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Ângelo Chipe
Delfeu samussone Quive
Nelson Baptista Jacinto
Tamara Jeiambi
Vasco Rui
Eliria Salma
Factores Que levam a alteração das frequências alélicas
Licenciatura em Ensino de Biologia 2º ano
Universidade Pedagógica de Maputo
2024
Maputo
	
Ângelo Chipe
Delfeu samussone Quive
Nelson Baptista Jacinto
Tamara Jeiambi
Vasco Rui
Eliria Salma
Factores Que levam a alteração das frequências alélicas
Licenciatura em Ensino de Biologia 2º ano
Trabalho de investigação científica a ser entregue ao curso de Biologia, na Faculdade de Ciências Naturais e Matemática, na disciplina de Genética Geral e das populações, para fins de avaliação.
Docentes: Andre Manhiça
Kátia Marina
Universidade Pedagógica de Maputo
2024.
Maputo.
Sumário
Migração e Fluxo Gênico na Alteração da Frequência Alélica	5
Influência do fluxo gênico na alteração da frequência alélica	5
O papel do fluxo gênico na evolução	6
Limitações e Consequências Evolutivas	8
Seleção Natural	8
Desvio Meiótico	10
Mutação	13
Segundo o autor as mutações podem causar:	13
Reprodução panmítica na Alteração da Frequência Alélica	16
Importância da Reprodução Aleatória	17
Tamanho Populacional Grande na Alteração da Frequência Alélica	17
Características de Populações Grandes na Evolução	18
1. Estabilidade Genética e Menor Impacto da Deriva Genética	18
A deriva genética na Alteração da Frequência Alélica	20
Referências Bibliográficas	24
	
 
1. Factores que levam a alteração das frequências alélicas/genotípicas 
1.1. Migração e fluxo gênico na alteração da frequência alélica
O fluxo gênico, também conhecido como migração genética, é um processo pelo qual os genes de uma população são transferidos para outra devido à migração de indivíduos férteis ou gametas. Este mecanismo é um dos fatores principais que alteram as frequências alélicas em populações, impactando diretamente os processos evolutivos. Abaixo, explico os detalhes de como isso ocorre, com exemplos e relevância evolutiva.
A migração entre populações é uma fonte crítica de variabilidade genética, especialmente em contextos onde outras forças, como a deriva genética, tendem a reduzi-la. (BARTON et al., 2007)
1.1.1. Influência do fluxo gênico na alteração da frequência alélica
a) Introdução de novos alelos:
Quando indivíduos migram para uma nova população e se reproduzem, podem introduzir alelos que não estavam presentes antes. Isso aumenta a variabilidade genética e pode alterar as frequências alélicas. 
· Exemplo:
O cruzamento entre populações humanas de diferentes regiões geográficas pode introduzir alelos que conferem resistência a doenças específicas, como a resistência à malária em regiões tropicais devido ao gene da hemoglobina mutada (HbS). 
De acordo com MACHAVA (2016), a migração pode influenciar significativamente as frequências alélicas em diferentes regiões, como evidenciado pela distribuição dos grupos sanguíneos ABO na Europa. Observa-se que, no leste europeu, há uma alta frequência do grupo B e uma baixa frequência do grupo A. Esse padrão se inverte à medida que se avança para o oeste, chegando ao extremo em Portugal, onde predomina uma alta frequência do grupo A e uma baixa do grupo B. Tal gradiente é atribuído às invasões realizadas por tropas asiáticas, como tártaros e mongóis, entre 500 e 1500 a.C., que deixaram uma marca genética nas regiões mais próximas às áreas invadidas. Essa hipótese é corroborada pela baixa frequência do grupo B nas montanhas, indicando que as populações autóctones da região buscaram refúgio nesses locais, preservando suas características genéticas originais (MACHAVA, 2016).
b) Homogeneização genética
O fluxo gênico tende a reduzir as diferenças genéticas entre populações ao longo do tempo, promovendo a homogeneização. Populações isoladas geneticamente podem desenvolver características distintas (deriva genética e adaptação local), mas a migração pode contrariar esse isolamento (RIDLEY, 2004). Se o fluxo gênico entre duas populações for suficientemente alto, a diferenciação genética entre elas será limitada, mesmo sob forças seletivas divergentes. (RIDLEY, 2004)
· Exemplo:
No caso das aves migratórias, o acasalamento entre populações de áreas diferentes evita a formação de subespécies isoladas, mantendo as populações geneticamente semelhantes. 
c) Proteção contra endogamia:
Em populações pequenas e isoladas, o acasalamento entre parentes próximos pode reduzir a variabilidade genética, acumulando mutações prejudiciais. O fluxo gênico reverte esse efeito, aumentando a variabilidade e favorecendo a sobrevivência.
· Exemplo:
Em zoológicos, a introdução de novos indivíduos em populações cativas promove variabilidade genética e reduz os efeitos da endogamia.
1.1.1.1.O papel do fluxo gênico na evolução
a) Diversidade genética como base para evolução
O fluxo gênico aumenta a diversidade genética dentro de uma população, fornecendo material para a seleção natural atuar. Em longo prazo, isso pode acelerar a adaptação em ambientes variáveis. 
Segundo MAYR (1963), o fluxo gênico entre populações é um dos maiores fatores que impedem a especiação completa, pois reduz a diferenciação genética.
b) Interrupção da deriva genética
Em populações pequenas, a deriva genética pode levar à fixação de alelos (vantajosos ou não). O fluxo gênico pode interromper esse processo, reintroduzindo a variabilidade. 
Segundo DOBZHANSKY (1970), o fluxo gênico é uma força evolutiva que atua contra os efeitos aleatórios da deriva genética, especialmente em populações de pequeno tamanho. Sem fluxo gênico, populações isoladas podem perder variação genética essencial para responder a pressões seletivas futuras.
c) Contribuição à especiação híbrida
O fluxo gênico entre populações diferentes pode levar à formação de híbridos, os quais, em alguns casos, se tornam uma nova espécie se forem vantajosos em nichos ecológicos intermediários. 
· Exemplo:
Espécies híbridas de girassóis (Helianthus) surgiram do fluxo gênico entre espécies parentais e prosperaram em ambientes distintos. 
· Exemplos na natureza
a) Populações humanas
O fluxo gênico devido à migração entre diferentes populações humanas ao longo da história moldou as frequências alélicas globais. Um exemplo notável é a disseminação do alelo responsável pela persistência da lactase, favorecida em populações com tradição de pecuária. 
b) Mexilhões (Mytilus):
Estudos em mexilhões costeiros mostraram que o fluxo gênico entre populações em áreas salinas e não salinas alterou a frequência de alelos relacionados à tolerância ao sal, influenciando diretamente sua sobrevivência em diferentes ambientes. 
1.1.1.2. Limitações e Consequências Evolutivas
a) Efeito em populações pequenas
O fluxo gênico tem impacto mais significativo em populações pequenas, onde a introdução de novos alelos pode rapidamente alterar a composição genética. 
b) Barreiras ao fluxo gênico
 Barreiras geográficas, como montanhas ou oceanos, podem limitar o fluxo gênico, promovendo isolamento reprodutivo e especiação. No entanto, mudanças no ambiente (como desmatamento ou ação humana) podem restabelecer o contato entre populações antes isoladas. 
· Exemplo:
Espécies de peixes de rios antes isolados foram geneticamente homogeneizadas devido à construção de canais artificiais.
1.2. Seleção Natural 
a) Variação genética: 
Segundo MAYR (1963), em uma população, os indivíduos apresentam variações nas características, como cor, tamanho, resistência a doenças, etc. Essas variações podem ser genéticas e, portanto, herdadas pelas gerações seguintes. A variação genética dentro de uma população é a matéria-prima sobre a qual a seleção natural atua, levando à evolução de características que melhoram a sobrevivência e a reprodução. 
A diversidade genética dentro de uma população fornece a variação necessária para que a seleção natural opere, moldando o futuro evolutivo da espécie. (DOBZHANSKY, 1970).
A variação genética é a base da evolução. Sem diversidade genética, as populações não teriam o material necessário para a evoluçãoadaptativa. (RIDLEY, 2004).
b) Pressões seletivas
O ambiente (incluindo fatores como clima, alimentos disponíveis, predadores e doenças) exerce pressões sobre os organismos. Essas pressões favorecem características que aumentam a chance de sobrevivência e reprodução. Por exemplo, em um ambiente com muitos predadores, indivíduos com camuflagem podem ser mais difíceis de detectar e, portanto, mais propensos a sobreviver.
Fatores ambientais, como disponibilidade de alimentos ou predação, impulsionam o processo de seleção natural, favorecendo indivíduos que possuem características benéficas. (BARTON et al., 2007).
c) Sobrevivência e reprodução diferencial
Indivíduos com características vantajosas têm uma maior chance de sobreviver até a idade reprodutiva e de ter mais descendentes. Esses descendentes herdam as características que ajudaram seus pais a sobreviver e reproduzir, tornando essas características mais comuns na população ao longo das gerações.
Nas populações, nem todos os indivíduos têm a mesma chance de sobreviver e se reproduzir, pois alguns possuem características que os tornam mais adequados ao seu ambiente. (MAYR , 1963)
Os indivíduos com características que conferem maior taxa de sobrevivência ou maior sucesso reprodutivo passarão essas características para seus descendentes, resultando em maior frequência na população. (DOBZHANSKY, 1970)
O processo de reprodução diferencial leva à prevalência de características que melhoram a aptidão de um indivíduo, moldando o curso evolutivo de uma população. (BARTON et al., 2007)
d) Acúmulo de mudanças
Ao longo do tempo, a seleção natural pode levar ao acúmulo de pequenas mudanças nas características de uma população, o que pode resultar na formação de novas espécies. Isso ocorre à medida que características vantajosas se tornam mais comuns, enquanto características desvantajosas desaparecem gradualmente.
A evolução é um processo gradual que acumula pequenas mudanças genéticas ao longo do tempo, levando ao surgimento de novas espécies à medida que as populações se tornam mais distintas umas das outras. (RIDLEY, 2004)
O acúmulo de mudanças genéticas, influenciado pela seleção natural, é o mecanismo-chave pelo qual novas espécies surgem, levando à biodiversidade que observamos hoje. (BARTON et al., 2007).
e) Adaptabilidade
A seleção natural não "planeja" ou "intenciona" mudanças, mas apenas favorece os indivíduos mais bem adaptados às condições atuais. Com o tempo, isso pode gerar uma adaptação mais estreita das espécies ao seu ambiente. Se o ambiente mudar, outras características podem ser favorecidas, levando a novas adaptações.
Adaptação é o processo pelo qual uma população se torna mais adequada ao seu ambiente, com características que aumentam a aptidão se tornando mais prevalentes ao longo do tempo. (RIDLEY, 2004)
A adaptação permite que as populações prosperem em seus ambientes e, com o tempo, as características que melhoram a sobrevivência e a reprodução se tornam mais difundida. (BARTON et al., 2007).
1.3. Desvio Meiótico
De acordo com RIDLEY (2004), o desvio meiótico (ou "segregação desbalanceada" ou "drive meiótico") refere-se a um fenômeno genético no qual certos alelos ou genes têm uma probabilidade maior de serem transmitidos à próxima geração do que os 50% esperados pela segregação independente na meiose. Esse processo pode influenciar a evolução de maneira significativa, pois pode alterar as frequências alélicas de forma mais rápida do que processos como a deriva genética ou a seleção natural.
Para RIDLEY (2004), durante a meiose, os genes ou alelos que apresentam drive meiótico manipulam o processo de segregação para aumentar suas chances de serem incluídos em gametas funcionais. Isso pode ocorrer de várias maneiras, como:
· Interferência na segregação cromossômica – Genes que favorecem sua inclusão nos gametas viáveis.
· Produção de gametas inviáveis – Genes que sabotam os gametas que não os carregam.
· Competição espermática – Em organismos masculinos, alguns alelos podem conferir vantagens aos espermatozoides que os carregam, aumentando a probabilidade de fertilização.
1.3.1. Influência do desvio meiótico na evolução 
a) Alteração das frequências alélicas
O desvio meiótico pode alterar rapidamente a composição genética de uma população, mesmo sem pressões seletivas externas. Isso pode levar à fixação de alelos específicos que não necessariamente conferem vantagens adaptativas.
b) Efeitos sobre a aptidão
Embora o desvio meiótico tenda a beneficiar alelos específicos, sua propagação pode ter consequências deletérias para a população, especialmente quando compromete a fertilidade ou reduz a viabilidade geral dos indivíduos (RIDLEY, 2004).
c) Conflito genético
O desvio meiótico pode levar a conflitos entre diferentes elementos genéticos dentro de um organismo. Isso ocorre porque alelos "egoístas" que manipulam a meiose frequentemente entram em conflito com genes que regulam a reprodução ou a viabilidade do organismo.
Os sistemas de drive meiótico representam um conflito interno no genoma, onde genes egoístas podem se propagar à custa da harmonia genômica e da aptidão global do organismo.
(LYTTLE, 1991, p. 596) 
Segundo RIDLEY(2004), Os genes que apresentam drive meiótico são exemplos de elementos egoístas do genoma, capazes de manipular o processo de herança para aumentar sua própria transmissão, independentemente do impacto na aptidão do organismo como um todo. 
Embora alelos com drive meiótico sejam favorecidos em termos de transmissão, sua presença pode comprometer a eficiência adaptativa geral do organismo, criando tensões entre diferentes níveis de seleção. (FRANK, 1991, p. 153) 
d) Especiação e isolamento reprodutivo
Desvios meióticos podem contribuir para o isolamento reprodutivo. Por exemplo, se populações distintas possuem diferentes alelos com drive meiótico, cruzamentos entre essas populações podem produzir descendentes com gametas inviáveis, promovendo a especiação.
· Exemplos:
1) Cromossomos sexuais em moscas-da-fruta (Drosophila melanogaster):
Alguns alelos no cromossomo Y de Drosophila manipulam a meiose para aumentar a transmissão, resultando em desbalanceamento na proporção de machos e fêmeas.
2) Gene Segregation Distorter (SD) em Drosophila:
Esse gene causa inviabilidade nos espermatozoides que não o carregam, garantindo sua transmissão preferencial.
3) Cromossomos B em plantas e fungos:
Esses cromossomos extras (não essenciais) podem manipular o ciclo meiótico para se transmitir de forma preferencial, mesmo sendo muitas vezes prejudiciais ao organismo.
O desvio meiótico revela que a evolução não é impulsionada apenas por forças como seleção natural ou deriva genética, mas também por processos que favorecem alelos "egoístas". Isso desafia a visão tradicional de que os genes transmitidos são, em sua maioria, benéficos à sobrevivência e à reprodução do organismo. Embora o desvio meiótico possa trazer benefícios em certas condições, ele também pode introduzir instabilidade genética e comprometer a aptidão das populações a longo prazo (RIDLEY, 2004).
1.4. Mutação 
Segundo DE ROBERTIS (2014), As mutações gênicas mais frequentes envolvem a substituição de um nucleotídeo por outro, a perda (deleção) de um ou mais nucleotídeos ou a inserção (intercalação) de um ou mais nucleotídeos em uma molécula de DNA. Independentemente do tipo de mutação, ocorre uma alteração na informação contida no gene, o que pode resultar na produção de uma proteína diferente da esperada ou, em alguns casos, na ausência de produção da proteína. 
Segundo DE ROBERTIS (2014) , A alteração de um nucleotídeo em um gene pode gerar um códon diferente e, como consequência, um aminoácido incorreto na proteína (a não ser que o novo códon seja "sinônimo" e continue codificando o mesmo aminoácido). Em muitos casos, a alteração de apenas um aminoácido pode causar mudanças significativas nas funções da proteína, já que a modificação de sua estrutura primária afeta as estruturas secundária e terciária da molécula. 
Quando ocorre umadeleção ou a inserção de um nucleotídeo em um gene, a disposição dos códons no mRNA é alterada, a partir do ponto de mutação até o códon terminal. Isso geralmente resulta na síntese de uma proteína anormal ou, mais frequentemente, na interrupção da sua produção devido à formação de um códon de parada antes do esperado. (DE ROBERTIS 2014)
Segundo o autor as mutações podem causar:
a) Mutações e Variabilidade Genética 
A variabilidade é o combustível da evolução, as mutações são fundamentais porque introduzem novas variantes genéticas (alelos) no pool gênico de uma população. Essas variações genéticas podem conferir características diferentes aos indivíduos. 
Segundo MACHAVA (2016), Numa população o gene pool é reorganizado em cada geração para produzir novos genótipos na progênie. Porque o número de combinações genéticas possíveis é grande, os membros da população num dado tempo representam somente uma fracção de todos genótipos possíveis.
· Exemplo: 
Uma mutação em um gene pode alterar a cor da pele de um animal, sua resistência a doenças ou sua capacidade de metabolizar certos alimentos.
a) Impacto na adaptação
Se uma mutação confere uma vantagem em um determinado ambiente, os indivíduos portadores dela têm maior chance de sobreviver e reproduzir. Com o tempo, essa mutação pode se tornar predominante na população, impulsionando a adaptação ao ambiente. 
b) Mudanças na função das proteínas
De acordo com RIDLEY (2004), as mutações podem alterar a sequência de aminoácidos de uma proteína, potencialmente afetando sua estrutura e função. No contexto da evolução, tais alterações podem: 
· Melhorar a função da proteína (vantajoso). 
· Tornar a proteína inativa ou prejudicial (desvantajoso). 
· Não ter impacto significativo (neutro). 
· Exemplo:
A mutação que altera a hemoglobina para formar a HbS (associada à anemia falciforme) aumenta a resistência à malária em portadores heterozigotos, sendo vantajosa em regiões onde a malária é endêmica. 
1.4.1. Mutações como Fontes de Diversidade Evolutiva
1.4.1.1. Códons sinônimos e não sinônimos
O texto menciona que algumas mutações podem ser "sinônimas", ou seja, não alteram o aminoácido codificado, e outras podem mudar a sequência de aminoácidos. 
· Mutação sinônima: Geralmente neutra no contexto evolutivo, mas pode, ocasionalmente, alterar a eficiência da tradução ou estabilidade do mRNA. 
· Mutação não sinônima: Pode alterar profundamente a funcionalidade da proteína, levando a novas características fenotípicas que podem ser submetidas à seleção natural. 
Exemplo:
A mutação que permitiu a digestão de lactose em adultos (persistência da lactase) conferiu vantagem às populações humanas que domesticaram animais produtores de leite.
1.4.1.2. Efeitos de Deleções e Inserções
a) Impacto na leitura do código genético
Deleções e inserções podem causar uma alteração no "quadro de leitura" do RNA mensageiro, resultando em proteínas aberrantes ou na interrupção precoce da tradução. Na evolução, tais mutações podem ser prejudiciais, mas, em casos raros, podem criar novas proteínas funcionais com propriedades únicas ( BARTON et al, 2007).
Exemplo:
A duplicação de genes (uma forma de inserção maior) é uma mutação significativa na evolução. Genes duplicados podem adquirir novas funções ao longo do tempo, contribuindo para a complexidade biológica. 
1.5. Mutações e a Seleção Natural 
1.5.1. Seleção do mais apto
Mutantes com características vantajosas são favorecidos pela seleção natural. Por outro lado, mutações deletérias tendem a ser eliminadas devido à menor sobrevivência ou reprodução dos indivíduos afetados ( BARTON et al, 2007).
1.5.2. Mutação neutra e deriva genética
Algumas mutações não afetam diretamente a sobrevivência ou reprodução. Nesse caso, elas podem se fixar na população por acaso, um processo conhecido como deriva genética. 
1.5.3. A Conexão com a Evolução a Longo Prazo
1.5.3.1. Acúmulo de mutações
Ao longo de muitas gerações, o acúmulo de mutações vantajosas (seleção positiva) ou a eliminação de mutações prejudiciais (seleção purificadora) moldam a evolução das espécies. No contexto evolutivo, as mutações são o ponto de partida para o surgimento de novos genes, estruturas biológicas inovadoras e, eventualmente, novas espécies ( BARTON et al, 2007).
1.5.3.2. Diversificação de espécies
Mutações em populações geograficamente isoladas podem levar a diferenças genéticas significativas ao longo do tempo, contribuindo para o fenômeno da especiação. 
1.6. Reprodução panmítica na Alteração da Frequência Alélica
De acordo com BARTON et al (2007), a reprodução panmítica também chamada de acasalamento ao acaso, é um conceito central na genética de populações. Ela ocorre quando todos os indivíduos de uma população têm igual probabilidade de se cruzar, independentemente de características como genótipo, fenótipo ou proximidade geográfica. Essa condição é essencial para que as frequências alélicas em uma população permaneçam constantes na ausência de forças evolutivas, conforme descrito pelo princípio de Hardy-Weinberg.
Segundo BARTON et al (2007), embora seja um ideal teórico, a reprodução aleatória fornece uma base neutra para estudar processos evolutivos e identificar desvios causados por fatores como seleção natural, mutação, deriva genética ou migração. Ela é caracterizada por uma distribuição imparcial dos alelos nos descendentes e pela ausência de preferência na escolha dos parceiros reprodutivos.
1.6.1. Características da Reprodução Aleatória
A reprodução aleatória é um processo essencial para a manutenção da diversidade genética nas populações de organismos. Ela ocorre principalmente em sistemas de reprodução sexuada, nos quais os gametas de dois indivíduos se combinam de maneira imprevisível, o que gera uma grande variedade de combinações genéticas. Esse processo é um dos principais responsáveis pela formação das características genéticas dos descendentes e, consequentemente, pela evolução das espécies ao longo do tempo.
Em sistemas de reprodução sexuada, a formação de novos indivíduos depende da união de gametas (óvulos e espermatozoides, por exemplo) de dois pais diferentes. Cada gameta contém metade do número de cromossomos do organismo, e a combinação aleatória desses gametas durante a fertilização resulta em um novo organismo com uma combinação única de alelos. A aleatoriedade nesse processo é fundamental para gerar diversidade genética dentro da população (Futuyma, 2013).
 Aleatoriedade na Fecundação
O processo de fecundação, que ocorre quando o espermatozoide fertiliza o óvulo, é um dos momentos cruciais em que a reprodução aleatória se manifesta. Em uma população sexualmente reprodutora, não há uma escolha seletiva sobre quais gametas se combinarão para gerar os descendentes. Por exemplo, na união entre dois indivíduos, os alelos de cada um são misturados de maneira imprevisível. Isso garante que, a cada geração, as combinações genéticas sejam únicas, promovendo uma grande variabilidade genética entre os descendentes.
Essa variabilidade genética é vital para a sobrevivência das populações, pois amplia o conjunto de características que podem ser favorecidas pela seleção natural. Organismos que possuem características vantajosas para o ambiente tendem a deixar mais descendentes, propagando seus alelos favoráveis na população. Como a reprodução aleatória gera novas combinações de alelos a cada geração, ela fornece o material genético necessário para que a seleção natural possa agir (Freeman & Herron, 2014).
O Papel da Meiose e da Recombinação Genética
Outro fator importante que contribui para a reprodução aleatória é a meiose, um processo de divisão celular que resulta na formação dos gametas. Durante a meiose, ocorre a recombinação genética (ou crossing-over), onde segmentos de cromossomos homólogos trocam de lugar, criando novas combinações de alelos. Esse fenômeno, junto à separação independente dos cromossomos durante a formação dos gametas, garante uma grande variabilidade genética.
A recombinação genética ea separação aleatória dos cromossomos geram uma diversidade imensa de gametas, mesmo quando os indivíduos da população possuem um número limitado de alelos. Como os gametas são formados de maneira aleatória, e as combinações entre eles também são imprevisíveis, cada fecundação resulta em um novo indivíduo com uma composição genética única (Futuyma, 2013).
Impacto na Diversidade Genética e na Evolução
A reprodução aleatória é um dos principais mecanismos responsáveis pela diversidade genética nas populações. Quanto maior a diversidade genética, mais possibilidades existem de que pelo menos alguns indivíduos possuam características que os tornem mais aptos a sobreviver e se reproduzir em diferentes ambientes. Esse fenômeno é fundamental para a evolução, pois ele fornece a matéria-prima para os processos evolutivos, especialmente a seleção natural.
Em populações grandes, onde a reprodução aleatória ocorre de forma constante, há uma vasta gama de combinações genéticas sendo produzidas a cada geração. Isso aumenta as chances de que algum alelo, que confere uma vantagem adaptativa, seja preservado e se torne mais comum na população ao longo do tempo. (Freeman & Herron, 2014).
No entanto, em populações pequenas, a reprodução aleatória pode ter efeitos diferentes. Quando a população é pequena, as mudanças nas frequências alélicas podem ocorrer de forma mais dramática devido à deriva genética. A deriva genética é um processo aleatório que pode fazer com que alelos sejam fixados ou eliminados por acaso, sem que isso seja necessariamente vantajoso para a sobrevivência da população. Esse efeito é mais pronunciado em populações pequenas, onde o número de gametas disponíveis para a fecundação é limitado.
Especiação e Adaptação
Outro impacto significativo da reprodução aleatória é a especiação. Quando uma população se divide geograficamente ou de outras formas (como em populações isoladas), a aleatoriedade na seleção dos gametas pode levar ao acúmulo de diferenças genéticas ao longo do tempo. Isso pode resultar em duas populações geneticamente distintas que, eventualmente, podem se tornar incapazes de se cruzar entre si, originando novas espécies. Esse processo de especiação é um dos principais motores da diversidade biológica
1.6.2.Importância da Reprodução Aleatória 
 a) Modelo Teórico 
A reprodução aleatória é uma condição ideal usada para estudar populações reais e identificar desvios causados por fatores como seleção natural, mutação ou migração. 
b) Manutenção da Variabilidade Genética 
Permite a recombinação aleatória de alelos, garantindo a mistura genética e preservando a diversidade.
c) Previsibilidade Estatística 
Facilita a aplicação de modelos matemáticos, como a equação de Hardy-Weinberg, para prever a distribuição genotípica e alélica em populações.
1.7. Tamanho Populacional Grande na Alteração da Frequência Alélica 
De acordo com BARTON et al (2007), populações grandes desempenham um papel significativo na evolução devido à sua maior estabilidade genética e capacidade de preservar a variabilidade alélica. Em populações com muitos indivíduos, os efeitos das forças evolutivas, como seleção natural e mutação, operam de forma diferente em comparação às populações pequenas, tornando-as menos suscetíveis a flutuações aleatórias nas frequências alélicas. 
Para BARTON et al (2007), A principal característica de uma população grande é sua resistência à deriva genética. Nela, as mudanças aleatórias nas frequências de alelos ocorrem de maneira mais lenta, garantindo maior estabilidade ao longo do tempo. Isso significa que, em vez de eventos estocásticos dominarem a evolução. Em grandes populações, a seleção pode atuar com maior eficiência, favorecendo alelos vantajosos e eliminando os desvantajosos, já que há uma amostra suficientemente ampla para que diferenças adaptativas se manifestem. 
As populações grandes mantêm maior variabilidade genética. Essa diversidade proporciona um “estoque” de alelos que podem ser úteis em situações de mudança ambiental, aumentando a resiliência da população. Além disso, em populações grandes, o acúmulo de novas mutações ocorre com mais frequência, simplesmente devido ao maior número absoluto de indivíduos. Isso fornece mais matéria-prima para a evolução, mesmo que cada mutação individual tenha um efeito pequeno (BARTON et al, 2007).
1.7.1. Características de Populações Grandes na Evolução
Para RIDLEY (2007), o tamanho populacional é um dos fatores mais importantes na determinação da dinâmica genética e da capacidade de adaptação das espécies ao longo do tempo. Populações grandes possuem características que moldam a evolução de maneira única, principalmente devido à sua maior estabilidade genética, maior diversidade e maior capacidade de adaptação às mudanças ambientais.
a) Estabilidade Genética e Menor Impacto da Deriva Genética
Uma das características mais marcantes de populações grandes é a estabilidade genética. Em populações grandes, as frequências alélicas tendem a ser mais estáveis ao longo do tempo, o que significa que as variações genéticas dentro da população não sofrem grandes flutuações devido a fatores aleatórios. O principal responsável por essa estabilidade é a redução do impacto da deriva genética, que é um processo aleatório que pode causar a perda ou fixação de alelos em populações pequenas, apenas devido ao acaso (RIDLEY, 2007).
Em uma população grande, o número de indivíduos é suficientemente grande para que os alelos sejam transmitidos de forma mais equilibrada entre as gerações, minimizando os efeitos da deriva genética. Isso permite que as frequências alélicas permaneçam relativamente constantes, sem serem fortemente influenciadas por flutuações aleatórias. Como resultado, as populações grandes podem manter uma maior variabilidade genética ao longo do tempo, preservando o patrimônio genético de diversas linhagens dentro da população (RIDLEY, 2007).
b) Maior Diversidade Genética
A diversidade genética é outra característica fundamental de populações grandes. Em uma população extensa, há um número muito maior de alelos em circulação, o que aumenta a probabilidade de surgimento de variações genéticas benéficas. Essas variações genéticas podem ser essenciais para a adaptação de uma população às mudanças ambientais, uma vez que uma maior diversidade oferece mais opções para a seleção natural atuar (RIDLEY, 2007).
Segundo RIDLEY (2007), a alta diversidade genética também reduz a vulnerabilidade da população a doenças ou pressões ambientais adversas. Se a população for geneticamente homogênea, uma doença ou mudança ambiental que afete um determinado gene pode ameaçar toda a população. Porém, em uma população grande e geneticamente diversificada, os indivíduos com genes resistentes têm mais chances de sobreviver, o que ajuda a preservar a espécie.
c) Eficácia da Seleção Natural
Segundo RIDLEY (2007), em populações grandes, a seleção natural pode atuar de forma mais eficaz, pois há uma maior variabilidade genética para que a seleção favoreça ou elimine alelos específicos. A seleção natural favorece os alelos que conferem uma vantagem de sobrevivência e reprodução em determinado ambiente. Em uma população pequena, a seleção natural pode ser menos eficaz, pois a variabilidade genética é limitada e os efeitos da deriva genética podem predominar.
Para RIDLEY (2007), em populações grandes, os indivíduos têm uma chance maior de exibir uma ampla gama de características fenotípicas (características observáveis), o que aumenta a probabilidade de que indivíduos com características adaptativas sobrevivam e se reproduzam. Isso faz com que populações grandes tenham uma capacidade de adaptação mais rápida e eficiente às mudanças ambientais. Um exemplo clássico disso é a adaptação das populações de bactéria a novos antibióticos, onde a diversidade genética de uma população grande facilita a seleção dos indivíduos que possuem resistência.
d) Maior Taxa de Mutação e Acúmulo de Variações
Embora cada mutação individual tenha um impacto pequeno, em populaçõesgrandes, a quantidade total de mutações aumenta devido ao número elevado de indivíduos. Isso significa que uma população grande tem mais “matéria-prima” para a evolução, fornecendo mais possibilidades para a seleção natural atuar. Em populações pequenas, o número de mutações é limitado, o que pode reduzir as oportunidades para que a seleção natural aja (RIDLEY, 2007).
O acúmulo de mutações em populações grandes contribui para a criação de novas variantes genéticas. Algumas dessas mutações podem ser neutras (sem efeito sobre a aptidão do organismo), enquanto outras podem ser benéficas ou prejudiciais. Quando benéficas, essas mutações podem ser rapidamente favorecidas pela seleção natural, contribuindo para a adaptação da população (RIDLEY, 2007).
e) Menor Risco de Extinção
Uma característica importante de populações grandes é o menor risco de extinção. Populações pequenas, devido à sua baixa variabilidade genética, estão mais propensas a sofrer de efeitos de gargalo genético, nos quais a redução do tamanho populacional pode reduzir drasticamente a diversidade genética. Em contrapartida, populações grandes, com sua alta diversidade genética, têm mais chances de sobreviver a mudanças ambientais drásticas, doenças ou desastres naturais (RIDLEY, 2007).
Esse maior risco de extinção em populações pequenas também é exacerbado pela endogamia, que ocorre quando indivíduos geneticamente semelhantes se acasalam, resultando em um aumento da frequência de alelos recessivos prejudiciais. Em populações grandes, a chance de endogamia é muito menor, o que contribui para a manutenção da saúde e da viabilidade da população (RIDLEY, 2007).
1.8. A deriva genética na Alteração da Frequência Alélica
De acordo com RIDLEY (2007), A deriva genética refere-se a mudanças nas frequências dos alelos de uma população devido a eventos aleatórios, em vez de pressões seletivas diretas. Em outras palavras, a deriva genética é o processo pelo qual alelos se tornam mais ou menos frequentes nas gerações seguintes devido ao acaso, sem qualquer relação com a vantagem ou desvantagem desses alelos para a sobrevivência e reprodução dos indivíduos.
Segundo RIDLEY (2007), apesar desse processo aconteça em todas as populações, ele é mais pronunciado em populações pequenas, onde a probabilidade de flutuações aleatórias nas frequências alélicas é maior. Em populações grandes, a deriva genética ainda ocorre, mas suas consequências são mais sutis, e a seleção natural frequentemente predomina.
1.8.1. Deriva Genética e a Frequência Alélica
Em uma população, a frequência alélica é a proporção de diferentes versões de um gene (alelos) no pool genético da população. A deriva genética pode alterar essas frequências de maneira imprevisível e muitas vezes sem uma razão adaptativa (RIDLEY, 2007).
a) Flutuação Aleatória nas Frequências 
 A cada geração, as frequências alélicas podem mudar de forma aleatória. Em uma população pequena, isso pode ocorrer com mais facilidade porque o número de indivíduos é limitado, e as escolhas de reprodução podem não refletir a diversidade genética original. Por exemplo, se um grupo pequeno de indivíduos se reproduzir e um alelo específico não for transmitido para a próxima geração por acaso, sua frequência na população diminuirá, mesmo que esse alelo não tenha nenhuma desvantagem ou vantagem para os indivíduos portadores (RIDLEY, 2007).
b) Perda de Alelos 
 A deriva genética pode levar à perda de alelos em uma população. Como a mudança nas frequências ocorre ao acaso, um alelo raro pode ser perdido completamente, sem deixar descendentes. Esse fenômeno é particularmente importante em populações pequenas, onde a probabilidade de uma mutação ou variação genética ser eliminada por acaso é maior. Esse processo pode reduzir a variabilidade genética da população, o que, a longo prazo, pode afetar a capacidade de adaptação da espécie (RIDLEY, 2007).
c) Fixação de Alelos 
 O oposto da perda de alelos é a fixação de um alelo. Isso ocorre quando, ao longo das gerações, um alelo se torna o único presente em uma população, ou seja, sua frequência atinge 100%. Isso pode ocorrer de maneira aleatória, independentemente de qualquer vantagem adaptativa do alelo (RIDLEY, 2007). A fixação de alelos pode ser um resultado de deriva genética quando não há seleção natural forte que favoreça a manutenção de múltiplos alelos. Por exemplo, se em uma população pequena todos os indivíduos portadores de um determinado alelo se reproduzem mais frequentemente por acaso, esse alelo pode se tornar fixado na população, mesmo que não seja mais benéfico ou prejudicial para a espécie (RIDLEY, 2007).
1.8.2. Efeitos da Deriva Genética em Populações Pequenas
A deriva genética tem um efeito mais significativo em populações pequenas devido à menor diversidade genética e ao número reduzido de indivíduos para transmitir os alelos. Os efeitos dessa flutuação aleatória são mais pronunciados, o que significa que a população pode sofrer uma grande mudança genética em um número relativamente pequeno de gerações. Em alguns casos, isso pode levar a uma perda significativa de variabilidade genética, o que pode ser prejudicial para a população, especialmente se ocorrer em uma população já pequena ou em risco de extinção (RIDLEY, 2007).
a) Efeito Gargalo 
 O efeito gargalo é um fenômeno associado à deriva genética que ocorre quando uma população sofre uma drástica redução no número de indivíduos. Isso pode ser causado por desastres naturais, mudanças ambientais ou outras pressões que reduzem o tamanho da população (RIDLEY, 2007). Quando a população se recupera, ela é frequentemente formada por um número reduzido de indivíduos, o que resulta em uma diminuição drástica da variabilidade genética. A deriva genética é particularmente forte após um gargalo, pois a população tem menos indivíduos para transmitir seus alelos, e muitas variações genéticas podem ser perdidas permanentemente 
b) Efeito Fundador 
 Segundo RIDLEY (2007), o efeito fundador ocorre quando um pequeno número de indivíduos coloniza uma nova área geográfica, iniciando uma nova população. Nesse caso, a nova população pode ter uma diversidade genética muito reduzida em comparação com a população original. Os alelos presentes no grupo fundador podem ser os únicos transmitidos para as gerações subsequentes, e a deriva genética pode causar a perda de variabilidade genética nas gerações futuras. Esse efeito é particularmente evidente quando o número de indivíduos fundadores é muito pequeno, o que pode resultar em uma população geneticamente mais homogênea.
Referências Bibliográficas
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