Texto aula ovina Bernardo

Prévia do material em texto

FISIOLOGIA REPRODUTIVA OVINA 
 
Bernardo G. Gasperin & João Francisco C. de Oliveira 
 
 
A fêmea ovina, quanto à ciclicidade, pode ser classificada como poliéstrica 
estacional ou contínua, dependendo do fotoperíodo. Em regiões temperadas a 
sazonalidade é mais marcante que na zona tropical, na qual as ovelhas tendem a ciclar o 
ano inteiro. Nas condições de criação do Rio Grande do Sul (subtropical), a estação 
reprodutiva preferencial é definida entre fevereiro a julho (dias curtos). Em geral, raças 
laneiras apresentam estações sexuais mais longas em comparação às de carne. Os 
carneiros não possuem uma estação de monta restrita, mas a diminuição da luminosidade 
estimula a secreção de FSH, LH e testosterona, tornando-os mais férteis durante a estação 
de monta (maior perímetro escrotal e libido). 
 A puberdade da ovelha ocorre entre 6 a 9 meses de idade, sendo que há raças mais 
precoces (Finnsheep; 3 a 4 meses de idade) e outras mais tardias (Merino e outras raças 
de lã fina), havendo grande influência do nível nutricional (necessitam atingir 50 a 70% 
do peso vivo adulto). No macho, a puberdade está associada com um marcante aumento 
da secreção de testosterona, espermatogênese e comportamento de monta. A cópula com 
ejaculação de espermatozóides viáveis ocorre a partir dos 4 a 6 meses de idade, quando 
atingem 40 a 60% do peso vivo adulto de sua raça. O contato de carneiros virgens com 
ovelhas cíclicas acelera a maturidade sexual. 
Durante o período de ciclicidade, as fêmeas apresentam cios em intervalos 
variando entre 14 a 21 dias (moda 17). A duração do cio é de 24 a 36 horas (nas raças 
de lã é mais longo) e precede a ovulação de um a três folículos ou de um número ainda 
maior em raças mais prolíferas (mais de 5 ovulações em ovelhas Merino homozigotas 
para o gene Booroola). O corpo lúteo formado após a ovulação (dia 0 do ciclo) 
permanece durante 14 dias, exceto nos casos em que a luteólise é bloqueada pelo 
reconhecimento materno da gestação (11˚ a 15˚ dia do ciclo). O estro da ovelha é 
pouco evidente pelo fato desta espécie não apresentar comportamento homossexual, 
sendo de difícil detecção na ausência de carneiros ou rufiões. A vulva pode estar 
edemaciada e em algumas fêmeas pode ser observado um corrimento mucoso. Quanto à 
anatomia do trato reprodutivo, uma particularidade da ovelha é a grande sinuosidade da 
cérvix, o que dificulta a inseminação transcervical. 
A gestação dura 150 dias, sendo um pouco mais curta em raças de alta 
prolificidade e mais longa em raças laneiras. A progesterona necessária para a 
manutenção da gestação é proveniente do corpo lúteo, durante o primeiro trimestre, sendo 
que depois deste período passa a ser proveniente da placenta. 
 
Fisiologia ovariana 
Ao nascimento, a cordeira já possui todos os estádios foliculares no ovário, sendo 
que o “estoque” de células germinativas se encontra na forma de folículos primordiais. 
Folículos que iniciam o crescimento são denominados “comprometidos”, pois não mais 
retornam ao estádio primordial, sendo destinados à ovulação ou atresia. Folículos 
sensíveis a gonadotrofinas são assim denominados, pois crescem mesmo em níveis 
baixos de FSH e LH. Quanto mais avançado o estádio do desenvolvimento folicular, 
maior a dependência de gonadotrofinas para a manutenção das taxas de crescimento. 
Apenas uma minoria dos folículos recrutados atinge o tamanho pré-ovulatório, estádio 
no qual a dependência passa a ser principalmente de LH. 
 O FSH apresenta maior ligação com as ondas foliculares, o que é demonstrado 
pelo aumento da sua concentração circulante simultâneo ao início de uma onda, quando 
são recrutados folículos antrais pequenos (emergência folicular). Os níveis de FSH 
começam a diminuir após a emergência e então alguns folículos da onda cessam o 
crescimento e entram em atresia (subordinados) enquanto que um ou mais são 
selecionados e continuam crescendo (dominantes). Os dominantes são responsáveis pela 
alta produção de estradiol e inibina que resultam em diminuição de FSH, impedindo o 
crescimento de uma nova onda. A alta concentração de progesterona na fase luteínica 
mantém baixa a freqüência de secreção de LH, fazendo com que os dominantes presentes 
nesta fase não ovulem devido à produção insuficiente de estradiol para induzir um pico 
de LH. A pulsatilidade aumentada do LH é necessária para a diferenciação final do 
folículo dominante, indução do pico de gonadotrofina, ovulação e luteinizaçao. 
 
Sazonalidade 
Estresse, nutrição, ferormônios e principalmente o fotoperíodo influenciam a 
função reprodutiva. O efeito do fotoperíodo sobre a função ovariana é explicado pela 
variação sazonal do feed back negativo exercido pelo estradiol sobre o hipotálamo, o que 
determina os períodos de ciclicidade e anestro na ovelha. Durante o anestro (dias longos), 
o estradiol suprime a freqüência dos pulsos de GnRH e LH, inibindo a liberação de LH, o 
que não ocorre durante a estação reprodutiva (dias curtos). 
A luminosidade percebida pela retina resulta em um sinal neural que é transmitido 
via núcleos supraquiasmático, paraventricular e gânglio cervical superior para a glândula 
pineal, a qual transforma o sinal neural em um sinal endócrino: a liberação de 
melatonina no soro e líquido cérebroespinhal. A melatonina é produzida somente 
durante a noite, portanto sua liberação é maior quanto menor a luminosidade dos dias. 
Altos níveis de melatonina são necessários para que o estradiol não exerça efeito 
inibitório sobre o hipotálamo, permitindo a ciclicidade. 
 Durante a estação reprodutiva, a progesterona é o principal inibidor dos 
pulsos de GnRH. Quando a concentração de progesterona diminui (luteólise), ocorre 
aumento da freqüência de pulsos de GnRH e LH, estimulando a produção folicular de 
estradiol, o que induz um pico de LH, permitindo a ovulação. Na transição para o anestro, 
o sistema inibitório neuronal ativado pela maior luminosidade faz com que o estradiol 
passe a ser o principal inibidor da freqüência de pulsos de GnRH. Conseqüentemente, 
após a regressão do último corpo lúteo, não ocorre aumento da freqüência de GnRH e 
LH. Sem o aumento da liberação de LH não há pico pré-ovulatório de estradiol para 
induzir o pico de LH e manifestação de estro, o que determina o anestro. Enquanto os 
neurônios inibitórios mantiverem baixa a freqüência de pulsos de LH, as ovelhas 
permanecerão em anestro. Quando a atividade do sistema inibitório neuronal diminui, na 
ausência de progesterona, a freqüência de LH aumenta e estimula o pico de estradiol, o 
qual estimula o pico de LH, possibilitando a primeira ovulação da estação reprodutiva. 
 
Manipulação do ciclo estral 
 Fêmeas em anestro podem ser induzidas a ciclar através do efeito macho, 
progestágenos ou implantes de melatonina. A sincronização se aplica a fêmeas cíclicas, 
as quais se deseja obter uma sincronia da manifestação do cio. Também é possível alterar 
a taxa ovulatória das fêmeas obtendo-se maior número de partos múltiplos através de 
incremento nutricional ou suplementação de gonadotrofinas. 
 
Efeito macho 
 No período de transição do anestro para a estação de monta pode-se induzir a 
ovulação em ovelhas através do contato com o macho. Para que isso ocorra, as fêmeas 
devem ser separadas dos machos por no mínimo 15 dias antes da introdução dos mesmos. 
As ovulações ocorrem 24 a 60 horas após o contato, o que é desencadeado por estímulos 
visuais (presença física do macho) e pelos ferormômios que atravessam o olfato, atingem 
o tálamo, hipotálamo e determinam a liberação de LH pela hipófise anterior (aumentam 
os pulsos e concentração média de LH). O corpo lúteo (CL) resultante pode ter atividade 
normal, resultando em manifestação de cio 19 a 21 dias pós exposição, ou pode ser 
hipofuncional, resultando em novo pico de LH 7 dias após. 
 Este método é eficaz, resultando em indução e sincronização de estros quando 
empregadoum mês antes do início da estação reprodutiva. Se empregado durante a 
estação, não se observa sincronia de cios. A exposição das fêmeas a rufiões 30 dias antes 
do início da estação reflete apenas em maior sincronização de cios no início da estação. 
 
Implantes de melatonina 
 Utilizados para induzir a ciclicidade em ovelhas em anestro, simulam o que 
ocorre durante o período reprodutivo, no qual os níveis de melatonina elevados não 
permitem que o estradiol iniba a liberação de GnRH pelo hipotálamo. Não 
disponíveis no Brasil, estes implantes permanecem 30 a 40 dias na ovelha antecipando a 
estação reprodutiva com atividade ovariana normal, porém, os animais podem se tornar 
refratários a este tratamento. 
 
Progestágenos 
 Podem ser utilizados durante a estação reprodutiva ou um pouco antes do 
início da mesma (induzem a ciclicidade) apresentando uma excelente sincronia com boa 
taxa de fertilidade. Sua utilização deve estar acoplada ao uso de inseminação artificial e, 
no caso de monta natural, deve-se utilizar 10% de carneiros. A manifestação de estro 
ocorre durante as primeiras 96 horas após a retirada dos pessários. 
 
Progestágeno e gonadotrofina coriônica eqüina (eCG) 
 A utilização de eCG fornece um aporte de LH permitindo o crescimento folicular 
final e a inseminação artificial em tempo fixo (IATF), quando suplementado no 
momento da retirada do pessário vaginal. Pode ser utilizado para indução/sincronização 
fora da estação reprodutiva, sendo necessárias 400 UI de eCG. Nestas condições 
(anestro) muitas fêmeas que não emprenharem não retornarão a ciclar e não se deve 
esperar aumento no número de partos múltiplos. Quando empregado durante a estação 
reprodutiva, pode-se reduzir a dose de eCG para 100 UI, o que possibilita a IATF e, se o 
objetivo for aumentar o número de partos múltiplos, a dose de eCG deve ser 
aumentada (400UI). 
 
Prostaglandinas 
 Permitem concentrar o período de serviço e, conseqüentemente, a parição do 
rebanho. Para a utilização deste fármaco é imprescindível a presença de um corpo 
lúteo responsivo (entre dia 5 a 14), ou seja, as fêmeas devem estar ciclando para que se 
obtenha sincronia de cio. A luteólise que ocorre após a administração resulta em 
diminuição dos níveis de progesterona e, portanto, maior liberação de LH, permitindo o 
crescimento folicular final, culminando com a ovulação. Existem diversos protocolos de 
sincronização a base de prostaglandina, a maioria requer detecção de estro sendo 
desaconselhada a utilização dos protocolos de IATF que utilizam somente este 
fármaco. 
 
Incremento na taxa ovulatória 
 Experimentalmente, uma restrição alimentar que resulte em diminuição de 25% 
do peso vivo durante meses não altera a secreção de LH e FSH em ovelhas 
ovariectomizadas. Somente uma restrição alimentar extrema suprime a secreção de 
gonadotrofinas através da inibição de GnRH. 
 Em contraste, pequenas alterações nutricionais podem alterar a taxa 
ovulatória em ovelhas adultas. O aumento do escore corporal de magro para moderado 
ou de moderado para obeso aumenta a taxa ovulatória. Um aumento na ingestão de 
nutrientes mesmo sem modificação no escore corporal também. Os efeitos do incremento 
nutricional podem ser influenciados pela raça e ovelhas magras tendem a responder 
melhor. O maior número de folículos ovulatórios parece ser devido a uma diminuição na 
taxa de atresia. 
 Os efeitos da nutrição na taxa ovulatória parecem resultantes de alterações na 
secreção de gonadotrofinas, pois não se observam alterações na responsividade ovariana. 
No caso de aumento abrupto na ingestão alimentar, a maior metabolização da 
progesterona diminui o efeito inibitório desse hormônio na secreção de gonadotrofinas. 
 
 
Bibliografia recomendada: 
 
KNOBIL, E. & NEILL, J.D. The physiology of reproduction. 2nd. Ed., Raven Press, 
New York, 1994. 
 
GONÇALVES, P. B. D. et al. Biotécnicas aplicadas à reprodução animal. 1ª ed., 
Varela, São Paulo, 2001. 
 
HAFEZ, E.S.E. & HAFEZ, B. Reprodução Animal. 7ª ed., Manole , São Paulo, 2004. 
 
EVANS, A. C. O. et al. Waves of Follicle Development During the Estrous Cycle in 
Sheep. Theriogenology, v. 53, p. 699-715, 2000. 
 
SOUZA, C. J. & MORAES, J. C. F. Manual de sincronização de cios em bovinos e 
ovinos. Documentos Embrapa Pecuária Sul, Bagé, v. 13, p. 1-75, 1998.