Histologia e embriologia aula 2

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HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 
AULA 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof.ª Fernanda Eliza Toscani Burigo 
 
 
2 
CONVERSA INICIAL 
Etapas do desenvolvimento embrionário 
Embora extraordinária e de grande complexidade, a fecundação é apenas 
o passo inicial do desenvolvimento embrionário. De seu resultado – a célula-ovo 
ou zigoto – formar-se-á um organismo pluricelular. Em todas as espécies 
animais conhecidas, a embriogênese tem início após um evento denominado 
segmentação ou clivagem, caracterizado por divisões mitóticas sucessivas da 
célula-ovo. Poderemos perceber que os padrões de clivagem se diferenciam de 
acordo com o tipo de célula-ovo em questão, principalmente influenciado pela 
quantidade e distribuição de vitelo no citoplasma. 
Após essa importante etapa, formam-se a mórula e blástula, as quais 
evoluirão para a estrutura da gástrula, caracterizando o processo denominado 
de gastrulação; nele, importantes episódios ocorrem, como a formação dos 
folhetos embrionários, do início do tubo digestório e do celoma (quando é o 
caso). Cada um desses acontecimentos será detalhado nos temas que se 
seguem. 
Por fim, tem-se a neurulação, episódio marcante principalmente para os 
cordados, cujo tubo neural e cuja notocorda diferenciam-se nas estruturas do 
sistema nervoso e da coluna vertebral, respectivamente. Nessa etapa, ocorre a 
formação dos órgãos, em um evento denominado organogênese, durante o qual 
acontece a ativação e a inativação de genes específicos. 
Por último, mas não menos importante, abordaremos a formação dos 
anexos embrionários, indicando suas funções, importância e ocorrência nos 
diferentes grupos animais. Ainda daremos ênfase, em nossos estudos, ao 
desenvolvimento embrionário humano. 
São objetivos desta aula: 
Geral: diferenciar as diferentes etapas do desenvolvimento embrionário e 
a importância destas para o desenvolvimento morfofisiológico saudável. 
Específicos: 
• Reconhecer as etapas da clivagem e formação da mórula; 
• Diferenciar, estruturalmente, blástula de gástrula; 
• Identificar as estruturas da nêurula e a formação do sistema nervoso; 
 
 
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• Diferenciar os folhetos embrionários e conhecer o papel que estes 
exercem na formação dos tecidos adultos; 
• Pesquisar o perigo do uso de medicamentos e drogas no período 
gestacional. 
TEMA 1 – CLIVAGEM OU SEGMENTAÇÃO 
Logo após a formação do zigoto, inicia-se uma série de mitoses 
consecutivas – que caracterizam a fase de clivagem, resultando em um rápido 
aumento da quantidade de células (hiperplasia), que se agregam em um 
compacto e maciço celular, cujas células são menores e denominadas de 
blastômeros. Tal estrutura lembra uma amora (fruto), sendo denominada de 
mórula (Figura 1). 
Figura 1 – Estrutura da mórula 
 
Crédito: NOBEASTSOFIERCE/SHUTTERSTOCK 
Tais acontecimentos ocorrem ainda na tuba uterina, local da fecundação. 
No entanto, é importante ressaltar que a clivagem pode ocorrer de formas 
diferentes, dependendo do animal e do tipo de óvulo (ou ovo, referindo-se à 
célula-ovo) que produz, o qual pode ser classificado de quatro formas principais, 
de acordo com a quantidade e distribuição de vitelo (substância nutritiva, 
constituída por gotículas de lipídios) no citoplasma. São eles: 
a) Ovo oligolécito (Fig. 2) – são óvulos pequenos, que possuem pouco 
vitelo, distribuído de forma homogênea por todo o ovo. Ocorrem nos 
poríferos, equinodermos e mamíferos. 
 
 
4 
b) Ovo telolécito incompleto ou heterolécito (Fig. 3) – óvulos com 
quantidade mediana de vitelo, distribuído de forma desigual: forma o polo 
animal (P.A. = divisões mitóticas rápidas, formará o embrião) e o polo 
vegetativo (P. V. = reserva de vitelo, divisões mitóticas lentas). Ocorrem 
nos anelídeos, moluscos, alguns peixes e anfíbios. 
c) Ovo telolécito completo ou megalécito (Fig. 4) – são óvulos grandes, 
com grande quantidade de vitelo, distribuído de forma heterogênea. 
Também forma o polo animal e o polo vegetativo. Ocorrem nos répteis, 
aves e mamíferos ovíparos. 
d) Ovo centrolécito (Fig. 5) – óvulos pequenos, com vitelo distribuído na 
porção central do ovo. Ocorrem nos artrópodes, como insetos, crustáceos 
e aracnídeos. 
Figura 2 – Ovo oligolécito Figura 3 – Ovo heterolécito 
 
 
Figura 4 – Ovo megalécito Figura 5 – Ovo centrolécito 
 
 
 
 
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Conforme citado anteriormente, cada tipo de ovo sofre um tipo distinto de 
segmentação, a qual pode ser classificada em: 
a) Holoblástica – quando todo o ovo se divide (holos = total). Pode gerar 
células de mesmo tamanho e proporções, os blastômeros, 
caracterizando a segmentação holoblástica igual (Fig. 6), presente nos 
ovos oligolécitos. Também pode originar células de diferentes 
tamanhos, devido a uma divisão desproporcional, formando os 
micrômeros (oriundos da divisão do P. A.) e macrômeros (formados a 
partir da divisão do P. V.). Neste caso, a clivagem é holoblástica 
desigual (Fig. 7), visível nos ovos heterolécitos. 
Figura 6 – Segmentação holoblástica igual 
 
Figura 7 – Segmentação holoblástica desigual 
 
Holoblástica igual = 
BLASTÔMEROS
(ovo oligolécito – 
Ovo 
M
ór
ul
Holoblástica desigual = 
MICRÔMEROS E 
MACRÔMEROS = (ovo 
hoterolécito – anfíbio) 
Ovo (2n) 
Mórula 
 
 
6 
b) Meroblástica – Nesse tipo de segmentação, somente o polo animal se 
divide, sendo, portanto, uma segmentação parcial (meros = parcial). 
Quando o P. A. se divide, formando um pequeno disco sobre o polo 
vegetativo, denomina-se segmentação meroblástica discoidal (Fig. 8), 
sendo característica dos ovos megalécitos. Já nos ovos centrolécitos, 
a divisão ocorre no polo animal, gerando uma camada de células que se 
sobrepõe ao vitelo de forma superficial, caracterizando a clivagem 
meroblástica superficial (Fig. 9). 
Figura 8 – Segmentação meroblástica discoidal 
 
Figura 9 – Segmentação meroblástica superficial 
 
 
Meroblástica discoidal = só 
PA se divide 
(ovo telolécito – Répteis e aves) 
Ovo (2n) 
Mórula 
Ovo (2n) 
Mórula 
 
 
7 
Após o período de clivagem – cerca de quatro dias após a fecundação – 
a mórula chega ao útero e um pouco do fluido presente na cavidade uterina 
começa a penetrar pelos espaços intercelulares do maciço celular. A partir de 
então, formar-se-á a blástula (ou blastocisto nos embriões humanos - Figura 
10). 
Figura 10 – Processo de clivagem até a formação do blastocisto 
 
Crédito: TIMONINA/SHUTTERSTOCK 
TEMA 2 – BLASTULAÇÃO E GASTRULAÇÃO 
No quinto dia após a fertilização, forma-se a blástula, estrutura composta 
por uma camada de células, a blastoderme, e por uma cavidade preenchida por 
fluido, a blastocele. Nos embriões humanos, a blástula se chama blastocisto e, 
à medida que a quantidade de líquido aumenta na blastocele, são separadas as 
camadas celulares em duas porções: o trofoblasto e o embrioblasto (Figura 
11). 
O trofoblasto é a camada de células que reveste o embrião e que dará 
origem à placenta, promovendo a implantação do blastocisto na parede uterina. 
Já o embrioblasto constitui-se por blastômeros responsáveis pela origem do 
embrião; tais células são denominadas células-tronco embrionárias e, por 
serem pluripotentes, têm capacidade de formar qualquer tipo celular. 
De acordo com Sadler (2017), no trofoblasto ocorre modificação nas 
camadas externa e interna (sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto 
respectivamente). O sinciciotrofoblasto secreta enzimas responsáveis por abrir 
uma extensão nas células do endométrio e nutrir o embrião e é responsável pela 
secreção do hormônio gonadotrofina coriônica humana (HCG), que inibe a 
 
 
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descamação do endométrio e uma nova ovulação; os níveis desse hormônio são 
utilizados para os testes de gravidez. Já na camada mais interna, o 
citotrofoblasto, o endométrio que nesse tempo cobre o embrião, forma 
vilosidades do córion que origina a placenta. Contínuas transformações também 
ocorrem no embrioblasto, que seconstitui em uma placa bilaminar, composta 
por duas camadas de células: o hipoblasto (que tem função na formação do 
saco vitelínico e da alantoide) e o epiblasto (responsável por participar na 
formação do embrião e do âmnio). 
Por volta do sétimo dia após a fertilização, o zigoto já passou pelos 
estágios de mórula e de blastocisto, e teve início a implantação na mucosa 
uterina, que perdurará por mais alguns dias (Figura 12). 
Figura 11 – Estrutura do blastocisto 
 
Crédito: DESIGNUA/SHUTTERSTOCK 
Figura 12 – Da fecundação à implantação do blastocisto 
 
Crédito: UDAIX/SHUTTERSTOCK 
 
 
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Assim, em torno da terceira semana de gestação inicia-se uma nova fase: 
a gastrulação. Nesta etapa, alguns eventos marcantes para a formação do 
embrião são observados. Dentre eles, o desenvolvimento de um disco 
embrionário trilaminar – a gástrula, responsável por formar os folhetos 
embrionários, caracterizado por células germinativas, que irão formar os mais 
variados tecidos do embrião (Figura 13). Os folhetos embrionários ou 
germinativos são: ectoderme, endoderme e mesoderme. 
Sabe-se que a invaginação de células desloca o hipoblasto, criando o 
endoderma embrionário, e outras ficam entre o endoderma recém-criado e o 
epiblasto, originando o mesoderma embrionário; as células que permanecem no 
epiblasto dão origem ao ectoderma, sendo o epiblasto a fonte de todas as células 
germinativas, ou seja, dele se formarão todas as estruturas do embrião. Os 
animais que só possuem dois folhetos (ectoderme e endoderme) são 
denominados diblásticos – é o caso dos cnidários, exclusivamente. Já os 
outros animais possuem os três folhetos, sendo denominados de triblásticos. 
A ectoderme é responsável pela formação do tecido epitelial de 
revestimento e seus anexos, como unhas e cabelos, pela formação das 
glândulas e do sistema nervoso. A mesoderme, por sua vez, forma o tecido 
conjuntivo (nos seus diferentes tipos), músculos, rins e medula óssea. Por fim, a 
endoderme dá origem ao pâncreas, fígado, revestimento do sistema digestório 
e genito-urinário e do trato respiratório, incluindo os pulmões. 
Figura 13 – Ectoderme, endoderme e mesoderme 
 
Crédito: VECTORMINE/SHUTTERSTOCK 
 
 
10 
Além disso, na gastrulação ocorre a invaginação da blastoderme, reduzindo a 
blastocele e originando uma nova cavidade, o arquêntero – o intestino primitivo 
do animal – e um pequeno orifício – o blastóporo – que dará origem à boca ou 
ao ânus (Figura 14). No primeiro caso, são chamados protostômios e incluem 
os grupos de cnidários a artrópodes; no segundo caso, denominam-se 
deuterostômios e incluem os equinodermos e todos os cordados. 
Figura 14 – Formação do arquêntero e do blastóporo 
 
A redução da blastocele leva à formação de uma cavidade completamente 
revestida pela mesoderme, que circunda o arquêntero e se preenche de fluido, 
cuja função é alojar e permitir o desenvolvimento dos órgãos, protegendo-os de 
impactos: o celoma. O desenvolvimento deste constituiu um acontecimento 
importante para o desenvolvimento da estrutura corporal dos animais, 
contribuindo para um aumento das dimensões e, sobretudo, da complexidade 
estrutural, embora não esteja presente em todos os animais – os celomados 
compreendem os grupos tomando como base os moluscos. Resumidamente, 
pode ser formado por dois processos: esquizocélico e enterocélico. 
No primeiro, o celoma se forma por separação das porções de 
mesoderme formadas de células na região do blastóporo, ao passo que no 
segundo se forma das "bolsas" existentes no arquêntero, quando da separação 
inicial da mesoderme da endoderme. Estas bolsas se soltam, posteriormente, e 
tornam-se os compartimentos celômicos (Figura 15). 
 
 
 
 
 
 
11 
Figura 15 – Formação do celoma pelos processos esquizocélico (A) e 
enterocélico (B) 
 
Fonte: . Acesso em: 26 jul. 2019. 
Ao final desse estágio, o embrião está preparado para a formação dos 
primeiros órgãos. 
TEMA 3 – NEURULAÇÃO 
A interação entre os folhetos embrionários, em especial entre a 
mesoderme e a ectoderme que a recobre, pode ser caracterizada como uma das 
interações mais importantes de todo o desenvolvimento, pois dá início a um 
evento singular para o embrião: a organogênese, ou seja, a criação de tecidos 
e órgãos específicos, a qual se estende da terceira à oitava semana. Em tal 
interação, a mesoderme induz a ectoderme acima dela a se desenvolver em um 
tubo oco, o tubo neural, que se diferenciará em cérebro e medula espinhal 
(Figura 16). Caso o tubo neural não se feche completamente, pode provocar má 
formação, dentre elas a anencefalia (Figura 17) e a espinha bífida. 
 
 
 
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Figura 16 – Formação do tubo neural 
 
Crédito: VASILISA TSOY/SHUTTERSTOCK 
Figura 17 – Anencefalia 
 
Crédito: MEDICAL ART INCQ/SHUTTERSTOCK 
 
A formação desse tubo marca uma nova fase, a neurulação, 
caracterizada pela formação do tubo neural e da notocorda, bastão dorsal 
flexível, que constitui o eixo de sustentação dos protocordados e vertebrados, e, 
 
 
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para estes últimos se desenvolve em coluna vertebral. Nesta etapa, o embrião é 
chamado de nêurula (Figura 18). 
Figura 18 – Estrutura da nêurula 
 
Fonte: . Acesso 
em: 26 jul. 2019. 
O ectoderma embrionário dá origem à placa neural, que se espessa e 
se desloca para cima a fim de formar as pregas neurais – as quais se fundem 
e formam o tubo neural; enquanto isso, um sulco em forma de U surge no centro 
da placa, dividindo os futuros lados direito e esquerdo do embrião: é o sulco 
neural. Por fim, as células da porção mais dorsal do tubo neural se transformam 
nas células da crista neural, as quais darão origem às células pigmentares e às 
células do sistema nervoso periférico, como dos gânglios nervosos e também às 
meninges. A ectoderma superficial dará origem à epiderme e seus anexos e 
epitélios sensoriais. 
O mesoderma de um embrião pode ser dividido em sub-regiões, dentre 
as quais se destaca a que forma os somitos, blocos individualizados de células, 
responsáveis pela formação dos tecidos de sustentação do corpo, tais como 
cartilagem, osso, músculos e derme (Figura 19). O número total de somitos 
formados é característico para cada espécie, e é o melhor indicador da idade do 
embrião tomando como base a contagem daqueles. Por exemplo: um embrião 
com 20 dias possui entre 1 e 4 somitos, ao passo que um embrião com 30 dias 
possui entre 34 e 35 somitos. Ainda, a mesoderme é responsável pela formação 
do sistema vascular e urogenital (exceto bexiga) e baço. 
 
 
14 
Por fim, a endoderme tem por função o revestimento dos tratos 
digestório, respiratório e genito-urinário. Forma também pâncreas, fígado, 
tireoide e paratireoides. 
Com cerca de sessenta dias o embrião já está praticamente formado. Até 
o final da gestação irá praticamente crescer e se desenvolver; por isso a 
importância dos cuidados no primeiro trimestre de gestação. Importante ressaltar 
que a diferenciação tecidual e orgânica ocorre no sentido cefalocaudal. Além 
disso, a diferenciação dos eixos corporais (como a formação da cabeça), a 
lateralidade, dentre outros eventos marcantes dessa fase são regulados por uma 
cascata de moléculas e de genes sinalizadores. 
Figura 19 – Estrutura e formação dos somitos 
 
Cortes de um embrião de 23 dias. 
A – esquema de uma vista dorsal evidenciando o tubo neural, somitos e neuroporos anterior e posterior. 
B – Vista dorsal do embrião. 
C – Microscopia eletrônica de varredura da região dorsal do embrião. O ectoderma foi parcialmente 
removido para a visualização das estruturas. Imagem C modificada por Fátima Brito. 
Fonte: Sadler, 2017. 
 Enquanto isso, o trofoblasto progride rapidamente; a formação de 
capilares que se conectam entre si constitui o sistema viloso, que já está 
disponível a fornecer nutrientese oxigênio ao embrião. 
TEMA 4 – ANEXOS EMBRIONÁRIOS 
Anexos embrionários são estruturas derivadas dos folhetos germinativos, 
mas que não pertencem ao corpo do embrião. Nos tópicos anteriores já 
mencionamos uma breve formação dos principais anexos, agora detalharemos 
um pouco mais, destacando suas funções para o embrião e grupos de 
 
 
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ocorrência. Em nosso estudo iremos abordar: vesícula vitelínica, âmnio, 
córion, alantoide e a placenta (Figura 20). 
Figura 20 – Anexos embrionários 
 
Fonte: . Acesso em: 26 jul. 2019. 
a) Vesícula vitelínica: tem início nas células do hipoblasto; pela 
diferenciação da mesoderme e do tubo neural forma-se uma membrana 
que envolve o vitelo, compondo o saco ou vesícula vitelínica, ligada ao 
intestino do embrião. Conforme o embrião cresce, a reserva de vitelo vai 
sendo consumida, reduzindo-se, até desaparecer. Esse anexo é bem 
desenvolvido em peixes (único anexo desses animais), répteis e aves, 
mas não nos mamíferos, uma vez que estes apresentam ovo pobre em 
vitelo; para estes, a vesícula não tem papel significativo na nutrição, mas 
na formação das primeiras hemácias. Nos anfíbios, a vesícula não segue 
o padrão, embora presente. 
b) Âmnio: origina-se das células do epiblasto, desenvolvendo uma 
membrana que reveste completamente o embrião, preenchendo a 
cavidade com um líquido – o líquido amniótico. Sua principal função é o 
amortecimento de impactos (choque mecânico) e o impedimento da 
dessecação (desidratação) do embrião. Aves e répteis absorvem 
praticamente todo o líquido até o final de seu desenvolvimento; nos 
mamíferos, a ruptura da bolsa é um indicativo da proximidade do parto. 
c) Córion: inicia sua formação pelo trofoblasto (citotrofoblasto), que também 
dará origem à placenta nos mamíferos. É uma membrana mais externa, 
que reveste o embrião e todos os outros anexos. Localiza-se logo abaixo 
 
 
16 
da casca dos ovos de répteis e aves, atuando diretamente nas trocas 
gasosas desses animais, juntamente com o alantoide. 
d) Alantoide: é um anexo que deriva da porção posterior do intestino do 
embrião. Nos mamíferos, se fundirá com o córion para a formação da 
placenta e cordão umbilical; nas aves e répteis, participa das trocas 
gasosas (com o córion), na transferência de cálcio da casca para o 
embrião e no armazenamento de excretas nitrogenadas (nesse caso, 
o ácido úrico, que é atóxico para o novo ser). 
e) Placenta (Figuras 21, 22 e 23): originada do citotrofoblasto, que se 
caracteriza por formação de várias vilosidades, dando à placenta um 
aspecto radial. Conforme o blastocisto se implanta no útero, produz 
enzimas que digerem a parede do útero, produzindo as vilosidades 
coriônicas que se infiltram no útero e estabelecem a conexão entre mãe 
e feto. A placenta, portanto, é uma estrutura em parte fetal, em parte 
materna. A parte fetal se desenvolve pelas modificações do saco 
coriônico, ao passo que a materna deriva do endométrio. 
A placenta é exclusiva dos mamíferos (exceto os ovíparos) e exerce 
papel fundamental para o embrião, uma vez que permite a nutrição do 
feto e a troca de substâncias entre este e mãe – dentre elas, anticorpos 
e gases respiratórios – além realizar a excreção de produtos do 
metabolismo fetal e a síntese de hormônios. O cordão umbilical, 
importante estrutura que conecta a placenta ao feto, é derivada da junção 
de anexos – a membrana do âmnio, que reveste o saco vitelínico, e o 
alantoide. Fazendo-se o corte do cordão umbilical (Figura 24), pode-se 
observar a presença de duas artérias, que conduzem o sangue rico em 
CO2 do embrião para a placenta e para a mãe, que realizará as trocas 
gasosas, e uma veia, responsável por levar sangue oxigenado para o 
feto. Tais vasos são circundados por um tecido mucoso, a geleia de 
Wharton, cuja função é garantir proteção aos vasos umbilicais, evitando, 
por exemplo, uma compressão. 
 
 
 
 
 
17 
Figura 21 – Formação da placenta – interação entre os tecidos materno e fetal 
 
Crédito: UDAIX/SHUTTERSTOCK 
Figura 22 – Anatomia da placenta 
 
Crédito: SILBERVOGEL/SHUTTERSTOCK 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 23 – Estrutura real da placenta 
 
Crédito: STEFAN DINSE/SHUTTERSTOCK 
Figura 24 – Corte transversal do cordão umbilical 
 
Crédito: MRIMAN/SHUTTERSTOCK 
TEMA 5 – PESQUISA – O PERIGO DO USO DE MEDICAMENTOS SEM 
ORIENTAÇÃO MÉDICA NO PERÍODO DE DESENVOLVIMENTO 
EMBRIONÁRIO 
O desenvolvimento de um novo ser está diretamente relacionado a uma 
complexa coordenação de divisões, migrações e interações celulares, além do 
envolvimento de diversos genes e diferenciação celular. Assim, qualquer agente 
 
 
19 
que interfira em qualquer um desses processos pode levar à malformação fetal. 
Os agentes causadores de malformações são denominados teratogênicos; 
dentre os principais, destacam-se as drogas e substâncias químicas. 
A talidomida, um sedativo leve, foi banida da classe farmacêutica por 
causar anomalias congênitas, como a focomelia, em razão da qual o bebê 
nascia com os ossos longos dos membros ausentes ou muito reduzidos. A 
tragédia da talidomida, que provocou a malformação de milhares de crianças, 
mostra a importância e limites para testar os efeitos das principais drogas no 
desenvolvimento embrionário, uma vez que espécies diferentes metabolizam 
diferentemente as drogas. 
Tomando como base esse exemplo, pesquise o efeito de outras drogas, 
em especial medicamentos, sobre o desenvolvimento do embrião, destacando 
a importância da prescrição médica para tal. Investigue, ainda, quais são as 
outras classes de teratogênicos, fazendo um breve resumo sobre elas. 
NA PRÁTICA 
• Desenvolva modelos com massa de modelar (ou biscuit) das principais 
etapas do desenvolvimento do embrião: mórula, blástula, gástrula e 
nêurula, indicando suas principais estruturas por meio de uma legenda. 
• Leia o artigo científico A importância do uso das células-tronco para a 
saúde pública, escrito por Lygia da Veiga Pereira, do Departamento de 
Genética e Biologia Evolutiva, Instituto de Biociências, USP. Disponível 
em: , e reflita sobre os seguintes tópicos: diferenças 
entre células-tronco embrionárias e adultas; possibilidades de terapias 
com ambas; polêmica e dilemas éticos. 
• Além dos medicamentos, as drogas lícitas (álcool e tabaco) e ilícitas 
também podem provocar inúmeras alterações na formação do embrião. 
Pesquise sobre elas e sua atuação na embriogênese, organizando suas 
ideias em um mapa conceitual. 
FINALIZANDO 
Nesta aula, abordamos as principais etapas do desenvolvimento 
embrionário, resumidas a seguir: 
 
 
20 
 
 
 Em relação à segmentação, observamos que ela pode seguir diferentes 
tipos de padrões, de acordo com o tipo de ovo envolvido: 
 
 
 Por fim, destacamos os anexos embrionários, apresentados a seguir, em 
ciclo, conforme presença nos grupos de cordados: 
 
•CÉLULA-OVO OU 
ZIGOTO
SEGMENTAÇÃO
•MÓRULA
•BLÁSTULA
GASTRULAÇÃO
•GÁSTRULA
•NEURULAÇÃO
ORGANOGÊNESE
SEGMENTAÇÃO
HOLOBLÁSTICA
IGUAL
OVOS 
OLIGOLÉCITOS
DESIGUAL
OVOS 
HETEROLÉCITOS
MEROBLÁSTICA
DISCOIDAL
OVOS 
MEGALÉCITOS
SUPERFICIAL
OVOS 
CENTROLÉCITOS
 
 
21 
 
 
 
 
 
22 
REFERÊNCIAS 
FERNÁNDEZ, C. G.; GARCIA, S. M. L. G. Embriologia. 3. ed. Dados 
eletrônicos. Porto Alegre: Artmed, 2012. 
GILBERT, S. F; BARRESI, M. J. F. Biologia do desenvolvimento. 11. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2019 
GARCIA, S. M. L; FERNÁNDEZ, C. G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 
2012. 
PAOLI, S. de. Citologia e embriologia. 1. ed. São Paulo: Pearson Education do 
Brasil, 2014. 
SADLER, T. W. Langman – embriologia médica. 13. edição. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2017.