Principios_Integrados_de_Zoologia_-_Hickman_16ed_compressed_(8)

Prévia do material em texto

em um eixo oco, ou cálamo, emergindo de um folículo da pele, e uma haste, ou raque, que é continuação do cálamo e sustenta
numerosas barbas (Figura 27.5). As barbas são arranjadas de maneira paralela e próximas, dispostas diagonalmente para
ambos os lados da haste central, formando uma superfície plana, expandida e entrelaçada, o vexilo. Podem existir várias
centenas de barbas em um vexilo.
Quando uma barba é examinada ao microscópio, ela parece ser uma réplica em miniatura de uma pena, com numerosos
filamentos paralelos denominados bárbulas, distribuídas em cada lado da barba, abrindo-se lateralmente a ela. Podem existir
600 bárbulas em um lado de uma barba, com mais de 1 milhão de bárbulas por pena. As bárbulas de uma barba se sobrepõem
às bárbulas da barba vizinha, em um padrão de zigue-zague, que são mantidas unidas com grande tenacidade por minúsculos
ganchos. Se duas barbas adjacentes se separarem - e uma força considerável é necessária para separar um vexilo - elas podem
instantaneamente se entrelaçar novamente apenas passando-se a ponta dos dedos pela pena. Uma ave faz isso com seu bico e
gasta bastante tempo alisando-as para manter suas penas em perfeita condições.
Figura 27.5 Tipos de penas e seu desenvolvimento. De A para E, Estágios sucessivos no desenvolvimento dos
vexilos ou da pena de contorno. O crescimento ocorre dentro de uma bainha protetora, D, que se rompe quando
termina o crescimento, permitindo que a pena madura expanda-se em uma superfície plana. De F para H, outros
tipos de penas, incluindo uma pena de faisão com hipopena, F; filoplumas, G; e pluma do adulto, H.
Tipos de penas
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Diferentes tipos de penas das aves cumprem funções distintas. As penas de contorno (Figura 27.5E) dão à ave sua forma
externa e são do tipo que já descrevemos. As penas de contorno que se projetam para além do corpo e são utilizadas no voo
denominam-se penas de voo. As filoplumas (Figura 27.5G) são penas “degeneradas” similares a pelos; cada uma é um eixo
delgado com um tufo de barbas curtas na extremidade. Elas são os “pelos” de uma ave depenada e não têm função conhecida.
As cerdas ao redor do bico de tiranídeos e curiangos são, provavelmente, filoplumas modificadas. As plumas (Figura 27.5H)
são tufos macios, sem uma raque proeminente, ocultas sob as penas de contorno. Elas são macias porque suas bárbulas não
têm ganchos. Elas são especialmente abundantes no peito e no abdome das aves aquáticas, e em jovens de codornas e
tetraonídeos, funcionando, principalmente, para conservar calor. Um quarto tipo de pena altamente modificada, a pena de pó,
caracteriza as garças, socós, gaviões e papagaios; as suas extremidades desintegram-se quando crescem, liberando um pó
semelhante a talco que aumenta a impermeabilidade das penas e confere a elas um aspecto metálico.
Características da Classe Aves
Pescoço alongado em forma de S; membros anteriores modificados em asas; endotérmicos
Epiderme recoberta de penas e escamas nas pernas; glândulas sudoríparas delgadas da epiderme e derme; glândula de óleo na base da cauda
Crânio fusionado com um côndilo occipital; muitos ossos com cavidades aéreas; costelas com processos uncinados reforçados; cauda curta, parte das
vértebras caudais reduzidas ao pigóstilo; cintura pélvica, sinsacro; esterno, em geral, bem desenvolvido com quilha
Sem dentes; cada maxila coberta por uma camada córnea formando o bico; moela presente
Encéfalo bem desenvolvido com cerebelo e lobos ópticos grandes; 12 pares de nervos cranianos
Olhos grandes, com pectina (Figura 27.15); apenas um osso na orelha média
Sexos separados; fertilização interna; órgão copulador (falo) em patos, gansos, paleognatas e em algumas outras aves; fêmeas apenas com ovário e
oviduto esquerdo funcionais; determinação sexual por cromossomos (fêmeas heterogaméticas)
Membranas fetais do âmnio, cório e alantoide; ovíparos; ovos amnióticos com cascas calcárias duras e muito vitelo; cuidado parental extensivo
dos filhotes
Sistema excretor com rim metanéfrico e ureteres abrem-se na cloaca; ácido úrico é a principal excreta nitrogenada
Pulmões de parabrônquios com fluxo de ar contínuo; siringe (caixa vocal) presente; sacos aéreos entre os órgãos viscerais e o esqueleto
Coração com dois átrios e dois ventrículos; circuitos pulmonares e sistêmico separados; persistência do arco aórtico direito; eritrócitos nucleados
Origem e desenvolvimento
Assim como a escama de um réptil, que é homóloga, a pena se desenvolve de um espessamento da epiderme que recobre um
núcleo dérmico nutriente (Figura 27.5A). Entretanto, em vez de se achatar, como uma escama, o botão de uma pena forma um
cilindro oco e penetra parcialmente no folículo do qual cresce. O cilindro oco tem duas camadas epidérmicas, uma externa,
que forma uma bainha protetora, e uma interna, que forma uma crista destinada a se tornar a raque e as barbas. Conforme a
pena aumenta e seu crescimento aproxima-se do fim, a raque e as barbas macias são transformadas em estruturas duras pela
deposição de queratina. A bainha de proteção rompe-se, permitindo que a extremidade apical da pena projete-se e que as
barbas se desenrolem.
Muda
Quando completamente desenvolvida, uma pena, tal como um pelo mamífero, é uma estrutura morta. A troca, ou muda, das
penas é um processo altamente ordenado. Exceto nos pinguins, que tocam todas de uma vez, as penas são descartadas
gradualmente, o que evita o surgimento de áreas nuas. As penas de voo das asas e da cauda são perdidas aos pares, uma de
cada lado, mantendo o equilíbrio (Figura 27.6). As substituições surgem antes que o próximo par seja descartado, e a maioria
das aves pode continuar a voar sem os pares durante a muda. Entretanto, muitas aves aquáticas (patos, gansos, gávias e outras)
perdem todas as suas principais penas de uma vez e ficam presas no solo durante a muda. Muitas preparam-se para a muda,
deslocando-se para corpos isolados de água onde podem encontrar alimento e escapar mais facilmente de inimigos. Quase
todas as aves mudam no mínimo 1 vez por ano, normalmente no fim do verão após a estação de nidificação.
A cor vívida das penas é de dois tipos: pigmentar e estrutural. As penas vermelhas, laranja e amarelas são coloridas por pigmentos, chamados de lipocromos,
depositados nas bárbulas das penas à medida que são formadas. As cores preta, marrom, marrom-avermelhada e cinza provêm de um pigmento diferente, a
melanina. As penas azuis das gralhas, Passerina cyanea, e irenídeos não dependem de pigmento, mas do espalhamento de comprimentos mais curtos de ondas de
luz por partículas no interior das penas; estas são cores estruturais. As penas azuis têm melanina subjacente, que absorve certos comprimentos de onda,
intensificando, assim, o azul. Essas penas têm a mesma aparência de qualquer ângulo de visão. As cores verdes são quase sempre uma combinação de pigmento
amarelo com a cor azul estrutural. Um outro tipo de cor estrutural é a linda cor iridescente de muitas aves, que varia desde o vermelho, laranja, cobre e ouro até
verde, azul e violeta. A cor iridescente é baseada na interferência que faz as ondas luminosas se reforçarem, se atenuarem ou se eliminarem. As cores iridescentes
podem mudar de acordo com o ângulo de observação; os quetzais, por exemplo, parecem azuis de um ângulo e verdes de outro. Entre os vertebrados, apenas os
peixes de recifes tropicais podem rivalizar com as aves na intensidade e vividez das cores.
Esqueleto
Um requisito estrutural importante para o voo é um esqueleto leve; porém, firme, mesmo sendo ele robusto (Figura 27.7A).
Comparados com as primeiras aves conhecidas, Archaeopteryx (Figura 27.7B), os ossos das aves modernas são
extraordinariamente leves, delicados e entremeados por cavidades ocas. Esses ossos pneumáticos (Figura 27.8) são contundo
fortes. O esqueleto de uma fragata com 2,1 m de envergadura pesa apenas 114 g, menos do que o peso de todas as suas penas
juntas.
Figura 27.6 Águia-pescadora, Pandion haliaetus, pousada enquanto segura umde Aves Mundial da União de Ornitologistas Internacional de 2012 (2012
International Ornithologist Union World Bird List) que se baseou no estudo de Sibley e Alquist e em muitas outras reconstruções filogenéticas mais recentes.
Classe Aves (L. avis, aves)
Superordem Paleognathae (Gr. palaios, antigo, + gnathos, maxila). Aves modernas com o palato ancestral dos arcossauros. Ratitas, que incluem avestruz,
emas, casuares, quivis (com esterno sem quilha) e tinamídeos (com esterno com quilha).
Ordem Struthioniformes (L. struthio, avestruz, + forma, forma): avestruz. O avestruz, Struthio camelus (Figura 27.31), é a maior ave atual, que chega a
2,4 m de altura e 135 kg. Os pés têm só dois artelhos, de tamanhos desiguais, cobertos por coxins, que permitem às aves andar rapidamente no terreno
arenoso. Duas espécies na África.
Ordem Rheiformes (Gr. rhea, mãe de Zeus, + forma): emas. Duas espécies de aves não voadoras encontradas nas áreas abertas da América do Sul.
Ordem Casuariiformes (Mal. casuar, casuar, + forma): casuares e emu. As quatro espécies de casuar ocupam florestas do Norte da Austrália e Nova
Guiné. O emu é a segunda maior espécie de ave atual e é confinado à Austrália. Todos não voadores.
Ordem Apterygiformes (Gr. a, sem + pteryg, asa, + forma): quivis. Os quivis têm cerca do tamanho de um galo doméstico, são singulares por ter um
mero vestígio de asa. Cinco espécies, todas na Nova Zelândia.
Ordem Tinamiformes (N.L. Tinamus, gênero tipo, + forma): macucos, inhambus, perdizes e codornas. Aves terrícolas das Américas Central e do Sul,
semelhantes aos tetraonídeos. Quarenta e sete espécies.
Superordem Neognathae (Gr. neos, novo + gnathos, maxila). Aves modernas com palato flexível.
Ordem Anseriformes (L. anser, ganso, + forma): cisnes, gansos e patos. Os membros dessa ordem têm bicos largos com sulcos filtradores em suas
margens, pé com membrana natatória restrita aos três artelhos frontais e um esterno longo com uma quilha baixa. Cento e setenta e seis espécies, ampla
distribuição.
Figura 27.31 Avestruz, Struthio camelus, da África, a maior de todas as aves atuais. Ordem Struthioniformes.
Ordem Galliformes (L. gallus, galo, + forma): codorna, tetraonídeos, faisões, perus e galo-doméstico. Herbívoros que nidificam no solo,
semelhantes a galinhas, com bicos fortes e pés pesados. A codorna, Colinus virginianus, ocorre na metade leste dos EUA. O tetraonídeo, Bonasa umbellus, é
encontrado na mesma região, mas em florestas em vez de pastagens abertas e campos de gramíneas, frequentados pelas codornas. Duzentos e noventa e
nove espécies, ampla distribuição.
Ordem Sphenisciformes (Gr. sphēniskos, diminutivo de sphen, cunha, devido à pequenez das asas, + forma): pinguins. Nadadores marinhos com pés
palmados dos oceanos ao sul, da Antártica até as ilhas Galápagos. Embora os pinguins sejam aves carenadas, eles usam suas asas como remos para nadar em
vez de voar. Dezoito espécies.
Ordem Gaviiformes (L. gavia, ave, provavelmente gaivota marinha + forma): gávias. As cinco espécies de gávias são notáveis nadadoras e mergulham
com pernas curtas e corpos pesados. Elas se alimentam normalmente de peixes, além de anfíbios e lagostas. O grande e familiar mergulhão do norte, Gavia
immer, ocorre, principalmente, nas águas ao norte da América do Norte e Eurásia.
Ordem Podicipediformes (L. podex, nádega, + pes, pedis, pé): mergulhões. Mergulhadores com pernas curtas e artelhos lobados. O mergulhão-
caçador, Podilymbus podiceps, está amplamente distribuído na América do Norte. Os mergulhões são comuns em lagoas antigas, onde eles constroem seus
ninhos flutuantes como jangadas. Vinte e três espécies, ampla distribuição.
Ordem Phoenicopteriformes (Gr. phoenico, vermelho-púrpura, + pter, asa, + forma): flamingos (Figura 27.32). Aves pernaltas grandes, coloridas,
que usam as lamelas nos seus bicos para peneirar zooplâncton da água. Seis espécies.
Ordem Procellariiformes (L. procella, tempestade, + forma): albatrozes, petréis, pardelas, bobos e andorinhas-do-mar. Todas são aves
marinhas com bicos curvos e narinas tubulares. Os albatrozes são as maiores aves voadoras quanto à envergadura (mais que 3,6 m em alguns). Cento e
trinta e nove espécies, ampla distribuição.
Figura 27.32 Flamingos, Phoenicopterus ruber, em um lago alcalino da África Oriental. Ordem Phoenicopteriformes.
Ordem Pelecaniformes (Gr. pelekan, pelicano, + forma): pelicanos, íbis e garças. A maioria dos coloniais piscívoras habita costas, lagos, pântanos e
córregos. Cento e dezoito espécies, ampla distribuição, especialmente nos trópicos.
Ordem Phaethontiformes (Gr. phaethont, brilhante + forma): aves do trópicos. As três espécies nesta ordem são grandes aves marinhas tropicais com
plumagem branca.
Ordem Suliformes (Ice. sul, ganso-patola + forma): fragatas, gansos-patola, atobás e corvos-marinhos. Aves mergulhadoras pequenas a médias
que se alimentam principalmente de peixes. Sessenta espécies, distribuição mundial.
Ordem Ciconiiformes (L. ciconia, cegonha, + forma): cegonhas. Limícolas coloniais de pescoço e perna longos. Dezenove espécies, de distribuição
mundial, em geral, nos trópicos.
Ordem Accipitriformes (L. accipiter, gavião + forma): abutres, águias e falcões. A maioria são aves de rapina diurnas com visão apurada, bico curvo e
garras afiadas. Duzentos e sessenta e cinco espécies, de distribuição mundial.
Ordem Falconiformes (L. falco, falcão, + forma): falcões. Aves de rapina muito rápidas, que comem principalmente outras aves. O falcão-peregrino,
Falco peregrinus, mergulha a velocidades de até 320 km/h. Sessenta e sete espécies, ampla distribuição.
Ordem Otidiformes (Gr. otid, abertarda + forma): abetardas. Grandes aves terrestres de pernas longas; em sua maioria de habitats áridos. Vinte e seis
espécies na África, Ásia e Europa.
Ordem Mesitornithiformes (Gr. mesit, mediador + ornith, ave + forma): mesitos. Pequenas aves terrestres que habitam florestas e cerrado. Três
espécies, restritas à Madagascar.
Ordem Cariamiformes (Tupi çariama, seriema + forma): seriemas. Pequenas aves terrestres de pernas longas, que habitam pastos e florestas abertas.
Duas espécies, restritas à América do Sul.
Ordem Eurypygiformes (Gr. eury, amplo + pyg, traseiro + forma): cagu e pavãozinho-do-pará. As duas aves nessa ordem habitam florestas tropicais,
o cagu na Nova Caledônia e o pavãozinho-do-pará na América Central e do Sul. Duas espécies.
Figura 27.33 Gaivotas, Larus atricilla, em voo. Ordem Charadriiformes.
Ordem Gruiformes (L. grus, grou, + forma): grous, frangos-d’água, saracuras e carquejas. Procriam, principalmente, em pradarias e pântanos.
Cento e oitenta e duas espécies, ampla distribuição.
Ordem Charadriiformes Gr. charadri, um maçarico + forma): gaivotas (Figura 27.33), piru-pirus, batuíras, maçaricos, trinta-réis, pernilongos,
pisa-n’água, mandriões, talha-mares, alcas e papagaios-do-mar. Quase todas são aves litorâneas. Elas são voadoras potentes e normalmente
coloniais. Trezentos e oitenta e cinco espécies, ampla distribuição.
Ordem Pterocliformes (Gr. ptero, asa + clid, proeminente + forma): Cortiçol. Aves semelhantes a pombos, grégarias, que se alimentam de sementes.
Vinte e três espécies, encontradas na África, Ásia e sul da Europa.
Ordem Columbiformes (L. columba, pombo, + forma): pombos e rolas. Todas têm pescoço e pernas curtos e bico curto e delgado. O dodô não voador
(Raphus cucullatus), das ilhas Maurício, tornou-se extinto em 1681. Trezentos e trinta e cinco espécies, ampla distribuição.
Ordem Psittaciformes (L. psittacus, papagaio, + forma): papagaios e periquitos. Aves com língua carnosa e o bico superior articulado e móvel.
Trezentos e oitenta e oito espécies, distribuição pantropical.
Ordem Opisthocomiformes (Gr. opistho, dorso, + L. comos, com “pelos” longos, + forma): cigana. O filhote dessa ave herbívora sul-americana usa suas
grandes garras das asas para escalar árvores. Uma espécie na América do Sul.
Ordem Musophagiformes (L. musa, banana, + Gr. phagō, comer,+ forma): turacos. Aves médias a grandes de florestas densas ou bordas de mata;
conspícua mancha vermelha quando com a asa aberta, bico brilhantemente colorido, asas curtas e arredondadas. Vinte e três espécies restritas à África.
Ordem Cuculiformes (L. cuculus, cuco, + forma): cucos, anus e papa-léguas. O cuco comum, Cuculus canorus, põe seus ovos em ninhos de aves
menores, que criam os jovens cucos. Os cucos americanos normalmente criam seus próprios filhotes. Cento e quarenta e nove espécies, ampla distribuição.
Ordem Strigiformes (L. strix, mocho, + forma): corujas. Predadores noturnos com olhos grandes, bicos e pés fortes e voo silencioso. Duzentos e vinte e
nove espécies, ampla distribuição.
Ordem Caprimulgiformes (L. caprimulgus, curiango, + forma): bacuraus e urutaus. Caçadores noturnos ou crepusculares, com pernas pequenas e
fracas, boca grande com cerdas na borda. Os curiangos, Antrostomus vociferus, são comuns nas florestas dos estados do Leste dos EUA e o bacurau-norte-
americano, Chordeiles minor, é frequentemente visto e ouvido durante voos noturnos. Cento e dezenove espécies, ampla distribuição.
Ordem Apodiformes (Gr. apous, sem pés, + forma): andorinhões e beija-flores. Aves pequenas de pernas curtas, com batimento rápido das asas. O
familiar andorinhão migratório, Chaetura pelagia, fixa seus ninhos nas chaminés por meio de sua saliva. O andorinhão encontrado na China constrói seus
ninhos de saliva usados para fazer sopas. A maioria das espécies de beija-flores é encontrada nos trópicos, mas há 24 espécies nos EUA, das quais apenas
uma, o beija-flor Archilochus colubris, ocorre na parte leste do país. Quatrocentos e sessenta e uma espécies, ampla distribuição.
Ordem Coliiformes (Gr. kolios, pica-pau-verde, + forma): coliídeos (aves-rato). Aves pequenas, com topete. Seis espécies restritas ao sul da África.
Ordem Trogoniformes (Gr. trōgon, roedor, + forma): surucuás. Aves muito coloridas, de caudas longas. Quarenta e três espécies, distribuição
pantropical.
Ordem Leptosomiformes (Gr. lepto, delgado + som, corpo + forma): Leptosomus discolor. A única espécie desta ordem que habita as florestas de
Madagascar.
Ordem Coraciiformes (N.L. coracii proveniente do Gr. korakias, um tipo de corvo + forma): martins-pescadores e abelharucos. Aves com bicos fortes e
proeminentes, que nidificam em cavidades. Na metade leste dos EUA, o martin-pescador-grande, Megaceryle alcyon, é comum ao longo dos cursos d’água.
Cento e cinquenta e oito espécies, ampla distribuição.
Ordem Bucerotiformes (Gr. bu, boi + cerat, chifre, referindo-se à forma de bico dos calaus + forma): poupas e calaus. A maioria nidifica em três
cavidades e tem um grande bico curvo. Setenta e três espécies, a maioria na Ásia tropical e África.
Ordem Piciformes (L. picus, pica-pau, + forma): pica-paus, tucanos, joões-bobos e indicatorídeos. Aves com bicos altamente especializados e com
dois dedos direcionados para frente e dois para trás. Todos nidificam em cavidades. A maior espécie na América do Norte são os pica-paus pileatus,
comumente encontrado em florestas maduras. Quatrocentos e trinta e sete espécies, ampla distribuição.
Ordem Passeriformes (L. passer, pássaro + forma): pássaros. Esta é a maior ordem de aves, contendo 120 famílias e 60% de todas as aves. A maioria
apresenta siringe (órgão de vocalização) bem desenvolvida. Seus pés são adaptados para empoleirar em troncos e galhos finos. Os filhotes são altriciais. A
essa ordem pertencem muitas aves canoras, como sabiás, corruíras, parulídeos, fringilídeos (Figura 27.34), mimídeos, icterídeos, pardais, vireos, chapins e
hospedeiros de outros. Outras espécies dessa ordem, como andorinhas, corvos, gralhas e “trepadeiras”, não são canoras. Seis mil, duzentos e quarenta e três
espécies, ampla distribuição.
Figura 27.34 Fringilídeo terrícola, Geospiza fuliginosa, um dos famosos “tentilhões-de-darwin” das ilhas Galápagos. Ordem Passeriformes.
 Resumo
As mais de 10.400 espécies de aves atuais são vertebrados endotérmicos, que põem ovos, têm penas e os membros anteriores
modificados em asas. As aves estão em um clado com os dromeossauros, um grupo de dinossauros terópodes pequenos e
bípedes. As penas, que estão presentes em alguns dromeossauros, eram provavelmente usadas, originalmente, para
termorregulação e exibição e, mais tarde, adaptadas para o voo. O mais antigo fóssil conhecido, Archaeopteryx, do período
Jurássico da Era Mesozoica, tinha muitas características reptilianas e era quase idêntico a certos dinossauros terópodes, à
exceção de que tinha penas assimétricas. Provavelmente, ele é o grupo-irmão das aves modernas.
As adaptações das aves para o voo são de dois tipos básicos: aquelas para reduzir o peso corporal e aquelas que
fornecem mais potência para o voo. As penas combinam leveza com resistência, impermeabilidade à água e alto valor
isolante. Além disso, o peso corporal é reduzido pela eliminação de alguns ossos, fusão de outros (também proporcionando
rigidez para o voo) e a presença de espaços cheios de ar em muitos ossos. O bico córneo e leve substitui as maxilas pesadas e
os dentes dos demais répteis, servindo como mão e boca para as aves, e é adaptado de forma variável para diferentes hábitos
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
alimentares.
As adaptações que proporcionam potência para o voo incluem taxa metabólica alta e temperatura corporal associada a
uma dieta rica em energia; sistema respiratório altamente eficiente, que consiste em um sistema de sacos aéreos arranjados
para fornecer um fluxo de ar unidirecional constante através dos pulmões; músculos de voo e das pernas potentes dispostos
para situar a massa muscular próxima ao centro de gravidade da ave; e uma circulação de alta pressão eficiente.
As aves têm visão aguçada, boa audição e excelente coordenação para o voo. Os rins produzem ácido úrico como o
principal excreta nitrogenada.
As aves voam pela aplicação dos mesmos princípios aerodinâmicos que uma aeronave e utilizam equipamentos
similares: asas para ascensão, sustentação e propulsão; uma cauda para controle de pouso e pilotagem; e fendas nas asas para
controle de voo em baixa velocidade. A incapacidade de voo nas aves não é incomum e evoluiu, independentemente, em
várias ordens, normalmente em ilhas onde não existem predadores terrestres; no entanto, todas são derivadas de ancestrais
voadores. Foram propostas as hipóteses arbórea e cursora para a origem do voo. A hipótese arbórea, atualmente preferida
pelos zoólogos, propõe que as asas foram usadas, primeiramente, para planar a partir das árvores e, mais tarde, modificadas
para o voo batido.
A migração das aves refere-se a movimentos regulares entre locais de nidificação no verão e regiões de invernada. Pelo
fato de as massas de terra estarem concentradas no Hemisfério Norte, a maioria das aves migra em direção norte na primavera
e sul no outono. Muitos artifícios são utilizados para navegação durante a migração, incluindo usar pontos geográficos, a
posição do sol, pelas estrelas ou pelos campos magnéticos da Terra.
O comportamento social altamente desenvolvido das aves é manifestado em exibições ativas de corte, seleção do
companheiro, comportamento territorial, incubação dos ovos e cuidado com os filhotes. A maioria das aves tem sistema de
acasalamento monogâmico social, embora cópulas extraconjugais sejam comuns. Os filhotes eclodem em vários níveis de
desenvolvimento; filhotes altriciais são nus e desprotegidos, enquanto os precoces são emplumados e capazes de caminhar e
alimentar-se.
 Questões de revisão
Explique o significado da descoberta de Archaeopteryx. Por que esse fóssil demonstra, além da dúvida razoável, que as
aves são agrupadas filogeneticamente com dinossauros?
Adaptações especiais das aves contribuem para duas características fundamentais para o voo: mais potência e menos
peso. Explique como cada uma das adaptações a seguir contribui para uma ou ambas dessas duas características
fundamentais: penas, esqueleto, distribuiçãomuscular, sistema digestivo, sistema circulatório, sistema respiratório,
sistema excretor e sistema reprodutor.
Como as aves marinhas liberam o excesso de sal?
De que maneira os ouvidos e os olhos das aves são especializados para as necessidades do voo?
Explique como a asa das aves produz ascensão? Quais características ajudam a evitar o estol em voos de velocidades
baixas? Que características auxiliam a diminuir o arrasto?
Descreva quatro formas básicas de asas das aves. Como se correlaciona a forma da asa com velocidade do voo e
capacidade de manobra?
Compare as hipóteses arbórea e cursora sobre a origem do voo das aves.
Quais são as vantagens da migração sazonal para as aves?
Descreva os diferentes recursos de navegação que as aves podem utilizar nas migrações de longas distâncias.
Quais são algumas das vantagens da agregação social entre as aves?
Mais de 90% de todas as espécies de aves são monogâmicas. Explique por que a monogamia é muito mais comum entre
as aves do que entre os mamíferos.
Descreva, brevemente, exemplos de poliginia e de poliandria entre as aves.
Por que uma ave “monogâmica” pode procurar cópula extraconjugal?
Defina os termos precoce e altricial e como eles se relacionam com as aves.
Forneça alguns exemplos de como as atividades humanas têm afetado as populações de aves.
Para aprofundar seu raciocínio. As estratégias e comportamentos reprodutivos são mais bem conhecidos nas aves do
que em qualquer outro grupo de vertebrados. Por quê?
 Referências selecionadas
Ackerman, J. 1998. Dinosaurs take wing. Nat. Geog. 194(1):74-99. Sinopse lindamente ilustrada da evolução dos
dinossauros às aves.
Bennet, P. M., and I. E. F. Owens. 2002. Evolutionary ecology of birds: life histories, mating systems, and extinction. Oxford,
UK, Oxford University Press. Uma abordagem filogenética para compreender como a seleção natural e sexual levou à
incrível diversidade de sistema de acasalamento de aves.
Brooke, M., and T. Birkhead (eds.). 1991. The Cambridge encyclopedia of ornithology. New York, Cambridge University
Press. Abordagem abrangente e ricamente ilustrada que inclui uma pesquisa de todas as ordens de aves modernas.
Elphick, J. (ed.). 1995. The atlas of bird migration: tracing the great journeys of the world’s birds. New York, Random House.
Uma coleção de mapas ricamente ilustrada de áreas de invernação e procriação de aves, rotas de migração e muitos
fatos sobre a jornada de migração de cada ave.
Emlen, S. T. 1975. The stellar-orientation system of a migratory bird. Sci. Am. 233:102-111 (Aug.). Descreve a pesquisa
fascinante com pássaros índigos, revelando sua habilidade de trafegar pelo centro da rotação celeste à noite.
Feduccia, A. 1999. The origin and evolution of birds, ed. 2. New Haven, Yale University Press. Um sucessor atualizado de
The Age of Birds (1980) do mesmo autor, mas mais abrangente; rica fonte de informações sobre as relações evolutivas
das aves.
Gill, F. B. 2006. Ornithology, ed. 3. New York, W. B. Freeman and Company. Texto de ornitologia popular, abrangente e
preciso.
Mora, C. V., M. Davison, J. M. Wild, and M. W. Walker. 2004. Magnetoreception and its trigeminal mediation in the homing
pigeon. Nature 432:508-511. Os pombos podem discriminar a presência e a ausência de uma anomalia magnética.
Padian, K., and L. M. Chiappe. 1998. The origin of birds and their flight. Sci. Am. 279:38-47 (Feb.). Os autores argumentam
que as aves evoluíram de pequenos dinossauros predadores que viviam no solo.
Proctor, N. S., and P. J. Lynch. 1998. Manual of ornithology: avian structure and function. New Haven, Connecticut, Yale
University Press. Texto de ornitologia bastante ilustrado.
Prum, R. O., and A. H. Brush. 2003. Which came first, the feather or the bird? Sci. Am. 288(3):84-93. A evolução das penas é
incrivelmente semelhante a seu desenvolvimento.
Sibley, C. G., and J. E. Ahlquist. 1990. Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution. New Haven, Yale
University Press. Uma aplicação abrangente dos experimentos de hibridação de DNA para solução do problema da
filogenia aviária.
Videler, J. J. 2006. Avian flight. Oxford, U.K., Oxford Univ. Press. Uma introdução atualizada a todos os aspectos do voo
das aves e controvérsias específicas relacionadas a sua origem.
Waldvogel, J. A. 1990. The bird’s eye view. Am. Sci. 78:342-353 (July–Aug.). As aves possuem habilidades visuais não
possuídas pelos seres humanos. Então como podemos saber o que eles realmente veem?
Wellnhofer, P. 1990. Archaeopteryx. Sci. Am. 262:70-77 (May). Descrição do talvez mais importante fóssil já descoberto.
____________
* N.R.T.: Função de uma estrutura existente modificada sem pressão da seleção natural.
1De Brown, L. 1970. Eagles, New York, Arco Publishing.
Mamíferos
Urso-pardo jovem, Ursus arctos horribilis.
• FILO CHORDATA
° Classe Mammalia
Pelos reveladores
Os pelos surgiram em um ancestral comum a todos os mamíferos e estão presentes em diferentes graus em todas as espécies
que descendem daquele ancestral. Os pelos são, portanto, diagnósticos para os mamíferos; salvo em algumas condições
O
patológicas, todos os mamíferos têm pelos em alguma fase de suas vidas, e eles não ocorrem em nenhum outro organismo
atual. Mesmo os mamíferos atuais aparentemente sem pelos, como as baleias, geralmente têm alguns pelos no corpo. Os pelos
dos mamíferos têm passado por numerosas modificações adaptativas para usos diversos. Os mamíferos os usam para
camuflagem, para sinalizar comportamentos, para isolar-se da água e para flutuar; seus pelos podem servir como vibrissas
sensoriais no focinho ou espinhos pontiagudos. Talvez sua função mais importante seja o isolamento térmico, que ajuda a
manter uma temperatura corporal alta e constante em todos os climas, e, assim, a sustentar os altos níveis de atividade.
Os mamíferos estão entre os animais mais ativos, exibindo velocidade e capacidade de manter esforço por longos
períodos de tempo em habitats aquáticos, aéreos e terrestres. Eles mantêm essa atividade em quase todas as condições
ambientais, incluindo as baixas temperaturas da noite, desertos escaldantes, oceanos polares e invernos gélidos. Embora os
pelos sejam talvez a característica mais óbvia dos mamíferos, uma série de outras inovações evolutivas sustentam sua
diversificação. Essas inovações únicas incluem um conjunto de ossos da orelha média para a transmissão de sons à orelha
interna, glândulas mamárias para alimentar os filhotes, um cérebro grande com revestimento único do encéfalo (o neocórtex),
um diafragma para ventilação eficiente dos pulmões e adaptações para um sentido de olfato altamente desenvolvido. A
maioria dos mamíferos tem uma placenta intrauterina vascular para alimentar o embrião, dentes e músculos das mandíbulas,
especializados para processar o alimento, e um modo de andar ereto para locomoção rápida e eficiente.
s mamíferos, com seu sistema nervoso altamente desenvolvido e suas numerosas adaptações, ocupam praticamente todos
os ambientes da Terra capazes de sustentar a vida. Embora não constituam um grupo grande (cerca de 5.700 espécies, em
comparação às mais de 10.000 espécies de aves, 28.000 espécies de peixes e 1.100.000 espécies de insetos), a classe
Mammalia (L. mamma, seio) está entre os grupos biologicamente mais diferenciados no reino animal. Os mamíferos são
extraordinariamente diversos quanto ao tamanho, forma e função. Seu tamanho pode variar de apenas 2 g, peso do pequeno
morcego Craseonycteris thonglongyai da Tailândia, a mais de 170 toneladas, nas baleias-azuis.
Mais do que qualquer outro animal, os mamíferos são alvo da atividade humana. Nós domesticamos vários mamíferos
para que nos servissem de alimento e vestimenta, para utilizá-los como animais de carga e mantê-los como animais de
estimação. A cada ano, usamos milhões de mamíferos em pesquisas biomédicas. Nós introduzimos mamíferos em novos
habitats e exterminamos as populações de mamíferos em seus habitats nativos. Em 2012, 643 espécies de mamíferos foram
consideradas “criticamenteameaçadas” ou “ameaçadas” pela União Internacional para Conservação da Natureza e Recursos
Naturais (IUCN – International Union for Conservation of Nature), incluindo muitos morcegos, cetáceos, felinos e primatas.
Como o nosso bem-estar tem sido e continua a ser estreitamente relacionado com o de outros mamíferos, devemos lutar
para preservar suas populações e ambientes naturais.
ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS MAMÍFEROS
A descendência evolutiva dos mamíferos desde seus primeiros ancestrais amniotas é talvez a transição mais bem documentada
da história dos vertebrados. A partir do registro fóssil, podemos seguir a evolução de mamíferos endotérmicos e recobertos
por pelos ao longo de 150 milhões de anos, desde os seus pequenos ancestrais, ectotérmicos e sem pelos. As estruturas
cranianas e, em particular, os dentes são os fósseis mais abundantes, e é principalmente a partir dessas estruturas que podemos
identificar a descendência evolutiva dos mamíferos.
A estrutura do teto craniano permite-nos identificar três grupos principais de amniotas que divergiram durante o período
Carbonífero da Era Paleozoica: sinápsidos, anápsidos e diápsidos (ver Figura 26.2). O grupo dos sinápsidos, que inclui os
mamíferos e seus parentes próximos extintos, tem um par de aberturas temporais no crânio, associadas à fixação dos músculos
das mandíbulas. Os sinápsidos foram o primeiro grupo de amniotas a diversificar-se amplamente em habitats terrestres.
Os primeiros sinápsidos diversificaram-se amplamente em formas herbívoras e carnívoras, denominadas em conjunto
como pelicossauros (Figuras 28.1 e 28.2). Esses primeiros sinápsidos eram os maiores e mais comuns amniotas do período
Permiano Inferior. Os pelicossauros assemelham-se aos lagartos quanto à aparência externa geral, mas essa semelhança é
enganosa. Os pelicossauros não são parentes próximos dos lagartos, que são diápsidos (Capítulo 26), e também não formam
um grupo monofilético. De um grupo inicial de pelicossauros carnívoros surgiram os terápsidos (Figura 28.2), o único grupo
de sinápsidos que sobreviveu após a Era Paleozoica. Os terápsidos desenvolveram um modo de andar ereto e eficiente, com
os membros verticalmente posicionados abaixo do corpo, em vez de estendidos aos lados do corpo, como nos lagartos e
primeiros pelicossauros. Com a menor estabilidade causada pelo distanciamento do corpo do solo, o centro de coordenação
muscular do cérebro, o cerebelo, assumiu um papel mais importante. As mudanças na morfologia do crânio e nos músculos
adutores da mandíbula aumentaram a eficiência com que os terápsidos se alimentavam. Os terápsidos diversificaram-se em
várias formas herbívoras e carnívoras; entretanto, a maioria dessas primeiras formas desapareceu durante a grande extinção
ocorrida no final do período Permiano. Os pelicossauros e os terápsidos foram anteriormente chamados “répteis semelhantes
a mamíferos”, mas esse termo é inapropriado porque esses animais não fazem parte do clado Reptilia (Capítulo 26).
Um grupo de terápsidos que sobreviveu até a Era Mesozoica foi o dos cinodontes. Os cinodontes tinham várias
características associadas a uma taxa metabólica alta: musculatura das mandíbulas forte e especializada, permitindo uma
mordida mais forte; dentes heterodontes, possibilitando melhor processamento dos alimentos e uso de alimentos diversos
(Figura 28.3); ossos turbinados na cavidade nasal, auxiliando na retenção do calor corporal (Figura 28.4); e um palato
secundário (Figura 28.4), possibilitando que o animal respire e, ao mesmo tempo, segure uma presa na boca ou mastigue o
alimento. O palato secundário foi importante para a subsequente evolução dos mamíferos por permitir que os filhotes respirem
enquanto mamam. A perda das costelas lombares nos cinodontes está correlacionada com o desenvolvimento de um diafragma
e pode também ter proporcionado maior flexibilidade dorsoventral da coluna vertebral. Entre os diversos clados de
cinodontes (Figura 28.2), um pequeno grupo de carnívoros, denominado tritelodontídeos, é o que mais se assemelha aos
mamíferos, compartilhando com eles várias características derivadas do crânio e dos dentes.
Os primeiros mamíferos do período Triássico Superior eram animais pequenos do tamanho de um camundongo ou
musaranho, com crânios grandes, mandíbulas redesenhadas e um novo tipo de dentição, denominada difiodonte, em que os
dentes são trocados apenas 1 vez (dentição decídua e dentição permanente). Esse padrão é distinto do padrão ancestral
amniota de troca contínua dos dentes ao longo da vida (dentição polifiodonte). Uma das transformações evolutivas mais
impressionantes envolveu os três ossos da orelha média, o martelo, a bigorna e o estribo, que têm como função transmitir
vibrações sonoras nos mamíferos (ver Capítulo 33). O estribo, homólogo à columela ou hiomandíbula de outros vertebrados,
já exercia uma função na audição nos primeiros sinápsidos. O martelo e a bigorna originaram-se do articular e do quadrado,
respectivamente, dois ossos que anteriormente serviram para articulação das mandíbulas, mas reduziram-se em tamanho
(melhor para transmitir vibrações sonoras) e foram realocados na orelha média (Figura 28.3). Uma nova articulação das
mandíbulas formou-se entre os ossos dentário e esquamosal (temporal). Essa articulação dentário-esquamosal é a
característica diagnóstica para os mamíferos fósseis.
Os primeiros mamíferos quase certamente eram endotérmicos, embora sua temperatura corporal deva ter sido um tanto
mais baixa que a dos mamíferos placentários atuais. Os pelos foram essenciais para o isolamento térmico, e sua presença
implica que glândulas sebáceas e sudoríparas devam ter surgido na mesma época para lubrificar a pelagem e facilitar a
termorregulação. O registro fóssil nada nos diz sobre o aparecimento das glândulas mamárias, mas essas glândulas devem ter
surgido antes do fim do período Triássico. Os filhotes dos primeiros mamíferos provavelmente eclodiam de ovos, imaturos e
totalmente dependentes do leite, do calor e da proteção da mãe. Essa forma de reprodução ocorre atualmente apenas nos
monotremados (um subgrupo de mamíferos que abrange as equidnas e o ornitorrinco).
user
Realce
Figura 28.1 Evolução dos principais grupos de sinápsidos. A linhagem dos sinápsidos, caracterizada por
aberturas temporais laterais no crânio, teve início com os pelicossauros, os primeiros amniotas do período
Permiano. Os pelicossauros diversificaram-se amplamente e sofreram modificações nas mandíbulas, dentes e
forma do corpo, que prenunciaram diversas características dos mamíferos. Essas tendências continuaram em
seus sucessores, os terápsidos, especialmente nos cinodontes. Uma linhagem de cinodontes deu origem, no
período Triássico aos primeiros mamíferos. As evidências fósseis indicam que todos os três grupos de mamíferos
atuais – monotremados, marsupiais e placentários – derivaram da mesma linhagem cinodonte. A grande
diversificação das ordens atuais de mamíferos placentários ocorreu durante os períodos Cretáceo e Terciário.
Figura 28.2 Cladograma simplificado dos sinápsidos, enfatizando as origens de características importantes dos
mamíferos. Os crânios mostram aumento progressivo do tamanho do osso dentário em relação a outros ossos do
maxilar e maior heterodontia.
Figura 28.3 Evolução da articulação das mandíbulas e dos ossos da orelha média nos ancestrais dos mamíferos.
A articulação das mandíbulas nos primeiros sinápsidos, os pelicossauros, dava-se entre os ossos articular e
quadrado. Uma nova articulação entre os ossos dentário e esquamosal surgiu na linhagem cinodonte relacionada
com os mamíferos. Nos mamíferos, o articular e o quadrado não mais funcionam na articulação das mandíbulas,
em vez disso transmitem vibrações sonoras na orelha média como o martelo e a bigorna.
Figura 28.4 Seção sagital da cabeça de um coelho. O palato secundário, que é composto por regiões ósseas
(duras) e não ósseas (moles), separa as rotas do ar (dorsal) e do alimento (ventral).
Estranhamente, os primeiros mamíferos do TriássicoSuperior, apesar de terem desenvolvido quase todos os novos
atributos dos mamíferos atuais, tiveram que aguardar outros 150 milhões de anos para atingir sua grande diversidade.
Enquanto os dinossauros tornaram-se diversos e abundantes, todos os grupos de sinápsidos, com exceção dos mamíferos,
extinguiram-se. Os mamíferos sobreviveram, inicialmente, como criaturas semelhantes a musaranhos, provavelmente noturnas.
Então, durante o período Cretáceo, mas especialmente durante o Eoceno, que teve início há cerca de 58 milhões de anos, os
mamíferos começaram a diversificar-se rapidamente. A grande diversificação de mamíferos na Era Cenozoica é em parte
•
•
•
•
•
atribuída aos vários habitats que ficaram desocupados com a extinção de muitos grupos de diápsidos no fim do período
Cretáceo. Essa diversificação quase certamente foi promovida pelo fato de os mamíferos serem ágeis, endotérmicos,
inteligentes, adaptáveis e vivíparos, protegendo e alimentando os filhotes com seu próprio leite, e, desse modo, afastando o
risco de ovos vulneráveis colocados em ninhos.
Os mamíferos atuais dividem-se em dois clados: os monotremados e os Theria (Figura 28.2). O clado Theria engloba os
marsupiais (metatérios) e os placentários (eutérios). Existem 29 ordens de mamíferos atuais: uma ordem de monotremados,
sete ordens de marsupiais e 21 ordens de placentários. Uma classificação completa é apresentada mais adiante.
Descobertas fósseis e análises cladísticas recentes lançaram luz sobre a origem das baleias (ordem Cetacea) e ilustram a importância de usar evidências fósseis e
moleculares para responder a questões filogenéticas. Embora a visão tradicional associasse as baleias a um grupo extinto de criaturas semelhantes a lobos
denominados mesoniquídeos, análises moleculares de espécies atuais situaram as baleias como o grupo-irmão dos hipopótamos, dentro da ordem dos mamíferos
ungulados com número par de dedos (Artiodactyla). Descobertas fósseis recentes no Paquistão e em outros lugares fornecem um registro praticamente ininterrupto
da evolução inicial das baleias. São de particular importância os restos de ossos do tornozelo, que são diagnósticos para os artiodáctilos. As primeiras baleias têm o
astrágalo (um osso do tornozelo) em forma de polia, o que associa claramente as baleias aos artiodáctilos. Análises cladísticas recentes, combinando dados fósseis e
de DNA, sustentam a posição das baleias como grupo-irmão dos hipopótamos.
ADAPTAÇÕES ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DOS MAMÍFEROS
Tegumento e seus derivados
A pele dos mamíferos e, particularmente, suas modificações os distinguem como um grupo. A pele é fortemente moldada pelo
modo de vida do animal, como a interface entre o animal e seu ambiente. De modo geral, a pele é mais grossa nos mamíferos
do que em outras classes de vertebrados, apesar de ser composta por epiderme e derme como em todos os vertebrados
(Figura 28.5). A epiderme é mais fina nas partes em que é bem protegida por pelos, mas, em locais sujeitos a muito contato e
uso, como a palma das mãos ou a sola dos pés, a camada mais externa torna-se mais espessa com queratina, uma proteína
fibrosa que também constitui as unhas, garras, cascos e pelos.
Pelos
Os pelos são particularmente característicos dos mamíferos, embora os seres humanos não sejam criaturas com muitos pelos e
os pelos nas baleias estejam restritos a poucas cerdas sensoriais no focinho. O pelo cresce de um folículo piloso que, embora
tenha origem na epiderme, está imerso na camada dérmica da pele (Figura 28.5). O pelo cresce continuamente através da
rápida proliferação de células no folículo. À medida que a haste do pelo é empurrada para cima, novas células são afastadas
de sua fonte de nutrição e morrem preenchidas com queratina. Desse modo, os pelos verdadeiros, encontrados apenas nos
mamíferos, são compostos por células epidérmicas mortas cheias de queratina.
Os mamíferos têm caracteristicamente dois tipos de pelos formando sua pelagem: (1) os subpelos, densos e macios, que
proporcionam isolamento térmico, e (2) os pelos-guarda, ásperos e mais longos, que protegem contra o desgaste e são
responsáveis pela coloração. Os subpelos retêm uma camada isolante de ar. Nos mamíferos aquáticos, como focas, lontras e
castores, são tão densos que é quase impossível molhá-los. Na água, os pelos-guarda se tornam molhados e aderem uns aos
outros, formando um cobertor de proteção sobre os subpelos.
Características da Classe Mammalia
Orelhas externas carnudas (pinna); endotérmico
Corpo em grande parte recoberto por pelos, embora em quantidade reduzida em alguns casos; glândulas sudoríparas, odoríferas, sebáceas e
mamárias presentes; pele sobre uma espessa camada de gordura
Crânio com dois côndilos occipitais; maxilar formado por um único osso (dentário); articulação das mandíbulas entre os ossos esquamosal e dentário;
sete vértebras cervicais (exceto em preguiças [desdentadas] e peixes-boi); ossos pélvicos fusionados
Dentição difiodonte; dentição heterodonte na maioria dos casos
Encéfalo altamente desenvolvido, especialmente o córtex cerebral (camada superficial do cérebro); 12 pares de nervos cranianos
user
Realce
•
•
•
•
•
•
Olfato muito desenvolvido; orelha média com três ossículos (martelo, bigorna, estribo)
Sexos separados; fertilização interna; órgãos reprodutivos constituídos por pênis, testículos em um escroto; determinação sexual por cromossomos (macho é
heterogamético)
Membranas fetais de âmnio, córion e alantoide; a maioria dos vivíparos possuem embriões que se desenvolvem no útero através de ligação
placentária, exceto nos monotremados, que são ovíparos; filhotes alimentados através do leite produzido pelas glândulas mamárias
Sistema excretor com rins metanéfricos e ureteres que, em geral, se abrem em uma bexiga; ureia é o principal resíduo nitrogenado
Pulmões com área de superfície elevada dos alvéolos e ventilados por aspiração; laringe presente; palato secundário separa a passagem do ar e do
alimento (Figura 28.4); diafragma muscular ventila os pulmões; ossos turbinados convolutos na cavidade nasal para aquecer e umidificar o ar inspirado
Coração com dois átrios e dois ventrículos; circuitos sistêmico e pulmonar separados; arco aórtico esquerdo persistente; e eritrócitos anucleados
bicôncavos
Figura 28.5 Estrutura da pele humana (epiderme e derme) e hipoderme, mostrando pelos e glândulas.
Quando o pelo atinge determinado comprimento, para de crescer. Normalmente, permanece no folículo até que o
crescimento de um novo pelo tenha início, e então cai. Na maioria dos mamíferos, há trocas periódicas da pelagem inteira.
Nos seres humanos, o cabelo cai e é reposto durante toda a vida (embora homens calvos sirvam de confirmação de que essa
reposição nem sempre é garantida!).
O pelo é mais do que um fio de queratina. Ele é composto por três camadas: a medula ou cerne no centro do pelo, o córtex com grânulos de pigmento próximo à
medula, e a cutícula externa composta por escamas sobrepostas. Os pelos de diferentes mamíferos variam consideravelmente em sua estrutura. Eles podem ter
córtex pouco desenvolvido, como os pelos frágeis dos veados, ou podem ter a medula pouco desenvolvida, como os pelos ocos e cheios de ar do carcaju. Os pelos dos
coelhos e de alguns outros mamíferos se entrelaçam quando comprimidos. Os pelos ondulados, como o dos carneiros, crescem de folículos recurvados.
Alguns mamíferos, como as raposas e focas, trocam a pelagem todo verão. A maioria dos mamíferos tem duas trocas
anuais: uma na primavera e outra no outono. As pelagens de verão são sempre muito mais finas que as de inverno e, em alguns
mamíferos, podem ter cores diferentes. Vários mustelídeos do Hemisfério Norte, como as doninhas, têm pelagem branca no
inverno e castanha no verão. No passado, levantou-se a hipótese de que a pelagem interna branca dos animais das regiões
árticas conservasse o calor do corpo por reduzir a perda por irradiação; mas, na verdade, tanto as pelagens escuras quanto as
brancas irradiam calor igualmentebem. A pelagem branca de inverno dos animais dessas regiões frias serve simplesmente
como camuflagem em uma terra coberta de neve. A lebre-americana da América do Norte tem três pelagens ao longo do ano: a
pelagem branca do inverno é substituída pela cinza-acastanhado do verão, e esta é trocada no outuno por uma pelagem mais
cinza, que logo cai, revelando por baixo os pelos brancos do inverno (Figura 28.6). A pelagem branca dos mamíferos das
regiões árticas no inverno não deve ser confundida com albinismo, causado por um gene recessivo que bloqueia a formação de
pigmentos (melanina). Os albinos têm olhos vermelhos e pele rosada, ao passo que os animais das regiões árticas em suas
pelagens de inverno têm olhos escuros e, muitas vezes, as pontas das orelhas, do nariz e da cauda também escuros.
A maioria dos mamíferos tem colorações sombrias que ajudam a disfarçar sua presença. Frequentemente, eles apresentam
uma coloração acinzentada ou um padrão disruptivo que os tornam inconspícuos em seu ambiente. São exemplos as manchas
dos leopardos e dos filhotes de veados e as listras dos tigres. Já o cangambá anuncia sua presença através de uma coloração
conspícua de aviso.
Os pelos dos mamíferos sofreram modificações para atender a diferentes propósitos. As cerdas dos porcos selvagens, os
espinhos dos porcos-espinhos e espécies aparentadas, e as vibrissas nos focinhos da maioria dos mamíferos são exemplos
dessas modificações. As vibrissas, comumente chamadas de “bigodes”, são na verdade pelos sensoriais que proporcionam um
sentido tátil a muitos mamíferos. O mais leve movimento de uma vibrissa gera impulsos em terminações nervosas, que chegam
a áreas sensoriais especiais no encéfalo. As vibrissas são particularmente longas nos mamíferos noturnos e fossoriais.
Figura 28.6 A lebre-americana, Lepus americanus, em A, pelagem castanha de verão e, B, pelagem branca de
inverno. No inverno, um crescimento extra de pelos nas patas traseiras aumenta a sustentação do animal na neve.
As lebres-americanas são habitantes comuns da taiga e presas importantes para linces, raposas e outros
carnívoros. Ordem Lagomorpha, família Leporidae.
Porcos-espinhos, ouriços, equidnas e alguns outros mamíferos desenvolveram uma armadura de espinhos efetiva e
perigosa. Quando acuado, o porco-espinho norte-americano vira de costas para seu perseguidor e o ataca com sua cauda
recoberta de espinhos. Esses espinhos, presos frouxamente, quebram-se na base quando penetram na pele e, com a ajuda de
ganchos de pontas viradas para trás, penetram profundamente nos tecidos. Os cães são vítimas frequentes (Figura 28.7), mas a
marta pescadora, o glutão e o lince vermelho conseguem virar o porco-espinho de barriga para cima, expondo a parte inferior
vulnerável.
Figura 28.7 Cães são vítimas frequentes dos poderosos espinhos do porco-espinho. A menos que sejam
removidos (em geral por um veterinário), os espinhos continuarão a penetrar cada vez mais fundo nos tecidos,
provocando grande sofrimento e podendo até levar à morte.
Cornos e chifres
Vários tipos de cornos ou estruturas semelhantes são encontrados nos mamíferos. Os cornos verdadeiros, encontrados em
membros da família Bovidae (p. ex., carneiros e vacas), são revestimentos ocos de epiderme queratinizada envolvendo uma
parte central óssea que se projeta do crânio (ver Figura 29.3). Os cornos verdadeiros não são trocados, não são ramificados
(embora possam ser muito recurvados), crescem continuamente e ocorrem nos dois sexos.
Os chifres dos cervos e veados da família Cervidae são ramificados e compostos por ossos sólidos quando maduros.
Durante seu crescimento anual na primavera, desenvolvem-se sob uma cobertura de pele macia altamente vascularizada
denominada veludo (Figura 28.8). Excetuando-se os caribus (ver Figura 28.14A), apenas os machos das espécies produzem
chifres. Quando o crescimento dos chifres está completo, um pouco antes da estação reprodutiva de outono, os vasos
sanguíneos contraem-se e o macho adulto remove o veludo esfregando seus chifres contra árvores. Os chifres caem após a
estação reprodutiva. Os novos brotos aparecem alguns meses mais tarde para formar um novo par. No decorrer de vários anos,
cada novo par de chifres é maior e mais elaborado do que o anterior. O crescimento anual dos chifres requer o metabolismo
de minerais, porque durante a estação de crescimento, um alce mais velho precisa acumular 25 kg de sais de cálcio de sua
dieta herbívora.
Os chifres dos antilocapras (família Antilocapridae) são semelhantes aos cornos verdadeiros dos bovídeos, a não ser
pelo fato de que a porção queratinizada é bifurcada e descartada anualmente. Os cornos das girafas são semelhantes aos
chifres, porém retêm sua cobertura tegumentar e não são trocados. O corno dos rinocerontes consiste em filamentos
queratinizados semelhantes a pelos, que nascem de papilas dérmicas e são cimentados uns aos outros; tais estruturas não se
prendem ao crânio.
Figura 28.8 Crescimento anual dos chifres de veados-machos. A. Os chifres iniciam seu crescimento no final da
primavera, sob estímulo das gonadotropinas da hipófise. B. Os ossos crescem rapidamente até que um rápido
aumento na produção de testosterona (Capítulo 7) pelos testículos interrompa o crescimento. C. A pele (veludo)
morre e se desprende. D. Os níveis de testosterona atingem o pico durante a estação reprodutiva no outono. Os
chifres caem em janeiro, assim que decrescem os níveis de testosterona.
O comércio de partes do rinoceronte, em especial de seus cornos, tem levado os rinocerontes asiáticos e africanos à beira da extinção. O corno do rinoceronte é
considerado valioso na China como agente para reduzir a febre, para tratar doenças do coração, do fígado e da pele, e como afrodisíaco no norte da Índia. Esses
supostos valores medicinais são totalmente desprovidos de bases farmacológicas. Até recentemente, os cornos de rinoceronte, no entanto, eram usados
principalmente para confeccionar cabos de adagas cerimoniais, as jambiyas, no Oriente Médio. Entre 1970 e 1997, cornos provenientes de 22.350 rinocerontes foram
importados apenas pelo Iêmen do Norte. Graças a esforços na educação, o corno do rinoceronte não é mais usado em Iêmen; mas ainda é usado ilegalmente na
China e no Vietnã. A proibição internacional tem reduzido, mas não eliminado, o comércio de cornos de rinoceronte, que agora é ilegal, mas as populações
continuam sofrendo.
Glândulas
Dentre todos os vertebrados, os mamíferos têm a maior variedade de glândulas do tegumento. A maioria enquadra-se em uma
das quatro classes: sudorípara, odorífera, sebácea e mamária. Todas são derivadas da epiderme (Figura 28.5).
As glândulas sudoríparas são glândulas tubulares, altamente espiraladas, que ocorrem em grande parte da superfície do
corpo na maioria dos mamíferos (Figura 28.5). Elas não estão presentes em outros vertebrados. Há dois tipos de glândulas
sudoríparas: écrinas e apócrinas. As glândulas écrinas secretam um fluido aquoso que, quando evapora da superfície da pele,
leva consigo calor e a refresca. Na maioria dos mamíferos, as glândulas écrinas ocorrem em áreas sem pelos, especialmente
nas almofadas plantares, embora, nos cavalos e em muitos primatas, estejam espalhadas por todo o corpo. Estão reduzidas ou
ausentes nos roedores, coelhos e baleias. As glândulas apócrinas são maiores do que as glândulas écrinas e têm ductos mais
longos e convolutos. Sua porção secretora enovelada encontra-se na derme, estendendo-se profundamente para dentro da
hipoderme. Elas sempre se abrem em um folículo piloso ou em um lugar onde existia um pelo. As glândulas apócrinas
desenvolvem-se por volta da puberdade e restringem-se (nos seres humanos) a axilas, púbis, seios, prepúcio, escroto e canais
auditivos externos. Diferentemente das secreções aquosas das glândulas écrinas, as secreções apócrinas são fluidos leitosos,
de cor esbranquiçada ou amarela, que secam sobre a pele formando um filme. As glândulas apócrinas não estão envolvidas na
regulação de temperatura. Sua atividade estácorrelacionada com o ciclo reprodutivo.
As glândulas odoríferas ocorrem em quase todos os mamíferos, mas sua localização e função são bastante variadas. São
usadas para comunicação com membros da mesma espécie, para marcar limites de territórios, para aviso ou para defesa. As
glândulas produtoras de odores situam-se nas regiões orbital, metatarsal e interdigital (nos veados); atrás dos olhos e nas
bochechas (lebres-assobiadoras e marmotas); no pênis (ratos-almiscarados, castores e muitos canídeos); na base da cauda
(lobos e raposas); na parte de trás da cabeça (dromedário); e na região anal (cangambás, visons e doninhas). Este último tipo,
de odor mais forte que os demais, abre-se através de canais para dentro do ânus, e suas secreções podem ser descarregadas
vigorosamente até 2 ou 3 m de distância. Durante a estação de acasalamento, muitos mamíferos liberam odores fortes para
atrair o sexo oposto. Os seres humanos também são dotados de glândulas odoríferas. Entretanto, tendemos a não gostar de
nosso próprio odor, uma preocupação que estimulou a indústria lucrativa de desodorantes a fabricar uma gama infinita de
sabonetes e outros produtos para disfarçar odores.
As glândulas sebáceas (Figura 28.5) estão geralmente associadas aos folículos pilosos, embora algumas delas sejam
independentes e abram-se diretamente na superfície da pele. As células glandulares são secretadas em sua totalidade e são
continuamente renovadas por divisão celular. Essas células ficam distendidas através do acúmulo de gorduras, em seguida
morrem, sendo expelidas como uma mistura gordurosa, o sebo, para dentro do folículo piloso. Essa gordura não se torna
rançosa e serve como revestimento para manter a pele e os pelos flexíveis e brilhantes. A maioria dos mamíferos tem
glândulas sebáceas por todo o corpo; nos humanos são mais numerosas no couro cabeludo e na face.
As glândulas mamárias, que dão nome aos mamíferos, estão presentes em todas as fêmeas e, de forma rudimentar, em
todos os machos. No embrião, desenvolvem-se por meio do espessamento da epiderme, que forma uma linha de leite ao longo
de cada lado do abdome. Em algumas regiões dessas linhas aparecem as mamas, enquanto as demais partes desaparecem. As
glândulas mamárias aumentam de tamanho na maturidade, tornando-se consideravelmente maiores durante a gestação e o
subsequente aleitamento dos filhotes. Nos seres humanos, em mulheres, o tecido adiposo começa a se acumular ao redor das
glândulas mamárias na puberdade, formando o seio. Na maioria dos mamíferos, o leite é secretado das glândulas mamárias
pelo mamilo. Os monotremados, porém, não têm mamilos e o leite é simplesmente secretado sobre os pelos do ventre da mãe,
onde os filhotes vão sugá-lo.
Alimento e alimentação
Os mamíferos exploram uma enorme variedade de fontes de alimentos; alguns requerem dietas altamente especializadas, ao
passo que outros são oportunistas e prosperam com dietas diversificadas. As adaptações fisiológicas e anatômicas de um
mamífero para encontrar, capturar, mastigar, engolir e digerir alimento estão intimamente ligadas a sua dieta.
Os dentes, talvez mais do que qualquer outra característica física, revelam os hábitos de vida de um mamífero (Figura
28.9). Com algumas exceções (monotremados, tamanduás e certas baleias), todos os mamíferos têm dentes e suas
modificações estão relacionadas com o que o animal come.
Ao longo da evolução dos mamíferos durante a Era Mesozoica, grandes modificações ocorreram em seus dentes e
mandíbulas. Diferentemente da dentição uniforme homodonte dos primeiros sinápsidos, os dentes dos mamíferos tornaram-se
diferenciados para executar funções especializadas, como cortar, apanhar, roer, fragmentar, triturar e mastigar. A dentição
assim diferenciada é denominada hetorodonte. Os dentes dos mamíferos diferenciam-se em quatro tipos: incisivos (I), com
coroas simples e bordas afiadas, usados principalmente para pequenos cortes; caninos (C), com coroas longas e cônicas,
especializados para perfurar; pré-molares (PM) e molares (M), com coroas comprimidas e uma ou mais cúspides, adaptados
para cortar, esmagar e triturar. A fórmula dentária ancestral, que expressa o número de cada um dos tipos de dentes em metade
das mandíbulas superior e inferior, é I 3/3, C 1/1, PM 4/4, M 3/3 = 44. Os musaranhos, alguns onívoros e os carnívoros são os
que mais se aproximam desse padrão ancestral (Figura 28.9).
Diferentemente da maioria dos outros vertebrados, os mamíferos não repõem continuamente seus dentes ao longo da vida.
A maioria dos mamíferos tem apenas dois conjuntos de dentes: um conjunto temporário, a dentição denominada decídua ou de
leite, que é substituída pela dentição permanente quando o crânio já tiver crescido o suficiente para acomodar um conjunto
completo. Apenas os incisivos, os caninos e os pré-molares são decíduos, os molares nunca são substituídos, e o conjunto
único permanente deve durar por toda a vida.
Especializações alimentares
O aparelho alimentar, ou trófico, de um mamífero – dentes e mandíbulas, língua e trato digestivo – é adaptado a seus hábitos
alimentares específicos. Os mamíferos são em geral divididos em quatro categorias tróficas básicas – insetívoros, carnívoros,
onívoros e herbívoros. Contudo, muitas outras especializações alimentares surgiram entre os mamíferos, como em outros
organismos atuais, e os hábitos alimentares de muitos mamíferos desafiam uma classificação exata. As principais
especializações alimentares dos mamíferos são apresentadas na Figura 28.9.
Os mamíferos insetívoros, como os musaranhos, as toupeiras, os tamanduás e a maioria dos morcegos, são geralmente
pequenos. Alimentam-se de insetos, além de uma variedade de outros pequenos invertebrados. Os insetívoros comem pouca
matéria vegetal fibrosa que exige fermentação prolongada; portanto, seu trato intestinal tende a ser curto (Figura 28.10). São
dotados de dentes com cúspides pontiagudas, o que lhes permite perfurar o exosqueleto ou a pele da presa. Alguns mamíferos
insetívoros, como os tamanduás, não possuem dentes (Figura 28.9). Visto que muitos onívoros e carnívoros também consomem
insetos, a dieta dos insetívoros distingue-se principalmente pela falta de material vegetal e de vertebrados.
Os mamíferos herbívoros, que se alimentam de gramíneas e de outros tipos de vegetação, formam dois grupos principais:
(1) podadores e pastadores, incluindo os ungulados (mamíferos com cascos como cavalos, veados, antílopes, bois, carneiros
e cabras); e (2) os roedores, incluindo muitos ratos e camundongos, coelhos e lebres. Nos herbívoros, os caninos estão
ausentes ou são de tamanho reduzido, enquanto os molares e pré-molares, adaptados para triturar os alimentos, são largos e
geralmente de coroas altas. Os roedores, como, por exemplo, os castores, têm incisivos afiados como cinzéis, que crescem
durante toda a vida, devendo ser desgastados para compensar seu crescimento contínuo (Figura 28.9).
Os mamíferos herbívoros dispõem de diversas adaptações para processar sua dieta fibrosa de alimentos vegetais. A
celulose, o carboidrato estrutural das plantas, é composto por longas cadeias de moléculas de glicose, sendo, portanto, um
recurso alimentar potencialmente nutritivo. Entretanto, as moléculas de glicose na celulose estão unidas por ligações químicas
que poucas enzimas podem quebrar. Nenhum vertebrado sintetiza enzimas que quebrem a celulose (celulases). Em vez disso,
os vertebrados herbívoros abrigam bactérias anaeróbicas e eucariotas unicelulares que produzem celulases em câmaras de
fermentação em seu trato digestivo. Os carboidratos simples, as proteínas e os lipídios produzidos por esses microrganismos
podem ser absorvidos pelo hospedeiro, que pode também digerir os microrganismos.
Figura 28.9 Especializações ligadas à alimentação nos principais grupos tróficos de mamíferos placentários
(eutérios). Os primeiros placentários eram insetívoros; todos os outros tipos descendem deles.
A fermentação (Capítulo 4) em alguns herbívoros, como cavalos, zebras, coelhos, elefantes,alguns primatas e muitos
roedores, ocorre primariamente no intestino grosso e em um saco lateral espaçoso, ou divertículo, denominado ceco (Figura
28.10). Embora parte da absorção ocorra no intestino grosso e no ceco, a maior parte da fermentação ocorre depois da área
primária de absorção (intestino delgado) e, assim, muitos nutrientes acabam se perdendo nas fezes. Os coelhos e muitos
roedores frequentemente comem as próprias pelotas fecais (coprofagia), de tal maneira que o alimento passa uma segunda vez
pelo trato digestivo para extração de nutrientes adicionais.
Os ruminantes (boi, bisão, búfalo, cabras, antílopes, carneiros, veados, girafas e ocapis) têm um enorme estômago com
quatro câmaras (Figura 28.10). Quando um ruminante se alimenta, as gramíneas passam através do esôfago até o rúmen, onde
são digeridas por microrganismos e transformadas em pequenas bolas de alimento. Quando lhe apraz, o ruminante traz de volta
uma bola de alimento para a boca, onde é intencionalmente mastigada por longo tempo, a fim de esmagar e triturar a fibra.
Engolido novamente, o alimento retorna ao rúmen, onde os microrganismos celulolíticos dão continuidade à fermentação. A
polpa passa ao retículo e, posteriormente, ao omaso, onde água, alimentos solúveis e produtos microbianos são absorvidos.
O restante segue até o abomaso (o estômago químico “verdadeiro”) e intestino delgado, onde enzimas proteolíticas são
secretadas e a digestão normal ocorre. Talvez por serem especialmente bons em extrair nutrientes de vegetais fibrosos, os
ruminantes sejam os principais herbívoros grandes presentes em ecossistemas com pouca produção vegetativa, como as
tundras e os desertos.
Os herbívoros geralmente têm tratos digestivos grandes e longos, e precisam ingerir uma quantidade considerável de
alimento vegetal para sobreviver. Um elefante africano pesando 6 t precisa consumir entre 135 e 150 kg de vegetais por dia
para obter nutrição suficiente para viver.
Os mamíferos carnívoros, que incluem raposas, cachorros, doninhas, carcajus, focas, cetáceos e felinos, alimentam-se
principalmente de vertebrados e grandes crustáceos e moluscos aquáticos. Os carnívoros são bem equipados com dentes
perfurantes e cortantes e membros com garras poderosas para matar suas presas. Sendo sua dieta proteica mais facilmente
digerida do que o alimento fibroso dos herbívoros, seu trato digestivo é mais curto e o ceco é menor ou ausente (Figura
28.10). Ao contrário da maioria dos herbívoros, que se alimentam continuamente, a alimentação dos carnívoros concentra-se
em refeições distintas e discretas, e assim esses animais têm muito mais tempo livre.
Figura 28.10 Sistemas digestivos de mamíferos, mostrando morfologias distintas associadas a dietas diferentes.
Note que o termo “carnívoro” tem dois usos distintos nos mamíferos: para descrever a dieta e denotar uma ordem taxonômica específica de mamíferos. Por exemplo,
nem todos os carnívoros pertencem à ordem Carnivora (muitos marsupiais e cetáceos são carnívoros), e nem todos os membros da ordem Carnivora são carnívoros. A
ordem Carnivora contém muitos comedores onívoros, e alguns, como os pandas, são estritamente vegetarianos.
Em geral, os carnívoros levam uma vida mais ativa e, pelos padrões humanos, também mais interessante do que os
herbívoros. Por ter que encontrar e capturar suas presas, há uma recompensa pela inteligência entre os carnívoros; diversos
carnívoros, como os felinos, são conhecidos pela estratégia e astúcia ao caçar suas presas. Isto levou à seleção de herbívoros
capazes tanto de defender-se quanto de detectar e escapar de carnívoros. Desse modo, entre os herbívoros há uma recompensa
por sentidos aguçados, velocidade e agilidade. Alguns herbívoros, entretanto, sobrevivem em virtude simplesmente de seu
tamanho (rinocerontes, elefantes) ou por comportamento defensivo de grupo (bois almiscarados).
Os seres humanos têm alterado o equilíbrio na disputa entre carnívoros e herbívoros. Os carnívoros, apesar de sua
inteligência, têm sofrido muito com as atividades humanas e foram virtualmente exterminados em algumas áreas. Os pequenos
herbívoros, por outro lado, com sua alta capacidade reprodutiva, têm constantemente frustrado nossos mais inventivos
esforços para eliminá-los de nosso ambiente. O problema de pragas de roedores na agricultura vem se intensificando;
removemos os carnívoros, que serviam de controle natural das populações de herbívoros, mas não fomos capazes de inventar
um substituto adequado.
Os mamíferos onívoros – porcos, guaxinins, diversos roedores, ursos e a maioria dos primatas, incluindo os seres
humanos – alimentam-se tanto de plantas quanto de animais. Muitas formas carnívoras também comem frutos, inflorescências e
gramíneas quando pressionados fortemente. As raposas, que geralmente se alimentam de pequenos roedores e aves, comem
maçãs, frutos da faia e milho quando suas fontes de alimento usuais estão escassas. Outros mamíferos frequentemente
considerados herbívoros, como certos roedores, têm uma dieta mista de insetos, sementes e frutos.
Muitos mamíferos armazenam em esconderijos reservas de alimento durante os períodos de abundância. Esse hábito é
mais pronunciado em roedores, como esquilos, tâmias e certos camundongos. Os esquilos, por exemplo, coletam nozes,
sementes de coníferas e fungos, que armazenam em esconderijos para utilizar no inverno. É comum que cada item seja
escondido em um lugar diferente, marcado com odores que auxiliam a localização no futuro. Alguns dos depósitos das tâmias
e dos esquilos-vermelhos podem ser bastante grandes (Figura 28.11).
Peso corporal e consumo de alimentos
Como nas aves (Capítulo 27), quanto menor o mamífero, maior a sua taxa metabólica, e ele deve consumir mais em relação ao
tamanho do seu corpo (Figura 28.12). Isso ocorre porque a taxa metabólica de um mamífero – e, portanto, a quantidade de
alimento que deve comer para sustentar essa taxa metabólica – varia grosseiramente em proporção à área de superfície
relativa, e não ao peso corporal. A área de superfície é proporcional ao peso corporal elevado a aproximadamente 0,7, e a
quantidade de alimento que um mamífero (ou ave) consome também é aproximadamente proporcional ao seu peso corporal
elevado a 0,7. Por exemplo, um camundongo que pese 3 g vai consumir 5 vezes mais alimento por grama de peso corporal do
que um cachorro de 10 kg, e cerca de 30 vezes mais alimento do que um elefante de 5.000 kg. Desse modo, pequenos
mamíferos (musaranhos, morcegos e camundongos) precisam gastar muito mais tempo procurando e consumindo alimento em
comparação aos grandes. Os menores musaranhos, que pesam apenas 2 g, podem comer mais do que seu peso a cada dia, e
morrem de fome em poucas horas se privados de alimento (Figura 28.13). Por outro lado, os grandes carnívoros podem
permanecer robustos e saudáveis com apenas uma refeição no intervalo de alguns dias. Os pumas matam, em média, um veado
por semana.
Figura 28.11 Tâmia do leste da América do Norte, Tamias striatus, com as bolsas das bochechas repletas de
sementes a serem levadas para um esconderijo. O animal tentará armazenar vários litros de alimento para o
inverno. As tâmias hibernam, mas acordam periodicamente para consumir um pouco do alimento escondido.
Ordem Rodentia, família Sciuridae.
Figura 28.12 Relação entre peso corporal e taxa metabólica em mamíferos. Essa relação, frequentemente
denominada de curva “camundongo-elefante”, mostra que a taxa metabólica é alta para pequenos mamíferos
como musaranhos e camundongos e declina à medida que aumenta o peso corporal da espécie.
Fonte: Eckert Animal Physiology: Mechanisms and Adaptations, 4/e, por D. Randall, W. Burggren, K. French. ©
1978, 1983, 1988, 1997 e 2000 por W. H. Freeman and Company. Usada com permissão.
Migração
A migração é uma tarefa mais difícil para os mamíferos do que para as aves e os peixes, porque a locomoção terrestre é
energeticamente mais cara do que nadar ou voar. Não é de surpreender que poucos mamíferos terrestres façam migrações
sazonais regulares,preferindo em vez disso centralizar suas atividades em uma área de vida definida e limitada. Entretanto, há
casos notáveis de migração de mamíferos terrestres, especialmente no norte da América do Norte.
Figura 28.13 Musaranho-de-cauda-curta, Blarina brevicauda, comendo um gafanhoto. Esse mamífero diminuto,
mas feroz, com um apetite voraz para insetos, camundongos, caracóis e minhocas, passa a maior parte de seu
tempo embaixo do solo e raramente é visto. Os musaranhos parecem-se com os ancestrais insetívoros dos
mamíferos placentários. Ordem Soricomorpha, família Soricidae.
Figura 28.14 O caribu, Rangifer tarandus, do Canadá e Alasca. A. Caribu adulto macho com pelagem de outono
e chifres com veludo. B. Áreas de permanência de verão e de inverno de algumas das principais manadas de
caribus no Canadá e no Alasca (outras manadas não representadas ocorrem na ilha Baffin e no Alasca Ocidental
e Central). As principais rotas de migração da primavera são indicadas por setas; as rotas variam
consideravelmente de ano para ano. A mesma espécie é conhecida como rena na Europa. Ordem Artiodactyla,
família Cervidae.
Os caribus do Canadá e Alasca realizam migrações em massa com um objetivo definido, percorrendo um trajeto de 160 a
1.100 km duas vezes por ano (Figura 28.14). Das áreas de inverno nas florestas boreais (taiga), eles migram rapidamente no
fim do inverno e início da primavera, para as áreas de reprodução das terras nuas (tundra). Os filhotes nascem em meados de
junho. À medida que o verão avança, os caribus são progressivamente incomodados por moscas-varejeiras, cujas larvas
penetram em seus tecidos, pelos mosquitos que sugam seu sangue (estimado em 1 litro por caribu por semana durante o pico
da estação de mosquitos), e pelos lobos que predam seus filhotes. Eles deslocam-se para o sul em julho e agosto, alimentando-
se pouco ao longo do trajeto. Em setembro, atingem a taiga e se alimentam lá quase continuamente de vegetação rasteira. O
acasalamento (o cio) ocorre em outubro.
O bisão das pradarias, antes de sua quase extinção intencional pelo homem, empreendia enormes migrações circulares
separando as áreas de verão e inverno.
Os caribus vêm sofrendo um declínio drástico em números desde outrora quando sua população chegava a vários milhões. No ano de 1958, restavam menos de
200.000 no Canadá. O declínio é atribuído a diversos fatores, incluindo a alteração do habitat pela exploração e ocupação das regiões do norte, mas especialmente à
caça excessiva. Por exemplo, a manada ártica ocidental chegava a 242.000 caribus em 1970. Após 5 anos de caça intensa e sem regulamentação, um censo em 1976
revelou que restavam apenas cerca de 75.000 animais. Após as restrições à caça, a manada aumentou para cerca de 490.000 em 2003, então declinou para cerca de
348.000 em 2011. Entretanto, essa recuperação está ameaçada por uma proposta de expansão da extração de petróleo em vários refúgios de vida selvagem do
Alasca. Além disso, as populações de caribus são ameaçadas pela extração generalizada de óleo das areias asfálticas, que produzem grandes buracos e bacias de
rejeitos; o Sierra Club do Canadá relata uma queda recente de caribus de bosques em Alberta devido a essa atividade.
As focas e baleias oceânicas realizam as maiores migrações entre os mamíferos. As baleias-cinzentas, por exemplo,
migram do Alasca, no verão, até a Baja Califórnia, no México, no inverno, um trajeto anual de mais de 18.000 km. Uma das
mais notáveis migrações é a dos ursos-do-mar, que se reproduz nas ilhas Pribilof, a aproximadamente 300 km da costa do
Alasca e norte das ilhas Aleutas. Das áreas de inverno, ao largo do sul da Califórnia, as fêmeas migram até 2.800 km através
do oceano aberto, para chegar, na primavera, nas Pribilof, onde se reúnem em grupos imensos (Figura 28.15). Os filhotes
nascem dentro de poucas horas ou dias após a chegada das fêmeas. Os machos, que já haviam chegado e estabelecido
territórios, conquistam um harém de fêmeas, que cuidam e vigiam atentamente durante o período de acasalamento. Após um
período de amamentação de cerca de 3 meses, as fêmeas e os jovens partem para sua longa migração em direção ao sul. Os
machos não os acompanham, permanecendo no Golfo do Alasca durante o inverno.
Embora se pudesse esperar que os morcegos, os únicos mamíferos alados, usassem sua capacidade de voo para migrar,
poucos deles o fazem. A maioria passa o inverno hibernando. Quatro espécies de morcegos norte-americanos migratórios
passam o verão nos estados do Norte ou do Oeste e os invernos no sul dos EUA ou no México.
Voo e ecolocalização
Muitos mamíferos movimentam-se pelas árvores com agilidade impressionante; alguns podem planar de uma árvore à outra
(Figura 28.16); e um grupo, o dos morcegos, tem capacidade plena de voo. A capacidade de planar ou voar evoluiu
independentemente nos vários grupos de mamíferos, incluindo os marsupiais, roedores, lêmures-voadores e morcegos. Os
esquilos-voadores (Figura 28.16) na realidade planam mais do que voam, usando sua “pele de planeio” (patagium) para
planar.
Os morcegos são, em sua maioria, noturnos ou crepusculares (ativos durante as transições entre o dia e a noite), ocupando
assim um nicho diferente da maioria das aves. Isso é possível devido a duas características: a capacidade de voar e a de
navegar por ecolocalização. Juntas, essas adaptações permitem que os morcegos voem e evitem obstáculos na escuridão
absoluta, localizem e capturem insetos com precisão, e se orientem dentro de cavernas (um habitat em geral não explorado
por outros mamíferos e aves), onde dormem durante o período diurno.
A pesquisa tem se concentrado nos membros da família Verpertilionidae, que inclui os morcegos norte-americanos mais
comuns. Durante o voo, os morcegos emitem pela boca ou nariz, pulsos curtos de 5 a 10 ms de duração em um feixe estreito e
direcionado (Figura 28.17). Cada pulso tem frequência modulada, sendo mais alto no início, até 100.000 Hz (hertz, ciclos por
segundo), e diminuindo para cerca de 30.000 Hz no final. Os sons dessa frequência são ultrassônicos para o ouvido humano,
que tem um limite superior de cerca de 20.000 Hz. Quando estão em busca de presas, produzem cerca de 10 pulsos por
segundo. Se a presa é detectada, a taxa aumenta rapidamente para 200 pulsos por segundo na fase final de aproximação e
captura. Os pulsos são espaçados, de modo que o eco de um é recebido antes que o seguinte seja emitido, uma adaptação que
impede que haja falha no recebimento dos ecos. Como o intervalo entre transmissão e recepção diminui à medida que um
morcego se aproxima de um objeto, a frequência do pulso pode ser aumentada de modo a obter mais informações sobre o
objeto. Um morcego diminui o comprimento do pulso à medida que se aproxima de um objeto. Algumas presas dos morcegos,
como algumas mariposas noturnas, têm detectores ultrassônicos utilizados para pressentir e evitar a aproximação de morcegos
(Capítulo 33).
Figura 28.15 Migração anual do pinípede Callorhinus ursinus, mostrando as áreas de permanência de inverno
distintas de machos e fêmeas. Tanto os machos quanto as fêmeas da maior população de Pribilof migram no
início do verão para as ilhas Pribilof, onde as fêmeas dão à luz seus filhotes e, depois, acasalam. Ordem
Carnivora, família Otariidae.
Figura 28.16 Glaucomys sabrinus, uma das duas espécies de esquilos-voadores da América do Norte, planando
pouco antes do pouso. A superfície inferior do corpo é quase o triplo quando a membrana usada para planar está
estendida. Deslocamentos de até 40 ou 50 m são possíveis. Pelo ajuste da posição da membrana, através de
músculos especiais, é conseguido bom controle dos movimentos e manobras. Os esquilos-voadores são noturnos
e têm excelente visão noturna. Ordem Rodentia, família Sciuridae.
Figura 28.17 Ecolocalização de um inseto por Myotis lucifugus. Pulsos de frequência modulada são direcionados
em um feixe estreito pela boca do morcego. Ao se aproximar de sua presa, o morcego emite sinais cada vez
mais curtos e mais baixos,a uma taxa mais rápida. Ordem Chiroptera, família Vespertilionidae.
As orelhas dos morcegos são grandes como trombetas e apresentam formas variadas em diferentes espécies. A partir de
uma varredura dos ecos sonoros, morcegos constroem uma imagem mental de seu entorno de resolução visual semelhante à
produzida pelos olhos de animais diurnos.
Alguns morcegos, incluindo as 185 espécies de morcegos frugívoros do Velho Mundo da subordem Megachiroptera, não
têm capacidade de ecolocalização. São essencialmente noturnos, embora várias espécies sejam diurnas. Alimentam-se de
frutos, flores e néctar, usando seus grandes olhos e olfato para encontrar alimento. As flores das plantas que são polinizadas
por morcegos abrem-se à noite, são brancas ou claras, e emitem um odor almiscarado que atrai os morcegos que se alimentam
de néctar.
Muitos insetívoros (p. ex., musaranhos e tenrecos) utilizam ecolocalização, embora esta seja menos desenvolvida em comparação aos morcegos. Os odontocetos, no
entanto, têm capacidade de localizar objetos por ecolocalização bem desenvolvida. Cachalotes totalmente cegos, mas saudáveis, foram capturados com alimento
no estômago. Embora o mecanismo de produção e recepção de som ainda não seja totalmente compreendido, acredita-se que estalidos sejam produzidos nas
cavidades nasais à medida que o ar é deslocado através de válvulas e sacos nasais enquanto o espiráculo está fechado. Os estalidos são direcionados e focados pelo
melão, uma estrutura gordurosa em forma de lente localizada na testa. Em função de certas propriedades físicas da água, os odontocetos precisam emitir pulsos de
frequência muito alta, chegando a 220.000 Hz. Os ecos ao retornarem são recebidos principalmente através do maxilar, canalizados pelos seios cheios de óleo no osso
dentário até a orelha interna. A orelha interna é envolta por uma cápsula óssea que envolve uma mistura gordurosa que bloqueia os sons, exceto aqueles
transmitidos através do maxilar. Os odontocetos aparentemente conseguem determinar o tamanho, a forma, a velocidade, a direção e a densidade de objetos na
água e saber a posição de cada animal em seu grupo.
Nos golfinhos, os estalidos são produzidos pelo movimento do ar através da cavidade nasal e são direcionados e focados pelo melão. Os sons que retornam são
recebidos principalmente através da janela acústica, uma parte posterior da mandíbula onde o osso é muito fino, e canalizados até a orelha média e interna através
de óleo na mandíbula.
Os famosos morcegos-vampiros da América Central e da América do Sul têm incisivos afiados usados para cortar a
epiderme de um mamífero e de uma grande ave, expondo os capilares abaixo dela. Após aplicar um anticoagulante para
facilitar o fluxo sanguíneo, os morcegos recolhem o sangue com a língua e armazenam sua refeição no estômago especialmente
modificado. O morcego-vampiro não fere gravemente a vítima ao atacá-la, a menos que transmita raiva, o que ocorre em
menos de 1% dos morcegos.
Reprodução
Ciclos reprodutivos
Muitos mamíferos obedecem a estações de acasalamento bem definidas, geralmente no inverno ou na primavera, de modo que
o nascimento e criação dos filhotes ocorram no período do ano mais favorável. Muitos machos de mamíferos são férteis em
qualquer época, enquanto a fertilidade das fêmeas restringe-se a uma época específica durante um ciclo periódico, chamado
ciclo estral. As fêmeas copulam com os machos somente durante um período relativamente breve desse ciclo, conhecido como
cio ou estro (Figura 28.18).
A frequência com a qual as fêmeas entram em estro varia muito entre os mamíferos. Animais que têm um único estro
durante sua estação reprodutiva são chamados monoestrais; aqueles que têm recorrência de estro durante sua estação
reprodutiva são chamados poliestrais. Cães, raposas e morcegos pertencem ao primeiro grupo; camundongos e esquilos são
todos poliestrais, assim como muitos mamíferos que vivem nas regiões mais tropicais da Terra. Os macacos e os grandes
primatas* têm um ciclo um pouco diferente, no qual o período pós-ovulatório é encerrado pela menstruação, durante a qual o
endométrio (revestimento uterino) descama. Na maioria dos primatas, ele é reabsorvido, mas, nos seres humanos e
chimpanzés, a maior parte dele é eliminada junto com sangue através da vagina. Esse ciclo menstrual está descrito no
Capítulo 7.
A implantação retardada estende o período de gestação de muitos mamíferos. O blastocisto permanece dormente enquanto sua implantação na parede uterina é
adiada por períodos que vão de poucas semanas até alguns meses. Para muitos mamíferos (p. ex., ursos, focas, doninhas, texugos, morcegos e muitos cervos), o
retardamento da implantação do embrião é um recurso para estender a gestação de modo que os filhotes nasçam no período do ano mais favorável para sua
sobrevivência.
Padrões reprodutivos
Existem três padrões de reprodução distintos nos mamíferos. Os monotremados são mamíferos que põem ovos (ovíparos). O
ornitorrinco tem uma estação reprodutiva a cada ano. Depois da ovulação, os óvulos (geralmente dois) são fecundados no
oviduto. Os embriões se desenvolvem no útero durante 10 a 12 dias, onde são nutridos por vitelo depositado antes da
ovulação e por secreções produzidas pela mãe. Uma casca fina e coriácea é secretada em volta dos embriões, antes que os
user
Realce
user
Realce
user
Realce
user
Realce
ovos sejam postos. O ornitorrinco põe seus ovos em uma toca, e os filhotes nascem em um estado relativamente pouco
desenvolvido após 12 dias. As equidnas incubam seus ovos em uma bolsa abdominal. Depois da eclosão, os filhotes
alimentam-se do leite produzido pelas glândulas mamárias da mãe. Como os monotremados não têm mamilos, os filhotes
sugam o leite secretado sobre o ventre coberto de pelos da mãe.
Figura 28.18 Leões africanos, Panthera leo, acasalando. Os leões reproduzem-se em qualquer estação, embora
predominantemente na primavera e no verão. No curto período em que a fêmea está receptiva, pode acasalar-se
repetidamente. Três ou quatro filhotes nascem após uma gestação de 100 dias. Uma vez que a mãe os introduz
ao bando, os filhotes são tratados com afeto por machos e fêmeas adultos. Os filhotes passam por um período
de 18 a 24 meses aprendendo como caçar e, então, são afastados do bando para sobreviver por conta própria.
Ordem Carnivora, família Felidae.
Os marsupiais são mamíferos vivíparos, com bolsas ou marsúpios, que exibem um segundo padrão de reprodução.
Embora apenas os eutérios sejam denominados “mamíferos placentários”, os marsupiais também têm um tipo transitório de
placenta, a placenta coriovitelina. Um embrião (blastocisto) de um marsupial é inicialmente encapsulado por membranas da
casca do ovo, flutuando livre por vários dias no fluido uterino. Após “eclodir” dessas membranas, os embriões da maioria dos
marsupiais não se implantam (Capítulo 8) nem se “enraízam” no útero, como ocorre com os eutérios, mas escavam depressões
rasas na parede uterina, nas quais se mantêm absorvendo secreções nutritivas da mucosa através do saco vitelino
vascularizado. A gestação (o período intrauterino de desenvolvimento) é breve nos marsupiais, e assim todos eles dão à luz
filhotes diminutos que são efetivamente ainda embriões, tanto em termos anatômicos quanto fisiológicos. Contudo, o
nascimento é seguido de um intervalo prolongado de lactação e cuidados parentais (Figura 28.19).
Ainda que seja tentador considerar a efêmera placenta coriovitelina dos marsupiais como uma transição entre a ausência
de placenta nos monotremados e a placenta alantocórica dos mamíferos placentários, análises cladísticas não apoiam essa
hipótese. Todos os mamíferos marsupiais e placentários têm uma placenta coriovitelina, e uma placenta alantocórica ocorre
como condição ancestral em alguns marsupiais. Presumivelmente, a placenta alantocórica esteve presente no ancestral comum
de marsupiais e mamíferos placentários, mas foi posteriormente perdida no ancestral da maioria dos marsupiais.
user
Realce
user
Realce
Figura 28.19peixe recém-capturado. As
penas são mudadas em uma sequência exata de pares de tal forma que o equilíbrio é mantido durante o voo.
Ordem Accipitriformes.
Figura 27.7 A. Esqueleto de corvo, mostrando parte das penas de voo. B. Esqueleto de Archaeopteryx,
mostrando as estruturas reptilianas (azul) que são mantidas, modificadas ou perdidas nas aves modernas. A
fúrcula e o osso lunar do pulso (vermelho) eram caracteres novos para aves e seus ancestrais dromeossauros.
Como os arcossauros, as aves evoluíram de ancestrais com crânios diápsidos (Capítulo 26). Entretanto, os crânios das
aves modernas são tão especializados que é difícil ver qualquer traço da condição diápsida original. O crânio das aves é
construído de forma leve e, em sua maior parte, fundido em uma só peça. A caixa craniana e as órbitas são grandes para
acomodar um encéfalo saliente e olhos grandes, necessários para uma coordenação motora rápida e uma visão superior. Já o
crânio de um pombo pesa apenas 0,21% de seu peso total; para comparação, o crânio de um rato pesa 1,25% de seu peso.
Entretanto, o esqueleto de uma ave não é mais leve do que o de um mamífero de tamanho similar. A diferença está na
distribuição da massa: enquanto o crânio e os ossos pneumáticos das asas são especialmente leves, os ossos das pernas são
mais pesados do que os dos mamíferos. Isso rebaixa o centro de gravidade das aves, o que melhora a estabilidade
aerodinâmica.
Em Archaeopteryx, ambas as mandíbulas continham conjuntos de dentes em alvéolos, uma característica arcossauriana.
As aves modernas não têm dente algum, tendo, em vez disso, um bico queratinizado moldado ao redor das mandíbulas ósseas.
A mandíbula é um complexo de vários ossos articulados para prover uma ação articulada dupla que permite à boca abrir-se
grandemente. A maioria das aves tem crânios cinéticos (os crânios cinéticos dos lagartos são descritos no Capítulo 30), com
uma articulação flexível entre a mandíbula e o crânio.
A característica mais distinta da coluna vertebral é sua rigidez. A maioria das vértebras, exceto as cervicais (vértebras
do pescoço), fusiona-se. A maioria das caudais é fundida em um pigóstilo (Figura 27.7A), enquanto muitas das vértebras
remanescentes do tronco fundem-se como um sinsacro. Essas vértebras fundidas e a cintura pélvica formam uma estrutura
firme, porém leve para sustentar as pernas e fornecer rigidez para o voo. Para auxiliar nessa rigidez, as costelas são
entrelaçadas umas às outras com processos uncinados (Figura 27.7A). Exceto nas aves não voadoras, o esterno ostenta uma
quilha grande e delgada, denominada carena, que proporciona uma fixação para os poderosos músculos de voo. As clavículas
fundidas formam uma fúrcula elástica, que aparentemente armazena energia quando se flexiona durante as batidas das asas. As
penas assimétricas e a fúrcula grande de Archaeopteryx, junto com a anatomia do encéfalo e orelha interna, sugerem que o
animal tinha alguma habilidade de voo. Todavia, ele teria sido um voador fraco, porque seu esterno pequeno oferecia pouca
área para a fixação dos músculos de voo (Figura 27.7B).
Os ossos dos membros anteriores são altamente modificados para o voo. Eles são reduzidos em número e vários são
fundidos juntos. Apesar dessas alterações, a asa de uma ave é claramente um rearranjo do membro tetrápode vertebrado do
qual se originou (ver Figura 25.3), e todos os elementos – braço, antebraço, pulso e dedos – estão representados na forma
modificada (Figura 27.7).
Figura 27.8 Osso perfurado da asa de um pássaro, mostrando o suporte entrelaçado e os espaços aéreos que
substituem a medula óssea. Tais ossos pneumáticos são, notavelmente, leves e resistentes.
Figura 27.9 Músculos de voo de uma ave são dispostos para manter o centro de gravidade baixo no corpo. Os
dois principais músculos de voo estão ancorados na quilha do esterno. A contração do músculo peitoral puxa a
asa para baixo. Então, quando o peitoral relaxa, o músculo supracoracóideo contrai-se e puxa a asa para cima,
atuando como um sistema de roldana.
Sistema muscular
Os músculos locomotores das asas são relativamente maciços para suprir as demandas do voo. O maior desses é o peitoral,
que abaixa as asas em voo. Seu antagonista é o músculo supracoracóideo, que eleva a asa (Figura 27.9). Surpreendentemente,
talvez, este último não está localizado na coluna vertebral (qualquer um que já comeu o dorso de uma galinha sabe que ele tem
pouca carne), mas nos músculos peitorais. Ele é ligado por um tendão à parte superior do úmero e puxa a asa por um
engenhoso arranjo de “corda e roldana”. Ambos, peitoral e supracoracóideo, ancoram-se na quilha do esterno. O
posicionamento da principal massa muscular mais baixo no corpo aumenta a estabilidade aerodinâmica.
Na perna, a principal massa muscular localiza-se na coxa e os tendões finos, porém fortes, estendem-se para baixo por
uma bainha, semelhante a luva, até os dedos. Consequentemente, os pés são praticamente destituídos de músculos, explicando
a aparência fina e delicada das pernas das aves. Esse arranjo coloca a principal massa muscular próxima ao centro de
gravidade da ave e, ao mesmo tempo, possibilita grande agilidade aos pés esbeltos e leves. Como os pés são compostos
principalmente de ossos, tendões e pele dura e escamosa, são altamente resistentes a danos por congelamento. Quando uma
ave empoleira-se em um ramo, é ativado um engenhoso mecanismo de fechamento dos artelhos (Figura 27.10), o que evita que
a ave caia do seu poleiro quando adormecida. O mesmo mecanismo faz, automaticamente, com que as garras de um gavião ou
de uma coruja penetrem profundamente em suas presas, quando flexionam as pernas sob o impacto do choque. O ato possante
de agarrar de uma ave de rapina foi descrito por L. Brown.1
Quando uma águia agarra com determinação, a nossa mão fica dormente, sendo quase impossível soltá-la, ou relaxar o
aperto de seus dedos com a outra mão. Devemos esperar até que a ave afrouxe, e, enquanto se espera, temos tempo
suficiente para perceber que um animal como um coelho ficaria rapidamente paralisado, incapaz de inspirar e, talvez,
totalmente perfurado pelas garras com tal aperto.
As aves perderam a longa cauda ancestral, ainda evidente em Archaeopteryx, que foi substituída por uma musculatura
proeminente em forma de “almofada”, na qual se inserem as penas da cauda. Ela contém um arranjo de minúsculos músculos,
cerca de 1.000 em algumas espécies, que controlam as cruciais penas da cauda. O sistema muscular mais complexo é o do
pescoço das aves; os músculos delgados e filamentosos, elaboradamente entrelaçados e subdivididos, proporcionam grande
flexibilidade vertebral ao pescoço da ave.
Alimento, alimentação e digestão
As primeiras aves eram carnívoras, alimentando-se, principalmente, de insetos, já bem estabelecidos na superfície da Terra,
tanto em variedade quanto em número, antes do surgimento das aves. Com a vantagem do voo, as aves podiam caçar insetos
em voo e realizar seu assalto a refúgios de insetos, inacessíveis principalmente a seus pares tetrápodes terrícolas. Atualmente,
há uma ave para caçar quase cada tipo de inseto; elas investigam o solo, pesquisam as cascas das árvores, inspecionam cada
folha ou ramo e perfuram galerias de insetos escondidos nos troncos das árvores.
Na dieta das aves são encontrados outros alimentos de origem animal (vermes, moluscos, crustáceos, peixes, sapos,
répteis, mamíferos, assim como outras aves). Um grupo muito grande, cerca de 20% de todas as aves, alimenta-se de néctar.
Algumas aves são onívoras (geralmente, denominadas eurifágicas, ou espécies “de nutrição ampla”), que comerão aquilo que
for sazonalmente abundante. Outras são especialistas (chamadas de estenofágicas, ou espécies “de nutrição restrita”) e têm a
própria dispensa – mas por um preço. A sobrevivência dessas aves pode ser posta em perigo se a fonte alimentar for reduzida
ou destruída por alguma razão (p. ex., doenças, clima adverso).
Figura 27.10 Mecanismo de empoleiramento de uma ave. Quando a ave pousaComparação dos períodos de gestação e lactação entre pares de espécies de mamíferos
marsupiais e placentários ecologicamente semelhantes. Os gráficos mostram que marsupiais têm intervalos de
gestação mais curtos e intervalos de lactação muito mais longos do que espécies ecologicamente semelhantes de
placentários.
Nos cangurus vermelhos (Figura 28.20), a primeira gravidez da estação começa com uma gestação de 33 dias, após a
qual o filhote nasce, rasteja até o marsúpio sem auxílio da mãe e se prende a um mamilo. A mãe engravida novamente em
seguida, mas a presença de um lactente no marsúpio suspende o desenvolvimento do novo embrião no estágio de
aproximadamente 100 células. Esse período de suspensão do desenvolvimento, denominado diapausa embrionária, dura 235
dias, em média, período em que o primeiro filhote está crescendo no marsúpio. Quando esse filhote deixa o marsúpio, o
embrião retoma seu desenvolvimento, nascendo cerca de 1 mês depois. A mãe engravida novamente, mas, como o segundo
filhote está sendo amamentado, mais uma vez o desenvolvimento do novo embrião é suspenso. Nesse meio-tempo, o primeiro
filhote ocasionalmente retorna ao marsúpio para mamar. Nesse ponto, a mãe tem três filhotes de diferentes idades que
dependem dela para sua nutrição: um filhote em pé fora do marsúpio, um filhote no marsúpio e um embrião em diapausa no
útero. Existem variações nessa sequência notável – nem todos os marsupiais têm suspensão do desenvolvimento como os
user
Realce
cangurus, e alguns nem sequer têm marsúpios – mas, de modo geral, os filhotes nascem em um estágio bastante inicial de
desenvolvimento e passam por período prolongado durante o qual são dependentes de amamentação.
O terceiro padrão de reprodução é o dos mamíferos placentários vivíparos, os eutérios. Nos placentários, o
investimento reprodutivo está associado principalmente à gestação prolongada, ao contrário dos marsupiais, nos quais o
investimento reprodutivo está associado principalmente à lactação prolongada (Figura 28.19). Os embriões permanecem no
útero, nutridos inicialmente por alimento suprido por uma placenta coriovitelina e, mais tarde, por uma placenta alantocórica
(descrita no Capítulo 8). A duração da gestação é maior nos placentários do que nos marsupiais e, nos grandes mamíferos, é
muito mais longa (Figura 28.19). Por exemplo, os camundongos têm um período de gestação de 21 dias; os coelhos e as
lebres, de 30 a 36 dias; gatos e cães, de 60 dias; vacas, de 280 dias; e elefantes, de 22 meses (a mais longa). Há, no entanto,
importantes exceções como as baleias, os maiores mamíferos, cujo período de gestação é de apenas 12 meses, e os morcegos,
pequenos como camundongos, cujo período de gestação se estende de 4 a 5 meses. A condição dos filhotes ao nascer também
varia. Um antílope dá à luz filhotes precociais recobertos de pelos, olhos abertos e capazes de correr. Os camundongos recém-
nascidos, entretanto, são altriciais: cegos, sem pelos e indefesos. Todos sabemos quanto tempo um bebê humano leva para
aprender a andar. O crescimento humano é de fato mais lento do que o de qualquer outro mamífero, e esse é um dos atributos
que nos diferenciam dos demais mamíferos.
Será que o modo placentário de reprodução é superior ao dos marsupiais? O ponto de vista tradicional sustenta essa tese,
com base na baixa diversidade de espécies e a pequena área geográfica ocupada pelos marsupiais, assim como o sucesso, à
custa de alguns marsupiais, dos mamíferos placentários introduzidos na Austrália. Parece claro que os placentários têm a
vantagem de uma taxa reprodutiva mais elevada, e manter filhotes em marsúpios não é possível em formas completamente
aquáticas. No entanto, o padrão reprodutivo dos marsupiais também pode apresentar algumas vantagens. Como os marsupiais
investem menos energia nos recém-nascidos, haveria mais energia disponível para investir na substituição de filhotes
perdidos. Esse modo de reprodução pode ser vantajoso em climas altamente imprevisíveis, como os da Austrália. Contudo, os
primeiros placentários e marsupiais eram muito diferentes dos animais atuais, e os argumentos baseados em características
adaptativas de espécies atuais provavelmente não se aplicam à evolução inicial desses grupos. Os padrões reprodutivos dos
placentários e marsupiais são dois métodos bem-sucedidos que evoluíram independentemente. Os marsupiais têm tido sucesso
ao lado dos placentários na América do Sul e América Central, onde passaram por uma diversificação modesta que resultou
em cerca de 80 espécies atuais. Além disso, quem poderia pôr em dúvida a tenacidade do gambá norte-americano?
user
Realce
user
Realce
Figura 28.20 Os cangurus têm um padrão reprodutivo complicado, em que a mãe pode ter três filhotes em
diferentes estágios de desenvolvimento dependendo dela ao mesmo tempo. Ordem Diprotodontia, família
Macropodidae.
O número de filhotes que os mamíferos produzem em uma estação depende da taxa de mortalidade, que, para alguns
mamíferos, como os camundongos, pode ser elevada em todas as faixas etárias. Em geral, quanto maior o animal, menor o
número de filhotes em uma ninhada. Pequenos roedores, que servem de presa para muitos carnívoros, em geral produzem mais
de uma ninhada com vários filhotes a cada estação. O rato-do-campo Microtus pennsylvanicus produz até 17 ninhadas por ano
de quatro a nove filhotes. A maioria dos carnívoros tem uma ninhada de três a cinco filhotes por ano. Os grandes mamíferos,
como os elefantes e os cavalos, dão à luz um único filhote a cada gestação. Uma fêmea de elefante produz, em média, quatro
filhotes durante sua vida reprodutiva de aproximadamente 50 anos.
Território e área de ação
Muitos mamíferos têm territórios – áreas das quais indivíduos da mesma espécie são excluídos. Muitos mamíferos silvestres,
como alguns humanos, são basicamente hostis à sua própria espécie e particularmente a indivíduos do mesmo sexo durante a
estação reprodutiva. Se um mamífero habita uma toca ou recanto, essa área constitui o centro de seu território. O tamanho dos
territórios varia muito, dependendo do tamanho do animal e de seus hábitos alimentares. Os ursos-cinzentos têm territórios de
muitos quilômetros quadrados, que protegem com zelo contra todos os demais ursos da mesma espécie.
Os mamíferos demarcam os limites de seus territórios com secreções de suas glândulas odoríferas, urina ou fezes.
Quando um intruso invade intencionalmente o território demarcado de outro indivíduo, é imediatamente colocado em
desvantagem psicológica. Se houver uma disputa, o intruso quase invariavelmente interrompe o conflito adotando uma postura
de submissão característica para a espécie. A territorialidade e demonstrações de agressividade e de submissão são descritas
com maiores detalhes no Capítulo 36.
Uma colônia de castores é uma unidade familiar, e os castores estão entre as diversas espécies de mamíferos cujos
machos e fêmeas formam laços monogâmicos fortes que duram a vida inteira. Como os castores investem tempo e energia
consideráveis construindo um abrigo e uma represa, e armazenando alimento para o inverno (Figura 28.21), a família, e
especialmente o macho adulto, defende vigorosamente sua propriedade contra castores invasores. A maior parte do trabalho
de construção das represas e abrigos é realizada pelos castores-machos, mas as fêmeas auxiliam quando não estão ocupadas
com os filhotes.
Uma exceção interessante à natureza fortemente territorial de muitos mamíferos é o cão-da-pradaria, que vive em grandes
comunidades pacíficas denominadas “cidades dos cães-de-pradaria” (Figura 28.22). Quando uma nova ninhada já não precisa
mais de cuidados, os adultos deixam a antiga moradia para os filhotes e mudam-se para os limites da comunidade para
estabelecer um novo lar. Essa é uma prática oposta à da maioria dos mamíferos, que expulsam seus filhotes quando se tornam
autossuficientes.
Figura 28.21 Cada colônia de castores constrói seu próprio abrigo em um pequeno lago criado pelo
represamento de um curso de água. Todo ano a mãedá à luz quatro ou cinco filhotes; quando nasce a terceira
ninhada, os filhotes com 2 anos de idade são afastados da colônia para estabelecer novas colônias em outros
lugares. Ordem Rodentia, família Castoridae.
user
Realce
Figura 28.22 Jovens cães-da-pradaria da espécie Cynomys ludovicianus saudando um adulto. Esses habitantes
da pradaria altamente sociais são herbívoros que servem como presa importante para muitos animais. Vivem em
sistemas de túneis elaborados tão entrelaçados que formam “cidades” de até 1.000 indivíduos. As cidades são
subdivididas em unidades familiares, cada uma com um ou dois machos, várias fêmeas e seus filhotes. Embora
os cães-da-pradaria anunciem a posse de suas tocas por meio de chamados territoriais, são amistosos com os
habitantes de tocas adjacentes. O nome “cão-da-pradaria” vem do latido agudo, semelhante ao de um cachorro,
que emitem quando se sentem ameaçados. Ordem Rodentia, família Sciuridae.
A área de vida de um mamífero é uma área de forrageamento muito maior em torno do território defendido. As áreas de
vida não são defendidas da mesma maneira como os territórios; áreas de vida podem, de fato, se sobreporem, produzindo uma
zona neutra a qual os donos de vários territórios usam em busca de alimento.
Populações de mamíferos
Uma população animal inclui todos os membros de uma espécie que compartilham determinado espaço e potencialmente
reproduzem-se entre si (Capítulo 38). Todos os mamíferos (como outros organismos) vivem em comunidades ecológicas, cada
uma composta por várias populações de diferentes espécies de animais e plantas. Cada espécie é afetada pelas atividades de
outras espécies e pelo ambiente físico, especialmente o clima. As populações de mamíferos são menores antes da estação
reprodutiva e maiores logo após o acréscimo de novos membros. Além dessas mudanças esperadas no tamanho da população,
elas podem flutuar por outras razões.
As flutuações irregulares são comumente produzidas por variações no clima, como o frio, o calor ou uma seca incomuns,
ou por catástrofes naturais, como incêndios, tempestades de granizo e furacões. Esses são fatores independentes da
densidade porque afetam uma população seja ela densa ou dispersa. No entanto, as flutuações mais espetaculares são as
dependentes da densidade; elas se correlacionam com o adensamento das populações. Esses limites extrínsecos ao
crescimento são discutidos no Capítulo 38.
Em seu livro O Ártico (1974, Montreal, Infacor, Ltda.) o naturalista canadense Fred Bruemmer descreve o crescimento de populações de lemingues na região ártica
do Canadá:
“Após o colapso de uma população, veem-se poucos sinais de lemingues; pode haver apenas 1 em cada 4 hectares. No ano seguinte, eles são evidentemente
numerosos; suas trilhas serpenteiam pela vegetação da tundra, e pilhas frequentes de fezes do tamanho de grãos de arroz indicam que os lemingues passam bem.
No terceiro ano, veem-se lemingues por toda parte. No quarto ano, em geral o ano de pico de seu ciclo, as populações explodem. Agora mais de 60 lemingues
podem habitar cada hectare de terra, e eles a perfuram com até 4.000 túneis. Os machos encontram-se com frequência e brigam imediatamente. Perseguem as
fêmeas e acasalam após uma corte breve, mas ardente. Por toda parte, ouvem-se os guinchos e o bater de dentes dos animais excitados, irritáveis e amontoados.
Nesses períodos, podem espalhar-se pela terra em migrações enlouquecidas.”
Os ciclos de abundância são comuns entre muitas espécies de roedores. Dentre os exemplos mais conhecidos estão as
migrações em massa dos lemingues escandinavos e do ártico norte-americano após picos populacionais. Os lemingues (Figura
28.23) reproduzem-se durante todo o ano, embora mais no verão do que no inverno. O período de gestação é de apenas 21
dias; os filhotes nascidos no início do verão são desmamados aos 14 dias, sendo capazes de reproduzir-se ao final do verão.
No pico de sua densidade populacional, tendo devastado a vegetação através da escavação de túneis e forrageamento, os
lemingues dão início a longas migrações em massa para encontrar novos habitats que não tenham sido danificados e onde haja
alimento e espaço. Nadam através de riachos e pequenos lagos à medida que prosseguem, mas não conseguem distingui-los
dos grandes lagos, dos rios e do mar, nos quais se afogam. Dado que os lemingues são o principal item da dieta de muitos
mamíferos e aves carnívoros, qualquer mudança na densidade populacional desses animais afeta também seus predadores.
As lebres-da-neve da América do Norte (Figura 28.6) apresentam ciclos de abundância de 10 anos de duração. A bem
conhecida fecundidade das lebres as torna capazes de produzir ninhadas de três ou quatro filhotes até 5 vezes por ano. Sua
densidade pode aumentar para 1.540 animais que competem por alimento a cada quilômetro quadrado de florestas do norte. A
densidade de predadores (corujas, visons, raposas e, especialmente, linces) também aumenta (Figura 28.24). Então, a
população colapsa abruptamente por motivos que há muito tempo têm sido um enigma para os cientistas. A melhor evidência
disponível sugere que a escassez de feno no inverno poderia explicar esses declínios. As populações de lebres seguem o
padrão de atividade das manchas solares, que pode afetar a produção de vegetais (Capítulo 38). Quaisquer que sejam as
causas, o colapso populacional que ocorre após a superabundância, embora grave, permite que a vegetação se recupere,
possibilitando aos sobreviventes melhores chances de reproduzir-se com sucesso.
Figura 28.23 O lemingue-de-colar, Dicrostonyx, um pequeno roedor do extremo norte. As populações de
lemingues sofrem grandes flutuações. Ordem Rodentia, família Cricetidae.
HUMANOS E MAMÍFEROS
Pelo menos há 15.000 anos, os cães foram domesticados, a primeira de muitas espécies a serem domesticadas pelos seres
humanos. Como os gatos, os cães provavelmente submeteram-se voluntariamente a uma relação mutuamente benéfica com os
seres humanos. O cão é uma espécie extremamente adaptável e geneticamente plástica derivada dos lobos. Os gatos
domésticos foram domesticados a partir de uma população africana de gatos silvestres, Felis sylvestris, que ainda ocorre na
África e na Ásia. A domesticação das ovelhas e dos porcos, cabras, gado, burros, cavalos, camelos e lhamas ocorreu entre
10.000 e 2.500 anos atrás, quando a agricultura estava sendo desenvolvida no mundo. Certas espécies domésticas não existem
mais como animais silvestres, como, por exemplo, o dromedário do Norte da África, a lhama e a alpaca da América do Sul.
Todos os animais verdadeiramente domésticos reproduzem-se em cativeiro; muitos deles foram moldados por reprodução
seletiva, para produzir características desejáveis para os propósitos humanos.
Os elefantes asiáticos são considerados semidomesticados, pois raramente se reproduzem em cativeiro. Na Ásia,
elefantes adultos são capturados e se submetem a uma vida de trabalho pesado com impressionante docilidade. As renas do
Norte da Escandinávia são domésticas apenas pelo fato de que povos nômades, que as seguem em suas migrações sazonais, as
consideram suas “propriedades” (Figura 28.25).
Os mamíferos podem nos causar danos, devorando nosso alimento e sendo portadores de doenças. Roedores, coelhos e
outros mamíferos podem infligir danos surpreendentes a plantações e alimentos armazenados. As ratazanas, Rattus
norvegicus, vivem tranquilamente ao lado de habitações humanas. Elas não apenas causam grandes danos a estoques de
alimentos, como também propagam doenças, incluindo a peste bubônica (uma doença transmitida por pulgas infectadas, que
muito influenciou a história humana na Europa medieval), o tifo, a icterícia infecciosa, a contaminação de alimento por
Salmonella e a raiva. Vários outros roedores, como os cães-da-pradaria, também são portadores de tifo e peste bubônica. Os
carrapatos-da-madeira (Dermacentor) transmitem a tularemia (febre dos coelhos) para as pessoas a partir dos coelhos,
marmotas, ratos almiscarados e outros roedores. Oscarrapatos também transmitem às pessoas a febre maculosa de marmotas e
cães, e a doença de Lyme do veado-da-cauda-branca. Vermes nematódeos do gênero Trichinella e solitárias (Cestoda) podem
infectar pessoas que comem carne infectada de boi, porco ou outros mamíferos.
Figura 28.24 Mudanças no tamanho populacional da lebre-da-neve e do lince no Canadá, indicadas pelas peles
recebidas pela Companhia Hudson’s Bay ao longo de um período de 90 anos. A abundância do lince (predador)
segue a da lebre (presa).
Figura 28.25 Rebanho de renas, Rangifer tarandus, durante rodeio e recolhimento anual realizado por lapões no
Norte da Suécia. A mesma espécie recebe o nome de caribu na América do Norte. Ordem Artiodactyla, família
Cervidae.
EVOLUÇÃO HUMANA
Darwin dedicou um livro inteiro, A Descendência do Homem e Seleção em Relação ao Sexo (1871), em grande parte à
evolução humana. A ideia de que os humanos compartilham uma descendência comum com os grandes primatas e outros
animais era repugnante para o mundo vitoriano, que reagiu com a indignação previsível (ver Figura 6.15). Quando as visões
de Darwin foram debatidas pela primeira vez, poucos fósseis humanos haviam sido desenterrados, mas a atual acumulação de
fósseis e a evidência de DNA justificaram fortemente a hipótese de Darwin que os seres humanos descendem de outros
grandes primatas.
A busca por fósseis, especialmente por um “elo perdido” que proporcionasse uma conexão entre grandes primatas e
humanos, teve início quando dois esqueletos de neandertais foram encontrados na década de 1880. Então, em 1891, Eugene
Dubois descobriu o famoso homem de Java (Homo erectus). Algumas das descobertas mais espetaculares, entretanto, foram
feitas na África, especialmente entre 1967 e 1977 e novamente entre 1995 e 2011. Durante os últimos 30 anos, estudos
bioquímicos comparativos demonstraram que os humanos e os chimpanzés são tão semelhantes geneticamente quanto muitas
espécies-irmãs. A citologia comparada forneceu evidências de que os cromossomos dos grandes primatas e dos humanos são
homólogos (Capítulo 6). A hipótese de Darwin de que os humanos descendem de grandes primatas foi confirmada.
Diversificação evolutiva dos primatas
Os humanos são primatas, um fato que até o pré-evolucionista Linnaeus reconhecia. Todos os primatas compartilham certas
características significativas: dedos preênseis em todos os quatro membros, unhas planas em vez de garras e olhos voltados
para frente, com visão binocular e excelente percepção de profundidade.
Os primeiros primatas eram provavelmente animais pequenos e noturnos, de aparência semelhante aos musaranhos
arborícolas. Essa linhagem ancestral de primatas deu origem a duas linhagens, uma das quais deu origem aos lêmures e lóris
(Strepsirhini); e a outra aos társios (Figura 28.26), macacos (Figura 28.27) e grandes primatas (Figura 28.28).
Tradicionalmente, os lêmures, lóris e társios têm sido denominados prossímios, um grupo parafilético, e os grandes primatas e
os macacos têm sido denominados símios ou antropoides. Os prossímios e muitos dos símios são arborícolas, provavelmente
o estilo de vida ancestral para ambos os grupos. Os membros flexíveis são essenciais para animais ativos que se movem por
entre as árvores. Mãos e pés preênseis, em contraste com os pés com garras dos esquilos e outros roedores, permitem aos
primatas agarrar-se aos ramos, pendurar-se dos galhos, pegar e manipular alimentos e, o mais importante, utilizar ferramentas.
Os primatas têm sentidos altamente desenvolvidos, particularmente visão binocular aguçada e coordenação adequada dos
músculos dos membros e dos dedos para auxiliar em sua vida ativa e arborícola. De certo, os órgãos dos sentidos não são
melhores do que a capacidade do cérebro de processar as informações sensoriais. Um córtex cerebral grande sustenta a
sincronia precisa de movimentos, a avaliação de distância e a percepção do ambiente.
Os primeiros fósseis de símios apareceram na África em depósitos que datam do final do Eoceno, há cerca de 55 milhões
de anos. Muitos desses primatas tornaram-se diurnos, fazendo da visão o sentido dominante, agora acentuado pela percepção
de cores. Nós reconhecemos três clados principais de símios. São eles: (1) os macacos do Novo Mundo, das Américas do Sul
e Central, incluindo os bugios, os macacos-aranha (Figura 28.27A) e os micos e saguis; (2) os macacos do Velho Mundo
(cercopitecídeos), incluindo os babuínos (Figura 28.27B), o mandril e os macacos do gênero Colobus; e (3) os grandes
primatas (Figura 28.28). Os macacos do Velho Mundo e os grandes primatas (incluindo os humanos) são táxons-irmãos, e
juntos formam o grupo-irmão dos macacos do Novo Mundo. Além da separação geográfica, os macacos do Velho Mundo
diferem daqueles do Novo Mundo pela ausência de cauda preênsil, narinas mais próximas, polegares opositores mais
eficientes e apenas dois pré-molares em cada metade das mandíbulas. Os grandes primatas diferem dos macacos do Velho
Mundo por terem um cérebro maior, escápula posicionada mais dorsalmente (ver Figura 29.9) e perda da cauda. Os humanos,
orangotangos, gorilas e chimpanzés fazem parte da mesma família, Hominidae, e são aqui denominados hominídeos. Os
chimpanzés e os bonobos constituem o grupo atual irmão dos humanos (ver Figura 10.9). Todas as espécies fósseis de
hominídeos que são filogeneticamente mais próximas dos humanos atuais do que dos chimpanzés são aqui denominadas
humanos ou hominínios.
Figura 28.26 Um prossímio, o társio de Mindanao, Tarsius syrichta carbonarius, da ilha de Mindanao nas
Filipinas. Ordem Primates, família Tarsiidae.
Figura 28.27 Macacos. A. Macaco-aranha, Ateles geoffroyi, ordem Primates, família Atelidae, é um macaco do
Novo Mundo. B. Babuínos, Papio homadryas, ordem Primates, família Cercopithecidae, são macacos do Velho
Mundo.
Figura 28.28 Gorilas, Gorilla gorilla, ordem Primates, família Hominidae, são grandes primatas.
Os fósseis mais antigos conhecidos de grandes primatas provêm de rochas de 23 milhões de anos no leste da África.
Esses primeiros hominídeos habitantes de florestas mais tarde diversificaram-se em várias formas, que se espalharam através
da África e da Eurásia.
Os primeiros humanos e a origem do bipedalismo
As tendências na evolução de diferenças no esqueleto entre humanos e outros hominídeos estão frequentemente associadas a
mudanças na dieta e na postura. As mandíbulas humanas são menos robustas e têm caninos menores do que as de outros
hominídeos, refletindo uma dieta mais onívora. A posição do forame magno (um orifício no crânio através do qual passa a
medula espinal) mudou para estar diretamente abaixo da caixa craniana nos humanos, sinal indicativo de bipedalismo e de
postura ereta. Outras mudanças no esqueleto na linhagem humana associadas ao bipedalismo incluem ossos pélvicos mais
curtos, coluna vertebral em forma de S, ossos dos membros posteriores mais longos e um alinhamento paralelo de todos os
cinco dígitos do pé (ver Figura 29.9). O bipedalismo proporcionou uma visão melhor do entorno e liberou as mãos para usar
ferramentas, defender-se dos predadores, carregar os filhotes e coletar alimento.
A maioria das evidências genéticas sugere que os humanos divergiram dos chimpanzés cerca de 6 milhões de anos atrás,
mas alguns estudos datam a divergência como tendo ocorrido mais recentemente, há 4 milhões de anos, ou mais remotamente,
há 10 milhões de anos. Indícios de fósseis humanos desse período são poucos e controversos. Em 2001, nas areias do deserto
de Chad, foi encontrado um crânio notavelmente completo de um hominídeo, Sahelanthropus tchadensis, datado de cerca de
6,5 milhões de anos atrás (Figura 28.29). Apesar de seu cérebro não ser maior do que aquele de um chimpanzé (320 a 380
cm3), o tamanho relativamente pequeno de seus dentes caninos e a posição ventral do forame magno sugerem que o crânio
poderia ser humano.
O primeiro humano bem conhecido foi Ardipithecus ramidus da Etiópia, datado de cerca de 4,4 milhões de anos atrás.
Até recentemente, essa espécie era conhecidaapenas por dentes; em 2009, vários outros fósseis foram descritos, incluindo um
esqueleto 45% completo, denominado “Ardi”. O Ardipithecus tinha cerca de 120 cm de altura e era bípede, embora
mantivesse muitas adaptações ancestrais para a vida arborícola, incluindo braços e dedos longos. Tanto Sahelanthropus
quanto Ardipithecus eram provavelmente habitantes de florestas, como indicam os fósseis de vertebrados e invertebrados
provenientes dos mesmos depósitos. Hipóteses anteriores sugeriam que o bipedalismo teria surgido como uma adaptação aos
ambientes secos africanos, à medida que as florestas foram substituídas por savanas abertas. Entretanto, uma vez que a
formação das savanas na África só ocorreu há cerca de 3 milhões de anos, hoje está claro que o bipedalismo surgiu primeiro
nos hominínios moradores de florestas.
Outro fóssil humano famoso é um esqueleto 40% completo de uma fêmea de Australopithecus afarensis (Figura 28.30).
Desenterrado em 1974 e denominado “Lucy” por seu descobridor Donald Johanson, A. afarensis era um humano bípede, de
baixa estatura, com a face e o cérebro (380 a 450 cm3) pouco maiores do que aqueles de um chimpanzé. Essa espécie
apresentava dimorfismo sexual quanto ao tamanho; as fêmeas têm cerca de 1 m (Figura 28.31), e os machos, cerca de 1,5 m de
altura. Seus dentes sugerem que se alimentavam principalmente de frutos, mas é provável que incorporassem carne em sua
dieta. Os vários fósseis de A. afarensis datam de 3,7 a 3 milhões de anos atrás.
Uma explosão de descobertas de fósseis de australopitecinos ao longo das últimas 3 décadas documenta pelo menos oito
espécies. Muitas das formas mais antigas são consideradas australopitecinos delgados, dada a constituição física mais leve,
especialmente quanto ao crânio e dentes (embora todos fossem mais robustos do que os humanos modernos). O mais antigo
destes é Australopithecus anamensis do Quênia e da Etiópia, que viveu entre 4,2 e 3,9 milhões de anos atrás. Essa espécie é
morfologicamente intermediária entre Ardipithecus e A. afarensis; alguns pesquisadores o consideram o ancestral ou grupo-
irmão dos humanos modernos e todos os outros australopitecinos. Um dos mais recentes foi Australopithecus africanus, entre
3 e 2,3 milhões de anos atrás. Em 2010, dois esqueletos de hominídeos foram encontrados na África do Sul de rochas de 2
milhões de anos atrás. Eles foram descritos como Australopithecus sediba e sugeriu-se que eram filogeneticamente próximos
a Homo.
Pelo menos três australopitecinos robustos coexistiram com as primeiras espécies de Homo e as espécies mais recentes
de Australopithecus delgados. Uma dessas era Paranthropus robustus (Figura 28.29), cujo tamanho provavelmente se
aproximava ao de um gorila. Os australopitecinos “robustos”, que viveram de 2,5 a 1,2 milhões de anos atrás, eram
especializados, com cristas cranianas, mandíbulas robustas e molares posteriores grandes. Sua dieta incluía sementes grossas,
raízes e nozes, além de frutas, plantas macias e invertebrados típicos de outros primatas hominínios. Representam um ramo
extinto na evolução dos hominídeos e não fazem parte de nossa ancestralidade. Uma outra espécie, Kenyanthropus platyops,
de 3,5 milhões de anos atrás, é morfologicamente distinta. Pode estar proximamente aparentada com os humanos modernos
(Homo) ou representar mais uma linhagem independente dos primeiros humanos.
Homo primitivo | Fabricação de ferramentas e migração para fora da África
Embora os pesquisadores estejam divididos quanto à questão de quem foram os primeiros membros de Homo, e na realidade
como definir o gênero Homo, a maioria reconhece Homo habilis (“homem hábil”) como sendo a espécie conhecida mais
antiga do gênero. Essa espécie era semelhante na forma a Australopithecus, com cerca de 111 a 135 cm de altura, braços
longos e pernas curtas. Como seus ancestrais, H. habilis estava adaptado tanto para a vida arborícola quanto bipedal.
Entretanto, tinham cérebro maior (500 a 600 cm3) do que Australopithecus, que poderia ter sido usado em um novo traço
cultural do H. habilis – a fabricação de ferramentas de pedra. Essa capacidade de fazer ferramentas de pedra pode ser o
atributo que define o gênero Homo. Os chimpanzés e os bonobos não fazem ferramentas de pedra, e não podem ser ensinados a
fazer ferramentas simples de pedras, apesar dos esforços de pesquisadores em ensiná-los. Homo habilis compartilhou a árida
paisagem africana do início do Pleistoceno com muitos outros hominídeos, incluindo espécies de Paranthropus,
Kenyanthropus rudolfensis e, posteriormente, Homo erectus. Kenyanthropus rudolfensis (também incluído no gênero Homo
ou Australopithecus), uma espécie ligeiramente mais robusta, mas com cérebro maior, do que H. habilis, é conhecida por
vestígios anteriormente atribuídos a H. habilis. Embora a expansão das savanas não esteja mais ligada à origem do
bipedalismo, talvez tenha contribuído para a propagação de Homo.
Figura 28.29 Evolução dos hominínios. Uma das possíveis reconstruções filogenéticas é mostrada. Muitas
relações são controversas. Note que, nessa reconstrução, Australopithecus é parafilético.
Figura 28.30 Lucy (Australopithecus afarensis), um dos esqueletos mais completos já encontrado entre aqueles
dos primeiros humanos. Lucy data de 3,2 milhões de anos atrás. Numerosos fósseis adicionais dessa espécie
foram encontrados, incluindo crânios completos em 1992 e 2000.
Figura 28.31 Uma reconstrução da aparência de Lucy (à direita) em comparação a um humano moderno (à
esquerda).
Há cerca de 1,9 milhão de anos, surgiu Homo erectus, um hominídeo alto que media de 150 a 190 cm de altura, com uma
testa baixa, mas distinta, e cristas supraorbitais proeminentes. Essa espécie é conhecida na África e Eurásia; os da África são
considerados uma espécie diferente, H. ergaster, por alguns pesquisadores. Fósseis primitivos tinham uma capacidade cranial
de 850 cm3, um pouco maiores do que os H. habilis, mas posteriormente os H. ergaster passaram a apresentar uma capacidade
cranial de 1.100 cm3, apenas um pouco menor do que os humanos modernos (Figura 28.29). A tecnologia de H. erectus
caracteriza-se por ferramentas mais avançadas e controle e uso do fogo, como indicam os depósitos de carvão. Homo erectus
emigrou da África cerca de 1,8 milhão de anos atrás e dispersou-se pelo sul da Europa e pela Ásia até o leste da China e Java,
onde sobreviveu até cerca de 150.000 anos atrás. Outra descoberta surpreendente no que diz respeito aos hominídeos foi
anunciada em 2004: Homo floresiensis, uma espécie de apenas 1 m de altura, da ilha de Flores, Indonésia. Essa espécie
provavelmente divergiu de H. erectus, e foi extinta há apenas 13.000 anos.
Humanos modernos
Os humanos modernos divergiram de H. erectus da África há pelo menos 800.000 anos. Esses primeiros humanos,
anteriormente considerados Homo sapiens “arcaicos”, são agora normalmente designados como H. antecessor e H.
heidelbergensis. O mais bem conhecido entre eles, H. heidelbergensis, dispersou-se através da África, Europa e Oriente
Médio. O cérebro de H. heidelbergensis (cerca de 1.250 cm3) era maior do que o de seus ancestrais, e as cristas supraorbitais
e os dentes eram reduzidos (embora não tão reduzidos como em Homo sapiens). À época de H. heidelbergensis, o clima da
Terra esfriou e predominaram longos períodos glaciais. Há aproximadamente 300.000 a 200.000 anos, Homo heidelbergensis
foi substituído por dois hominínios, H. neanderthalensis, na Europa, e H. sapiens, na África. Tem sido aventada a hipótese de
que as populações de H. heidelbergensis do norte (da Europa) tornaram-se mais robustas, adaptando-se a condições de frio e
a uma dieta basicamente de origem animal, dando origem a H. neanderthalensis, enquanto as populações do sul (da África)
mantiveram sua aparência mais delgada e, presumivelmente, sua dieta generalizada, dando origem a H. sapiens. Os
neandertais (H. neanderthalensis) ocuparam a maior parte da Europa e do Oriente Médio. Tinham um cérebro de tamanho
semelhante ao dos humanos modernos e desenvolveramferramentas de pedra mais sofisticadas do que aquelas de H. erectus.
Corpos robustos, bastante musculosos, permitiam-lhes sobreviver nos climas frios da Idade do Gelo e caçar os grandes
mamíferos do Pleistoceno, incluindo rinocerontes-lanudos, bisões e mamutes. A julgar por seus inúmeros ferimentos na região
superior do corpo, os neandertais atacavam animais grandes enfrentando-os de perto, provavelmente apunhalando-os em vez
de atirar lanças contra eles. O enterro de mortos entre os neandertais é o primeiro que se conhece, e eles possivelmente
desenvolveram rituais complexos ou religião. Entretanto, não desenvolveram arte, tecnologia e cultura complexas de seus
sucessores.
As evidências fósseis indicam que as características de H. sapiens, como são definidas hoje, surgiram na África há cerca
de 200.000 anos (Figura 28.29). Ao redor de 30.000 anos atrás, os neandertais desapareceram, aproximadamente 10.000 anos
após o primeiro aparecimento de H. sapiens na Europa e na Ásia. Os primeiros humanos modernos eram altos e tinham uma
cultura muito diferente daquela dos neandertais. A confecção artesanal de utensílios desenvolveu-se rapidamente, e a cultura
humana tornou-se rica com a estética, criação artística e linguagem sofisticada.
Quando se desenvolveu a fala? Muitos animais, incluindo o chimpanzé, podem produzir sons, mas isto não tem
comparação com a complexidade da linguagem humana. Ambos Homo sapiens e neandertais exibem modificações no crânio
(p. ex., aberturas nervosas hipoglossais aumentadas, associadas a movimentos da língua) que ajudam na fala, e versões
modernas do gene FOXP2 (necessário para a fala). Isso sugere que a capacidade para fala evoluiu antes de sua divergência,
pelo menos há 200.000 anos.
O que aconteceu com os neandertais? Não existe evidência direta, mas a maioria dos antropólogos arrisca dizer que H.
sapiens, dada as vantagens tecnológicas e culturais, venceram outros seres humanos. Evidências recentes demonstram alguma
reprodução cruzada com os H. sapiens há cerca de 60.000 anos. Isso ocorreu, aparentemente, logo após os H. sapiens
emigrarem da África, visto que alguns genes dos neandertais são comuns em asiáticos e europeus de hoje, mas não em
africanos.
Ao encerrarmos nossa discussão sobre a evolução humana, é importante notar que ela se caracteriza pelos mesmos
processos evolutivos evidentes em outros grupos animais, incluindo a especiação e a extinção. Um modelo relacionado com a
evolução humana, a “hipótese multirregional”, considerou que todas as populações Homo do último 1,7 milhão de anos
formaria uma linhagem única. Esse modelo afirma que, seguindo a dispersão inicial dos humanos da África para a Ásia e
Europa, a troca de gene ocorreu primeiramente entre populações vizinhas, permitindo a divergência de caracteres
morfológicos, mas sem total isolamento genético. O modelo alternativo, a “hipótese da origem africana recente”, vê as
espécies de Homo reconhecidas como espécies geneticamente isoladas que foram substituídas por outras espécies de Homo.
Defensores dessa hipótese sugerem que os seres humanos que emigraram da África substituíram os H. neanderthalensis da
Europa e os H. erectus da Ásia, com mínimo ou nenhum fluxo de gene. Análises recentes dos dados do DNA nuclear e
mitocondrial resultaram na maioria dos antropólogos assumindo uma visão convergente. Defensores de ambos os modelos
concordam que seres os humanos modernos anatomicamente apareceram na África há cerca de 200.000 anos e cruzaram com
outros seres humanos na Europa e na Ásia. A quantidade de fluxo de gênico durante o estabelecimento dos seres humanos
modernos nestas áreas permanece controversa.
Ressaltamos que, tal qual a evolução de outros hominínios, a evolução de Homo é altamente controversa, e que pesquisas
nessa área continuam testando essas hipóteses alternativas. Atualmente, há apenas uma espécie humana viva, uma situação
incomum quando se considera que de três a cinco espécies de humanos estiveram presentes durante quase todo o período dos
últimos 4 milhões de anos. Cerca de 40.000 anos atrás, pelo menos três hominínios foram reconhecidos: H. floresiensis, H.
neanderthalensis e H. sapiens!
A posição única do ser humano
Biologicamente, Homo sapiens é um produto dos mesmos processos responsáveis pela evolução de todos os organismos
desde a origem da vida. Mutação, isolamento, deriva genética e seleção natural têm operado para nós como para outros
animais. Nós somos, entretanto, singulares, com uma evolução cultural não genética que proporciona uma retroalimentação
constante entre a experiência passada e a futura. Nossas linguagens simbólicas, capacidade de pensamento conceitual,
conhecimento de nossa história e poder de manipular nosso ambiente emergem desse dote cultural não genético. Por fim,
devemos muito de nossas realizações culturais e intelectuais à nossa ancestralidade arborícola, que nos deu visão binocular,
uma magnífica discriminação visual e tátil e o uso manipulativo de nossas mãos. Se os cavalos (que têm um só dedo) tivessem
a capacidade mental humana, poderiam ter realizado o que humanos conseguiram?
Classificação das ordens de mamíferos atuais
A classificação segue Wilson e Reeder (2005). As 29 ordens reconhecidas de mamíferos atuais incluem uma ordem de monotremados, sete ordens de marsupiais e
21 ordens de placentários. Uma análise filogenética recente de sequências de DNA levou a muitas mudanças na classificação dos mamíferos. Por exemplo, ficou
demonstrado que a antiga ordem Insectivora é polifilética e seus membros estão agora inseridos em três ordens, Afrosoricida, Soricomorpha e Erinaceomorpha.
Classe Mammalia
Subclasse Protheria (Gr. prōtos, primeiro, + thēr, animal selvagem).
Infraclasse Ornithodelphia (Gr. ornis, ave, + delphys, útero). Mamíferos monotremados.
Ordem Monotremata (Gr. monos, único, + trēma, orifício): mamíferos que põem ovos (ovíparos): ornitorrinco, equidnas. Três espécies
dessa ordem são da Austrália, Tasmânia e Nova Guiné. O membro mais notável dessa ordem é o ornitorrinco, Ornithorhynchus anatinus. Nas equidnas-
de-bico-curto, Tachyglossus, o focinho estreito e longo está adaptado para alimentação à base de formigas.
Subclasse Theria (Gr. thēr, animal selvagem).
Infraclasse Metatheria (Gr. meta, depois, + thēr, animal selvagem). Mamíferos marsupiais.
Ordem Didelphimorphia (Gr. di, dois, + delphi, útero, + morph, forma): gambás e cuícas das Américas. Esses mamíferos, como outros
marsupiais, caracterizam-se por uma bolsa abdominal, ou marsúpio, onde criam seus filhotes. A maioria das espécies ocorre nas Américas Central e do
Sul, mas uma espécie de gambá, Didelphis virginiana, é bem distribuída na América do Norte; 87 espécies.
Ordem Paucituberculata (L. pauci, poucos, + tuberculum, protuberância): musaranhos marsupiais. Marsupiais diminutos, do tamanho de
musaranhos, que ocorrem no Oeste da América do Sul; seis espécies.
Ordem Microbiotheria (Gr. micro, pequeno, + bio, vida, + thēr, animal selvagem): colocolo ou “Monito del Monte” (em espanhol). Um
marsupial sul-americano do tamanho de um camundongo que pode estar mais proximamente relacionado com os marsupiais australianos; uma
espécie.
Ordem Dasyuromorphia (Gr. dasy, peludo, + uro, cauda, + morph, forma): mamíferos carnívoros australianos. Além de vários grandes
carnívoros, essa ordem inclui vários “camundongos” marsupiais, todos eles carnívoros. Restritos à Austrália, Tasmânia e Nova Guiné; 71 espécies.
Ordem Peramelemorphia (Gr. per, bolsa, + mel, texugo, + morph, forma): bandicoots. Assim como os placentários, os membros desse grupo têm
uma placenta alantocórica e uma taxa reprodutiva alta. Restritos à Austrália, Tasmânia e Nova Guiné; 22 espécies.
Ordem Notoryctemorphia (Gr. not, atrás, + oryct, escavador, + morph, forma): toupeiras marsupiais. Bizarros marsupiais semifossoriais na
Austrália; duas espécies.
Ordem Diprotodontia (Gr. di, dois, + pro, frente, + odont, dentes): coalas, vombates, gambás, cangurus, entre outros. Grupo diverso que
inclui alguns dosmaiores e mais conhecidos marsupiais. Presente na Austrália, Tasmânia, Nova Guiné e em muitas ilhas do Sudeste Asiático e Oceania;
143 espécies.
Infraclasse Eutheria (Gr. eu, verdadeiro, + thēr, animal selvagem). Mamíferos placentários.
Ordem Afrosoricida (afro, da África, + L. soric, musaranho): tenrecos e toupeiras douradas. Pequenos mamíferos insetívoros da África e de
Madagascar; 51 espécies.
Ordem Macroscelidea (Gr. makros, grande, + skelos, perna): musaranhos-elefante. São mamíferos furtivos, com pernas longas, focinho em
forma de tromba adaptado para procurar insetos, e olhos grandes. Bem distribuídos na África; 15 espécies.
Ordem Tubulidentata (L. tubulus, tubo, + dens, dentes): oricteropo (aardvark). Aardvark em holandês significa porco-da-terra, um animal
peculiar, com um corpo semelhante ao do porco encontrado na África; uma espécie.
Ordem Proboscidea (Gr. proboskis, tromba de elefante, de pro, antes, + boskein, alimentar-se): mamíferos proboscídeos: elefantes. Os maiores
entre os animais terrestres, com dois incisivos superiores alongados formando presas e dentes molares bem desenvolvidos. Os elefantes asiáticos ou
indianos, Elephas maximus, foram há tempos parcialmente domesticados e treinados para realizar trabalho pesado. A domesticação de elefantes
africanos, Loxodonta africana, é mais difícil, mas foi conseguida pelos antigos cartagineses e romanos, que os utilizavam em seus exércitos; três espécies.
Ordem Hyracoidea (Gr. hyrax, musaranho): hírax. Os híraxes são herbívoros restritos à África e à Síria. Parecem-se um pouco com coelhos de orelhas
curtas, mas têm dentes como os dos rinocerontes, cascos nos artelhos e almofadas plantares bem desenvolvidas nas mãos e nos pés. Eles têm quatro
dedos nas mãos e três artelhos nos pés; quatro espécies.
Ordem Sirenia (Gr. seiren, ninfa do mar): peixes-boi, dugongos. Mamíferos aquáticos de grande porte, de cabeça grande, sem membros
posteriores e com membros anteriores modificados em nadadeiras. Os dugongos das costas tropicais do leste da África, Ásia e Austrália, assim como três
espécies de peixes-boi da região do Caribe e Flórida, Rio Amazonas e Oeste da África, são as únicas espécies atuais. Uma quinta espécie, o grande
dugongo-de-steller, foi caçada pelo homem até a extinção na metade do século 18; quatro espécies.
Ordem Cingulata (L. cingul, cinto): tatus (Figura 28.32). Mamíferos insetívoros com dentes pequenos em forma de pino e couraça composta por
faixas semelhantes a cintos. Habitam as Américas do Sul e Central; o tatu-galinha está expandindo sua distribuição geográfica para o norte, nos EUA; 21
espécies.
Ordem Pilosa (L. pilos, peludo): bichos-preguiça, tamanduás. Tamanduás são mamíferos desprovidos de dentes que usam suas línguas longas
para alimentar-se de formigas e cupins; bichos-preguiça são arborícolas e alimentam-se de folhas. Ambos estão restritos às Américas Central e do Sul;
10 espécies.
Ordem Dermoptera (Gr. derma, pele, + pteron, asa): colugos ou lêmures-voadores. São relacionados com os verdadeiros morcegos e constituem
um único gênero Galeopithecus. Não são lêmures (que são primatas) e não voam, mas planam como os esquilos-voadores. Ocorrem na península da
Malásia no Sudeste Asiático; duas espécies.
Ordem Scandentia (L. scandentis, que escala): tupaias ou musaranhos-arborícolas. Pequenos mamíferos que se assemelham a esquilos e que
são encontrados nas florestas tropicais do Sul e do Sudeste Asiático. Apesar de seu nome, muitos não estão particularmente bem adaptados para a vida
nas árvores e alguns são quase completamente terrestres; 20 espécies.
Figura 28.32 Tatu-galinha, Dasypus novemcinctus. Durante o dia, essa espécie noturna ocupa túneis longos, os quais escava com seus membros anteriores
potentes dotados de garras. Ordem Cingulata, família Dasypodidae.
Ordem Primates (L. prima, primeiro): prossímios, macacos, grandes macacos. Animais com o maior desenvolvimento do encéfalo, em
particular do córtex cerebral. A maioria das espécies é arborícola, com grandes olhos, visão binocular, mãos que agarram e cinco dedos (normalmente
com unhas achatadas) nos membros posteriores e anteriores. Tem sido levantada a hipótese de que seus hábitos arborícolas e a agilidade em capturar
alimentos ou escapar de predadores foram, em grande parte, responsáveis pelos avanços na estrutura de seu encéfalo. Há duas subordens; 376
espécies.
Subordem Strepsirhini (Gr. strepsō, virar, torcer, + rhinos, nariz): lêmures, aiê-aiê, lóris, potos, gálagos. Sete famílias de primatas
arborícolas, anteriormente denominados prossímios, concentrados em Madagascar, mas com espécies na África, Sudeste Asiático e península da
Malásia. Todos têm uma região úmida e sem pelos (o rinário) ao redor das narinas em forma de vírgula, uma longa cauda não preênsil e o
segundo dedo do pé provido de garra. Sua alimentação inclui tanto vegetais quanto animais; 88 espécies.
Subordem Haplorhini (Gr. haploos, único, simples, + rhinos, nariz): társios, micos, saguis, macacos do Novo e do Velho Mundo,
gibões, gorilas, chimpanzés, orangotangos, humanos. Seis famílias, e todas, com exceção daquela dos társios, estão no clado
Anthropoidea. Esses primatas têm a região do nariz com pelos e narinas arredondadas, bem como diferenças na morfologia do crânio que os
distinguem dos primatas Strepsirhini. A família Tarsiidae contém os társios, que são crepusculares ou noturnos (Figura 28.26), com olhos grandes
voltados para frente e focinho reduzido (cinco espécies). Os macacos do Novo Mundo, algumas vezes denominados macacos platirrinos porque
suas narinas são bastante afastadas, estão contidos em duas famílias: Callitrichidae (saguis e micos; 35 espécies) e Cebidae (macacos
semelhantes aos macacos-prego; 65 espécies). Os calitriquídeos, que incluem os coloridos micos-leões, têm mãos preênseis e locomoção
quadrúpede. Os macacos cebídeos são muito maiores do que qualquer calitriquídeo. Incluem os macacos-prego, Cebus, os macacos-aranha, Ateles,
e os bugios, Alouatta. Alguns cebídeos (incluindo os macacos-aranha e os bugios) têm caudas preênseis (Figura 28.27A), utilizadas como uma mão
adicional para agarrar e balançar-se.
 Os macacos do Velho Mundo, denominados macacos catarrinos porque suas narinas estão próximas e se abrem para frente, fazem parte
da família Cercopithecidae, com 96 espécies. Incluem o mandril, Mandrillus, babuínos, Papio, macacos do gênero Macaca, e lângures, Presbytis. O
polegar da mão e o do pé são opositores. Alguns têm bolsas internas nas bochechas e nenhum tem cauda preênsil. A família Hylobatidae
contém os gibões (11 espécies do gênero Hylobates), com braços muito mais longos do que as pernas, mãos preênseis, com polegares inteiramente
opositores e locomoção por braquiação verdadeira. A família Hominidae contém quatro gêneros e cinco espécies atuais: Gorilla (uma espécie),
Pan (duas espécies, chimpanzé e bonobo), Pongo (uma espécie, orangotango) e Homo (uma espécie, humanos).
Ordem Lagomorpha (Gr. lagos, lebre, + morphē, forma): coelhos, lebres, lebres-assobiadoras (Figura 28.33). Eles têm incisivos longos de
crescimento contínuo como os roedores, mas, diferentemente deles, com quatro incisivos superiores, em vez de dois. Todos os lagomorfos são
herbívoros e o grupo tem distribuição cosmopolita; 92 espécies.
Ordem Rodentia (L. rodere, roer): mamíferos que roem: esquilos, ratos, marmotas. Os mais numerosos de todos os mamíferos, tanto em
abundância quanto em espécies. Caracterizados por dois pares de incisivos afiados como cinzéis que crescem ao longo de toda a vida e estão adaptados
para roer. Com sua impressionante taxa reprodutiva, adaptabilidade e capacidade de invadir quase todos os habitats terrestres, são de grande
importância ecológica. Famílias importantes dessa ordem são Sciuridae (esquilos e marmotas), Muridae (ratos e camundongos), Castoridae
(castores), Erethizontidae (porcos-espinhos do Novo Mundo), Geomyidae (gophers) e Cricetidae (hamsters, lemingues, ratos e camundongos doNovo Mundo); 2.277 espécies.
Ordem Soricomorpha (L. soric, musaranho, + morph, forma): musaranhos, toupeiras. Pequenos animais com focinho pontudo, que se
alimentam principalmente de pequenos invertebrados e passam a maior parte de suas vidas embaixo do solo ou encobertos. Os musaranhos estão
entre os menores mamíferos. São encontrados em todo o mundo, exceto na Nova Zelândia e Austrália; 428 espécies.
Figura 28.33 Uma lebre-assobiadora, Ochotona princeps, sobre uma rocha no Alasca. Esse pequeno mamífero, do tamanho de um rato, não hiberna, mas
prepara-se para o inverno armazenando gramíneas secas embaixo de pedras grandes. Ordem Lagomorpha, família Ochotonidae.
Ordem Erinaceomorpha (Gr. erin, ouriço, + morph, forma): ouriços e gimnuros. Os ouriços, da Eurásia e África, são noturnos e onívoros, habitam
tocas subterrâneas e são recobertos por numerosos pelos modificados em espinhos. Os gimnuros são semelhantes a musaranhos na aparência, mas são
maiores; vivem no Sudeste Asiático; 24 espécies.
Ordem Chiroptera (Gr. cheir, mão, + pteron, asa): morcegos. As asas dos morcegos, os únicos mamíferos verdadeiramente voadores, são membros
anteriores modificados. Os dígitos, do segundo ao quinto, são alongados para sustentar uma fina membrana tegumentar que permite o voo. O primeiro
dígito (polegar) é curto, com uma garra. A maioria dos morcegos, incluindo todas as espécies norte-americanas, são comedores de insetos noturnos.
Nos trópicos do Velho Mundo, os morcegos conhecidos como “raposas voadoras”, Pteropus, são os maiores entre todos os morcegos, com envergadura
das asas de até 1,7 m; alimentam-se principalmente de frutos; 1.116 espécies.
Ordem Pholidota (Gr. pholis, escama córnea): pangolins. Um grupo curioso de mamíferos, que tem o corpo recoberto por escamas queratinizadas
sobrepostas formadas pela fusão de tufos de pelos. Vivem na Ásia tropical e na África; oito espécies.
Ordem Carnivora (L. caro, carne, + vorare, devorar): mamíferos comedores de carne: cães, lobos, gatos, ursos (Figura 28.34), doninhas,
pinípedes – focas, leões-marinhos (Figura 28.35) e morsas. Todos os carnívoros, com exceção do panda-gigante, são predadores e seus dentes
são especialmente adaptados para dilacerar carne; a maioria tem caninos para matar suas presas. Distribuem-se pelo mundo todo, exceto nas regiões
australiana e antártica, onde não há formas nativas (além dos pinípedes). Dentre as famílias mais conhecidas estão: Canidae (cães), que inclui lobos,
raposas e coiotes; Felidae (gatos), cujos membros incluem tigres, leões, pumas e linces; Ursidae (ursos); Procyonidae (guaxinins); Mustelidae
(doninhas), que inclui martas, cangambás, doninhas, lontras, texugos e glutões; e Otariidae (pinípedes com orelhas), incluindo os leões-marinhos;
280 espécies.
Figura 28.34 Urso-cinzento, Ursus arctos horribilis, do Alasca. Esses ursos, outrora comuns nos outros 48 estados dos EUA, estão agora confinados em grande parte
a regiões selvagens. Ordem Carnivora, família Ursidae.
Figura 28.35 Um leão-marinho de Galápagos, Zalophus californianus, vocaliza para indicar a posse de seu território. Ordem Carnivora, família Otariidae.
Ordem Perissodactyla (Gr. perissos, ímpar, + daktylos, dedo): mamíferos ungulados com número ímpar de dedos: cavalos, asnos,
zebras, antas, rinocerontes. Esses mamíferos têm um número ímpar de dedos (um ou três), cada um com um casco queratinizado (Figura 28.36).
Tanto os Perissodactyla quanto os Artiodactyla são frequentemente denominados ungulados (L. ungula, casco) ou mamíferos com cascos, cujos
dentes são adaptados para triturar plantas. O cavalo, os asnos e as zebras (família Equidae) têm apenas um dedo funcional. As antas têm uma curta
probóscide formada pelo lábio superior e pelo nariz. Os rinocerontes, Rhinoceros, incluem diversas espécies encontradas na África e Sudeste Asiático.
Todos são herbívoros; 17 espécies.
Figura 28.36 Ungulados com número par e ímpar de dedos. Os rinocerontes e os cavalos (ordem Perissodactyla) têm um número ímpar de dedos. Hipopótamos e
cervos (ordem Artiodactyla) têm um número par de dedos. Animais mais leves e mais rápidos correm sobre apenas um ou dois dedos.
Ordem Artiodactyla (Gr. artios, par, + daktylos, dedo): mamíferos ungulados com número par de dedos: suínos, camelos, cervos e afins,
girafas, hipopótamos, antílopes, bois, carneiros, cabras. A maioria tem dois dedos, embora o hipopótamo e alguns outros tenham quatro
(Figura 28.37). Cada dedo é envolto por um casco queratinizado. Muitos, como bois, cervos e carneiros, têm cornos ou chifres. Muitos são ruminantes. A
maioria é estritamente herbívora, mas algumas espécies, como os porcos, são onívoras. O grupo inclui alguns dos animais domésticos mais valiosos. A
ordem Artiodactyla é comumente subdividida em três subordens: Suina (porcos, catetos e hipopótamos), Tylopoda (camelos) e Ruminantia
(veados, girafas, carneiros, bois e antílopes); 240 espécies.
Figura 28.37 Baleia-jubarte, Megaptera novaeangliae, saltando. A baleia-jubarte está entre as baleias mais acrobáticas, e parece saltar para fora da água para
atordoar cardumes de peixes ou para comunicação com outros membros do grupo. Ordem Cetacea, família Balaenopteridae.
Ordem Cetacea (L. cetus, baleia): baleias (Figura 28.37), golfinhos, toninhas. Os membros anteriores dos cetáceos são modificados em amplas
nadadeiras; os membros posteriores estão ausentes. Alguns têm uma nadadeira dorsal carnosa e a cauda é subdividida em lobos transversais carnosos.
As narinas são representadas por um espiráculo simples ou duplo em cima da cabeça. Os pelos estão limitados a poucos no focinho, não têm glândulas
na pele, exceto as mamárias e aquelas dos olhos. A ordem é dividida nos odontocetos ou baleias com dentes (subordem Odontoceti),
representados por golfinhos, toninhas e cachalotes; e nos misticetos ou baleias com barbatanas (subordem Mysticeti), representados pelas
rorquais, baleias-francas e baleias-cinzentas. Os misticetos são geralmente maiores do que os odontocetos. A baleia-azul, uma rorqual, está entre os
animais mais pesados já existentes. Em vez de dentes, os misticetos têm um dispositivo filtrador (as barbatanas) fixado ao palato, usado para filtrar o
plâncton; 84 espécies.
 Resumo
Os mamíferos são vertebrados endotérmicos e homeotérmicos cujos corpos têm pelos e que alimentam seus filhotes com leite.
As cerca de 5.700 espécies de mamíferos descendem da linhagem sinápsida de amniotas que surgiu durante o Período
Carbonífero da Era Paleozoica. Pode-se seguir sua evolução desde os pelicossauros do período Permiano aos terápsidos do
Permiano Superior e do Triássico da Era Mesozoica. Um grupo de terápsidos, os cinodontes, deu origem aos mamíferos
durante o período Triássico. A evolução dos mamíferos foi acompanhada pelo aparecimento de muitos caracteres derivados
importantes, dentre os quais um cérebro aumentado com maior integração sensorial, alta taxa metabólica, endotermia, dentição
heterodonte e muitas modificações no esqueleto que possibilitaram uma vida mais ativa. Os mamíferos diversificaram-se
rapidamente durante o período Terciário da Era Cenozoica.
Os mamíferos são assim denominados em função dos órgãos glandulares secretores de leite nas fêmeas (rudimentares nos
machos), uma adaptação única que, combinada com o cuidado parental prolongado, diminui para os jovens a necessidade de
obter alimentos sozinhos e facilita a transição para a idade adulta. Os pelos, que são anexos do tegumento, recobrem a maioria
dos mamíferos e são importantes para a proteção mecânica, isolamento térmico, coloração protetora e impermeabilização. A
pele dos mamíferos é rica em glândulas: glândulas sudoríparas cuja função é resfriar o corpo através da evaporação,
glândulas odoríferas utilizadas em interações sociais e glândulas sebáceas que secretam óleo lubrificante para a pele.
Todos os mamíferos placentários têm dentição decídua que é substituída por dentes permanentes (dentição difiodonte).
Quatro tipos de dentes – incisivos,caninos, pré-molares e molares – são altamente modificados nos diferentes mamíferos de
acordo com a especialização alimentar, ou podem estar ausentes. Os hábitos alimentares dos mamíferos influenciam
fortemente a forma do corpo e a fisiologia. Os insetívoros têm dentes pontiagudos para perfurar o exosqueleto de insetos e o
tegumento de outros pequenos invertebrados. Os mamíferos herbívoros têm dentes especializados para triturar celulose e
plantas ricas em sílica, assim como regiões especializadas do trato digestivo para abrigar microrganismos que digerem a
celulose. Os mamíferos carnívoros apresentam adaptações, que incluem especializações dos músculos das mandíbulas e dos
dentes, para matar e processar suas presas, principalmente animais herbívoros. Os onívoros alimentam-se tanto de plantas
quanto de animais e apresentam uma variedade de tipos de dentes.
Alguns mamíferos marinhos, terrestres e aéreos realizam migrações, e algumas delas, como as das focas-de-pelo (fur
seal) e caribus, são bastante longas. As migrações geralmente ocorrem em direção a condições climáticas favoráveis, seja
para obtenção de alimento, acasalamento ou criação de filhotes.
Os mamíferos aptos ao voo verdadeiro, os morcegos, são essencialmente noturnos e, assim, evitam a competição direta
com as aves. A maioria usa ecolocalização ultrassônica para navegar e alimentar-se no escuro.
Os monotremados da região australiana são os únicos mamíferos que retiveram a característica ancestral de postura de
ovos. Depois de eclodir, os filhotes são alimentados com o leite da mãe. Todos os outros mamíferos são vivíparos. Os
embriões dos marsupiais passam por períodos breves de gestação, nascem pouco desenvolvidos e completam seu crescimento
inicial no marsúpio da mãe, alimentados com leite. Os demais mamíferos são eutérios, mamíferos que desenvolvem uma
sofisticada ligação entre a mãe e os embriões através da placenta, pela qual os embriões são nutridos por um período
prolongado.
As populações de mamíferos flutuam por causas dependentes ou independentes de densidade, e alguns mamíferos,
particularmente os roedores, podem passar por ciclos extremos de abundância na densidade populacional. O sucesso
inquestionável dos mamíferos como um grupo reflete sua impressionante adaptabilidade global.
Os humanos são primatas, um grupo de mamíferos que descende de um ancestral semelhante a um musaranho. O ancestral
comum a todos os primatas atuais era arborícola e tinha dedos preênseis e olhos voltados para frente capazes de visão
binocular. Os primatas diversificaram-se e hoje incluem (1) lêmures e lóris, e (2) társios, macacos e grandes primatas
(incluindo os humanos). Chimpanzés e bonobos juntos formam o grupo-irmão dos humanos. Os primeiros humanos apareceram
na África há cerca de 6,5 milhões de anos e deram origem a diversos gêneros de australopitecinos, que perduraram por
aproximadamente 3 milhões de anos. Os australopitecinos tinham estatura mais baixa e encéfalo menor do que o dos humanos
modernos, mas eram bípedes. Eles deram origem ao Homo habilis e coexistiram com este, que foi o primeiro a fabricar
ferramentas de pedra. Homo erectus surgiu há aproximadamente 1,9 milhão de anos e dispersou-se pela África, Europa e
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
Ásia. Foram por fim substituídos pelos humanos modernos, Homo sapiens.
 Questões de revisão
Descreva a evolução dos mamíferos, por toda a linhagem sinápsida, desde os primeiros ancestrais amniotas até os
mamíferos verdadeiros. Como você distinguiria pelicossauros, primeiros terápsidos, cinodontes e mamíferos?
Descreva as adaptações estruturais e funcionais que surgiram nos primeiros amniotas e prenunciaram o plano corporal
dos mamíferos. Quais atributos dos mamíferos você considera especialmente importantes para a sua diversificação bem-
sucedida?
Foi levantada a hipótese de que os pelos tenham evoluído nos terápsidos como uma adaptação para o isolamento térmico,
mas, nos mamíferos atuais, os pelos têm outras funções. Descreva-as.
O que é distintivo em cada uma das seguintes estruturas: cornos dos bovídeos, chifres dos cervídeos e cornos dos
rinocerontes? Descreva o ciclo de crescimento dos chifres.
Descreva a localização e a principal função ou funções de cada uma das seguintes glândulas da pele: glândulas
sudoríparas, glândulas odoríferas, glândulas sebáceas e glândulas mamárias.
Defina “difiodonte” e “heterodonte” e explique por que ambos os termos aplicam-se à dentição dos mamíferos.
Descreva os hábitos alimentares dos mamíferos insetívoros, herbívoros, carnívoros e onívoros. Cite nomes populares de
alguns mamíferos que pertencem a cada grupo.
A maioria dos mamíferos herbívoros depende da celulose como fonte principal de energia; entretanto, nenhum mamífero
sintetiza enzimas que quebrem a celulose. Como os tratos digestivos dos mamíferos se especializaram para a digestão
simbiótica da celulose?
Como a fermentação difere entre cavalos e bois?
Qual é a relação da massa corporal com a taxa metabólica nos mamíferos?
Descreva as migrações anuais dos caribus e das focas-de-pelo (fur seal).
Explique o que é característico dos hábitos de vida e modo de navegação dos morcegos.
Descreva e diferencie os padrões reprodutivos nos mamíferos monotremados, marsupiais e placentários. Quais aspectos
da reprodução dos mamíferos caracterizam todos os mamíferos, mas nenhum outro vertebrado?
Diferencie território e área de vida nos mamíferos.
Qual é a diferença entre as causas dependentes e independentes da densidade sobre o tamanho das populações de
mamíferos?
Descreva o ciclo populacional lebre-lince, considerado um exemplo clássico de relação presa-predador (Figura 28.24).
Da análise do seu ciclo, formule uma hipótese para explicar as oscilações.
O que significam os termos Theria, Metatheria, Eutheria, Monotremata e Marsupialia? Cite mamíferos que estão
incluídos em cada táxon.
Quais características anatômicas separam os primatas de outros mamíferos?
Que papel desempenham os fósseis apelidados de “Ardi” e “Lucy” na reconstrução da história da evolução humana?
Em que diferem os gêneros Australopithecus e Homo?
Quando surgiram as diferentes espécies de Homo e como sua cultura difere?
Para aprofundar seu raciocínio. Muitos zoólogos consideram os dentes, em vez da endotermia, os pelos ou a lactação,
como a característica mais importante para o sucesso dos mamíferos. Explique por que esse ponto de vista poderia ser
verdadeiro.
 Referências selecionadas
Cameron, D. W., and C. P. Groves. 2004. Bones, stones, and molecules. Burlington, Massachusetts, Elsevier Academic Press.
Resumo abrangente da evolução dos seres humanos que destaca a especiação e extinção de sua linhagem.
DeSalle, R., and I. Tattersall. 2008. Human origins. College Station, Texas A & M University Press. A contribuição do
genoma humano para nossa compreensão da evolução humana.
Feldhamer, G. A., L. C. Drickamer, S. H. Vessey, and J. F. Merritt. 2007. Mammalogy: adaptation, diversity, and ecology, ed.
3. Baltimore, Johns Hopkins University Press. Livro didático moderno e bem-ilustrado.
Gibbons, A. 2009. A new kind of ancestor: Ardipithecus unveiled. Science 326:36-40. Esse e outros onze artigos sobre esse
tema descrevem a anatomia e a vida dos “Ardi”.
Green, R. E., and 55 others. 2010. A draft sequence of the Neandertal genome. Science 328:701-722. Os genes neandertais
estão nos europeus e asiáticos atuais, evidência da reprodução cruzada limitada entre neandertais e seres humanos
modernos.
Grzimek’s encyclopedia of mammals. 1990. vol. 1-5. New York, McGraw-Hill Publishing Company. Fonte de informações
valiosas sobre todas as ordens de mamíferos.
Johanson, D. C., and M. A. Edey. 1981. Lucy, the beginnings of humankind. New York, Simon & Schuster. Relato divertido da
descoberta de Johanson do famoso e quase completo esqueleto dos Australopithecus afarensis.
Macdonald, D. (ed.). 2009. The encyclopedia of mammals, ed. 2. London, UK, Oxford University Press. Cobertura de todasas ordens e famílias de mamíferos, enriquecida com ótimas fotografias e obras de arte coloridas.
Nowak, R. M. 1999. Walker’s mammals of the world, ed. 6. Baltimore, The Johns Hopkins University Press. Sólido trabalho
de referência ilustrado sobre os mamíferos, com descrições e todas as espécies existentes e recentemente extintas.
Rismiller, P. D., and R. S. Seymour. 1991. The echidna. Sci. Am. 294:96-103 (Feb.). Estudos sobre esse fascinante
monotremado revelaram muitos segredos de sua história natural e reprodução.
Suga, N. 1990. Biosonar and neural computation in bats. Sci. Am. 262:60-68 (June). Como o sistema nervoso do morcego
processa os sinais de ecolocação.
Wilson, D. E., and D. Reeder (eds.). 2005. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference, ed. 3.
Baltimore, Johns Hopkins University Press. Uma compilação confiável das espécies de mamíferos do mundo.
Wong, K. 2002. The mammals that conquered the seas. Sci. Am. 286:70-79 (May). Os fósseis e a evidência de DNA ajudam a
desvendar a história evolutiva das baleias.
____________
* N.R.T.: Os macacos (monkeys), infraordem Simiiformes, incluem principalmente as espécies com caudas e geralmente de
menor porte. Os grandes primatas (ape), superfamília Hominoidea, incluem os primatas antropoides sem cauda, geralmente de
grande porte, embora inclua os gibões.
Suporte, Proteção e Movimento
Uma formiga carrega com facilidade uma folha que é mais pesada que seu próprio peso corporal.
De gafanhotos e super-homem
Galileu, no século 17, comentou: “Um cão provavelmente poderia carregar dois ou três cães semelhantes sobre o dorso; mas
acredito que um cavalo não poderia carregar no dorso outro de tamanho igual ao seu.” Galileu estava se referindo ao princípio
da escala, um procedimento que nos permite entender as consequências físicas de mudar o tamanho do corpo. Um gafanhoto
pode saltar a uma altura de 50 vezes o comprimento de seu corpo; já o homem em um salto em pé não pode transpor um
obstáculo maior que sua própria altura. Sem um entendimento do princípio da escala, tal comparação poderia facilmente nos
conduzir a conclusões errôneas de que há algo muito especial sobre a musculatura dos insetos. Para os autores dos textos de
entomologia do século 19, pareceu que “Essa maravilhosa força dos insetos é, sem dúvida, o resultado de algo peculiar na
estrutura e arranjo de sua musculatura e, principalmente, do seu extraordinário poder de contração”. Mas os músculos dos
gafanhotos não são mais poderosos que os músculos do ser humano, porque músculos de pequenos e grandes animais
exercem a mesma força por área de seção transversal. Os gafanhotos saltam alto em proporção ao seu tamanho porque eles
são pequenos, e não porque sejam dotados de músculos extraordinários.
Os autores desses textos do século 19 sugeriram que, se os vertebrados tivessem os poderes dos insetos, eles teriam com
certeza “causado a primeira devastação do mundo”. Para os mortais terrestres, seria necessário muito mais que músculos de
super-homem para que saltassem em proporções iguais aos gafanhotos. Eles necessitariam de tendões, ligamentos e ossos de
super-homem para resistirem às pressões de poderosas contrações, sem mencionar as forças de esmagamento na aterrissagem
terrestre com velocidade máxima. As façanhas do super-homem seriam quase impossíveis se ele fosse construído a partir de
materiais terrestres em vez dos materiais magníficos disponíveis aos habitantes do mitológico planeta Krypton.
TEGUMENTO
O tegumento é a cobertura externa do corpo, um revestimento de proteção que inclui a pele e todas as suas estruturas derivadas
ou associadas, como pelos, cerdas, escamas, penas e cornos. Na maioria dos animais, o tegumento é resistente e flexível,
proporcionando proteção mecânica contra desgaste e perfurações, e forma ainda uma barreira efetiva contra a invasão de
bactérias. Ele proporciona ainda uma barreira impermeável contra perda e ganho de fluidos. A pele ajuda a proteger as
células da camada superficial contra a ação prejudicial dos raios solares ultravioleta. Além de ser um revestimento de
proteção, a pele realiza diversas e importantes funções reguladoras. Assim, por exemplo, nos animais endotérmicos, a pele é
de vital importância na regulação da temperatura, pois é através dela que a maior parte do calor corporal é eliminada; a pele
contém mecanismos que resfriam o corpo quando ele está muito quente e diminuem a perda de calor quando ele está muito
frio. Ela contém receptores sensoriais que fornecem informações indispensáveis sobre o ambiente externo. Ela tem também
funções excretoras e, em alguns animais, também funções respiratórias. Em certos animais, a pele também pode absorver
nutrientes, como ocorre, por exemplo, com muitos endoparasitas. Através da pigmentação da pele, alguns organismos podem
se tornar mais ou menos conspícuos. As secreções da pele podem tornar o animal sexualmente atrativo ou repugnante, ou
fornecer indícios olfatórios e/ou feromonais que influenciam as interações comportamentais entre os indivíduos.
Tegumento dos invertebrados
Muitos eucariotas unicelulares têm somente uma delicada membrana plasmática para revestimento externo; outros, assim como
Paramecium, desenvolveram uma película de proteção (ver Capítulo 11). Todavia, a maioria dos invertebrados tem um tecido
de revestimento mais complexo. O principal revestimento é a epiderme, uma camada única de células. Alguns invertebrados
acrescentaram uma cutícula acelular sobre a epiderme como proteção adicional.
Os membros de um grande clado de animais parasitos do filo Platyhelminthes (vermes chatos) têm um tegumento
sincicial resistente às respostas imunológicas e à digestão pelas enzimas do hospedeiro. Foi levantada a hipótese de que a
ausência de delimitação entre as células proporcionou tal proteção ao parasito (ver Capítulo 14).
A epiderme dos moluscos é delicada e macia e contém glândulas mucosas, algumas das quais secretam o carbonato de
cálcio da concha (ver Capítulo 16). Alguns moluscos cefalópodes (lulas e polvos) desenvolveram um tegumento mais
complexo, constituído de cutícula, epiderme simples, camada de tecido conjuntivo, camada de células refletoras (iridócitos) e
uma camada mais densa de tecido conjuntivo.
O tegumento invertebrado mais complexo é o dos artrópodes, que proporciona não apenas proteção, mas também suporte
esquelético. O desenvolvimento de um exoesqueleto firme e de apêndices articulados apropriados para inserção muscular tem
sido uma característica-chave para a extraordinária diversidade desse filo, o maior dos grupos animais. O tegumento dos
artrópodes consiste em uma epiderme simples (também denominada, mais precisamente, de hipoderme), que secreta uma
cutícula complexa com duas camadas (Figura 29.1A). A camada interna mais densa, a procutícula, é composta de proteína e
quitina (um polissacarídio) disposta em camadas (lamelas). A camada externa da cutícula, disposta na superfície externa da
procutícula, é a delgada epicutícula. A epicutícula é um complexo não quitinoso de proteínas e lipídios que proporciona uma
barreira protetora para o tegumento contra a perda de umidade.
A cutícula dos artrópodes pode ser uma camada resistente, mas também macia e flexível, como em muitos
microcrustáceos e larvas de insetos (ver Capítulo 20 e Capítulo 21, respectivamente), ou ainda ela pode ser endurecida de
uma ou duas maneiras. Nos crustáceos decápodes, caranguejos e lagostas, por exemplo, a cutícula é enrijecida pela
calcificação, deposição de carbonato de cálcio nas camadas externas da procutícula (ver Capítulo 20). Nos insetos, o
endurecimento ocorre quando as moléculas de proteínas unem-se em ligações cruzadas permanentes dentro e entre as lamelas
adjacentes da procutícula. O resultado desse processo, chamado de esclerotização, é a formação de uma proteína altamente
resistente e insolúvel, a esclerotina. A cutícula dos artrópodes é um dos materiais mais resistentes sintetizados pelos animais;
ela é fortemente resistente à pressão e ao rompimentoe pode resistir à ebulição em álcalis concentrados; mais ainda, é leve, e
tem massa específica de apenas 1,3 (1,3 × o peso da água).
Por causa da cutícula resistente, os artrópodes precisam trocar o tegumento para crescer. Quando trocam o tegumento, as
células epidérmicas dividem-se primeiro por mitose. As enzimas secretadas pela epiderme digerem a maior parte da
procutícula. Os materiais digeridos são então absorvidos e, consequentemente, aproveitados. Posteriormente, no espaço
imediatamente abaixo da cutícula velha, formam-se novas epicutícula e procutícula. Após a perda da cutícula velha, a nova
cutícula torna-se espessa e calcificada ou esclerotizada (ver Figura 20.11).
Tegumento e derivados dos vertebrados
O plano básico do tegumento dos vertebrados, como exemplificado em uma rã e na pele humana (Figura 29.1B e C), é formado
por uma camada epitelial estratificada externa e fina, a epiderme, derivada do ectoderma, e por uma camada mais interna e
espessa, a derme ou pele verdadeira, de origem mesodérmica (o ectoderma e o mesoderma são camadas germinativas,
descritas na Figura 8.27).
Embora a epiderme seja delgada e pareça estruturalmente simples, ela origina a maioria dos anexos do tegumento, como
pelos, penas, garras e cascos. A epiderme consiste em um epitélio escamoso estratificado (Capítulo 9 e Figura 9.9), sendo
composta normalmente por várias camadas de células. As células da camada epidérmica basal frequentemente sofrem mitose
para renovar as camadas superiores. Como as camadas externas de células são deslocadas para cima por novas gerações de
células de camadas inferiores, uma proteína fibrosa extremamente dura, chamada queratina, acumula-se no interior das
células – um processo denominado queratinização. Gradualmente, a queratina substitui todo o citoplasma metabolicamente
ativo e as células morrem à medida que se tornam cornificadas. As células cornificadas, altamente resistentes a desgaste e à
passagem da água, constituem o estrato córneo mais externo. Essa camada epidérmica torna-se particularmente mais espessa
em áreas expostas a atritos ou a uso contínuos, como observado em calos, nas solas dos pés de mamíferos e nas escamas de
répteis e aves. Finalmente, as células do estrato córneo morrem e são trocadas, inertes e em forma de escamas. Assim é a
origem da caspa e também de grande parte da poeira caseira.
Figura 29.1 Sistemas tegumentares de animais, evidenciando as principais camadas. A. Estrutura da parede
corporal de artrópode (crustáceo), destacando a cutícula e a epiderme. B. Estrutura tegumentar de um anfíbio
(rã). C. Estrutura do tegumento humano.
A derme é uma camada de tecido conjuntivo denso (Capítulo 9) e contém vasos sanguíneos, fibras colágenas, nervos,
células pigmentares, células adiposas e células do tecido conjuntivo denominadas fibroblastos. Esses elementos sustentam,
amortecem e alimentam a epiderme, que é destituída de vasos sanguíneos. Adicionalmente, outras células presentes nessa
camada de tecido conjuntivo (macrófagos, mastócitos e linfócitos, ver Capítulo 35), proporcionam a primeira linha de defesa
caso a camada epidérmica externa seja rompida.
Os lagartos, as cobras, as tartarugas e os crocodilos foram os primeiros a explorar as possibilidades adaptativas da extraordinária resistência da proteína queratina. A
escama epidérmica dos répteis que se desenvolve a partir da queratina é uma estrutura muito mais delgada e flexível que a escama óssea dérmica dos peixes,
proporcionando ainda uma excelente proteção contra desgaste e dessecamento (Figura 29.2). As escamas podem ser estruturas sobrepostas, como encontrado nas
cobras e em alguns lagartos, ou se desenvolver em placas, como em tartarugas e crocodilos. Nas aves, a queratina tem novas funções. Todas as penas, bicos e garras,
como também as escamas, são estruturas epidérmicas compostas de queratina densa. Os mamíferos continuaram a explorar as vantagens da queratina
transformada em pelos, cascos, garras e unhas. Como resultado do conteúdo de queratina nos mamíferos, o pelo é de longe o material mais forte do corpo. Ele tem
uma resistência à tensão comparável àquela de uma chapa de alumínio e é quase 2 vezes tão forte, peso por peso, quanto o osso mais forte.
A derme pode também conter estruturas ósseas verdadeiras de origem dérmica. As pesadas placas ósseas eram comuns
nos ostracodermes e placodermes da Era Paleozoica (Figura 23.17) e ainda persistem em alguns peixes atuais, como nos
esturjões (Figura 24.18B). As escamas dos peixes modernos são estruturas ósseas dérmicas que evoluíram da armadura óssea
dos peixes paleozoicos, mas são muito menores e mais flexíveis. Elas são lâminas ósseas delgadas cobertas com uma
secreção mucosa da epiderme (Figura 29.2). A maioria dos anfíbios não tem ossos dérmicos na pele, exceto vestígios de
escamas dérmicas encontrados em algumas espécies de cecílias tropicais. Nos répteis, os ossos dérmicos fornecem a
armadura dos crocodilos, dão aparência da pele enfeitada como pérolas de muitos lagartos, bem como contribuem para a
formação da carapaça das tartarugas. Os ossos dérmicos também dão origem aos chifres, bem como ao osso central dos
cornos.
Algumas estruturas como as garras, os bicos, as unhas e os cornos são formadas a partir de uma combinação de
componentes epidérmicos (queratinizados) e dérmicos. A estrutura básica é a mesma, um osso central coberto por uma camada
nutritiva vascularizada da derme e uma camada epitelial externa. Esta última apresenta um componente germinativo
responsável pelo crescimento contínuo dos cornos, cascos, garras e bicos. A camada epitelial externa é queratinizada. O
crescimento excessivo dessas estruturas é impedido pelo uso contínuo e por desgastes naturais (Figura 29.3).
Coloração animal
As cores dos animais podem ser vivas e brilhantes, quando funcionam como importantes marcas de reconhecimento ou como
coloração de advertência, ou podem ser tênues ou crípticas, quando usadas para camuflagem. A coloração tegumentária é
comumente produzida por pigmentos, mas, em muitos insetos e em alguns vertebrados, especialmente nas aves, certas cores
são produzidas pela estrutura física do tecido superficial, que reflete certos comprimentos de ondas de luz e elimina outros. As
cores assim produzidas são chamadas cores estruturais e são responsáveis pelos mais belos matizes iridescentes e metálicos
encontrados no reino animal. Muitas borboletas e besouros e alguns peixes compartilham com as aves a distinção de serem os
animais mais resplandecentes da Terra. Certas cores estruturais de penas são causadas por diminutos espaços ou poros
preenchidos com ar que refletem a luz branca (penas brancas) ou algumas porções do espectro (p. ex., a coloração azul
Tyndall produzida pela dispersão da luz [ver nota no Capítulo 27]). As cores iridescentes que mudam o matiz, com a mudança
de ângulo dos animais em relação ao observador, são produzidas quando a luz é refletida de várias camadas de uma película
delgada e transparente. Na interferência de fase, ondas de luz reforçam, enfraquecem ou eliminam umas às outras para
produzir algumas das cores mais puras e brilhantes que conhecemos.
Figura 29.2 Tegumento de peixes ósseos e lagartos. Os peixes ósseos (Teleostei) têm escamas ósseas
dérmicas, e os lagartos, escamas córneas epidérmicas. Assim, as escamas dos peixes e lagartos não são
estruturas homólogas. As escamas dérmicas dos peixes são conservadas por toda a vida. Já que um novo anel
de crescimento é adicionado a cada escama anualmente, os ictiólogos usam as escamas para determinar a idade
dos peixes. As escamas epidérmicas dos répteis são trocadas periodicamente.
Figura 29.3 Similaridade de estruturas dos derivados do tegumento. Todos os bicos, garras e cornos são
formados a partir de combinações semelhantes de componentes epidérmicos (queratinizados) e dérmicos. Um
osso central é revestido por uma camada nutritiva vascularizada da derme. Uma camada epitelial externa tem um
componente germinativo basal que se prolifera para permitir queem um galho, os tendões
encolhem automaticamente, fechando os dedos ao redor do poleiro.
Os bicos das aves são fortemente adaptados para hábitos alimentares específicos – desde tipos generalizados, como o
forte e pontiagudo bico do corvo, para os altamente especializados dos flamingos, pelicanos e alfaiates (Figura 27.11). O bico
de um pica-pau é reto, duro, com estrutura semelhante a um cinzel. Ancorado ao tronco da árvore, com sua cauda servindo
como suporte, ele dispara golpes fortes e rápidos para escavar cavidades para ninho ou expor insetos que perfuram madeira.
Então, ele usa língua longa, flexível e com espinhos para retirar insetos de suas galerias. O crânio do pica-pau é especialmente
espesso para absorver o impacto.
Quanto as aves comem? O ditado “comer como um passarinho” supõe um apetite reduzido, por uma peculiar distorção da
realidade. Contudo, as aves são comedoras vorazes devido a seu metabolismo intenso. As aves pequenas, com sua taxa
metabólica alta, ingerem mais alimento em relação a sua massa corporal que as aves grandes. Isso ocorre porque o consumo
de oxigênio aumenta cerca de 75% em relação ao peso corporal. Por exemplo, a taxa metabólica em repouso (oxigênio
consumido por grama de massa corporal) de um beija-flor é 12 vezes a de um pombo e 25 vezes a de uma galinha. Um beija-
flor de 3 g pode comer 100% de seu peso corporal por dia e um chapim-azul, de 11 g, cerca de 30%; já uma galinha-
doméstica de 1.880 g, 3,4%. Obviamente, o peso do alimento consumido também depende do conteúdo de água, já que a água
não tem valor nutritivo. Foi estimado que uma tagarelha-europeia de 57 g comeu em 1 dia 170 g de frutos de Cotoneaster
ricos em água – 3 vezes seu peso corporal! Os comedores de sementes, de pesos equivalentes, podem ingerir apenas 8 g de
sementes secas por dia.
Figura 27.11 Alguns bicos de aves mostrando uma diversidade de adaptações.
As aves processam seu alimento rapidamente e são dotadas de um eficiente sistema digestivo. Uma ave da família
Laniidae pode digerir um camundongo em 3 h, e os frutos podem passar, completamente, através do trato digestivo de um sabiá
em exatos 30 min. Devido à ausência de dentes nas aves, os alimentos que precisam ser moídos são reduzidos na moela.
Muitas aves têm uma dilatação (papo) na extremidade inferior do esôfago, que serve como câmara de estocagem. Em rolas,
pombos e alguns papagaios, o papo não armazena apenas alimento, como também produz um fluido, rico em proteínas e
lipídios, composto por células epiteliais do revestimento do papo. Alguns dias após a eclosão, o filhote desamparado é
alimentado com o fluido do papo, regurgitado por ambos os pais.
O estômago propriamente dito consiste em dois compartimentos: o proventrículo que secreta suco gástrico; e a moela
muscular, que tem um forte revestimento queratinizado para triturar o alimento. As aves engolem objetos ásperos, arenosos ou
cristais de rocha, que ficam alojados na moela, para auxiliar o processo de trituração. A moela de um peru é especialmente
forte e pode quebrar bolotas, semente de nogueira e nozes. Certas aves de rapina, como as corujas, formam pelotas (pellets)
de materiais indigeríveis no proventrículo, principalmente ossos e pelos, e os eliminam pela boca. Na junção entre o intestino
delgado e o reto, localiza-se um par de cecos, que são bem desenvolvidos nas aves herbívoras, nas quais servem como
câmaras de fermentação. Na porção terminal do sistema digestivo, localiza-se a cloaca, que recebe também os ductos genitais
e ureteres. Nas aves jovens, a bursa de Fabricius, situada na parede dorsal da cloaca, processa linfócitos B, que são
importantes na resposta imunológica (Capítulo 36).
Sistema circulatório
A organização geral da circulação das aves não é muito diferente daquela dos mamíferos, embora tenha evoluído
independentemente. O coração com quatro câmaras é grande, com uma parede ventricular robusta; assim, as aves
compartilham com os mamíferos a completa separação das circulações sistêmica e respiratória. Entretanto, o arco aórtico
direito, em vez do esquerdo como nos mamíferos, conduz à aorta dorsal. As duas veias jugulares no pescoço são conectadas
por uma comunicação entre elas, uma adaptação para a condução sanguínea de uma jugular para a outra quando a cabeça gira.
As artérias braquial e peitoral das asas e do peito são, em geral, grandes.
O batimento cardíaco das aves é extremamente rápido, e, como nos mamíferos, há uma relação inversa entre a taxa
cardíaca e o peso corporal. Por exemplo, um peru em repouso tem uma taxa cardíaca de 93 bpm; uma galinha em repouso tem
uma taxa de 250 bpm; e um chapim-de-cabeça-preta tem 500 bpm enquanto dorme, que podem aumentar para fenomenais
1.000 bpm em exercício. A pressão sanguínea das aves é, grosseiramente, equivalente à dos mamíferos de mesmo tamanho.
O sangue das aves contém eritrócitos nucleados biconvexos (os mamíferos, os únicos outros vertebrados endotérmicos,
têm eritrócitos anucleados bicôncavos, que são um pouco menores do que aqueles das aves). Os fagócitos, ou células
ameboides móveis do sangue, são particularmente eficientes nas aves, reparando feridas e destruindo micróbios.
Sistema respiratório
O sistema respiratório das aves difere, radicalmente, dos pulmões dos demais répteis e mamíferos e é adaptado
maravilhosamente para satisfazer as altas demandas metabólicas do voo. Nas aves, as ramificações mais finas dos brônquios,
em vez de terminarem em alvéolos de fundo cego como nos mamíferos, desenvolveram parabrônquios tubulares, através dos
quais o ar flui continuamente. Os parabrônquios formam os pulmões das aves. Também único é o sistema extensível de nove
sacos aéreos interconectados, que se localizam em pares no tórax e no abdome e até se estendem por finos tubos no interior
dos ossos longos (Figura 27.12). Os sacos aéreos conectam-se aos pulmões, de tal modo que a maioria do ar inspirado evita
os pulmões e flui, diretamente, para o interior dos sacos aéreos posteriores, que servem de reservatório de ar fresco. Na
expiração, esse ar oxigenado passa pelos pulmões e é coletado nos sacos aéreos anteriores. A partir daí, ele flui diretamente
para o exterior. Assim, são necessários dois ciclos respiratórios para uma simples inspiração de ar passar através do sistema
respiratório (Figura 27.12). A vantagem de tal sistema é que um fluxo quase contínuo de ar oxigenado passa através dos
parabrônquios ricamente vascularizados. Claramente, é o sistema respiratório mais eficiente de qualquer vertebrado terrestre.
A eficiência notável do sistema respiratório das aves é enfatizada pelos gansos (Anser indicus) que migram, rotineiramente, sobre as montanhas do Himalaia e têm
sido vistos voando sobre o Monte Everest (8.848 m ou 29.141 pés), em condições que são severamente hipóxicas para os seres humanos. Eles atingem altitudes de
9.000 m em menos de 1 dia, sem aclimatação, o que é absolutamente essencial ao ser humano para alcançar os limites superiores do Monte Everest.
Além de realizar sua principal função respiratória, o sistema de sacos aéreos auxilia a resfriar a ave durante exercícios
vigorosos. Por exemplo, um pombo em voo produz cerca de 27 vezes mais calor do que quando está em repouso. Os sacos
aéreos têm numerosos divertículos que se estendem no interior dos ossos pneumáticos maiores (Figura 27.8) das cinturas
escapular e pélvica, das asas e pernas. Por conterem ar aquecido, eles fornecem considerável flutuação à ave.
Sistema excretor
A urina é formada em rins metanéfricos pares (Capítulo 30), relativamente grandes, por filtração glomerular, seguida por
modificação seletiva do filtrado no túbulo. A urina passa pelos ureteres até a cloaca. Não há bexiga urinária.
As aves, como os demais répteis, excretam seus resíduos nitrogenados na forma de ácido úrico. Nos ovos com casca,
com o crescimento do embrião, todos os produtos da excreção devem permanecer no interior da casca do ovo. O ácido úrico
cristaliza-se a partir da solução e pode ser estocado, inofensivamente, no interior do saco alantoicoessas estruturas cresçam continuamente. O
epitélio superficial enrijecido é queratinizado ou cornificado. Note que a espessura relativa de cada componente
não está desenhada em escala.
Os pigmentos (biocromos), um grupo extremamente variado de grandes moléculas que refletem os raios de luz, são muito
mais comuns nos animais que as cores estruturais. Nos crustáceos e vertebrados ectotérmicos, esses pigmentos estão contidos
em células grandes, com processos ramificados, denominadas de cromatóforos (Figuras 29.1B e 29.4A). O pigmento pode se
concentrar no centro da célula em um agregado muito pequeno para ser visível, ou pode se espalhar pela célula e por seus
processos, proporcionando máxima exposição. Os cromatóforos dos moluscos cefalópodes são totalmente diferentes (Figura
29.4B). Cada cromatóforo é uma pequena célula saculiforme preenchida com pigmentos granulares e circundada por células
musculares que, quando contraídas, expandem toda a célula em uma camada pigmentada. Quando os músculos relaxam, o
cromatóforo elástico reduz-se rapidamente a uma pequena esfera. Com essas células pigmentares, lulas e polvos podem alterar
suas cores muito mais rápido que qualquer outro animal.
Os pigmentos animais mais comuns são as melaninas, um grupo de polímeros de cor preta ou marrom que são
responsáveis pelas diversas tonalidades terracota que a maioria dos animais possui; as melaninas estão contidas em células
pigmentares denominadas melanóforos ou melanócitos. As cores amarela e vermelha são frequentemente produzidas pelos
pigmentos carotenoides, que comumente estão contidos dentro de células pigmentares especiais chamadas xantóforos. A
maioria dos vertebrados é incapaz de sintetizar seus próprios pigmentos carotenoides, mas necessitam obtê-los direta ou
indiretamente das plantas. Duas classes totalmente diferentes de pigmentos chamados de homócronos e pteridinas comumente
são responsáveis pelos pigmentos amarelos de moluscos e artrópodes. As cores verdes são raras; quando elas ocorrem,
frequentemente são produzidas pelo pigmento amarelo, que se sobrepõe à cor estrutural azul. Os iridóforos, um terceiro tipo
de cromatóforos, contêm cristais de guanina ou alguma outra purina, em vez de pigmento. Os iridóforos produzem um efeito
prateado ou metálico pela reflexão da luz.
Pelos padrões dos vertebrados, os mamíferos são um grupo de coloração sombria (Capítulo 28). A maioria dos
mamíferos enxerga pouco em cores, uma deficiência que está, sem dúvida, relacionada com a ausência de cores brilhantes no
grupo. As exceções são as pequenas porções de pele brilhantemente coloridas dos babuínos e mandris. Significativamente, os
primatas têm visão de cores e, assim, podem apreciar detalhes e ornamentos. As cores escuras dos mamíferos são devidas à
melanina, que é depositada nos pelos em crescimento por meio de melanóforos dérmicos.
Figura 29.4 Cromatóforos. A. O cromatóforo de um crustáceo, evidenciando o pigmento disperso (esquerda) e
concentrado (direita). Os cromatóforos dos vertebrados são semelhantes. B. O cromatóforo de um cefalópode é
uma cápsula elástica circundada por fibras musculares que, quando contraídas (esquerda), expandem a cápsula
para expor o pigmento.
Efeitos nocivos da luz do Sol
A conhecida vulnerabilidade da pele humana à queimadura do Sol lembra-nos dos efeitos potencialmente prejudiciais da
radiação ultravioleta sobre o protoplasma. Muitos animais, como as planárias, se expostos ao Sol em águas rasas são feridos
ou mortos pela radiação ultravioleta. A maioria dos animais terrestres é protegida de tal perigo pela ação protetora de uma
cobertura corporal especial, como, por exemplo, a cutícula dos artrópodes, as escamas dos répteis e as penas e pelos,
respectivamente, de aves e mamíferos. Todavia, os seres humanos são “primatas nus”, faltando-lhes a proteção da pele
observada na maioria dos demais mamíferos. Nós dependemos da espessura da epiderme (estrato córneo) e da pigmentação
epidérmica para proteção. A maior parte da radiação ultravioleta é absorvida na epiderme, mas aproximadamente 10%
penetram na derme. As células danificadas, tanto na epiderme quanto na derme, liberam histamina e outras substâncias
vasodilatadoras que causam um aumento dos vasos sanguíneos na derme e a característica coloração avermelhada do banho de
sol. As peles claras bronzeiam-se por meio da formação dos pigmentos melanina na epiderme mais profunda e pelo
“escurecimento do pigmento” que é o escurecimento foto-oxidativo do pigmento oxigenado presente na epiderme. Infelizmente,
o bronzeamento não oferece uma proteção perfeita. A luz do Sol ainda envelhece prematuramente a pele, e o próprio
bronzeamento torna a pele seca e coriácea. Além disso, a luz do Sol é responsável por aproximadamente um milhão de novos
casos de câncer de pele anualmente só nos EUA, tornando o câncer de pele o mais comum em malignidade. Há fortes
evidências de que as mutações genéticas causadas pelas altas doses de luz solar recebidas durante a fase pré-adulta sejam
responsáveis pelos cânceres de pele que aparecem anos depois.
SISTEMAS ESQUELÉTICOS
Os esqueletos são sistemas de suporte que proporcionam rigidez ao corpo, superfície para inserção muscular e proteção para
os órgãos do corpo. O conhecido osso do esqueleto dos vertebrados é somente um dos vários tipos de tecidos de suporte e de
conexão que servem a várias funções de apoio e sustentação, que estão descritos nesta seção.
Esqueleto hidrostático
Nem todos os esqueletos são rígidos; muitos grupos de invertebrados usam seus fluidos corporais como um esqueleto
hidrostático interno. Os músculos da parede corporal das minhocas, por exemplo, não apresentam um apoio firme para
inserção, mas desenvolveram força muscular por contração contra os fluidos celomáticos incompressíveis, contidos dentro de
um espaço limitado.
As contrações alternadas dos músculos circulares e longitudinais da parede corporal capacitam o verme a se contrair e
distender-se, provocando movimentos ondulares posteriores que propulsionam o animal para frente (Figura 29.5). As
minhocas e outros anelídeos são auxiliados por septos que dividem o corpo em compartimentos relativamente independentes
(Figura 17.3) e por pequeninas cerdas que ancoram os segmentos enquanto a minhoca se locomove (Figura 17.16).
Obviamente, uma das vantagens de ter um corpo compartimentado é que, se o verme for perfurado ou, ainda, cortado em
pedaços, cada parte pode ainda desenvolver pressão e se mover. Os vermes que não apresentam compartimentos internos,
como, por exemplo, o verme cavador Arenicola (Figura 17.6), tornam-se indefesos se o fluido celomático for perdido através
de uma ferida.
Há muitos exemplos no reino animal de músculos que produzem não apenas movimentos, mas também proporcionam uma
forma única de suporte esquelético. A tromba dos elefantes é um excelente exemplo de estrutura que não apresenta nenhuma
evidência de suporte esquelético, sendo ainda capaz de dobrar, torcer, alongar e levantar objetos pesados (Figura 29.6). A
tromba dos elefantes, a língua dos mamíferos e répteis e os tentáculos de moluscos cefalópodes são exemplos de hidróstatos
musculares (muscular hydrostats). Semelhantes ao esqueleto hidrostático dos vermes, os hidróstatos musculares funcionam
porque são formados por tecidos incompressíveis que permanecem com volume constante. A sua extraordinária diversidade
de movimentos depende do arranjo muscular em padrões complexos.
Esqueleto rígido
Os esqueletos rígidos diferem dos esqueletos hidrostáticos em um ponto fundamental: os esqueletos rígidos são formados por
elementos rígidos, comumente articulados, nos quais os músculos podem se inserir. Como os músculos podem apenas se
contrair e não se alongar ativamente, os esqueletos rígidos proporcionam os pontos de apoio necessários pelos conjuntos
opostos de músculos, como os flexores e extensores, que permitem movimentos em mais de uma direção.
Há dois tipos principais de esqueletos rígidos: exoesqueleto, típico de moluscos, artrópodes e muitos outros
invertebrados;e endoesqueleto, característico dos equinodermos, vertebrados e alguns cnidários. O exoesqueleto
invertebrado serve principalmente como proteção, mas também pode ser de vital importância na locomoção. Um exoesqueleto
pode adquirir a forma de uma concha, de uma espícula ou de uma placa calcária, proteinácea ou quitinosa. Pode também ser
rígido, como nos moluscos, ou articulado e móvel, como nos artrópodes. Diferentemente do endoesqueleto, que cresce com o
animal, o exoesqueleto frequentemente é um revestimento limitado que deve ser trocado periodicamente para proporcionar
uma substituição ampliada (a ecdise nos crustáceos está descrita no Capítulo 20). Alguns exoesqueletos de invertebrados,
como as conchas de caracóis e bivalves, crescem com o animal.
Figura 29.5 Movimento de uma minhoca. Quando os músculos circulares se contraem, os músculos longitudinais
relaxam-se e aquela parte do corpo estende-se pela pressão interna do fluido, e o verme alonga-se. Por
contração alternada dos músculos longitudinal e circular, uma onda de contração desloca-se da região anterior
para a posterior. As cerdas semelhantes a pelos são estendidas para ancorar o animal e evitar o deslizamento.
Figura 29.6 Tromba muscular de um elefante, um exemplo de hidróstato muscular.
O exoesqueleto dos artrópodes talvez seja melhor arranjo para os pequenos animais do que o endoesqueleto dos vertebrados, pois um tubo cilíndrico oco pode
suportar muito mais peso sem desabar do que um cordão cilíndrico sólido de mesmo material e peso. Assim, os artrópodes podem desfrutar de proteção e suporte
estrutural para seu exoesqueleto. Mas, para os grandes animais, o tubo cilíndrico oco seria completamente inútil. Se ele tivesse uma espessura suficiente para
suportar o peso corporal, seria muito pesado para carregar; mas, se mantido fino e leve, seria extremamente sensível a torções ou à fragmentação em um impacto.
Finalmente, você poderia imaginar a triste situação de um animal do tamanho de um elefante quando ele sofresse muda?
O endoesqueleto vertebrado é formado no interior do corpo e é composto por osso e cartilagem, que são formas
especializadas de tecido conjuntivo (ver Capítulo 9 e Figura 9.11C, D). Além de conferir suporte e proteção, o osso também é
a maior reserva corporal de cálcio e fósforo. Nos vertebrados amniotas, as hemácias, plaquetas e leucócitos são formados na
medula óssea situada no interior do osso.
Notocorda e cartilagem
A notocorda (ver Figura 23.1) é um bastão axial semirrígido de suporte dos protocordados e de todas as larvas e embriões de
vertebrados. Ela é composta de células grandes e vacuoladas, sendo circundada por bainhas de colágeno elásticas e fibrosas.
A notocorda é uma estrutura semirrígida que preserva a forma corporal durante a locomoção. Exceto nos vertebrados sem
maxilas (lampreias e feiticeiras, ver Capítulo 24), a notocorda é circundada ou substituída pela coluna vertebral durante o
desenvolvimento embrionário.
A cartilagem é o principal elemento esquelético de alguns vertebrados. Os peixes sem maxilas (p. ex., lampreias) e os
elasmobrânquios (tubarões, cações e raias, ver Capítulo 24) têm esqueletos completamente cartilaginosos. Outros vertebrados
adultos têm esqueleto ósseo com pequena quantidade de cartilagem. A cartilagem é um tecido mole, flexível que resiste à
compressão. A forma básica, a cartilagem hialina, tem uma aparência clara e cristalina (ver Figura 9.11). É composta de
células de cartilagem (condrócitos) circundadas por um firme complexo de gel proteico entrelaçado por uma rede de fibras
colágenas. Os vasos sanguíneos estão virtualmente ausentes – razão pela qual os ferimentos, durante práticas esportivas,
cicatrizam com dificuldade. Além da formação do esqueleto cartilaginoso de alguns vertebrados e daquele de todos os
embriões vertebrados, a cartilagem hialina constitui as superfícies articulares de muitas articulações ósseas da maioria dos
vertebrados adultos e dos anéis de suporte traqueais, laríngeos e bronquiais pertencentes ao sistema respiratório (ver Capítulo
31). Outros dois tipos de cartilagem, elástica e fibrosa, são similares à cartilagem hialina, exceto no caso em que, na
cartilagem elástica, o tipo de fibra é predominantemente elástico, enquanto, no caso da cartilagem fibrosa, numerosos feixes
de fibras colágenas estão presentes, muitas vezes organizadas em padrões de zigue-zague ou irregulares.
Um tipo de cartilagem semelhante à cartilagem hialina ocorre em alguns invertebrados, como, por exemplo, na rádula de
moluscos gastrópodes (Capítulo 16) e no lofóforo de braquiópodes (Capítulo 15). A cartilagem dos moluscos cefalópodes é
de um tipo especial, com longos processos ramificados que se parecem com as células ósseas dos vertebrados.
Osso
O osso é um tecido vivo que difere de outros tecidos conjuntivos e de suporte por conter depósitos expressivos de sais de
cálcio inorgânico, organizados em uma matriz extracelular composta de fibras colágenas em um gel formado por carboidratos
e proteínas. Diferentemente da cartilagem, ele é altamente vascularizado, sendo capaz de crescer e de se recuperar de forma
rápida. Essa organização estrutural óssea é tal que o osso tem aproximadamente a mesma resistência do ferro fundido, ainda
que tenha somente 33% de seu peso.
O osso nunca é formado em cavidades, mas é sempre depositado por substituição em áreas ocupadas por algum tipo de
tecido conjuntivo. A maioria dos ossos desenvolve-se a partir da cartilagem e são chamados de endocondrais (“dentro da
cartilagem”) ou ossos de substituição. A cartilagem embrionária é corroída gradativamente, deixando-a inutilizada; então, as
células formadoras de ossos invadem essas áreas e depositam sais de cálcio ao redor das camadas remanescentes de
cartilagem. Um segundo tipo de osso é o osso intramembranoso, que se desenvolve diretamente das camadas de células
embrionárias. O osso dérmico mencionado anteriormente é um tipo de osso intramembranoso. Nos vertebrados tetrápodes, o
osso intramembranoso está restrito principalmente aos ossos da face, crânio e clavícula; o restante do esqueleto é osso
endocondral. Uma vez totalmente formados e qualquer que seja a origem embrionária, os ossos endocondral e
intramembranoso são similares.
Todavia, o osso completamente formado pode variar de densidade. O osso esponjoso consiste em uma rede aberta de
tecido ósseo orientada para conferir resistência máxima sob pressões e tensões normais que o osso recebe. Todo osso
desenvolve-se primeiramente como osso esponjoso, mas alguns ossos, devido a novas deposições de sais de cálcio, tornam-se
compactos. O osso compacto é denso, parecendo sólido a olho nu. Os ossos esponjosos e compactos são encontrados nos
ossos longos típicos de tetrápodes (Figura 29.7).
Estrutura microscópica do osso. O osso compacto é composto de matriz óssea calcificada disposta em anéis concêntricos. Os
anéis contêm cavidades (lacunas) preenchidas com células ósseas (osteócitos), que são interligadas por inúmeras e diminutas
passagens (canalículos). Essas passagens permitem comunicação entre os osteócitos, por meio de ligações lacunares
(Capítulo 3), e servem para distribuir nutrientes e fatores de crescimento através do osso. Essa completa organização de
lacunas e canalículos é disposta em um cilindro alongado chamado de ósteon (também chamado de sistema de Havers)
(Figura 29.7). O osso consiste em feixes de ósteons unidos entre si e interligados por vasos sanguíneos e nervos, embora
predomine a matriz acelular. Como resultado da presença de vasos sanguíneos e nervos, os ossos quebrados podem cicatrizar
de forma rápida e as doenças ósseas podem ser tão dolorosas quanto as de qualquer outro tecido lesado.
Semelhante ao músculo, o osso está sujeito ao “uso e desuso”. Quando exercitamos nossos músculos, nossos ossos respondem com a produção de novo tecido ósseo a
fim de conferir resistência adicional. Na verdade, as cristas e processos nos quais os músculos se inserem são produzidos pelo osso em resposta à ação da força
muscular.Ao contrário, quando os ossos não estão sujeitos a tensões, como em um voo espacial, o corpo reabsorve o mineral e os ossos tornam-se fracos. Os
astronautas que passam muitos meses no espaço necessitam exercitar-se muito mais que na Terra para prevenir tal reabsorção e fraqueza óssea.
O osso é um tecido dinâmico, sendo a remodelação e o crescimento ósseo processos de reestruturação complexos,
envolvendo tanto sua destruição interna pelas células que reabsorvem ossos (osteoclastos) quanto sua deposição externa
pelas células formadoras de ossos (osteoblastos). Os dois processos ocorrem simultaneamente; os novos ósteons formam-se
enquanto os velhos são reabsorvidos. O interior da cavidade medular amplia-se por meio da reabsorção óssea, enquanto novo
osso é formado externamente por meio da deposição óssea. O crescimento ósseo responde a vários hormônios, em particular
ao hormônio da paratireoide da glândula paratireoide, que estimula a reabsorção óssea, e o hormônio calcitonina da glândula
tireoide (ou da glândula ultimobranquial em vertebrados não mamíferos), o qual inibe a reabsorção óssea. Esses dois
hormônios, junto com um derivado da vitamina D3, 1,25-di-hidroxivitamina D3, são responsáveis pela manutenção do nível
constante de cálcio no sangue. O efeito dos hormônios no crescimento e reabsorção óssea está descrito mais detalhadamente
no Capítulo 34.
Figura 29.7 Estrutura do osso compacto. A. Osso longo adulto com um corte na cavidade medular. B. Seção
ampliada evidenciando os ósteons, a unidade histológica básica do osso. C. Vista ampliada de um ósteon,
mostrando as lamelas concêntricas e os osteócitos (células ósseas) dispostos no interior das lacunas. D. Um
osteócito dentro de uma lacuna. As células ósseas recebem nutrientes e fatores de crescimento do sistema
circulatório através de minúsculos canalículos que entrelaçam a matriz calcificada. As células ósseas são
conhecidas como osteoblastos quando elas são formadoras de ossos, mas, no osso adulto mostrado aqui, elas
se tornam osteócitos inativos. O osso é revestido com um tecido conjuntivo compacto chamado periósteo.
Após a menopausa, uma mulher perde de 5 a 6% de sua massa óssea anualmente; a osteoporose frequentemente lidera as doenças, seguida pelo aumento do risco
de fraturas ósseas. Uma dieta suplementar à base de cálcio e vitamina D3 tem sido defendida como prevenção para essas perdas e, junto com exercícios, pode tornar
mais lenta a desmineralização após a menopausa. A terapia com hormônio sexual feminino estrógeno (ver Capítulo 7) é muitas vezes utilizada em mulheres em pós-
menopausa, pois a produção ovariana de estrógeno decresce significantemente após a menopausa. Mais frequentemente, contudo, baixas doses de estrógeno são
acompanhadas por baixas doses do hormônio feminino progesterona, sabendo-se que tal combinação diminui o risco de cânceres de mama e uterino,
diferentemente dos efeitos colaterais produzidos pela terapia somente com estrógeno. Os bifosfonatos são uma terapia alternativa para a terapia de reposição
hormonal (HRT) em mulheres com histórico de câncer de mama ou uterino na família. Essa classe de medicamentos não é hormonal e trabalha pelo decréscimo da
atividade de rompimento ósseo pelos osteoclastos. Finalmente, os moduladores seletivos estrógeno-receptores (SERM) constituem-se em outra forma de
tratamento da osteoporose. Essas são substâncias de reposição hormonal sintética que imitam os efeitos do estrógeno sobre o osso, sem, contudo, aumentar o risco
de câncer uterino ou de mama. Entre os animais, somente os seres humanos sofrem com a osteoporose, talvez uma consequência da longa vida pós-reprodutiva da
espécie humana. A osteoporose é tradicionalmente considerada um problema feminino, mas estima-se que 1 em cada 5 homens tenha chances de ter osteoporose
(www.iofbonehealth.org).
Plano do esqueleto dos vertebrados
O esqueleto dos vertebrados é composto de duas partes principais: esqueleto axial, incluindo o crânio, a coluna vertebral, o
esterno e as costelas, e esqueleto apendicular que compreende os membros (ou nadadeiras, ou asas) e as cinturas peitoral e
pélvica (Figuras 29.8 e 29.9). Não surpreendentemente, o esqueleto sofreu uma transformação considerável no curso da
evolução dos vertebrados. A passagem da água para a terra exigiu mudanças consideráveis na forma corporal. Com o aumento
da cefalização, de uma nova concentração encefálica, dos órgãos dos sentidos e dos sistemas de captação de alimento na
cabeça, o crânio tornou-se a porção mais complexa do esqueleto. Alguns peixes primitivos tiveram aproximadamente 180
ossos cranianos (uma fonte de frustração para os paleontólogos), mas, por meio da perda de alguns ossos e fusão de outros, os
ossos cranianos tornaram-se muito reduzidos em número durante a evolução dos tetrápodes. Os anfíbios e os lagartos têm de
50 a 95 ossos cranianos, e os mamíferos, 35 ossos ou menos. Os seres humanos têm 29 ossos cranianos.
A coluna vertebral é o principal eixo de rigidez do esqueleto pós-craniano. Nos peixes, a coluna vertebral exerce a
mesma função da notocorda, isto é, a coluna vertebral proporciona pontos para a inserção muscular e previne a desarticulação
corporal durante a contração muscular. Com a evolução dos anfíbios e tetrápodes terrestres, o corpo do vertebrado não foi
mais sustentado pelo ambiente aquático. A coluna vertebral tornou-se estruturalmente adaptada para suportar as novas
pressões locais transmitidas à coluna pelos dois pares de apêndices. Nos tetrápodes amniotas (répteis, aves e mamíferos), as
vértebras são diferenciadas em cervical (pescoço), torácica (peito), lombar (costas), sacral (pélvica) e caudal (cauda). Tanto
em anfíbios quanto nas aves e nos seres humanos, as vértebras caudais estão reduzidas em número e tamanho, e as vértebras
sacrais estão fundidas. O número de vértebras varia entre os diferentes vertebrados. Os pítons parecem liderar a lista de
animais com mais de 400 vértebras. Nos seres humanos (Figura 29.9), uma criança tem 33 vértebras, enquanto nos adultos
cinco vértebras são fundidas para formar o sacro e quatro para formar o cóccix. Além do sacro e do cóccix, os seres humanos
têm sete vértebras cervicais, 12 torácicas e cinco lombares. O número de vértebras cervicais (sete) é constante em quase
todos os mamíferos, embora o pescoço seja curto nos golfinhos ou longo nas girafas.
As duas primeiras vértebras cervicais, atlas e áxis, estão presentes em todos os amniotas, mas são modificadas nos
mamíferos para conferir suporte ao crânio e permitir movimentos pivotantes. O atlas confere suporte à esfera da cabeça como
o mitológico Atlas suportou a Terra em seus ombros. O áxis, a segunda vértebra, permite que a cabeça gire de um lado para o
outro.
As costelas são estruturas esqueléticas longas ou curtas que se articulam medialmente com as vértebras e se estendem na
http://www.iofbonehealth.org
parede corporal. Os peixes têm costelas únicas ou em par presas a cada vértebra (Figura 29.8); elas funcionam como
elementos de suporte nos septos de tecido conjuntivo que separam os segmentos musculares e, assim, melhoram a eficácia das
contrações musculares. Muitos peixes têm as duas costelas, dorsal e ventral, e alguns têm numerosos ossos intramusculares
semelhantes às costelas. Outros vertebrados têm um número reduzido de costelas e alguns, como, por exemplo, a conhecida rã-
leopardo, nenhuma costela. Nos mamíferos, o conjunto de costelas forma a caixa torácica, a qual sustenta a parede peitoral e
impede o colapso dos pulmões. Os mamíferos, assim como as preguiças, têm 24 pares de costelas, enquanto os cavalos têm 18
pares. Os outros primatas não humanos têm 13 pares de costelas; os humanos têm 12 pares, embora aproximadamente 1 em
cada 20 pessoas apresente o 13o par.
A maioria dos vertebrados, incluindo os peixes, tem apêndices pares. Todos os peixes, exceto os Agnatha, têm pequenas
nadadeiras peitorais e pélvicas que são sustentadas, respectivamente, pelas cinturas peitorais e pélvicas (Figura 29.8).
Algumas enguiasnão têm nadadeiras peitorais ou pélvicas e, nas moreias, estão ausentes. Os tetrápodes (exceto as cecílias,
algumas salamandras, cobras e lagartos ápodes) têm dois pares de membros pentadáctilos (cinco dedos), também sustentados
pelas cinturas. O membro pentadáctilo é semelhante em todos os tetrápodes, vivos e extintos; mesmo quando altamente
modificados para os diferentes modos de vida, pode-se reconhecer facilmente a homologia nesses elementos (a evolução do
membro pentadáctilo está ilustrada na Figura 25.3).
Figura 29.8 Esqueleto de uma perca.
As modificações do membro pentadáctilo básico para a vida em diferentes ambientes envolvem com mais frequência a
perda ou fusão óssea do que a adição de um novo osso. As extremidades dos apêndices são mais prováveis de serem
modificadas, como as estruturas ósseas dos pés e das mãos. Os cavalos e seus parentes evoluíram uma estrutura do pé para
corrida pelo alongamento do terceiro dedo. Na realidade, um cavalo posiciona-se na sua terceira unha (casco), muito
semelhante a uma bailarina que se posiciona na ponta dos dedos. A asa de uma ave é um bom exemplo de modificação distal.
O embrião de uma ave tem 13 ossos distintos do pulso e da mão (carpais e metacarpais), mas a maioria deles, bem como os
ossos dos dedos (falanges), regride durante o desenvolvimento, permanecendo quatro ossos em três dedos em uma ave adulta
(ver Figura 27.7). Todavia, os ossos proximais (úmero, rádio e ulna) são apenas levemente modificados na asa de uma ave.
Figura 29.9 Esqueleto humano. A. Vista ventral. B. Vista dorsal. Em comparação com outros mamíferos, o
esqueleto humano é um conjunto de partes primitivas e derivadas. A postura ereta, conferida pelas mudanças
especializadas nas pernas e pélvis, capacitou o arranjo primitivo de braços e mãos (adaptação arborícola do
ancestral humano) para serem usados na manipulação de ferramentas. O desenvolvimento do crânio e do cérebro
surgiu como consequência da seleção natural que pôs na destreza e habilidade a capacidade para explorar o
ambiente.
Em quase todos os tetrápodes, a cintura pélvica é fortemente presa ao esqueleto axial, já que as maiores forças
locomotoras transmitidas ao corpo originam-se nos membros posteriores. Entretanto, a cintura peitoral está mais frouxamente
presa no esqueleto axial, conferindo aos membros anteriores grande liberdade para movimentos manipuladores.
Efeito do tamanho corporal sobre a pressão dos ossos
Como Galileu observou em 1638, a capacidade dos membros dos animais para sustentar uma carga diminui com o aumento do
tamanho do animal (ensaio da abertura do capítulo). Imagine dois animais, um com o dobro do tamanho do outro, mas
proporcionalmente idênticos. O animal maior tem o dobro do comprimento, da largura e da altura do animal menor. O volume
(e o peso) do animal maior será 8 vezes o volume do animal menor (2 × 2 × 2 = 8). Todavia, a resistência das pernas do
animal maior será de apenas 4 vezes a resistência do animal menor, porque a força do osso, do tendão e do músculo é
proporcional à área em seção transversal. Então, como notou Galileu, o peso de 8 vezes teria que ser carregado por uma força
de apenas 4 vezes. Em virtude de a força máxima do osso de um mamífero ser um tanto uniforme por unidade de área em seção
transversal, como os animais podem se tornar maiores sem que pressões insuportáveis atuem nos ossos longos dos membros?
Uma solução óbvia foi produzir ossos mais sólidos e mais fortes. Todavia, em todas as suas séries de tamanho, a forma óssea
não muda muito nos mamíferos de diferentes tamanhos. Em vez disso, os mamíferos adotaram uma postura dos membros para
que as pressões sejam transferidas para alinhar-se ao eixo horizontal dos ossos, em vez de transversalmente. Os pequenos
mamíferos, do tamanho de um esquilo, correm em uma postura de membros agachados, ao passo que um mamífero grande
como um cavalo adotou uma postura ereta (Figura 29.10). Os ossos e músculos são capazes de carregar muito mais peso
quando alinhados mais intimamente com a força de reação do solo, como nas patas do cavalo. Dessa forma, o auge do estresse
ósseo durante uma atividade desgastante não é maior no galope do cavalo que na corrida de um esquilo ou de um cachorro.
Para animais maiores que cavalos, a mudança de postura do membro não confere nova vantagem mecânica em virtude de
os membros estarem totalmente eretos. Em vez disso, os ossos longos de um elefante que pesa 2,5 toneladas, e os do enorme
dinossauro Apatosaurus que pesava aproximadamente 34 toneladas, são (eram) extremamente espessos e robustos (Figura
29.10), proporcionando o fator de segurança que esses enormes animais exigem (exigiam). Contudo, a velocidade máxima da
corrida dos maiores animais terrestres diminui com o aumento do tamanho; uma análise de um dos dinossauros mais
formidáveis, Tyrannosaurus, concluiu que ele não poderia correr (Hutchinson e Garcia, 2002).
MOVIMENTO ANIMAL
O movimento é uma característica importante dos animais. O movimento animal ocorre de diversas formas nos tecidos
animais, alcançando desde identificáveis fluxos do citoplasma até os movimentos consideráveis dos poderosos músculos
estriados. A maior parte do movimento depende de um único mecanismo fundamental: proteínas contráteis, que permitem
contração e relaxamento. Essa máquina contrátil também é composta de fibrilas ultrafinas organizadas para contrair quando
movidas por ATP. O sistema proteico contrátil mais importante é o sistema actina-miosina, composto de duas proteínas:
actina e miosina. Esse é um sistema biomecânico quase universal, encontrado desde protozoários até vertebrados; esse
sistema desempenha diversos e diferentes papéis funcionais. Entretanto, cílios e flagelos são compostos de diferentes
proteínas e, assim, são exceções à regra. Nesta seção iremos examinar os três principais tipos de movimento animal: o
ameboide, o ciliar e flagelar e o muscular.
Figura 29.10 Comparação de posturas em pequenos e grandes mamíferos, mostrando o efeito de escala. Por
causa de sua postura mais ereta, os estresses ósseos no cavalo são semelhantes àqueles no esquilo. Nos
mamíferos maiores que os cavalos (acima de aproximadamente 300 kg), estresses muito maiores requerem que
os ossos se tornem extremamente robustos e que o animal perca agilidade.
Movimento ameboide
O movimento ameboide é uma forma de movimento característico especialmente de amebas e outras formas unicelulares; ele
também é encontrado em muitas células errantes de metazoários, como macrófagos, leucócitos, mesênquima embrionário e
muitas outras células móveis que se deslocam através dos espaços teciduais.
Pesquisas com diversas células ameboides, incluindo os fagócitos que combatem patógenos presentes no sangue, têm
produzido um modelo consensual para explicar a projeção e retração de pseudópodes (falsos pés) e o deslocamento
ameboide. Os estudos ópticos de uma ameba em movimento sugerem que a camada externa do ectoplasma gelatinoso
agranular circunda o endoplasma central mais líquido (ver Figura 11.9). Os movimentos dependem da actina, proteínas
ligadas à actina (ABP), bem como de outras proteínas reguladoras. De acordo com tal hipótese (Stossel, 1994), quando os
pseudópodes se estendem, as pressões hidrostáticas forçam as subunidades de actina do endoplasma fluido no pseudópode,
onde elas se dissociam das ABP que inibem a polimerização da actina; assim, ficam aptas para se reunirem em uma rede de
polímeros de filamentos de actina para formar um ectoplasma gelatinoso. Na extremidade do gel, onde a rede se dissocia, os
filamentos de actina interagem, na presença de íons cálcio, com a miosina para criar uma força contrátil que puxa a célula para
frente, por trás do pseudópode projetado. A locomoção é auxiliada por proteínas de adesão de membrana que se prendem
temporariamente ao substrato para proporcionar tração, capacitando a célula a se arrastar firmemente para frente (ver Figura
11.11).
Movimento ciliar e flagelar
Os cílios são estruturas minúsculas, móveis e semelhantes a pelos que se estendemda superfície das células de muitos
animais. Eles são uma característica particularmente distinta dos eucariotas unicelulares ciliados, mas são encontrados em
todos os grandes grupos animais, exceto em nematódeos, nos quais os cílios móveis estão ausentes, e artrópodes, nos quais
eles são raros. Os cílios realizam diversas funções no movimento de pequenos organismos, como ciliados unicelulares e
ctenóforos (Figura 29.12B), através de seu ambiente aquático ou na propulsão de fluidos e materiais sobre as superfícies
epiteliais de animais maiores.
Uma pesquisa recente sugere que a presença de cílios nas células do corpo humano é mais uma regra que uma exceção. Os cílios estão envolvidos na comunicação
celular, particularmente durante o desenvolvimento, e, aparentemente, desempenham um papel no posicionamento dos órgãos no embrião em desenvolvimento.
Figura 29.11 A. Corte longitudinal e transversal de um cílio evidenciando os microtúbulos e proteínas associadas
aos microtúbulos (MAP) do arranjo 9 + 2 típicos de cílios e flagelos. O par central de microtúbulos estende-se
até próximo do nível da superfície celular. Os microtúbulos periféricos continuam para dentro por uma curta
distância para compor dois de cada três tríades no corpo basal (cinetossomo). B. Microscopia eletrônica do corte
transversal de vários cílios (aumento de 133.000×).
Os cílios são de uma uniformidade extraordinária em seu diâmetro (0,2 a 0,5 μm), onde quer que sejam encontrados. A
microscopia eletrônica tem revelado que cada cílio contém em sua base um corpo basal (cinetossomo), estruturalmente
similar a um centríolo (ver Figura 3.14). Cada corpo basal origina um círculo periférico de nove microtúbulos duplos
dispostos ao redor de dois microtúbulos centrais (Figura 29.11) formando o suporte estrutural e o maquinário para
movimentação em cada cílio. Cada microtúbulo é composto de várias subunidades proteicas espirais denominadas tubulina
(ver Figura 3.13B). Os microtúbulos duplos periféricos são conectados uns aos outros e ao par central de microtúbulos, por
um complexo sistema de proteínas associadas aos microtúbulos (MAP). Estendendo-se também de cada microtúbulo duplo,
há um par de braços compostos de MAP, a dineína. Os braços de dineína, que agem como pontes transversas entre os
microtúbulos duplos, funcionam para produzir uma força de deslizamento entre os microtúbulos. Durante o movimento ciliar,
os microtúbulos comportam-se como “filamentos deslizantes” que se movem de forma semelhante ao deslizamento de
filamentos do músculo esquelético estriado dos vertebrados, descritos na discussão sobre a hipótese do deslizamento dos
filamentos adiante. Durante a flexão ciliar, os braços da dineína unem-se aos microtúbulos adjacentes e, então, giram e
dissociam-se em ciclos repetidos, provocando o deslizamento dos microtúbulos entre os lados côncavos e convexos. Esse
processo aumenta a curvatura dos cílios. Durante o movimento de recuperação, os microtúbulos do lado oposto deslizam para
fora até atingir a condição anterior, trazendo os cílios à sua posição inicial.
O flagelo é uma estrutura em forma de chicote mais longa que um cílio que em geral se apresenta separada ou em pequeno
número na extremidade de uma célula. Os flagelos são encontrados nos eucariotas unicelulares, nos espermatozoides e nas
esponjas. Os flagelos têm a mesma estrutura interna básica dos cílios, embora existam várias exceções à organização 9 + 2;
por exemplo, as caudas de espermatozoides de planárias têm um único microtúbulo central, e as caudas de espermatozoides de
efemérides não têm um microtúbulo central. A principal diferença entre um cílio e um flagelo está no padrão de batimento, e
não em sua estrutura. Um flagelo bate simetricamente com ondulações em serpentina para que a água seja propulsionada
paralelamente ao eixo longo do flagelo. Ao contrário, um cílio bate assimetricamente com um golpe rápido e forte em uma
direção, seguida por uma lenta recuperação durante a qual o cílio se curva para retornar à sua posição de origem (Figura
29.12A). A água é propelida paralelamente à superfície ciliada (Figura 29.12A e B).
Movimento muscular
O tecido contrátil é altamente desenvolvido em células musculares denominadas fibras. Embora as próprias fibras musculares
possam trabalhar somente por contração e não possam alongar-se ativamente, elas podem ser arranjadas em diferentes
configurações e combinações que possibilitam qualquer movimento.
Tipos de músculos dos vertebrados
O músculo vertebrado geralmente é classificado com base na aparência das células musculares (fibras) quando observadas em
microscópio óptico. Tanto o músculo esquelético quanto o cardíaco contêm faixas transversais (estrias), com bandas claras e
escuras alternadas (Figura 29.13); embora diferente do músculo esquelético, o músculo cardíaco tem células uninucleadas e
ramificadas. Um terceiro tipo de músculo vertebrado é o músculo liso (ou visceral), no qual faltam as características bandas
alternadas do tipo estriado.
O músculo esquelético é tipicamente organizado em feixes sólidos e compactos ou em bandas (Figura 29.13A). Ele é
chamado de músculo esquelético porque se prende aos elementos esqueléticos e é responsável pelos movimentos do tronco,
apêndices, órgãos respiratórios, olhos, partes da boca e outras estruturas. As fibras musculares esqueléticas são células
extremamente longas, cilíndricas e multinucleadas que podem alcançar de uma extremidade a outra do músculo. Elas são
organizadas em feixes chamados fascículos (L. fasciculus, pequeno feixe), que são envoltos por um tecido conjuntivo
resistente (Figura 29.14). Os fascículos são, por sua vez, agrupados em um músculo discreto circundado por uma espessa
camada de tecido conjuntivo. A maioria dos músculos esqueléticos afila-se em suas extremidades, onde eles se conectam aos
ossos por meio de tendões. Outros músculos, como os músculos abdominais ventrais, são lâminas achatadas.
Na maioria dos peixes, anfíbios e alguns lagartos e cobras, há uma organização segmentada dos músculos alternados com
as vértebras. Os músculos esqueléticos de outros vertebrados, por divisão, fusão ou derivação, têm-se desenvolvido em
músculos especializados mais adaptados para a manipulação dos apêndices articulados que evoluíram para a locomoção
terrestre. O músculo esquelético apresenta uma poderosa e rápida contração, mas entra em fadiga muito mais facilmente que o
músculo liso. Algumas vezes, o músculo esquelético também é chamado de músculo voluntário por ser estimulado por
neurônios motores (ver Capítulo 33) sob controle consciente.
Figura 29.12 A. Batimento flagelar em ondulações, propelindo a água paralelamente ao próprio eixo principal. O
cílio propele a água em direção paralela à superfície celular. B. Movimento de cílios nas placas ciliadas de um
ctenóforo. Note como as ondas de batimento nas placas ciliadas passam sob uma fileira de cílios em direção
oposta ao movimento rítmico dos cílios individuais. O movimento de uma placa ciliada levanta uma placa abaixo
dela e, então, ativa a próxima placa ciliada inferior, e assim sucessivamente.
Os músculos podem apenas se contrair ou encurtar-se e requerem forças externas para restaurar seu comprimento original a cada contração. Eles fornecem
movimento somente em uma direção e são, por esse motivo, muitas vezes agrupados em conjuntos de músculos antagônicos. Esses músculos são funcionalmente
opostos e contrapõem-se à ação de outro músculo. Por exemplo, a ação do bíceps braquial no lado superior do braço é oposta à ação do tríceps braquial situado no
lado inferior do braço. Por meio de contrações contrárias, esses músculos equilibram movimentos lentos e rápidos em direções opostas.
O músculo cardíaco, um músculo aparentemente incansável do coração dos vertebrados, tem algumas características do
músculo esquelético (Figura 29.13B). Ele tem ação rápida e é estriado da mesma forma que o músculo esquelético, e tem
mecanismo de contração similar, mas a contração está sob o controle do sistema nervosoautônomo involuntário e hormonal
(semelhante ao músculo liso). Os mecanismos externos de controle servem apenas para modular o ritmo de contração
intrínseco; o batimento cardíaco inicia-se dentro do próprio músculo cardíaco, e o coração ainda continua a bater mesmo após
todos os nervos autônomos serem seccionados (excitação cardíaca é descrita no Capítulo 31). O músculo cardíaco é composto
por fibras uninucleadas que estão intimamente opostas, mas são distintas; as fibras celulares uninucleadas unem-se entre si em
junções intercelulares complexas (ver Capítulo 3) com estriações transversais denominadas discos intercalares.
Figura 29.13 Micrografias de tipos de músculos vertebrados. A. Músculo esquelético (humano) evidenciando
várias fibras estriadas (células) dispostas lado a lado. Note o núcleo periférico (aumento de 250×). B. O músculo
cardíaco (macaco) é estriado, similar ao esquelético, embora as estrias sejam menos evidentes graças à menor
quantidade de fibrilas contráteis por fibra. Note as barras verticais, chamadas de discos intercalares que unem as
fibras separadas em suas terminações, e os núcleos centralizados no interior das fibras (aumento de 250×). C.
Músculo liso (humano) evidenciando a ausência de estrias. Note os núcleos alongados nas fibras longas (aumento
de 250×).
Figura 29.14 Organização do músculo esquelético desde o geral até o nível molecular. Um músculo esquelético
(topo) é composto de milhares de fibras musculares multinucleadas (centro), e cada uma contém milhares de
miofibrilas (abaixo). Cada miofibrila contém numerosos filamentos de miosina e actina que interagem de um lado a
outro durante a contração, para encurtar o músculo. O retículo sarcoplasmático é uma rede de túbulos reticulares
endoplasmáticos modificados que circundam as miofibrilas e serve como reservatório de cálcio que é liberado
durante cada despolarização de membrana, iniciando o deslizamento dos filamentos de actina e miosina durante a
contração muscular.
No músculo liso faltam as típicas estriações do músculo esquelético (Figura 29.13C). As células são muito menores, em
forma de fitas afiladas, e constituídas por feixes longos e estreitos, cada uma contendo um único núcleo central. Essas células
entrelaçam-se de tal forma que a porção afilada de uma situa-se próximo à região central nuclear da seguinte. As células do
músculo liso são organizadas em lâminas de músculos que circundam as cavidades e as estruturas tubulares do corpo, como as
paredes do canal alimentar, dos vasos sanguíneos, das passagens respiratórias e dos ductos urinário e genital. O músculo liso
é tipicamente de ação lenta e pode manter contrações prolongadas com baixo gasto energético. Ele está sob o controle do
sistema nervoso autônomo (Capítulo 33) e por hormônios, como o do músculo cardíaco, além de ser controlado por
mecanismos regulatórios localizados; assim, diferentemente dos músculos esqueléticos, suas contrações são involuntárias e
inconscientes. O músculo liso age por contração e relaxamento sustentados. Por exemplo, os músculos lisos empurram
material em um tubo, como no intestino, por meio de contrações ativas, ou mudam o diâmetro de um tubo para regular um
fluido ou um fluxo de ar, como em um vaso sanguíneo ou em passagens aéreas.
Tipos de músculos dos invertebrados
Músculos lisos e estriados também são característicos dos animais invertebrados, assim como outro tipo, denominado
músculo estriado oblíquo. Existem muitas variações desses três tipos, e há ainda exemplos nos quais são combinadas as
características estruturais e funcionais dos músculos vertebrados lisos e estriados. O músculo estriado surge em grupos tão
diversos de invertebrados como cnidários e artrópodes. As fibras musculares mais espessas conhecidas, de aproximadamente
3 mm de diâmetro e 6 cm de comprimento, são aquelas das cracas gigantes e dos caranguejos-rei do Alasca que vivem ao
longo da costa do Oceano Pacífico da América do Norte. Essas células musculares grandes representam bons exemplos para
estudos fisiológicos e são compreensivelmente populares entre fisiologistas dos músculos.
Nós ilustramos o intervalo de tipos de músculos de invertebrados com dois extremos funcionais: os músculos adutores
especializados dos moluscos e os músculos de voo rápido dos insetos.
Os músculos dos moluscos bivalves contêm dois tipos de fibras. Um tipo é o músculo estriado que pode contrair-se
rapidamente, capacitando o molusco bivalve a fechar rapidamente suas valvas quando perturbado. As vieiras usam essas
fibras de músculo “rápido” para nadar (ver Figura 16.25B). O segundo tipo muscular é o músculo liso, capaz de contrações
lentas e tempos de contração mais longos. Utilizando essas fibras, um bivalve pode manter suas valvas fechadas firmemente
durante horas ou mesmo dias (ver Figura 16.26). Esses músculos adutores usam pouca energia metabólica e recebem,
extraordinariamente, poucos impulsos nervosos para manter seu estado ativo. O estado contraído tem sido associado ao
“mecanismo de captura” envolvendo alguns tipos de união cruzada (ver adiante) entre as proteínas contráteis dentro da fibra
muscular com um pequeno gasto energético. Mecanismos similares têm sido descobertos em alguns tipos de músculos lisos de
vertebrados.
Os músculos do voo dos insetos são virtualmente a antítese funcional das contrações lentas, com maior duração,
observadas nos músculos adutores dos bivalves. As asas de algumas moscas pequenas funcionam em frequências acima de
1.000 batidas por segundo. O músculo fibrilar, que se contrai nessas frequências – maior ainda que o mais ativo dos músculos
de vertebrados – apresenta características únicas. Ele tem capacidade de extensão muito limitada; isto é, o sistema de
alavanca da asa é arranjado de tal forma que os músculos se encurtam somente um pouco durante cada batimento das asas para
baixo. Além disso, os músculos e as asas funcionam como um sistema de oscilação rápida em um tórax elástico (ver Figura
21.11). Como os músculos ricocheteiam elasticamente e são ativados por estiramento durante o voo, eles recebem impulsos
nervosos periodicamente, e não a cada contração; um impulso de reforço a cada 20 ou 30 contrações é suficiente para manter
o sistema ativo. Os músculos do voo dos insetos estão descritos com mais detalhes no Capítulo 21.
Estrutura do músculo estriado
Como mencionado anteriormente, o músculo estriado é assim denominado por causa das estrias, claramente visíveis sob luz
microscópica que passa através da espessura das células musculares. Cada célula ou fibra é multinucleada e em forma de
tubo, contendo numerosas miofibrilas, empacotadas e envoltas pela membrana celular, o sarcolema (Figura 29.14). As
miofibrilas contêm dois tipos de miofilamentos, compostos pelas proteínas miosina e actina. Essas são as proteínas
contráteis do músculo. A actina estende-se em filamentos paralelos a partir de um denso complexo proteico denominado estria
Z. A unidade funcional da miofibrila, o sarcômero, estende-se entre as linhas Z sucessivas. A Figura 29.14 esquematiza essas
relações anatômicas.
Cada filamento de miosina é composto de muitas moléculas de miosina agrupadas em um feixe alongado (Figura 29.15).
Cada molécula de miosina é composta de duas cadeias de polipeptídios, cada uma formando uma cabeça globular (Figura
29.15A), e alinhadas em dois feixes para formar um filamento de miosina. Os dois feixes de miosina são mantidos de ponta a
ponta no centro de cada sarcômero de tal forma que as cabeças duplas de cada molécula de miosina apontem na direção das
linhas Z, às quais os filamentos de actina se anexam (Figura 29.15B). As cabeças da miosina agem como locais de ligação
com o ATP de alta energia, e, durante a contração muscular formam pontes moleculares cruzadas que interagem com os
filamentos de actina.
Os filamentos de actina compõem-se de um suporte principal com uma fita dupla de actina enrolada em dupla-hélice.
Ademais, duas proteínas de ligação com a actina, a tropomiosina e a troponina, participam do complexo filamentarda actina.
Elas são importantes na regulação das interações da actina com miosina durante a contração muscular. Dois filamentos
delgados de tropomiosina localizam-se próximo dos sulcos entre os filamentos de actina. Cada filamento de tropomiosina
compõe-se de uma dupla-hélice como mostrado na Figura 29.15C. A troponina é um complexo de três proteínas globulosas
localizadas em intervalos ao longo dos filamentos de actina. A troponina é um interruptor dependente de cálcio que controla o
processo de contração.
Figura 29.15 Estrutura molecular dos filamentos de miosina e actina do músculo esquelético. A. A molécula de
miosina é composta de dois polipeptídios enrolados e dilatados nas extremidades, formando uma cabeça
globular. B. O filamento de miosina é composto de um feixe de moléculas de miosina com as cabeças globulares
projetadas externamente em direção aos filamentos de actina em ambos os lados. A proteína titina percorre cada
filamento de miosina e se fixa na linha M no centro do sarcômero e na linha Z. C. O filamento de actina consiste
em uma dupla faixa de actina circundada por dois feixes de tropomiosina. A proteína nebulina forma um núcleo
cilíndrico em torno do qual os filamentos de actina se alinham. A troponina, um complexo de proteína globular,
ocorre aos pares a cada sete unidades de actina. A troponina é uma chave dependente do cálcio que controla a
interação da actina com a miosina.
O tecido muscular humano desenvolve-se antes do nascimento, e o complemento das fibras musculares esqueléticas em um recém-nascido é similar ao do adulto.
Embora um homem adulto levantador de pesos e um garoto tenham um número semelhante de fibras musculares, o levantador de pesos pode ser várias vezes
mais forte do que o garoto por causa dos exercícios repetidos de curta duração e alta intensidade que induzem a síntese de filamentos adicionais de actina e miosina.
Cada fibra ficou hipertrofiada, maior e mais forte. Esse tipo de exercício favorece a hipertrofia de fibras glicolíticas rápidas (ver adiante) que dependem da glicólise
como fonte de energia, e que se fatigam rapidamente. O exercício de resistência, tal como a corrida de longa distância, produz uma resposta muito diferente. Tipos
de fibras musculares de oxidação rápida e fibras intermediárias são estimuladas (ver adiante) e desenvolvem mais mitocôndrias e mioglobinas, e, por isso, tornam-se
adaptadas para uma alta taxa de fosforilação oxidativa. Essas mudanças, junto com o desenvolvimento de mais capilares sanguíneos irrigando as fibras, levam a um
aumento da capacidade de atividades de longa duração, em vez da força de contração.
Os complexos dos filamentos de actina estendem-se para a borda externa de ambos os lados da linha Z e sobrepõem-se
aos feixes de miosina em direção ao centro de cada sarcômero (Figuras 29.15B e 29.16). A nebulina e a titina são proteínas
estruturais no músculo estriado dos vertebrados que interagem com a actina (nebulina) e a miosina (titina) (Figura 29.15B e
C). A nebulina regula o comprimento dos filamentos de actina, enquanto a titina, uma proteína elástica, fornece suporte para a
miosina e a ancora no meio do sarcômero na linha M.
Hipótese de deslizamento do filamento da contração muscular
Na década de 1950, os fisiologistas ingleses A. F. Huxley e H. E. Huxley propuseram, independentemente, a hipótese de
deslizamento do filamento para explicar a contração do músculo estriado. De acordo com essa hipótese, os filamentos de
actina e miosina unem-se por pontes musculares transversas que atuam como alavancas para aproximar os filamentos uns dos
outros. Durante a contração, as cabeças dos filamentos de miosina formam as pontes transversas, que se movem rapidamente
para frente e para trás, prendendo-se e libertando-se alternativamente de locais receptores nos filamentos de actina e puxando
os filamentos contra os de miosina como uma cremalheira. À medida que a contração continua, as linhas Z são aproximadas
(Figura 29.16). Assim, o sarcômero encurta-se. Como todas as unidades dos sarcômeros encurtam-se juntas, o músculo
contrai-se. O relaxamento é um processo passivo. Quando as pontes cruzadas entre os filamentos de actina e miosina separam-
se, os sarcômeros ficam livres para se distenderem. Isso requer alguma força, que é comumente fornecida pelo recolhimento
das fibras elásticas dentro das camadas de tecido conjuntivo do músculo (ver Capítulo 9) e também por músculos antagonistas
ou pela força da gravidade.
Controle da contração
Os músculos contraem-se em resposta à estimulação nervosa. Se o nervo que supre um músculo for rompido, o músculo
atrofia-se ou definha. As fibras musculares esqueléticas são inervadas por neurônios motores, cujos corpos celulares estão
localizados no sistema nervoso central (encéfalo e medula espinal) (ver Capítulo 33). Cada corpo celular dá origem ao axônio
motor que deixa o sistema nervoso central para seguir por um tronco nervoso periférico até um músculo, onde ele se ramifica
repetidamente em muitos ramos terminais. Cada ramo terminal inerva uma única fibra muscular. Dependendo do tipo de
músculo, um único axônio motor pode inervar três ou quatro fibras musculares (onde é requerido um controle motor muito
preciso, como os músculos que controlam os movimentos dos olhos) ou até 2.000 fibras musculares (onde não se requer um
controle muito preciso, como os grandes músculos da perna). O neurônio motor e todas as fibras musculares por ele inervadas
são chamados de unidade motora. A unidade motora é a unidade funcional do músculo esquelético. Quando um neurônio
motor ativa-se, o potencial de ação transfere-se para todas as fibras da unidade motora e cada uma é estimulada a se contrair
simultaneamente. A força total exercida pelo músculo depende do número de unidades motoras ativadas. O controle preciso
do movimento é conseguido pela variação do número de unidades motoras ativadas de uma só vez. Um aumento no número de
unidades motoras colocadas em ação produz um aumento suave e constante na tensão muscular; isso é chamado de
recrutamento de unidade motora.
Figura 29.16 Hipótese de deslizamento de miofilamentos, mostrando como a actina e a miosina interagem
durante a contração. A. Músculo relaxado. B. Músculo contraído. Nebulina, titina, tropomiosina e troponina foram
omitidas desta figura a fim de facilitar a visualização do mecanismo de contração.
Junção neuromuscular
O local onde um axônio motor termina em uma fibra muscular é chamado de junção neuromuscular (ou mioneural) (Figura
29.17). Na junção há um espaço estreito ou junção sináptica, que separa levemente uma fibra nervosa de uma fibra muscular.
Dentro de cada terminal nervoso e nas proximidades da junção sináptica, o neurônio armazena uma substância química, a
acetilcolina, em vesículas minúsculas conhecidas como vesículas sinápticas. As vesículas de acetilcolina são liberadas na
junção sináptica quando um impulso nervoso ou um potencial de ação alcança a sinapse (ver Capítulo 33). A acetilcolina é um
mediador químico ou neurotransmissor que se difunde através da estreita junção e atua na membrana da fibra muscular, ou
sarcolema, para se ligar aos receptores e assim gerar uma despolarização elétrica (ver Figura 29.17 e Capítulo 33). A
despolarização difunde-se rapidamente através da fibra muscular, levando-a a se contrair. Assim, a sinapse é uma ponte
química especial que se associa às atividades elétricas das fibras nervosas e musculares. O mecanismo de transmissão de um
sinal elétrico do feixe nervoso para o músculo é similar à transmissão de sinais entre duas fibras nervosas descritas no
Capítulo 33 e nas Figuras 33.7 e 33.8.
No músculo esquelético dos vertebrados está presente um sistema condutor elaborado, que transmite a despolarização da
junção neuromuscular aos filamentos densamente empacotados dentro da fibra. Ao longo da superfície do sarcolema,
localizam-se numerosas invaginações que se projetam como um sistema de túbulos nas fibras musculares, denominado de
túbulo-T (Figura 29.17). A despolarização damembrana a partir da junção neuromuscular passa embaixo desses túbulos-T e
dentro da fibra muscular. Os túbulos-T estão intimamente associados ao retículo sarcoplasmático, um sistema do retículo
endoplasmático modificado (Capítulo 3) e que corre paralelamente aos filamentos de actina e miosina. O sistema
sarcoplasmático armazena cálcio, e sua liberação nos filamentos de actina e miosina possibilita a contração muscular.
Acoplamento excitação-contração
Como a despolarização elétrica do sarcolema e dos túbulos-T ativa o mecanismo contrátil? A despolarização não ocorre no
músculo em repouso, não estimulado, porque os finos filamentos de tropomiosina, que circundam os filamentos de actina,
encontram-se em uma posição que impede que as cabeças da miosina se associem à actina. Quando o músculo é estimulado e
o potencial de ação é transmitido aos túbulos-T, a despolarização elétrica estimula o retículo sarcoplasmático que circunda as
fibrilas, para liberar íons cálcio (Figura 29.18). O cálcio liga-se à proteína que faz a ligação com a actina, a troponina.
Imediatamente, a troponina sofre mudanças na forma, o que permite à tropomiosina sair de sua posição de bloqueio, expondo
os locais ativos nos filamentos de actina. Então, as cabeças de miosina associam-se a esses locais, formando pontes cruzadas
entre os filamentos de miosina e actina adjacentes. Isso dá início a um ciclo liga-puxa-libera, ou ciclo de pontes cruzadas,
que ocorre em uma série de passos, como mostrado na Figura 29.18. A liberação de energia proveniente da hidrólise do ATP
ativa a cabeça da miosina, que oscila em 45°, ao mesmo tempo que libera uma molécula de ADP. Esse é o poderoso golpe que
puxa o filamento de actina a uma distância de quase 10 nm e termina quando outra molécula de fosfato é liberada e outra
molécula de ATP insere-se à cabeça da miosina, inativando o local. Assim, cada ciclo requer consumo de energia na forma de
ATP (Figura 29.18).
O encurtamento continuará até que os potenciais de ação cheguem à junção neuromuscular e o cálcio livre permaneça
disponível ao redor dos filamentos de actina e miosina. O ciclo de pontes cruzadas pode se repetir novamente, de 50 a 100
vezes por segundo, puxando os filamentos de actina e miosina uns contra os outros. Como a distância de encurtamento de cada
sarcômero é muito pequena, ela é multiplicada pelos milhares de sarcômeros que ocupam a fibra muscular de ponta a ponta.
Consequentemente, uma poderosa contração muscular pode encurtar até 33% de seu comprimento de repouso.
Figura 29.17 Seção de um músculo esquelético de vertebrado evidenciando uma sinapse neuromuscular (junção
neuromuscular ou mioneural), o retículo sarcoplasmático e a conexão dos túbulos transversos (túbulos-T). A
chegada de um impulso nervoso ou de um potencial de ação na sinapse desencadeia a liberação da acetilcolina
na fissura sináptica (detalhe à esquerda). A ligação de moléculas transmissoras aos receptores gera a
despolarização da membrana. A despolarização espalha-se pelo sarcolema, nos túbulos-T, e para o retículo
sarcoplasmático, onde a liberação repentina de cálcio coloca em movimento o mecanismo contrátil da miofibrila.
Quando a estimulação cessa, o cálcio é rapidamente bombeado de volta ao retículo sarcoplasmático. A troponina retoma
sua configuração inicial; a tropomiosina retorna à sua posição de bloqueio sobre a actina, e o músculo relaxa.
Energia para contração
A contração muscular requer grande quantidade de energia. O ATP é uma fonte imediata de energia, e seu nível no músculo é
mantido quase constante devido à reposição imediata a partir de três fontes principais. A glicose é transportada para o
músculo na circulação, onde é catabolizada durante o metabolismo aeróbico (ver Capítulo 4) para produzir ATP.
O glicogênio armazenado no músculo pode também suprir moléculas de glicose para a produção de ATP. Ele é formado
por uma cadeia de polissacarídios de moléculas de glicose (Capítulo 2) armazenadas tanto no fígado quanto no músculo. Os
músculos contêm a maior reserva – 75% de todo o glicogênio do corpo são armazenados nos músculos. Como um suprimento
energético para contração, o glicogênio apresenta três vantagens importantes: é relativamente abundante, pode ser rapidamente
mobilizado e fornece energia durante condições anaeróbicas e aeróbicas. As enzimas convertem glicogênio em moléculas de
glicose-6-fosfato, o primeiro estágio de glicólise que leva à produção de ATP (Capítulo 4).
Finalmente, os músculos têm uma reserva energética na forma de fosfocreatina que é um composto fosfato altamente
energético e que armazena energia durante períodos de repouso. Como o ADP é produzido durante a contração, a fosfocreatina
libera sua reserva de energia para converter ADP em ATP. Essa reação pode ser resumida como:
Fosfocreatina + ADP → ATP + Creatina
Alguns tipos de músculos (fibras oxidativas lentas ou rápidas, próxima seção) dependem substancialmente de suprimentos de
glicose e oxigênio, transportados para o músculo pelo sistema circulatório. Se a contração muscular não for muito vigorosa
nem muito prolongada, a glicose sanguínea, ou aquela liberada do glicogênio, pode ser completamente oxidada para dióxido
de carbono e água pelo metabolismo aeróbico. Entretanto, durante exercícios prolongados ou pesados o sangue flui para os
músculos, embora com fluxo bem acima do nível de repouso, e não pode fornecer oxigênio rapidamente às mitocôndrias para
a completa oxidação da glicose. Então, o mecanismo de contração muscular recebe grande parte de sua energia proveniente da
glicólise anaeróbica, um processo que não requer oxigênio (Capítulo 4). A habilidade para tirar qualquer vantagem da via
anaeróbica, embora não tão eficiente quanto a aeróbica, é de grande importância; sem isso, todas as formas de esforço
muscular pesado seriam impossíveis. Efetivamente, as fibras glicolíticas rápidas (próxima seção) dependem quase que
exclusivamente da glicólise anaeróbica para produzir energia para a contração.
Durante a glicólise anaeróbica, a glicose é degradada a ácido láctico com liberação de energia. O ácido láctico acumula-
se nos músculos e se difunde rapidamente na circulação geral. Se o esforço muscular continuar, ocorre a fadiga muscular. Isto
foi originariamente atribuído à produção do ácido láctico, bem como a um decréscimo do pH, causando inibição enzimática.
Todavia, dados mais recentes sugerem que o acúmulo de fosfatos inorgânicos pode também causar fadiga muscular, pelo
menos nos músculos que dependem substancialmente do armazenamento de fosfocreatina. Assim, a via anaeróbica é
autolimitante, pois um esforço pesado contínuo leva à exaustão. Os músculos incorrem em um déficit de oxigênio porque o
ácido láctico acumulado deve ser convertido em ácido pirúvico, que pode ser alimentado pelo ciclo de Krebs por meio da
conversão para acetil-CoA (ver Capítulo 4). Dessa forma, o ácido láctico é oxidado pelo oxigênio extra, tão logo seja
eliminado o débito de oxigênio. Após um período de esforço, o consumo de oxigênio permanece elevado até que todo o ácido
láctico tenha sido oxidado ou ressintetizado em glicogênio.
Figura 29.18 Acoplamento excitação-contração no músculo esquelético dos vertebrados. Passo 1: Um potencial
de ação espalha-se ao longo do sarcolema e é conduzido para o interior do retículo sarcoplasmático através dos
túbulos-T. Íons cálcio são liberados do retículo sarcoplasmático e difundem-se rapidamente pelas miofibrilas, e
unem as moléculas de troponina no filamento de actina. As moléculas de troponina e tropomiosina são retiradas
dos locais ativos. Passo 2: A miosina forma pontes cruzadas à medida que se liga aos locais ativos expostos.
Passo 3: Utilizando a energia armazenada em ATP, a cabeça da miosina desliza em direção ao centro do
sarcômero, e a actina se desloca com ela. São liberados ADP e o grupo fosfato. Passo 4: A cabeça da miosina
liga-se a outra molécula de ATP; isso libera a cabeça da miosina do local ativo na actina. Passo 5: A cabeça da
miosina separa a molécula de ATP, retendoa energia liberada, bem como a ADP e o grupo fosfato. Agora, o ciclo
pode ser repetido tão logo o cálcio esteja presente para expor os locais ativos nas moléculas de actina.
Desempenho muscular
Fibras rápidas e lentas
Os músculos esqueléticos dos vertebrados consistem em mais de um tipo de fibras. As fibras oxidativas lentas que são
especializadas para contrações lentas e contínuas sem fadiga são importantes na manutenção da postura nos vertebrados
terrestres. Esses músculos são frequentemente chamados de músculos vermelhos porque contêm suprimento sanguíneo
considerável, alta densidade de mitocôndrias para fornecimento de ATP, por meio de mecanismos aeróbicos, e reserva
abundante de mioglobinas, que fornecem reservas de oxigênio, todos eles conferindo ao músculo uma cor vermelha.
São conhecidos dois tipos de fibras rápidas, capazes de contrações rápidas e poderosas. Um tipo de fibra rápida (fibra
glicolítica rápida) não tem um suprimento sanguíneo eficiente, e há uma baixa densidade de mitocôndrias e mioglobinas. Os
músculos constituídos dessas fibras (frequentemente chamados de músculos brancos) em geral são de coloração pálida, de
função anaeróbica e se cansam rapidamente. A “carne branca” do frango é um exemplo conhecido. Os membros dos felinos
têm músculos de corrida formados quase que exclusivamente por fibras glicolíticas rápidas, que operam por via anaeróbica.
Durante uma perseguição, eles acumulam um considerável débito de oxigênio, que é reposto após a caçada. Por exemplo, um
guepardo após uma rápida perseguição que dura menos de 1 min ficará ofegante entre 30 e 40 min antes que o seu débito de
oxigênio seja restaurado. Os levantadores de peso beneficiam-se do desenvolvimento desses músculos, mas não podem
sustentar o levantamento de pesos por longos períodos. O outro tipo de fibra rápida (fibra oxidativa rápida) tem suprimento
sanguíneo considerável e alta densidade de mitocôndrias e de mioglobina, além de funções em grande parte aeróbicas. Alguns
animais utilizam essas fibras para atividades rápidas e contínuas. A maioria das aves migratórias, como gansos e cisnes, assim
como cães e ungulados (mamíferos com casco), por exemplo, têm músculos dos membros (ou das asas) com uma alta
porcentagem de fibras oxidativas rápidas e são capazes de locomoção ativa por longos períodos de tempo. A maioria dos
músculos possui uma mistura desses tipos diferentes de fibras para realizar uma série de atividades.
Importância dos tendões no armazenamento de energia
Quando os mamíferos andam ou correm, uma grande quantidade de energia cinética é armazenada, passo a passo, como
energia de tensão elástica nos tendões. Por exemplo, durante uma corrida, o tendão de Aquiles é esticado por uma combinação
de forças para a parte inferior do corpo, no pé, e por contração dos músculos da panturrilha. Então, o tendão retrai-se
estendendo o pé enquanto o músculo ainda está contraído, impulsionando a perna para frente (Figura 29.19). Um exemplo
extremo desse princípio elástico é o salto do canguru (Figura 29.19). Esse tipo de movimento usa muito menos energia do que
a requerida se cada passo exigisse unicamente uma contração muscular, alternada com relaxamento.
Figura 29.19 Armazenamento de energia no tendão de Aquiles nas pernas dos seres humanos e dos cangurus.
Durante a corrida, o tendão de Aquiles estica-se quando o pé toca o solo, armazenando, assim, energia cinética
que é liberada para impulsionar a perna para frente.
Há muitos exemplos de armazenamento elástico no reino animal. Ele é usado nos saltos balísticos de gafanhotos e pulgas,
nas articulações das asas de insetos voadores, nos ligamentos articulados dos moluscos bivalves e em grandes ligamentos
dorsais altamente elásticos (ligamentos da nuca) que auxiliam a sustentação da cabeça dos mamíferos ungulados.
Constatou-se recentemente que o músculo esquelético secreta um hormônio recém-identificado, chamado irisina. Estudos recentes têm demonstrado que,
durante a atividade física de humanos e camundongos, os níveis de irisina no sangue aumentam e causam muitos dos efeitos benéficos do exercício sobre o corpo. Os
principais benefícios incluem aumento do gasto energético sem mudança na ingestão de alimentos, além de melhora no controle da glicose. Curiosamente, o tecido
adiposo branco que armazena energia converte-se em tecido adiposo marrom que consome energia. Desse modo, podem ser consideráveis os benefícios da irisina
sobre a obesidade humana.
 RESUMO
Um animal é envolto por um revestimento de proteção, o tegumento, que pode ser tão simples como a epiderme
uniestratificada de muitos invertebrados, ou ainda tão complexo quanto a pele de um mamífero. O tegumento mais complexo
dos invertebrados é o exoesqueleto dos artrópodes, o qual consiste em uma cutícula com dupla camada secretada por uma
epiderme simples. Essa estrutura pode ser endurecida por calcificação ou esclerotização e deve ser trocada periodicamente
para permitir o crescimento corporal. O tegumento dos vertebrados consiste em duas camadas: a epiderme, que origina vários
anexos, como pelos, penas e garras; e a derme, que sustenta e nutre a epiderme. Na derme também se originam derivados
ósseos, como as escamas dos peixes e os chifres dos cervos.
A coloração do tegumento pode ser de dois tipos: cor estrutural, produzida pela refração ou dispersão da luz por
partículas no tegumento; e cor pigmentar, produzida por pigmentos que geralmente estão contidos em células pigmentares
especiais (cromatóforos).
Os esqueletos são sistemas de suporte que podem ser hidrostáticos ou rígidos. O esqueleto hidrostático de vários grupos
de invertebrados de corpo mole depende dos músculos da parede corporal que se contraem contra o fluido celomático não
compressível e de volume constante. Do mesmo modo, os hidróstatos musculares, como a língua dos mamíferos e dos répteis e
a tromba dos elefantes, dependem dos feixes musculares arranjados em um complexo padrão para produzir movimentos, sem
nenhum suporte esquelético ou cavidade preenchida por líquido. Os esqueletos rígidos evoluíram com a inserção muscular que
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
age com o esqueleto de suporte para produzir movimentos. Os artrópodes têm esqueleto externo, que deve ser trocado
periodicamente para proporcionar uma reposição ampliada. Os vertebrados desenvolveram um esqueleto interno, uma rede
formada de cartilagem e/ou osso que pode crescer com o animal, enquanto o osso serve adicionalmente como um reservatório
de cálcio e fosfato.
O movimento animal, seja na forma de movimento ameboide de células vagantes, como leucócitos, ou ainda na forma de
contração de massa muscular organizada, depende de proteínas contráteis especializadas. O sistema mais importante é o
sistema actina-miosina, o qual é comumente organizado em longos filamentos de actina e miosina que deslizam entre si durante
a contração. Quando um músculo é estimulado, uma despolarização elétrica é conduzida à fibra muscular através de túbulos-T
do retículo sarcoplasmático, promovendo a liberação de cálcio. O cálcio se liga com o complexo de troponina, associado ao
filamento de actina. Isso faz com que a tropomiosina saia de sua posição inativa, possibilitando que as cabeças da miosina
unam-se ao filamento de actina. Energizadas por ATP, as cabeças da miosina oscilam para frente e para trás para puxar os
filamentos de actina e de miosina uns contra os outros. A energia de ligação de fosfatos para a contração é fornecida por
carboidratos.
O músculo esquelético dos vertebrados consiste em porcentagens variáveis, tanto de fibras lentas, usadas principalmente
para manter e sustentar a postura, quanto de fibras rápidas, usadas na locomoção. Os tendões são importantes na locomoção
porque a energia cinética armazenada nos tendões elásticos no estágio de um ciclo locomotor é liberada no estágio
subsequente.
 Questões de revisão
O exoesqueleto dos artrópodes é o tegumento mais complexo dos invertebrados. Descreva sua estrutura e explique a
diferençana forma do endurecimento da cutícula nos crustáceos e nos insetos.
Diferencie a epiderme da derme no tegumento dos vertebrados e descreva os derivados estruturais dessas duas camadas.
Qual é a diferença entre cores estruturais e cores baseadas em pigmentos? Como se diferenciam os cromatóforos de
vertebrados dos moluscos cefalópodes na estrutura e função?
Como “primatas nus”, os seres humanos não possuem o revestimento protetor de pelo que protege outros mamíferos dos
efeitos nocivos da luz solar. Como a pele dos seres humanos responde à irradiação ultravioleta a curto prazo e com
exposição contínua?
O esqueleto hidrostático tem sido definido como massa de fluidos cercados dentro de uma parede muscular. Como você
modificaria essa definição para torná-la aplicável a um hidróstato muscular? Dê exemplos de um esqueleto hidrostático e
um hidróstato muscular.
Uma das qualidades especiais do osso de vertebrados é que ele é um tecido vivo que permite o remodelamento contínuo.
Explique como a estrutura do osso permite que esse remodelamento aconteça.
Qual é a diferença entre osso endocondral e osso membranoso? Entre osso esponjoso e compacto?
Discuta o papel dos osteoclastos, osteoblastos, do hormônio da paratireoide e da calcitonina no crescimento ósseo.
As leis das proporções nos dizem que, dobrando o comprimento de um animal, seu peso aumentará em 8 vezes, enquanto
a força de seus ossos pode suportar um aumento de apenas 4 vezes. Que soluções desse problema têm evoluído para
permitir que o animal se torne maior enquanto mantém os estresses ósseos dentro das margens de segurança?
Cite os grandes componentes esqueléticos incluídos no esqueleto axial e no apendicular.
Uma descoberta inesperada de estudos de movimentos ameboides mostrou que as mesmas proteínas encontradas no
sistema contrátil de um músculo metazoário – actina e miosina – estão presentes nas células ameboides. Explique como
essas e outras proteínas interagem durante o movimento ameboide.
Um arranjo “9 + 2” de microtúbulos é típico de cílios e flagelos. Explique como esse sistema funciona para produzir um
movimento de dobramento. Qual é a diferença entre um cílio e um flagelo?
Quais as características funcionais do músculo liso de moluscos e do músculo fibrilar de insetos que os distinguem de
qualquer músculo conhecido de vertebrado?
O modelo do filamento deslizante da contração do músculo esquelético assume um deslizamento de filamentos inter-
relacionados de actina e miosina. A microscopia eletrônica mostra que, durante a contração, os filamentos de actina e
15.
16.
17.
miosina permanecem com comprimento constante, enquanto a distância entre as linhas Z se encurta. Explique, nos termos
da estrutura molecular dos filamentos musculares, como isso acontece. Qual é o papel das proteínas reguladoras
(troponina e tropomiosina) na contração?
Enquanto o retículo sarcoplasmático foi inicialmente descrito por microscopistas no século 19, seu verdadeiro
significado não foi compreendido até que sua complexa estrutura fosse revelada, muito tempo depois, pelo microscópio
eletrônico. O que você poderia dizer a um microscopista do século 19 para informá-lo sobre a estrutura do retículo
sarcoplasmático e seu papel no acoplamento da excitação e contração?
Os filamentos do músculo esquelético são movidos por energia livre derivada da hidrólise de ATP. Durante o movimento
de contração muscular sustentado, os níveis de ATP permanecem quase que constantes, enquanto os níveis de
fosfocreatina diminuem. Explique por que isso ocorre. Sob quais circunstâncias o débito de oxigênio ocorre durante a
contração muscular?
Durante a evolução, o músculo esquelético adaptou-se às demandas funcionais, variando desde os movimentos súbitos de
um verme às contrações contínuas requeridas para manter a postura dos mamíferos para suportar uma longa e rápida
perseguição na savana africana. Quais são os tipos de fibras nos músculos de vertebrados que evoluíram para suportar
esses tipos de atividades?
Para aprofundar seu raciocínio. Um levantador de peso decide correr com um amigo. Explique por que o levantador de
peso não se mantém correndo por muito tempo em relação à estrutura e função de seu músculo da perna.
 Referências selecionadas
Ainsworth, C. 2007. Tails of the unexpected. Native 448:638–641. Surgem novos e interessantes papéis para os cílios que
parecem ter implicações para as doenças humanas e para a regulação do desenvolvimento embrionário.
Anderson, J. I., P. Schjerling, and B. Saltin. 2000. Muscle, genes and athletic performance. Sci. Am. 283:48–55 (Sept.). Boa
discussão sobre estrutura e função musculares e sua relação com o desempenho atlético humano.
Bostrom, P., J. Wu, M. P. Jedrychowski, A. Korde, L. Ye, J. C. Lo, K. A. Rasbach, E. A. Bostrom, J. H. Choi, J. Z. Long, S.
Kajimura, M. C. Zingaretti, B. F. Vind, H. Tu, S. Cinti, K. Hojlund, S. P. Gygi, and B. S. Spiegelman. 2012. A PGC1-
alpha-dependent myokine that drives brown-fat-like development of white fat and thermogenesis. Nature 481:463–469.
Este artigo descreve a pesquisa original sobre o recém-descoberto hormônio secretado pelo músculo esquelético, a
irisina.
Hadley, N. F. 1986. The arthropod cuticle. Sci. Am. 255:104–112 (July). Descreve as propriedades desta complexa
cobertura, em grande parte responsável pelo sucesso adaptativo dos artrópodes.
Hutchinson, J. R., and M. Garcia. 2002. Tyrannosaurus was not a fast runner. Nature 415:1018–1021. A análise conclui que o
tiranossauro não tinha nem a metade da massa muscular de perna necessária para correr e, portanto, podia apenas
andar.
Le Clainche, C., and M. E. Carlier. 2008. Regulation of actin assembly associated with protrusion and adhesion in cell
migration. Physiol. Rev. 88:489–513. Discussão aprofundada sobre actina e proteínas ligadas à actina na regulação
do deslocamento celular.
Marx, J. 2004. Coming to grips with bone loss. Science 305:1420–1422. Uma interessante revisão das novas terapias para a
prevenção e tratamento da osteoporose.
Randall, D., W. Burggren, and K. French. 2002. Eckert animal physiology: mechanisms and adaptations, ed. 5. New York, W.
H. Freeman & Company. Uma abordagem abrangente e comparativa da fisiologia animal.
Sparrow, J. C., and F. Schock. 2009. The initial steps of myofibril assembly: integrins pave the way. Nature Reviews.
Molecular Cell Biology 10:203–208. Uma discussão da estrutura e organização do sarcômero nos músculos estriados.
Westerblad, H., D. G. Allen, and J. Lännergren. 2002. Muscle fatigue: lactic acid or inorganic phosphate the major cause?
News Physiol. Sci. 17:17–21. Uma revisão bem escrita de dados recentes que fornece uma explicação alternativa para
a fadiga muscular.
Willmer, P., G. Stone, and I. Johnston. 2005. Environmental physiology of animals, ed. 2. Oxford, U.K., Blackwell Science Ltd.
Informações bem escritas sobre as adaptações ambientais de vertebrados e invertebrados.
Homeostase | Regulação Osmótica, Excreção e Regulação Térmica
Página de rosto da autobiografia de Walter B. Cannon.
Homeostase | O nascimento de um conceito
A tendência à estabilização interna do corpo animal foi reconhecida pela primeira vez por Claude Bernard, um grande
fisiólogo francês do século 19, que descobriu as primeiras secreções internas através de seus estudos sobre a glicose
sanguínea e o glicogênio hepático. Depois de uma vida de estudos e experimentações, Bernard desenvolveu gradualmente o
princípio pelo qual é lembrado, o da constância do meio interno, um princípio que, com o tempo, iria permear a fisiologia e a
medicina.
Anos depois, na Universidade de Harvard, o fisiólogo americano Walter B. Cannon (Figura 30.1) remodelou e redefiniu a
ideia de Bernard. A partir de seus estudos sobre o sistema nervoso e as reações ao estresse, ele descreveu o equilíbrio e o
reequilíbrio incessantes dos processos fisiológicos, que mantêm a estabilidade e restauram o estado normal quando ele foi
perturbado. Ele também deu um nome a isso: a homeostase. O termo difundiu-se na literatura médica a partir da(Capítulo 26). Devido à
baixa solubilidade do ácido úrico, uma ave pode excretar 1 g de ácido úrico em apenas 1,5 a 3 mℓ, de água, enquanto um
mamífero pode precisar de 60 mℓ, de água para excretar 1 g de ureia. A concentração do ácido úrico ocorre quase
inteiramente na cloaca, onde ele é combinado com o material fecal e a água é reabsorvida.
Figura 27.12 Sistema respiratório de uma ave. A. Pulmões e sacos aéreos. É mostrado um lado do sistema
bilateral de sacos aéreos. B. Movimento de um só volume de ar através do sistema respiratório da ave. Dois
ciclos respiratórios completos são necessários para mover o ar através do sistema.
Os rins das aves são muito menos eficientes que os rins dos mamíferos na remoção de sais, especialmente sódio, potássio
e cloreto. A maioria dos mamíferos pode concentrar solutos de 4 a 8 vezes àquela concentração do sangue, e alguns roedores
do deserto podem concentrar a urina quase 25 vezes a concentração do sangue. Por comparação, a maioria das aves concentra
solutos só ligeiramente acima daqueles do sangue (o máximo que alguma ave pode concentrar é próximo a 6 vezes a do
sangue).
Para compensar a baixa capacidade dos rins de concentrar solutos, algumas aves, especialmente as marinhas, usam
mecanismos extrarrenais para excretar sal do corpo, obtido a partir do alimento que elas comem e da água do mar que elas
bebem. As glândulas de sal, localizadas acima de cada olho das aves marinhas (Figura 27.13), excretam soluções altamente
concentradas de cloreto de sódio, 2 vezes superior à concentração da água do mar. A solução salina sai das narinas internas ou
externas, dando a gaivotas, petréis e outras aves marinhas um permanente nariz escorrendo. O tamanho das glândulas de sal em
algumas aves depende de quanto sal elas ingerem. Por exemplo, uma população de patos que têm uma vida semimarinha, na
Groenlândia, tem glândulas de sal 10 vezes maiores que as dos patos comuns de água doce.
Sistemas nervoso e sensorial
O projeto dos sistemas nervoso e sensorial das aves reflete os complexos problemas do voo e uma existência altamente
visível, na qual ela deve obter alimento, acasalar, defender o território, incubar e criar os filhotes, além de distinguir
corretamente um amigo de um inimigo. O encéfalo de uma ave tem hemisférios cerebrais, cerebelo e teto do mesencéfalo
(lobos ópticos) bem desenvolvidos (Figura 27.14). Nas aves, o córtex cerebral – principal centro de coordenação do
encéfalo dos mamíferos – é delgado, sem fissuras e pouco desenvolvido. Mas, no núcleo do cérebro, a crista ventricular
dorsal é expandida no principal centro integrativo do encéfalo, que controla atividades como comer, cantar, voar e todos os
comportamentos reprodutivos complexos. As aves relativamente inteligentes, como corvos e papagaios, têm hemisférios
cerebrais maiores do que aves menos inteligentes, como galinhas e pombos. O cerebelo é muito maior em aves do que nos
demais répteis e coordena posição muscular, equilíbrio e informação visual, usados no movimento e no equilíbrio. Os lobos
ópticos, estruturas salientes lateralmente no mesencéfalo e comparáveis ao córtex visual dos mamíferos, organizam
informações visuais.
Os sentidos do olfato e do paladar de algumas aves são pouco desenvolvidos, mas há outras em que são bem
desenvolvidos, como as aves carnívoras, as não voadoras, as aves oceânicas e os patos. As aves têm audição boa e visão
excelente, ou seja, a mais aguçada do reino animal. Como nos mamíferos, o ouvido das aves tem três regiões: (1) orelha
externa, um canal condutor que se estende até o tímpano; (2) orelha média, que contém a columela em forma de bastão, que
transmite vibrações; e (3) orelha interna que contém a cóclea, o órgão da audição. A cóclea das aves é muito mais curta que
aquela dos mamíferos, ainda que as aves possam ouvir, grosseiramente, a mesma variação de frequências de sons que os seres
humanos. Todavia, elas não ouvem tão bem sons de alta frequência como os mamíferos de tamanhos similares. Na realidade, o
ouvido das aves supera muito, em relação aos humanos, quanto à capacidade de distinguir diferenças na intensidade e para
responder às flutuações rápidas na altura do som.
Os olhos das aves assemelham-se àqueles de outros vertebrados quanto à estrutura geral, mas eles são relativamente
maiores, menos esféricos e quase imóveis; para varrer o campo visual, as aves, em vez de girar os olhos, giram a cabeça com
seu pescoço longo e flexível. A retina fotossensível (Figura 27.15) é equipada generosamente com bastonetes (para visão com
pouca luz) e cones (para boa acuidade visual e visão em cores). Predominam os cones em aves diurnas, enquanto os
bastonetes são mais numerosos nas aves noturnas. O pécten, órgão altamente vascularizado ligado à retina, próximo ao nervo
óptico e saliente no humor vítreo, é uma estrutura distinta do olho das aves (Figura 27.15). Acredita-se que o pécten promova
a nutrição e a oxigenação do olho. No lado anterior do olho, há um anel esclerótico, de ossos em forma de placas, que serve
para reforçar e focalizar o olho grande (Figura 27.7).
Figura 27.13 Glândulas de sal de uma ave marinha (gaivota). Uma glândula de sal está localizada acima de cada
olho. Cada glândula compõe-se de vários lobos dispostos paralelamente. É mostrado um lobo em corte
transversal, muito aumentado. O sal é secretado através dos muitos túbulos, arranjados radialmente, e então flui
para o canal central que o conduz à narina.
Figura 27.14 Encéfalo das aves mostrando as divisões principais.
Figura 27.15 O olho de gavião tem todos os componentes estruturais do olho dos mamíferos, mais uma estrutura
peculiar pregueada, o pécten, que se acredita prover nutrição à retina. A extraordinária visão aguçada dos
gaviões é atribuída à extrema densidade de cones na fóvea: 1,5 milhão por fóvea, comparado com 0,2 milhão nos
seres humanos.
A posição do olho na cabeça das aves é correlacionada com seus hábitos de vida. As herbívoras, que devem evitar
predadores, têm os olhos localizados lateralmente para garantir visão ampla do mundo; aves predadoras, como gaviões e
corujas, têm os olhos direcionados para frente, que permitem maior visão binocular para melhor percepção de profundidade.
Nas aves de rapina e em algumas outras, a fóvea, ou região de maior acuidade visual da retina, situa-se em uma fossa
profunda, que se faz necessária para a ave focar exatamente a fonte da imagem. Além disso, muitas aves têm duas fóveas na
retina (Figura 27.15): uma central, para a visão monocular aguçada, e uma posterior, para a visão binocular. Certas galinholas-
americanas podem ver binocularmente para frente e para trás. A acuidade visual de um gavião é cerca de 8 vezes a dos seres
humanos (possibilitando-lhe ver claramente um coelho movimentando-se a mais de 1 milha de distância), e a habilidade da
coruja para ver com pouca luz é 10 vezes maior. As aves têm boa visão de cores, especialmente junto ao vermelho no final do
espectro.
Muitas aves podem ver comprimentos de onda ultravioleta, permitindo a visão de características ambientais inacessíveis para nós, mas acessíveis aos insetos (como
flores com “guias de néctar” que refletem o ultravioleta e atraem insetos polinizadores). Várias espécies de patos, beija-flores, martins-pescadores e passeriformes
(pássaros) podem ver comprimentos de ondas próximo ao ultravioleta (UV), até 370 nm (o olho humano filtra a luz ultravioleta abaixo de 400 nm). Para que
propósitos as aves utilizam sua sensibilidade ao UV? Algumas, como os beija-flores, podem ser atraídas pelas flores com guias de néctar, como os insetos. Mas, para
outras, o benefício advindo da sensibilidade ao UV é desconhecido.
VOO
O que propiciou a evolução do voo das aves, ou a habilidade de ascender livre dos limites terrestres como quase todo ser
humano sonhou fazê-lo? Duas hipóteses concorrentes sobre a origem do voo foram propostas: as aves começaram a voar
escalando para um local alto e planando para baixo; ou batendo suas asas para se lançar no ar, a partir do solo. A primeiradécada de
1930. Os médicos falavam em trazer seus pacientes de volta à homeostase. Até os políticos e sociólogos perceberam nele
profundas implicações não fisiológicas. Cannon aproveitou essa implicação ampliada do conceito e sugeriu mais tarde que a
democracia era uma forma de governo que seguia um curso homeostático mediano. Apesar da importância solidificada do
conceito da homeostase, Cannon nunca recebeu o Prêmio Nobel – uma das inúmeras omissões reconhecidas pelo Comitê do
Nobel.
O
Figura 30.1 Walter Bradford Cannon (1871-1945), professor de fisiologia de Harvard, que cunhou o termo
“homeostase” e desenvolveu o conceito criado pelo fisiólogo francês Claude Bernard (ver Figura 31.2, no Capítulo
31).
conceito de homeostase, descrito no ensaio de abertura do capítulo, permeia todo o pensamento fisiológico e é o tema
deste e do Capítulo 31. Embora esse conceito tenha sido desenvolvido pela primeira vez a partir de estudos com
mamíferos, ele se aplica a todos os organismos. As potenciais mudanças do ambiente interno surgem de duas fontes. Em
primeiro lugar, as atividades metabólicas requerem um suprimento constante de materiais, como o oxigênio, nutrientes e sais,
que as células retiram do meio circundante e que precisam ser repostos continuamente. A atividade celular também produz
resíduos que devem ser eliminados. Em segundo lugar, o meio interno responde às mudanças no meio externo do organismo.
Mudanças em ambas as fontes precisam ser estabilizadas pelos mecanismos fisiológicos de homeostase.
Nos animais, a homeostase celular é mantida por atividades coordenadas de todos os sistemas do corpo, exceto o
reprodutivo. As várias atividades homeostáticas são coordenadas pelos sistemas circulatório, nervoso e endócrino e também
pelos órgãos que atuam como locais de troca com o meio externo. Estes incluem os rins, pulmões ou brânquias, trato digestivo
e tegumento. Através desses órgãos, o oxigênio, os nutrientes, os minerais e outros componentes dos fluidos corporais entram,
a água é trocada, o calor é perdido, e os rejeitos metabólicos são eliminados.
Assim, os sistemas de um organismo funcionam de um modo integrado para manter um meio interno constante para todas
as células próximo a um valor predefinido (“ponto de ajuste”). Os pequenos desvios desse ponto no pH, na temperatura, na
pressão osmótica, nos combustíveis metabólicos (p. ex., glicose ou ácidos graxos), nos níveis de dióxido de carbono e de
oxigênio ativam mecanismos fisiológicos que trazem a variável de volta ao seu ponto de ajuste através de um processo
chamado de retroalimentação negativa (ver Capítulo 34).
Em primeiro lugar, iremos considerar os problemas de controlar o meio interno fluido dos animais aquáticos. Em seguida,
examinaremos brevemente como os animais terrestres regulam seu estado interno. Finalmente, teremos como foco as
estratégias para regular a temperatura corporal.
REGULAÇÃO HÍDRICA E OSMÓTICA
A regulação da água e osmótica proporciona um meio de manter as concentrações internas de solutos dentro de limites que
possibilitem que as funções celulares aconteçam. Como discutido no Capítulo 3, a permeabilidade seletiva das membranas
celulares implica que as mudanças nas concentrações iônicas em qualquer dos lados da membrana irão alterar dramaticamente
o fluxo iônico e hídrico através dela. O volume celular aumentará ou diminuirá se as células forem expostas a ambientes
hiposmóticos (hipotônicos) ou hiperosmóticos (hipertônicos), e ambas as alterações produzirão efeitos negativos no
metabolismo celular. O conceito de regulação hídrica e osmótica se aplica aos eucariotas unicelulares e animais semelhantes;
contudo, os animais multicelulares podem controlar o equilíbrio iônico e hídrico das células, regulando o conteúdo de íons e
de água dos fluidos que as banham.
Como os invertebrados marinhos mantêm o equilíbrio hídrico e de sais
A maioria dos invertebrados marinhos está em equilíbrio osmótico com seu ambiente de água do mar. Com a superfície
corporal permeável aos sais e à água, suas concentrações de fluidos corporais aumentam ou diminuem de acordo com as
mudanças nas concentrações da água do mar. Como esses animais são incapazes de regular a pressão osmótica de seus fluidos
corporais, eles são chamados osmoconformadores. Os invertebrados que vivem em mar aberto raramente estão expostos a
flutuações osmóticas porque o oceano é um ambiente altamente estável. Realmente, os invertebrados oceânicos têm uma
capacidade muito limitada para resistir a mudanças osmóticas. Se forem expostos à água do mar diluída, absorvem água por
osmose e morrem rapidamente, porque as células do seu corpo não podem tolerar a diluição e não conseguem evitá-la. Esses
animais estão restritos a viver em uma faixa estreita de salinidade e são chamados estenoalinos (Gr. stenos, estreito; + hals,
sal). Um exemplo é o caranguejo-aranha, Maia (Figura 30.2).
As condições ao longo da costa e nos estuários e deltas dos rios são muito menos constantes do que aquelas do oceano
aberto. Aqui, os animais devem lidar com mudanças grandes e frequentemente abruptas na salinidade à medida que as marés
sobem e descem, ou quando ocorre mistura com a água doce drenada dos rios. Esses animais são denominados de eurialinos
(Gr. eurys, amplo, + hals, sal), significando que eles podem sobreviver a uma grande variação de mudanças de salinidade,
principalmente por demonstrarem diferentes capacidades de regulação osmótica. Por exemplo, o caranguejo Eriocheir de
água salobra pode resistir à diluição dos fluidos corporais causada por água do mar diluída (salobra) (Figura 30.2). Embora a
concentração dos sais nos fluidos corporais diminua, isso ocorre menos rapidamente do que na concentração da água do mar.
Esse caranguejo é um regulador hiperosmótico, significando que ele mantém seus fluidos corporais mais concentrados
(portanto, hiper) do que a água ao redor.
Por evitar a diluição excessiva e, assim proteger as células de mudanças extremas, os caranguejos de água salobra podem
viver com sucesso no ambiente costeiro fisicamente instável, mas biologicamente rico. No entanto, com uma capacidade
limitada para regulação osmótica, eles morreriam se expostos a uma água do mar muito diluída. Como os fluidos corporais do
caranguejo são osmoticamente mais concentrados do que a água do mar externa diluída, a água flui para dentro do seu corpo
principalmente através das finas membranas permeáveis de suas brânquias (ver Capítulo 20, Figura 20.7). Assim como as
células vermelhas do sangue colocadas em água pura (Capítulo 3), a água difunde-se para dentro por causa da maior
concentração interna de solutos. Para o caranguejo, se essa entrada de água continuasse sem parar, seus fluidos corporais logo
se tornariam diluídos. Esse problema é resolvido pelos rins (glândulas antenais localizadas na cabeça do caranguejo; ver a
Figura 30.7 mostrando glândulas semelhantes de um lagostim), que excretam o excesso de água como uma urina diluída.
Figura 30.2 Concentração salina dos fluidos corporais de dois caranguejos conforme os efeitos das variações na
concentração da água do mar. A reta de 45° representa uma mesma concentração entre os fluidos do corpo e a
água do mar. Como o caranguejo-aranha, Maia sp., não consegue regular a concentração salina de seus fluidos,
ele se ajusta a quaisquer alterações que ocorram na água do mar (linha tracejada vermelha). Entretanto, o
caranguejo de água salobra, Eriocheir sp., é capaz de regular a concentração osmótica de seus fluidos até certo
grau em água do mar diluída (linha azul sólida). As cruzes no final das linhas indicam os limites de tolerância para
cada espécie a partir das quais o animal morre.
O segundo problema é a perda de sais. De novo, como o animal é mais salino do que o ambiente, ele não pode evitar a
perda de íons por difusão através de suas brânquias. Os sais também são perdidos pela urina. Para compensar a perda de
soluto, as células secretoras de sal nas brânquias removem ativamente os íons da água do mar diluída e os transportampara o
sangue, mantendo constante, assim, a concentração osmótica interna. Esse é um processo de transporte ativo (Capítulo 3), que
consome energia porque os íons precisam ser transportados contra um gradiente de concentração a partir de uma concentração
salina mais baixa (na água do mar diluída) para uma mais alta (no sangue).
Equilíbrio de sais e água na água doce
Durante os períodos Siluriano e Devoniano Inferior, os principais grupos de peixes mandibulados começaram a penetrar nos
estuários de água salobra, e, depois, gradualmente, nos rios de água doce. Diante deles estava um novo habitat inexplorado, já
abastecido com alimento na forma de insetos e outros invertebrados, que os precederam na água doce. Entretanto, as vantagens
que esse novo habitat oferecia eram contrabalançadas por um desafio fisiológico difícil: a necessidade de osmorregulação.
Os animais de água doce enfrentam desafios semelhantes, porém mais extremos, àqueles do caranguejo de água salobra
que descrevemos. Eles precisam manter a concentração de sais de seus fluidos corporais maior do que a da água na qual
vivem. A água entra em seus corpos osmoticamente e o sal é perdido por difusão. Diferente do habitat do caranguejo de água
salobra, a água doce é muito mais diluída do que os estuários costeiros, e não há nenhum abrigo, nenhum refúgio salino no
qual um animal de água doce possa se refugiar para um alívio osmótico. Os organismos de água doce mantêm sua
concentração osmótica interna mais baixa do que os organismos marinhos. Isso representa um equilíbrio entre as demandas
dos solutos e o trabalho necessário para manter a água do lado de fora. Assim, os organismos de água doce se tornaram
reguladores hiperosmóticos permanentes e altamente eficientes.
A superfície corporal escamada e coberta de muco de um peixe é praticamente impermeável, embora permaneça flexível.
Além disso, os peixes de água doce têm diversas defesas contra os problemas de ganho de água e perda de sais. Primeiro, a
água que inevitavelmente entra no corpo por osmose é bombeada para fora pelo rim, que é capaz de gerar uma urina muito
diluída pela reabsorção de cloreto de sódio (Figura 30.3A). Em segundo lugar, as células absorvedoras de sal localizadas nas
brânquias transportam íons de sal, principalmente os de sódio e cloro (presentes em pequenas quantidades mesmo na água
doce), da água para o sangue. Esse processo, junto com o sal presente no alimento do peixe, repõe os sais perdidos por
difusão. Esses mecanismos são tão eficientes que um peixe de água doce destina apenas uma pequena parte de sua energia total
para a osmorregulação.
Os lagostins, larvas de insetos aquáticos, moluscos e outros animais de água doce também são reguladores
hiperosmóticos e enfrentam os mesmos perigos que os peixes de água doce: eles tendem a ganhar muita água e a perder muitos
sais. Assim como os peixes de água doce, eles excretam o excesso de água na forma de urina e repõem os sais perdidos por
transporte ativo de íons através das brânquias.
Os anfíbios que vivem na água também precisam compensar a perda de sais absorvendo-os ativamente da água (Figura
30.4). Para esse propósito, usam sua pele. Há alguns anos, os fisiólogos aprenderam que partes da pele da rã continuavam a
transportar sódio e cloro ativamente por horas depois de removidas e colocadas em uma solução salina especialmente
equilibrada. Felizmente para os biólogos, mas infelizmente para as rãs, esses animais são tão facilmente coletados e mantidos
em laboratório que a pele de rã tornou-se o sistema de membrana favorito para estudos de fenômenos de transporte iônico.
Equilíbrio de sais e água em peixes marinhos
Os peixes ósseos que vivem hoje nos oceanos são descendentes dos primeiros peixes ósseos de água doce que se mudaram
novamente para o mar durante o período Triássico, há cerca de 230 milhões de anos. Ao longo de milhões de anos, os peixes
de água doce estabeleceram uma concentração iônica no fluido corporal equivalente a cerca de 1/3 daquela da água do mar. O
fluido corporal dos vertebrados terrestres é também notavelmente semelhante à água doce diluída, um fato que está
indubitavelmente relacionado com as concentrações osmóticas mais baixas dos fluidos corporais de seus ancestrais da água
doce.
Figura 30.3 Regulação osmótica em peixes ósseos de água doce e marinhos. A. Um peixe de água doce mantém
o equilíbrio osmótico e iônico no seu ambiente diluído pela absorção ativa de cloreto de sódio através das
brânquias (um pouco de sal entra com o alimento). Para eliminar o excesso de água que entra constantemente no
corpo, o rim glomerular produz uma urina diluída reabsorvendo o cloreto de sódio. B. Um peixe marinho precisa
beber água do mar para repor a água perdida osmoticamente para seu ambiente salino. O cloreto de sódio e a
água são absorvidos no estômago. O excesso de cloreto de sódio é secretado para o meio externo pelas
brânquias. Os sais marinhos bivalentes, principalmente sulfato de magnésio, são eliminados com as fezes e
secretados pelo rim tubular.
Figura 30.4 Trocas de água e solutos em uma rã. A água entra através da pele altamente permeável e é
excretada pelos rins. A pele também transporta íons (cloreto de sódio) ativamente do ambiente. Os rins produzem
uma urina diluída através da reabsorção de cloreto de sódio. A urina flui para o interior da bexiga urinária, da qual,
durante o armazenamento temporário, a maior parte do cloreto de sódio restante é removida e devolvida ao
sangue.
Expressando a concentração de sais da água do mar ou de fluidos corporais em molaridade, queremos dizer que a pressão osmótica é equivalente à concentração
molar de um soluto ideal que apresente a mesma pressão osmótica. Na verdade, a água do mar e os fluidos corporais de um animal não são soluções ideais porque
contêm eletrólitos que se dissociam na solução. Uma solução de cloreto de sódio de 1 M (que se dissocia em solução) tem uma pressão osmótica muito maior do que
uma solução 1 M de glicose, um soluto ideal (não eletrólito) que não se dissocia em solução. Consequentemente, os biólogos normalmente expressam a pressão
osmótica de uma solução biológica em osmolaridade em vez de molaridade. Uma solução 1 osmolar exerce a mesma pressão osmótica que uma solução 1 M de um
não eletrólito.
Quando alguns peixes ósseos de água doce do Triássico aventuraram-se de volta ao mar, eles teriam que ter uma
concentração osmótica interna muito menor do que a água do mar circundante, causando a perda de água e o ganho de sal. De
fato, um peixe ósseo marinho literalmente tem o risco de se desidratar, como um mamífero do deserto privado de água.
Os peixes ósseos marinhos atuais mantêm a concentração de sais de seus fluidos corporais semelhante à dos peixes de
água doce, em aproximadamente um terço daquela da água do mar (fluidos corporais = 0,3 a 0,4 g · mol/ℓ, [M]; água do mar =
1 mol). Eles são reguladores hiposmóticos porque mantêm seus fluidos corporais em uma concentração menor (portanto hipo)
do que o ambiente marinho. Para compensar a perda de água, um peixe ósseo marinho bebe água do mar (ver Figura 30.3B).
Essa água do mar é absorvida no intestino e o principal sal marinho, cloreto de sódio, é transportado pelo sangue até as
brânquias, onde células secretoras de sal devolvem-no para o mar. Os íons remanescentes no resíduo intestinal, especialmente
magnésio, sulfato e cálcio, são expelidos com as fezes ou excretados pelos rins. Dessa forma indireta, os peixes marinhos se
livram do excesso de sais e repõem a água perdida por osmose. O velho marinheiro de Samuel Taylor Coleridge,* cercado
por “água, água por toda parte, e nenhuma gota para beber” sem dúvida teria sido ainda mais atormentado se soubesse da
engenhosa solução dos peixes marinhos para a sede. Um peixe marinho regula a quantidade de água do mar que bebe,
consumindo apenas o suficiente para repor a água perdida e nada mais.
Os tubarões e as raias (elasmobrânquios) são quase totalmente marinhos, e conseguem o equilíbrio osmótico de modo
diferente. A composiçãosalina do sangue do tubarão é semelhante àquela do sangue dos peixes ósseos, porém o sangue
também transporta uma grande quantidade dos compostos orgânicos ureia e óxido de trimetilamina (TMAO). A ureia é um
produto residual metabólico que a maioria dos animais excreta rapidamente. Entretanto, o rim do tubarão conserva ureia,
permitindo que se acumule no sangue e tecidos do corpo, elevando a osmolaridade do sangue para valores iguais ou
ligeiramente superiores àqueles da água do mar. Como a diferença osmótica entre o sangue e a água do mar foi eliminada, o
equilíbrio hídrico não é um problema para os tubarões e outros elasmobrânquios; eles estão em equilíbrio osmótico com seu
ambiente.
A alta concentração de ureia no sangue e tecidos corporais de tubarões e raias – mais de 100 vezes maior do que aquela dos mamíferos – não poderia ser tolerada
pela maioria dos demais vertebrados. Nestes últimos, concentrações de ureia tão altas quanto estas quebrariam as ligações peptídicas das proteínas, alterando as
configurações proteicas. Isso também ocorreria nos tubarões e raias; no entanto, o TMAO tem o efeito oposto e atua estabilizando as proteínas na presença de altos
níveis de ureia. Os elasmobrânquios estão tão adaptados à ureia que seus tecidos não podem funcionar sem ela e seu coração pararia de bater na sua ausência.
Equilíbrio hídrico e de sais em animais terrestres
Os problemas de viver em um ambiente aquático parecem de fato pequenos, comparados com os problemas da vida na terra.
Embora o corpo dos animais seja composto principalmente por água, todas as atividades metabólicas aconteçam na água e a
própria vida tenha sido concebida na água, muitos animais, como as plantas que os precederam, transferiram-se para a terra.
Uma vez na terra, os animais terrestres desenvolveram mecanismos fisiológicos para evitar a dessecação, por fim tornando-se
abundantes até mesmo em algumas das partes mais áridas do planeta.
Os animais terrestres perdem água por evaporação das superfícies respiratórias e corporais, por excreção na urina e por
eliminação nas fezes. Eles repõem tais perdas consumindo água nos alimentos, bebendo água quando disponível e retendo a
água metabólica formada nas células pela oxidação das moléculas de combustível metabólico, como carboidratos e gorduras
(ver Capítulo 4). A gordura armazenada torna-se uma fonte importante de água metabólica em mamíferos que mergulham.
Certos artrópodes – por exemplo, as baratas do deserto, alguns carrapatos e ácaros e larvas de tenébrios – absorvem vapor de
água diretamente do ar atmosférico.
Em alguns roedores do deserto, o ganho de água metabólica pode constituir a maior parte da assimilação de água do
animal. Particularmente reveladora é a comparação do equilíbrio hídrico de seres humanos com o dos ratos-canguru, roedores
do deserto que podem não consumir nenhuma água. Além de conservar água, como mostrado no Quadro 30.1, os ratos-canguru
obtêm toda a sua água dos alimentos: 90% são de água metabólica derivada da oxidação de moléculas de combustível (ver
Figura 4.10, Capítulo 4) e 10% de umidade livre presente no alimento. Embora comamos alimentos com uma quantidade muito
maior de água do que as secas sementes da dieta do rato-canguru, ainda precisamos beber metade da nossa necessidade total
de água.
Quadro 30.1 Equilíbrio hídrico em seres humanos e no rato-canguru, um roedor do deserto.
 
Seres
humanos
(%)
Rato-canguru
(%)
Ganhos
Ingestão de água 48 0
Água livre no alimento 40 10
Água metabólica 12 90
Perdas
Urina 60 25
Evaporação (pulmões e pele) 34 70
Fezes 6 5
Fonte: Alguns dados segundo K. Schmidt-Nielsen, How animals work. Cambridge University Press, 1972.
Desde que haja muita água para beber, os seres humanos podem suportar temperaturas ambientais extremamente altas por evitarem a elevação da temperatura
do corpo. A nossa capacidade de resfriamento por evaporação foi demonstrada de modo impressionante, há mais de 200 anos, por um cientista britânico que
permaneceu, por 45 min, em uma sala aquecida a 126°C. Um bife que ele levou consigo foi completamente cozido; ele, porém, permaneceu incólume e sua
temperatura corporal não subiu. As taxas de transpiração podem exceder 3 ℓ de água por hora sob tais condições e não são toleradas a não ser que a água perdida
seja reposta por ingestão. Sem água, um ser humano continua a transpirar sem parar até que o déficit hídrico ultrapasse 10% do peso do corpo, quando ocorre o
colapso. Com um déficit hídrico de 12%, uma pessoa não consegue engolir mesmo quando lhe oferecem água, e a morte ocorre quando o déficit hídrico chegar a
cerca de 15 a 20%. Poucas pessoas podem sobreviver mais do que 1 dia ou 2 em um deserto sem água. Portanto, os seres humanos não são fisiologicamente bem
adaptados a climas desérticos.
A eliminação de produtos residuais representa um problema especial para a conservação de água. O produto final
primário da degradação das proteínas é a amônia, uma substância extremamente tóxica. Os peixes excretam amônia facilmente
por difusão através de suas brânquias, já que existe água abundante para levá-la embora. Os insetos terrestres, os répteis e as
aves não dispõem de uma forma conveniente para livrar-se da tóxica amônia; em vez disso, eles a convertem em ácido úrico,
um composto atóxico quase insolúvel. Essa conversão permite que eles excretem uma urina semissólida com pouca perda de
água. O ácido úrico como um produto final tem outro benefício importante. Os répteis e as aves põem ovos amnióticos
contendo seus embriões (ver Figura 26.3), junto com seus estoques de alimento e água, e produtos residuais que se acumulam
ao longo do desenvolvimento. Convertendo a amônia em ácido úrico, as excretas de um embrião em desenvolvimento podem
ser precipitadas como cristais sólidos, que são armazenados sem riscos dentro do saco amniótico no interior do ovo até a
eclosão.
As aves e tartarugas marinhas desenvolveram uma solução efetiva para excretar as grandes cargas de sal que ingerem
junto com seu alimento. Localizada acima de cada olho, há uma glândula de sal capaz de excretar uma solução altamente
concentrada de cloreto de sódio – chegando até 2 vezes a concentração da água do mar. Nas aves, a solução salina escorre
pelas narinas (ver Capítulo 24, Figura 27.13). Os lagartos e tartarugas marinhas, como a falsa-tartaruga de Alice no País das
Maravilhas, eliminam as secreções da glândula de sal na forma de lágrimas salgadas. As glândulas de sal são órgãos
acessórios importantes de excreção de sal nesses animais, pois seus rins não conseguem produzir uma urina concentrada,
como os rins dos mamíferos.
ESTRUTURAS EXCRETORAS DOS INVERTEBRADOS
Muitos eucariotas unicelulares e algumas esponjas de água doce apresentam organelas excretoras especiais chamadas de
vacúolos contráteis. Outros invertebrados têm órgãos excretores que são estruturas tubulares simples formadoras de urina,
produzindo, primeiramente, um ultrafiltrado ou uma secreção fluida do sangue. Esse ultrafiltrado entra na extremidade
proximal do túbulo e é modificado continuamente conforme flui pelo túbulo. O produto final é a urina.
Vacúolo contrátil
O minúsculo vacúolo esférico intracelular dos eucariotas unicelulares e esponjas de água doce não é um órgão excretor
verdadeiro, já que a amônia e outras excretas nitrogenadas do metabolismo se difundem prontamente para a água circundante.
O vacúolo contrátil de eucariotas unicelulares de água doce é um órgão de equilíbrio hídrico que elimina o excesso de água
absorvido por osmose. Conforme a água entra na célula, um vacúolo cresce e por fim se contrai e esvazia seu conteúdo
através de um poro na superfície. O ciclo é repetido ritmicamente. Embora o mecanismo para o enchimento do vacúolo não
seja totalmente compreendido, pesquisas recentes sugerem que os vacúolos contráteis têm numerosas bombas de prótons
dentro de sua membrana (as bombas de prótons estão descritas juntamente com a cadeia de transporte de elétrons no Capítulo
4). As bombas de prótons criam gradientesde H+ e HCO– que puxam a água para dentro do vacúolo, formando uma solução
isosmótica. Esses íons são excretados quando o vacúolo se esvazia (ver Figura 11.15, Capítulo 11).
Os vacúolos contráteis são comuns nos eucariotas unicelulares, esponjas e animais radiados de água doce (como a hidra),
mas são raros ou ausentes nas formas marinhas desses grupos, que são isosmóticos em relação à água do mar e,
consequentemente, não perdem nem ganham muita água.
Nefrídio
O tipo mais comum de órgão excretor dos invertebrados é o nefrídio, uma estrutura tubular, projetada para manter um
equilíbrio osmótico apropriado. Um dos modelos mais simples é o sistema de células-flama (ou protonefrídio) dos
acelomados (p. ex., platelmintos) e de alguns pseudocelomados (p. ex., rotíferos).
Nas planárias e outros platelmintos, o sistema de protonefrídios compreende dois sistemas de ductos altamente
ramificados e distribuídos por todo o corpo, com cada ramo terminando em uma “célula-flama” (Figura 30.5). O fluido entra
nesse sistema através das células-flama, nas quais o batimento rítmico do tufo de flagelos, que lembra uma minúscula chama
bruxuleante, cria uma pressão negativa que puxa o fluido para dentro da porção tubular do sistema. À medida que o fluido se
desloca no túbulo, a água e os metabólitos importantes para o corpo são recuperados através da reabsorção, deixando para
trás os resíduos; estes serão eliminados através de poros excretores que se abrem ao longo da superfície do corpo. As
excretas nitrogenadas (principalmente amônia) difundem-se através de toda a superfície do corpo.
O sistema de células-flama é extremamente ramificado por todo o corpo de um platelminto. Portanto, esses animais não
necessitam de um sistema circulatório para conduzir as excretas até um sistema excretor centralizado (como os rins dos
vertebrados e de muitos invertebrados).
O protonefrídio aqui já descrito é um sistema fechado. Os túbulos são fechados na extremidade interna e a urina é
formada de um fluido que precisa, primeiramente, entrar nos túbulos sendo transportado através das células-flama. Um tipo
mais avançado é o nefrídio aberto ou “verdadeiro” (metanefrídio), encontrado em vários filos eucelomados, como os
anelídeos (Figura 30.6), moluscos e diversos filos menores. Um metanefrídio difere de um protonefrídio em dois aspectos
importantes. Em primeiro lugar, o túbulo é aberto em ambas as extremidades, permitindo que o fluido seja conduzido para o
interior do túbulo através de uma abertura em forma de funil ciliado, o nefróstoma. Em segundo lugar, um metanefrídio é
circundado por uma rede de vasos sanguíneos que ajuda na reabsorção da água e de substâncias valiosas, como sais, açúcares
e aminoácidos.
Figura 30.5 Sistema de células-flama de um platelminto. Os fluidos corporais coletados pelas células-flama
(protonefrídios) são transferidos para um sistema de ductos até poros excretores na superfície do corpo.
Figura 30.6 Sistema excretor de uma minhoca. Cada segmento apresenta um par de grandes nefrídios
suspensos em uma cavidade celomática preenchida por fluido. Cada nefrídio ocupa dois segmentos porque o funil
ciliado (nefróstoma) drena o segmento anterior ao segmento que contém o resto do nefrídio. O túbulo néfrico
reabsorve as substâncias importantes do fluido tubular para o interior da rede capilar.
Apesar dessas diferenças, o processo básico da formação da urina é o mesmo nos protonefrídios e nos metanefrídios: o
fluido entra e flui continuamente ao longo de um túbulo onde é seletivamente modificado (1) reabsorvendo solutos valiosos
dele e devolvendo-os ao corpo, e (2) pela adição de solutos de rejeitos a ele (secreção). A sequência assegura a remoção de
rejeitos do corpo sem a perda de substâncias úteis. Os rins dos vertebrados funcionam basicamente da mesma forma (ver
adiante).
Rins dos artrópodes
As glândulas antenais pareadas dos crustáceos, localizadas na parte ventral da cabeça (Figura 30.7), são uma elaboração do
órgão nefridial básico. No entanto, elas não apresentam nefróstomas abertos. Em vez disso, a pressão hidrostática do sangue
forma um filtrado do sangue sem proteínas (ultrafiltrado) no saco terminal. Na porção tubular da glândula, a reabsorção
seletiva de certos sais e a secreção ativa de outros modifica o filtrado conforme ele se move para a bexiga. Dessa forma, os
crustáceos são dotados de órgãos excretores basicamente semelhantes aos dos vertebrados na sequência funcional de
formação da urina.
Os insetos e as aranhas apresentam um sistema excretor único, formado por túbulos de Malpighi que operam em conjunto
com glândulas especializadas localizadas na parede do reto (Figura 30.8). Esses finos e elásticos túbulos de Malpighi são
fechados e não contêm um suprimento arterial. A formação da urina não ocorre pela filtração dos fluidos corporais como no
caso do nefrídio, mas é produzida por mecanismos de secreção tubular pelas células que revestem os túbulos de Malpighi que
são banhadas pela hemolinfa (sangue). Esse processo é iniciado por transporte ativo (Capítulo 3) de íons hidrogênio para
dentro do lúmen do túbulo. Posteriormente, esses íons hidrogênio são transportados de volta para as células que revestem o
túbulo utilizando transportadores de proteína (Capítulo 3) que trocam íons hidrogênio com íons sódio ou potássio e os íons
cloro seguem passivamente. Os insetos herbívoros e onívoros secretam principalmente potássio no lúmen tubular. Os insetos
carnívoros, como os mosquitos sugadores de sangue, inicialmente secretam um fluido com alta concentração de sódio que
reflete o alto teor de sal de uma refeição de plasma sanguíneo (ver Capítulo 31). Conforme os glóbulos vermelhos são
digeridos, a quantidade de sódio no fluido cai e este se torna rico em íons potássio. A secreção de íons cria uma pressão
osmótica que puxa a água, os solutos e as excretas nitrogenadas, especialmente ácido úrico, para dentro do túbulo. O ácido
úrico entra no segmento distal em fundo cego do túbulo na forma de urato de potássio solúvel, que se precipita na forma de
ácido úrico insolúvel na extremidade proximal do túbulo. Uma vez que a urina em formação tenha sido drenada para o interior
do reto, a água e os sais podem ser reabsorvidos por glândulas retais especializadas, deixando para trás o ácido úrico, o
excesso de água, sais e outros resíduos, que são eliminados nas fezes. As glândulas retais de estágios larvais aquáticos de
insetos absorvem soluto e pouca água, enquanto insetos que se alimentam de sangue podem alterar a quantidade de sal e água
reabsorvidos durante e entre as refeições. As fezes de insetos que se alimentam de sangue serão ricas em água e excesso de
sais durante e imediatamente após se alimentarem, porém terão pouca água e sais entre as refeições. O sistema excretor dos
túbulos de Malpighi adapta-se perfeitamente à vida em ambientes secos e contribuiu para a diversificação adaptativa dos
insetos no meio terrestre.
Figura 30.7 Glândulas antenais dos crustáceos, mostradas em um lagostim. Elas são rins filtradores nos quais
um filtrado do sangue é formado no saco terminal. O ultrafiltrado é convertido em urina conforme passa pelo
túbulo em direção à bexiga.
Figura 30.8 Túbulos de Malpighi dos insetos. Os túbulos de Malpighi estão localizados na junção de mesênteron
e proctodeu (reto). Os solutos, especialmente o potássio, são secretados ativamente nos túbulos a partir da
hemolinfa (sangue) circundante, seguidos pela água, ácido úrico e outros resíduos. Esse fluido é drenado para o
reto, onde os solutos (incluindo o potássio) e a água são reabsorvidos ativamente, deixando as excretas para
serem eliminadas.
RIM DOS VERTEBRADOS
Ancestralidade e embriologia
A partir de estudos comparados de desenvolvimento, os biólogos acreditam que o rim dos primeiros vertebrados estendia-se
por toda a cavidade celomática e era constituído por túbulos arranjados de forma segmentada, cada um lembrando um nefrídio
de invertebrado. Cada túbulo abre-se para o celoma em uma das extremidades, através de um nefróstoma, e paraum ducto
arquinéfrico comum na outra extremidade. Esse rim ancestral é chamado de arquinefro (“rim antigo”), e encontramos um rim
segmentado muito semelhante a um arquinefro nos embriões de feiticeiras e de cecílias (Figura 30.9). Praticamente desde o
início, o sistema reprodutivo, que se desenvolve ao lado do sistema excretor dos mesmos blocos de segmentos do tronco
mesodérmico, usou os ductos néfricos como um sistema condutor conveniente para produtos reprodutivos. Portanto, embora os
dois sistemas não tenham, funcionalmente, nada em comum, eles estão intimamente associados por usarem os mesmos ductos
(Figura 30.9).
Os rins dos vertebrados vivos desenvolveram-se desse plano ancestral. Durante o desenvolvimento embrionário dos
vertebrados amniotas, os rins desenvolvem-se em três estágios sucessivos: pronefro, mesonefro e metanefro (Figura 30.9).
Alguns desses estágios, mas não todos, são observados em outros grupos de vertebrados. Em todos os embriões de
vertebrados, o pronefro é o primeiro rim a aparecer. Ele está localizado na região anterior do corpo e torna-se parte do rim
definitivo apenas nas feiticeiras adultas e em algumas poucas espécies de peixes ósseos. Em todos os demais vertebrados, o
pronefro degenera durante o desenvolvimento e é substituído por um mesonefro localizado mais centralmente. O mesonefro é o
rim funcional dos embriões dos amniotas (répteis, aves e mamíferos). O mesonefro e o metanefro, juntos chamados de
opistonefro (Figura 30.9), formam o rim dos adultos da maioria dos peixes e anfíbios.
Figura 30.9 Desenvolvimento comparado do rim dos vertebrados machos. Em marrom – estruturas funcionais.
Em marrom-claro – partes degeneradas ou não desenvolvidas.
O metanefro, característico dos amniotas adultos, distingue-se do pronefro e do mesonefro em vários aspectos. Ele tem
uma localização mais caudal e é uma estrutura muito maior e mais compacta, contendo um número muito grande de túbulos
néfricos. Ele é drenado por um novo ducto, o ureter, que se desenvolve quando o antigo ducto arquinéfrico foi relegado ao
sistema reprodutivo do macho para o transporte do esperma. Portanto, três tipos sucessivos de rins – pronefro, mesonefro e
metanefro – sucedem-se embrionariamente e, de certa forma, filogeneticamente nos amniotas.
Função do rim dos vertebrados
O rim dos vertebrados é parte de diversos mecanismos interligados que mantêm a homeostase celular, e é o principal órgão
que regula o volume e a composição do fluido do ambiente interno. Embora descrevamos o rim dos vertebrados como um
órgão de excreção, a remoção dos produtos metabólicos de excreção é incidental em relação à sua função osmorreguladora.
A organização dos rins difere um pouco nos diferentes grupos de vertebrados, mas, em todos, a unidade funcional básica
é o néfron, e a urina é formada por meio de três processos fisiológicos bem definidos: filtração, reabsorção e secreção.
Essa discussão tem como foco principalmente o rim dos mamíferos, que é o órgão osmorregulador conhecido de forma mais
completa.
Os dois rins dos seres humanos são pequenos órgãos que constituem menos de 1% do peso do corpo; embora recebam de
20 a 25% do débito cardíaco total – de 1.440 a 1.800 ℓ de sangue por dia. Esse enorme fluxo sanguíneo é canalizado para
aproximadamente 2 milhões de néfrons, que formam a maior parte dos dois rins. Cada néfron começa com uma câmara
expandida, a cápsula de Bowman, que contém um tufo de capilares, os glomérulos, que juntos formam o corpúsculo renal. A
pressão sanguínea nos capilares glomerulares força um filtrado praticamente sem proteínas para dentro da cápsula de
Bowman e ao longo de um túbulo renal, que consiste em vários segmentos que desempenham as funções de reabsorção e
secreção no processo de formação da urina. O filtrado passa, primeiramente, para o interior de um túbulo convoluto proximal
e, depois, para uma longa alça de Henle com paredes finas, que pode estender-se profundamente na porção interna do rim (a
medula) antes de retornar à parte externa (o córtex), onde se torna um túbulo convoluto distal. Desse túbulo distal, o fluido é
conduzido para um ducto coletor, que se esvazia na pélvis renal. Aqui a urina é armazenada antes de ser transportada pelo
ureter até a bexiga urinária. Essas relações anatômicas estão mostradas na Figura 30.10.
A urina que deixa o ducto coletor é muito diferente do filtrado produzido no corpúsculo renal. Durante seu trajeto através
do túbulo renal e ducto coletor, tanto a composição quanto a concentração do filtrado original mudam. Alguns solutos, como
toda a glicose e os aminoácidos e a maior parte do sódio, foram reabsorvidos, enquanto outros, como os íons hidrogênio e a
ureia, foram concentrados na urina.
O néfron, com sua pressão de filtração e túbulos, está intimamente relacionado com a circulação sanguínea (Figuras 30.10
e 30.11). O sangue proveniente da aorta entra em cada um dos rins através de uma grande artéria renal, a qual se divide em
um sistema ramificado de artérias menores. O sangue arterial chega até o glomérulo através de uma arteríola aferente e sai
através de uma arteríola eferente. Da arteríola eferente, o sangue viaja para uma extensa rede capilar que envolve e alimenta
os túbulos convolutos proximais e distais e a alça de Henle. Essa rede capilar proporciona o meio para troca das substâncias
que são reabsorvidas ou secretadas pelos túbulos renais. Desses capilares, o sangue é reunido em veias que se unem formando
a veia renal. Essa veia retorna o sangue para a veia cava posterior.
Filtração glomerular
Vamos retornar, agora, ao glomérulo, onde se inicia o processo de formação da urina. O glomérulo atua como um filtro
mecânico especializado que produz um filtrado do plasma praticamente sem proteínas em um espaço preenchido por fluido da
cápsula de Bowman em decorrência da alta pressão sanguínea, através das paredes capilares do glomérulo. O diâmetro da
arteríola aferente que entra no glomérulo é maior do que o da eferente, proporcionando uma alta pressão hidrostática que
permite a formação do filtrado glomerular. As moléculas de soluto, pequenas o bastante para passar através das fendas de
filtração da parede capilar, são carreadas com a água na qual estão dissolvidas. No entanto, as células vermelhas do sangue e
quase todas as proteínas plasmáticas são retidas, porque elas são muito grandes para passar através desses poros (Figura
30.12).
O filtrado continua através do sistema tubular renal, onde sofre uma extensa modificação antes de se tornar urina. Os rins
humanos formam aproximadamente 180 ℓ de filtrado por dia, um volume que excede muitas vezes o volume sanguíneo total. Se
esse volume de água e os valiosos nutrientes e sais que contém fossem perdidos, rapidamente o corpo ficaria deplecionado
desses compostos. A depleção não acontece porque quase todo o filtrado é reabsorvido. O volume final de urina nos humanos
é em média de 1,2 ℓ por dia.
A conversão de filtrado em urina envolve dois processos: (1) a modificação da composição do filtrado através de
reabsorção e secreção tubular; e (2) mudanças na concentração osmótica total da urina através da regulação da excreção de
água.
Figura 30.10 Sistema urinário de humanos, com ampliações mostrando detalhes do rim e de um único néfron.
Figura 30.11 Micrografia eletrônica de varredura de estruturas de microcirculação de um rim de mamífero,
mostrando diversos glomérulos e os vasos sanguíneos associados. A cápsula de Bowman, que normalmente
envolve cada glomérulo, foi removida na preparação do material.
Figura 30.12 Corpúsculo renal, mostrando a filtração do fluido através da membrana capilar do glomérulo
(ampliação). A água, os eletrólitos e outras moléculas pequenas passam pela barreira porosa de filtração, mas
quase todas as proteínas do plasma são grandes demais para passarem por essa barreira. Dessa maneira, o
filtrado não tem proteínas.
Reabsorção tubular
Cerca de 60% do volume do filtrado e virtualmente toda a glicose, aminoácidos, vitaminas e outros nutrientes valiosos são
reabsorvidosno túbulo convoluto proximal. Grande parte dessa reabsorção ocorre através de transporte ativo, no qual é
usada energia celular para transportar substâncias do fluido tubular para a rede capilar circundante e, portanto, para a
circulação sanguínea. Os eletrólitos como o sódio, potássio, cálcio, bicarbonato e fosfato são reabsorvidos pelas bombas
iônicas, proteínas transportadoras ativadas pela hidrólise do ATP (as bombas iônicas são descritas no Capítulo 3). Como uma
função essencial do rim é regular as concentrações plasmáticas de eletrólitos, todos são individualmente reabsorvidos por
bombas iônicas específicas para cada eletrólito. O grau de reabsorção depende da capacidade do corpo de conservar cada
mineral. Algumas substâncias são reabsorvidas passivamente. Por exemplo, os íons cloro negativamente carregados fluem
passivamente por difusão através de canais proteicos (Capítulo 3) específicos para esses íons, seguindo a reabsorção ativa
dos íons sódio positivamente carregados no túbulo convoluto proximal. A água também se difunde passivamente do túbulo
através de canais abertos de proteína, à medida que se segue osmoticamente a reabsorção ativa dos solutos.
Para a maioria das substâncias, há um limite superior para a quantidade de substância que pode ser reabsorvida. Esse
limite superior é denominado transporte máximo (limiar renal) para a substância. Por exemplo, a glicose normalmente é
completamente reabsorvida pelo rim porque o transporte máximo para a glicose está bem acima da quantidade de glicose em
geral presente no filtrado glomerular. Se a glicose plasmática exceder esse limiar, como no diabetes melito, ela aparece na
urina (Figura 30.13).
Na doença denominada diabetes melito, a glicose aumenta a níveis de concentração anormalmente altos no plasma sanguíneo (hiperglicemia), porque o hormônio
insulina, que permite às células absorverem a glicose, é deficiente (ver Capítulo 34). À medida que a glicose eleva-se no sangue acima do nível normal de cerca de
100 mg/100 mℓ de plasma, a concentração de glicose no filtrado também aumenta e mais glicose precisa ser reabsorvida pelo túbulo proximal. No fim, chega-se ao
ponto (cerca de 300 mg/100 mℓ de plasma) no qual a capacidade de reabsorção das células tubulares fica saturada. Acima desse transporte máximo da glicose, ela
verte para a urina. A urina de um paciente com diabetes melito não tratado é doce, a sede é insaciável, e o corpo se debilita mesmo com uma grande quantidade de
alimento ingerida. Na Inglaterra, há séculos essa doença é apropriadamente chamada de “mal da urina” (pissing evil).*
Ao contrário da glicose ou aminoácidos, a maioria dos eletrólitos é excretada na urina em quantidades variáveis. A
reabsorção do sódio, o cátion predominante no plasma, ilustra a flexibilidade do processo de reabsorção. O rim humano filtra
aproximadamente 600 g de sódio a cada 24 h. Quase todo o sódio é reabsorvido, porém a quantidade exata é equiparada
precisamente à quantidade ingerida. Com uma ingestão normal diária de 4 g de sódio, o rim excreta 4 g e reabsorve 596 g a
cada dia. Uma pessoa submetida a uma dieta com pouco sal, com 0,3 g de sódio por dia, ainda mantém o equilíbrio salino
porque apenas 0,3 g escapa da reabsorção. Porém, com uma ingestão muito alta de sal, acima de 20 g por dia, o rim não
consegue excretar sódio tão rápido quanto é ingerido. O cloreto de sódio não excretado causa a retenção adicional de água nos
fluidos corporais e a pessoa ganha peso (a ingestão de sal de um norte-americano médio é de cerca de 6 a 18 g por dia,
aproximadamente 20 vezes mais do que o corpo necessita e 3 vezes mais do que é considerado aceitável para aqueles com
predisposição a pressão arterial elevada).
Figura 30.13 O mecanismo de reabsorção tubular da glicose pode ser comparado a uma esteira rolante correndo
a uma velocidade constante. A. Quando a concentração de glicose no filtrado glomerular é baixa, ela é totalmente
reabsorvida. B. Quando a concentração de glicose no filtrado atinge o nível de transporte máximo, todos os locais
transportadores para glicose ficam ocupados. C. Se os níveis de glicose aumentarem ainda mais, como no
diabetes melito, um pouco de glicose escapa dos transportadores e aparece na urina.
Um rim humano pode adaptar-se para excretar grandes quantidades de sal (cloreto de sódio) sob condições de alta ingestão de sal. Nas sociedades acostumadas a
uso indiscriminado de alimentos excessivamente salgados para conservação (p. ex., carne de porco e arenque salgados), o consumo diário pode aproximar-se, ou
mesmo exceder, 100 g. Sob tais condições, o peso do corpo permanece normal. No entanto, a ingestão repentina de 20 a 40 g/dia durante voluntários não
adaptados a tais ingestões altas de sal causou inchaço nos tecidos, aumento do peso corporal e aumento na pressão arterial.
Os túbulos convolutos distais fazem ajustes adicionais na composição do filtrado. O sódio reabsorvido pelo túbulo
convoluto proximal – cerca de 85% do total filtrado – é de reabsorção obrigatória; essa quantidade é reabsorvida
independentemente da ingestão de sódio. Entretanto, no túbulo convoluto distal, a reabsorção do sódio é controlada pela
aldosterona, um hormônio esteroide secretado pela glândula adrenal (Capítulo 34). A aldosterona aumenta tanto a reabsorção
ativa de sódio quanto a secreção de potássio pelos túbulos distais; portanto, o hormônio diminui a perda de sódio e aumenta a
perda de potássio na urina. A secreção da aldosterona é regulada (1) pela enzima renina, produzida pelo aparelho
justaglomerular, um complexo de células localizado na junção da arteríola aferente com o glomérulo (ver Figura 30.10), e (2)
por elevados níveis sanguíneos de potássio. A renina é liberada em resposta a um baixo nível sanguíneo de sódio, a uma
pressão arterial muito baixa (o que pode ocorrer se o volume sanguíneo diminuir muito) ou a um baixo teor de sódio no
filtrado glomerular. A renina, então, inicia uma série de eventos enzimáticos que culminam com a produção de angiotensina,
um hormônio transportado pelo sangue que tem diversos efeitos conjugados. Em primeiro lugar, ele estimula a liberação de
aldosterona, que, por sua vez, aumenta a reabsorção de sódio e a secreção de potássio pelo túbulo distal. Em segundo lugar,
ele aumenta a secreção do hormônio antidiurético (vasopressina, discutida mais adiante), que promove a conservação de
água pelo rim. Em terceiro lugar, ele aumenta a pressão sanguínea. Finalmente, ele estimula a sede, que também é estimulada
pelo menor volume sanguíneo ou maior osmolaridade do sangue. Essas ações da angiotensina tendem a reverter as
circunstâncias (baixo teor de sódio no sangue e baixa pressão arterial e/ou volume sanguíneo) que dispararam a secreção de
renina. O sódio e a água são conservados, e o volume sanguíneo e a pressão arterial são restituídos aos valores normais.
A flexibilidade da reabsorção distal de sódio varia consideravelmente nos diferentes animais: é restrita nos seres
humanos, mas muito ampla nos roedores. Essas diferenças surgiram porque pressões de seleção durante a evolução adaptaram
os roedores aos ambientes secos. Eles precisam conservar a água e, ao mesmo tempo, excretar uma quantidade considerável
de sódio. Os seres humanos, no entanto, não são projetados para acomodar os grandes apetites por sal que muitos têm. Nossos
parentes mais próximos, os grandes primatas, são vegetarianos com uma ingestão média de sal de menos de 0,5 g/dia.
Secreção tubular
Além de reabsorver materiais do filtrado glomerular, o néfron pode secretar materiais através do epitélio tubular e para
dentro do filtrado. Nesse processo, o inverso da reabsorção tubular, as proteínas transportadoras nas células epiteliais
tubulares seletivamente transportam substâncias do sangue nos capilares fora do túbulo para o filtrado no interior do túbulo. A
secreção tubular possibilita ao rim aumentar as concentrações de materiais a serem excretados na urina, como os íons
hidrogênio e potássio, fármacos e várias substâncias orgânicas estranhas.O epitélio tubular é capaz de reconhecer substâncias
orgânicas estranhas, como drogas farmacêuticas ingeridas, porque elas são metabolizadas pelo fígado para formar moléculas
catiônicas ou aniônicas. Essas moléculas são transportadas pelo epitélio tubular, que tem transportadores catiônicos e
aniônicos na sua membrana. O túbulo convoluto distal é o local da maior parte da secreção tubular.
Nos rins dos peixes ósseos marinhos, répteis e aves, a secreção tubular é um processo diferente do que ocorre nos rins
dos mamíferos. Os peixes ósseos marinhos secretam ativamente grandes quantidades de magnésio e sulfato, sais marinhos que
são subprodutos de seu modo de osmorregulação (ver anteriormente). Os répteis e as aves excretam ácido úrico em vez de
ureia como principal excreta nitrogenada (ver Figura 4.19, no Capítulo 4). Essa substância é ativamente secretada pelo
epitélio tubular. Como o ácido úrico é quase insolúvel, ele forma cristais na urina e requer pouca água para sua excreção.
Desse modo, a excreção de ácido úrico é uma importante adaptação para conservação de água.
Excreção de água
Os rins fazem um controle vigilante da pressão osmótica do sangue. Quando a ingestão de fluido é alta, o rim excreta urina
diluída, preservando os sais e excretando a água. Quando a ingestão é baixa, os rins conservam a água formando uma urina
concentrada. Uma pessoa desidratada pode concentrar a urina até aproximadamente 4 vezes a concentração osmótica do
sangue. Essa capacidade importante de concentrar urina nos capacita a excretar os rejeitos com uma perda mínima de água.
A capacidade dos rins de alguns mamíferos e algumas aves para produzir uma urina concentrada envolve a interação da
alça de Henle com os ductos coletores. Essa interação produz um gradiente osmótico no rim, como mostrado na Figura 30.14.
No córtex, o fluido intersticial é isosmótico em relação ao sangue; porém, mais profundamente na medula, a concentração
osmótica é 4 vezes maior do que a do sangue (nos roedores e mamíferos do deserto que podem produzir uma urina altamente
concentrada, o gradiente osmótico é muito maior do que nos humanos). As altas concentrações osmóticas na medula são
produzidas pela troca de íons na alça de Henle através da multiplicação contracorrente. “Contracorrente” refere-se às
direções opostas do movimento do fluido nos dois ramos da alça de Henle: para baixo, no ramo descendente, e para cima no
ramo ascendente. “Multiplicação” descreve a concentração osmótica crescente na medula, ao redor das alças de Henle e
ductos coletores, resultante da troca iônica entre os dois ramos da alça.
As características funcionais desse sistema são como segue. O ramo descendente da alça de Henle é permeável à água,
mas impermeável aos solutos. O ramo ascendente é quase impermeável à água. O cloreto de sódio movimenta-se passivamente
da parte inferior do ramo ascendente para o fluido do tecido circundante (Figura 30.14). À medida que o interstício ao redor
da alça torna-se mais concentrado com soluto, a água é puxada do ramo descendente por osmose. O fluido tubular na base da
alça, agora mais concentrado, desloca-se para cima pelo ramo ascendente, onde ainda mais cloreto de sódio se difunde ou é
bombeado para fora. Dessa maneira, o efeito do movimento iônico no ramo ascendente é multiplicado à medida que mais água
é retirada do ramo descendente e um fluido mais concentrado está disponível para o ramo ascendente (Figuras 30.14 e 30.15).
Os capilares sanguíneos que circundam as alças de Henle, vasa recta, também estão dispostos de modo contracorrente.
Portanto, o sal que se difunde para o sangue dos vasa recta próximos ao ramo ascendente da alça de Henle não deixará a
medula, mas se difundirá daqui para o sangue que está entrando na medula nos vasa recta, de modo que muito pouco sal é
perdido dessa região. Esse arranjo de vasos sanguíneos é importante para manter o gradiente de concentração osmótica da
medula e do córtex.
Um ajuste final da concentração de urina não ocorre nas alças de Henle, mas nos ductos coletores. A urina em formação
que entra no túbulo distal a partir da alça de Henle é diluída (por causa dos sais retirados) e pode ser ainda mais diluída por
reabsorção ativa de mais cloreto de sódio no túbulo distal. A urina em formação, pobre em solutos, porém contendo ureia,
agora flui para baixo no ducto coletor. Devido à alta concentração de solutos no fluido intersticial ao redor do ducto coletor, a
água é retirada da urina. Conforme a urina torna-se mais concentrada, a ureia também difunde-se para fora do ducto. As
regiões inferiores do ducto coletor são permeáveis à ureia e, até agora, quatro transportadores diferentes de ureia foram
descobertos. Um pouco dessa ureia flui de volta para a porção inferior do ramo ascendente da alça de Henle, mas como a alça
é menos permeável à ureia, sua concentração aumenta no fluido dos tecidos da medula. Esse acúmulo de ureia contribui
significativamente para a alta concentração osmótica da medula e para o mecanismo de multiplicação contracorrente (Figura
30.15).
A quantidade de água reabsorvida e a concentração final da urina dependem da permeabilidade das paredes do túbulo
convoluto distal e do ducto coletor. Esse processo é controlado pelo hormônio antidiurético (ADH, ou vasopressina),
liberado pela região posterior da glândula pituitária (neuro-hipófise, ver Capítulo 34). Por sua vez, os receptores
especializados do encéfalo, que monitoram constantemente a pressão osmótica dos fluidos corporais, regulam a liberação
desse hormônio. Quando a pressão osmótica sanguínea aumenta, ou o volume sanguíneo diminui, como durante uma
desidratação, a glândula pituitária libera mais ADH. O ADH aumenta a permeabilidade do ducto coletor, aumentando a
quantidade de canais de água nas células epiteliais do ducto coletor. Então, à medida que o fluido do ducto coletor passa pela
região hiperosmótica da medula renal, a água difunde-se pelos canais para o fluido intersticial circundante e é carreada pela
circulação sanguínea. Assim, a urina perde água e se torna mais concentrada. Dada essa sequência de eventos para a
desidratação, não é difícil antecipar como o sistema responde à super-hidratação: a pituitária para de liberar ADH, os canais
de água nas células epiteliais do ducto coletor diminuem em número, e um grande volume de urina diluída é excretado.
A capacidade variável de diferentes mamíferos para produzir uma urina concentrada relaciona-se intimamente com o
comprimento das alças de Henle. Os castores, que não têm necessidade de conservar água no seu ambiente aquático, têm alças
curtas e podem concentrar urina apenas cerca de duas vezes a osmolaridade do sangue. Os seres humanos, com alças de Henle
relativamente mais longas, podem concentrar a urina 4,2 vezes mais do que sangue. Como é previsível, os mamíferos do
deserto têm um poder muito maior de concentrar urina. Um camelo pode produzir urina com 8 vezes a concentração do plasma,
um gerbilo, 14 vezes, e um rato saltador australiano, 22 vezes. Nesse animal, o maior concentrador de todos, as longas alças
de Henle estendem-se até a ponta de uma longa papila renal que se prolonga até a abertura do ureter.
Figura 30.14 Mecanismo de concentração de urina nos mamíferos. O sódio e o cloro se difundem ou são
bombeados do ramo ascendente da alça de Henle, e a água é puxada passivamente do ramo descendente, que é
impermeável ao cloreto de sódio. O cloreto de sódio reabsorvido do ramo ascendente da alça de Henle e a ureia
reabsorvida do ducto coletor aumentam a concentração osmótica na medula renal, criando um gradiente osmótico
para a reabsorção controlada de água do ducto coletor.
REGULAÇÃO TÉRMICA
Vimos que um dos problemas fundamentais que um animal enfrenta é manter seu meio interno em um estado que permita a
função celular normal. As atividades bioquímicas são sensíveis ao meio químico, e, até o momento, nossa discussão tem
examinado como o ambiente químico é estabilizado. As reações bioquímicas também são extremamente sensíveis à
temperatura.Todas as enzimas apresentam uma temperatura ótima; em valores acima ou abaixo desse ótimo, o funcionamento
das enzimas é prejudicado. Portanto, a temperatura é um limitador grave para todos os animais, pois eles precisam manter uma
estabilidade bioquímica. Quando a temperatura corporal cai demais, os processos metabólicos ficam mais lentos, reduzindo a
quantidade de energia que o animal precisa reunir para sua atividade e reprodução. Se a temperatura corporal aumentar muito,
as reações metabólicas tornam-se desequilibradas e a atividade enzimática é dificultada ou mesmo interrompida. Portanto, os
animais podem ser bem-sucedidos apenas em limites muito restritos de temperatura, normalmente entre 0 e 40°C. Os animais
devem encontrar um habitat onde não tenham que lidar com temperaturas extremas ou precisam desenvolver meios de
estabilizar seu metabolismo independentemente dos extremos de temperatura.
Uma diferença de 10°C na temperatura tem sido usada como padrão para medir a sensibilidade térmica de uma função biológica. Esse valor, chamado de Q10, é
determinado (para intervalos de temperatura de exatamente 10°C) simplesmente dividindo o valor da taxa de uma função (como a taxa metabólica ou a taxa de
uma reação enzimática) na temperatura mais elevada pelo valor dessa taxa na temperatura mais baixa. Em geral, reações metabólicas têm valores de Q10 de cerca
de 2,0 a 3,0. Os processos puramente físicos, como a difusão, têm valores de Q10 muito mais baixos, normalmente próximos a 1,0.
Figura 30.15 Concentração osmótica do fluido tecidual do rim de mamífero. O fluido tecidual é isosmótico no
córtex renal (lado esquerdo no diagrama), mas a concentração osmótica aumenta continuamente em direção à
medula, atingindo o máximo na papila, onde a urina drena para o ureter.
Ectotermia e endotermia
Os termos “sangue-frio” e “sangue-quente” têm sido usados há muito tempo para dividir os animais em dois grupos:
invertebrados e vertebrados que parecem frios ao toque e aqueles, como os humanos, outros mamíferos e aves, que não dão
essa sensação. É verdade que a temperatura corporal dos mamíferos e aves é, normalmente (embora não sempre), mais quente
do que a temperatura do ar, mas um animal de “sangue-frio” não é necessariamente frio. Os peixes tropicais e insetos e répteis
aquecendo-se ao Sol podem ter temperaturas corporais equivalentes ou superiores àquelas dos mamíferos. Ao contrário,
muitos mamíferos de “sangue-quente” hibernam, permitindo que sua temperatura corporal se aproxime do ponto de
congelamento da água. Desse modo, os termos “sangue-quente” e “sangue-frio” são demasiadamente subjetivos e imprecisos,
porém estão tão fortemente enraizados em nosso vocabulário, que a maioria dos biólogos acha mais fácil usá-los do que
mudá-los.
Os zoólogos frequentemente usam os termos pecilotérmico (temperatura corporal que varia conforme a temperatura
ambiental) e homeotérmico (temperatura corporal constante, regulada independentemente da temperatura ambiental) como
alternativa aos termos “sangue-frio” e “sangue-quente”, respectivamente. Esses termos, que se referem à variabilidade da
temperatura do corpo, são mais precisos e mais informativos, porém ainda oferecem dificuldades. Por exemplo, os peixes de
profundidade vivem em um ambiente que não apresenta variações térmicas perceptíveis. Apesar de a sua temperatura
sanguínea ser absolutamente estável, chamar tais peixes de homeotérmicos sugere que eles têm a capacidade de regular sua
temperatura corporal se a temperatura ambiental mudasse – mas isso seria improvável. Além disso, muitas aves e mamíferos
homeotérmicos permitem que sua temperatura corporal varie entre o dia e a noite ou durante a hibernação sazonalmente
induzida.
Os fisiólogos preferem, ainda, outra maneira de distinguir os mecanismos termorreguladores, uma que reflita o fato de
que a temperatura corporal de um animal é um equilíbrio entre ganho e perda de calor. Todos os animais produzem calor a
partir do metabolismo celular, porém, na maioria, o calor é perdido para o meio tão rápido quanto é produzido. Nesses
animais, os ectotérmicos (e a esmagadora maioria dos animais pertence a esse grupo), a temperatura corporal é determinada
unicamente pelo ambiente. Muitos ectotérmicos exploram seu ambiente em termos de comportamento, selecionando áreas com
temperatura mais favorável (como aquecer-se ao sol), porém a fonte de energia empregada para aumentar a temperatura
corporal vem do ambiente, e não de dentro do corpo. Alternativamente, alguns animais podem gerar e manter calor metabólico
suficiente para elevar sua própria temperatura a um nível alto, porém estável. Como a fonte do seu calor corporal é interna,
eles são chamados de endotérmicos. Esses poucos favorecidos no reino animal são as aves e os mamíferos, bem como alguns
répteis e peixes de natação rápida e certos insetos que são, pelo menos parcialmente, endotérmicos. A endotermia permite às
aves e aos mamíferos estabilizar sua temperatura interna, possibilitando que os processos bioquímicos e o funcionamento do
sistema nervoso prossigam em níveis altos e estáveis de atividade. Desse modo, os endotérmicos podem permanecer ativos no
inverno e explorar habitats inacessíveis aos ectotérmicos. Na realidade, os endotérmicos que têm uma grande razão
superfície/volume (ou seja, são pequenos) e, subsequentemente, grande perda de calor e/ou disponibilidade limitada de
alimento, tendem a diminuir a atividade e hibernar em climas mais frios.
Como os ectotérmicos adquirem independência térmica
Ajustes comportamentais
Embora os ectotérmicos não consigam controlar sua temperatura corporal fisiologicamente, muitos conseguem regular a
temperatura interna com o comportamento com considerável precisão. Os ectotérmicos frequentemente têm a opção de
procurar áreas em seu ambiente onde a temperatura seja favorável às suas atividades. Alguns ectotérmicos, como os lagartos
do deserto, exploram as mudanças da radiação solar a cada hora para manter sua temperatura corporal relativamente constante
(Figura 30.16). No começo da manhã, eles expõem sua cabeça para absorver o calor do sol. No meio da manhã, eles emergem
de suas tocas e se aquecem ao sol com o corpo achatado para absorver calor. Conforme o dia esquenta, eles se voltam de
frente para o sol para reduzir a exposição e afastam o corpo do quente substrato. Na parte mais quente do dia, eles podem se
retirar para suas tocas ou deslocar-se para a sombra. Mais tarde, eles emergem para se aquecerem conforme o sol se põe e a
temperatura do ar cai.
Esses padrões comportamentais ajudam a manter a temperatura do corpo relativamente estável, de 36 a 39°C, enquanto a
temperatura do ar varia entre 29 e 44°C. Alguns lagartos podem tolerar o intenso calor do meio-dia sem abrigar-se. A iguana
dos desertos do sudoeste dos EUA prefere uma temperatura corporal de 42°C quando ativa e pode tolerar o aumento desta até
47°C, uma temperatura que é letal para todas as aves e mamíferos e para a maioria dos outros lagartos. O termo “sangue-frio”
certamente não se aplica a esses animais!
Ajustes metabólicos
Mesmo sem os ajustes comportamentais já descritos, a maioria dos ectotérmicos pode ajustar suas taxas metabólicas à
temperatura predominante, de forma que a intensidade do metabolismo permanece praticamente inalterada. Isso é chamado de
compensação térmica e envolve complexos ajustes bioquímicos e celulares. Esses ajustes possibilitam a um peixe ou uma
salamandra, por exemplo, beneficiar-se de um nível de atividade praticamente igual, em ambientes quentes e frios. Portanto,
enquanto os endotérmicos conseguem a homeostase metabólica mantendo a temperatura corporal independente da temperatura
ambiental, os ectotérmicos conseguem quase a mesma coisa mantendo seu metabolismo independente da temperatura corporal.
Tal regulação metabólica também é uma forma de homeostase.
Regulação térmica em endotérmicos
A maioria dos mamíferos tem temperaturas corporais entre 36 e 38°C, um pouco inferior àquela das aves, com variação entre
40 e42°C. A temperatura é mantida constante através de um delicado equilíbrio entre a produção e a perda de calor – o que
não é uma tarefa simples quando esses animais estão alternando entre períodos de descanso e surtos de atividade produtora de
calor.
O calor é produzido pelo metabolismo do animal. Isso inclui a oxidação dos alimentos, metabolismo celular basal e
contração muscular. Como grande parte da entrada calórica diária de um endotérmico é necessária para gerar calor,
especialmente em clima frio, um endotérmico precisa ingerir mais alimentos do que um ectotérmico do mesmo tamanho. O
calor é perdido por radiação, condução e convecção (movimento do ar) para um ambiente mais frio, e através da evaporação
da água (Figura 30.17). Uma ave ou um mamífero podem controlar ambos os processos de produção e perda de calor dentro
de limites bastante amplos. Se o animal se torna muito frio, pode gerar calor aumentando a atividade muscular (exercício ou
tremores) e pode diminuir a perda de calor aumentando seu isolamento. Se ele se torna muito quente, ele diminui a produção e
aumenta a perda de calor. Examinaremos esses processos com exemplos.
Figura 30.16 Como um lagarto regula sua temperatura corporal através do comportamento. De manhã, o lagarto
absorve o calor do sol aquecendo a cabeça, enquanto mantém o resto do corpo protegido do frio ar matinal. Mais
tarde, ele emerge para se aquecer ao sol. Ao meio-dia, quando sua temperatura corporal está alta, ele procura
sombras. Quando a temperatura do ar cai no final da tarde, ele emerge para absorver os raios finais de sol.
Figura 30.17 Troca de calor entre um grande mamífero e o ambiente em um dia quente. As setas vermelhas
indicam as fontes de ganho de calor líquido pelo animal (radiação total); as setas azuis representam as vias de
perda de calor líquido (resfriamento por evaporação, condução para o solo, radiação de ondas longas para o
espaço e convecção forçada pelo vento). Se as temperaturas do ar e do solo forem maiores do que as do animal,
as setas de convecção forçada, condução e radiação deverão ser invertidas. Desse modo, o animal poderia
perder calor apenas através do resfriamento por evaporação.
Adaptações para ambientes quentes
A despeito das condições graves dos desertos – calor intenso durante o dia, frio à noite e escassez de água, vegetação e abrigo
–, muitos tipos de animais aí vivem com sucesso. Os menores mamíferos de deserto são, na maioria, fossoriais (que vivem
principalmente no solo) e/ou noturnos (ativos à noite). A temperatura mais baixa e a umidade mais alta das tocas ajudam a
reduzir a perda de água por evaporação. Como explicado anteriormente, os animais do deserto, como o rato-canguru e os
esquilos do deserto americano, podem, se necessário, obter a água de que necessitam do metabolismo de seu alimento seco,
sem beber nenhuma água. Esses animais produzem urina altamente concentrada e formam fezes quase completamente secas.
Os grandes ungulados do deserto (mamíferos com cascos que regurgitam e mastigam seu alimento parcialmente digerido)
obviamente não podem escapar do calor vivendo em tocas. Os animais como o camelo e os antílopes do deserto (gazela, órix
e elande) possuem uma série de adaptações para lidar com o calor e a desidratação. A Figura 30.18 mostra as adaptações do
elande. Os mecanismos para controlar a perda de água e evitar o superaquecimento estão intimamente ligados. O pelo claro e
brilhante reflete a luz direta do sol, e a própria pelagem constitui um excelente isolamento que resiste ao calor. O calor é
perdido por convecção e condução da região ventral do elande, onde a pelagem é bem fina. O tecido adiposo, uma reserva
alimentar essencial, está concentrado em uma única corcova no dorso, em vez de estar distribuído uniformemente sob a pele,
onde poderia impedir a perda de calor por radiação. Os elandes evitam a perda de água por evaporação – o único modo que
um animal tem para se resfriar quando a temperatura ambiental é maior do que a do corpo – deixando que sua temperatura
corporal caia durante as noites frias e, depois, que esta aumente lentamente durante o dia, conforme o corpo armazena calor.
Apenas quando a temperatura do corpo chega a 41°C, os elandes precisam evitar que aumente ainda mais através do
resfriamento por evaporação, transpirando e ofegando. A umidade da respiração é condensada e reabsorvida nas passagens
nasais conforme o ar é exalado. Eles economizam água produzindo urina concentrada e fezes secas. Os camelos têm todas
essas adaptações desenvolvidas em um grau semelhante ou superior; eles, talvez, sejam os mais perfeitamente adaptados de
todos os grandes mamíferos do deserto.
Figura 30.18 Adaptações fisiológicas e comportamentais do elande para regular a temperatura na quente e árida
savana da África Central.
Adaptações para ambientes frios
Em ambientes frios, os mamíferos e as aves utilizam dois mecanismos principais para manter a homeotermia: (1) condutância
reduzida, a redução da perda de calor através do aumento da eficácia do isolamento; e (2) aumento na produção de calor.
Em todos os mamíferos que vivem em regiões frias da Terra, a espessura da pelagem aumenta no inverno, algumas vezes
em até 50%. Uma camada inferior de pelo mais espesso, subpelo, constitui a principal camada de isolamento, enquanto os
pelos-guarda, mais longos e visíveis, servem como proteção contra o desgaste e proporcionam uma coloração protetora. Nas
aves, as plumas atuam de modo semelhante para conservar o calor (ver Capítulo 27). Ao contrário do tronco, com bom
isolamento, as extremidades do corpo (pernas, cauda, orelhas, narina) das aves e mamíferos do Ártico têm pouco isolamento e
estão expostas a um rápido congelamento. Para evitar que essas partes se tornem as principais vias de perda de calor, elas são
resfriadas a baixas temperaturas, frequentemente aproximando-se do ponto de congelamento. Entretanto, o calor presente no
quente sangue arterial não é perdido pelo corpo. Em vez disso, um mecanismo de troca de calor contracorrente entre o
sangue quente que vai para a periferia do corpo e o sangue frio que retorna evita a perda de calor. O sangue arterial da perna
de um mamífero ou ave do Ártico passa muito próximo a uma rede de pequenas veias. Como o fluxo do sangue arterial é
oposto àquele do sangue venoso que está retornando das extremidades, o calor é trocado eficientemente das artérias para as
veias. Quando o sangue arterial chega no pé, ele transferiu quase todo o seu calor para as veias, que trazem de volta o sangue
para o interior do corpo (Figura 30.19). Portanto, pouco calor é perdido das regiões distais pouco isoladas da perna para o
frio ar circundante. As trocas de calor contracorrente em apêndices também são comuns nos mamíferos aquáticos como focas e
baleias, as quais apresentam nadadeiras pouco isoladas que poderiam ser vias de perda excessiva de calor na ausência desse
arranjo para economia de calor.
Figura 30.19 Troca de calor contracorrente na perna de uma raposa do Ártico. O diagrama à esquerda mostra
como as extremidades se resfriam quando o animal é exposto a baixas temperaturas ambientais. O diagrama à
direita ilustra uma parte da artéria e da veia da perna dianteira, mostrando como o calor é trocado entre os
sangues arterial e venoso. Desse modo, o calor é desviado de volta para o interior do corpo e conservado.
Uma consequência da troca de calor periférica é que as pernas e os pés dos mamíferos e das aves que vivem em
ambientes frios devem funcionar em baixas temperaturas. As temperaturas dos pés das raposas do Ártico e dos caribus estão
um pouco acima do ponto de congelamento; de fato, a temperatura pode estar abaixo de 0°C nas almofadas dos pés e nos
cascos. Para manter os pés ágeis e flexíveis em temperaturas tão baixas, as gorduras nessas extremidades apresentam ponto de
fusão muito baixo, talvez 30°C abaixo das gorduras comuns do corpo.
Em condições extremamente frias, todos os mamíferos podem produzir mais calor pelo aumento da atividade muscular
através de exercícioou tremores. Uma pessoa pode aumentar a produção de calor em até 18 vezes tremendo violentamente
quando atinge o estresse máximo pelo frio, embora não indefinidamente. Outra fonte de calor é o aumento da oxidação dos
alimentos, especialmente dos estoques de gordura marrom (descrita no Capítulo 32). Esse mecanismo é chamado de
termogênese sem tremores.
Os pequenos mamíferos do tamanho de lemingues, ratos do campo e camundongos enfrentam os desafios dos ambientes
frios de outro modo. Os mamíferos de pequeno porte não são tão bem isolados quanto os grandes mamíferos porque a
espessura da pelagem é limitada pela necessidade de manter a mobilidade. Por isso, além dos mecanismos já descritos aqui,
esses animais exploram as excelentes qualidades isolantes da neve vivendo abaixo dela, em túneis no chão da floresta onde,
incidentalmente, seu alimento também está localizado. Nesse ambiente subníveo (sob a neve), a temperatura raramente cai
abaixo de –5°C, mesmo quando a temperatura do ar acima cair para –50°C. O isolamento da neve diminui a condutância
térmica dos pequenos mamíferos da mesma forma que a pelagem espessa dos mamíferos de grande porte. Viver sob a neve é,
na verdade, um tipo de resposta para evitar o frio.
Hipotermia adaptativa em aves e mamíferos
A endotermia é energeticamente dispendiosa. Enquanto um ectotérmico pode sobreviver durante semanas sem comer em um
ambiente frio, um endotérmico sempre precisa ter fontes de energia para suprir sua alta taxa metabólica. O problema é
especialmente crítico para aves e mamíferos pequenos, que, devido a seu intenso metabolismo, podem necessitar de um
consumo diário de alimento próximo ao seu próprio peso corporal a fim de manter a homeotermia (o consumo de alimento
pelas aves é discutido no Capítulo 27 e, pelos mamíferos, no Capítulo 28). Portanto, não é surpreendente que alguns
mamíferos e aves pequenos tenham desenvolvido formas de abandonar a homeotermia por períodos que variam desde algumas
horas por dia até vários meses, permitindo que a temperatura de seu corpo caia até que se aproxime ou se iguale à temperatura
do ambiente ao seu redor.
Alguns mamíferos muito pequenos, como os morcegos, mantêm a temperatura corporal alta quando estão ativos, mas
permitem que sua temperatura corporal diminua profundamente quando estão inativos ou dormindo. Isso é chamado de torpor
diário, uma hipotermia adaptativa que proporciona uma enorme economia de energia para os pequenos endotérmicos que
nunca estão mais do que algumas horas longe da inanição em temperaturas corporais normais. Os beija-flores também podem
diminuir sua temperatura corporal durante a noite, quando os suprimentos de comida são baixos (Figura 30.20).
Nas regiões temperadas do Hemisfério Norte, muitos mamíferos de pequeno e médio portes resolvem o problema da
escassez de alimento e das baixas temperaturas durante o inverno entrando em um estado controlado e prolongado de
dormência: a hibernação. Os hibernantes verdadeiros, como os esquilos terrestres, ratos saltadores e as marmotas, preparam-
se para a hibernação armazenando gordura no corpo. A entrada na hibernação é gradual. Depois de uma série de “testes de
queda”, durante os quais a temperatura corporal diminui alguns poucos graus e depois volta ao normal, o animal resfria-se até
um intervalo de 1 grau ou menos da temperatura ambiente. O metabolismo cai a uma fração do nível normal. Nos esquilos, por
exemplo, a taxa respiratória diminui de uma taxa normal de 200 movimentos respiratórios por minuto para 4 ou 5 movimentos
respiratórios por minuto e o coração de 150 para 5 pulsações por minuto. Durante o despertar, um hibernante treme
violentamente e usa a termogênese sem tremores para produzir calor.
Alguns mamíferos, como os ursos, texugos, guaxinins e gambás, entram em um estado de sono prolongado no inverno, com
pouca ou nenhuma diminuição na temperatura corporal. O sono prolongado não é uma hibernação verdadeira. Os ursos das
florestas do Hemisfério Norte dormem por vários meses. A taxa de batimentos cardíacos pode cair de 40 para 10 pulsações
por minuto, mas a temperatura do corpo permanece em níveis normais e o urso desperta se for suficientemente incomodado.
Alguns invertebrados e vertebrados podem entrar em um estado de dormência durante o verão, chamado de estivação ou
“sono do verão”. Nesse estado, as taxas respiratórias e o metabolismo diminuem quando a temperatura é alta, o alimento é
escasso ou existe o risco de desidratação. Alguns exemplos de animais que estivam são os caracóis terrestres, o guaiamu, o
peixe pulmonado africano, um jabuti do deserto, uma espécie de roedor africano da família Muridae e alguns esquilos.
Figura 30.20 Torpor em beija-flores. A temperatura do corpo e o consumo de oxigênio (linha vermelha) são altos
quando o beija-flor está ativo durante o dia, mas podem cair a 5% desses níveis durante os períodos de
escassez de alimento. O torpor diminui consideravelmente o consumo das limitadas reservas de energia da ave.
 Resumo
Ao longo de toda a vida, matéria e energia passam pelo corpo, potencialmente perturbando o estado fisiológico interno. A
homeostase, que é a capacidade de um organismo manter a estabilidade interna apesar desses desafios, é uma característica de
todos os sistemas vivos. A homeostase envolve a atividade coordenada de vários mecanismos fisiológicos e bioquímicos, e é
possível relacionar alguns eventos importantes da evolução animal à maior independência interna em relação às
consequências das mudanças do ambiente. Neste capítulo examinamos dois aspectos da homeostase: (1) a habilidade variável
dos animais de estabilizar a composição osmótica e química do corpo; e (2) a capacidade dos animais de regular suas
temperaturas em ambientes termicamente desafiadores.
A maioria dos invertebrados marinhos precisa ou depender da estabilidade osmótica do oceano, à qual eles se ajustam,
ou ser capaz de tolerar grandes flutuações na salinidade do ambiente. Alguns desses últimos exibem capacidade limitada de
regulação osmótica, a capacidade de resistir às mudanças osmóticas internas por meio da evolução de órgãos reguladores
especializados. Todos os animais que vivem na água doce são hiperosmóticos em relação ao seu ambiente e desenvolveram
mecanismos para recuperar sais do ambiente e eliminar o excesso de água que entra no corpo por osmose.
Todos os vertebrados apresentam excelente homeostase osmótica. Os peixes ósseos marinhos mantêm seus fluidos
corporais nitidamente hiposmóticos em relação ao ambiente, ingerindo água do mar e destilando-a fisiologicamente. Os
elasmobrânquios (tubarões e raias) adotaram uma estratégia de homeostase osmótica retendo ureia e óxido de trimetilamina
(TMAO) no sangue.
O rim é o órgão mais importante para regular a composição química e osmótica do sangue ou do fluido intersticial. Em
todos os animais, os rins são variações de um modelo básico: uma estrutura tubular que forma urina introduzindo uma secreção
fluida, ou filtrado do sangue ou do fluido intersticial, no interior de um túbulo no qual ela é seletivamente modificada para
formar urina. Os vertebrados terrestres apresentam rins especialmente sofisticados, uma vez que devem ser capazes de regular
com precisão a quantidade de água no sangue equilibrando os ganhos e as perdas. A unidade excretora básica é o néfron,
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
composto por um glomérulo, no qual é produzido um ultrafiltrado do sangue, e um longo túbulo néfrico, no qual a urina em
formação é seletivamente modificada pelo epitélio tubular. A água, os sais e outras substâncias valiosas passam para a
circulação por reabsorção, e certos rejeitos passam da circulação para a urina tubular através de secreção. Todos os
mamíferos e algumas aves são capazes de produzir uma urina mais concentrada do que o sangue através de um sistema
multiplicador em contracorrente nas alças de Henle, uma especialização não encontrada nos demais vertebrados.
A temperatura tem um efeito profundo na taxa das reações bioquímicas e, consequentemente,hipótese, denominada arborícola, ou “árvores abaixo”, foi por longo tempo favorecida. Os defensores dessa opinião
pressupõem um ancestral arborícola de Archaeopteryx planando de árvore em árvore, ou talvez “lançando-se” para baixo
sobre a presa, usando as asas para controlar seu ataque. As modificações que permitem alçar voo e o voo batido seriam muito
vantajosas para esse tipo de vida. De fato, há muitos esquilos e lagartos arborícolas que planam para se deslocar entre as
árvores. Talvez, o tipo de locomoção imaginada pelos proponentes da hipótese arborícola seja mais bem exibido pelo kakapo,
uma espécie viva de papagaio “não voador” da Nova Zelândia, que escala árvores usando seus membros posteriores e
desliza, algumas vezes aprimorando seu planeio ao bater as asas. A fragilidade dessa hipótese é que alguns dromeossauros
eram arbóreos, embora alguns dos menores, como o Microraptor, eram provavelmente escaladores e arbóreos.
Os proponentes da hipótese cursora, ou “solo acima”, sugerem que as asas com penas dos ancestrais bípedes terrícolas
podem ter sido usadas como armadilha para capturar insetos, ou para aperfeiçoar o controle aerodinâmico durante os saltos
para capturar insetos voadores. Assim, quando as asas tornaram-se maiores, elas teriam sido capazes do voo batido. Todavia,
a decolagem requer trabalhar contra a gravidade, em vez de recrutar sua ajuda! Nenhum planador atual lança-se a partir do
solo. Cenário um pouco mais convincente é sugerido pelos filhotes de uma perdiz asiática, Alectoris chukar, que batem asas
para auxiliar a corrida sobre declives abruptos. Embora a evidência pese mais para a hipótese arbórea, o debate sobre a
origem do voo não foi decidido. É interessante que as penas foram certamente necessárias para o voo das aves, mas não o
foram para o voo batido em duas outras linhagens de vertebrados, morcegos e extintos pterossauros, que não têm penas.
Asa de ave como um dispositivo para ascensão
Para voarem, as aves precisam se transportar pelo ar e avançar. Para decolar ela deve gerar forças de ascensão maiores que
sua própria massa e para avançar deve gerar propulsão a fim de se mover contra as forças de resistência de arrasto. Usam as
asas para ambos. Uma asa é aerodinâmica em corte transversal, com uma discreta superfície côncava inferior (arqueada) com
penas pequenas, encaixadas firmemente, onde o bordo de ataque entra em contato com o ar. O ar desliza suavemente sobre a
asa, gerando ascensão com um mínimo de arrasto. Em geral, a parte externa da asa, os ossos das mãos modificados com as
penas primárias ligadas, fornece a propulsão necessária para mover a ave para frente contra as forças de resistência de
fricção. A parte interna da asa, altamente abaulada, com as penas secundárias e antebraço associado, possui menos movimento
vertical do que a asa externa e age, principalmente, como um aerofólio, produzindo elevação.
As asas produzem elevação de (1) uma reação do ar defletido para baixo e (2) uma pressão de ar maior abaixo da asa do
que acima dela. Uma ave que voa mantém sua asa em um ângulo de maneira que a borda de ataque da asa esteja mais elevada
que a borda traseira (Figura 27.16A). O movimento do ar pela asa, da frente para trás, desvia-se para baixo e levemente para
cima. De acordo com a Terceira Lei de Newton (para cada ação há sempre uma reação igual ou contrária), a asa (e a ave)
desloca-se para cima. Você pode testar isso movendo sua mão, mantida em ângulo, através de uma piscina de água. Durante o
voo, o ângulo da asa ou sua forma abaulada cria uma área de alta pressão na frente e abaixo da asa e uma área de baixa
pressão acima e atrás da asa. Como os fluidos se movem da pressão alta à baixa, o ar se move em direção à borda traseira do
topo da asa. O ângulo da asa desvia o ar embaixo da asa levemente para frente, fazendo com que o ar se mova mais devagar
abaixo do que acima da asa. A inércia do ar em movimento rápido acima da asa mantém o ar se movendo em direção à borda
traseira e empurrando menos contra a superfície superior da asa. Assim, ocorre uma ascensão adicional devido ao ar exercer
mais pressão do lado de baixo do que no lado de cima da asa.
Voo batido
Durante a batida para baixo, a asa externa da ave move-se para baixo e ligeiramente para frente e gira de maneira que a borda
de ataque esteja abaixo da borda traseira (Figura 27.16B). Conforme a asa se move para baixo, as régimes primárias cortam o
ar como uma hélice, deslocando o ar para trás e impulsionando a ave para frente. O movimento do ar sobre a asa cria as
mesmas forças como no voo planado, mas a posição angulada da asa gira as forças resultantes da rede para frente. A asa
dobra-se suavemente durante a inflexão superior e volta para a posição original com o mínimo de arrasto (Figura 27.17).
Pouca ascensão é produzida durante a inflexão superior para a maioria das aves, mas algumas aves maiores podem girar suas
asas para produzir ascensão adicional durante a inflexão superior. As aves que pairam têm uma inflexão superior
especialmente potente e orientam o movimento de suas asas de maneira a produzir a ascensão, mas não a propulsão (Figura
27.18).
Figura 27.16 As seções transversais da asa de uma ave. A. A ascensão é gerada quando o ar é desviado para
baixo e ocorre uma pressão maior abaixo da asa do que acima dela. B. Uma propulsão para frente é produzida
durante uma batida da asa para baixo. A borda de ataque da asa está abaixo da borda traseira, girando a força
resultante para frente.
Figura 27.17 No voo batido normal de voadores potentes, como os patos, as asas movimentam-se violentamente
para baixo e para frente totalmente estendidas. As rêmiges primárias nas pontas da asa realizam a propulsão.
Para iniciar a batida para cima, a asa é inclinada levando-se para cima e para trás. Então, a asa estende-se,
pronta para a próxima batida para baixo.
Figura 27.18 O segredo da habilidade dos beija-flores para mudar de direção instantaneamente, ou pairar no ar
sem movimento, enquanto sugam néctar das flores, deve-se à estrutura de sua asa. A asa é quase rígida, mas
liga-se à cintura escapular por uma articulação giratória e acionada, mecanicamente, pelo músculo
supracoracóideo, que, em geral, é anormalmente grande para o tamanho da ave. Quando em voo pairado, a asa
move-se em um movimento adejado. A borda de ataque da asa move-se para frente na batida para frente, então
gira cerca de 180° no nível da cintura escapular, para mover-se para trás na batida para trás. O efeito é fornecer
sustentação sem propulsão em ambas as batidas da asa, para frente e para trás.
Dinâmicas da asa em baixas e altas velocidades
A relação ascensão/arrasto de um aerofólio é determinada pelo ângulo de ataque (ângulo de inclinação) e a velocidade no ar
(Figura 27.19A). Em velocidade alta é gerada ascensão suficiente quando a asa é mantida com um pequeno ângulo de ataque,
criando menos arrasto. Quando a velocidade diminui, a ascensão pode ser elevada com o aumento do ângulo de ataque, mas as
forças de arrasto também aumentam. Quando o ângulo de ataque torna-se demasiado íngreme, em geral em torno de 15°,
aparece turbulência na superfície superior, a sustentação é desestabilizada e ocorre estol (Figura 27.19B). O estol pode ser
retardado ou evitado por meio de uma fenda na asa, que direciona uma camada de ar que se desloca rapidamente através da
superfície superior da asa (Figura 27.19C). As fendas nas asas são utilizadas em aeronaves que viajam em velocidade baixa.
Nas aves ocorrem dois tipos de fendas nas asas: (1) a álula, ou grupo de penas pequenas no dedo 2 (Figura 27.7), que fornece
uma fenda no meio da asa; e (2) fendas entre as rêmiges primárias, que produzem fendas na ponta da asa. da asa. Os vórtices
de ar que se formam nas pontas das asas, chamados vórtices de ponta de asa, são especialmente problemáticos em altas
velocidades, pois criam o arrasto (Figura 27.19D). Esse arrasto é reduzido nas asas com extremidades pontudas e
efetivamente reduzido em asas longas com pontas amplamente separadas (asas comno metabolismo e na
atividade de todos os animais. Os animais podem ser classificados de acordo com a condição de sua temperatura corporal,
que varia com a temperatura do ambiente (pecilotérmicos) ou fica estável (homeotérmicos), ou então pela fonte de calor do
corpo, se for externa (ectotérmicos) ou interna (endotérmicos).
Os ectotérmicos liberam-se parcialmente das restrições térmicas procurando habitats com temperaturas favoráveis,
através da termorregulação comportamental, ou ajustando seu metabolismo à temperatura predominante através de alterações
bioquímicas.
As aves e mamíferos endotérmicos diferem dos ectotérmicos por terem uma produção de calor metabólico muito maior e
uma condutância de calor do corpo muito menor. Eles mantêm a temperatura corporal constante equilibrando a produção com a
perda de calor.
Os pequenos mamíferos, em sua maioria, em ambientes quentes escapam do calor intenso e reduzem a perda de água por
evaporação vivendo em tocas. Os animais maiores empregam diversas estratégias para lidar com a exposição direta ao calor,
incluindo isolamento por reflexão, armazenamento de calor pelo corpo e resfriamento por evaporação.
Os endotérmicos de ambiente frios mantêm a temperatura corporal diminuindo a perda de calor com uma pelagem ou
plumagem espessa, através do resfriamento periférico e aumentando a produção de calor através do tremor e da termogênese
sem tremores. Os pequenos endotérmicos também podem fugir da exposição às baixas temperaturas vivendo sob a neve.
A hipotermia adaptativa é uma estratégia usada por pequenos mamíferos e aves para reduzir as demandas de energia
durante períodos de inatividade (torpor diário) ou em períodos de frio prolongado e disponibilidade mínima de alimento
(hibernação). Alguns vertebrados e invertebrados entram em um estado semelhante durante o verão (estivação) quando as
temperaturas são altas, o alimento é escasso ou existe o risco de desidratação.
 Questões de revisão
Defina homeostase. Que vantagens evolutivas podem resultar para uma espécie da manutenção bem-sucedida da
homeostase interna?
Descreva os desafios fisiológicos que os invertebrados marinhos enfrentaram ao invadir a água doce e, usando os
crustáceos como exemplo, sugira soluções para esses desafios.
Faça a distinção entre os seguintes pares de termos: conformidade e regulação osmótica, estenoalino e eurialino,
hiperosmótico e hiposmótico.
Os salmões jovens, migrando dos seus riachos natais de água doce para o mar, deixam um ambiente quase livre de sais
para entrar em um outro 3 vezes mais salino do que seus próprios fluidos corporais. Descreva os desafios osmóticos de
cada ambiente e sugira os ajustes fisiológicos que o salmão deve fazer ao mudar da água doce para o mar.
A maioria dos invertebrados marinhos é composta por osmoconformadores. Como seu fluido corporal difere daquele dos
tubarões e raias, que estão quase em equilíbrio osmótico com seu ambiente?
Qual a estratégia usada pelo rato-canguru que o torna capaz de viver no deserto sem beber água?
Em quais animais você esperaria encontrar uma glândula de sal? Qual a sua função?
Relacione a função dos vacúolos contráteis às seguintes observações experimentais: para eliminar uma quantidade de
fluido equivalente ao seu próprio volume, alguns eucariotas unicelulares de água doce precisaram de 4 a 53 min e
algumas espécies marinhas, de 2 a 5 h.
De que forma um protonefrídio difere estrutural e funcionalmente de um nefrídio verdadeiro (metanefrídio)? Sob quais
aspectos eles são semelhantes?
Descreva os estágios de desenvolvimento dos rins dos amniotas. Como a sequência do desenvolvimento dos amniotas
difere daquela dos anfíbios e peixes?
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
Qual o paralelismo entre o nefrídio de uma minhoca e o néfron humano em termos de estrutura e função?
Descreva o que ocorre durante as seguintes etapas da formação da urina no néfron dos mamíferos: filtração, reabsorção
tubular e secreção tubular.
Explique como a circulação do cloreto de sódio entre os ramos ascendente e descendente da alça de Henle no rim dos
mamíferos, e a permeabilidade especial desses túbulos, produzem altas concentrações osmóticas nos fluidos intersticiais
na medula renal. Explique o papel da ureia na produção de altas concentrações osmóticas nos fluidos intersticiais da
medula.
Explique como o hormônio antidiurético (vasopressina) controla a excreção de água nos rins dos mamíferos.
Defina os seguintes termos e comente as respectivas limitações (se existentes) ao descrever as relações térmicas entre os
animais e seu ambiente: pecilotermia, homeotermia, ectotermia e endotermia.
Mamíferos de grande porte vivem bem-sucedidos em desertos e no Ártico. Descreva as diferentes adaptações que esses
animais usam para manter a homeotermia em cada ambiente.
Explique por que é vantajoso para algumas aves e mamíferos pequenos abandonar a homeotermia por breves ou
prolongados períodos de suas vidas.
Para aprofundar seu raciocínio. Se a temperatura corporal de alguns ectotérmicos for medida durante o dia, os valores
são praticamente constantes. Dê uma explicação para tais observações, apresentando alguns mecanismos que poderiam
estar envolvidos.
 Referências selecionadas
Beyenbach, K. W. 2003. Transport mechanisms of diuresis in Malpighian tubules of insects. J. Exp. Biol. 206:3845–3856.
Uma excelente revisão da secreção dos túbulos de Malpighi nos insetos que se alimentam de sangue em comparação
com insetos aquáticos e terrestres.
Heinrich, B. 1996. The thermal warriors: strategies of insect survival. Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press.
Descreve as muitas e fascinantes maneiras de os insetos reagirem à temperatura dos ambientes.
Ianowski, J. P., and M. J. O’Donnell. 2004. Basolateral ion transport mechanisms during fluid secretion by Drosophila
Malpighian tubules: Na+ recycling, Na+: K+: 2Cl– cotransport and Cl– conductance. J. Exp. Biol. 207:2599–2609. Artigo
de pesquisa que apresenta dados de apoio a um modelo revisado para a secreção dos túbulos de Malpighi em um
inseto terrestre.
Louw, G. N., and D. Mitchell. 1996. Physiological animal ecology. New York, Longman Scientific & Technical. Levantamento
claramente apresentado com ênfase nas relações entre a termorregulação e água nos animais.
Randall, D., W. Burggren, and K. French. 2001. Eckert animal physiology: mechanisms and adaptations. New York, W. H.
Freeman & Company. Uma abordagem abrangente e comparativa da fisiologia animal.
Sands, J. M. 1999. Urea transport: it’s not just “freely diffusible” anymore. News Physiol. Sci. 14:46–47. Resume os estudos
que relataram as proteínas de transporte de ureia no ducto coletor do néfron.
Schmidt-Nielsen, K. 1981. Countercurrent systems in animals. Sci. Am. 244:118–128 (May). Explica como sistemas de
contracorrente transferem calor, gases ou íons entre fluidos que se movem em sentidos opostos.
Schultz, S. G. 1996. Homeostasis, Humpty Dumpty and integrative biology. News Physiol. Sci. 11:238–246. Descreve o papel
principal que a homeostase desempenha no estudo dos sistemas fisiológicos.
Smith, H. W. 1953. From fish to philosopher. Boston, Little, Brown & Company. Clássico relato da evolução do rim nos
vertebrados.
Storey, K. B., and J. M. Storey. 1990. Frozen and alive. Sci. Am. 263:92–97 (Dec.). Explica como muitos animais
desenvolveram estratégias para sobreviver ao congelamento completo ou quase completo nos meses de inverno.
Willmer, P., G. Stone, and I. Johnston. 2004. Environmental physiology of animals, ed. 2. Oxford, Blackwell Science Ltd.
Informações bem escritas sobre os sistemas excretores de vertebrados e invertebrados.
____________
*N.T.: O mal relacionado com o ato de urinar.
1 N.T.: Poeta romântico inglês, autor de A balada do velho marinheiro, de 1798.
Homeostase | Fluidos Internos e Respiração
Micrografia eletrônica de varredura colorida de células sanguíneas.
A descoberta de William Harvey
Incessantemente, durante toda a vida de um ser humano, o coração bombeia sangue pelas artérias, capilarescoeficiente de proporcionalidade alto), o
que aumenta a área das asas livre de vórtices de ponta de asa.
Formas básicas das asas de aves
As asas das aves variam em tamanho e forma, porque a exploração dos diferentes habitats com sucesso impôs necessidades
aerodinâmicas especiais. São facilmente reconhecidos quatro tipos de asas de aves.
Asas elípticas
As aves que precisam manobrar em habitats florestais ou arbustivos, como pardais, parulídeos, rolinhas, pica-paus e gralhas
(Figura 27.20A), têm asas elípticas. Esse tipo tem um coeficiente de proporcionalidade baixo (relação entre o comprimento e
a largura). As asas dos caças britânicos Spitfire, altamente manobráveis, da 2a Guerra Mundial, correspondiam,
aproximadamente, ao esboço da asa dos pardais. As asas elípticas têm álula e fendas entre as rêmiges primárias; esse arranjo
auxilia a evitar o estol durante a violenta mudança de direção, voos de baixa velocidade, além de aterrissagem e decolagem
frequentes. Cada pena primária separada comporta-se como uma asa estreita, com elevado ângulo de ataque, fornecendo alta
ascensão em baixa velocidade. A alta capacidade de manobrar da asa elíptica é exemplificada pelos pequenos parídeos, que
podem mudar de direção em 0,03 s.
Asas de alta velocidade
As aves que se alimentam em voo, tais como andorinhas, falcões e andorinhões, ou que fazem longas migrações, como
batuíras, maçaricos, trinta-réis e gaivotas (Figura 27.20B), têm asas com a borda posterior curva e a extremidade afilada. Elas
são relativamente achatadas em secção, têm um coeficiente de proporcionalidade alto e faltam-lhes fendas na ponta,
características das asas elípticas. A borda posterior curva e a ampla separação das pontas das asas reduzem o “vórtice da
ponta” (Figura 27.19D). Esse tipo de asa é aerodinamicamente eficiente para voos de alta velocidade, mas não pode
conservar facilmente uma ave sendo transportada pelo ar em velocidades baixas, exceto no caso do beija-flor, que movem
suas asas rapidamente de uma maneira especializada de pairar (Figura 27.18). Pertencem a esse grupo as aves mais velozes,
tais como os maçaricos, que registram até 175 km (109 milhas) por hora.
Figura 27.19 A. Padrões aéreos formados por um aerofólio ou asa, movendo-se da direita para a esquerda. B.
Em uma baixa velocidade, o ângulo de ataque (α) deve aumentar para manter a ascensão, mas isso aumenta o
risco de estol. C. O estol de baixa velocidade pode ser impedido com fendas na asa. D. O vórtice de ponta de
asa (ao fundo), uma turbulência que tende a se desenvolver em altas velocidades, reduz a eficiência do voo. O
efeito é reduzido nas asas de borda posterior curva e extremidade afilada.
Figura 27.20 Quatro formas básicas de aves.
Asas de voo dinâmico
As aves oceânicas planadoras, incluindo albatrozes, petréis e atobás (Figura 27.20C), também têm asas com coeficiente de
proporcionalidade alto, lembrando aquelas dos planadores. Essas asas longas e estreitas não têm fendas e são adaptadas para
voo planado dinâmico. O voo planado dinâmico pode ser executado apenas sobre oceanos, com confiáveis ventos fortes, e
explora diferentes velocidades do vento, próximo à superfície oceânica (lenta) e bem acima dela (rápida). Uma ave que usa o
voo dinâmico começa um planeio a favor do vento de uma posição elevada, ganhando velocidade enquanto desce. Próxima à
superfície do oceano, ela vira contra o vento e ascende em ventos mais fortes. Embora a ave reduza sua velocidade relativa
para os ventos oceânicos, os ventos mais fortes sobre suas asas fornecem ascensão para conservá-la no alto.
Asas de grande sustentação
Urubus, gaviões, águias, corujas e águias-pescadoras (Figura 27.20D) – predadores que carregam cargas pesadas – têm asas
muito arqueadas, com fendas e álulas, que fornecem alta sustentação em velocidade baixa. As asas dessas aves têm coeficiente
de proporcionalidade intermediário entre aquele das asas elípticas e as de alta velocidade. Muitas delas são planadores
terrestres, com asas amplas e com fendas que permitem uma resposta sensível e manobrabilidade necessária para planar
estaticamente nas inconstantes correntes de ar sobre a terra.
MIGRAÇÃO E NAVEGAÇÃO
Nós descrevemos as vantagens da migração no prólogo deste capítulo. É claro que não são todas as aves que migram, mas a
maioria das espécies norte-americanas e europeias o faz e as jornadas bianuais de algumas delas são empreendimentos
verdadeiramente extraordinários.
Rotas de migração
A maioria das aves migratórias tem rotas bem estabelecidas com tendência norte e sul. A maioria das 4.000 espécies de aves
migratórias migra para o sul, no inverno boreal, e para o norte, para se reproduzir durante o verão boreal, porque o maior
número de aves se reproduz no Hemisfério Norte, onde a maior parte das massas de terra ocorre. Muitos petréis e aves
marinhas são exceções, pois se reproduzem no Hemisfério Sul e migram em direção norte no inverno austral. Algumas aves
utilizam diferentes rotas no outono e na primavera (Figura 27.21). Algumas completam suas rotas migratórias em um tempo
muito curto. O fuselo, Limosa lapponica, voa 11.000 km sem escala, do Alasca à Nova Zelândia, contando com estoques
grandes de gordura corporal como combustível para sua jornada de 9 dias. Entretanto, outras fazem a viagem vagarosamente,
parando, em geral, ao longo do percurso para se alimentar. Alguns parulídeos são conhecidos por levar de 50 a 60 dias para
migrar de seus abrigos de inverno na América Central até as áreas de reprodução no Canadá. Muitas espécies pequenas
migram à noite e alimentam-se durante o dia; outras migram principalmente durante o dia; e muitas aves aquáticas e limícolas
migram tanto de dia quanto à noite.
Muitas aves seguem os marcos, como rios ou linhas costeiras, mas outras não hesitam em voar diretamente sobre grandes
extensões de água em suas rotas. Algumas aves têm rotas de migração muito amplas; entretanto, outras, como certos maçaricos,
são restritas a rotas estreitas, mantendo-se na linha da costa devido a suas necessidades de alimento.
Algumas espécies têm migrações de distâncias extremamente longas. O trinta-réis do Ártico (Sterna paradisaea) é o que
percorre a maior distância do globo; procria ao norte no Círculo Ártico durante o verão boreal, então migra para a Região
Antártica durante o inverno boreal. Essa espécie também toma uma rota na migração, a partir da América do Norte, passando
sobre as costas da Europa e da África e, então, segue para seus abrigos de inverno; uma viagem que pode exceder 18.000 km
(11.200 milhas).
Muitos passarinhos, tais como parulídeos, vireonídeos, tiranídeos, turdídeos e passerídeos, também fazem longas viagens
migratórias (Figura 27.21). As aves migratórias que nidificam na Europa ou Ásia Central passam o inverno do norte na África.
Figura 27.21 Migrações da triste-pia, Dolichonyx oryzivorus, e do batuiruçu, Pluvialis dominica. A triste-pia viaja
22.500 km (14.000 milhas) a cada ano entre os locais de nidificação na América do Norte e suas áreas de
invernada na Argentina, onde ela passa os invernos do norte, uma peripécia fenomenal para uma ave tão
pequena. Embora as áreas de reprodução tenham sido expandidas para colônias em áreas a oeste, essas aves
não pegam atalhos, mas seguem a rota costeira ancestral. O batuiruçu faz duas rotas durante a migração: voa
através do Atlântico na sua migração de outono em direção ao sul; e retorna na primavera por um caminho ao
longo da América Central e do Vale do Mississippi, pois nesse período as condições ecológicas são mais
favoráveis.
Estímulos para migração
Há séculos os seres humanos sabem que o início do ciclo reprodutivo das aves está estreitamente relacionado com as
estações. Foi demonstrado que o prolongamento dos dias, do final do inverno e início da primavera, estimula o
desenvolvimento das gônadas e o acúmulo de gordura – ambas modificações internas importantes que predispõem as aves a
migrarem para o norte. O aumento no comprimento do dia estimula o lobo anterior da hipófise a entrar em atividade.A
liberação do hormônio gonadotrófico da hipófise, por sua vez, coloca em movimento uma complexa série de mudanças
fisiológicas e comportamentais, estimulando o crescimento das gônadas, depósito de gordura, migração, comportamentos de
corte e acasalamento, e cuidado com os filhotes.
Encontro da direção na migração
Inúmeros experimentos sugerem que a maioria das aves navega orientada, principalmente, pela visão. As aves reconhecem
marcos topográficos e seguem rotas migratórias familiares – um comportamento auxiliado pelos bandos em migração, durante
o qual podem ser somados recursos de navegação e experiência de aves mais velhas. Além da navegação visual, as aves usam
uma variedade de pistas de orientação. As aves têm uma acuradíssima percepção do tempo. Numerosos estudos sustentam uma
antiga e muito debatida hipótese que as aves podem detectar e navegar por meio dos campos magnéticos da Terra. As
habilidades de navegação das aves são, primariamente, instintivas, embora possam requerer calibração com marcos de
navegação existentes. Além disso, a aprendizagem pode ter um papel, pois as habilidades de navegação das aves podem se
aperfeiçoar com a experiência.
No princípio da década de 1970, W. T. Keeton demonstrou que a capacidade de voo dos pombos-correio fica significativamente perturbada por ímãs fixados nas
cabeças das aves, ou por flutuações mínimas do campo geomagnético. Os depósitos de uma substância magnética chamada magnetita (Fe3O4) foram descobertos
nos bicos de pombos. Experimentos recentes mostraram que um pombo podia discriminar entre a presença e ausência de anomalia magnética, mas não quando o
bico superior estava anestesiado, nem quando fora rompido o nervo trigêmeo, que inerva a maxila superior.
Os experimentos dos ornitólogos alemães G. Kramer e E. Sauer e do americano S. Emlen demonstraram,
convincentemente, que as aves podem navegar por orientação celestial: o sol durante o dia e as estrelas à noite. Kramer,
utilizando gaiolas circulares especiais, concluiu que as aves mantêm a orientação da bússola dirigindo-se pelo sol (Figura
27.22). Esta é chamada orientação azimute solar (azimute, bússola orientada para o sol). Para usar o sol como bússola, as
aves devem conhecer a hora do dia, porque a posição do sol muda ao longo do dia. Expondo as aves a ciclos de luz alterados,
para modificar sua percepção da aurora, os pesquisadores mostraram que as aves, de fato usam um relógio interno dessa
maneira. Os experimentos planetários engenhosos de Sauer e Emlen sugerem fortemente que algumas aves, provavelmente
muitas, podem detectar e navegar pelo eixo da Estrela Polar, ao redor da qual as constelações parecem girar.
Figura 27.22 Experimentos de Gustav Kramer com uma bússola de navegação pelo sol, em estorninhos. A. Na
gaiola circular com janela, a ave adejou para alinhar-se com a direção que normalmente seguiria se estivesse
livre. B. Quando o ângulo verdadeiro do sol é desviado com um espelho, a ave mantém a mesma posição relativa
ao sol. Isto mostra que essas aves utilizam o sol como bússola. As aves navegam corretamente durante o dia,
modificando sua orientação para o sol quando ele se move através do céu.
Em um elegante ensaio experimental delineado para determinar se os migrantes noturnos têm uma percepção inata de direção, ou se aprendem quando filhotes,
Stephen Emlen submeteu Passerina cyanea a três conjuntos de condições em um planetário, cujos padrões estelares podiam ser modificados. A um grupo de filhotes
era permitido ver as estrelas de um céu noturno normal, girando ao redor da Estrela Polar. Um segundo grupo de filhotes viu um padrão equivalente que girava ao
redor da Betelgeuse, uma estrela brilhante da constelação de Orion, como se a Betelgeuse fosse a Estrela Polar. O terceiro grupo de filhotes de aves foi educado
vendo, à noite, apenas pontos de luz, que não giravam.
Quando as aves estavam em idade para migrar, elas foram colocadas em gaiolas, sob um céu noturno normal, que permitiam o registro da direção em que
elas tentavam migrar. As aves que tinham visto apenas pontos de luz durante seu desenvolvimento, sem rotação do céu, não mostraram habilidade para detectar a
direção e moveram-se aleatoriamente. As aves que se desenvolveram vendo o céu normal girando ao redor da Estrela Polar orientaram-se corretamente para a
migração; e o grupo que cresceu vendo o céu girar em torno de Orion demonstrou consistente orientação como se Betelgeuse fosse a Estrela Polar, mesmo quando
expostas a um céu noturno normal girando ao redor da Estrela Polar. Assim, Emlen demonstrou elegantemente que essas aves não nascem com percepção inata de
direção, mas elas devem aprender a direção vendo a rotação celeste ao redor de uma estrela “polo”.
REPRODUÇÃO E COMPORTAMENTO SOCIAL
O ditado diz “cada qual com seu igual”, e muitas aves de fato são criaturas altamente sociais. Especialmente, durante a estação
reprodutiva as aves marinhas agrupam-se, frequentemente em enormes colônias, para nidificar e criar os jovens (Figura
27.23). As aves terrestres, com algumas exceções conspícuas, como estorninhos e corvos, tendem a ser menos gregárias que as
aves marinhas durante a procriação e procuram isolamento para criar a prole. Mas espécies que se separam de seus
coespecíficos, durante a reprodução, podem se agregar para a migração ou alimentação. A união oferece vantagens: proteção
mútua contra inimigos, maior facilidade de encontrar parceiros, menor oportunidade de uma ave desviar-se durante a
migração, e as massas aglomeradas oferecem proteção contra temperaturas noturnas baixas durante a migração. Certas
espécies, como pelicanos (Figura 27.24), podem usar um comportamento cooperativo para se alimentar. Em nenhum momento
as interações sociais bem organizadas são mais evidentes do que na estação reprodutiva, quando demarcam territórios,
selecionam parceiros, constroem ninhos, incubam os ovos e criam os filhotes.
Figura 27.23 Parte de uma colônia de atobás, Morus bassanus, mostrando o espaço extremamente reduzido
entre os pares dessas aves altamente sociais. Ordem Suliformes.
user
Realce
Figura 27.24 Comportamento alimentar cooperativo de pelicanos brancos, Pelecanus onocrotalus. Os pelicanos
formam uma ferradura para juntos direcionarem os peixes.
Sistema reprodutor
Durante a maior parte do ano, os testículos dos machos são corpos minúsculos em forma de feijão. Durante a estação
reprodutiva, eles se tornam muito maiores, cerca de 300 vezes em relação à estação não reprodutiva. Já que os machos da
maioria das espécies não têm pênis, a cópula ocorre justapondo as superfícies cloacais em contato, normalmente enquanto o
macho coloca-se no dorso da fêmea (Figura 27.25). Alguns andorinhões e gaviões copulam durante o voo.
Nas fêmeas da maioria das aves, desenvolvem-se apenas ovário e oviduto esquerdos. Aqueles do lado direito reduzem-
se a estruturas vestigiais (Figura 27.26). Os óvulos liberados pelo ovário são conduzidos até a porção final expandida do
oviduto, onde ocorre a fertilização. Várias horas depois, enquanto os ovos estão passando pelo oviduto, a albumina, ou clara
do ovo, proveniente de glândulas especiais, é adicionada a eles; mais adiante no oviduto são também secretados sobre os ovos
a membrana da casca, a casca e os pigmentos da casca. O esperma permanece vivo no oviduto da fêmea por muitos dias após
um único acasalamento. Os ovos de galinha mostram boa fertilidade durante 5 ou 6 dias após o acasalamento, mas depois a
fertilidade cai rapidamente. Contudo, ocasionalmente, os ovos podem ser férteis até 30 dias após a galinha separar-se do galo.
Figura 27.25 Cópula do albatroz Diomeda irrorata. Na maioria das espécies de aves, o macho não tem pênis. O
macho transfere seu esperma, colocando-se no dorso da fêmea e pressionando sua cloaca contra a dela.
Sistemas de acasalamento
Os dois tipos mais comuns de sistemas de acasalamento nos animais são monogamia, no qual os indivíduos têm apenas um
parceiro, e poligamia, no qual os indivíduos têm mais de um parceiro durante operíodo reprodutivo. A monogamia é rara na
maioria dos grupos animais, porém comum nas aves: mais de 90% delas são monogâmicas. Em poucas espécies de aves, como
cisnes e gansos, os parceiros são escolhidos para a vida toda e, frequentemente, permanecem juntos ao longo do ano. A
monogamia sazonal é mais comum, tanto que a grande maioria das aves migratórias une-se durante a estação reprodutiva,
vivendo vidas independentes o resto do ano e, talvez, escolha um parceiro diferente na próxima estação reprodutiva.
Os carnívoros de nível superior, espécie no topo da cadeia alimentar (Capítulo 38), são vulneráveis a declinar por meio da biomagnificação de toxinas. Depois da
user
Realce
user
Realce
Segunda Guerra Mundial, o DDT foi usado com abundância para controlar as populações de insetos, principalmente mosquitos, que transmitem a malária, nos EUA.
Os pelicanos-pardos, falcões, águias, águias-pesqueiras e outras aves de rapina consumiram presas que continham DDT, que então ficou concentrado nos corpos das
aves. Um efeito primário nessas aves foi o afinamento das cascas dos ovos, provavelmente porque o DDT (ou seu metabólito, DDE) interfere no movimento do cálcio
do sangue para as glândulas da casca. Os ovos frágeis normalmente quebram-se antes de chocar e essas aves sofreram um grande declínio por volta da metade do
século 20. Devido a protestos públicos, o uso do DDT foi banido em 1972, em parte promovido pelo livro Primavera Silenciosa de Rachel Carson, alertando sobre os
perigos do DDT. Posteriormente, a maioria das populações de rapina aumentou, incluindo águias-carecas, levando à sua remoção da lista de espécies ameaçadas de
extinção. No entanto, o DDT é persistente no ambiente e continua a afetar algumas aves. Em 2010, o afinamento das cascas ainda era um problema em algumas
populações de condor na Califórnia que se alimentam de leões-marinhos que buscam alimento na plataforma altamente contaminada de Palo Verdes.
Uma razão para que a monogamia seja muito mais comum entre as aves do que entre os mamíferos é que tanto o macho
como a fêmea são, igualmente, competentes na maioria dos aspectos do cuidado parental. Como os mamíferos fêmeas geram
os filhotes e os alimentam com amamentação, fornecem importantes tipos de cuidados parentais, que os machos não
proporcionam. A fêmea e o macho de aves podem alternar cuidados com o ninho e o filhote, o que permite a um dos pais estar
no ninho o tempo todo. Para muitas espécies, a fêmea permanece no ninho todo o tempo por meses, e é alimentada pelo macho.
Essa atenção constante com o ninho pode ser particularmente importante para espécies que sofreriam alta perda de ovos ou
filhotes, para predadores ou aves rivais, se o ninho fosse deixado desprotegido. Em muitas espécies de aves, as altas
exigências para o macho cuidar dos filhotes, ou de sua parceira, impedem o estabelecimento de ninhos com fêmeas
suplementares.
Embora a maioria das aves tenha sistema de acasalamento monogâmico (monogamia social), cada membro do casal pode
também acasalar com um indivíduo que não é seu parceiro. As análises recentes de DNA mostraram que a maioria das
espécies de aves canoras é “infiel” e, frequentemente, envolvida em cópulas extraconjugais. Como resultado, os ninhos de
muitas dessas espécies monogâmicas contêm uma proporção considerável (30% ou mais) de filhotes com outros pais além do
macho acompanhante. Um possível benefício das cópulas extraconjugais é a maior diversidade genética dos filhotes. Em
segundo lugar, as cópulas extraconjugais permitem ao macho aumentar o número de filhotes reprodutores, aumentando, assim,
seu sucesso reprodutivo. Em terceiro lugar, ao acasalar com um indivíduo de melhor qualidade genética do que o par atual, a
aptidão dos filhotes pode ser melhorada. Isso pode ser benéfico, principalmente, para as fêmeas, que não podem aumentar com
facilidade o número de filhotes porque, quanto maior for o tamanho do ovo da ave, menor será o número de ovos (e de
filhotes) que ela pode produzir. Assim, as cópulas extraconjugais permitem aos machos aumentar o número de sua prole e
permitem às fêmeas melhorar a qualidade genética de sua prole. A diversidade genética da prole produzida é aumentada por
cópulas extraconjugais tanto do macho quanto da fêmea.
user
Realce
user
Realce
Figura 27.26 Sistema reprodutor de uma ave fêmea. Na maioria das aves, apenas ovário e trato reprodutor
esquerdos são funcionais. As estruturas da direita tornam-se resquícios.
A forma mais comum de poligamia nas aves, quando ela ocorre, é a poliginia (“muitas fêmeas”), na qual um macho
acasala com mais de uma fêmea. Em muitas espécies de tetraonídeos, os machos reúnem-se em um terreno de exibição
coletiva, a arena, que é dividido em territórios individuais, cada um defendido vigorosamente por um macho em exibição
(Figura 27.27). Não há nada de valor para a fêmea na arena, exceto o macho, e tudo que ele pode lhe oferecer são seus genes,
já que apenas as fêmeas cuidam dos filhotes. Em geral, na arena há um macho dominante e muitos outros subordinados. A
competição entre os machos por fêmeas é intensa, mas elas parecem escolher o dominante para o acasalamento porque,
presumivelmente, o status social correlaciona-se com a qualidade genética.
Figura 27.27 Macho dominante de um tetraz, Centrocercus urophasianus, rodeado de muitas fêmeas, que foram
atraídas por sua “estrondosa” exibição.
A poliandria (“muitos machos”), na qual a fêmea acasala com vários machos e o macho incuba os ovos, é relativamente
user
Realce
user
Realce
rara em aves. Ela é praticada por várias espécies de aves limícolas, incluindo o maçarico-pintado, Actitis macularia. A fêmea
desse maçarico defende o território e acasala com vários machos, que incubam os ovos no território da fêmea e fornecem a
maior parte do cuidado parental. Essa estratégia reprodutiva não usual e o agrupamento de indivíduos pode ser uma resposta à
alta predação de ninhos de maçarico-pintado.
Nidificação e cuidado com os filhotes
A maioria das aves constrói alguma forma de ninho, no qual cria seus filhotes. Algumas aves simplesmente põem seus ovos em
solos descobertos ou rochas. Outras constroem ninhos elaborados, como os ninhos pendentes construídos pelos icterídeos, os
ninhos delicados feitos de barro e recobertos por liquens dos beija-flores (Figura 27.28) e tiranídeos, os ninhos de barro em
forma de chaminé das andorinhas (Petrochelidon spp.) e os ninhos flutuantes dos mergulhões (Podiceps griseigena) e os
enormes morros de areia e vegetação dos perus-do-mato. A maioria das aves esforça-se, consideravelmente, para esconder
seus ninhos dos inimigos. Os pica-paus, chapins, irenídeos e muitos outros colocam seus ninhos em buracos de árvores ou
outras cavidades; martins-pescadores escavam túneis nas margens de rios para seus ninhos; e aves de rapina os constroem no
alto, em árvores imponentes ou penhascos inacessíveis. Os parasitos de ninhos, como chupins e cucos europeus, não
constroem ninhos, mas simplesmente põem seus ovos naqueles de aves menores que eles próprios. Quando os ovos eclodem,
os pais adotivos cuidam dos filhotes, chupins ou cucos, que competem com os do próprio hospedeiro.
O estado de desenvolvimento da ave recém-eclodida varia entre as espécies. O filhote precoce, como o de codorna,
galinha, pato e da maioria das aves aquáticas, é recoberto com plumas do recém-nascido quando eclode e pode correr ou
nadar, tão logo sua plumagem esteja seca (Figura 27.29). As aves mais precoces são as Megapodiidae da Austrália, que
podem voar após a eclosão. Todavia, a maioria dos filhotes precoces, mesmo aqueles capazes de deixar o ninho logo após a
eclosão, ainda é alimentada e protegida contra predadores pelos pais por algum tempo. Os ninhegos altriciais, que nascem nus
e incapazes de ver ou andar, permanecem no ninho por 1 semana ou mais. Os pais de espécies altriciais devem fornecer
alimento a seus filhotes quase que constantemente, pois aves jovens podem comer o equivalente a mais que seu próprio peso a
cada dia. Muitasaves não são facilmente classificadas como precoces ou altriciais, pois seus ninhegos são intermediários ao
nascer. Por exemplo, gaivotas e trinta-réis nascem cobertos com plumas de recém-nascidos e olhos abertos, mas são incapazes
de deixar o ninho por algum tempo.
Figura 27.28 Beija-flor, Calypte anna, alimentando seu filhote em seu ninho de fibras e folhas secas, tecidas com
teias de aranha e camuflados com liquens. A fêmea constrói o ninho, incuba dois ovos do tamanho de uma ervilha
e cria os filhotes sem a assistência do macho. Esse beija-flor, residente comum da Califórnia, é o único beija-flor
a invernar nos EUA. Ordem Apodiformes.
user
Realce
user
Realce
user
Realce
Figura 27.29 Comparação de um filhote altricial de 1 dia de idade com um precoce. O icterídeo altricial
(esquerda) nasce quase nu, cego e desprotegido. O tetraz (Bonasa umbellus) precoce (direita) é ativo, coberto
por plumas do recém-nascido, tem pernas fortes e é capaz de alimentar-se sozinho.
Embora possa parecer que o pinto precoce tenha todas as vantagens, com sua maior habilidade de encontrar alimento e
para escapar de predadores, as aves altriciais têm algumas vantagens próprias. Pelo fato de as aves altriciais porem ovos
relativamente pequenos, com suprimento mínimo de vitelo, a mãe tem, relativamente, menor investimento em seus ovos e pode
mais facilmente substituir aqueles perdidos por predação ou condições climáticas extremas. O pinto altricial também cresce
mais rápido, talvez devido ao crescimento potencialmente mais elevado de tecidos imaturos.
POPULAÇÕES DE AVES E SUA CONSERVAÇÃO
As populações de aves, como aquelas de outros animais, variam em tamanho de ano para ano. As corujas-da-neve (Nyctea
scandiaca), por exemplo, estão sujeitas a ciclos populacionais que estão estreitamente relacionados com ciclos de oferta de
alimento, principalmente de roedores. Os ratos-do-campo, os camundongos e lêmingues no norte têm ciclos de abundância,
razoavelmente regulares, de 4 anos. Nesses picos, as populações de predadores, como raposas, doninhas e gaviões, além de
corujas-da-neve, aumentam porque existe abundância de alimento para criar seus filhotes. Após uma queda da população de
roedores, as corujas-da-neve deslocam-se para o sul, à procura de suprimento alimentar alternativo. Elas, ocasionalmente,
aparecem em grande número no sul do Canadá e norte dos EUA, onde sua total falta de medo dos seres humanos torna-as alvos
fáceis para caçadores.
As atividades humanas podem causar mudanças espetaculares na distribuição das aves. Os estorninhos comuns e pardais
foram ambos introduzidos em numerosos países, acidental ou deliberadamente, tornando-se as duas espécies mais abundantes
da Terra, com exceção da galinha doméstica. Os estorninhos, Sturnus vulgaris, colonizaram a América do Norte após a
introdução de 60 aves no Central Park, de Nova York, em 1890. Estima-se que haja agora cerca de 150 milhões de estorninhos
nos EUA, testemunho do grande potencial reprodutivo das aves. Os estorninhos são onívoros, comem insetos principalmente
na primavera e verão, mudando para frutos silvestres no outono (Ordem Passeriformes).
Os seres humanos também são responsáveis pela extinção de muitas espécies de aves. Mais de 140 espécies foram
extintas desde 1681, após o desaparecimento do último dodô. A maioria foi vítima de mudanças em seus habitats ou
competição com espécies introduzidas. A sobrecaça contribuiu para a extinção de algumas espécies, entre elas os pombos-
passageiros (Ectopistes migratorius), que, há 150 anos, escureciam os céus sobre a América do Norte em números
inacreditáveis, estimados em bilhões (Figura 27.30).
Atualmente, a caça esportiva de aves é um recurso renovável e bem-gerenciado nos EUA e Canadá; enquanto caçadores
matam milhões de aves de caça por ano, nenhuma das espécies caçadas legalmente está ameaçada. Os interesses da caça, ao
adquirir grandes áreas de terras alagadas para refúgios e santuários de aves migratórias, têm contribuído para a recuperação
de aves de caça e outras.
É uma preocupação especial o declínio grave dos passeriformes nos EUA e sul do Canadá. Observadores amadores de
aves e ornitólogos registraram que muitas espécies de pássaros, que eram abundantes há apenas 40 anos, agora são raras. Há
muitas razões para esse declínio. A intensificação da agricultura, permitida pelo uso de herbicidas, pesticidas e fertilizantes,
tem privado as aves que nidificam no solo dos campos, anteriormente não cultivados. A excessiva fragmentação das florestas
por todos os EUA tem aumentado a exposição dos ninhos das espécies que habitam florestas a predadores de ninhos, como
user
Realce
corvídeos, guaxinins e gambás, além de parasitos de ninhos, como os chupins (Molothrus ater). Os gatos domésticos também
matam milhões de aves pequenas todo ano. A partir de um estudo de gatos de fazendas em Wisconsin, com radiocolar, os
pesquisadores estimaram que, só nesse estado, os gatos podem matar 19 milhões de pássaros em 1 ano.
Figura 27.30 Caça esportiva de pombos-passageiros (Ectopistes migratorius) na Luisiania durante o século 19,
antes do estabelecimento das regulamentações de caça estaduais e federais. Além da remoção de florestas de
carvalho e faia, que serviam como habitats de nidificação, o esporte inexorável e a caça marcante, finalmente,
reduziram a população a um nível tão baixo que ela se tornou incapaz de sustentar a reprodução da colônia. O
último pombo-passageiro morreu em cativeiro em 1914.
A rápida perda das florestas tropicais – aproximadamente 120.000 km2 por ano, uma área quase igual à do estado de
Louisiana – está privando algumas das 390 espécies de pássaros migratórios neotropicais de seus lares de inverno. Estudos
indicam que as pressões nas regiões de invernada estão diminuindo, seriamente, as condições fisiológicas das aves,
fundamentais para a migração em direção norte, particularmente dos passeriformes. De todas as sérias ameaças que afetam os
pássaros, a devastação das florestas tropicais é a mais grave e difícil de modificar.
Algumas aves, como Erithacus rubecula, pardais e estorninhos, podem se adaptar a essas mudanças, podendo até
prosperar com elas, mas para a maioria as mudanças são adversas. A menos que nós tomemos a iniciativa de manejar nossos
recursos naturais com sabedoria, logo poderemos enfrentar a “primavera silenciosa” que Rachel Carson imaginou em 1962.
O envenenamento por chumbo de aves aquáticas é um efeito colateral da caça e pesca. Antes de as regulamentações federais entrarem em vigor, em 1991, exigindo
o uso de projéteis sem chumbo para todas as caças de aves aquáticas costeiras e do interior, as espingardas espalharam mais de 3.000 toneladas de chumbo por ano
só nos EUA. Quando as aves aquáticas comem os chumbinhos (que são confundidos com sementes ou grãos), eles são depositados e corroem suas moelas, facilitando
a absorção do chumbo pelo sangue. O envenenamento por chumbo paralisa e enfraquece as aves, levando-as à morte por inanição. Embora o envenenamento de
aves por projétil de chumbo tenha diminuído, as chumbadas usadas na pesca ainda envenenam grande número de aves aquáticas. Recentemente, vários estados
baniram as chumbadas, exigindo dos pescadores o uso de alternativas não tóxicas.
Classificação das aves atuais na Classe Aves
A classe Aves contém cerca de 10.400 espécies, distribuídas em 40 ordens de aves atuais. Entender as relações das aves atuais e, consequentemente, colocá-las em
uma classificação tem sido difícil por causa da diversificação aparentemente rápida das aves no Cretáceo e início do Terciário. Antes do estudo de Sibley e Alquist
(1990), usando hibridação de DNA, a classificação era, primariamente, baseada em similaridade morfológica. Para descobrir os relacionamentos das aves em níveis
taxonômicos superiores, novos esforços têm utilizado muitos tipos de dados, especialmente sequências de DNA mitocondrial (DNAmt) e nuclear. A classificação e o
número de espécies atuais na ordem que apresentamos seguem principalmente a Lista