrição dos vasos sanguíneos superficiais, diminuindo a perda de calor, e
também promove a contração de músculos esqueléticos, provocando tremores para produção de calor. Caso
esses mecanismos consigam fazer com que a temperatura corporal do cão retorne ao seu parâmetro
fisiológico, ele recupera sua homeostase. Caso isso não ocorra, o equilíbrio das funções orgânicas é
comprometido, podendo gerar um distúrbio que leve a uma doença ou até mesmo a óbito.
Vamos conferir a diferença entre os animais homeotérmicos e pecilotérmicos?
Animais homeotérmicos (endotérmicos)
São aqueles que apresentam mecanismos de
regulação da temperatura corporal a despeito
das variações da temperatura do meio, por
conta disso, conseguem habitar diversos
ambientes, como as aves e os mamíferos.
Animais pecilotérmicos (ectotérmicos)
São aqueles que não apresentam esses
mecanismos, precisam se estabelecer em
ambientes cuja variação de temperatura seja
compatível com a temperatura corporal
necessária para o desempenho de suas
funções orgânicas, o que torna sua distribuição
espacial mais restrita, como os anfíbios, peixes
e répteis.
Esses animais utilizam estratégias comportamentais para controlar essa variação de temperatura. Os répteis,
por exemplo, se expõem à radiação solar e costumam repousar em superfícies aquecidas para obterem calor
e, assim, regular sua temperatura corporal. Já a pele fina dos anfíbios não permite uma exposição solar muito
intensa pelo risco de desidratação, portanto, esses animais entram e saem da água para controlar sua
temperatura corpórea. 
Os peixes, por sua vez, não podem apresentar nenhum
desses comportamentos, portanto, sua temperatura interna
é muito próxima da temperatura da água ao seu redor, por
isso esses animais habitam diferentes nichos dentro do
ambiente aquático, e mudam para locais com temperaturas
mais adequadas quando precisam regular sua temperatura
interna.
Dessa forma, os ectotérmicos precisam ingerir uma menor
quantidade de alimentos para manter sua temperatura
corporal dentro do ponto de ajuste, enquanto os
endotérmicos necessitam de maior ingestão, pois seus mecanismos de termorregulação demandam mais
energia.
Osmolaridade
Um outro bom exemplo para ilustrar os mecanismos de homeostase do corpo e a adaptação das espécies
animais ao meio em que vivem está relacionado ao equilíbrio osmótico do organismo. Você já pensou o que
leva um animal a buscar água para beber?
A água é o maior constituinte do corpo dos animais, participando praticamente de todos os
processos metabólicos do organismo. Portanto, há necessidade de equilíbrio entre a quantidade de
água ingerida e a quantidade de água perdida por meio da respiração, sudorese, urina, dentre
outros. Quando a quantidade de água no corpo dos animais diminui, ocorre aumento da
concentração de moléculas e íons. Nesse momento, uma sequência de eventos ocorre na tentativa
de retomar os níveis de água fisiológicos do animal, ou seja, o parâmetro fisiológico do equilíbrio
hidroeletrolítico.
O hipotálamo é responsável por detectar a diminuição da quantidade de água no organismo e o animal tem a
sensação de sede. Assim, o hormônio antidiurético é liberado pela neurohipófise e faz com que a quantidade
de água eliminada pelos rins seja diminuída.
Caso esses mecanismos consigam restabelecer o ponto de ajuste para o parâmetro fisiológico do equilíbrio
osmótico do animal, ele recupera sua homeostase. Caso isso não ocorra, o equilíbrio das funções orgânicas é
comprometido, podendo gerar um distúrbio que leve a uma doença ou até mesmo a óbito.
A quantidade de água em cada vertebrado
varia e sua capacidade de minimizar as perdas
e de regular o consumo hídrico também. Dessa
forma, alguns animais são capazes de
sobreviver em ambientes com pouca
disponibilidade de água, como répteis e
camelos, enquanto outros não, como os
bovinos.
O aumento ou diminuição da concentração de
eletrólitos no sangue também pode ser
compensada pela ingestão de água ou pela
retenção de íons, respectivamente. Nesse sentido, algumas espécies de aves e tartarugas marinhas
apresentam estruturas que auxiliam na manutenção do equilíbrio hidroeletrolítico. Como esses animais
ingerem água do mar, muito concentrada em sal, eles possuem glândulas que auxiliam na excreção de sal.
Já os mamíferos, caso precisassem ingerir apenas água do mar, iriam sofrer desidratação pela perda de água
corpórea induzida pelo excesso de sal no sangue e poderiam até mesmo morrer.
Glândula de sal em ave marinha (albatroz).
E os peixes marinhos e dulcícolas? Eles bebem a mesma quantidadede água? Vamos começar lembrando que
a água sempre flui do meio menos para o meio mais concentrado, a fim de alcançar o equilíbrio osmótico,
certo? 
Peixes ósseos marinhos
Osmorregulação em peixes marinhos.
No caso de peixes ósseos marinhos, a água do mar (meio externo) é
hipertônica (maior concentração de sal) em relação ao corpo do peixe
(meio interno). Assim, há uma tendência de o animal perder água para o
meio, o que poderia levá-lo a óbito. Nesse caso, para compensar a perda
de água, os peixes marinhos bebem grande quantidade de água do mar,
liberando o excesso de sal através das brânquias e limitando a perda de
água por meio da concentração da urina.
Peixes dulcícolas
Osmorregulação em peixes dulcícolas.
No caso de peixes dulcícolas, a água dos rios, lagoas e lagos (meio
externo) é hipotônica (menor concentração de sal) em relação ao corpo
do peixe (meio interno). Assim, há uma tendência de o animal absorver
água do meio, o que poderia levá-lo ao óbito. Nesse caso, para
compensar a entrada de água, os peixes dulcícolas bebem pouca água,
absorvendo água através da pele, água e sais através das brânquias,
além de excretarem o excesso de água por meio da diluição da urina.
Glicemia
Os mecanismos de manutenção da homeostase também podem ser bem evidenciados utilizando o exemplo
da restrição de alimentos. Imagine um animal caçador, como uma raposa. O que faz com que esse animal saia
em busca de alimentos? O que faz com que ele cace suas presas para se alimentar? 
Os animais precisam obter energia para execução de suas
atividades aparentemente mais simples, como a
mastigação, até as mais complexas, como a reprodução.
Essa energia é obtida a partir dos nutrientes presentes nos
alimentos ingeridos por eles, como a glicose.
Caso a raposa esteja sem se alimentar por determinado
período, os níveis de glicose no seu sangue diminuem, o
hipotálamo detecta essa queda e o animal tem a sensação
de fome.
Essa sensação indica que os níveis de glicose estão baixos
e que a energia necessária para o desempenho das funções orgânicas está comprometida, assim
comprometendo também a homeostase do animal. Logo, para que a homeostase seja recuperada, o animal
precisa se alimentar e fornecer às células as moléculas necessárias provenientes dos nutrientes ingeridos,
como a glicose. 
Uma vez que o animal se alimenta, a distensão da parede de seu estômago e o nível aumentado de
glicose em seu sangue são percebidos pelo hipotálamo e, assim, ele tem a sensação de saciedade. 
Além disso, quando os níveis de glicose sanguínea aumentam, o pâncreas libera um hormônio chamado
insulina, que faz com que as moléculas de glicose deixem o sangue para serem utilizadas pelas células para
obtenção de energia ou para serem estocadas, principalmente, no fígado. Isso faz com que os níveis de
glicose no sangue diminuam, recomeçando todo o processo novamente.
Enquanto o animal não encontra alimento novamente, o pâncreas libera um hormônio chamado glucagon, que
faz com o que o fígado disponibilize a glicose estocada. Durante o processo de evolução das espécies,
algumas desenvolveram mecanismos de aproveitamento e armazenamento de energia proveniente dos
nutrientes melhor que outras, estando mais bem adaptadas a condições de restrição alimentar. 
Homeostase e comportamento
Conheça agora os motivos pelos quais as respostas homeostáticas influenciam o comportamento e veja
exemplos sobre a influência das respostas homeostáticas sobre o comportamento dos animais.
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Osmolaridade
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Questão 1
Sobre a complexidade das respostas homeostáticas nas diferentes espécies animais, avalie as sentenças a
seguir.
 
I. A homeostase está relacionada com a ocupação de diferentes ambientes pelos seres vivos
 
Porque
 
II. Os diferentes mecanismos compensatórios observados entre as espécies animais garantem sua
sobrevivência em determinados ambientes e não em outros.
 
A respeito da relação entre essas sentenças, assinale a opção correta.
A
I e II são verdadeiras, e a II é uma justificativa da I.
B
I e II são verdadeiras, mas a II não é uma justificativa da I.
C
I é verdadeira, mas a II é falsa.
D
I é falsa, mas a II é verdadeira.
E
I e II são falsas.
A alternativa A está correta.
Quanto mais satisfatórios os mecanismos reguladores da homeostase, maiores as chances de
sobrevivência de uma espécie face às alterações ocorridas no meio, portanto, o sucesso dos mecanismos
de homeostase é o grande responsável pela adaptação das espécies ao meio no qual vivem.
Questão 2
A capacidade que os peixes marinhos e dulcícolas apresentam em regular a quantidade corpórea de água e
sais para garantir sua sobrevivência em ambientes marinhos e de água doce, respectivamente, é denominada:
A
equilíbrio
B
adaptação
C
osmorregulação
D
sede
E
homeostase
A alternativa C está correta.
A osmorregulação está relacionada com a capacidade de regular as proporções de água e sais no
organismo para que seja alcançada a homeostase, que é a manutenção das condições internas a despeito
das mudanças externas. A sede é um estímulo para a ingestão de água, o equilíbrio corresponde à
constância entre duas variáveis, e a adaptação está relacionada com a capacidade de sobreviver em
determinado meio.
4. Conclusão
Considerações finais
A manutenção da homeostase é indispensável para promover os parâmetros fisiológicos dentro da
normalidade. Quando ocorrem desregulações nesses parâmetros, o organismo animal recorre a mecanismos
que busquem recuperar o equilíbrio perdido. Os mecanismos regulatórios internos funcionam com o objetivo
de compensação do equilíbrio de suas funções orgânicas frente às mudanças que ocorrem no meio no qual o
animal vive.
Esses mecanismos de homeostase utilizam vias reflexas do organismo como forma de comunicação celular.
Por meio da comunicação obtida, é possível reconhecer alterações fisiológicas e coordenar ações e respostas
com o objetivo de alcançar o retorno aos parâmetros considerados normais. As respostas desencadeadas na
homeostasia são reguladas por meio de alças de retroalimentação negativa, ou feedback negativo, para
manter o equilíbrio dos pontos de ajuste. Dessa forma, os mecanismos de homeostase garantem a capacidade
de adaptação ao meio ambiente, tornando possível a sobrevivência dos seres vivos mesmo enfrentando
condições externas desfavoráveis do meio que o cerca. 
Podemos concluir que, uma vez que o animal não pode controlar as alterações que ocorrem externamente ao
seu corpo no meio em que vive, o sucesso dos mecanismos de homeostase é o grande responsável pela
manutenção da sua vida, estando relacionado ao processo evolutivo e à adaptação das espécies ao meio.
Todas essas informações que estudamos são imprescindíveis para a compreensão da fisiologia animal e são
empregadas na atuação do médico-veterinário, tanto na identificação de doenças quanto na definição de
estratégias de prevenção, promoção e recuperação da saúde de nossos pacientes.
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Para encerrar, ouça um resumo dos principais tópicos abordados.
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Para saber mais sobre a adaptação e sobrevivência dos animais a diferentes meios, assista ao vídeo Animais e
ambiente, do Laboratório de Tecnologias Educacionais da UNICAMP.
 
Entenda melhor o comportamento animal frente a estímulos internos e externos assistindo ao vídeo 
Comportamento animal, da Khan Academy.
 
Saiba como a ação humana influencia a homeostase dos animais de companhia lendo a monografia 
Antropomorfismo e suas consequências no bem-estar e imunidade em animais de companhia.
Referências
BERNARDC, C. Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de
l'organisme. Paris: J Baillièreet fils 2, 1859.
 
CANNON, W. B. Organization for physiological homeostasis. Physiological reviews, 1929.
 
COLVILLE, T. P.; BASSERT, J. Anatomia e fisiologia clínica para medicina veterinária. 12. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2010.
 
REECE, W. O. Dukes: fisiologia dos animais domésticos. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara-Koogan, 2006.
 
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. São Paulo: Artmed, 2017.
 
STERLING, P.; EYER, J. Allostasis: a new paradigm to explain arousal pathology. Handbook of Life Stress,
Cognition and Health. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 1998.
	Homeostase
	1. Itens iniciais
	Propósito
	Objetivos
	Introdução
	1. Conceito de homeostase
	O conceito de homeostase
	Importância da homeostase em animais
	A vasoconstrição de capilares sanguíneos perto da superfície da pele
	A ocorrência de tremores musculares involuntários
	Comentário
	Construção do conceito de homeostase
	Postulados de Cannon
	1° Postulado de Cannon
	2º Postulado de Cannon
	3º Postulado de Cannon
	4º Postulado de Cannon
	Vias de controle
	Componentes básicos das vias reflexas
	Vias locais
	Vias reflexas
	Comentário
	Saiba mais
	Conteúdo interativo
	Sinal de entrada (aferente)
	Centro integrador
	Sinal de saída (eferente)
	Padrões de vias reflexas
	Reflexo neural simples
	Exemplo
	Reflexo endócrino simples
	Exemplo
	Reflexo neuroendócrino
	Reflexos neuroendócrinos complexos
	Opção 1
	Opção 2
	Opção 3
	Conteúdo interativo
	Tipos de homeostase
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	A importância da homeostasia
	Conteúdo interativo
	Diferenças entre vias locais e reflexas de controle
	Conteúdo interativo
	Componentes básicos das vias reflexas de controle
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	2. Mecanismos reguladores da homeostase
	Alças de retroalimentação
	Negativa
	Positiva
	Alça de retroalimentação negativa
	Conteúdo interativo
	Conteúdo interativo
	Alça de retroalimentação positiva
	Exemplo
	Modulação antecipatória
	Controle antecipatório fisiológico
	Atenção
	Ritmo biológico
	Circadianos
	Ultradianos
	Infradianos
	Conteúdo interativo
	Conteúdo interativo
	Ações do hipotálamo sobre a homeostase
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	Conceito de feedback negativo e exemplos
	Conteúdo interativo
	Conceito de feedback positivo e exemplos
	Conteúdo interativo
	Como funciona o controle antecipatório?
	Conteúdo interativo
	Os três tipos de ritmos biológicos
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	3. Homeostase e adaptação ao meio
	Mecanismos reguladores e sobrevivência
	Comentário
	Temperatura corporal
	Animais homeotérmicos (endotérmicos)
	Animais pecilotérmicos (ectotérmicos)
	Osmolaridade
	Peixes ósseos marinhos
	Peixes dulcícolas
	Glicemia
	Homeostase e comportamento
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	Osmolaridade
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	4. Conclusão
	Considerações finais
	Podcast
	Conteúdo interativo
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	Referências