Controle Neuromotor e Ciências

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Autora: Profa. Cynthia Bedeschi
Colaboradores: Profa. Roberta Pasqualucci Ronca
 Prof. Luiz Henrique Cruz de Mello
Controle Motor e 
Neurociências
Sumário
Controle Motor e Neurociências
APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7
Unidade I
1 TEORIAS DE CONTROLE MOTOR ...................................................................................................................9
1.1 A natureza do movimento ................................................................................................................ 10
1.2 As três classes de movimentos ....................................................................................................... 11
1.3 Teorias de controle motor e suas implicações clínicas ......................................................... 11
1.3.1 Teoria reflexa ............................................................................................................................................ 12
1.3.2 Teoria hierárquica ................................................................................................................................... 13
1.3.3 Teoria da programação motora......................................................................................................... 15
1.3.4 Teoria dos sistemas ................................................................................................................................ 17
1.3.5 Teoria ecológica ....................................................................................................................................... 18
2 CONTROLE SEGMENTAR E SUPRASSEGMENTAR DA MOTRICIDADE VOLUNTÁRIA .............. 19
2.1 Controle segmentar da motricidade voluntária ...................................................................... 19
2.1.1 Integração em nível da medula espinhal ...................................................................................... 20
2.1.2 Integração em nível do tronco encefálico (TE) ........................................................................... 25
2.2 Controle suprassegmentar da motricidade voluntária ......................................................... 27
2.2.1 Integração em nível cerebelar ........................................................................................................... 28
2.2.2 Integração em nível dos núcleos da base ..................................................................................... 30
2.2.3 Integração ao nível cerebral ............................................................................................................... 34
3 ALTERAÇÕES DA MOTRICIDADE VOLUNTÁRIA .................................................................................... 39
3.1 Alterações da força muscular .......................................................................................................... 40
3.2 Alterações do tônus muscular ........................................................................................................ 41
3.2.1 Espasticidade ............................................................................................................................................ 41
3.2.2 Hipotonia ................................................................................................................................................... 42
3.3 Perda da seleção de ativação muscular (sinergias inadequadas) ..................................... 42
3.4 Coativação ............................................................................................................................................... 43
3.5 Alterações motoras associadas a lesões cerebelares .............................................................. 43
3.6 Alterações motoras decorrentes de acometimentos nos núcleos da base ................... 45
4 CONTROLE POSTURAL FISIOLÓGICO E ALTERADO .............................................................................. 46
4.1 Controle postural típico ..................................................................................................................... 46
4.1.1 Tipos de controle de equilíbrio .......................................................................................................... 49
4.1.2 Estabilidade anteroposterior .............................................................................................................. 52
4.1.3 Estabilidade mediolateral e multidirecional ................................................................................ 55
4.1.4 Equilíbrio reativo em sedestação...................................................................................................... 57
4.1.5 Equilíbrio proativo: antecipatório .................................................................................................... 57
4.1.6 Equilíbrio proativo em sedestação ................................................................................................... 58
4.1.7 Sistemas sensoriais ................................................................................................................................. 59
4.1.8 Integração sensorial ............................................................................................................................... 61
4.1.9 Sistemas cognitivos no controle postural .................................................................................... 63
4.2 Controle postural alterado ............................................................................................................... 64
4.2.1 Estado estável alterado ........................................................................................................................ 64
4.2.2 Alterações do equilíbrio reativo ........................................................................................................ 65
4.2.3 Alterações no sequenciamento sinérgico ..................................................................................... 65
4.2.4 Atraso nas respostas posturais .......................................................................................................... 66
4.2.5 Alterações nas adaptações das respostas posturais ................................................................. 68
4.2.6 Alterações no controle muscular antecipatório ......................................................................... 69
4.2.7 Alterações nos sistemas perceptuais .............................................................................................. 69
4.2.8 Alterações sensoriais no equilíbrio estável ................................................................................... 69
4.2.9 Alterações nos sistemas cognitivos ................................................................................................. 71
Unidade II
5 MECANISMOS NEURAIS DA PERCEPÇÃO SENSORIAL E DA 
INTEGRAÇÃO SENSÓRIO-MOTORA .............................................................................................................. 78
5.1 Sistema somatossensorial ................................................................................................................. 80
5.2 Sistema visual ........................................................................................................................................ 91
5.3 Sistema vestibular ................................................................................................................................ 94
6 CONTROLE COGNITIVO DO MOVIMENTO VOLUNTÁRIO ................................................................... 96
6.1 Anatomia do controle cognitivo ....................................................................................................Córtex pré-motor
Córtex motor 
primário
B) Vista medial
Figura 22 – Áreas corticais
38
Unidade I
Vejam que interessante: um estudo de 1980 mostrou que diferentes áreas corticais são responsáveis 
por diferentes atividades funcionais. Por meio da análise do fluxo sanguíneo, os cientistas detectaram 
o seguinte: quando as pessoas realizavam tarefas simples dos dedos, como apertar uma mola, o fluxo 
sanguíneo aumentava nas áreas corticais motora e sensorial primárias. A atividade motora estava 
relacionada à execução da resposta simples e a atividade sensorial relacionada à sinalização dos 
receptores periféricos.
Quando as pessoas realizavam sequências complexas de movimentos dos dedos, o aumento do 
fluxo sanguíneo se estendia dessas mesmas áreas até regiões da área motora suplementar. Entretanto, 
quando as pessoas apenas realizavam ensaio mental dessas mesmas sequências complexas, apenas 
houve aumento do fluxo sanguíneo da área motora suplementar (ROLAND et al., 1980).
Assim, demonstrou-se que a atividade dos neurônios na área motora suplementar está ligada 
à atividade mental necessária para o planejamento desses movimentos, envolvendo a mesma área 
do córtex caso o movimento seja executado de fato ou apenas ensaiado mentalmente. Trocando 
em miúdos, isso quer dizer que praticar mentalmente os movimentos promove ativação de áreas 
relacionadas à programação motora. Ademais, sabe-se que a área motora suplementar está relacionada 
à programação de sequências motoras complexas, também da coordenação de movimentos bilaterais 
das mãos. Diante do exposto, vejam que incrível: estamos com mais uma ferramenta da fisioterapia.
 Observação
A denominada prática mental é uma abordagem fisioterapêutica que 
envolve abordagens de ensaios dos movimentos e ativam e estimulam áreas 
relacionadas ao planejamento motor e potencialização de sua posterior 
execução sob uma teoria denominada “equivalência motora”: a prática 
mental ativa os mesmos circuitos motores do movimento executado de 
fato, ainda que em menor intensidade.
Importante considerar que as áreas pré-motoras e parietais estão envolvidas em identificação de 
alvos no espaço, na escolha de determinadas estratégias de ação e na programação dos movimentos. 
As áreas pré-motoras mandam outputs principalmente ao córtex motor, que por sua vez conduz os sinais 
para TE e ME via tratos corticoespinhal e corticobulbar. As áreas corticais também interagem com áreas 
de processamento sensorial no lobo parietal, com CB e NB, responsáveis, como vimos anteriormente, 
pelo planejamento, refinamento e execução das ações do movimento.
Outra região importante para o controle dos aspetos cognitivos do movimento são as áreas de 
associação das regiões frontais, onde a ação do córtex pré-frontal destaca-se como de extrema 
importância, por regular habilidades que regem o movimento voluntário, como intenção (volição), 
tomada de decisão, monitoramento do movimento, inibição de estímulos irrelevantes, entre outros. Esse 
assunto sobre a participação extensa dos sistemas cognitivos será estudado em outro capítulo muito 
importante ainda neste livro. Aguardem!
39
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Devido a essas características funcionais relacionadas a execução e planejamento do movimento, 
podemos inferir sobre a presença de alguns sinais e sintomas apresentados pelos pacientes quando 
diante de lesões dessas regiões. Acometimentos que envolvam neurônios do córtex motor primário 
podem causar manifestações no recrutamento das miofibrilas propriamente ditas, levando a fraquezas 
musculares. Por sua vez, acometimentos em áreas pré-motoras comprometem a capacidade de se 
desenvolver estratégias adequadas para o movimento, de organizar um plano adequado dele.
Ademais, precisamos destacar as funções do “assistente do presidente da empresa”: o tálamo. 
O tálamo é considerado o maior centro de processamento do cérebro, pois recebe informações dos 
tratos ascendentes somatossensoriais, de NB e CB também.
 Observação
Devido a suas importantes funções, lesões no tálamo podem causar 
sérios sinais e sintomas tanto de cunho sensorial como motor.
Gostou? Como está sua percepção e seu conhecimento acerca do controle do movimento?
Em sua grande essência, podemos considerar a ME como integrativa dos reflexos, os sistemas 
descendentes do TE responsáveis pelo controle postural de tônus e dos movimentos de olhos e cabeça, 
o cérebro como grande gerenciador do movimento voluntário (direcionado a um objetivo) por meio de 
suas atuações no planejamento, na execução e na organização cognitiva do movimento voluntário e, 
por fim, a atividade modulatória dos dois grandes sistemas de controle indireto: o CB, com seus ajustes 
durante seu curso e comparação do plano do movimento e sua real execução; e os NB, responsáveis por 
modulações mais refinadas que envolvem aspectos cognitivos do movimento, readequação dos ajustes 
posturais, modulação fina e eleição de programas motores já existentes.
Está cansado? Há muito mais por aí!
3 ALTERAÇÕES DA MOTRICIDADE VOLUNTÁRIA
E aí, como estão os estudos até aqui? Espero que bem.
Até agora foram vistas as participações tão importantes das regiões do SN no controle do movimento. 
E, diante de perfis de modulação tão singulares e específicos, uma pergunta vem à tona: e quando há 
lesão do SN? Como fica a manifestação comportamental motora? Decerto devemos considerar que 
o comportamento motor humano emerge da interação de múltiplo processamentos, o que inclui os 
sistemas motor, cognitivo e sensorial. Assim, acometimentos em qualquer um desses sistemas resultarão 
em alterações dos movimentos funcionais.
Independentemente da localização do acometimento neurológico, um fato é certeiro: o movimento 
estará alterado de alguma forma. Quais são essas formas de alterações da motricidade voluntária? É o 
que veremos neste capítulo.
40
Unidade I
Na verdade, alterações encefálicas produzem padrões de sinais e sintomas associados a lesões de 
populações neuronais específicas.
Bons estudos!
3.1 Alterações da força muscular
Diante de uma lesão neurológica, a função muscular é uma das primeiras a demonstrar acometimento.
Esse acometimento na produção de força muscular pode ser total ou parcial. Primeiramente, 
vamos revisar força muscular. Força muscular é definida como a habilidade em gerar tensão muscular 
suficiente para movimento ou controle postural. A força muscular é uma resultante de propriedades 
musculoesqueléticas e ativações neurais musculares. Em relação aos aspectos neurais da produção de 
força muscular, podemos considerar como constituintes o número de unidades motoras recrutadas; o 
tipo de unidades recrutadas e a frequência de descarga neuronal.
Dessa forma, essas alterações são caracterizadas por fraqueza muscular, que pode ser definida como 
uma inabilidade em gerar níveis adequados de força. De acordo com a extensão da lesão, as alterações 
musculares podem variar de uma perda total da capacidade de geração de força – o que chamamos de 
plegia, até um acometimento parcial da atividade muscular, denominado paresia.
Essas plegias ou paresias resultam da inabilidade ou dificuldade no recrutamento ou modulação das 
unidades motoras, que são imprescindíveis na geração de torque ou movimento. Essas alterações podem 
distribuir-se em diversas regiões do corpo, classificação esta que denominamos como classificação 
topográfica. Assim, podemos ter a hemiplegia ou hemiparesia – quando um hemicorpo é acometido 
(um membro superior e um membro inferior do mesmo lado); paraplegia ou paraparesia (quando parte 
do tronco e membros inferiores são acometidos – paraparesia crural ou quando parte do tronco e 
membros superiores são acometidos – paraparesia braquial); tetraplegia ou tetraparesia – acometimento 
nos quatro membros.
Figura 23 
41
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Como exemplo prático, podemos citar um caso de acidente vascular encefálico (AVE), no qual o 
indivíduo apresenta um lado do corpo acometido parcialmente,isto é, ele realiza alguns movimentos 
de forma alterada. Assim, temos a chamada hemiparesia. Caso o indivíduo não movimentasse nenhuma 
região daquele hemicorpo e estivesse com essa metade do corpo paralisada por completo, estaríamos 
diante de uma hemiplegia.
Após um acidente de carro, por exemplo, se a pessoa que sofreu o acidente estivesse com os membros 
inferiores paralisados por uma lesão medular, ela apresentaria uma paraplegia. Caso esses movimentos 
estivessem acometidos somente em parte, seria uma paraparesia.
Outro exemplo: uma criança com paralisia cerebral do tipo espástica e com acometimento nos 
quatro membros. Se esse acometimento fosse total, seria uma tetraplegia. Em caso parcial, tetraparesia. 
Viu como classificam-se esses acometimentos?
Exemplo de aplicação
Será que o tratamento fisioterapêutico seria o mesmo diante do tratamento de indivíduos com 
paresia ou plegia? Reflita sobre.
3.2 Alterações do tônus muscular
3.2.1 Espasticidade
Outra propriedade muscular, além da força, é o tônus muscular. O tônus muscular pode ser definido 
como o estado de contração basal muscular. Esse tônus pode ser avaliado via palpação ou mobilização. 
Nas avaliações de mobilização, o tônus pode ser percebido como certa resistência muscular ao 
alongamento passivo.
Diante de uma lesão neurológica, esse controle tônico pode sofrer alterações – para mais, ou para 
menos, dependendo da região acometida e do perfil de lesão neurológica.
Espasticidade pode ser definida como “uma desordem do movimento caracterizada por um aumento 
de velocidade dependente dos reflexos de estiramentos tônicos resultante da hiperexcitabilidade dos 
reflexos tendíneos” (LANCE, 1980, p. 485). Na verdade, o controle tônico é exacerbado por uma alteração 
na modulação suprassegmentar das vias descendentes, o que acaba por gerar limitações muitas vezes 
importantes na realização dos movimentos voluntários. A espasticidade é uma síndrome neurológica 
caracterizada por sinais e sintomas característicos de lesão no trato corticoespinhal, a saber: hipertonia, 
hiperreflexia, presença de clônus e sinal de Babinski.
42
Unidade I
3.2.2 Hipotonia
Pode ocorrer também o oposto: uma resistência muscular ao alongamento passivo pode 
estar diminuída – o que chamamos de hipotonia. A hipotonia é característica específica de alguns 
acometimentos neurológicos, como lesões cerebelares; síndrome de Down, fases iniciais (agudas) 
pós-lesão do SNC, entre outras.
Figura 24 
3.3 Perda da seleção de ativação muscular (sinergias inadequadas)
Em alguns casos, os indivíduos podem até ter uma força muscular adequada, mas ainda assim o 
movimento não ocorre de forma harmônica. Isso ocorre devido a acometimentos em outros parâmetros 
do movimento, como timing muscular, ordem das sinergias e da sequência de ativação muscular.
Assim, é comum considerar que lesões neurológicas podem também levar à alteração no recrutamento 
sinérgico e, por consequência, na ativação muscular seletiva. Portanto, a ativação muscular pode estar 
associada de uma forma inadequada à ativação de outros músculos relacionados.
Essas sinergias que passam a ser alteradas deixam de ser “fluidas” e passam a ser mais “engessadas”, 
constituídas de padrões estereotipados de movimentos que não podem ser alterados ou adaptados por 
mudanças das demandas da tarefa ou do ambiente.
Como exemplo clínico, podemos citar o indivíduo após sofrer um AVE, que apresenta ativação de 
músculos de ombro e cotovelo ao mesmo tempo, e o padrão clássico desse perfil de lesão é: sinergia 
flexora de membros superiores, caracterizada por retração e elevação escapular, abdução e rotação 
43
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
externa de ombro, flexão de cotovelo, supinação do antebraço, flexão de punho e dedos; e sinergia extensora 
de membros inferiores, caracterizada por extensão de quadril, adução e rotação interna de quadril, 
extensão de joelho, flexão plantar, inversão de tornozelo, flexão de dedos.
3.4 Coativação
Outra alteração de motricidade voluntária pode ocorrer manifestada por um padrão de ativação 
muscular alterado e que curiosamente nem sempre ocorre diante de acometimentos de cunho 
neurológico. A coativação pode ser caracterizada por ativação simultânea de músculos adicionais 
(geralmente agonistas e antagonistas) durante movimentos funcionais.
A coativação pode ocorrer diante de lesões neurológicas, por ativação sinérgica alterada, mas 
também pode ocorrer por estratégias de estabilização articular organizadas pelo SN.
3.5 Alterações motoras associadas a lesões cerebelares
Os acometimentos da motricidade voluntária também são apresentados de acordo com a área de 
lesão neurológica. Assim, as alterações do movimento causadas por acometimentos cerebelares podem 
ser caracterizadas em três categorias:
•	 hipotonia;
•	 ataxia ou incoordenação dos movimentos voluntários;
•	 tremor de ação ou de intenção.
Na verdade, lesões em locais específicos geram sinais e sintomas específicos, a saber: acometimentos 
no vérmis e núcleo fastigial causam alterações no controle de tronco e nos músculos axiais, que 
justificam alterações de equilíbrio e de controle postural, além de alterações características da fala – o 
que chamamos de disartria. Por sua vez, acometimentos no espinocerebelo ou núcleo interpósito causam 
tremores de ação nos membros, ao passo que acometimentos nos hemisférios laterais causam atraso 
na iniciação dos movimentos e alterações no controle de movimento em várias articulações (figura 25).
Outra manifestação característica de lesões cerebelares, mas também inerente a outros perfis de 
lesões neurológicas, é a alteração na coordenação motora.
 Observação
A coordenação motora é caracterizada pela participação de muitos 
músculos e articulações que são ativados dentro de um tempo apropriado 
e com uma correta quantidade de força muscular.
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Unidade I
Alguns eventos são chave para uma coordenação motora adequada, como sequenciação, timing e 
graduação da ativação de múltiplos grupos musculares. Quando esse padrão coordenado está alterado, 
algumas desordens podem ocorrer. A velocidade do movimento fica diferente, podendo ocorrer atrasos 
para iniciá-lo (o que chamamos de atraso no tempo de reação) ou dificuldades para freá-lo (denominado 
rebote), por exemplo. Isso pode atrapalhar a fluidez dos movimentos, pois cada grupo muscular pode 
estar com seu tempo de ativação alterado. Esse fato favorece a ocorrência do que chamamos de 
decomposição do movimento, onde uma articulação é acionada por vez.
O grau de recrutamento das miofibrilas – o que caracterizaria o requerimento da força muscular 
– também pode estar acometido – para mais, ou para menos. No primeiro caso, temos a hipermetria, 
caracterizada pela superestimação da força requerida para uma tarefa específica. Por sua vez, quando 
ocorre a subestimação da força requerida para o movimento, temos a hipometria. Essas alterações 
na quantidade de força muscular invariavelmente alterará a direção dos movimentos, favorecendo a 
ocorrência de erros de direção do movimento – o que chamamos de dismetria.
A habilidade em realizar movimentos rápidos e alternados, o que chamamos de diadococinesia, pode 
estar alterada também. Esse sinal clássico de lesões cerebelares é chamado de disdiadococinesia, que 
pode ser definido como a inabilidade em sustentar movimentos regulares rítmicos associados.
Outra caraterística motora das lesões cerebelares é o tremor de intenção, caracterizado por uma 
frequência menor que 5 Hz, mais evidente ao final do movimento e que ocorre durante o desempenho 
de um movimento voluntário.
Vale ressaltar que, devido ao fato de o CB ser responsável pela correção de erros dos movimentos 
em curso, quando estamos diante de lesões cerebelares, essas correções de erros na realização das ações 
motoras também podem ser alteradas.
Cerebelo 
cortical
Córtex 
cerebelar
Núcleo 
denteado 
Núcleos 
cerebelares 
profundos 
Córtex 
pré-motor 
(planejamento 
motor)
Vias para os 
neurôniosmotores 
superiores
Cerebelo 
espinhal
Núcleos 
interpósitos e 
do fastígio
Córtex motor 
e tronco 
encefálico 
(execução 
motora)
Cerebelo 
vestibular
Núcleos 
vestibulares
Neurônios motores 
inferiores na medula 
espinhal e no tronco 
encefálico (equilíbrio 
e regulação 
vestíbulo-ocular)
Figura 25 – Circuitos cerebelares
45
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
3.6 Alterações motoras decorrentes de acometimentos nos núcleos da base
Os NB exercem funções variadas e de extrema importância no controle indireto e refinado do 
movimento. Devido as suas conexões complexas com córtex cerebral, as alterações nos NB estão 
associadas a distúrbios comportamentais e cognitivos, além das alterações motoras e visuais.
Essas alterações na modulação do movimento favorecem desordens que chamamos de hipocinéticas 
ou, também, desordens hipercinéticas.
Como exemplo das desordens hipocinéticas, temos a doença de Parkinson, caracterizada por 
lentidão e dificuldades de iniciação do movimento (sinal chamado de bradicinesia); rigidez muscular 
(uma cocontração dos músculos agonistas e antagonistas causando a chamada hipertonia plástica 
manifestada pelo sinal da roda denteada); tremor ao repouso e instabilidade postural (figura 26).
Como exemplo de desordens hipercinéticas temos a doença de Huntington ou paralisia cerebral do 
tipo atetoide, ambas caracterizadas por movimentos excessivos e involuntários, hipotonia, movimentos 
coreicos, rápidos e irregulares. Podem ocorrer também sinais como atetose, caracterizado por movimentos 
involuntários lentos de torções, principalmente em MMSS, podendo acometer também pescoço, língua 
e face; e a distonia, que são contrações musculares sustentadas que causam torções, movimentos 
repetitivos e posturas inadequadas. A distonia é caracterizada por contração dos músculos agonistas e 
antagonistas e ocorre também em indivíduos com lesões no tálamo, cerebelo e TE.
Ficou curioso em relação a essas doenças neurológicas? Você saberá mais sobre elas ao estudar o 
conteúdo de outras disciplinas do curso, relacionadas à fisioterapia neurofuncional. Aprenderá também, 
mais para frente, as principais e mais atuais abordagens realizadas no Brasil e no mundo, concernentes 
ao tratamento fisioterapêutico desses pacientes. Muita coisa legal está por vir, aguarde!
 Saiba mais
Sobre alterações do movimento decorrente de alterações nos NB, assista:
TEMPO de despertar. Direção: Penny Marshall. EUA, 1990. 121 min.
Vale salientar que a organização do movimento voluntário pode ser influenciada também por 
lesões nos sistemas sensoriais, como acometimentos somatossensoriais, visuais e vestibulares, gerando 
alterações do controle postural, assunto para nossos próximos capítulos. Fique atento!
46
Unidade I
Figura 26 – Sintomas da doença de Parkinson: tremor de repouso, instabilidade postural
4 CONTROLE POSTURAL FISIOLÓGICO E ALTERADO
4.1 Controle postural típico
Vamos adentrar agora em um assunto muito importante dentro do controle motor: o controle postural.
Quando se fala em controle postural, associa-se a alguém em pé de forma alinhada, o que mostra 
um bom controle postural, certo? Não.
Na verdade, todas as tarefas que realizamos necessitam de controle postural. Primeiro, precisamos 
considerar que o controle postural é uma habilidade neuromotora, isto é, controlada pelo SNC. O controle 
de postura envolve dois grandes pilares, que em breve serão mencionados, envolvendo também uma 
série de ajustes posturais e várias estratégias sinérgicas, com o intuito de gerenciar a postura.
Para que ocorra um adequado controle postural, são necessárias participações do sistema 
musculoesquelético (ME), gerenciado pelo SN (figura 27).
Como pertencentes ao sistema ME, temos as atividades musculares, articulares, ligamentares e 
satisfatórias relações biomecânicas entre as estruturas. Como participação do SN, temos importantes 
componentes neurais, que estão divididos em três classes de processamentos, a saber:
•	 processamentos motores, por meio da organização muscular em sinergias;
47
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
•	 processamentos sensoriais, por meio dos sistemas visual, vestibular e somatossensorial;
•	 processos cognitivos de alta ordem, por meio de reservas e estratégias cognitivas.
Assim, podemos considerar que o equilíbrio postural depende do indivíduo, do ambiente e das 
tarefas posturais. No pilar “indivíduo”, temos a integração dos sistemas motor, sensorial e cognitivo. 
No pilar “ambiente”, temos as variações das superfícies de contato, do contexto sensorial e das demandas 
cognitivas. Por sua vez, no pilar “tarefas posturais”, temos controle de equilíbrio denominados de estado 
estável, reativo e proativo. Você aprenderá detalhes sobre essas variações de controle de equilíbrio ainda 
neste capítulo (figura a seguir).
Indivíduo Ambiente
Tarefa
PosturaPostura
Musculoesquelético
Sinergias 
musculares
Sistemas 
sensoriais
Organização 
sensorial
Estratégias 
cognitivas
Reservas 
cognitivas
Sistemas 
posturais
Figura 27 
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Unidade I
Estado 
estável
Proativo Reativo
Tarefas 
posturais
Indivíduo Ambiente
Superfícies 
de contato
Motor
Demanda 
cognitivaCognitivo
Equilíbrio Equilíbrio 
posturalpostural
Contexto 
sensorialSensorial
Figura 28 
O controle postural, que envolve o controle da posição do corpo no espaço, é constituído por dois 
grandes pilares: orientação e estabilidade.
A orientação postural é a habilidade em manter uma relação apropriada entre segmentos do corpo e 
entre o corpo e o ambiente para a realização de uma determinada tarefa. Já a estabilidade postural é a 
habilidade em controlar o centro de massa (COM) adequadamente em relação à base de suporte (BOS).
Trocando em miúdos, não basta estar alinhado em relação à tarefa que irá desempenhar no meio 
ambiente; é necessário, também, que esteja estável dentro daquele cenário, isto é, que seja capaz de 
produzir estratégias que lhe faça manter o COM dentro da BOS. Caso isso não seja possível, se não 
conseguíssemos nos manter estáveis dentro da BOS, sofreríamos tendências a quedas.
Antes de continuar assunto adentro, apresentaremos alguns conceitos em relação ao tema para 
melhor compreensão:
49
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
•	 Centro de massa (COM): é o ponto do centro da massa corporal total, determinado pelo peso médio 
do COM de cada segmento corporal. A projeção vertical dele é definida como centro de gravidade (CG).
•	 Base de suporte (BOS): é a área do corpo que está em contato com a superfície de suporte.
•	 Centro de pressão (COP): é o centro da distribuição da força total aplicada à superfície de suporte.
Dessa forma, vale ressaltar que as demandas da tarefa podem exigir mais ajustes na orientação ou 
na estabilidade. Como exemplo, um jogador de futebol, que abre mão de sua estabilidade postural para 
conseguir realizar os gestos esportivos necessários; ou um artista de circo que anda na corda bamba, 
que não pode abrir mão de sua estabilidade postural, caso contrário pode cair. Assim, de acordo com a 
tarefa e com o ambiente, moldamos nossas estratégias posturais.
4.1.1 Tipos de controle de equilíbrio
As tarefas funcionais do dia a dia requerem três tipos de controle de equilíbrio:
•	 equilíbrio em situações estáveis, chamado steady-state;
•	 equilíbrio reativo;
•	 equilíbrio proativo.
Vamos destrinchar e estudar cada um deles.
O equilíbrio em estado estável é caracterizado pela habilidade em controlar o COM relacionado à BOS 
em situações estáveis e previsíveis, sem alterações importantes. Como exemplo, temos o permanecer 
sentado ou em pé e caminhando em velocidade constante.
Já o controle de equilíbrio reativo envolve a habilidade em restabelecer uma posição estável após 
uma perturbação não esperada. Como exemplo, temos o ato de caminhar e tropeçar em um obstáculo. Uma 
inabilidade em gerar rapidamente forças corretivas musculares adequadas para reaver o equilíbrio pode 
levar a quedas. Esse controle é organizado e modulado por mecanismos defeedback dos sistemas visual, 
vestibular e somatossensorial. Esses ajustes promovidos pelo SN após perturbações não esperadas são 
denominados ajustes posturais compensatórios.
Por sua vez, o equilíbrio proativo ou também chamado de antecipatório é a habilidade em ativar 
músculos, principalmente em tronco e membros inferiores (MMII) para o controle de equilíbrio, que 
deve ocorrer anteriormente a possíveis movimentos voluntários desestabilizadores. Como exemplo, há 
o ato de carregar uma sacola pesada de compras. Para que se tenha força adequada nos braços para 
segurar a sacola, o SN lança mão de ajustes que ocorrem de forma antecipatória em tronco e membros 
inferiores para assegurar estrutura nos membros superiores para a tarefa. Entretanto, quando essa 
atividade antecipatória torna-se atrasada ou ausente, o desempenho dessas tarefas pode levar à perda 
de equilíbrio e à ocorrência de quedas. Esse controle é organizado por mecanismos de feedforward, que 
modulam os chamados ajustes posturais antecipatórios.
50
Unidade I
Vale destacar que a maioria das tarefas funcionais que desempenhamos em nosso dia a dia requerem 
esses três tipos de equilíbrio em algum momento e, também, podem ser alteradas diante de diferentes 
contextos do ambiente. Aspectos emocionais também interferem no controle postural, como percepção 
de segurança e o medo de cair.
4.1.1.1 Equilíbrio em estado estável
Um fator importante no equilíbrio em estado estável é o alinhamento postural. Assim, se passássemos 
uma linha imaginária ao longo do corpo que permanece em ortostatismo, nessa postura que requeresse um 
esforço mínimo muscular para sustentá-lo na posição vertical, essa linha passaria pelas seguintes regiões 
(ver figura a seguir):
•	 processo mastoide;
•	 ponto em frente à articulação do ombro;
•	 logo atrás do quadril;
•	 ponto em frente à articulação do joelho;
•	 ponto em frente à articulação do tornozelo.
Figura 29 
51
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Observe atentamente a figura a seguir. Tem-se a impressão de que há pouca atividade muscular em 
ação para que se consiga manter essa postura, não é mesmo? Na verdade, não é bem assim. Para manter 
esse alinhamento de forma adequada, alguns músculos permanecem em ativação tônica, os músculos 
sóleo, gastrocnêmio, tibial anterior, glúteo médio, tensor da fáscia lata, iliopsoas, eretores da espinha e 
também atividade intermitente dos músculos abdominais.
Abdominais (±)
Tensor da fáscia lata (+)
Tibial anterior (±)
Sóleo (+)
Gastrocnêmios (+) 
Bíceps femoral (−)
Glúteo médio (+)
Ileopsoas (+)
Eretores da espinha (+)
Figura 30 – Ações musculares durante ortostatismo
Portanto, percebe-se que temos uma importante atividade do SNC ao manter um alinhamento 
postural adequado mesmo em situações de estabilidade e de poucas alterações de demandas posturais.
4.1.1.2 Equilíbrio reativo
Como vimos, o equilíbrio reativo envolve um restabelecimento da posição estável após uma 
perturbação não esperada. Na verdade, o SNC organiza estratégias sinérgicas com o intuito em retornar 
o corpo à posição estável com o COM dentro da BOS. Essas estratégias foram pesquisadas em estudos 
52
Unidade I
com plataformas que se movem de forma inesperada, detectando, assim, atividades musculares em 
determinada sequência e tempo.
De fato, de forma a simplificar sua atuação, o SN combina atividades musculares em grupos 
funcionais que agem em conjunto como uma unidade, o que chamamos de sinergias. Essas sinergias 
musculares regem as chamadas estratégias de equilíbrio. Assim, temos quatro estratégias motoras de 
equilíbrio: de tornozelo, quadril, passo e alcance (ver figura a seguir).
Vamos estudar mais?
Tornozelo Quadril Passo Alcance
Figura 31 
4.1.2 Estabilidade anteroposterior
4.1.2.1 Estratégia do tornozelo
Quando sofremos pequenas perturbações em nosso equilíbrio, quando estamos em superfícies 
firmes de contato, a primeira estratégia a entrar em ação é a estratégia do tornozelo. O SN lança mão 
da ativação de uma sequência sinérgica muscular com o intuito de restaurar o COM a uma posição 
de estabilidade.
Assim, de acordo com pesquisas em plataformas móveis, quando se desloca subitamente em direção 
posterior, ocorre uma oscilação anterior do corpo. E, por consequência, as atividades musculares iniciam-se 
em cascata, 90-100 mseg após a perturbação inicial, na seguinte sequência: início em músculos 
gastrocnêmios, seguido de ativação dos músculos isquiotibiais 20-30 mseg após, e em sequência, os 
paravertebrais (figura a seguir).
53
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Para
Abd
IQT
Quad
Gast
TibNormal
0 100 200 Msec
Figura 32 – Estratégia do tornozelo: oscilação anterior
Em contrapartida, quando ocorre uma instabilidade posterior do corpo, o SN organiza uma estratégia 
de retorno à estabilidade na seguinte sequência: músculo tibial anterior, quadríceps e músculos 
abdominais (figura a seguir).
Para
Abd
IQT
Quad
Gast
TibNormal
Figura 33 – Oscilação posterior
Notem que em indivíduos saudáveis a estratégia do tornozelo ocorre no sentido caudal-cranial, isto 
é, dos pés em direção a cabeça. Em indivíduos com algum tipo de acometimento de cunho biomecânico 
ou neurológico, essa ordem pode se alterar de uma forma inadequada, mas isso é assunto para o 
próximo capítulo.
Quando a perturbação de equilíbrio é maior ou a superfície de apoio não é muito estável, ocorre uma 
inabilidade em gerar força muscular na articulação do tornozelo. O SN passa, então, a contar com uma outra 
estratégia: a estratégia do quadril.
54
Unidade I
4.1.2.2 Estratégia do quadril
A estratégia do quadril é caracterizada pela restauração do equilíbrio em resposta a perturbações 
amplas e rápidas, ou quando a superfície de apoio é menor que o próprio pé. Assim, o SN controla o 
movimento do COM produzindo movimentos amplos e rápidos na articulação do quadril.
Quando um indivíduo sofre uma oscilação anterior, a atividade muscular inicia-se 90-100 mseg 
após perturbação, primeiramente nos músculos abdominais, e em sequência no músculo quadríceps 
(figura a seguir).
Para
Abd
IQT
Quad
Gast
TibCurto
0 100 200 Msec
Figura 34 – Estratégia do quadril: oscilação anterior
Em contrapartida, quando ocorre uma instabilidade posterior do corpo, o SN organiza uma estratégia 
de retorno à estabilidade na seguinte sequência: músculos paravertebrais e logo em sequência músculos 
isquiotibiais (figura a seguir).
Para
Abd
IQT
Quad
Gast
TibCurto
Figura 35 – Oscilação posterior
55
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Quando a instabilidade postural é maior e mais evidente, com chances de levar o indivíduo a cair, o 
SN organiza uma estratégia capaz de restaurar a estabilidade postural, em que é necessária a ocorrência 
de um passo à frente, e em casos de maior instabilidade, há o favorecimento de um alcance dos membros 
superiores. Essas estratégias são importantes para adequar novamente o COM na BOS.
Vejam que interessante: em situações de grande instabilidade, o SN modula a estratégia do passo. 
Entretanto, qual é a diferença entre um passo decorrente de uma estratégia de equilíbrio e um passo que 
ocorre de forma voluntária? A resposta está em uma palavra pequena em tamanho, mas grande em 
significado: timing, momento em que as miofibrilas entram em ação em determinada sinergia.
Nas reações de equilíbrio, o timing de acesso muscular ocorre em metade do tempo comparando-se 
com as mesmas ações executadas de forma voluntária. Na verdade, as ações motoras voluntárias são 
planejadas. Direção, amplitude e velocidade do movimento podem ser programados, o que leva um 
tempo a mais que o passo acionado de forma súbita durante uma estratégia de equilíbrio.
 Lembrete
O timing muscular é o momento (em tempo) em que as miofibrilas 
entram em ação em determinada sinergia.
4.1.3 Estabilidade mediolateral e multidirecional
E quando essas instabilidades ocorrem em outras direções além da direção anteroposterior? E quando 
existem oscilações em direção mediolateral e multidirecional?Em situações de instabilidades mediolateral, as ações musculares ocorrem primeiramente em quadril 
e tronco, e não em tornozelo. Em primeira instância, ocorre um movimento lateral de pelve juntamente 
à adução de um membro inferior e abdução do outro membro inferior contralateral. Em situações de 
instabilidades laterais, os músculos que mais entram em ação são o reto femoral e o tensor da fáscia lata. 
Já nas oscilações multidirecionais, outros músculos são ativados, principalmente em padrão diagonal.
Cientistas estudaram ações musculares em 12 direções diferentes, e foi demonstrado que na direção 
diagonal existe um padrão de mais músculos ativados. Assim, quando a instabilidade foi realizada na 
direção látero-lateral, houve ativação dos grupos musculares do reto femoral (RFM) e tensor da fáscia 
lata (TFL) (HENRY; FUNG; HORAK, 1998) (ver figura a seguir).
56
Unidade I
RFM, TFL
Figura 36 
Entretanto, quando a instabilidade é em direção diagonal, muitos músculos são ativados: quando 
a direção foi diagonal posterior, os músculos ativados foram reto abdominal (RAB), semimembranoso 
(SEM), fibular longo (PER), sóleo (SOL), gastrocnêmio medial (MGS). Quando a direção foi diagonal 
anterior, os músculos ativados foram: eretor da espinha (ESP), tibial anterior (TIB), vasto medial (VSM) e 
adutor longo (ADL) (figura a seguir).
RAB, SEM, PER, SOL, MGS ESP, ADL, VSM, PER, TIB
Figura 37 
Viram que incríveis essas estratégias para que não percamos o equilíbrio e soframos quedas? Porém 
precisamos considerar algo muito importante: vale destacar que essas estratégias não ocorrem de forma 
segmentada e dividida. Na verdade, existe um continuum entre essas estratégias sinérgicas de equilíbrio, 
em que uma finaliza e outra inicia-se de forma quase que imperceptível. Ademais, as sinergias musculares 
não são fixas e podem sofrer adaptações modulatórias e refinadas em respostas a alterações nas demandas 
das tarefas e diferentes ambientes.
57
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
4.1.4 Equilíbrio reativo em sedestação
E quando estamos sentados? Quais músculos são importantes em recobrar o equilíbrio após uma 
perturbação na posição sentada? Na verdade, a resposta não é tão simples: depende da tarefa e das 
condições ambientais.
Em relação às perturbações anteroposteriores, existe diferença nas ativações musculares de acordo 
com a posição e o apoio dos membros inferiores. Assim, quando as perturbações anteroposteriores ocorrem 
com membros inferiores sem apoio, a atividade muscular inicia-se em tronco; ao passo que quando os 
membros inferiores estão apoiados, a atividade muscular inicia-se nos próprios membros inferiores.
É nítida a atividade tônica muscular de tronco, gerando suporte e estabilização da cabeça e tronco. 
E, assim como em bipedestação, os músculos individuais alteram suas ativações de acordo com a direção 
da instabilidade.
Quando a instabilidade ocorre para trás, os músculos mais ativos são os abdominais, ao passo que 
quando ocorre instabilidade anterior, os músculos mais ativos são os extensores da coluna.
Exemplo de aplicação
Reflita sobre a importância de o fisioterapeuta conhecer as sequências de ativação sinérgica diante de 
instabilidades de equilíbrio e a importância de se considerar o treino dessas estratégias na prática clínica.
4.1.5 Equilíbrio proativo: antecipatório
Imagine a cena: você está em um aeroporto e uma senhora pede ajuda para segurar uma mala muito 
pesada. Você se prepara para pegar a mala, mas ao entrar em contato com ela, durante o ato de segurar 
a mala, percebe que ela está vazia. O que acontece? A mala será levantada em altura maior do que se 
espera, mas em frações de segundos você se ajustará em relação ao esforço de segurá-la. Ao se preparar 
para segurar a mala pesada, o SN literalmente ajustou suas condições posturais para a realização dessa 
tarefa. Esses ajustes preparatórios para determinada tarefa, que ocorrem anteriormente a sua realização, 
são denominados ajustes posturais antecipatórios.
Assim, esses ajustes são moldados de acordo com representações formadas pelo SN, que considera 
para tal também as nossas experiências prévias.
Um exemplo importante é quando precisamos retirar um pé do chão. Se não houvesse ajustes 
antecipatórios ao movimento, possivelmente cairíamos, pois a descarga de peso estaria homogênea 
para cada membro inferior (aproximadamente 50% do peso para cada). Mas, antes mesmo de retirar o 
pé do chão, o músculo reto femoral do membro contralateral ativa-se, de forma pregressa, ao músculo 
bíceps femoral do membro a ser retirado, que entra logo após (figura a seguir).
58
Unidade I
Reto femoral esquerdo 
(membro inferior de 
suporte)
0
120
160
200
240
280
320
360
400
Bíceps femoral direito 
(membro inferior que 
se move)
Figura 38 – Ativação do membro inferior de suporte de forma antecipatória 
à ativação do membro inferior que realiza o movimento
Vamos para outro exemplo: em um movimento de alcance de membros superiores, atividades 
posturais em tronco e membros inferiores ocorrem antes mesmo dos movimentos voluntários em 
membros superiores. Esses movimentos rápidos dos membros superiores ocorrem em duas fases: em uma 
fase preparatória, os músculos posturais são ativados 50 mseg anteriormente aos músculos primários 
da ação; já em uma segunda fase, dita compensatória, os músculos posturais são novamente ativados 
após os movimentos de membros superiores por meio de feedback – o que favorece a estabilidade para 
realização da tarefa.
Vale salientar que os ajustes posturais compensatórios e antecipatórios são adaptados de acordo 
com alterações na tarefa e nos contextos ambientais, em que as sequências de músculos posturais são 
específicas de acordo com a natureza de cada tarefa.
4.1.6 Equilíbrio proativo em sedestação
E quando estamos em posição sentada? Será que temos ajustes antecipatórios? Sim! Os ajustes posturais 
antecipatórios são organizados em todas as posturas. Quando realizamos uma atividade de alcance, por 
exemplo, temos atividade antecipatória tanto em bipedestação como em sedestação, por exemplo.
Em relação às tarefas de alcance quando estamos em pé, os músculos posturais dorsais de pescoço, 
tronco e membros inferiores são ativados em uma ordem caudal-cranial, anteriormente a ativação dos 
músculos primários. Em contrapartida, quando o alcance ocorre em sedestação, temos uma ordem 
reversa de recrutamento – que passa a ser cranial-caudal, em que a atividade muscular antecipatória 
foi ausente em isquiotibiais e ocorreu com atraso nos extensores lombares.
Como avaliar pacientes assim? É importante avaliar os ajustes posturais antecipatórios – por exemplo, 
avaliar o paciente em apoio unipodálico, ou avaliar o ato de se carregar um objeto pesado.
59
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
4.1.7 Sistemas sensoriais
Não há como estudar controle postural sem levar em consideração os sistemas sensoriais. Afinal, a 
postura é controlada por três desses sistemas de forma muito ativa. Mas por que os sistemas sensoriais 
são tão importantes? Porque para organizar os ajustes posturais em relação à quando e como as 
ativações musculares devem ocorrer, o SNC precisa reconhecer o cenário de onde o corpo está no 
espaço e se ele está parado ou em movimento. E os sistemas sensoriais informam ao SN a situação de 
como o corpo está em relação ao ambiente. Para tal, o SNC organiza as informações provenientes dos 
receptores sensoriais. Assim, cada modalidade sensorial fornece ao SNC informações específicas sobre 
posição e movimento do corpo no espaço.
Os sistemas sensoriais são, portanto, referências-chave para o controle postural. Em especial os sistemas 
visual, somatossensorial e vestibular. Vamos destrinchar a participação de cada um deles no controle 
postural. Mas antes de iniciar, vamos pensar: qual modalidade é mais importante para o controle postural?
Na verdade, essa pergunta não tem resposta. Porque, de fato, depende.
Depende, principalmente, de quatro fatores influentes:
•	 característicasdo indivíduo, como a idade, por exemplo;
•	 condições do ambiente;
•	 disponibilidade de pistas sensoriais para o equilíbrio;
•	 tarefa postural a ser desempenhada.
Assim, vale salientar que, justamente por esses fatores, a forma pela qual o SNC organiza e seleciona 
as informações sensoriais para o controle postural pode ser diferente durante os estados de equilíbrio 
estável, equilíbrio reativo e equilíbrio proativo (equilíbrio em estado estável).
4.1.7.1 Contribuições visuais
O sistema visual é de extrema importância para o controle da postura, pois o input visual oferece 
informações sobre a posição e o movimento da cabeça em relação aos objetos ao redor; fornece também 
uma referência de verticalidade.
Entretanto, essas informações podem ser interpretadas de forma errônea. Daremos um exemplo 
clássico: imagine que você está em um carro parado no farol e em determinado momento os carros ao 
redor passam a se mover. Você terá a impressão de estar movendo-se também e pisará logo no freio. 
Mas, na verdade, o carro que você está dirigindo não está se movendo, é apenas uma impressão.
Contudo, precisamos considerar que o SNC leva em consideração as aferências visuais para controle 
postural. Esse fato pode ser detectado pelo aumento da oscilação que apresentamos quando estamos 
com olhos fechados – o chamado quociente de Romberg.
60
Unidade I
O sistema visual é tão dependente para controle postural? Na verdade, não. Perceba que os indivíduos 
saudáveis conseguem ficar em pé em uma sala escura ou com os olhos fechados.
4.1.7.2 Contribuições somatossensoriais
Além das informações visuais, o SNC precisa obter informações sobre a posição e o movimento do 
corpo no espaço e em relação às superfícies de suporte. Ademais, são necessárias informações da relação 
entre os segmentos corporais entre si. Qual sistema sensorial é responsável por essas informações? 
O sistema somatossensorial. Essas informações são mais influentes em superfícies firmes, não em barcos 
em movimentos ou rampas, por exemplo.
Como sabe-se que esse input é importante para o controle postural? Estudos mostraram aumento 
do COP em indivíduos com alterações sensoriais durante a posição em pé.
Veja que interessante: informações sensoriais de todas as partes do corpo são essenciais para o 
controle postural. Mesmo informações oriundas de um único dedo.
Exemplo de aplicação
Vamos fazer uma experiência? Fique em pé, com um pé na frente do outro. Você começará a oscilar, 
certo? Agora feche os olhos. Essa oscilação irá piorar. Agora, encoste a ponta do dedo indicador em uma 
cadeira ou mesa ao seu lado. Veja que sua oscilação diminuirá muito. E você continua com os olhos fechados.
O que esse experimento mostra? Que o SN se utiliza das aferências somatossensoriais oriundas do 
corpo inteiro. De fato, estudos mostram que tocar levemente uma superfície de apoio diminui a oscilação 
postural em sujeitos com reduzida base de suporte, mesmo com olhos fechados (figura a seguir).
Sem contato
CO
Px
 d
isp
la
ce
m
en
t (
cm
)
Toque leve
Olhos abertos
Olhos fechados
0
0.25
0.5
0.75
1
Toque forte
Figura 39 
61
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
4.1.7.3 Contribuições vestibulares
Existe um sistema sensorial muito influente também no controle postural, pois oferece informações 
sobre posicionamento e movimento da cabeça em relação às forças da inércia e da gravidade. Assim, o 
sistema vestibular sinaliza alterações de aceleração e angulação da cabeça.
Você aprenderá muito mais sobre esses sistemas nos próximos capítulos deste livro.
4.1.8 Integração sensorial
Todas essas aferências sensoriais devem ser integradas de forma adequada pelo SNC, para que 
organize o controle postural de acordo com diferentes condições ambientais. Mas como o SN realiza 
essa integração?
Na verdade, depende da disponibilidade dos sistemas sensoriais. Assim, quando os três sistemas 
estão disponíveis de forma adequada, todos são utilizados pelo SNC para controle da postura. 
Mas e quando não há disponibilidade de um dos sistemas? A oscilação aumenta, e quando se perde dois 
sistemas sensoriais, a oscilação é ainda maior. Como forma de compensação dessas perdas, existe uma 
adaptação neural, para que o SNC modifique a forma como se utiliza das informações para controle 
da postura. Isso se chama reponderação sensorial: quando um sistema está em desvantagem, os outros 
sistemas são mais utilizados. Veja na figura 40 a oscilação nas diferentes condições sensoriais:
•	 em pé;
•	 em pé com olhos vendados (privação do sistema visual),
•	 em pé com um aparato que gera confusão do sistema vestibular;
•	 em pé em superfície instável, promovendo privação do sistema somatossensorial;
•	 privação de dois sistemas: visual e somatossensorial (a oscilação é bem maior, visto que dois 
sistemas estão sendo confundidos);
•	 privação de dois sistemas: somatossensorial e vestibular (a oscilação é bem maior, visto que dois 
sistemas estão sendo confundidos).
62
Unidade I
0
50
1
Queda
Ín
di
ce
 d
e 
os
ci
la
çã
o
2 3 4 5 6
100
Figura 40 – Condições sensoriais
 Observação
Na medida em que a tarefa se torna aprendida e realizada com mais 
habilidade, diminui-se a importância da aferência visual para controle postural 
e aumenta-se a dependência das informações somatossensoriais.
Na verdade, as ativações musculares são mais ligeiras e rápidas quando o indivíduo, após uma 
perturbação postural recebe pistas somatossensoriais, que ocorrem cerca de 80-100 mseg após 
uma perturbação postural. No caso das pistas visuais, a latência de ativação muscular corresponde 
a 200 mseg. A contribuição do sistema vestibular é ainda menor: as respostas musculares aos sinais 
vestibulares são cerca de 10 vezes menores que as evocadas por sinais somatossensoriais.
63
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Em relação ao controle antecipatório, as aferências visuais são bastante influentes, pois oferecem 
informações críticas sobre a tarefa e ambiente que determinam a natureza dos ajustes posturais 
antecipatórios necessários para preservar a estabilidade postural.
O que esse conhecimento interfere no raciocínio clínico terapêutico? Sugere-se que quando o assunto 
é reabilitação do equilíbrio, os fisioterapeutas devem incluir estratégias terapêuticas que otimizem a 
integridade dos sistemas sensoriais e a habilidade em organizar as aferências sensoriais para o controle 
de equilíbrio. De fato, os exercícios que abordam organização muscular e, também, como as informações 
sensoriais são utilizadas devem ser instituídos dentro de um programa de fisioterapia especializado. Vale 
ressaltar que se deve considerar a adaptação neural em relação à perda da funcionalidade de determinado 
sistema sensorial. Por exemplo: diante da perda da integridade do sistema vestibular, exercícios que 
contemplem uma estimulação direcionada dos sistemas somatossensorial e visual devem ser realizados.
4.1.9 Sistemas cognitivos no controle postural
O sistema cognitivo exerce grande influência no controle postural. De fato, as habilidades cognitivas 
influenciam aspectos adaptativos e antecipatórios do controle postural. Assim, podemos considerar 
que o controle postural adaptativo envolve modificação dos sistemas sensorial e motor em resposta 
a alterações nas demandas das tarefas e do ambiente. De fato, os aspectos antecipatórios do controle 
postural, por exemplo, envolvem a participação dos sistemas motores e sensoriais para demandas posturais 
que são baseadas em experiências prévias e aprendizado, em que aspectos cognitivos, como atenção, 
motivação e intenção são agentes integradores e modulatórios desse controle.
Você acha que precisamos de atenção para controlar a postura? Sim. Na verdade, as demandas 
atencionais são necessárias para o controle postural e variam de acordo com a tarefa postural, a idade 
do indivíduo e as habilidades de equilíbrio do indivíduo. De fato, em indivíduos saudáveis, poucas 
reservas atencionais são necessárias para controle de equilíbrio.Podemos definir reservas atencionais 
como reservas de processamento de informação que são requeridas para se completar uma tarefa.
Entretanto, quando as demandas dessa tarefa são maiores, existe maior processamento neural. 
O tempo de reação de atividades musculares aumenta na medida em que a tarefa postural fica mais 
difícil, por exemplo. E quando precisamos realizar duas ou mais tarefas ao mesmo tempo? Nesses 
casos ocorre uma competição pelas reservas atencionais disponíveis, causando uma diminuição no 
desempenho de uma ou mais tarefas. A essa competição, damos o nome de “interferência em dupla-tarefa”.
Portanto, cabe ao SN apresentar estratégias compensatórias de forma a melhor gerenciar as reservas 
atencionais e a realização de mais de uma tarefa ao mesmo tempo. De fato, o controle postural é 
organizado como parte de um sistema integrado de percepção e ação que pode ser modificado 
para facilitar o desempenho das outras tarefas concomitantes. Entre essas estratégias de melhor 
gerenciamento, o SN pode priorizar tarefas. Sabe-se que em indivíduos saudáveis, o controle postural 
é prioridade em condições de dupla tarefa: o indivíduo perde desempenho na tarefa secundária em prol 
de manter a postura. Essa estratégia é denominada “posture first”, ou em português, “postura em primeiro 
lugar”. Você verá nos próximos capítulos que em indivíduos com acometimentos neurológicos essa 
64
Unidade I
estratégia pode não ocorrer e os pacientes, diante de outra tarefa, podem perder sua estabilidade 
postural e apresentarem tendência a quedas (BLOEM et al., 2001).
Uma adequada e completa avaliação do equilíbrio é muito importante para a elaboração de 
estratégias terapêuticas. Assim, tanto a avaliação como o tratamento devem contemplar o indivíduo 
diante de situações em tarefa única e mais de uma tarefa ao mesmo tempo.
4.2 Controle postural alterado
O controle da postura pode sofrer alterações decorrentes das mais variadas causas, advindas de 
alterações musculoesqueléticas e neuromusculares. Assim, os indivíduos podem apresentar alterações 
no alinhamento entre um segmento corporal e/ou em relação ao COM no que se refere à base de apoio, 
alinhamento este que influenciaria como os músculos são recrutados e coordenados para recuperação 
da estabilidade.
De fato, as alterações no controle postural que produzem diminuição da estabilidade impactam a 
realização das atividades de vida diária dos indivíduos, principalmente aqueles com acometimentos 
de cunho neurológico. Como consequências, essas pessoas perdem sua independência funcional, a 
confiança em desempenhar atividades de vida diária em segurança e, por conseguinte, apresentam 
aumento da tendência a quedas.
Estudaremos mais sobre as circunstâncias em que o equilíbrio não é organizado de forma adequada, 
bem como o perfil de ação do SNC frente a essas alterações.
4.2.1 Estado estável alterado
Os indivíduos com dificuldades em manterem-se estáveis em uma determinada posição, 
especialmente a bipedestação, apresentam maior oscilação postural e podem deslocar seu COM anterior 
ou posteriormente. Como exemplo, temos idosos com medo de cair, ou indivíduos com doença de 
Parkinson, que manifestam alterações na oscilação postural, como aumento de área e velocidade de 
oscilação (ROCCHI et al., 2004). Indivíduos com lesões cerebelares também podem manifestar aumento 
da oscilação postural. Inúmeros fatores contribuem para essa falta de equilíbrio em indivíduos com 
acometimentos neurológicos, como fraqueza muscular, tônus muscular assimétrico, alterações 
somatossensoriais, alterações cognitivas espaciais, entre tantas outras.
Essa inabilidade em assumir e manter uma posição estável exige que as pessoas utilizem mais os 
membros superiores de apoio para sustentar e melhorar o equilíbrio, limitando sua disponibilidade para 
tarefas funcionais do dia a dia.
A figura a seguir mostra a oscilação postural comparando-se indivíduos saudáveis e pessoas que 
sofreram AVE – note que, para esses últimos, a oscilação é maior.
65
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Apoio tronco Sem apoioApoio pelve Sem apoio
Saudáveis Pós-AVC5 mm
5 mm
8 
m
m
8 
m
m
Figura 41 
4.2.2 Alterações do equilíbrio reativo
É no controle de equilíbrio reativo que os ajustes posturais compensatórios são regulados e as sinergias 
que compõem as estratégias de equilíbrio são organizadas. Entretanto, essa fascinante organização 
também pode sofrer alterações diante de acometimentos de cunho neurológico ou biomecânico. Essas 
alterações na coordenação das sinergias de respostas musculares podem ser relacionadas a:
•	 alterações no sequenciamento sinérgico;
•	 alterações no timing de ativação das respostas posturais;
•	 alterações na atividade postural adaptativa em relação a mudanças da tarefa e ambiente.
Vamos agora estudar com detalhes uma a uma dessas alterações, mas antes disso, vamos destacar 
algo muito importante: não é porque o SN apresenta alterações nos padrões de controle postural que 
isso se torna um fato “ruim”. Na verdade, consideremos que essas respostas de perfis de ação do SN é 
o melhor que ele pode fazer diante de circunstâncias por vezes muito dificultosas do ponto de vista da 
manutenção do equilíbrio para permitir a realização das tarefas funcionais do dia a dia.
4.2.3 Alterações no sequenciamento sinérgico
Os indivíduos com acometimentos neurológicos podem apresentar alterações nos padrões de 
sequência sinérgica, em que esse perfil de recrutamento muscular apresenta-se muitas vezes atrasado 
e fora de ordem. Como exemplo, temos crianças com paralisia cerebral (PC): em uma oscilação anterior, 
no membro inferior não hemiplégico o padrão de sequenciamento inicia-se em aproximadamente 
66
Unidade I
100 mseg nos músculos gastrocnêmios, seguido de 30 mseg após por ativação dos músculos isquiotibiais. 
Já no membro inferior dito espástico, essa ativação dá-se de forma incorreta: primeiramente nos músculos 
isquiotibiais, e 30-50 mseg após é seguido por uma ativação atrasada dos músculos gastrocnêmios. 
Assim, pode-se perceber que há uma alteração da ordem da sequência sinérgica quando se trata do 
membro inferior espástico (figura a seguir).
0 200 400
mseg
600 800
QUA
TA
IQT
GAS
Membro inferior sem 
acometimento
Membro inferior espástico
Figura 42 
Os indivíduos também podem apresentar como estratégias compensatórias diante de acometimentos 
posturais a coativação muscular – estratégia de coordenação postural comum em crianças e indivíduos 
com alterações neurológicas, como pacientes com doença de Parkinson. Nesse caso, coativação é a 
contração simultânea dos músculos anteriores e posteriores, sendo uma estratégia ineficiente para 
recobrar o equilíbrio.
4.2.4 Atraso nas respostas posturais
Esses recrutamentos musculares podem ser ativados em determinada sequência adequada, mas fora 
de um tempo ideal. As sinergias podem entrar em ação mais tardiamente do que o esperado, podendo 
expor os indivíduos a quedas.
Como exemplo, temos pacientes com AVE que apresentam diante de uma oscilação anterior alterações 
no sequenciamento, no timing e na amplitude da atividade muscular postural no membro parético. 
De fato, estudos mostram que as latências nos músculos distais paréticos foram mais longas e com 
amplitude menor comparando-se com membro inferior não parético. Esse atraso pode ser compensado 
por ativação precoce dos músculos proximais no membro não parético, o que pode contribuir para 
aumentar o risco de quedas.
67
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Outro exemplo, temos crianças com síndrome de Down que apresentam preservação da ordem 
de ativação sinérgica muscular, mas que ocorrem com maior latência e atraso no recrutamento, 
comparando-se com o desempenho de crianças com desenvolvimento motor típico (figura a seguir).
 
GAS
IQT
TA
QUAD
0 100 msec
A) Criança com desenvolvimento típico
 
GAS
IQT
TA
QUAD
0 100 msec
B) Criança com síndrome de Down
Figura 43 – Gráficos comparativos
Ainda vamos para outro exemplo:indivíduos saudáveis foram comparados a indivíduos com 
neuropatia diabética, e os padrões sinérgicos foram similares, em direção distal para proximal, entretanto 
o início da ativação sinérgica ocorreu com atraso de 20-30 mseg em todos os músculos (figura a seguir).
0
GAS
Indivíduos saudáveis
Indivíduos com neuropatia
La
tê
nc
ia
 d
e 
in
íc
io
 m
us
cu
la
r (
m
se
c)
IQT PAR
50
100
150
200
250
Figura 44 – Latência muscular em indivíduos saudáveis 
e indivíduos com neuropatia periférica
68
Unidade I
4.2.5 Alterações nas adaptações das respostas posturais
Uma característica do controle postural adequado é a capacidade do SN em adequar-se a diferentes 
demandas de tarefas e ambientes, promovendo um adequado equilíbrio. Assim, tem-se uma habilidade 
em modificar a atividade de controle postural, atividade esta que pode melhorar com a prática – chamada 
adaptação postural. Essa habilidade em alterar o padrão da atividade muscular postural rapidamente em 
resposta a alterações da tarefa está alterada em indivíduos com acometimentos neurológicos.
Essas alterações na adaptação postural são caracterizadas por limitações na habilidade em aumentar 
o recrutamento dos músculos agonistas em resposta a perturbações, alterações na força muscular ou 
alterações na habilidade em escalar ou modular a amplitude das respostas posturais em resposta às 
perturbações de equilíbrio.
Assim, os indivíduos com acometimentos neurológicos tornam-se menos flexíveis em organizar essas 
estratégias adaptativas, padrões esses que podem estar com respostas mais intensas ou menos intensas 
do que a esperada. Como exemplo, temos indivíduos com lesões cerebelares, que podem apresentar o que 
chamamos de hipermetria, aumento da métrica do movimento, ou indivíduos com doença de Parkinson, 
que denotam uma inabilidade em alterar uma estratégia postural por outra, e crianças com PC, que 
apresentam dificuldades em modular mudanças de estratégias e expressam alto nível de coativação em 
músculos antagonistas, em comparação com crianças com desenvolvimento motor típico (figura a seguir).
Desenv. típico
0
100
m
se
c
120
140
160
180
200
G
TA
SD. Down PC espástico PC atáxico
Figura 45 – Latência muscular comparando-se crianças com desenvolvimento motor típico, crianças 
com síndrome de Down e crianças com paralisia cerebral dos tipos espástico e atáxico
69
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
 Lembrete
Nesse caso, coativação é a contração simultânea dos músculos anteriores 
e posteriores, sendo uma estratégia ineficiente para recobrar o equilíbrio.
4.2.6 Alterações no controle muscular antecipatório
As pessoas também podem apresentar alterações na organização do controle muscular antecipatório, 
caracterizadas pela dificuldade em gerenciar e gerar os ajustes posturais antecipatórios necessários para 
realização das tarefas. Em indivíduos que sofreram AVE, por exemplo, ocorre uma falta de preparação 
da atividade dos músculos posturais do membro inferior hemiparético em comparação com o lado são.
De fato, pessoas com acometimentos dos sistemas sensoriais apresentam alterações profundas 
na adaptação motora e a uma ativação precoce dos ajustes posturais antecipatórios como estratégia 
compensatória, devido a diminuição dos inputs sensoriais (BUNDAY; BRONSTEIN, 2009).
4.2.7 Alterações nos sistemas perceptuais
As alterações nos sistemas sensoriais certamente causam desorganização postural, pois geram 
alterações no desenvolvimento de modelos internos acurados e percepções do corpo, que são críticos 
para o controle postural.
4.2.8 Alterações sensoriais no equilíbrio estável
Vamos pensar um pouco? Qual o efeito da perda de uma modalidade sensorial para o controle 
postural? Se você estiver acompanhando bem o raciocínio de nossos estudos, saberá que a resposta a 
essa pergunta é: “depende”.
Na verdade, os efeitos da defasagem em um sistema sensorial para o controle postural dependem de 
três fatores de extrema importância:
•	 da disponibilidade das outras modalidades sensoriais em detectar a posição do corpo no espaço;
•	 da disponibilidade de pistas adequadas advindas do ambiente;
•	 da habilidade do SN em corretamente interpretar e selecionar informações sensoriais para 
orientação postural.
70
Unidade I
Como exemplo, os indivíduos com perda das informações vestibulares para controle postural podem 
permanecer estáveis do ponto de vista de equilíbrio, contanto que as outras modalidades sensoriais 
estejam disponíveis adequadamente. Em situações de alterações nos sistemas somatossensoriais, as 
pessoas são capazes de manter o equilíbrio em todas as condições sensoriais devido aos sistemas 
sensoriais remanescentes estarem disponíveis. Em contrapartida, em casos de acometimentos nos 
sistemas visuais e somatossensorial, o que disponibilizaria apenas o sistema vestibular para manutenção 
postural, o indivíduo pode experienciar quedas súbitas (figura a seguir).
1
0
50
100
Queda
Ín
di
ce
 d
e 
os
ci
la
çã
o
Pessoas saudáveis
Pessoas com perda vestibular
3 4 5 62
Figura 46 
Então podemos considerar que, diante de acometimentos neurológicos, o SN deixa de selecionar 
apropriadamente uma determinada modalidade sensorial para controle postural em ambientes onde 
uma ou mais pistas ambientais oferecem de forma inadequada a posição do corpo no espaço. Essa 
inabilidade em selecionar a modalidade sensorial mais adequada é denominada “alteração na seleção 
sensorial”. Veja, na figura a seguir, como as crianças com síndrome de Down oscilam muito mais na 
privação de dois sistemas sensoriais comparando-se com crianças com desenvolvimento motor típico:
71
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
1 3 4 5 62
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
Crianças com desenvolvimento típico
Crianças com síndrome de Down
Ár
ea
 d
e 
os
ci
la
çã
o 
do
 C
OP
 (m
m
)
Figura 47 
Exemplo de aplicação
Em nossa prática clínica, quais lições levar? Os indivíduos devem ser testados em diversas condições 
sensoriais, pois podem apresentar desempenhos satisfatórios mascarados em situações cotidianas, 
sem demandas. Somente diante de uma adequada avaliação é possível detectar alterações no controle 
postural em diversas circunstâncias sensoriais.
4.2.9 Alterações nos sistemas cognitivos
Como vimos anteriormente, o controle postural em indivíduos saudáveis requer reservas atencionais, 
sendo que a quantidade de atenção requerida depende da dificuldade da tarefa a ser desempenhada.
E os indivíduos com alterações neurológicas? Precisam de mais atenção para controlar o 
equilíbrio? Sim.
Esse aumento da demanda atencional é especialmente detectado em situações de mais de uma tarefa 
ao mesmo tempo, nas quais as pessoas precisam gerenciar a alternância de suas reservas atencionais 
para realizarem adequadamente suas atividades e o que acabam por, invariavelmente, oscilarem mais. 
Dessa forma, uma habilidade reduzida em manter o equilíbrio enquanto desempenha-se múltiplas 
tarefas é comum em pessoas com lesões neurológicas. Esses acometimentos neurológicos podem 
72
Unidade I
afetar a capacidade atencional; em situações de dupla tarefa essa capacidade atencional torna-se mais 
limitada e excedida, comprometendo a estabilidade. Pode-se produzir déficits na atenção executiva, que 
influencia a alocação das reservas atencionais entre duas tarefas, causando piora do equilíbrio.
Como exemplo, temos indivíduos pós-AVE, que apresentam aumento do tempo de reação muscular 
à medida que as tarefas exigidas tornam-se mais difíceis, interferindo na realização das atividades de 
vida diárias; e, também, pacientes com demências, que apresentam aumento do índice de quedas devido 
ao controle postural alterado.
Diante do exposto, percebemos o quão importante é a avaliação do controle postural e o equilíbrio 
em condições de dupla tarefa, independentemente do acometimento neurológico do indivíduo, 
devido à importância que esse gerenciamento atencional – que é constituinte de nossas habilidades 
cognitivas– exerce no controle da postura diante de diferentes demandas. Veja na figura a seguir a 
maior oscilação de crianças com PC diante de situações de dupla tarefa, comparando-se com crianças 
com desenvolvimento motor típico.
Manter postura
Desenvolvimento típico
PC
Desenvolvimento típico
PC
Dupla tarefa
Figura 48 
73
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
 Resumo
Nesta unidade, você pôde aprender muito mais sobre as características 
multifatoriais dos nossos movimentos. Teorias que tentam entender e 
explicar um pouco mais sob diferentes óticas o controle do movimento 
humano têm sido desenvolvidas, como a teoria reflexa, hierárquica, da 
programação motora, dos sistemas e a ecológica.
O controle do movimento humano é desempenhado pela interligação 
de vários sistemas, sob a regência do SN. Nele, temos controles dos 
sistemas denominados segmentar, constituídos pela ME e regiões do TE, e 
suprassegmentar, constituídos pelo cérebro e pelo CB.
Em relação aos movimentos, a ME é responsável principalmente pela 
modulação dos reflexos, que podem ser monissinápticos ou polissinápticos. 
Por sua vez, as vias descendentes do TE são responsáveis pela modulação 
dos ajustes posturais, controle dos olhos e cabeça e, também, regulação do 
tônus muscular.
O cerebelo e os núcleos da base são moduladores indiretos do 
movimento voluntário: o primeiro age como um comparador do que se está 
sendo realizado com o planejamento do movimento propriamente dito, 
corrigindo os movimentos em curso, modificando os programas motores 
e promovendo desempenho com menos erros, participando também do 
controle postural, do tônus muscular, de processamentos cognitivos e 
do controle oculomotor. Ademais, os NB são constituintes de uma modulação 
refinada do movimento, por meio da eleição dos programas motores mais 
adequados a serem realizados, regulação dos ajustes posturais, controle da 
iniciação e monitoramento de movimento e tônus muscular.
O cérebro, por sua vez, é o grande gerenciador do movimento voluntário. 
Suas áreas pré-motoras e motoras primárias são responsáveis pelo 
planejamento do movimento e execução do movimento, respectivamente. 
Vale destacar que nossos movimentos são influenciados por características 
emocionais, organizados por processamentos cognitivos e modulados por 
áreas associativas que também estão no cérebro.
Você aprendeu sobre o controle postural, que é uma habilidade motora 
dependente da integridade de diversos sistemas. Temos o equilíbrio em 
estado estável, o equilíbrio reativo e o equilíbrio proativo.
74
Unidade I
Nas situações em que precisamos retornar o controle de equilíbrio frente 
a perturbações inesperadas, características do equilíbrio reativo, temos as 
denominadas “estratégias de equilíbrio”, a saber: estratégia do tornozelo, 
do quadril, do passo e do alcance, cada qual com sua peculiaridade em 
relação à ordem de recrutamento sinérgico muscular. O equilíbrio reativo 
organiza o que chamamos de ajustes posturais compensatórios.
Existe também aquela preparação postural que ocorre previamente à 
realização de determinada tarefa, ação que caracteriza o que chamamos 
de ajustes posturais antecipatórios.
Vimos a importância e participação dos principais sistemas sensoriais 
responsáveis pelo controle postural, a saber: sistema visual, somatossensorial 
e vestibular. A integração desses sistemas também depende da ação dos 
sistemas cognitivos.
Esse controle postural tão complexo pode estar alterado em algumas 
pessoas, em especial aquelas que sofreram lesões neurológicas.
Essas alterações podem estar no sequenciamento sinérgico, no timing 
de ativação das respostas posturais ou na atividade postural adaptativa em 
relação a mudanças da tarefa e do ambiente. Essas alterações podem ainda 
estar mais evidentes em doenças degenerativas e podem exacerbar-se diante 
de acometimentos de ordem cognitiva.
 Exercícios
Questão 1. Leia o texto a seguir.
“O cerebelo, através de suas três divisões, encontra-se relacionado a diversas funções de complexidade 
variada, motora, autônoma, cognitiva, afetiva e comportamental, algumas há muito conhecidas e outras 
apenas mais recentemente.”
ENGELHARDT, E.; MOREIRA, D. M. O cerebelo e suas principais conexões: estudo com tensor de difusão. 
Rev Bras Neurol., v. 45, n. 3, p. 17-27, 2009. Disponível em: http://files.bvs.br/upload/S/0101-8469/2009 
/v45n3/a17-27.pdf. Acesso em: 3 set. 2020.
Ao pensar sobre o controle exercido pelo cerebelo nas funções corporais, precisamos sempre nos 
lembrar das suas interações com outras partes do SNC. Cada uma dessas combinações, chamadas de 
divisões do cerebelo, exerce controle efetivo sobre algumas funções específicas. As descrições a seguir 
apresentam algumas dessas funções, conforme descritas no artigo introdutório.
75
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
I – Relaciona-se à integração do equilíbrio e do controle oculomotor. Recebe aferentes vestibulares 
das cristas dos canais semicirculares e dos órgãos otolíticos, assim como dos núcleos vestibulares. Envia 
fibras para os núcleos vestibulares medial e lateral e, possivelmente, também para o fastigial.
II – Relaciona-se ao controle de movimentos do tronco e dos membros. Recebe aferentes 
proprioceptivos, assim como visuais e auditivos. O vérmis relaciona-se ao tronco e às porções proximais 
dos membros. A parte intermediária relaciona-se às porções distais dos membros. A partir do córtex, 
saem fibras para os núcleos cerebelares (fastigial, interpósito e denteado), que, por sua vez, constituem 
projeções para o tronco cerebral (NR entre outros) e para o córtex cerebral pelo tálamo.
III – Relaciona-se à programação motora e às funções cognitivas e afetivas. Recebe aferências de 
diversas regiões do córtex cerebral através dos núcleos pontinos (via corticoponto-cerebelar) e envia 
fibras para o NR e para o tálamo (e, daí, para córtex cerebral, áreas motoras, áreas pré-motoras e áreas 
pré-frontais), a partir dos núcleos cerebelares (denteado).
Assinale a alternativa que apresenta a relação correta entre a descrição e a divisão cerebelar.
A) I – vestibulocerebelo; II – espinocerebelo; III – cerebrocerebelo.
B) I – vestibulocerebelo; II – cerebrocerebelo; III – espinocerebelo.
C) I – cerebrocerebelo; II – espinocerebelo; III – vestibulocerebelo.
D) I – cerebrocerebelo; II – vestibulocerebelo; III – espinocerebelo.
E) I – espinocerebelo; II – vestibulocerebelo; III – cerebrocerebelo.
Resposta correta: alternativa A.
Análise das descrições
I – Descrição: a divisão do cerebelo identificada como vestibulocerebelo está relacionada às funções 
descritas em I. O vestibulocerebelo apresenta conexões aferentes e eferentes com núcleos vestibulares do 
bulbo, recebe informações dos sistemas visual, somatossensorial e vestibular e age sobre os movimentos 
oculares e sobre o equilíbrio durante o movimento do corpo.
II – Descrição: a divisão do cerebelo identificada como espinocerebelo está relacionada às funções 
descritas em II. O espinocerebelo recebe informações dos proprioceptores e da pele através da medula 
espinhal, bem como informações auditivas, visuais e vestibulares. Assim, podemos considerar que essa 
divisão é responsável pelo controle dos componentes responsáveis pelos movimentos dos membros.
III – Descrição: a divisão do cerebelo identificada como cerebrocerebelo está relacionada às funções 
descritas em III. O cerebrocerebelo é uma divisão formada pelas porções laterais de cada hemisfério 
cerebelar que se ligam a muitas áreas do córtex cerebral (por exemplo, as áreas sensorial, motora, 
76
Unidade I
pré-motora e parietal posterior). Ele exerce importante papel no planejamento e na iniciação dos 
movimentos e, também, nos processamentos cognitivos.
Questão 2. Leia o texto a seguir.
Desenvolvimento do sistema de controle postural
Para alguns pesquisadores do desenvolvimento humano, o comportamento motor surge 
principalmente através da prática. Para outros, esse desenvolvimento é guiado por maturação 
endógena e seleçãode conexões neurais predeterminadas, como num modelo de gerador de padrão 
central (GPC). […]
Num estudo com 82 crianças de 3 a 6 anos de idade utilizando-se da posturografia (Equi-Test), os 
pesquisadores investigaram a estabilidade postural nos estágios precoces para obter valores normativos do 
desenvolvimento desta função. As crianças foram testadas em três condições visuais: olhos abertos, olhos 
vendados e com o ambiente visual movendo-se de acordo com o balanço do corpo. Os resultados da pesquisa 
mostraram que as crianças com 3 anos ignoram pistas visuais enganosas para manter o equilíbrio. 
Os dados sugerem ainda que a predominância visual-vestibular para somatossensorial-vestibular do 
controle do equilíbrio se dá após os 3 anos de idade, quando o papel da visão aumenta gradativamente. 
Isso ocorre provavelmente entre 6 e 7 anos de idade.
SOARES, A. V. A contribuição visual para o controle postural. Revista Neurociências, 18(3), 370-379, 2010. Adaptada. 
Disponível em: https://periodicos.unifesp.br/index.php/neurociencias/article/view/8460. Acesso em: 3 set. 2020.
O texto faz considerações acerca do controle do sistema postural. Sobre esse controle, 
analise as afirmativas.
I – O texto mostra contribuições somatossensoriais, já que o SNC (Sistema Nervoso Central) 
precisa de informações sobre a posição do corpo e seu movimento no espaço e em relação a uma 
superfície de suporte.
II – O trecho apresentado deixa evidente que não existe relação entre a parte visual e o controle 
postural, já que as crianças demonstraram que o corpo lançou mão de outros sentidos para sua 
regulação postural.
III – Há contribuições da visão para o controle postural, visto que a visão fornece informações sobre 
a posição e o movimento da cabeça em relação a objetos, além de fornecer a noção de verticalidade. 
Não se pode, entretanto, considerar uma dependência do controle postural em relação à visão.
77
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Sobre as afirmativas apresentadas, é correto dizer que:
A) Apenas a I é correta.
B) Apenas a II é correta.
C) Apenas a I e a III são corretas.
D) Todas são corretas.
E) Nenhuma é correta.
Resposta correta: alternativa C.
Análise das afirmativas
I – Afirmativa correta.
Justificativa: o próprio texto apresenta a relação das contribuições somatossensoriais para a postura. 
Isso ocorre porque as informações sobre a posição e o movimento do corpo ajudam nos ajustes e nas 
definições do controle postural.
II – Afirmativa incorreta.
Justificativa: ao contrário do que apresenta a afirmativa, o estudo revelou a importância da visão 
para o ajuste postural nas crianças. Logo, há contribuição visual para o controle postural.
III – Afirmativa correta.
Justificativa: há contribuições visuais claras no controle postural, conforme demonstrado pelo 
estudo. Contudo, não há dependência, haja vista que vários sistemas contribuem com o controle 
postural, como, por exemplo, somatossensorial, visual, vestibular.
78
Unidade II
Unidade II
5 MECANISMOS NEURAIS DA PERCEPÇÃO SENSORIAL E DA INTEGRAÇÃO 
SENSÓRIO-MOTORA
Como você está indo com os estudos? Agora adentraremos num assunto de extrema importância 
para o controle motor: a percepção sensorial. Não podemos nos esquecer de que o SN precisa ter 
acesso a informações do meio ambiente para que nossos movimentos sejam elaborados, planejados e 
executados de forma correta. Espero que esteja animado. Vamos estudar sobre os sistemas sensoriais.
As modalidades sensoriais são constituídas de três etapas, a saber:
•	 um estímulo físico;
•	 um conjunto de eventos pelos quais o estímulo é transduzido em uma mensagem de 
impulsos nervosos;
•	 uma resposta à mensagem, que pode ser em forma de percepção ou representação 
interna das sensações.
De fato, os sistemas sensoriais recebem informações a partir do ambiente por meio de células 
especializadas na periferia do corpo e transmitem essas informações para o SNC, que se utiliza dessas 
informações para quatro funções principais: a percepção, o controle dos movimentos, a regulação 
das funções dos órgãos internos e a manutenção do estado de vigília. E essas funções nem sempre 
são conscientes.
Essas diferentes formas de energia – que podem ser luminosa, mecânica, térmica e química – são 
transformadas pelo SN em diferentes qualidades de sensação ou modalidades sensoriais. Existem cinco 
modalidades sensoriais: visão, audição, tato, gustação e olfação.
Em relação ao nosso sistema sensorial dito somático, temos: o tato, deflagrado pela estimulação 
mecânica da superfície do corpo; a propriocepção dos membros, deflagrada por deslocamentos mecânicos 
dos músculos e das articulações; a dor, provocada por estímulos nocivos químicos, mecânicos e térmicos; 
e as sensações térmicas, provocadas por estímulos frios ou quentes.
Assim, as sensações sensoriais são caracterizadas por quatro propriedades: modalidade, intensidade, 
duração e localização no espaço.
79
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
A modalidade é o tipo de sensação sinalizada; a intensidade é a quantidade da sensação, que 
depende da força do estímulo. Para o nível mais baixo de sensação para determinado estímulo, dá-se 
o nome de limiar sensorial. Já a duração de uma sensação é uma função tanto da duração quanto da 
força do estímulo.
Atentem-se para o quão incríveis são nossos sistemas sensoriais: eles recebem estímulos de 
diferentes tipos e magnitudes e “transformam” essas energias na linguagem capaz de adentrar o SN: 
sinais elétricos. E como a energia do estímulo é traduzida para uma descarga neural? Esse processo é 
dividido em dois estágios, a saber:
•	 Transdução do estímulo: conversão da energia do estímulo a um estímulo capaz de ativar a 
membrana celular do receptor. Assim, essa energia é convertida em sinais neurais eletroquímicos.
•	 Codificação neural: o sinal neural local produzido pelo estímulo evoca uma descarga de potenciais 
de ação que representa a informação do estímulo, como, por exemplo, duração e intensidade, que 
são representados nos sinais do neurônio sensorial primário.
E como esses sistemas recebem as informações externas? Na verdade, para cada sistema sensorial, o 
contato inicial com o mundo externo ocorre através de células especializadas denominadas receptores 
sensoriais, situados nas extremidades dos nervos periféricos. Os receptores sensoriais podem ser 
classificados em (figura 49):
•	 Quimiorreceptores: sinalizam substâncias químicas liberadas pelas células, mesmo diante de 
lesões ou infecções.
•	 Mecanorreceptores: sinalizam deformação mecânica por tato, pressão, vibração, distensão.
•	 Termorreceptores: sinalizam aquecimento ou resfriamento.
•	 Fotorreceptores: sinalizam estímulos luminosos.
•	 Nociceptores: sinalizam danos, à pele, que causam dor.
Os cinco sentidos clássicos e o sentido do equilíbrio são mediados por receptores em olhos, nariz, 
boca, pele e orelha. As demais modalidades somatossensoriais – sentido térmico, dor e propriocepção – 
são mediadas por receptores distribuídos e todo o corpo.
80
Unidade II
Visão
Tato
Audição
Olfato
Sentidos térmicos
Equilíbrio
Gustação
Dor
Propriocepção
Figura 49 – As principais modalidades sensoriais em seres humanos são mediadas por 
classes distintas de neurônios receptores localizados em órgãos específicos
5.1 Sistema somatossensorial
Em relação aos receptores cutâneos, temos os mecanorreceptores: corpúsculos de Pacini, de Meissner, 
discos de Merkel, terminações Ruffini; e terminações ao redor de folículos pilosos, que detectam 
estímulos mecânicos. Os termorreceptores detectam alterações de temperatura e os nociceptores 
detectam potenciais danos à pele.
Essas informações oriundas dos receptores cutâneos são processadas em vários níveis do SNC: seja 
em níveis mais inferiores, auxiliando na modulação reflexa, seja em áreas mais nobres do SN, por meio 
da informação em relação à posição do corpo dentro de ambientes diferenciados.
O neurônio do gânglio da raiz dorsal é a célula receptora sensorial primária97
6.2 Mecanismos envolvidos no controle cognitivo ....................................................................... 98
6.2.1 Mecanismos de memória..................................................................................................................... 98
6.2.2 Mecanismos de atenção ...................................................................................................................... 99
6.2.3 Controle cognitivo da marcha .........................................................................................................100
6.2.4 Controle cognitivo postural ..............................................................................................................103
7 MECANISMOS DA PLASTICIDADE NEURAL .........................................................................................105
7.1 Habituação ............................................................................................................................................107
7.2 Aprendizado e memória ..................................................................................................................107
7.3 Recuperação celular após lesões .................................................................................................108
7.3.1 Recuperação celular pós-lesão no SNP .......................................................................................108
7.3.2 Recuperação celular pós-lesão no SNC ........................................................................................111
7.4 Remapeamento do córtex cerebral .............................................................................................113
8 A NEUROPLASTICIDADE INSERIDA NA PRÁTICA CLÍNICA DA FISIOTERAPIA ........................115
8.1 Estratégias para aumentar a neuroplasticidade e a reorganização cortical ..............115
8.1.1 Dez princípios que podem potencializar a neuroplasticidade e podem ser 
colocados em prática em neurorreabilitação (KLEIM; JONES, 2008) .......................................... 116
8.2 Neuroplasticidade em indivíduos com doenças degenerativas ......................................117
7
APRESENTAÇÃO
Neste livro, você aprenderá sobre conceitos concernentes aos mecanismos neurais influentes e 
envolvidos no controle motor, bem como de postura e equilíbrio, o que contempla também teorias 
sobre o controle do movimento. E, também, algumas disfunções da motricidade voluntária e alterações 
posturais poderão ser identificadas.
Ademais, serão apresentados os princípios fisiológicos da percepção sensorial e das funções cognitivas 
que atuam e estão relacionados ao controle neural do movimento.
Por fim, conceitos sobre neuroplasticidade em eventos fisiológicos e diante de lesões neurológicas 
serão apresentados e elucidados neste livro-texto, além de considerar e induzir à reflexão sobre 
integração e utilização dos princípios de neuroplasticidade na prática clínica da fisioterapia.
Dessa forma, esta disciplina apresenta-se com os objetivos gerais de destacar ao aluno as teorias do 
controle motor que englobam uma atuação integrativa entre o sistema nervoso central e o periférico. 
Propõe descrever o controle motor sem alterações e sua associação com a percepção sensorial e funções 
cognitivas. Além disso, tem o objetivo geral de promover e facilitar a compreensão do aluno sobre o 
conceito de neuroplasticidade e suas implicações na prática clínica fisioterapêutica.
Como objetivos específicos, esta disciplina propõe apresentar as teorias do controle motor; apresentar 
o controle do movimento e da postura, bem como reconhecer suas alterações; conhecer a integração da 
percepção sensorial e das funções cognitivas em relação ao controle motor e, por fim, instigar o pensamento 
crítico-reflexivo sobre o conceito de neuroplasticidade e suas implicações na prática clínica fisioterapêutica.
INTRODUÇÃO
As unidades deste livro-texto apresentam-se divididas de acordo com a organização da programação 
da disciplina e respeitando-se uma linhagem de raciocínio construída para promover seu melhor 
entendimento sobre o tema controle motor e neurociências.
Assim, inicialmente, serão apresentadas para sua maior compreensão as teorias do controle motor 
e suas implicações clínicas; os controles segmentar e suprassegmentar da motricidade voluntária bem 
como alterações da motricidade voluntária. Ademais, serão acrescidas descrições sobre os mecanismos 
neurais envolvidos no controle da postura e equilíbrio, bem como alterações desse mesmo controle.
Em seguida, serão apresentados os mecanismos neurais envolvidos na percepção sensorial; na 
integração sensório-motora; nas funções cognitivas como processamentos de memória e atenção, bem 
como suas relações com o controle do movimento diante de possíveis alterações.
E, por fim, serão apresentados a você os conceitos sobre neuroplasticidade, bem como identificados 
seus eventos celulares e sinápticos constituintes de mecanismos fisiológicos e diante de lesões do sistema 
nervoso; além de promover a relação reflexiva da integração das noções e princípios da plasticidade 
neural na prática clínica fisioterapêutica.
9
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Unidade I
Olá, pupilo!
Esperamos que esteja bem e tranquilo. E esperamos também que esteja preparado para uma das 
viagens mais importantes de sua vida: uma viagem sem volta: a de adquirir conhecimento sobre o 
principal objeto de estudo e aplicação da fisioterapia: o movimento humano!
Será nesta disciplina que você aprenderá e descobrirá o fascinante controle do movimento humano, 
que é realizado por uma sofisticada integração entre vários sistemas do corpo, sob gerenciamento do 
sistema nervoso.
Esta disciplina é uma das mais importantes de todo o curso. Portanto, dedique-se a estudar cada 
pedacinho deste livro. 
1 TEORIAS DE CONTROLE MOTOR
O que é controle motor?
Os movimentos são parte integrante de nossa sobrevivência. Pense nas atividades que você precisa 
executar em seu dia a dia: quantas dessas atividades necessitam de movimentos seus para que 
aconteçam? Praticamente quase todas. Ou todas. Como será que esses movimentos são controlados? 
Como eles ocorrem? Por que você levanta da cadeira de uma forma e não de outra? É exatamente sobre 
isso que você irá estudar: como o movimento humano é controlado.
O termo controle motor é definido como “a habilidade em regular ou direcionar os mecanismos 
essenciais ao movimento” (SHUMWAY-COOK; WOOLLACOTT, 2017). Essa regulação é feita com maestria 
pelo nosso sistema nervoso, que gerencia músculos e articulações em movimentos coordenados que 
permitem que desempenhemos determinadas funções. Para tal, é preciso integração do corpo com 
os estímulos ambientais, os quais podemos nomeá-los como informações sensoriais. Como nossos 
movimentos são integrados de acordo com nossos objetivos, emoções, experiências?
Agora dê uma olhada rápida na definição de fisioterapia de acordo com nosso Conselho Federal 
de Fisioterapia e Terapia Ocupacional (Coffito): “é uma ciência da saúde que estuda, previne e trata os 
distúrbios cinéticos funcionais intercorrentes em órgãos e sistemas do corpo humano”. Então, o que 
são os distúrbios cinético-funcionais? São alterações decorrentes de movimento e funções humanas. 
Assim, o movimento humano é o principal foco da fisioterapia. Os fisioterapeutas tratam pacientes 
que apresentam algum acometimento do movimento, e para que se tenha capacidade e competência 
para reabilitar pessoas com desordens dos movimentos, é preciso que se entenda como o movimento 
é processado, gerenciado e modulado em indivíduos saudáveis. Para o fisioterapeuta trabalhar com 
10
Unidade I
maestria e melhorar o controle e o alinhamento postural de um indivíduo com alterações posturais, 
é preciso que se entenda detalhadamente como se dá o controle postural fisiológico. Percebeu a 
importância dessa nossa viagem ao conhecimento do controle do movimento?
Figura 1 
1.1 A natureza do movimento
Você já reparoudo sistema somatossensorial. 
Seu axônio tem duas ramificações: uma projeta-se para a periferia, onde seus terminais especializados 
contêm receptores para uma determinada forma de estímulo, e a outra projeta-se para ME ou TE, onde 
os sinais aferentes são processados (figura a seguir).
81
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Alvo periférico (pele)
Célula do gânglio da 
raiz dorsal
Figura 50 
O número de receptores varia ao longo da pele. Nos dedos das mãos, por exemplo, tem-se cerca 
de 2.500 por cm2.
 Saiba mais
Sobre os receptores, você pode ler um conteúdo mais completo em:
KANDEL, S. et. al. Princípios de neurociências. 5. ed. Porto Alegre: 
AMGH Editora, 2014.
O campo de inervação responsável por receptor é denominado campo receptivo.
Exemplo de aplicação
Imagine uma cena: você é um guardião de um campo de futebol e foi designado para tomar conta 
e informar ao técnico de seu time sobre qualquer fato que ocorra em determinada porção do campo. 
Em qual dessas situações você dará um relatório mais preciso ao técnico? Situação 1: se você for 
responsável por 1 m2 do campo; situação 2: se você for responsável por metade do campo de futebol.
Se você escolheu “situação 1”, você acertou. Quanto menor sua área de responsabilidade, mais fácil 
será cuidar e relatar ao técnico os fatos ocorridos.
Agora, vamos levar nossa analogia para os sistemas sensoriais: você é um receptor sensorial e a 
área do campo de futebol é o campo receptivo do receptor. De acordo com a analogia, quanto menor o 
campo receptivo, maior a precisão. Portanto os receptores mais precisos contemplam campos receptivos 
menores (figura a seguir).
82
Unidade II
A) Mecanorreceptores 
de adaptação lenta
Células de Merkel (AL1)
Terminações de 
Ruffini (AL2)
Camadas 
profundas
Camadas 
superficiais
B) Mecanorreceptores 
de adaptação rápida
Corpúsculos de 
Meissner (AR1)
Corpúsculos de 
Pacini (AR2)
C) Sensibilidade do 
campo receptivo
Figura 51 – Campos receptivos
 Observação
Vale ressaltar que os campos receptivos não são imutáveis e fixos. 
Por exemplo, os campos receptivos dos neurônios do córtex somatossensorial 
podem sofrer alterações diante de lesões ou experiências.
O tato na mão humana é mediado por quatro tipos de receptores. Esses receptores diferem-se na 
morfologia, no padrão de inervação, na localização da pele, no tamanho do campo receptivo e nas 
respostas fisiológicas ao tato.
As camadas superficiais contêm células receptoras pequenas: os corpúsculos de Meissner e as 
células de Merkel. As camadas profundas da pele e do tecido subcutâneo contêm receptores grandes: 
os corpúsculos de Pacini e as terminações de Ruffini. O campo receptivo do mecanorreceptor reflete a 
localização e a distribuição de seus terminais na pele (figuras a seguir).
83
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Corpúsculo de 
Meissner (RA1)
Receptores
Campo 
receptivo
Trem de 
disparos neurais
Estímulos
Células de 
Merkel (SA1)
Corpúsculo de 
Pacini (RA2)
Terminações de 
Ruffini (SA2)
Figura 52 
Corpúsculo de 
Meissner (AR1)
Receptor em 
disco de 
Merkel (AL1)
Feixe nervoso 
periférico 
Glândula 
sudorípara
Corpúsculo de 
Pacini (AR2)
 Terminação Terminação 
de Ruffini de Ruffini 
(AL2)(AL2)
Terminação Terminação 
nervosa livrenervosa livre
Epiderme
Derme
Figura 53 
E o que ocorre após essa recepção sensorial? As informações acerca do estímulo serão conduzidas. 
Na verdade, a maioria dos sistemas sensoriais é constituída por várias vias aferentes distintas para 
84
Unidade II
dentro do cérebro, cada uma delas conduzindo uma submodalidade em particular. Assim, temos uma 
organização hierárquica dos sistemas sensoriais, constituída de:
•	 receptores sensoriais;
•	 neurônios de primeira ordem no SNC;
•	 neurônios de segunda ordem;
•	 neurônio superior.
Ademais, várias vias sensoriais também são organizadas em paralelo, as quais convergem ao córtex 
cerebral, em regiões corticais sensoriais de ordem superior, com passagem prévia a núcleos de transmissão 
talâmicos. Assim, após os receptores na periferia codificarem os estímulos, um potencial de ação é gerado 
em um axônio periférico. Esse potencial de ação é conduzido por um neurônio periférico até o corpo 
celular, em um gânglio da raiz dorsal, e então dirige-se até a ME por um axônio proximal. Da ME, sobe 
para TE e áreas sensoriais corticais.
Além disso, precisamos adequar alguns conceitos: estímulo sensorial é diferente de percepção 
sensorial. Na verdade, o SN utiliza certas informações de determinado estímulo e não utiliza outras, 
para então interpretar essas informações dentro de um contexto de uma experiência já adquirida. Como 
assim? Vamos dar exemplos.
Recebemos ondas de pressão, mas reconhecemos sons, palavras, músicas; recebemos ondas 
eletromagnéticas de diferentes frequências, mas percebemos cores diferentes; entramos em contato 
com compostos químicos dissolvidos na água ou no ar e sentimos cheiros e gostos diferentes. Esses 
sons, cores, cheiros, gostos são construções mentais criadas no encéfalo pelo processamento sensorial. 
Não existem como tais, fora do cérebro. Que bizarro, não acha?
Portanto, para que possamos falar em percepção sensorial, deve-se haver um reconhecimento da 
sensação pelo córtex cerebral. Então, para haver percepção sensorial, é necessária a participação do cérebro.
Exemplo de aplicação
Veja que interessante: será que em uma ilha deserta, quando um coqueiro cai no chão, ele faz algum 
barulho? Você pode me dizer: “mas é claro que faz!”. Aí eu te digo: mas não tem ninguém lá para ouvir, 
pois a ilha é deserta. E a percepção do som necessita de um cérebro para reconhecimento. Então, será 
que esse barulho da queda de fato existiu?
Depois desse desafio filosófico, vamos adentrar a integração dos sistemas sensoriais no controle motor.
Como os sistemas sensoriais estão diretamente relacionados à organização motora? De fato, a 
neurociência atual sugere que a informação sensorial exerce muitos papéis no controle do movimento. 
Esse controle ocorre nos mais diversos níveis de complexidade dentro do SN. Por exemplo, os inputs 
85
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
sensoriais agem como estímulos para deflagar movimentos reflexos organizados em nível da ME, bem 
como são importantes para modular a eferência de neurônios especializados na ME, como os geradores 
centrais de padrão.
Primeiramente, precisamos considerar que a menor unidade funcional dos sistemas motores se chama 
unidade motora – constituída por um neurônio motor e por todas as fibras musculares inervadas por ele.
As unidades motoras são atuantes no sentido de serem ativadas pelo SN gerando força muscular. 
De fato, o SN gerencia a graduação da força de uma contração muscular de duas formas:
•	 O SN pode alternar o número de unidades motoras ativadas. Assim, quanto maior o número de 
unidades motoras ativadas, maior será a força muscular. A essa ativação de unidades motoras 
chamamos recrutamento.
•	 O SN pode variar a frequência dos potenciais de ação de um neurônio motor – a isso chamamos 
de modulação da frequência. Assim, quanto maior for essa frequência, maior será a força gerada 
pela unidade motora.
Na verdade, as informações processadas pelo encéfalo são utilizadas para controlar a força 
contrátil de nossos músculos esqueléticos. Essa força gerada pelo músculo em contração e a alteração 
resultante de seu comprimento são dependentes de três fatores: comprimento inicial, velocidade com 
que ocorre a alteração do comprimento e as cargas externas atuando em oposição ao movimento. 
Vale destacar que essas informações proprioceptivas são provenientes dos receptores musculares.
Portanto nossos soldados receptores sinalizadores das alterações musculares são denominados 
proprioceptores musculares e são divididos em dois tipos: os fusos musculares e os órgãos 
tendinosos de Golgi.
Vamos agora saber um pouco mais sobre cada um deles.
Os fusos musculares são estruturas alongadas, encapsuladas, com centro dilatado e extremidades 
afiladas,com uma aparência fusiforme, medindo de 4 mm a 10 mm. Estão situados em paralelo com as 
fibras musculares esqueléticas e são constituídos por
•	 fibras musculares denominadas fibras intrafusais;
•	 neurônios sensoriais (ditos aferentes Ia e II) que se enrolam nas regiões centrais das fibras intrafusais;
•	 motoneurônios denominados “gama”, que inervam as fibras intrafusais e as ativam para contração.
Os fusos musculares detectam:
•	 comprimento estático muscular;
•	 variações dinâmicas do comprimento muscular.
86
Unidade II
Assim, suas fibras são sensíveis à variação de comprimento das fibras musculares. De fato, quando 
as fibras intrafusais são estiradas, terminações sensoriais aumentam a frequência da descarga. Os fusos 
musculares são sensíveis também à velocidade com que ocorre a variação no comprimento muscular. 
Portanto, as informações dos fusos são utilizadas pelo encéfalo para determinação da posição relativa 
dos segmentos dos membros. As informações dos fusos musculares são utilizadas em vários níveis do SN. 
Os fusos musculares estão envolvidos tanto na ativação muscular reflexa medular quanto na percepção 
de nosso senso de esforço durante um movimento.
Fibras 
musculares 
intrafusais
Cápsula
Terminações 
sensoriais 
Axônios 
aferentes
Axônios 
eferentes
Terminações do 
neurônio motor gama
Figura 54 – Fuso muscular
 Observação
Os músculos com maior densidade de fusos musculares são os 
extraoculares, das mãos e do pescoço. Esses são especialmente influentes 
na coordenação de olhos, bem como cabeça.
Os fusos são participantes ativos do reflexo de estiramento, vamos relembrá-lo?
Quando um músculo é estirado, ocorre estiramento do fuso muscular e consequente excitação 
dos aferentes Ia. O aferente Ia também ativa interneurônios inibitórios Ia, que por sua vez inibem 
motoneurônios alfa que inervam os músculos antagonistas.
87
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
 Lembrete
O reflexo de estiramento é ativado por conexões excitatórias monossinápticas 
dos neurônios aferentes Ia para os motoneurônios alfa, que ativam as fibras 
musculares tanto agonistas como parte dos músculos sinergistas.
E as funções dos motoneurônios gama? Eles participam em especial durante a contração muscular. 
Quando ocorre uma contração muscular voluntária, ocorre uma ativação concomitante do motoneurônio 
alfa e gama. Sem essa denominada “coativação”, os fusos musculares estariam silenciosos durante a 
contração muscular voluntária. Como os fusos são inervados em especial em suas regiões polares, durante 
a contração muscular, essas regiões também se contraem, contribuindo para que a região central do fuso 
sofra um estiramento, ativando as fibras aferentes, portanto, de forma compensatória (figura a seguir).
A) Estiramento sustentado do músculo
Fuso muscular
Disparos da 
fibra Ia
Tensão
Estiramento
Contração
A resposta da fibra 
Ia é “preenchida”
Contração
Carga
B) Estimulação somente dos neurônios motores alfa
C) Estimulação dos neurônios motores alfa e gama
Figura 55 – Coativação alfa-gama
Por sua vez, os órgãos tendinosos de Golgi (OTG) são estruturas encapsuladas delgadas com 
comprimento de 1 mm e diâmetro de 0,1 mm, situados na junção entre fibras musculares e tendinosas 
88
Unidade II
e conectados em série a um grupo de fibras musculares esqueléticas. Cada OTG conecta cerca de 
15 a 20 fibras musculares. Os OTG são inervados por um tipo de fibra aferente: Ib único, que perde sua 
mielinização após entrar na cápsula. Os OTG são muito sensíveis à variação de tensão do músculo, que 
é resultante tanto de alongamentos como de contrações musculares. Ocorre um estiramento do OTG, 
que estica os feixes de colágeno, promovendo compressão e alongamento das terminações sensoriais, 
o que gera ativação. Dessa forma, as informações sobre tensão muscular são utilizadas para diversas 
ações motoras, bem como para compensação dos efeitos da fadiga muscular (figura a seguir).
Axônio 
aferente Ib
Axônio Ib
Fibra de 
colágeno
Tendão
250 μm
Cápsula
Fibras 
musculares
Figura 56 
 Observação
As informações oriundas dos OTGs são conduzidas ao SN por fibras 
aferentes Ib. Diferentemente dos fusos musculares, os OTGs não possuem 
conexões eferentes, e, portanto, não estão sujeitos a modulação do SNC.
Além dos receptores musculares, temos os receptores articulares. Existem diversos tipos de receptores 
dispostos ao longo da cápsula articular: terminações nervosas Ruffini“formes”, Pacini“formes”, 
terminações nervosas livres, receptores de ligamentos.
As informações dos receptores articulares são utilizadas em vários níveis de processamento sensorial. 
Informações aferentes dos receptores articulares ascendem ao córtex cerebral contribuindo para a 
percepção da posição articular no espaço. O SNC determina a posição articular monitorando quais 
receptores articulares são ativados ao mesmo tempo, o que determina a posição exata da articulação.
E para onde vão todas essas informações recebidas? Na verdade, as informações de tronco e membros 
são conduzidas para o córtex sensorial e cerebelo, por dois sistemas ascendentes:
89
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
•	 coluna dorsal – lemnisco medial (DC-ML);
•	 sistema anterolateral.
Esses neurônios da coluna dorsal conduzem informações sensoriais cutâneas, musculares, tendinosas, 
articulares, de tato, pressão, para o córtex somatossensorial e outras áreas cerebrais. Como exceção, 
temos os proprioceptores dos membros inferiores, que têm uma rede própria – denominada coluna 
lateral –, e que se dirigem até o TE, onde se unem à coluna dorsal.
Assim, os neurônios de primeira ordem sobem pela ME até os neurônios de segunda ordem – via 
lemnisco medial – e cruzam o tálamo, fazendo sinapses com neurônios de terceira ordem – que irão até 
o córtex somatossensorial. À medida que os neurônios atingem áreas do córtex cerebral, as informações 
sensoriais são utilizadas para aumentar o processamento da interpretação de um reconhecimento da 
informação, dita percepção (ver figura a seguir).
Córtex somatossensorialPerna e pé
Tronco
Área do 
antebraço e 
da mão
Face
Córtex insular anterior 
dorsal
Núcleos ventral 
posterior, lateral 
e medial
Trato espinomesenfálico
Lemnisco medial
Trato espinotalâmico 
Núcleo trigeminal 
principal
Lemnisco medial
Trato espinorreticular
Sistema anterolateral 
Núcleo grácil
Núcleo cuneiforme 
Núcleo e trato 
trigeminal (V) espinal
Decussação sensorial
Fascículo grácil 
Fascículo cuneiforme
Sistema coluna 
dorsal-lemnisco 
medial
Tálamo
Cápsula interna
Sulco lateral
Mesencéfalo
Ponte
Bulbo
Bulbo
Medula espinhal
Tato
Dor
Células do 
gânglio da raiz 
dorsal
Figura 57 – Vias ascendentes
90
Unidade II
O córtex somatossensorial é a maior área de processamento das modalidades somatossensoriais e onde 
se inicia a consciência da percepção sensorial. É dividido em duas grandes áreas: córtex somatossensorial 
primário (SI: áreas 1, 2, 3a e 3b Brodmann) e córtex somatossensorial secundário (SII) (ver figura 58).
Em SI, as informações sensoriais e de tato do lado contralateral do corpo são organizadas em uma 
maneira somatotópica.
Vamos apresentar aqui o homúnculo sensorial com seu mapa somatotópico. Observe atentamente as 
áreas de representação cortical em relação aos segmentos do corpo. Repare nas áreas da boca e das mãos 
– são maiores. Por que isso ocorre? Na verdade, são estruturas muito atuantes em nossa funcionalidade, 
manifestando comportamentos motores complexos e precisos, como o escrever e o falar. Assim, o encéfalo 
necessita de informações mais detalhadas para dar suporte aos movimentos que são executados por essas 
estruturas. Essa gama maior de representação cortical é muito importante para o processamento espacial 
e, consequentemente, para coordenação dos movimentos no espaço, considerando-se informações sobre 
a posição do corpo em relação ao ambiente e à posição de um segmento relacionado a outro.
Córtex 
somatossensorial 
primário (SI)
Córtex 
somatossensorial 
secundário(SII)
Área 1
Tronco
Pescoço
Cabeça
Ombro
Braço
Cotovelo
Antebraço
Mão
Dígito 5
4
3
2
Polegar
Olhos
Nariz
Face
Lábio superior
Lábio inferior
Queixo
Dentes, 
mandíbula, 
gengivas
Língua
Garganta
Genitália
Artelhos
Pé
Perna
C)B)
A)
Área 2
Área 3a
Área 3b
Figura 58 – Córtices somatossensoriais
91
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Vamos aprofundar mais no assunto? Existem processamentos mais complexos muito importantes 
no controle do movimento em relação aos sistemas sensoriais. São processos envolvidos na chamada 
integração sensório-motora – que denota um íntimo relacionamento entre os processamentos 
sensorial e motor. De fato, para coordenar os processos perceptíveis de ordem superior, o encéfalo 
necessita correlacionar a entrada sensorial com a saída motora e promover com precisão a interação do 
corpo com o ambiente.
Existem algumas regiões corticais responsáveis por modulações mais refinadas na integração 
sensório-motora. Essas regiões estão nos denominados córtices de associação.
As áreas de associação são responsáveis pela transição da percepção para ação, agindo como uma 
interface entre cognição e processamento perceptual. Estão situadas nos lobos parietal, temporal e 
occipital como centros de processamento sensorial de alta ordem e processamento cognitivo abstrato.
Existem também regiões importantes no lobo parietal, responsáveis por processamentos que 
envolvem atenção a posição e manipulação de objetos no espaço. Essa importância é facilmente 
detectada (ou a falta dela) em indivíduos com lesões no lobo parietal, que causam alterações do 
esquema corporal e percepção de relações espaciais – funções importantes para o controle postural e 
dos movimentos voluntários.
Lesões, por exemplo, no giro angular direito do hemisfério não dominante, podem causar no paciente 
negligência completa do lado contralateral do corpo, relacionada a objetos e desenhos.
 Saiba mais
Sobre o que chamamos de heminegligência, limitação na habilidade de 
direcionar, responder ou orientar-se frente a estímulos apresentados no 
lado oposto a uma lesão cerebral, pode ser lido no livro:
SACKS, O. O homem que confundiu sua mulher com um chapéu. 
São Paulo: Companhia das Letras, 1997.
Percebe a importância dos sistemas sensoriais e em especial do sistema somatossensorial para 
o controle dos nossos movimentos? Vamos estudar agora um pouco mais detalhadamente outros 
dois sistemas sensoriais importantes e influentes no controle motor e postural: o sistema visual e o 
sistema vestibular.
5.2 Sistema visual
A visão influencia o controle motor de diversas formas, pois permite que objetos sejam identificados 
no espaço, bem como seus movimentos possam ser determinados ou até previstos pelo SN.
92
Unidade II
A visão também é influente na chamada propriocepção visual, caracterizada por fornecer informações 
sobre o corpo no espaço, a relação entre uma parte do corpo e outra, e movimento dos segmentos 
corporais. Na verdade, o SN recebe informações de cores, tamanhos, distâncias, orientações, organizando 
um mapa da imagem (TREISMAN, 1999).
Os receptores sensoriais da visão são denominados células fotorreceptoras, situadas posteriormente 
aos olhos. A luz penetra no globo ocular pela córnea e posteriormente na retina por detrás dos olhos.
São dois os fotorreceptores (ver figura 59):
•	 Cones: responsáveis pela visão de cores e são funcionais para visão diurna.
•	 Bastonetes: responsáveis pela visão noturna – quando a luz é muito baixa para ativar os cones. 
Em relação à quantidade, existem 20 vezes mais bastonetes do que cones na retina.
Bastonete Cone
Discos
Cílio
Mitocôndrias
Núcleo
Axônio e 
terminal 
sináptico
Corpo 
celular
Segmento 
interno 
Segmento 
externo 
Figura 59 – Morfologia dos fotorreceptores
 Observação
Ponto cego é onde o nervo óptico deixa a retina – essa região não 
contém fotorreceptores.
93
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Os cones são mais importantes que os bastonetes em visão normal. A perda dos cones gera a cegueira, 
ao passo que a perda dos bastonetes causa a chamada cegueira noturna.
A refração da luz na retina
Célula 
ganglionar
Fovéola
Luz
Célula 
bipolar
Fotorreceptor
Epitélio 
pigmentar
Nervo 
ópticoDisco 
óptico
Epitélio 
segmentar
Luz
Córnea
Ponto de 
fixação
Retina
Retina
Fóvea
Foco da luz na fóvea
Cristalino
Figura 60 
O trajeto das vias visuais ocorre da seguinte forma: os nervos ópticos dos olhos direito e esquerdo 
saem da retina no disco óptico e dirigem-se até o quiasma óptico – onde os nervos de cada olho se 
juntam –, e os axônios da porção nasal de cada olho cruzam, enquanto aqueles do lado temporal não 
cruzam. A essa altura, o nervo óptico torna-se trato óptico. O trato óptico esquerdo possui o mapa visual 
do campo visual direito, por exemplo. O trato óptico dirige-se ao núcleo geniculado lateral do tálamo, 
que é constituído por seis camadas celulares que mapeiam o campo visual contralateral.
Axônios do trato óptico também se direcionam ao colículo superior, importantes no mapeamento do 
espaço visual por meio de informações visuais, auditivas e somatossensoriais.
Após o núcleo geniculado lateral, os inputs sensoriais dirigem-se para áreas corticais.
As principais áreas corticais importantes para o sistema visual são: o córtex visual primário (V1 – área 17 
de Brodmann, situado no lobo occipital); área 18 de Brodmann (V2); córtex temporal medial (área 19); 
córtex inferotemporal (áreas 20 e 21); e córtex parietal posterior (área 7). O córtex visual primário contém 
um mapa topográfico da retina; já os córtices temporal e parietal são considerados como córtices 
visuais de alta ordem. Essas áreas são envolvidas na integração de informações somatossensoriais e visuais 
envolvidas na orientação espacial inerente às ações (figura a seguir).
94
Unidade II
Processamento visual
Córtex 
parietal
Via dorsal
Córtex 
visual 
primário
Via ventral
Córtex 
inferotemporal
CS
Núcleo 
geniculado 
lateral
Pulvinar
Núcleos talâmicos:
Figura 61 – Áreas corticais visuais
As aferências visuais são especialmente importantes também para o controle postural, assunto de 
outro capítulo deste livro-texto.
5.3 Sistema vestibular
O sistema vestibular (figura 62) é responsável por fornecer ao SN dois perfis de informações:
•	 a posição da cabeça no espaço;
•	 alterações súbitas na direção do movimento da cabeça.
Essas informações são importantes para a coordenação de respostas motoras, na estabilização dos 
olhos especialmente durante movimentos da cabeça e também na estabilização postural.
O sistema vestibular é constituído por componentes ditos:
•	 periféricos, que envolvem receptores sensoriais e o oitavo par craniano;
•	 centrais, compostos de quatro núcleos vestibulares e tratos ascendentes e descendentes.
Como componente periférico temos o labirinto membranoso da orelha interna. Outra porção do 
labirinto é chamada de cóclea e está relacionada à audição.
O labirinto membranoso é constituído por tubos localizados no osso temporal, e é rodeado por um 
fluido denominado perilinfa. Em seu interior, esse fluido é chamado de endolinfa, com uma densidade 
maior que a da água.
A porção vestibular do labirinto é constituída por cinco receptores: três canais semicirculares, um 
utrículo e um sáculo.
95
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Os canais semicirculares são nossos acelerômetros angulares naturais, pois sinalizam a aceleração 
da cabeça ou corpo. São em número de três, assim denominados: canais anterior, posterior e 
horizontal (ou lateral).
Ducto 
endolinfático
Ampolas
Utrículo
Gânglio vestibular 
(de Scarpa)
Porção vestibular do 
VIII nervo craniano
Nervo facial
Porção auditiva 
do VIII nervo 
craniano
CócleaDucto de união 
(reuniens)
Sáculo
Horizontal
Posterior
Superior
Canais 
semicirculares:
Figura 62 – Sistema vestibular
 Observação
Os receptores dos canais semicirculares são muito sensíveis: respondem 
a acelerações angulares de 0,1 grau por segundo.
As forças que atuam sobrea cabeça provocam o deslocamento da membrana otolítica da mácula do 
utrículo. Vale destacar que a inclinação da cabeça produz deslocamentos similares aos de determinadas 
acelerações (figura a seguir).
Inclinação da cabeça: deslocamentos constantes
Sem inclinação da cabeça: deslocamentos transitórios 
Aprumada
Para trás 
Aceleração
Para frente
Desaceleração
Figura 63 – Sinalização do sistema vestibular
96
Unidade II
Por sua vez, o utrículo e o sáculo são responsáveis por fornecer informações sobre a posição do 
corpo com referência à força da gravidade e da aceleração linear ou movimento da cabeça em linha reta. 
Assim, os neurônios dos otólitos e dos canais semicirculares direcionam-se ao oitavo nervo com corpos 
celulares no gânglio vestibular. Os axônios adentram o cérebro pela ponte e a maioria direciona-se 
à medula, onde o núcleo vestibular está localizado. São quatro núcleos vestibulares, denominados 
lateral, medial, superior e inferior. Certa parte dos receptores sensoriais direcionam-se a cerebelo, 
formação reticular, tálamo e córtex cerebral para posterior processamento.
Indivíduos com acometimentos dos sistemas vestibulares podem apresentar sinais e sintomas de 
tonturas, vertigens, alterações de equilíbrio manifestados por instabilidade postural, alterações no foco 
visual, entre outros.
Percebe a íntima conexão entre os sistemas sensoriais e os sistemas motores? Esses processamentos 
são complexos e importantes para uma adequada integração sensório-motora. Essa é a razão pela 
qual as pessoas que apresentam acometimentos neurológicos podem expressar alterações nos sistemas 
sensoriais e, por consequência, dificuldades na organização dos movimentos.
 Saiba mais
Alguns pacientes podem apresentar distúrbios de ordem sensorial ou 
perceptual, que influenciam na manifestação de comportamentos motores. 
Curiosamente, com esse livro você aprenderá sobre alguns casos verídicos de 
acometimentos de percepção sensorial relacionados à música e seus efeitos:
SACKS, O. Alucinações musicais. São Paulo: Companhia das Letras, 2007.
Exemplo de aplicação
Reflita na importância da avaliação das modalidades sensoriais e nas consequentes estratégias 
terapêuticas que contemplem a potencialização dos mecanismos de integração sensório-motora e sua 
influência no controle dos movimentos voluntários.
6 CONTROLE COGNITIVO DO MOVIMENTO VOLUNTÁRIO
Como visto anteriormente, o controle dos nossos movimentos envolve uma ação integrativa harmônica 
entre vários sistemas, sob grande gerenciamento do SN. Entre estes, estão os sistemas sensoriais e 
perceptuais, os sistemas de ação motora, que englobam participações dos sistemas musculoesquelético 
e cardiopulmonar, além dos sistemas cognitivos. Os processamentos cognitivos influenciam os 
nossos movimentos? Mais do imaginamos. Sabem aqueles movimentos que são considerados como 
“automáticos”? Não é bem assim. Não é porque realizamos movimentos sem estar conscientes deles ou 
sem prestar atenção que eles se tornam automáticos. O gerenciamento cognitivo permanece. Isso é bem 
97
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
evidente no esporte. Os atletas têm absoluto domínio de seus movimentos e das estratégias motoras 
treinadas exaustivamente. Porém, diante de uma competição em especial, são necessárias concentração, 
alerta e atenção para que se tenha o máximo desempenho. Então, o movimento não ocorre de forma 
“automática”. Será que basta estar consciente de determinado movimento que já estamos diante de 
um controle cognitivo? Não necessariamente. Observe a você mesmo agora. Como estão seus membros 
inferiores? Cruzados, esticados? Está com alguma caneta ou celular por perto? Em qual lugar você os 
deixou? Já parou para pensar como você tomou a decisão de realizar essas ações motoras?
Para começar a entender esse processo, precisamos ter em mente que o ser humano manifesta 
comportamentos motores que são complexos, constituídos por ações motoras, que por sua vez são 
constituídas por movimentos. Se você estiver sentado em uma cadeira agora, você se levantará da 
cadeira de uma forma diferente de outra pessoa que também está em posição sentada. Leia-se: cada 
pessoa apresenta diferentes estratégias motoras para alcançar o mesmo objetivo, que é realizar a ação 
motora de levantar da cadeira, por exemplo. Essas estratégias motoras complexas, direcionadas a um 
objetivo e que são moduladas a cada segundo, são permeadas por um controle cognitivo muito preciso. 
A elaboração dos planos de ações motoras exige muitos desafios, em que experiências prévias e contexto 
do ambiente são levados em consideração pelo SN. Vale ressaltar que essas ações devem ser flexíveis e 
adaptativas, de forma a lidar com adaptações e eventos inesperados.
Esse controle cognitivo é conduzido por funções de ordem superior que são cruciais para cognição, 
emoção e comportamento: as chamadas funções executivas (KOERTS et al., 2011).
Funções executivas podem ser definidas como processos cognitivos que orquestram atividades 
direcionadas a um objetivo e alocam a atenção entre tarefas competitivas (SPRINGER et al., 2006).
Essas funções executivas estão relacionadas a alguns processos muito importantes no controle do 
movimento, tais como: determinação de estratégias para se atingir objetivos direcionados; ajustes de 
planejamento; controle de processos de atenção; gerenciamento de tarefas; flexibilidade de pensamento; 
tomadas de decisão. Em suma, podemos associar essas funções executivas à habilidade em lidar 
adequadamente com a novidade e em gerenciar objetivos pessoais.
O controle cognitivo envolve ainda: monitorar as ações de forma que se esteja de acordo com a meta e 
se atinja determinado objetivo; inibir desejos pessoais e seguir regras, de forma a se adequar a convenções 
sociais e inibir respostas habituais para se atingir o objetivo proposto.
6.1 Anatomia do controle cognitivo
A grande área de gerenciamento do controle cognitivo sobre nossos movimentos é o córtex 
pré-frontal (figura 64), que é constituído por mais da metade do lobo frontal em humanos. Ademais, 
o controle cognitivo também é exercido em outras áreas tanto corticais (como o lobo parietal) como 
subcorticais, como os NB.
98
Unidade II
Essencialmente, o córtex pré-frontal está envolvido no comportamento direcionado a um objetivo, 
recrutamento de informações relevantes a tarefa, planejamento motor, monitoramento do movimento, 
simulação de consequências, iniciação, inibição e alternância de comportamentos.
DorsolateralDorsolateral
DorsofrontalDorsofrontal
Córtex 
pré-frontal
Figura 64 – Córtex pré-frontal: principal região envolvida no controle cognitivo dos movimentos
6.2 Mecanismos envolvidos no controle cognitivo
6.2.1 Mecanismos de memória
A memória está envolvida no processamento da aquisição de novas informações. O processamento 
de novas informações envolve os processos de aquisição da informação, consolidação, armazenamento e 
posterior recuperação da informação, que servirá de base para executar um comportamento motor aprendido.
Existem diversos tipos de memória, que são mediados por diferentes mecanismos. Em relação ao 
controle cognitivo, a memória mais influente é a memória dita operacional ou memória de trabalho. 
O conceito de memória operacional foi desenvolvido na intenção de estender o conceito de memória 
de curto prazo e elaborar as formas de processamento da informação que são envolvidas quando ela é 
retida por um período de segundos ou minutos.
A memória operacional representa um armazenamento de capacidade limitada para reter informações 
por um período curto (manutenção) e para a realização de operações mentais dentro do contexto desse 
armazenamento (manipulação).
99
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Assim, memória operacional pode ser definida como “um conceito hipotético que se refere ao 
arquivamento temporário da informação para o desempenho de uma diversidade de tarefas cognitivas”, 
sendo um sistema de capacidade limitada e com múltiplos componentes (HELENE;XAVIER, 2003, 
p. 13). De acordo com Baddeley e Hitch (2000), a memória operacional é gerenciada por um sistema 
regulador chamado “central executiva”, constituída por um sistema de controle de atenção, auxiliado 
por dois sistemas de suporte responsáveis pelo arquivamento temporário e manipulação de informações 
– um de natureza visuoespacial (memória declarativa visual) e outro de natureza fonológica (ligado à 
linguagem – retenção temporária da informação verbal e acústica), além de um quarto componente 
inserido posteriormente pelo mesmo autor, denominado retentor episódico, que teria como função 
resgatar informações evocadas na memória de longa duração para controle consciente. Assim, essa 
central executiva seria responsável por conectar os sistemas de suporte à memória de longa duração, 
além da seleção de estratégias e planos.
Sabe aquela hora em que você tenta memorizar a vaga e o piso do shopping onde parou o carro? 
Ou memorizar um telefone para adicionar na pasta “contatos” do seu celular? Essa é a memória 
operacional. É essa memória que atua de forma importante no gerenciamento cognitivo do movimento 
voluntário, agindo como uma interface entre percepção, memória de curto prazo, ação, comportamento 
orientado a um objetivo, tomadas de decisão, entre outros processamentos. A memória operacional 
requer mecanismos para acessar a informação armazenada e formas de mantê-las “ativadas”. 
É necessária para manter informações relevantes à tarefa e manipular essas informações de forma a se 
atingir comportamentos direcionados a um objetivo. A memória operacional está envolvida também na 
habilidade em organizar e segregar o timing e a ordem dos eventos motores.
O maior componente neural da memória operacional é a região lateral do córtex pré-frontal.
6.2.2 Mecanismos de atenção
Segundo Mesulam (2000), atenção é um termo genérico que pode ser designado por uma família 
inteira de processos que medeiam a escolha entre vários eventos mentais ou externos que deverão 
ter acessos preferenciais aos portais estreitos de consciência e ação. Ainda de acordo com o autor, os 
processos relativos à atenção incluem o despertar (o nível mais geral de responsividade); a orientação 
(o realinhamento dos órgãos sensoriais); a atenção seletiva (a preferência por algum estímulo, entre 
outros); a atenção sustentada (vigilância) e a atenção dividida (prestar atenção simultaneamente em 
vários eventos) (MESULAM, 2000). Essa última é muito considerada do ponto de vista comportamental, 
já que em situações normais do dia a dia existem várias tarefas que devem ser desempenhadas ao 
mesmo tempo, e, portanto, os recursos atencionais deveriam ser gerenciados de modo a compensar a 
competição das várias demandas do ambiente.
De acordo com Helene e Xavier (2003, p. 12), atenção é “um conjunto de processos que leva à seleção 
ou priorização no processamento de certas categorias de informação”, e os conceitos referentes aos 
mecanismos atencionais não devem estar distantes dos conceitos de memória. Os dois grandes modelos 
para controle atencional, os “de cima para baixo” (top-down), que oferecem uma ação de caráter 
antecipatório através de previsões sobre o ambiente, por meio de um controle voluntário atencional, 
e os “de baixo para cima” (bottom-up), adaptados de acordo com mecanismos de aprendizagem que 
100
Unidade II
levam a modificações no funcionamento (controle atencional estímulo-dependente), dependem 
dos mecanismos de memória sobre as experiências passadas e planos de ação. Isto é, cada conjunto 
de circuitaria é dependente do outro, com muitas vias em comum ou situadas em regiões cerebrais 
semelhantes e/ou adjacentes (regiões frontais, pré-frontais) – o que gera certa dificuldade em se nomear 
as habilidades de gerenciamento de engajamento atencional –, como atenção, memória operacional, 
entre outras (HELENE; XAVIER, 2003; BEDESCHI, 2008).
 Observação
E os nossos pacientes? Eles podem apresentar alterações 
neuromotoras que se manifestam sem causa aparente, mas que na 
verdade são decorrentes de acometimentos cognitivos. Podem apresentar 
paralelamente aos distúrbios motores outros sinais, tais como: perseveração 
do comportamento, apatia, distração, impulsividade, dificuldades em 
tomar decisões, dificuldades em planejar ações, dificuldades em entender 
as consequências das ações, dificuldades em organizar os eventos na 
memória; dificuldades em recobrar eventos das memórias, em seguir 
regras. É por essa razão que o fisioterapeuta deve estar atento a esses 
sinais, de forma a saber avaliar e elaborar estratégias de tratamento que 
sejam específicos aos aspectos cognitivos em consonância aos aspectos 
motores, pois essa inter-relação é sutil e importante.
Para entender um pouco mais sobre esse controle cognitivo dos nossos movimentos, vamos estudar 
um pouco mais a fundo dois dos comportamentos motores mais importantes do ser humano: a marcha 
e o controle postural.
6.2.3 Controle cognitivo da marcha
É importante salientar que a marcha é um comportamento motor complexo, que está muito além 
de locomoção por “alternância de passos”. É preciso um controle integrado entre os sistemas nervoso 
e musculoesquelético, que manifestam os movimentos voluntários de segmentos específicos do corpo 
além dos ajustes posturais necessários, antes e durante a marcha.
De acordo com Takakusaki (2013), a estrutura básica do controle locomotor da marcha é constituída 
por três processamentos:
101
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
 Processo volicional
 Córtex cerebral 
 Núcleos da 
base 
Sistema 
límbico
Tálamo
Cerebelo
Mesencéfalo
Dopamina
Processamento emocional
Projeção sistema 
límbico-tronco encefálico
Projeção córtex cerebral-
tronco encefálico
Trato corticoespinhal 
Projeção tronco encefálico-
medula espinhal
Trato espinocerebelar
 Trato olivocerebelarReferência emocional
Informação por feed-forward
Feedback sensorial 
Referência volicional 
cognitiva
Sinais sensoriais dos 
ambientes externos 
e internos
Medula espinhal 
Ponte
Bulbo
Processamento automático
Figura 65 – Ilustração esquemática dos processos envolvidos no controle da marcha: 
o processo cognitivo requer um processamento de informações corticais; 
as regiões do tronco encefálico (ponte, bulbo e mesencéfalo) estão envolvidas no processo 
automático; os núcleos de base e cerebelo controlam e modulam ambos os processos
•	 Volicional-cognitivo: por meio de comandos oriundos do córtex cerebral e com intensa 
participação da memória operacional para guiar os comportamentos futuros.
•	 Emocional: com participação dos sinais oriundos do sistema límbico/hipotálamo.
•	 Automático: caracterizado por ativações sequenciais de neurônios no TE e ME. Estão envolvidos 
na geração de movimentos rítmicos dos membros e regulação do tônus muscular postural.
Notem que a marcha não é considerada um comportamento motor automático. Ela é planejada e 
executada sob intenso controle cognitivo e, também, emocional. É só reparar na marcha das pessoas, 
que varia de acordo com o humor delas. As pessoas felizes ou otimistas apresentam padrões de marcha 
diferentes das pessoas que estão tristes ou pessimistas. Além do processamento cognitivo e emocional, 
temos o processamento automático – esse sim ocorre de forma a regular os movimentos rítmicos 
de alternância dos membros, e é regulado pela atividade harmônica de neurônios especializados do 
mesencéfalo e, também, da ME – os chamados neurônios “geradores centrais de padrão” (GCP).
102
Unidade II
O controle da marcha é adaptativo – há necessidade de constante recalibração dos padrões de 
marcha para se caminhar em diferentes terrenos e ambientes. Essa modulação neural da marcha é 
realizada pelo CB pelos tratos espinocerebelar (por meio de feedback) e trato olivocerebelar (feedforward 
do córtex cerebral). Outro sistema modulatório da marcha são os NB, influentes em controlar todos os 
processamentos citados.
A relação entre os distúrbios da marcha e funções cognitivas de ordem superiortem recebido maior 
atenção nessa última década (AMBONI et al., 2012; MARTIN et al.; 2012), pois sabe-se que existem 
componentes cognitivos na generalização e manutenção de um padrão de marcha consistente e 
harmônico, mesmo em indivíduos saudáveis (SRYGLEY et al., 2009). Entretanto, sabe-se que a cognição 
exerce um papel dominante na preservação da marcha, em especial quando uma doença degenerativa 
ou a idade avançada alteram as capacidades de automaticidade (LORD; GALNA; ROCHESTER, 2013).
Algumas deficiências em variáveis específicas da marcha são associadas a um aumento do declínio 
cognitivo e à incidência de doenças degenerativas, como a doença de Alzheimer, por exemplo (VERGHESE 
et al., 2007). Um estudo com 422 indivíduos idosos mostrou que deficiências nas funções cognitivas, 
atenção e velocidade de processamento estavam relacionadas a baixos desempenhos em medidas 
absolutas de marcha, como a velocidade (MARTIN et al., 2012).
O declínio cognitivo associado à diminuição de atenção e alerta pode influenciar negativamente a 
marcha e o equilíbrio (EBERSBACH et al., 2013), e os principais fatores para a perda da independência 
são as deficiências na marcha e no declínio cognitivo.
Estudos mostram que baixos desempenhos em três domínios cognitivos (atenção, funções 
executivas e memória operacional) estavam associados à lentidão de marcha, especialmente em 
condições de dupla-tarefa, o que sugere que esses domínios cognitivos específicos são relevantes 
na manutenção de um padrão normal de marcha na presença de uma demanda cognitiva 
(MONTERO-ODASSO et al., 2009); ou seja, quanto maior a demanda cognitiva para a estabilidade 
postural, maior a demanda de reservas atencionais para o controle postural.
O interessante é considerar que essas inter-relações entre alterações cognitivas e instabilidade da 
marcha podem ser causais e, portanto, preditivas entre si. Um estudo mostrou lentidão na marcha 
com início em até 12 anos, previamente à apresentação de alterações cognitivas em idosos que 
tardiamente apresentariam declínios cognitivos moderados. É o que mostra a figura a seguir, retirada 
de Montero-Odasso (2012, p. 2.128).
103
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Instabilidade
Alterações cognitivas
Instabilidade
Alterações cognitivas
Funções executivas + 
memória operacional
Quedas – Fraturas
Demência
Quedas – Fraturas
Demência
Declínio cognitivo leve (DCL)
Declínio cognitivo leve (DCL)
Lentificação da velocidade de marcha
Lentificação da velocidade de marcha
A) Visão tradicional
B) Visão alternativa, emergente
Figura 66 – Pela visão A, dita tradicional, a instabilidade de marcha leva a uma lentidão dela, 
e posterior tendência a quedas e fraturas; ao passo que os acometimentos cognitivos, 
primeiramente brandos (ou declínio cognitivo leve – MCI, em inglês), tornam-se 
mais acentuados e graves, estabelecendo a demência
De acordo com a visão B, considerada alternativa, é que a cognição também é preditiva para o declínio 
de mobilidade e quedas, e o declínio da mobilidade e a lentidão da marcha também são preditivos para 
a deterioração cognitiva (MONTERO-ODASSO et al., 2012).
De acordo com Yogev, Hausdorff e Giladi (2008), a associação entre cognição e marcha pode ser 
demonstrada pelos seguintes fatores:
•	 pelo alerta do indivíduo a sua destinação;
•	 pela habilidade em controlar adequadamente os movimentos dos membros para produzir a marcha;
•	 pela habilidade em lidar com ambientes complexos: diretamente proporcional ao caráter 
desafiador da tarefa de locomoção (marcha com obstáculos, por exemplo) e à marcha já alterada 
devido à doença de base.
6.2.4 Controle cognitivo postural
Outro comportamento motor que sofre alterações decorrentes das alterações cognitivas é o controle 
postural. As alterações cognitivas, principalmente os déficits de atenção, causam instabilidade postural e 
podem levar à ocorrência de quedas, em especial em condições de duas ou mais tarefas (SIU et al., 2008).
104
Unidade II
As demandas atencionais requeridas variam dependendo da tarefa postural, da idade do indivíduo 
e das habilidades de equilíbrio dele. Essas demandas atencionais também variam em função do 
contexto sensorial.
 Lembrete
Vale ressaltar que quanto maior a demanda cognitiva para a estabilidade 
postural, maior a demanda de reservas atencionais para o controle postural.
A figura a seguir mostra a demanda atencional associada a três diferentes tarefas posturais (sedestação, 
bipedestação e bipedestação com os pés unidos) em indivíduos com acidente vascular encefálico (AVE) 
e controles pareados pela idade. O tempo de reação (RT) para uma tarefa secundária verbal é maior nos 
indivíduos com AVE, em todas as três condições. Ademais, o RT é menor em sedestação comparando-se 
com bipedestação nos indivíduos com AVE e não nos controles, o que sugere que o controle postural 
é mais dispendioso após AVE (BROWN; SLEIK; WINDER, 2002; SHUMWAY-COOK; WOOLLACOTT, 2017).
Sentado
300
400
500
Indivíduos saudáveis
Indivíduos pós-AVC
RT
 (m
se
c)
Em pé Um pé na 
frente do outro
Figura 67 
A figura a seguir mostra os efeitos de uma tarefa secundária na área do centro de pressão durante o 
equilíbrio em bipedestação em indivíduos com doença de Parkinson (DP) e indivíduos saudáveis (NC) sob 
três condições: tarefa única (single), tarefa dupla com cálculos (calc) e tarefa dupla com sequenciamento 
de oposição de dedos (seq). Nota-se que não há alteração no centro de pressão dos indivíduos saudáveis 
conforme as tarefas, mas os indivíduos com DP apresentam aumento da área do centro de pressão nas 
condições em dupla-tarefa, em especial a de cálculos.
105
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Base Calc Seq0
250
500
750
Ár
ea
 d
o 
CO
P 
(m
m
2 )
100
Pessoas com doença de Parkinson
Pessoas saudáveis
Figura 68 
Para finalizar, essa relação entre cognição e motricidade ocorre de forma muito intrínseca e é de 
extrema importância.
 Observação
O fisioterapeuta deve estar comprometido e engajado em avaliar de forma 
geral as alterações cognitivas em diversas condições motoras e posturais, 
para que possa elaborar estratégias fisioterapêuticas de tratamento.
Essas estratégias podem ser constituídas de abordagens cognitivo-motoras, para dessa forma 
potencializar o funcionamento do SN durante a geração e a realização do movimento voluntário, desde 
as fases prévias à execução propriamente dita. Estudos mostram que treinos cognitivo-motores que 
envolvam a estimulação de funções executivas juntamente à marcha podem promover melhora dos 
aspectos cognitivos e motores em pacientes com doença de Parkinson (BEDESCHI, 2013; BEDESCHI et 
al., 2017). E essa atuação não está intrínseca somente a quem trabalha com neurologia, e sim a todas 
as áreas da fisioterapia.
7 MECANISMOS DA PLASTICIDADE NEURAL
Agora vamos adentrar em um dos assuntos mais legais deste livro! A causa de estarmos aqui. 
De estudarmos fisioterapia. A causa responsável pela melhora dos nossos pacientes: neuroplasticidade.
A neuroplasticidade é a capacidade do SN de mudanças. De reorganizações. De readaptações diante 
de lesões. Essa reorganização pode ocorrer sob vários âmbitos, desde mudanças nas estruturas neuronais 
e celulares, até alterações neuroquímicas, sinápticas e corticais, refletindo a característica dinâmica e em 
contínua mudança do SN.
106
Unidade II
Na verdade, a plasticidade cerebral foi mencionada pela primeira vez há mais de cem anos por William 
James e Ramon Y Cajal: “Todo homem pode, se ele desejar, tornar-se escultor de seu próprio cérebro.”
Assim, neuroplasticidade pode ser definida como a modificação das redes neuronais existentes 
por adição ou modificação das sinapses em resposta a alterações ambientais ou comportamentais, 
o que pode ocorrer diante do exercício (PETZINGER, 2013). Você verá que a neuroplasticidade inclui 
mecanismos estruturais e fisiológicos, como formação de novas sinapses (sinaptogênese); formação 
de novos neurônios (neurogênese); aumento da força sináptica;aumento das ramificações dendríticas, 
entre outros mecanismos neurais.
 Observação
Considera-se mecanismos neurais de neuroplasticidade tudo o que 
pode levar ao fortalecimento, reparo e formação da circuitaria neural.
Assim, podemos classificar a neuroplasticidade em vários níveis:
•	 cerebral: por meio do suporte glial e vascular;
•	 de redes: alterações nos padrões de ativação neural e remapeamento cortical;
•	 intercelular: alterações entre os neurônios em nível sináptico, funções de mitocôndrias e ribossomos;
•	 bioquímico: mobilização de enzimas e proteínas;
•	 genético: modificações de transcrição e translação.
A neuroplasticidade é o grande pilar que sustenta vários eventos:
•	 a emissão de comportamentos;
•	 a aquisição de novas habilidades;
•	 a recuperação de lesões;
•	 aprendizagem;
•	 memória.
Vamos adentrar mais nesse assunto fascinante discorrendo sobre os mecanismos concernentes às 
modificações neurais, que perpassam três classificações:
•	 habituação;
•	 aprendizado e memória;
•	 recuperação celular após lesões.
107
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Figura 69 
7.1 Habituação
A habituação é considerada uma das formas mais simples de plasticidade, caracterizada pela 
diminuição da resposta a um estímulo benigno repetido. Está relacionada à diminuição da atividade 
sináptica entre neurônios sensoriais e suas conexões com interneurônios e motoneurônios. Assim, 
diferentes sinapses têm diferentes níveis de adaptabilidade.
O termo habituação é aplicado também a abordagens da fisioterapia e terapia ocupacional com o 
intuito de promover a diminuição da resposta neural a determinado estímulo. Na verdade, pode ocorrer 
uma diminuição na liberação de neurotransmissores excitatórios, por exemplo, o glutamato.
A habituação pode ocorrer somente a curto prazo. Assim, após alguns segundos de repouso, os efeitos 
da habituação não estão mais presentes e pode-se evocar um reflexo em resposta a estímulos sensoriais.
Outro evento é a sensitização: causada por um aumento da resposta a um estímulo que é precedido 
por um intenso estímulo nocivo.
7.2 Aprendizado e memória
Envolvem processos caracterizados por alterações persistentes e duradouras na potência das 
conexões sinápticas. Isso acontece quando aprendemos uma tarefa motora nova, por exemplo. A prática 
da tarefa leva ao aprendizado motor, tornando-se uma habilidade motora. Assim, a síntese e a ativação 
de novas proteínas alteram a excitabilidade neuronal e promovem o estabelecimento de novas conexões 
sinápticas. Essas novas sinapses estão relacionadas a arquivos de programas que são armazenados como 
memórias motoras consolidadas a longo prazo. Para tal, alguns neurotransmissores, como glutamato, 
acetilcolina e receptores como AMPA (ácido amino-3-hidroxi-5-metil-isoxazol-4-propiônico) e NMDA 
(N-metil-D-aspartato), são parte integrante de inúmeros processos.
108
Unidade II
Assim, existem formações de novas conexões relacionadas à memória, em especial no hipocampo, 
onde ocorre um efeito de potenciação prolongada e aumento da amplitude dos chamados potenciais 
excitatórios pós-sinápticos (PEPS).
Dessa forma, alterações duradouras que promovem síntese de novas proteínas e o estabelecimento de 
novas conexões sinápticas acarretam respostas mantidas e memórias de estímulos específicos repetidos.
 Observação
Não são somente os neurônios que sofrem plasticidade! Há evidências de 
que células não neuronais desempenham um papel crítico na plasticidade. 
Os astrócitos se modificam rapidamente, por exemplo.
7.3 Recuperação celular após lesões
Muitos mecanismos neurais inerentes à recuperação neural ocorrem após lesões.
De fato, as lesões neurológicas nem sempre causam a morte dos neurônios. Muitos neurônios podem 
inclusive regenerar seus axônios. Essa recuperação funcional após lesões neurais pode ser classificada em:
•	 restaurativa: caracterizada por alterações e recuperações do tecido nervoso lesado;
•	 compensatória: caracterizada por circuitos neurais completamente diferentes que permitem a 
reorganização da função perdida ou alterada.
7.3.1 Recuperação celular pós-lesão no SNP
A recuperação neuronal no SNP é frequente e característica. Na verdade, os axônios são facilmente 
lesados, pois percorrem uma distância longa e não estão protegidos por coluna vertebral e crânio.
Vamos ver o que ocorre após uma lesão neural periférica?
Antes de tudo, precisamos nomear algumas regiões. Após a secção de um axônio, a porção ligada 
ao corpo celular é denominada segmento proximal; já a porção isolada do corpo celular é chamada 
segmento distal. Após a lesão, um segmento se retrai em relação ao outro e o segmento distal sofre um 
processo singular degenerativo denominado degeneração walleriana.
A sequência da degeneração walleriana é a seguinte: o segmento distal degenera-se, a bainha de 
mielina retrai-se e começa a fragmentar-se. O axônio intumesce e rompe-se em pequenos segmentos. 
Os terminais axônicos degeneram-se rapidamente e sua perda é seguida da morte de todo o segmento 
distal. Em sequência, o sítio da lesão é invadido por células gliais com funções fagocíticas, que englobam 
os fragmentos do axônio em degeneração. Por sua vez, o corpo celular pode sofrer cromatólise, 
gerando morte celular:
109
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Célula 
glial
A
B
Substância de 
NissI
Mielina
Oligodendrócito 
ou célula de 
Schwann
Degeneração 
transneuronal 
(retrógrada) 
7
Retração dos 
terminais 
sinápticos e 
invasão de 
células gliais 
6 
Cromatólise 
5
Infiltração de 
macrófagos 
(micróglia) 
4
Resíduos de 
mielina 
3
Degeneração 
walleriana 
2
Degeneração 
do terminal 
1
Degeneração 
transneuronal 
(anterógrada) 
8
Figura 70 – A: neurônio sem lesões; B: degeneração walleriana após lesão
Na verdade, sabe-se que as lesões neuronais promovem efeitos em cascata, que justificam eventos 
posteriores à degeneração walleriana e que afetam outras células neurais. Assim, podemos ter lesões 
em neurônios adjacentes, caracterizadas pelo recuo de terminais pré-sinápticos que estão em contato 
com células lesionadas; pela invasão da fenda sináptica por células gliais; pela denominada degeneração 
retrógrada, em que os neurônios pré-sinápticos atrofiam e degeneram, e também pode ocorrer a denominada 
degeneração anterógrada, em que ocorre atrofia e degeneração também dos neurônios pós-sinápticos.
Entretanto, precisamos considerar que diante de lesões neurais, nem tudo é degeneração. 
Há crescimento de regeneração axonal também. É isso que será visto agora:
Tempo
Porção proximal à lesão Porção distal à lesão
Células de Schwann
Sinais promotores do 
crescimento axonal Cone de 
crescimento
Expressão de genes 
relacionados ao 
crescimento
Macrófragos 
rapidamente removem 
mielina e restos celulares
Lesão em um nervo 
periférico
Células de Schwann em 
proliferação promovem a 
regeneração axonal
Axônio em 
regeneração
Figura 71 
110
Unidade II
Temos os denominados “brotamentos”, que define-se como o crescimento de novos axônios. Esse 
brotamento pode ser de duas formas (ver figura a seguir):
•	 colateral: quando um sítio sináptico denervado é reinervado por ramos de axônios 
intactos da vizinhança;
•	 regenerativa: quando o neurônio se regenera após sofrer lesão.
Brotamento 
regenerativo
Brotamento 
colateral
Figura 72 
Esse crescimento axonal é promovido pelas células de Schwann, que produzem fatores tróficos e 
proteínas adesivas. Essa taxa de crescimento é lenta: cerca de 1 mm de crescimento por dia, ou 2,5 cm 
de crescimento por mês. Os fatores de crescimento neurais (FCN) produzidos pelos neurônios periféricos 
contribuem para essa possiblidade de regeneração celular.
111
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Entretanto, vale destacar que “nem tudo são flores”: o brotamento de axônios periféricos pode 
ocasionar alterações caso promovam inervação de um alvo inadequado. De fato, após lesões do SNP, 
os axônios motores podem inervar músculos diferentes dos anteriormente inervados,acarretando 
movimentos não esperados à descarga dos neurônios. Esses movimentos não esperados são chamados 
de “sincinesias” e geralmente são de curta duração. Ademais, a inervação de receptores sensoriais por 
axônios que inervavam anteriormente um outro tipo de receptor sensorial pode promover alterações 
nas diferentes modalidades sensoriais.
7.3.2 Recuperação celular pós-lesão no SNC
A recuperação neuronal após lesões no SNC apresenta características diferentes da recuperação 
após lesão no SNP (figura a seguir). Existem algumas limitações ao crescimento neuronal devido à falta 
do FCN, à inibição do crescimento neural causada pelos próprios oligodendrócitos e à interferência nas 
atividades fagocíticas das células da micróglia.
Sistema nervoso periférico Sistema nervoso central
Mielina
Célula 
Schwann
Bainha 
perineural Oligodendrócito
Mielina
A bainha se 
reforma 
Células de Schwann 
promovem crescimento Infiltração de 
macrófagos
Invasão de 
astrócitos reativos
Cicatriz glial
Figura 73 
Na verdade, após lesões neurais do SNP, os astrócitos reativos à lesão e os macrófagos são atraídos 
ao sítio da lesão, formando uma cicatriz glial que inibe a regeneração axonal:
112
Unidade II
Proximal à lesão Distal à lesão
Oligodendrócitos
Astrócitos
ηpo
Lesão de axônio 
no SNC
Depuração prolongada de 
restos de mielina
Fatores inibitórios interrompem 
a extensão do axônio
Figura 74 
Não obstante, diante de lesões centrais, o SN nos surpreende com diversos mecanismos neurais de 
neuroplasticidade, relacionados a processos de formação e regeneração sináptica e nascimento de novos 
neurônios. De fato, muitos eventos, como potenciação sináptica ou arborização dendrítica, ocorrem em 
mseg h horas após a lesão (ZUCKER; REGEHR, 2002).
Vamos destrinchar alguns desses mecanismos?
As lesões do SNC podem causar algumas alterações sinápticas, a saber:
•	 Recuperação da eficácia sináptica: após lesões, o surgimento de edemas pode comprimir o 
corpo celular ou axônio de um neurônio pré-sináptico, gerando inativação de algumas sinapses. 
Entretanto, quando esse efeito secundário concernente ao edema é diminuído, ocorre um retorno 
da ativação sináptica.
•	 Hipersensibilidade de denervação: ocorre quando são destruídos terminais axônicos pré-
sinápticos. Assim, novos receptores formam-se na membrana pós-sináptica em resposta a 
transmissores liberados por axônios vizinhos. Assim, esse evento ocorre quando há perda de input 
de outra região cerebral, causando uma hiperativação da membrana pós-sináptica neuronal.
•	 Hipereficácia sináptica: ocorre quando são destruídos alguns ramos de um axônio pré-sináptico. 
Os ramos axônicos remanescentes recebem todos os neurotransmissores que seriam compartilhados 
entre os terminais, gerando uma liberação nos receptores pós-sinápticos de maior quantidade do 
neurotransmissor.
• Desmascaramento de sinapses silenciosas: na verdade, no SNC muitas sinapses parecem não 
ser usadas, sendo ativadas somente após lesões. Os receptores NMDA, o cálcio e as neurotrofinas 
113
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
são agentes cruciais nesses mecanismos de ativação de sinapses antes ditas silenciosas. De fato, 
sabe-se que sinapses estruturais estão presentes em várias áreas do cérebro que não seriam 
funcionais por competição por outras vias neuronais.
E agora, vamos para o assunto mais interessante do capítulo: nascimento de novos neurônios.
Antigamente achava-se que não havia formação de novos neurônios no SNC, mas atualmente 
sabe-se que sim, novos neurônios são formados, com seus devidos axônios e dendritos, formando novas 
sinapses e tornando-se integrados em circuitos funcionais já existentes.
Você sabe onde fica a “maternidade” dos neurônios? No hipocampo, que é constituinte do sistema 
límbico e está intimamente relacionado à formação de novas redes de memória. Outra região também 
importante no nascimento de novos neurônios é o bulbo olfatório.
Estudos em roedores saudáveis demonstraram aumento dependente da experiência na densidade 
das espinhas dendríticas, incluindo hipocampo e cerebelo (PETZINGER, 2013).
Esse nascimento neuronal pode ser estimulado por ambientes enriquecidos com demandas 
complexas em relação a nossa atividade neuromotora e, também, por aumento na realização da 
atividade física. Em contrapartida, pode ser inibido por depressão ou estresse.
7.4 Remapeamento do córtex cerebral
Como já vimos anteriormente, os mecanismos neurais inerentes à neuroplasticidade estão envolvidos 
em potencialização na formação de novas proteínas do neurônio (neurotrofinas), organização e formação 
de novas sinapses, redes neurais e aumento das espículas dendríticas, por exemplo. Agora veremos que, por 
consequência, esses mecanismos levam a um remodelamento do córtex cerebral.
De fato, essa reorganização do córtex é caracterizada por alterações em sinapses individuais, 
por reorganização do encéfalo e por consequências funcionais. Na verdade, os neurônios corticais 
ajustam rotineiramente a maneira pela qual processam informações e conservam a capacidade de 
desenvolver novas funções.
Assim, sabe-se que os mapas corticais podem ser modificados por estímulos sensoriais, experiências 
prévias, aprendizado e após lesões cerebrais. Esses mapas de áreas funcionais do córtex cerebral são 
produzidos registrando-se a atividade de neurônios em resposta à estimulação sensorial ou durante 
contrações musculares ativas. De fato, uma representação cortical do corpo é continuamente 
modificada em adultos saudáveis em resposta a atividade, comportamento e aquisição de habilidades, 
podendo ocorrer também após lesões tanto periféricas (por exemplo: amputações) como centrais (por 
exemplo: AVE, TCE).
Diante de lesões periféricas, por exemplo, ocorre um remapeamento cortical caracterizado 
pela expansão do campo receptivo de mapas vizinhos para cobrir a região denervada. Ainda assim, 
dependendo da extensão da lesão, áreas silenciosas podem permanecer. Um exemplo característico é a 
114
Unidade II
amputação. O que acontece na região cortical após um membro superior ter sido amputado, por exemplo? 
Sabe-se que como consequência ocorre um aumento da representação do membro superior no córtex 
após a amputação, o que reflete o crescimento de axônios em outras áreas. De fato, músculos proximais 
à amputação manifestam potenciais evocados maiores que os músculos equivalentes em lado oposto.
Assim, diante de amputações, ocorre uma reorganização cortical principalmente após quatro 
semanas devido, em especial, ao desmascaramento de sinapses silenciosas. Ocorre alteração na 
correspondência entre pontos estimulados no queixo e as sensações referidas no membro afetado, por 
exemplo – caracterizando o fato de os comandos motores exercerem efeitos sobre a representação 
cortical. Assim, por conseguinte, a estimulação da face e dos membros superiores após amputação pode 
gerar a sensação de membro fantasma: a representação somatossensorial da face e do membro superior 
expande-se para ocupar as áreas da mão e do braço (CHEN; COHEN; HALLETT, 2002).
Como exemplo desse remapeamento cortical, macacos foram treinados para procurar por comida 
utilizando-se de estratégias motoras envolvendo três dedos (2, 3 e 4). Na figura a seguir estão 
representados de forma esquemática o mapa cortical dos cinco dedos da mão, bem como os tamanhos 
dos campos receptivos dos receptores cutâneos dos dedos, antes do treino (acima) e após o treinamento 
(abaixo). Note o aumento da área cortical, bem como dos campos receptivos após o treinamento.
Antes do treinamento
Após o treinamento
1
1
2
2
3
3
4
4
5
5
Figura 75 
115
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
 Observação
Os indivíduos que sofreram amputação podem referir uma dor no 
membro que não mais existe, denominada “dor fantasma”.
A organização cortical após lesões centrais é também de extrema importância e pode ser caracterizada 
por alterações nos mapas corticais e alterações nos padrões de ativação neural. As alteraçõescorticais são 
dinâmicas e dependem da estimulação motora. Veremos mais detalhes sobre isso no decorrer do capítulo.
Após um AVC, por exemplo, uma recuperação motora após dano ao córtex motor primário pode 
ser mediada por outras áreas corticais no hemisfério acometido, por meio do uso de vias já existentes 
ou novos circuitos que assumem as funções das áreas acometidas, potencializando uma possível 
reorganização do hemisfério prejudicado durante recuperação da função. Assim, esses acometimentos 
em áreas motoras primárias, por exemplo, resultam em reorganização da atividade neural durante 
recuperação da função.
Sabe-se, também, que lesões no córtex motor primário resultam em ativação das áreas motoras 
secundárias, incluindo córtex motor suplementar, pré-motor e córtex cingulado.
Vale destacar um ponto importante: as contribuições do lado ipsilateral na recuperação da função. 
Na verdade, existem fibras motoras que não cruzam a decussação das pirâmides e que também podem 
ser ativadas por estimulações neuromotoras realizadas na fisioterapia, por exemplo.
Outra questão digna de nota é a importante participação do cerebelo na neuroplasticidade pós-lesão.
8 A NEUROPLASTICIDADE INSERIDA NA PRÁTICA CLÍNICA DA FISIOTERAPIA
8.1 Estratégias para aumentar a neuroplasticidade e a reorganização cortical
Agora vamos fazer uma pausa para pensar um pouco. O SN manifesta alterações de alguns mecanismos 
neurais de neuroplasticidade diante de estimulações neuromotoras, estimulações sensoriais, motoras 
e cognitivas, certo? Certo. Então podemos potencializar esses efeitos benéficos da neuroplasticidade 
dentro da fisioterapia, correto? Corretíssimo.
Exemplo de aplicação
Portanto, chegou a hora de entender como otimizar a neuroplasticidade em nossos pacientes. Reflita 
sobre treinos que contemplem essa tarefa.
116
Unidade II
8.1.1 Dez princípios que podem potencializar a neuroplasticidade e podem ser 
colocados em prática em neurorreabilitação (KLEIM; JONES, 2008)
Foram apresentados alguns princípios que podem otimizar a neuroplasticidade dentro de um 
programa de reabilitação. Assim, os princípios oriundos das pesquisas sobre plasticidade neural podem 
guiar a aplicação de intervenções terapêuticas em prol da facilitação da adaptação neural e a promoção 
da recuperação da função em indivíduos com acometimentos no controle motor. Vamos aprender mais 
sobre esses princípios?
•	 Use ou perca (use it or lose it): circuitos neurais que não estão engajados no desempenho da 
tarefa tendem a degenerar.
•	 Use e melhore (use it and improve it): um treinamento que contemple uma determinada função 
cerebral específica pode levar à melhora dessa função.
•	 Especificidade (specificity): a natureza da experiência do treinamento rege a natureza 
da plasticidade; assim, formas especificas de neuroplasticidade são dependentes de tipos 
específicos de experiência.
•	 Repetição importa (repetition matters): a repetição de um comportamento recentemente 
aprendido ou reaprendido é requerido para induzir alterações neurais. Assim, a repetição de um 
movimento aprendido é necessária para se obter um nível de reorganização cerebral suficiente 
que possa promover ao paciente a realização continuada de suas funções, além da terapia, e 
manter seus ganhos funcionais.
•	 Intensidade (intensity): o treino deve ser suficientemente intenso para estimular plasticidade 
neural dependente da experiência. Na verdade, quando não há intensidade do treino, sugere-se 
que ele deva ser progressivamente modificado para que possa acompanhar a dinâmica, e dessa 
forma manter um nível de intensidade de treino que permita a continuação da adaptação neural 
por meio da recuperação.
•	 Tempo importa (time matters): diferentes formas de plasticidade ocorrem em diferentes momentos 
durante o treino. Ademais, existem processos tardios de plasticidade que são dependentes de 
plasticidade que ocorrem previamente ao mesmo processo.
•	 Saliência importa (salience matters): em prol da maximização da plasticidade neural dependente 
da atividade, o treinamento deve ser funcionalmente relevante e significante para o indivíduo. 
Assim, são especialmente relevantes o engajamento, a intenção e a motivação.
•	 Idade importa (age matters): quanto mais jovem, maiores as possibilidades de potenciação 
sináptica dependente da experiência, sinaptogênese e reorganização do mapa cortical. 
Não obstante os mecanismos de neuroplasticidade serem reduzidos com a idade, está presente 
também nos idosos.
117
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
•	 Transferência (transference): caracterizada pela habilidade da plasticidade em um grupo de 
circuitos neurais promover plasticidade subsequente em outros circuitos. Assim, um treinamento 
relacionado a determinada experiência pode aumentar a aquisição de comportamentos similares.
•	 Interferência (interference): a plasticidade em resposta a uma experiência pode interferir com 
a aquisição de outros comportamentos. Na verdade, devemos considerar, por exemplo, que a 
plasticidade em um determinado circuito neural pode impedir a indução de expressão de novas 
ou existentes plasticidades (também em outros circuitos), o que poderia prejudicar o aprendizado.
Exemplo de aplicação
Então pupilos, como podemos aplicar esses princípios de neuroplasticidade em nossa prática clínica? 
Treinos realizados o quanto antes, intensos, desafiadores e focados na aquisição de habilidades.
8.2 Neuroplasticidade em indivíduos com doenças degenerativas
 Lembrete
Os mapas de nossos cérebros são únicos e alteram-se constantemente 
em resultado da realização das mais variadas experiências motoras, 
sensoriais, cognitivas, emocionais e psicológicas.
Considerando-se que estamos em diferentes ambientes e temos praticado tipos diferentes de atividades 
motoras, as respostas adaptativas, por consequência, também são dinâmicas, singulares e inúmeras.
E, diante do exposto, podemos inferir que os indivíduos com lesões neurológicas também podem 
se beneficiar de estimulações direcionadas em prol de uma reorganização neural que possa promover 
melhora do quadro neuromotor, minimização de sequelas e potencialização das capacidades funcionais.
Como visto anteriormente, é possível haver remapeamentos corticais mesmo após lesões, e 
que são potencializados pelo treinamento específico de tarefas, como em indivíduos que sofreram 
AVE, por exemplo.
Entretanto, e no caso de indivíduos com doenças degenerativas? Será que atividade física e 
exercícios físicos influenciam as alterações comportamentais e promovem impactos nos processos 
neurodegenerativos? Sim. E o melhor de tudo: esses impactos são extremamente benéficos. É o que será 
visto agora, nesta última porção do livro.
De fato, sabe-se que os exercícios físicos podem ativar circuitos neurais específicos para modificar 
a forma na qual a informação é transmitida entre as células através das sinapses; além de promover 
elevação de fatores neurotróficos em regiões seletivas do cérebro de adultos.
118
Unidade II
 Observação
Componentes importantes para neuroplasticidade dependente da 
experiência: exercícios direcionados a um objetivo; intensidade; repetição; 
especificidade; dificuldade; complexidade da prática; engajamento cognitivo 
e variação das modalidades de treino (PETZINGER et al., 2013).
Os exercícios aeróbios são importantes para promoverem neuroplasticidade em idosos saudáveis e 
favorecer a automatização em pacientes com doença de Parkinson. De fato, treinos que se utilizam de 
desafios e exercícios orientados a um objetivo e exercícios aeróbicos podem restaurar em algum grau a 
neuroplasticidade dos circuitos estriatal-tálamo-cortical-motor responsáveis pela automaticidade.
Em conjunto com exercícios direcionados a um objetivo, os exercícios podem favorecer efeitos 
sinérgicos mais efetivos em comparação com qualquer tipo de exercício em sua forma isolada. Ademais, 
foi demonstrado que exercícios aeróbicos podem aumentar as funções executivas em idosos, em 
indivíduos com DPe com doença de Alzheimer.
Existem algumas explicações para essa transferência dos benefícios dos exercícios, tanto 
para o sistema motor quanto para o cognitivo, como, por exemplo, os efeitos neuroprotetivos nos 
neurônios dopaminérgicos e também efeitos mais globais, como a recuperação ou o fortalecimento 
dos circuitos motores que se sobrepõem envolvidos nos componentes, tanto cognitivos quanto 
motores dos movimentos.
Sabe-se que exercícios físicos aumentam o fluxo sanguíneo no encéfalo e podem promover 
neuroplasticidade por duas formas:
•	 afetar e estimular a angiogênese (formação de novos vasos sanguíneos);
•	 alterar a permeabilidade da barreira hematoencefálica.
Existem efeitos induzidos pelo exercício no sistema imune do SNC em adultos saudáveis e em atletas.
Estudos com roedores saudáveis demonstraram que exercícios associados ao ambiente enriquecido 
promovem aumento da taxa de células recém-nascidas e sua sobrevivência; afetam a proporção de 
diferenciação celular para neurônios; afetam a proporção de incorporação dos neurônios em circuitos 
neurais. Foi demonstrado também que os exercícios físicos aumentam a neurogênese no hipocampo.
Ainda em relação aos pacientes com doença de Parkinson, sabe-se que formas intensivas de exercícios 
podem ser neuroprotetivos na DP. Estudos epidemiológicos mostram que o risco de se desenvolver DP é 
reduzido em pessoas com história de atividade física moderada a intensa (THACKER et al., 2008).
119
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
O combo “exercícios aeróbios mais exercícios direcionados a um objetivo” promove efeitos 
restaurativos nos receptores D2 de dopamina e um aumento da liberação desse mesmo neurotransmissor, 
fato essencial na DP, onde ocorre uma depleção importante de dopamina devido à morte dos neurônios 
dopaminérgicos, em especial da substância negra dos NB (figura a seguir).
Exercícios 
Exercícios direcionados a um objetivo
Exercícios aeróbicos
Melhora da saúde cerebral
↑	Fatores tróficos 
↑	Fluxo sanguíneo 
↑	Sistema imune 
↑	Neurogênese 
↑	Metabolismo
Aumento do 
fortalecimento sináptico
↑ Neurotransmissores 
↑	Densidade de receptores 
↑	Formação de espinhas 
dendríticas
Fortalecimento dos circuitos motores 
Núcleos da base 
Córtex cerebral 
Tálamo 
Cerebelo 
Tronco encefálico
Melhora do comportamento 
Motor (consciente ou automático) 
Cognição (funções executivas) 
Humor e motivação
Figura 76 – Efeitos da neuroplasticidade em pacientes com doença de Parkinson
Percebeu como a fisioterapia de qualidade, adequadamente estruturada e direcionada ao paciente 
faz-se de extrema necessidade para promoção de neuroplasticidade diante de lesões?
Espero que você tenha gostado desse universo fascinante que é o controle do movimento e alguns 
aspectos de neurociências. Certamente este livro fará toda a diferença em sua formação acadêmica.
Bons estudos! E que você tenha sabedoria para iluminar seus caminhos fisioterapêuticos.
120
Unidade II
 Resumo
Nesta unidade, entendemos um pouco mais sobre o funcionamento 
dos sistemas sensoriais, responsáveis por receber e decodificar os estímulos 
vindos do meio ambiente e que serão percebidos pelo cérebro.
Vimos as classificações dos receptores sensoriais, a saber: quimiorreceptores, 
termorreceptores, mecanorreceptores, fotorreceptores, nociceptores.
Os principais proprioceptores musculares são o fuso muscular e o órgão 
neurotendinoso de Golgi. Os fusos musculares são estruturas em forma 
de fuso, dispostas em paralelo com as fibras extrafusais e detectam o 
comprimento estático muscular e variações dinâmicas do comprimento 
muscular. Por sua vez, os OTG são estruturas encapsuladas delgadas e 
sensíveis a variações de tensão muscular, que são resultantes tanto de 
alongamento como de contrações musculares.
Os sinais sensoriais são transduzidos e decodificados, sendo 
transportados pelas vias ascendentes até o córtex sensorial primário do 
cérebro. São dois os sistemas ascendentes: coluna dorsal, lemnisco medial 
(DC-ML) e sistema anterolateral. O córtex somatossensorial é a maior área 
de processamento das modalidades somatossensoriais e onde inicia-se a 
consciência da percepção sensorial, organizada de forma somatotópica.
Você aprendeu um pouco mais sobre os sistemas visual, somatossensorial 
e vestibular e a importância desses processamentos complexos e influentes 
na adequada integração sensório-motora.
A orquestração do movimento humano é realizada de forma singular 
pelos processamentos cognitivos. As funções executivas, por assim dizer, 
são responsáveis, portanto, por processos muito importantes no controle do 
movimento, a saber: determinação de estratégias para se atingir objetivos 
direcionados; ajustes de planejamento; controle de processos de atenção; 
gerenciamento de tarefas; flexibilidade de pensamento; tomadas de decisão.
Em relação à anatomia do controle cognitivo do movimento, o córtex 
pré-frontal é a região de destaque e está envolvido no comportamento 
direcionado a um objetivo, recrutamento de informações relevantes a 
tarefa, planejamento motor, monitoramento do movimento, simulação 
de consequências, iniciação, inibição e alternância de comportamentos – 
ações estas caracterizadas pela influência de diversos tipos de memória e 
por processamentos atencionais e de concentração.
121
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Em relação ao controle da marcha, temos três processamentos 
envolvidos: volicional, emocional e automático, com participação de 
diversas funções executivas que se fazem presente na regulação de uma 
marcha adequada e harmônica.
Você viu também aspectos bem interessantes sobre neuroplasticidade, 
que pode ser definida como a modificação das redes neuronais existentes 
por adição ou modificação das sinapses em resposta a alterações ambientais 
ou comportamentais. A neuroplasticidade inclui mecanismos estruturais 
e fisiológicos como a formação de novas sinapses (sinaptogênese); a 
formação de novos neurônios (neurogênese); aumento da força sináptica; 
aumento das ramificações dendríticas, entre outros mecanismos neurais 
e pode ocorrer em diversos níveis, a saber: cerebral, de redes, intercelular, 
bioquímico e genético.
As modificações neurais são classificadas como habituação, aprendizado 
e memória e recuperação celular após lesões. Vale destacar que o SN se 
comporta de formas diferentes quando se trata de lesões centrais ou periféricas. 
Nessa última, degeneração Waleriana, brotamentos e presença de fatores de 
crescimento neuronais são característicos. Já diante de lesões do SNC, podem 
ocorrer recuperação da eficácia sináptica; hipersensibilidade de denervação; 
hipereficácia sináptica e desmascaramento de sinapses silenciosas.
Os mapas corticais podem ser modificados por estímulos sensoriais, 
experiências prévias, aprendizado e diante de exercícios físicos.
Nesta unidade foram apresentados princípios importantes que podem 
otimizar a neuroplasticidade dentro de um programa de reabilitação, 
ressaltando a importância da repetição, da especificidade, dos treinos 
realizados o quanto antes, intensos e focados na aquisição de habilidades.
Foram destacadas também a importância dos exercícios direcionados 
a um objetivo, complexos, e a importância e influência dos exercícios 
aeróbicos na otimização da neuroplasticidade.
122
Unidade II
 Exercícios
Questão 1. Leia o texto a seguir.
“A habilidade inibitória é crucial não só para tarefas do cotidiano (inteligência verbal, performance 
acadêmica e outros), mas também é um diferencial no desempenho de atletas, com o objetivo de superar 
as exigências pertinentes ao contexto de prova que requerem alta resposta de adaptação ao ambiente 
e capacidade de lidar com demandas psicofisiológicas, emocionais e motivacionais. Estudos recentes 
têm demonstrado maior desempenho do controle cognitivo inibitório em atletas que vivenciaram 
exercícios de alta intensidade, incluindo esgrimistas, jogadores de tênis, ultramaratonistas, jogadores 
de futebol, e badminton. Dessa forma, verificar acomo as pessoas realizam determinados movimentos de formas diferentes umas 
das outras? Isso porque o movimento não ocorre da mesma maneira entre as pessoas. O movimento 
ocorre diante de uma interação de três fatores: o indivíduo, a tarefa a ser executada e o ambiente onde 
o indivíduo se encontra.
Vamos dar um exemplo prático: elegemos a tarefa “caminhar”. Se alterarmos o pilar “indivíduo”, por 
exemplo, uma criança caminhará de forma diferente de um idoso, ainda que estejam em um mesmo 
ambiente – por exemplo, em um gramado de um parque. Agora vamos manter o mesmo indivíduo, a 
criança, mas mudamos o pilar “ambiente”: a criança caminhará diferentemente no gramado ou em um 
chão de areia, por exemplo. Dentro de uma piscina, então, mais diferentes ainda serão suas estratégias 
motoras de marcha. Percebeu? Por isso que o movimento não é algo “concreto”: ele é fluido e recebe a 
influência de fatores como o ambiente ou o perfil da tarefa.
Pensando nessa questão, poderíamos questionar: quais os sistemas que permeiam esse controle do 
movimento? Vamos falar sobre cada um deles a seguir.
Os sistemas motores incluem os sistemas neuromuscular e biomecânico, que se inserem na gama de 
ossos, músculos, articulações e integrações destes pelo sistema nervoso (SN), de forma que organizem 
movimentos coordenados e funcionais.
Os sistemas sensoriais e perceptuais são cruciais para o controle dos movimentos funcionais do ser 
humano. As sensações, quando passam por um crivo de nosso sistema nervoso mais apurado, em que 
há um reconhecimento do que se está sentindo e consequente interpretação da sensação, passam a se 
tornar uma verdadeira percepção do que ocorre no ambiente.
Assim, os sistemas sensoriais fornecem informações sobre o que está acontecendo no ambiente, a 
posição e a orientação do corpo no espaço e o grau de contração dos músculos.
11
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Temos também os sistemas cognitivos, pois nossos movimentos são moldados de acordo com nossas 
intenções e passam por fases de planejamento, monitoramento, execução motora, atividades que 
necessitam de nossas capacidades de gerenciar nossas habilidades mentais de concentração, atenção, 
motivação, tomada de decisão, resolução de problemas, entre muitas outras.
Todos esses sistemas agem de forma integrada, dinâmica, organizada e modulada de forma que 
possamos manifestar comportamentos motores dos mais simples aos mais complexos.
1.2 As três classes de movimentos
Os movimentos podem ser categorizados em três classes, que se interpõem entre si e diferem no 
grau de controle voluntário e em complexidade.
As respostas reflexas são os movimentos mais simples e menos afetados pelo controle voluntário. 
São constituídos de respostas rápidas, estereotipadas, involuntárias e ocorrem após um estímulo 
sensorial específico. Podemos deixar como exemplos a retirada da mão após encostar em uma chapa 
quente, ou o reflexo de deglutição (engolir).
Os padrões motores rítmicos são movimentos combinatórios que abarcam ações voluntárias e reflexas. 
As porções voluntárias ocorrem principalmente ao início e final dos movimentos. Como exemplo, temos 
certas porções da organização da marcha e o movimento dos animais de coçarem-se.
Por sua vez, os movimentos voluntários são mais complexos e contemplam duas principais 
características: são direcionados a um objetivo (ditos proposicionais) e são aprendidos, em que a sua 
execução melhora com a prática. Como exemplo, temos o ato de tomar banho, escrever um texto, fazer 
um bolo, fazer comprar no supermercado.
Figura 2 
1.3 Teorias de controle motor e suas implicações clínicas
O gerenciamento e controle do movimento humano é um assunto que intriga a comunidade 
científica há décadas. E, ao longo dos anos, diversas teorias foram postuladas de forma que pudessem 
explicar ao menos em parte como o movimento é gerado e modulado no ser humano. Essas teorias são 
12
Unidade I
muito importantes, pois apresentam visões diferenciadas, que no fundo completam-se entre si. Vamos 
dar uma olhada em cada uma delas e você já tem uma primeira missão para tal: leia com atenção cada 
uma delas e responda: essa teoria faz sentido para você? E, ao final do capítulo, pense e reflita: qual a 
melhor teoria que abarca as questões relacionadas ao controle motor? E então analisaremos o assunto.
Vamos lá!
1.3.1 Teoria reflexa
Quando você tiver um tempo extra, vá até o computador e realize uma pesquisa sobre Sir Charles 
Sherrington, um importante neurofisiologista, que viveu entre 1857 e 1952, escreveu um livro em 1906 
de extrema importância nomeado The Integrative action of the nervous system (A ação integrativa 
do Sistema Nervoso), e ganhou um Prêmio Nobel de Fisiologia em 1932, entre outros inúmeros feitos. 
Sherrington contribuiu muito com o conhecimento da área da neurologia e correlatas. Só para deixar 
um exemplo, foi ele quem instituiu o termo “sinapse” para a ligação entre os neurônios, descreveu a 
constituição dos nervos espinhais, mapeou os dermátomos e um dos principais feitos: descreveu o arco 
reflexo. O reflexo é constituído, basicamente, por um receptor, um condutor e um efetor (o músculo).
Para Charles Sherrington, os reflexos são blocos simples de movimentos que compõem os 
comportamentos complexos. Assim, acreditava-se que um comportamento motor complexo poderia ser 
explicado pela ação combinada de reflexos individuais que se encaixavam entre si (SHERRINGTON, 1947).
 Saiba mais
Leia uma breve biografia de Charles Sherrington em:
CHARLES SHERRINGTON. In: Infopédia. Porto: Porto Editora, 2003-2020. 
Disponível em: https://www.infopedia.pt/$charles-sherrington. Acesso em: 
8 out. 2020.
Figura 3 – Sir Charles Sherrington
13
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Atualmente, sabe-se que os movimentos reflexos são as alças mais simples dos movimentos. Portanto, 
essa teoria tem sua parcela de sentido, mas apresenta certas limitações. Se os movimentos reflexos são 
as unidades básicas dos comportamentos, o que dizer sobre os movimentos voluntários espontâneos e os 
que não ocorrem após estímulos sensoriais, que não necessitam de agentes externos que os deflagrem? 
E os movimentos novos, habilidades motoras recém-aprendidas? Ademais, essa teoria também não 
explica os movimentos muito rápidos em que não há tempo de um feedback sensorial adequado. 
E, além, não explica a diversidade de movimentos que podem ocorrer de acordo com um mesmo estímulo 
sensorial, dependendo dos contextos e demandas ambientais e de modulação encefálica.
Não obstante essas limitações, a teoria do reflexo apresenta aplicações clínicas de extrema 
relevância para a prática fisioterapêutica. Se considerarmos os reflexos como unidades básicas, ainda 
que mais simples, dos movimentos funcionais, a avaliação dos reflexos dentro das práticas clínicas 
pode ser realizada com o intuito de prever a qualidade dos movimentos funcionais. Na verdade, em 
última instância, a avaliação dos reflexos denota averiguação da integração medular. Ademais, e, 
portanto, os reflexos como o miotático (de estiramento) podem ser utilizados como um reforçador da 
contração muscular – fato considerado e postulado dentro da fisioterapia pelo conceito da facilitação 
neuromuscular proprioceptiva (FNP).
A facilitação neuromuscular proprioceptiva é um conceito de tratamento fisioterapêutico baseado 
em uma filosofia positivista, em exercícios que ativam sinergias facilitatórias e na premissa de que todo 
paciente apresenta um potencial não explorado (ADLER; BECKERS; BUCK, 2014).
 Saiba mais
Você pode ler mais sobre a prática da FNP em:
ADLER, S. S.; BECKERS, D.; BUCK, M. PNF in practice: an illustrated guide. 
4. ed. Berlin: Marga Botsch, Heidelberg, 2014.
1.3.2 Teoria hierárquica
A organização hierárquica do sistema nervoso é considerada por muitos cientistas e pesquisadores, 
e podemos dividi-los em três níveis:
•	 Região 1: um nível mais primário, que seria a medula espinhal (ME) e o tronco encefálico (TE).
•	 Região 2: um nível mediano,correlação entre o controle cognitivo inibitório e o 
desempenho em prova de contrarrelógio parece crucial para explanar a importância da cognição no 
contexto competitivo.”
JESUS, R. S. Controle cognitivo inibitório e desempenho no ciclismo em teste contrarrelógio de 10 km. 2019. Dissertação (mestrado 
em Educação Física) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal (RN), 2019. Adaptada. Disponível em: https://repositorio.
ufrn.br/jspui/bitstream/123456789/28731/1/Controlecognitivoinibitorio_Jesus_2019.pdf. Acesso em: 2 set. 2020.
O texto mostra claramente a relação entre a cognição e o controle motor em alguns esportes. Sobre 
esse tema, analise as afirmativas.
I – A grande área de gerenciamento do controle cognitivo sobre nossos movimentos é o córtex 
pré-frontal. Nesse sentido, também são importantes outras áreas corticais e subcorticais.
II – O córtex pré-frontal está envolvido no comportamento direcionado a um objetivo, como o 
agrupamento de informações importantes para a tarefa, o planejamento motor, o monitoramento do 
movimento, a simulação de consequências, a inibição e a alternância de comportamentos.
III – A memória e a atenção são mecanismos envolvidos no controle cognitivo.
Sobre as afirmativas apresentadas, é correto dizer que:
A) Apenas a I é correta.
B) Apenas a II é correta.
C) Apenas a I e a III são corretas.
D) Todas são corretas.
E) Nenhuma é correta.
Resposta correta: alternativa D.
123
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Análise das afirmativas
I – Afirmativa correta.
Justificativa: nossos movimentos são controlados pela integração harmônica entre sistemas e 
são gerenciados pelo SN. Nesse sentido, o córtex pré-frontal desempenha papel decisivo e recebe a 
colaboração de outras áreas.
II – Afirmativa correta.
Justificativa: o córtex pré-frontal tem papel proeminente no controle cognitivo dos movimentos. 
Assim, todas as ações indicadas na afirmativa são exemplos de modos de controle.
III – Afirmativa correta.
Justificativa: a memória é um dos mecanismos envolvidos no controle cognitivo e atua no 
processamento da aquisição de novas informações, sendo que a memória mais influente é chamada 
operacional ou de trabalho. Já a atenção corresponde a processos que controlam a escolha entre 
vários eventos (mentais ou externos), que devem ter acessos preferenciais aos portais estreitos da 
consciência e da ação.
Questão 2. Leia o texto a seguir.
“O grupo controle apresentou uma recuperação motora no decorrer dos dias sem ter sido submetido 
a qualquer tipo de treinamento. Esse dado indica que existe uma recuperação espontânea após a 
lesão medular experimental. Isso já foi descrito por Kim et al. (2006), ao afirmarem que algum grau 
de recuperação funcional pode ser observado sem intervenções. Essa recuperação é mediada por uma 
reorganização estrutural do sistema motor residual. Ela pode ocorrer em múltiplos níveis neurais, incluindo 
córtex motor, tronco cerebral, centros motores espinhais e tratos motores supraespinhais descendentes.”
MIRANDA, T. A. B. Estratégia terapêutica após contusão da medula espinhal: recuperação funcional e estabilidade cortical sensório-
motora. 2011. Tese (Doutorado em Psicopatologia Experimental) – Universidade de São Paulo, São Paulo, 2011. Adaptada. 
Disponível em: https://www.teses.usp.br/teses/disponiveis/5/5160/tde-01122011-192938/en.php. Acesso em: 3 set. 2020.
Com base nas informações apresentadas e nos seus conhecimentos, assinale a alternativa correta.
A) Após a lesão neural, houve recuperação funcional do tipo restaurativa, pois são mencionadas 
alterações e recuperações do tecido nervoso lesado.
B) Há elementos suficientes para afirmar que houve crescimento de regeneração axonal do 
tipo regenerativo.
C) A descrição combina com a ativação do hipocampo, parte do sistema límbico intimamente ligado 
à formação de novas redes de memória.
124
Unidade II
D) Há elementos suficientes para afirmar que houve crescimento de regeneração axonal 
do tipo colateral.
E) Foi descrito um caso de recuperação funcional do tipo compensatória, já que foram utilizados 
circuitos neurais completamente diferentes, o que permitiu a reorganização da função perdida.
Resposta correta: alternativa E.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: o próprio texto apresenta o seguinte: “esta recuperação é mediada por uma reorganização 
estrutural do sistema motor residual”. Já que houve reorganização estrutural, não houve regeneração 
dos elementos do sistema nervoso no local da lesão.
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: os elementos apresentados pelo texto não permitem afirmar que houve crescimento 
axonal de qualquer natureza.
C) Alternativa incorreta.
Justificativa: os elementos do texto não se relacionam ao hipocampo nem ao estabelecimento de 
redes de memória.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: os elementos apresentados pelo texto não permitem afirmar que houve crescimento 
axonal de qualquer natureza.
E) Alternativa correta.
Justificativa: ao afirmar que “esta recuperação é mediada por uma reorganização estrutural do 
sistema motor residual”, o texto dá subsídios para sustentar um caso de recuperação funcional 
do tipo compensatória.que seria o mesencéfalo.
•	 Região 3: uma porção de mais alta hierarquia, que seria o córtex cerebral.
14
Unidade I
De acordo com essa teoria, que está sendo aprimorada há décadas, essas três áreas controlam o 
movimento humano de maneiras diferentes, em que a região 1 controlaria os reflexos primários, a 
região 2 as reações de endireitamento e controle postural, e a região 3 os movimentos complexos, as 
reações de equilíbrio e que, na maioria das circunstâncias, exerce hegemonia sobre as demais regiões 
(veja a figura a seguir).
Essa teoria também oferece implicações importantes do ponto de vista clínico. Como exemplo, 
temos a fisioterapeuta Brunnstrom, pioneira em reabilitação pós-acidente vascular encefálico (AVE), que 
dizia que “quando a influência dos centros corticais sofrem alterações permanentes ou temporárias, 
os reflexos normais tornam-se exagerados e os denominados reflexos patológicos aparecem” 
(BRUNNSTROM, 1970).
Circuitos neuronais locais 
Integração de neurônios 
motores inferiores
Aferências sensoriais
Agrupamentos de 
neurônios motores 
Neurônios motores inferiores
Musculoequeléticos
Córtex motor 
Planejamento, início e 
direcionamento de movimentos 
voluntários
Centros do tronco encefálico 
Movimentos básicos e controle 
postural
Sistemas descendentes 
Neurônios motores superiores
Núcleos da base 
Desencadeiam o início 
apropriado dos movimentos
Cerebelo 
Coordenação sensório-
motora de movimentos em 
andamento
Circuitos da medula espinhal 
e do tronco encefálico
Figura 4 – Organização geral das estruturas neurais envolvidas no controle do movimento: 
quatro sistemas – circuitos locais da medula espinhal e do tronco encefálico, 
vias modulatórias descendentes, os núcleos da base e o cerebelo 
contribuem de forma diferenciada no controle do movimento
15
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Figura 5 
1.3.3 Teoria da programação motora
Para falar sobre essa teoria, apresentaremos a você um exemplo prático que fará com que entenda 
de imediato essa elucidação teórica.
Exemplo de aplicação
Pegue um pedaço de papel, um lápis e escreva seu nome com a mão direita, com a mão esquerda e 
com um de seus pés. Depois volte para continuar sua leitura.
Repare: você conseguiu escrever seu nome? Provavelmente a resposta é sim para todos os casos! 
Evidentemente a estratégia motora que você utilizou foi diferente de acordo com as condições, sendo que 
a precisão e a coordenação motora do movimento certamente foram mais harmônicas em sua escrita com 
sua mão dominante. Não obstante, mesmo assim você conseguiu escrever seu nome com a outra mão e, 
também, mesmo que de forma estranha, conseguiu escrever com o pé! Como isso seria possível?
A teoria da programação motora explica isso. De acordo com ela, nós temos armazenados em regiões 
específicas do encéfalo programas motores que representam ações motoras em âmbitos mais abstratos. 
Esses programas são organizados e contêm “regras” utilizadas para gerar os movimentos de acordo 
com determinada função, mesmo com sistemas motores efetores diferentes – nesse nosso exemplo, os 
músculos da mão ou do pé.
16
Unidade I
Então, como o programa motor da escrita está armazenado, o SN adequa essas regras aos sistemas 
efetores disponíveis para realizar determinadas ações motoras, dentro de um conceito que chamamos 
de “equivalência motora” (figura 6).
É muito legal descobrir isso, você não acha? Mais para frente, veremos que os núcleos da base 
são estruturas com funções cruciais na escolha e eleição desses melhores programas motores a 
serem colocados literalmente em prática, e que o cerebelo é o principal modulador desses programas, 
modificando-os com a experiência e a prática, de forma que a execução dessas ações ocorram com cada 
vez menos erros – contribuição-chave para a consolidação da aprendizagem motora.
A) Mão direita
C) Mão esquerda
D) Dentes
E) Pé
A) Mão direita
(pulso fixo)
Figura 6 – Conceito de equivalência motora; a habilidade dos diferentes sistemas 
motores para realizar o mesmo comportamento, por exemplo: a escrita pode 
ser realizada utilizando-se diferentes partes do corpo. Os exemplos utilizados 
aqui foram escritos pela mesma pessoa utilizando (A) a mão direita (dominante); 
(B) a mão direita com o punho imobilizado; (C) a mão esquerda; (D) a caneta presa 
entre os dentes; (E) a caneta presa entre os dedos do pé
Mesmo assim, como toda teoria, há limitações. Os programas motores centrais não podem ser 
considerados como únicos determinantes das ações motoras, pois um mesmo comando motor pode 
gerar movimentos diferentes, seja por posições diferentes dos membros, seja pela ação da gravidade 
em decorrência das posições articulares, entre outros fatores. Assim, essa teoria não leva em 
consideração que o SN deve lidar com variáveis musculoesqueléticas e ambientais que permeiam a 
modulação do movimento.
Ainda assim, obtemos dessa teoria implicações clínicas muito importantes: já que temos programas 
motores armazenados, nos casos de pacientes que apresentam alterações nas programações motoras 
encefálicas, essa teoria sugere a importância do treino de movimentos dentro de um contexto funcional, 
e não apenas reeducando músculos específicos de forma isolada, de forma que as programações de 
movimentos sejam potencializadas e estimuladas. Você verá mais adiante que uma de nossas abordagens 
17
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
terapêuticas dentro da fisioterapia neurofuncional – a prática mental – promove essa potencialização 
das fases de planejamento e programação dos movimentos.
Figura 7 
1.3.4 Teoria dos sistemas
Um dos principais influentes dessa teoria foi Nikolai Bernstein, um cientista russo que viveu em 
meados do século XX. Ele postula que o controle dos movimentos é integrado por vários sistemas que 
interagem de forma cooperativa na sua geração. Assim, o movimento não é somente determinado 
pelo output do sistema nervoso central (SNC), mas também sofre uma filtragem desses sinais nos 
componentes biomecânicos do corpo – ossos, músculos e articulações.
O corpo é considerado como um sistema mecânico, por meio do qual o movimento emerge sob 
diferentes graus de liberdade, sofrendo influências de forças externas, como da gravidade e da inércia. 
Por essa teoria, apresentou-se um importante conceito: de sinergias motoras, conceito aprimorado ao 
longo dos anos. As sinergias são grupos musculares relacionados em função, que agem conjuntamente 
como uma unidade funcional, que são ativadas pelos níveis mais inferiores do SN, que por sua vez são 
ativados pelos níveis hierarquicamente mais altos do SN.
Um músculo pode pertencer a inúmeras sinergias e exercer uma contribuição única a cada sinergia; 
e uma ativação total muscular depende da ativação simultânea de sinergias múltiplas que contém 
aquele músculo e a sua contribuição relativa sem cada uma dessas sinergias. Essa teoria dos sistemas 
foi enriquecida ao longo das décadas, e baseando-se nos conceitos da natureza das sinergias como 
dinâmica, flexível e adaptativa, tornou-se a “Teoria dos Sistemas Dinâmicos”. Um importante conceito 
na descrição do controle do movimento diante da perspectiva dessa teoria é o papel da variabilidade dos 
movimentos na execução das ações motoras. O aumento das possibilidades de variações dos movimentos 
pode ser benéfico para que se atinja um desempenho ótimo de determinada função motora. Assim, de 
acordo com a Teoria dos Sistemas Dinâmicos, a avaliação e a intervenção devem focar não apenas nos 
acometimentos isolados de cada sistema, mas também na integração entre os diversos sistemas entre si.
18
Unidade I
Muito difícil? Falaremos mais sobre esse conceito das sinergias posteriormente neste livro – mas vale 
reiterar que se trata de um conceito muito importante e que fundamenta muitas de nossas abordagens 
dentro da fisioterapia.
Figura 8 
1.3.5 Teoria ecológica
Desenvolvida na segunda metade do século XX, essa teoria leva em consideração a participação 
do ambiente na modulaçãode um comportamento motor orientado a um objetivo. A organização 
é específica à tarefa e ao ambiente onde ela está sendo desempenhada. É a primeira vez em que a 
comunidade cientifica pontuou as variáveis ambientais como importantes na geração e desempenho 
dos movimentos. Diante de uma perspectiva ecológica, é importante determinar como um organismo 
detecta informações do ambiente que são cruciais para a ação motora e como essas informações são 
utilizadas de forma ativa para modificar e controlar os movimentos, em que o conceito de percepção se 
mostra como fundamental.
Pensando no que foi exposto nessa teoria, como podemos adequá-la a nossa conduta clínica? 
Uma linha de raciocínio importante para intervenções fisioterapêuticas é auxiliar o paciente a explorar 
possibilidades para atingir os objetivos de suas tarefas funcionais de várias formas, de acordo e diante 
de diferentes ambientes. Um controle motor efetivo requer que o paciente aprenda a perceber que o 
ambiente no qual está inserido pode impactar a organização de seus movimentos.
De forma prática, um exemplo de como o fisioterapeuta pode variar o ambiente para o treino de 
diversas ações motoras diante de diferentes ambientes é o uso da realidade virtual em sua prática 
clínica. Você aprenderá mais sobre isso em disciplinas posteriores do curso.
19
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Figura 9 
E aí, você prestou atenção nas teorias e realizou a reflexão que solicitei anteriormente? As teorias 
fazem sentido para você? Qual delas é a melhor teoria?
Na verdade, a melhor teoria seria um compêndio das principais ideias de todas as teorias apresentadas 
previamente. Assim, desenvolver-se-iam ideias mais integrativas, complementares e dinâmicas entre as 
teorias propostas, de forma a considerar o caráter multifatorial do controle neural do movimento.
De fato, existem muitos cientistas que estão desenvolvendo teorias mais completas e que contemplam 
diversos aspectos apresentados aqui neste capítulo. Dentro de alguns anos teremos novas propostas de 
descrição desse fenômeno fascinante que é o controle motor.
2 CONTROLE SEGMENTAR E SUPRASSEGMENTAR DA MOTRICIDADE VOLUNTÁRIA
2.1 Controle segmentar da motricidade voluntária
Após nos depararmos com as diversas teorias relacionadas ao controle motor, vamos descobrir de 
fato como nosso movimento é produzido e modulado pelo SN. O controle do movimento é realizado 
por diversas estruturas do SN que são organizadas tanto de forma hierárquica como em paralelo. 
São três os níveis de controle dos sistemas motores: a medula espinhal, os sistemas descendentes do 
tronco encefálico e as áreas motoras do córtex cerebral. Essencialmente, essa modulação é realizada por 
dois “centros de gerenciamento” – um mais simples, embora não menos importante, constituinte da 
porção do SN denominada SN segmentar, constituída pela ME e TE.
Por sua vez, o outro centro é considerado mais “nobre”, responsável por modulações mais 
refinadas do movimento por meio de processamentos do cérebro e cerebelo, constituintes do 
chamado SN suprassegmentar. Essa organização em caráter hierárquico permite que os centros mais 
20
Unidade I
simples responsáveis pelos movimentos reflexos não exijam intervenções de níveis mais superiores. 
Uma organização também em paralelo dessas mesmas regiões permite que os centros mais altos 
modulem a integração segmentar.
 Observação
A segmentação do SN é classificada de acordo com sua conexão com 
os nervos. Sistema nervoso segmentar compreende o sistema nervoso 
periférico (SNP) e porções do sistema nervoso central (SNC), que tem 
relações com nervos, como a medula espinhal (ME) e o troncoencefálico (TE). 
Assim, o cérebro e o cerebelo (CB) constituem a porção do SN categorizada 
como suprassegmentar.
Vamos começar? Primeiramente, gostaríamos de fazer uma analogia bem legal com você. Temos 
certeza de que será mais fácil para entender algo tão complexo como o movimento humano.
Imagine uma grande empresa funcionando “a todo vapor”, com vários departamentos, um 
gerente, alguns diretores e o presidente da empresa. Essa empresa é o SN. Agora vamos focar em dois 
departamentos dessa empresa: “departamento de execução” – mediado pela ME e o “departamento de 
relacionamento” – mediado pelo TE.
Vamos lá! Bons estudos!
2.1.1 Integração em nível da medula espinhal
Antes de começar, vamos fazer uma revisão sobre a ME?
A ME é constituída por uma região central – denominada substância cinzenta – composta por 
corpos celulares neuronais e, ao redor dela, a região de substância branca, constituída por axônios.
Os corpos celulares dos neurônios motores localizam-se nos cornos ventrais da ME, onde estão 
agrupados os neurônios motores que inervam os músculos esqueléticos. Do ponto de vista funcional, 
esses núcleos motores seguem duas regras: a “proximal-distal” e a “flexor-extensor”.
A regra “proximal-distal” postula que os motoneurônios que inervam os músculos mais proximais 
(axiais) estão localizados mais medialmente, ao passo que os motoneurônios que inervam os músculos 
mais distais localizam-se mais lateralmente. Ademais, de acordo com a regra “flexor-extensor”, os 
neurônios motores que inervam músculos extensores estão situados mais ventralmente aos que inervam 
os músculos flexores.
Assim, os músculos axiais e proximais são funcionalmente relacionados ao controle da postura e 
equilíbrio, ao passo que os músculos distais estão relacionados às atividades motoras finas.
21
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Músculos Músculos 
proximaisproximais
Músculos Músculos 
distaisdistais
Figura 10 
A figura a seguir mostra as principais regiões da ME:
Núcleos sensoriais
Visceral
Somático
Gânglio da raiz dorsal
Raiz dorsal 
Comissura 
posterior
Sulco mediano 
posterior
Núcleos motores
Visceral
Somático
Raiz ventral Comissura 
anterior cinzenta 
Comissura anterior branca 
Fissura mediana anterior 
Funículo anterior 
Corno ventral 
Funículo 
lateral 
Corno lateral 
Corno dorsal 
Funículo posterior 
Figura 11 
Do ponto de vista funcional, podemos considerar que a ME é o nível mais simples em relação à 
hierarquia de controle do movimento. A circuitária da ME está envolvida com a recepção inicial e 
a transmissão da informação somatossensorial oriunda de músculos, articulações e pele.
22
Unidade I
Além de viabilizar a transmissão dos impulsos sensoriais vindos da periferia, também é responsável 
por vias de cunho motor – relacionadas ao controle tanto reflexo como voluntário dos movimentos e 
do controle postural, por meio de suas vias eferentes e motoneurônios. Segundo Charles Sherrington, os 
movimentos dependem da ação integrada de diferentes grupos musculares, coordenados por circuitos 
medulares. E, dessa forma, os sinais convergem aos neurônios motores que inervam os músculos 
esqueléticos. Para Sherrington, os motoneurônios da ME são a “via final comum” do SN, já que são 
constituintes do último nível de processamento anteriormente à ativação muscular propriamente dita.
O processo de encadeamento dos músculos de modo que atuem em conjunto é chamado de 
coordenação motora. A forma mais elementar de coordenação motora é representada pelo ato reflexo. 
Assim, é na ME que é processada a forma mais simples dos movimentos: o movimento reflexo. Essa 
modulação reflexa é realizada sob várias formas, em que uma ou mais articulações podem estar envolvidas.
De uma forma geral, podemos categorizar os reflexos como movimentos simples, estereotipados, 
involuntários, que ocorrem como resposta a um estímulo sensorial específico. O movimento reflexo é 
organizado de acordo com duas características: o local, que determina quais músculos irão contrair para 
produzir determinada resposta reflexa; e a intensidade do estímulo, que determina a amplitude da resposta.
Vamos aprofundar um pouco mais esse conhecimento?
Vamos para o circuito mais simples do movimento e, também, um dos mais importantes: o arco 
reflexo, também chamado de reflexo de estiramento.
Os grupos demúsculos que atuam sobre uma articulação e que estão ligados entre si por esse 
sistema de vias reflexas é chamado de unidade miotática – por isso que o reflexo de estiramento também 
é chamado de reflexo miotático.
O reflexo de estiramento é a contração de um músculo após este ser estirado. Ele depende de 
conexões monossinápticas entre as fibras aferentes primárias, oriundas dos fusos musculares, e dos 
neurônios motores que inervam o mesmo músculo. Os fusos musculares são receptores especializados e 
você estudará mais sobre eles em outro capítulo deste livro.
O arco reflexo é constituído essencialmente por dois neurônios: um aferente (Ia) e outro eferente 
(neurônio motor alfa), que fazem sinapse no interior da medula. Ramos do aferente Ia inervam não apenas 
todos os motoneurônios que inervam o mesmo músculo, mas também os que inervam os músculos 
sinergistas (até 60% de suas fibras). Outros ramos também fazem conexões com interneurônios, que 
inervam de forma inibitória os músculos antagonistas.
O processo do reflexo de estiramento ocorre da seguinte maneira: tudo começa com um 
alongamento abrupto muscular. Esse estiramento súbito promove aumento da frequência de 
descarga das fibras Ia que saem deste músculo, excitando também os motoneurônios do músculo 
homônimo e de seus sinergistas. Essa sinalização de alteração do comprimento muscular vinda dos 
fusos musculares é direcionada ao neurônio aferente Ia, que se dirige à ME. Nesta, há uma sinapse 
com o motoneurônio alfa, que se direciona com sinal eferente ao mesmo músculo que foi estirado, 
promovendo sua contração. Portanto, podemos dizer que o reflexo de estiramento é monossináptico.
23
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Medula espinhal
Neurônio aferente 
(sensorial)
Neurônio eferente 
(motor)
Músculo (efetor)
Dedo (receptor)
Fonte de calor 
Ação
Figura 12 
Então, perceba que legal: um estiramento muscular promove, por ação reflexa, a contração muscular do 
mesmo músculo. Pode-se então considerar o arco reflexo um reforçador da contração muscular? Sim.
Guarde essa informação em um local bem especial do seu arquivo de memórias: o reflexo 
de estiramento promove reforço da contração muscular. Essa é a sua primeira ferramenta como 
fisioterapeuta. Há um reforçador da contração muscular no próprio organismo de seu paciente.
Exemplo de aplicação
O fisioterapeuta pode utilizar em seu tratamento efeitos potencializadores do reflexo de estiramento 
no intuito de reforçar a contração muscular de seu paciente. Pense em como isso pode ser realizado.
Ademais, podemos considerar que além de efeitos de contração muscular, temos efeitos de 
relaxamento muscular – esses últimos efeitos ocorrem nos músculos opostos ao que contraiu – o que 
chamamos músculos antagonistas.
Dessa forma, como essa descarga neuronal também promove inibição dos neurônios motores 
antagonistas, por meio de um interneurônio inibitório (IN) Ia, os músculos antagonistas tendem a sofrer 
relaxamento (veja figura 13).
Assim, temos outra ferramenta, baseada no processo fisiológico denominado inervação recíproca: o 
reflexo de estiramento, ao promover uma contração do músculo agonista ao determinado movimento, 
promove também um relaxamento do músculo antagonista. Em que momento isso poderia ser útil para 
o fisioterapeuta? Reflita sobre o caso.
24
Unidade I
Aferência sensorial Ia Interneurônio inibitório Ia
Motoneurônios
E
F
Extensor
Flexor
Figura 13 
Precisamos considerar que isso ocorre quando as condições da ME estão satisfatórias, certamente. 
Em casos de acometimentos neurológicos, esse sistema de processamento integrativo medular pode 
estar alterado – para mais ou para menos. Mas isso é assunto para outro momento.
Você deve estar pensando: é possível avaliar esses reflexos? Sim. Reflexos de estiramento podem ser 
avaliados por meio da percussão muscular com o martelo de reflexos. Essa avaliação é muito importante 
também para avaliar o grau de integridade e excitabilidade medular, bem como a integridade das 
conexões aferentes e eferentes.
Esses reflexos podem estar mais “fracos”, o que chamamos de reflexos hipoativos, ou hiporreflexia, 
caracterizada por alterações dos circuitos reflexos ou musculares, que podem ocorrer como padrões de lesões 
neurológicas periféricas, ou lesões neurológicas em fases iniciais ou também em caso de lesões cerebelares.
Ademais, esses reflexos podem estar mais “fortes”, o que chamamos de reflexos hiperativos ou 
hiperreflexia, caracterizada por uma entrada excitatória aumentada e relacionada a distúrbios do tônus, 
como espasticidade.
O reflexo de estiramento também regula o tônus muscular. Na verdade, quando um estiramento 
ocorre, as conexões diferentes dos aferentes do fuso, sobre os músculos sinérgicos bem como os IN, 
asseguram que a combinação apropriada de sinergistas seja ativada e a combinação apropriada de 
músculos antagonistas seja inibida. Dessa forma a unidade miotática regula o tônus muscular pertencente 
à modulação de toda uma articulação.
Os reflexos espinhais também podem ser polissinápticos – quando um ou mais IN intercalam-se 
entre os neurônios sensorial e motor. Esses reflexos podem ser constituídos por circuitos complexos 
e podem atuar sobre várias articulações. Os reflexos espinhais, portanto, podem gerenciar três níveis 
25
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
de controle: um controle dos músculos individuais; controle da ação muscular sobre uma articulação 
e coordenação de músculos atuando sobre várias articulações. Como exemplo desse último, temos o 
reflexo de retirada após pisar em um prego: as atividades biomecânicas relacionadas à tríplice flexão 
envolvem as articulações de tornozelo, joelho e quadril, o que exige uma atuação de várias sinapses nos 
circuitos medulares (figura 14).
Outro exemplo de reflexos medulares atuantes sobre várias articulações é o chamado “reflexo 
de extensão cruzada”: durante o reflexo de flexão ou de retirada, os músculos flexores do membro 
estimulado contraem-se ao mesmo tempo em que os músculos extensores desse mesmo membro são 
inibidos. No entanto, no membro contralateral ocorre o oposto: os músculos extensores são excitados, 
enquanto os flexores são inibidos. Esse reflexo, denominado reflexo de extensão cruzada, aumenta o 
suporte postural durante o afastamento de um estímulo doloroso, por exemplo, e é essencial para o controle 
da postura, também, durante a marcha.
B) Vias monossinápticas (reflexo de estiramento)
Interneurônio 
inibitório IaNeurônio 
motor alfa
Fuso
Fibra 
aferente 
Ia
Músculo antagonista
Músculo homônimo
Músculo sinérgico
A) Vias polissinápticas (reflexo flexor de retirada)
Fibras aferentes de nociceptor 
cutâneo (Aδ)
 Interneurônio 
inibitório
Neurônios 
motores 
ativados
Músculo 
extensor 
Extensão da perna 
contralateral
Flexão da perna 
estimulada
Músculo 
flexor
Músculo 
extensor 
Figura 14 
2.1.2 Integração em nível do tronco encefálico (TE)
Como estão os estudos? Vamos avançar de nível?
Vamos agora para a integração do movimento no TE.
Se considerarmos a direção “caudal-cranial”, o próximo nível de integração do movimento acima da 
ME é o TE. Vamos para uma breve revisão?
26
Unidade I
O TE é composto pelo bulbo, ponte e mesencéfalo. O TE recebe informações da pele, dos músculos 
da cabeça e dos sistemas visual e vestibular. Ademais, os núcleos do TE controlam impulsos efetores 
para pescoço, face, olhos e são importantes na audição e na gustação. O TE também é uma via de 
passagem de vias ascendentes e descendentes que conduzem sinais sensoriais e motores a diversas 
outras porções do SN.
Além de inúmeras funções relacionadas ao controle neurovegetativo, como regulação de nossa 
frequência respiratória e cardíaca e outras atividades, o TE contempla funções integrativas de controle do 
movimento, pelas suas vias descendentes. Muitos grupos neuronais projetam-se do TE para a substância 
cinzenta da ME. Esses grupos neuronais fazem parte de dois sistemas neuronais paralelos: o sistema 
mediale o sistema lateral.
As vias mediais culminam na região ventromedial da substância cinzenta medular, influenciando 
dessa forma os neurônios motores que inervam os músculos axiais e proximais. Assim, o sistema 
medial exerce importante função no controle postural por meio da integração das informações 
vestibulares e visuais.
Por sua vez, as vias laterais terminam na região dorsolateral da substância cinzenta medular, 
influenciando os neurônios motores que controlam os músculos distais dos membros. Muitos núcleos 
específicos do TE controlam também movimentos da cabeça e dos olhos.
Vamos adentrar um pouco mais nessas vias?
2.1.2.1 Vias mediais do tronco encefálico
As vias descendentes mediais do TE são compostas por três tratos: vestibuloespinhal, tectoespinhal 
e reticuloespinhal. Como dito anteriormente, essas vias terminam sobre neurônios motores mediais, que 
inervam os músculos axiais, com participação especial no controle postural.
Os tratos vestibuloespinhais originam-se nos núcleos vestibulares e conduzem informações oriundas 
do sistema vestibular para controle de equilíbrio e postura.
Já os tratos reticuloespinhais originam-se em diversos núcleos na formação reticular da ponte e do 
bulbo, responsáveis pela manutenção da postura.
Na verdade, o TE abarca uma região importante para o ajuste da marcha denominada região 
locomotora mesencefálica (subtalâmica), responsável pela geração de movimentos rítmicos locomotores 
e ajustes dos movimentos dos passos. Esses neurônios são especializados e denominados geradores 
centrais de padrão (GCP), que se conectam à ME via trato reticuloespinhal.
Por sua vez, o trato tectoespinhal origina-se no colículo superior do mesencéfalo, é controlado pelo 
córtex cerebral e é responsável pela coordenação dos movimentos da cabeça e dos olhos.
27
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
2.1.2.2 Vias laterais do tronco encefálico
Temos uma única via descendente lateral do TE, constituída pelo trato rubro-espinhal, que se origina na 
porção magnocelular do núcleo rubro, no mesencéfalo. As fibras do trato rubro-espinhal culminam na coluna 
lateral da ME, no grupo dorsolateral de neurônios motores que inervam os músculos distais dos membros.
Você viu que interessante? Vamos fazer uma recapitulação até o momento? Enquanto a integração 
medular envolve essencialmente a modulação dos movimentos reflexos, a integração do TE contempla 
diversas vias relacionadas ao controle de postura, tônus muscular, movimento da cabeça e olhos.
A) Tratos vestibuloespinhais 
lateral e medial
Núcleos 
vestibulares 
mediais
Núcleos 
vestibulares 
laterais
Formação reticular 
pontina e bulbar
Colículo 
superior
Medula 
cervical
Medula 
cervical
Medula 
cervical
B) Trato reticuloespinhal C) Trato tetoespinhal 
(coliculoespinhal)
Figura 15 – Vias descendentes mediais do tronco encefálico
2.2 Controle suprassegmentar da motricidade voluntária
Vamos voltar para nossa empresa fictícia? Pois bem, a ME e o TE são os departamentos de “execução” e de 
“relacionamento” – as porções segmentares do SN. Agora vamos falar sobre outros integrantes da empresa, 
constituintes de áreas mais nobres do SN: a região suprassegmentar. Sabe aquele gerente que supervisiona os 
funcionários para averiguar se estão cumprindo adequadamente as tarefas indicadas pelo presidente? Esse 
gerente supervisor é o CB. Você vai entender direitinho como ele age e quais são suas funções. Primeiramente, 
precisamos considerar o seguinte: quem dita as primeiras ordens para a empresa é o presidente. Ele é o 
chefão. Imaginem que ele planejou determinada tarefa que deva ser executada. Esse plano é entregue a dois 
responsáveis por monitorar essa posterior execução: o gerente supervisor e os diretores gerais. O presidente, 
em nossa analogia, é o cérebro. O gerente supervisor é o CB e os diretores gerais são os núcleos da base (NB). 
28
Unidade I
A tarefa a ser realizada é um determinado comportamento motor. Assim, o movimento voluntário nasce no 
cérebro, em áreas responsáveis pelo planejamento do movimento. Veremos detalhes mais adiante.
Uma “cópia” desse programa motor é direcionada ao gerente supervisor, o CB. E este irá monitorar 
como os funcionários da periferia estão trabalhando. É o que vamos ver agora, mas antes de tudo, 
vamos estudar com calma e rever esse órgão tão importante: o cerebelo.
2.2.1 Integração em nível cerebelar
O CB repousa atrás do TE e é conectado a ele por meio dos pedúnculos cerebelares. É formado 
por um córtex de substância cinzenta, substância branca e três pares de núcleos profundos, a saber: 
fastigial, interpósito (formado pelos núcleos globoso e emboliforme) e denteado. O CB recebe entradas 
da periferia e de absolutamente todos os níveis do SNC, que se dirigem aos núcleos profundos e ao 
córtex cerebelar. Suas conexões de saída (eferentes) emergem de seus núcleos cerebelares.
Anatomicamente, o CB pode ser dividido em algumas regiões:
•	 Região do vérmis, com conexões diretas com núcleos vestibulares e indiretas com sistemas 
descendentes. Essa região é responsável pelo controle dos músculos axiais e proximais dos membros.
•	 Já a zona intermediária de cada hemisfério projeta-se para regiões do córtex e do TE, formando 
as vias descendentes laterais que controlam os músculos distais dos membros.
•	 Por sua vez, a zona lateral de cada hemisfério projeta-se para o núcleo denteado, conectando-se 
com regiões motora e pré-motora do córtex cerebral. Essas regiões são classicamente envolvidas 
no planejamento dos movimentos voluntários.
Assim, funcionalmente, o CB também apresenta divisões importantes (ver figura 16):
•	 Vestibulocerebelo: formado por conexões aferentes e eferentes com núcleos vestibulares do 
bulbo. Recebe inputs dos sistemas visual, somatossensorial e vestibular, sendo responsável por 
movimentos oculares e equilíbrio durante a bipedestação e marcha.
•	 Espinocerebelo: região formada pelo vérmis e pelos núcleos profundos. Recebe input proprioceptivo 
e cutâneo da ME, formando o trato espinocerebelar, além de informações auditivas, visuais e vestibulares. 
Suas conexões eferentes abarcam a formação reticular, núcleos vestibulares, tálamo, córtex motor 
e núcleo rubro. Assim, o espinocerebelo é responsável pelo controle dos componentes medial e lateral 
dos sistemas motores descendentes, que, por sua vez, controlam os movimentos dos membros.
•	 Cerebrocerebelo: contempla regiões formadas pelas porções laterais de cada hemisfério cerebelar. 
Suas conexões aferentes são núcleos pontinos com vias oriundas de muitas áreas do córtex 
cerebral como áreas sensorial, motora, pré-motora e parietal posterior. Suas conexões eferentes 
direcionam-se ao núcleo denteado – que projeta para o tálamo e então para córtices motor, 
pré-motor, parietal e pré-frontal. Essa região exerce importante papel no planejamento e na 
iniciação dos movimentos e também medeia processamentos cognitivos por meio de projeções 
do núcleo denteado para áreas frontais envolvidas no processamento cognitivo, bem como áreas 
ativas durante a imaginação do movimento.
29
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Aferência
Eferência
Córtex 
associativo
Cerebrocerebelo Espinocerebelo Vestibulocerebelo
Núcleos 
espinocerebe-
lares e pontinos
Núcleo rubro e 
núcleos reticulares
Núcleos 
espinocerebelares 
Núcleos 
vestibulares
Núcleos 
vestibulares
Núcleos 
pontinos
Tálamo 
ventrolateral
Córtices: motor, 
pré-motor, 
pré-frontal e 
parietal
Receptores 
somatossensoriais 
(membros), córtex 
motor
Interneurônios (medula 
espinhal), oliva inferior e 
outros núcleos do tronco 
encefálico
Receptores somatossensoriais 
(pescoço), informações dos labirintos 
e visuais
Núcleos 
vestibulares
Receptores 
somatossensoriais 
(tronco), informação 
visual e auditiva
Neurônios motores 
e interneurônios 
(medula espinhal e 
tronco encefálico)
Vias espinocerebelares (e 
vias vestibulocerebelares e 
pontocerebelares)
Vias vestibulocerebelares 
(e espinocerebelares 
pontocerebelares)
Figura16 – As três regiões funcionais do cerebelo têm diferentes aferências e 
diferentes alvos eferentes: D: núcleo denteado; IP: núcleo interpósito; F: núcleo fastigial
30
Unidade I
Isto posto, voltemos a nossa empresa. O CB é o gerente supervisor, que irá com o plano em mãos 
ditado pelo presidente até a periferia checar se os funcionários estão trabalhando adequadamente. 
Agora imaginem a cena: o gerente supervisor chega para seus subordinados e diz “tudo bem por aí? 
Estão cumprindo direitinho com o plano de atividades mandado pelo presidente?”, e, ao checar 
irregularidades, comenta “não façam dessa forma, vocês precisam ajustar as tarefas de acordo 
com o plano do chefe, façam desta outra forma”. E o gerente orienta os funcionários a agirem com 
desempenho melhor e, portanto, com menor número de erros, sempre tendo como base o plano 
oriundo do presidente. Conseguiu projetar essa cena em sua tela mental? Pois bem, é exatamente isso 
que o cerebelo faz: ele age como um comparador.
O CB ajusta nossas respostas motoras por meio da comparação do planejamento do movimento com 
o que está sendo realizado de fato – e, caso a trajetória do movimento esteja desviada de seu plano 
original, o CB é responsável por ajustá-la.
Por isso que em nossa analogia empresarial, o gerente dirige-se aos funcionários ditos da “periferia” 
– são as conexões com a ME – e os receptores sensoriais (musculares e articulares) recebendo um input 
por meio de feedback sobre os movimentos. Recebe conexões do córtex cerebral com informações sobre 
planejamento dos movimentos, além de mandar informações ao TE.
Assim, funcionalmente, o CB atua como um comparador do movimento pretendido e seu verdadeiro 
desempenho. É capaz de corrigir os movimentos em curso e de modificar os programas motores centrais, 
em que os movimentos subsequentes podem atingir alvos com menos erros. O CB é considerado um 
modulador indireto do movimento e postura, pois ajusta a saída dos principais sistemas motores 
descendentes do encéfalo.
O CB também modula a força muscular e amplitude de movimento, sendo estas atividades dos 
neurônios cerebelares modificadas pela experiência. Esse fato justifica o papel importante do CB no 
aprendizado motor, principalmente em suas fases iniciais. Estudos mostram participação do CB em outras 
modulações que envolvem habilidades cognitivas, emocionais e caracterizam o CB como um órgão 
capaz de grande neuroplasticidade.
Entendendo melhor as funções do CB no controle do movimento, podemos inferir quanto aos 
sinais apresentados pelos indivíduos que apresentam acometimentos cerebelares: sem o “gerente geral” 
para ajustar as tarefas, os movimentos ocorrem de forma descoordenada, apresentando, portanto, 
incoordenação motora e o que chamamos de ataxia, com erros no alcance e força dos movimentos; erros 
na frequência e regularidade dos movimentos; alterações na coordenação oculomotora, de equilíbrio e 
também redução do tônus muscular.
2.2.2 Integração em nível dos núcleos da base
Voltemos à nossa empresa. Lembre-se de que o presidente (cérebro) manda uma cópia de seu 
planejamento ao gerente supervisor (CB) e outra cópia aos diretores gerais (NB). Esses diretores 
também são moduladores indiretos do movimento. É o que veremos agora: a participação dos NB 
no controle motor.
31
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Imagine um grupo de diretores gerais que só mantêm contato com o presidente e seu assistente. 
Somente com eles. Recebem comandos e devolvem pareceres ao presidente. Assim são os NB: recebem 
input e mandam suas conexões eferentes ao cérebro. Essencialmente, as conexões aferentes são oriundas 
de diversas regiões do córtex cerebral, ao passo que suas eferências são direcionadas aos córtices 
pré-frontal, pré-motor e motor, por via talâmica.
O tálamo está situado no diencéfalo e age como um “núcleo relé”, um local de processamento 
de passagem: processa a maioria das informações oriundas do córtex cerebral, que por sua vez são 
originárias de vias paralelas diferentes (ME, CB e TE). Assim, o tálamo, em nossa analogia, seria o 
assistente do presidente.
Vamos fazer uma revisão de neuroanatomia? (Veja figura 17.)
Os NB são formados por cinco núcleos interconectados: caudado, putâmen, globo pálido (dividido 
em dois: globo pálido externo e globo pálido interno), subtalâmico (situado abaixo do tálamo) e 
substância negra (SN: dividida em parte reticulada e parte compacta).
As vias de entrada dos NB são constituídas pelos núcleos caudado e putâmen – derivados do 
telencéfalo – e também chamados de neoestriado ou corpo estriado. Essas vias aferentes são oriundas 
do córtex cerebral e núcleos intralaminares do tálamo e recebem informações de áreas sensoriais, 
motoras e de associação corticais.
Já os núcleos de saída dos NB são constituídos pelo globo pálido (principalmente porção interna) e 
zona reticulada da SN por meio de duas vias, denominada direta e indireta. Os NB também têm uma via 
exclusiva de processamento interno, chamada de via dopa.
As conexões eferentes dos NB projetam-se para o tálamo e posteriormente para o córtex cerebral 
também via núcleo pedunculopontino e têm como suas principais regiões alvo as áreas: pré-frontal, 
pré-motora, área motora suplementar e motora primária. Existe uma projeção adicional para colículo 
superior, responsável pelo controle dos movimentos oculares.
Devido à ampla gama de conexões corticais aferentes e eferentes relacionadas aos NB, sua influência 
no controle do movimento é muito evidente. Na verdade, a atividade dos NB no controle motor se dá 
por modulação indireta por meio de diversas caraterísticas do movimento.
32
Unidade I
Núcleo caudado
Putâmen
Globo pálido:
Segmento externo
Segmento interno
Núcleo subtalâmico
Núcleos 
da base
Substância negra
Núcleo caudado
Putâmen
Tálamo
Cápsula interna
Figura 17 
Em relação às características funcionais, os NB estão envolvidos em quatro circuitos funcionais 
(ver figura 18), a saber:
•	 Circuito motor: com participação das áreas pré-motora, motora suplementar e motora primária 
e responsável pelas funções de preparação, execução do movimento e ativação seletiva de 
programas motores.
•	 Circuito oculomotor: com participação dos campos visuais frontal e suplementar do córtex, 
responsável pelo controle dos movimentos sacádicos dos olhos.
•	 Circuito executivo/associativo: funções não motoras, responsável pela organização do 
comportamento usando habilidades verbais na resolução de problemas e na mediação de respostas 
socialmente apropriadas.
•	 Circuito emoção/motivação: funções não motoras, envolvidas no controle dos comportamentos 
motivados e aprendizado implícito.
33
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Alça para movimento corporal
Córtices motor primário, 
pré-motor, motor 
suplementar 
Campo visual 
frontal, campo 
visual suplementar
Córtex pré-frontal 
dorsolateral 
Córtex orbitofrontal 
e giro do cíngulo 
anterior
Alças motoras Alças não motoras
Comparação das alças ou circuitos motores e não motores dos núcleos da base
Af
er
ên
ci
a 
co
rt
ic
al
 
Es
tr
ia
do
Pá
lid
o
Tá
la
m
o
Córtex 
frontal Alvos 
corticais
Alvos 
corticais
Alvos 
corticais
Alvos 
corticais
Amídala, 
hipocampo, córtex 
orbitofrontal, 
giro do cíngulo 
anterior, temporal
Estriado ventral
 Pálido ventral
Núcleo 
mediodorsal
Córtex pré-frontal 
dorsolateral
Caudado anterior 
(cabeça)
Segmento interno 
do globo pálido; 
parte reticular da 
substância nigra
Núcleos 
mediodorsal e 
ventral anterior 
Córtices parietal 
posterior e 
pré-frontal 
Caudado (corpo)
Segmento interno 
do globo pálido; 
parte reticular da 
substância nigra
Núcleos 
mediodorsal e 
ventral anterior 
Córtices motor, 
pré-motor e 
somatossensorial
Putâmen
Segmento interno 
do globo pálido 
lateral
Núcleos ventral 
lateral e 
ventral anterior
Alça oculomotora Alça pré-frontal Alça límbica
Figura 18 
Essencialmente, os NB agem funcionalmente como um “portão inibitório” em relação aos programas 
motoresque temos armazenados em nossos arquivos de memória encefálicos (GAZZANIGA; IVRY; 
MANGUN, 2016). São os processamentos dos NB que auxiliam a eleição dos programas motores a serem 
utilizados regendo um determinado comportamento motor; assim, o programa motor mais adequado é 
escolhido para ser colocado em prática.
Ademais, de uma forma mais prática, podemos associar os NB a um sistema refinado de modulação 
do movimento, composta por processamentos relacionados ao planejamento dos movimentos, 
iniciação dos movimentos, organização dos ajustes posturais, execução de estratégias motoras 
complexas, controle oculomotor e aspectos cognitivos do movimento. E, por tamanha importância, 
os indivíduos com lesões nessas regiões apresentam uma ampla gama de sinais e sintomas, não 
relacionados diretamente à fraqueza muscular, mas sim a aspectos regulatórios do acesso muscular, 
dificuldade na iniciação dos movimentos; alterações nas seletividades dos movimentos, como alteração 
na sua iniciação, lentidão nos movimentos (denominada hipocinesia, presente, por exemplo, na doença 
de Parkinson), atividade aumentada na regulação dos movimentos (denominada hipercinesia, presente, 
por exemplo, na doença de Huntington), bem como os indivíduos também podem apresentar alterações 
do tônus muscular e dos reflexos posturais.
34
Unidade I
Você viu como funcionam esses sistemas de regulação do movimento? Em relação a nossa empresa 
fictícia, o planejamento proposto pelo presidente cérebro é mandado aos seus dois departamentos 
de regulação indireta: o gerente supervisor CB e os diretores gerais NB – cada qual com seu perfil de 
modulação. O gerente supervisor mantendo contato com a periferia e tendo um perfil modulatório 
“on time” sobre o que está ocorrendo de fato comparando-se com o plano inicial é muito importante, 
em especial na aquisição de habilidades motoras novas. Complementar a isso, temos os diretores gerais 
NB, que exercem uma modulação mais refinada, conversando somente com o presidente e seu auxiliar 
direto, por meio de processamentos relacionados a ajustes e eleição de programas motores já existentes.
2.2.3 Integração ao nível cerebral
Agora vamos para o “poderoso chefão”? Vamos estudar como esse presidente da empresa atua no 
comando da organização dos nossos movimentos?
Na verdade, se nossos movimentos fossem modulados apenas por ME e TE, eles seriam classificados 
como movimentos estereotipados, sem modulação mais complexa, sem as modificações e ajustes dos 
centros superiores para se atingir determinados objetivos e comportamentos motores.
Essa capacidade de organizar atos motores complexos e de executar movimentos finos com precisão 
depende do controle das áreas motoras do córtex cerebral. Nossos movimentos voluntários contemplam 
duas características principais: planejamento de acordo com os objetivos e ajuste modulatório de 
acordo com aspectos específicos do ambiente.
 Lembrete
O CB e os NB agem como moduladores indiretos do movimento voluntário.
Os comandos motores corticais dividem-se em dois sistemas: as vias corticobulbares, que controlam 
os núcleos dos nervos motores cranianos e, portanto, os músculos faciais e as vias corticoespinhais, que 
controlam os neurônios motores que inervam os músculos do tronco e dos membros.
Portanto, a principal via motora descendente do cérebro é o trato corticoespinhal (TCE). Vamos 
descobrir um pouco mais sobre essa importante via? (Veja figura 19.)
O TCE é constituído por cerca de 1 milhão de axônios, compondo um maciço feixe de fibras. Esse 
feixe origina-se em regiões motoras e sensoriais, a saber: córtex motor primário (50% das fibras), área 
pré-motora dorsal e ventral, área motora suplementar, córtex somatossensorial. Essas fibras cursam pela 
cápsula interna e três quartos das fibras cruzam a linha média na decussação das pirâmides no bulbo, 
que descem pela parte dorsal da coluna lateral da ME e formam o denominado TCE lateral, responsáveis 
principalmente pelo controle dos movimentos distais dos membros. As fibras que não cruzam a 
decussação das pirâmides (cerca de 10%) descem pelas colunas ventrais e formam os TCE ventrais 
ou anteriores, responsáveis pelo controle de movimentos menos precisos dos músculos proximais de 
membros e tronco.
35
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Via corticospinal lateral descendente
Córtex cerebral 
Córtex 
motor 
primário
Cápsula 
interna 
(ramo 
posterior)
Mesencéfalo
Ponte
Bulbo
Junção bulbo-medula 
espinal
Medula espinal 
cervical 
Zona intermediária 
lateral e núcleos 
motores laterais
Pedúnculo 
cerebral
Pirâmide
Decussação 
piramidal
Trato corticospinal lateral
Coluna lateral
Figura 19 – Trato corticoespinhal
Agora, vamos falar um pouco mais sobre o córtex cerebral de fato. As áreas motoras do córtex 
cerebral são responsáveis por funções variadas e são organizadas em mapas somatotópicos, em que 
36
Unidade I
áreas motoras corticais específicas controlam partes corporais contralaterais específicas. As áreas 
somatotópicas corticais são chamadas de homúnculos – temos, como exemplo, os homúnculos sensorial 
e motor, que refletem a inervação cortical organizada dos córtices sensorial e motor, respectivamente 
(figura a seguir).
 Observação
Somatotopia é a correspondência ponto a ponto de uma área do 
corpo com um ponto específico no SNC. Exemplo: uma área do corpo 
corresponde a um ponto de representação no córtex somatossensorial ou 
motor primários.
Intra-abdominal
Deglutição
Artelhos
Tornozelo
Joelho
Língua
Mandíbula
Lábios
Face
Mast
iga
çã
o
Sa
liv
aç
ão
Vo
ca
liz
aç
ão
Pálpebra e olhoTestaPesco
ço
Poleg
ar
Indica
dorMédioAnular
Mínimo
M
ão
Pu
lso
Co
to
ve
lo
Om
br
o
Tr
on
coQu
ad
ril
Dedos
ArtelhosGenitais
Pé
Faringe
Língua
Dentes, gengiva e mandíbula
Lábio inferiorLábio superior
Fa
ceNa
rizOl
hoPo
leg
ar
In
dic
ad
orM
éd
io
De
do
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Ca
be
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sc
oç
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Tr
on
co
Qu
ad
ril
Pe
rn
a
A) Homúnculo sensorial B) Homúnculo motor
Medial MedialLateral Lateral
B A
Figura 20 – Homúnculos sensorial e motor
A principal área de execução do movimento voluntário é modulada pelos neurônios do córtex motor 
primário, que codificam a força e a direção dos movimentos voluntários. Esses neurônios são mantidos 
informados sobre as variáveis do movimento, como situação de contração e velocidade, pois recebem 
entradas sensoriais. Assim, as ações motoras são controladas por populações de neurônios e organizadas 
por somação vetorial a fim de predizerem direção e amplitude do movimento.
Atualmente, sabe-se que o córtex motor primário não é responsável somente pela execução 
do movimento voluntário. Estudos recentes mostram atividades relacionadas ao córtex motor 
primário que contemplam funções concernentes à empatia, cognição social e aspectos emocionais 
(TOMASINO; GREMESE, 2016).
37
CONTROLE MOTOR E NEUROCIÊNCIAS
Córtex 
pré-motor
Área motora 
suplementar
Córtex motor 
primário
Córtex 
somatossensorial 
primário
Córtex parietal 
posteriorPernaPerna
BraçoBraço
FaceFace
Figura 21 
Exemplo de aplicação
Reflita sobre estimular a execução de movimentos e seus efeitos emocionais e cognitivos. Será 
que organizar seu tratamento considerando empatia e contexto emocional potencializa a execução 
dos movimentos?
Para que o movimento voluntário ocorra de forma harmônica e adequada, deve haver uma 
preparação dele. Essa preparação é chamada de planejamento do movimento e é realizada por porções 
mais anteriores do córtex cerebral, mais precisamente as áreas pré-motoras situadas no lobo frontal. 
Assim, as áreas pré-motoras corticais preparam os sistemas de execução motora para o movimento e são, 
portanto, responsáveis pelo planejamento dos movimentos direcionados a um objetivo. Existem duas 
principais áreas de planejamento motor: a área pré-motora e a área motora suplementar (figura a seguir).
A) Vista lateral
Córtex pré-motor
Córtex motor primário