LIVRO IMUNOLOGIA_unidade3_EAD

Prévia do material em texto

LIVRO DE IMUNOLOGIA 
UNIDADE 3 
 
 
 
 
 
DOCENTE RESPONSÁVEL: DRA. ELIANE PATRÍCIA 
CERVELATTI MENDONÇA 
 
 
 
 
 
UniSALESIANO 
Apresentação da Unidade Curricular 3 
 
Olá, pessoal!!! Bem-vindos à Unidade 3 da disciplina Imunologia! 
Já percorremos um bom caminho em nossa jornada rumo a compreensão 
do funcionamento do sistema imunológico. Conhecemos seus componentes, 
como é a resposta imune e inata e como ocorre a ativação da resposta imune 
adaptativa. Mas o que acontece a partir desse momento? Quais células entram 
em ação? Quando os anticorpos serão produzidos, como eles são e como 
agem? 
A resposta a essas e muitas outras perguntas você encontrará ao longo 
de cada aula. Então fique atento e não perca um só detalhe. Surpreenda-se com 
a complexidade e perfeição de nosso sistema imune! 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1. Imunidade mediada por células 
2. Imunidade humoral 
3. Mecanismos efetores dos anticorpos 
4. Resposta imune a agentes infecciosos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1. IMUNIDADE MEDIADA POR CÉLULAS 
 
➢ Objetivos: 
✓ Exemplificar como secreção de citocinas age sobre outros 
componentes do sistema imune 
✓ Compreender a ação de células como macrófagos e LTc após sua 
ativação pelas citocinas secretadas pelo LTa. 
 
➢ Introdução 
Na análise da elaboração da resposta imune adaptativa, já discutimos como 
será a ativação do LTa e como essa célula age: ativa outros componentes do 
sistema imune através da secreção de citocinas. Vamos considerar que a 
ativação do LTa resultou na sua diferenciação em LTa1 (ou LTh1), que secreta 
citocinas direcionadas para a coordenação das respostas a infecções 
bacterianas e virais intracelulares (ativam macrófagos e LTc, por exemplo). Entre 
outros aspectos, isso resultará na morte de células do hospedeiro infectadas por 
vírus. Agora, é preciso compreender o que a presença dessas citocinas causa 
em células como os macrófagos e LTc. 
 
➢ Ativação dos macrófagos. 
As citocinas secretadas pelo LTa1 podem levar a ativação dos 
macrófagos, estratégia que se mostra uma via muito importante na resposta 
imune mediada por células, pois o macrófago apresenta uma ampla 
distribuição no organismo e tem um papel relevante como célula 
apresentadora de antígeno, além de apresentar uma duração relativamente 
longa. 
 No entanto, é importante ressaltar desde já que a ativação do macrófago 
pelas citocinas secretadas pelo Lta1 fará com que essa célula desempenhe sua 
função com maior eficácia, aumentará o seu poder microbicida, sua capacidade 
de fagocitar e apresentar antígenos, mas NÃO a tornará capaz de reconhecer 
um antígeno (figura 1.1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1.1: As células Th1 ativam a atividade microbicida dos macrófagos. O IFNγ derivado das 
células Th1 é importante na ativação dos macrófagos e pode intensificar a atividade microbicida 
dessas células para destruir bactérias fagocitadas. O IFNγ também pode induzir a secreção de 
IL-12 e de TNF por macrófagos, como mostra a figura. Fonte: Peter J. Delves ... [et al.]. Roitt 
fundamentos de imunologia. Tradução Patricia Lydie Voeux ; revisão técnica Arnaldo Feitosa 
Braga de Andrade . - 13. ed. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
 
➢ Ativação dos linfócitos T citotóxicos. 
 
Como já discutido anteriormente, os linfócitos T citotóxicos são células 
específicas, portanto precisam reconhecer um antígeno para só então se 
tornarem ativados (lembre-se que o antígeno será apresentado através de uma 
molécula MHC-I). Na verdade, o reconhecimento do antígeno é o primeiro sinal 
necessário para a sua ativação, o segundo sinal pode ser uma citocina presente 
no ambiente, geralmente secretada pelo LTa1, ou por uma célula dendrítica 
‘autorizada pelo LTa1’ (figura 1.2). 
Figura 1.2: Ativação das células T citotóxicas por células T auxiliares. A ativação das células T 
auxiliares (Th) CD4+ pela célula dendrítica envolve um sinal coestimulador de CD40-ligante de 
CD40 (CD154) e o reconhecimento de um peptídio do MHC da classe II apresentado pelo 
receptor da célula T. A. Se tanto a célula Th quanto o linfócito T citotóxico (Tc) estiverem 
presentes ao mesmo tempo, a liberação de citocinas pelas células Th ativadas estimula a 
diferenciação do precursor de CD8+ em uma Tc ativada restrita ao MHC da classe I. Entretanto, 
conforme ilustrado em (B), a célula Th e a Tc não precisam interagir ao mesmo tempo com a 
APC. Neste caso, a célula Th “autoriza” a célula dendrítica para uma futura interação com uma 
célula Tc. Fonte: Peter J. Delves ... [et al.]. Roitt fundamentos de imunologia. Tradução Patricia 
Lydie Voeux ; revisão técnica Arnaldo Feitosa Braga de Andrade . - 13. ed. - Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2018. 
 
➢ Modo de ação dos linfócitos T citotóxicos. 
Uma vez ativados, os LTc eliminarão a célula-alvo (fazendo com que ela entre 
em apoptose – morte celular programada). No entanto, ele pode induzir esse 
processo através de duas vias diferentes: a via de Fas/ligante de Fas e a via da 
perforina/granzima. Ambas as vias de destruição culminam na ativação de uma 
família de proteases citotóxicas, denominadas caspases, dentro da célula-alvo, 
que coordenam internamente o processo de destruição celular, a única diferença 
entre as duas vias é o mecanismo de ativação das caspases (figuras 1.3, 1.4 e 
1.5). Ao analisar as imagens, fica evidente a complexidade dos eventos que são 
desencadeados no interior da célula-alvo. No entanto, o objetivo de apresentar 
as figuras é mostrar que ao final, o resultado obtido é a ativação das caspases, 
que por sua vez ativam morte celular programada (apoptose). 
 
 
 
 
 
 
Figura 1.3: As células T citotóxicas (Tc ou CTL) podem destruir células-alvo por vias dependentes 
de grânulos ou dependentes de ligante Fas (FasL) para a apoptose. Ambas as vias resultam na 
ativação de membros da família caspase de proteases na célula-alvo, e essas enzimas destroem 
o alvo por proteólise de centenas de substratos proteicos. Fonte: Peter J. Delves ... [et al.]. Roitt 
fundamentos de imunologia. Tradução Patricia Lydie Voeux ; revisão técnica Arnaldo Feitosa 
Braga de Andrade . - 13. ed. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
 
 
 Figura 1.4: Destruição de células-alvo dependente de grânulos citotóxicos por células T 
citotóxicas e células NK. Em resposta a um estímulo apropriado, as células Tc e NK liberam o 
conteúdo de seus grânulos citotóxicos sobre a superfície das células-alvo. Acredita-se que a 
perforina, a proteína dos grânulos citotóxicos, sofra polimerização dentro da membrana da 
célula-alvo, formando poros que possibilitam a passagem de outros constituintes dos grânulos, 
incluindo várias serina proteases (granzimas), na célula-alvo. Após a sua entrada no alvo, a 
granzima B coordena a apoptose por meio de clivagem e ativação de BID, que é translocado 
para as mitocôndrias e desencadeia a abertura de um poro ou canal dentro da membrana 
mitocondrial externa, composto de Bax e/ou Bak; este canal possibilita a liberação do citocromo 
c do espaço intermembrana da mitocôndria para o citoplasma, onde atua como cofator para a 
montagem de um complexo ativador de caspase-9 (o apoptossomo). O apoptossomo ativa 
caspases distais, como a caspase-3 e a caspase-7, e estas últimas proteases coordenam a 
apoptose por proteólise restrita de centenas de substratos proteicos. A granzima B também pode 
processar proteoliticamente e ativar diretamente a caspase-3 e a caspase-7, proporcionando 
uma via mais direta de ativação das caspases. Outra proteína do grânulo, a granzima A, pode 
clivar uma proteína no complexo SET (um complexo de proteína associado ao retículo 
endoplasmático). Isso permite a translocação de uma nuclease (NM23-H1) para o compartimento 
nuclear, que pode catalisar quebras de DNA de fita simples. Os grânulos citotóxicos também 
contêm outras granzimas, que contribuem para a destruiçãoda célula-alvo, porém ainda não 
foram identificados os substratos dessas proteases. Fonte: Peter J. Delves ... [et al.]. Roitt 
fundamentos de imunologia. Tradução Patricia Lydie Voeux ; revisão técnica Arnaldo Feitosa 
Braga de Andrade . - 13. ed. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
 
 
 
Figura 1.5: Via do Fas-ligante de Fas (FasL) para a apoptose. Após o encontro de uma célula 
que apresenta um ligante de Fas (FasL), as células suscetíveis sofrem apoptose por meio de 
recrutamento da caspase-8 para a cauda citoplasmática do receptor de Fas, por intermédio da 
proteína adaptadora FADD. O recrutamento da caspase-8 para o complexo do receptor resulta 
em ativação dessa protease, que, em seguida, pode amplificar a ativação de caspases distais, 
seja de modo direto (via tipo I) ou de modo indireto por clivagem de Bid e liberação do citocromo 
c das mitocôndrias (via tipo II), que ativa o “apoptossomo” Apaf-1/caspase-9. Em seguida, o 
apoptossomo promove a ativação de caspases efetoras distalmente, que destroem a célula. 
Fonte: Peter J. Delves ... [et al.]. Roitt fundamentos de imunologia. Tradução Patricia Lydie Voeux 
; revisão técnica Arnaldo Feitosa Braga de Andrade . - 13. ed. - Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2018. 
 
 Por fim, as células apoptóticas serão fagocitadas pelos macrófagos, como 
pode ser observado na figura 1.6. 
 
 
Figura 1.6: As células apoptóticas são rapidamente reconhecidas e removidas por fagócitos. As 
células apoptóticas sofrem múltiplas alterações da membrana, que possibilitam o seu 
reconhecimento por fagócitos profissionais, bem como não profissionais, resultando em 
fagocitose dessas células antes da ruptura da membrana e liberação do conteúdo intracelular. 
No contexto de destruição de uma célula infectada por vírus pela célula T citotóxica (Tc), esse 
processo também pode impedir a liberação de partículas virais que ocorreria de outro modo se 
a morte celular ocorresse por necrose (i. e., ruptura da célula). Fonte: Peter J. Delves ... [et al.]. 
Roitt fundamentos de imunologia. Tradução Patricia Lydie Voeux ; revisão técnica Arnaldo 
Feitosa Braga de Andrade . - 13. ed. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Para pensar: 
Vimos nesse capítulo que as citocinas secretadas LTa1 podem ativar os 
macrófagos ou os LTc, por exemplo. É importante ter em mente que o 
macrófago será ativado pelas citocinas liberadas pelo LTa1, que por sua vez 
para ser ativado precisou reconhecer um antígeno. No entanto, o macrófago 
após sua ativação será capaz de fagocitar qualquer microrganismo que 
estiver ao seu redor, sua ação não será restrita ao patógeno que foi 
reconhecido pelo LTa1, pois o macrófago não reconhece antígenos. Portanto, 
todo esse processo começa de forma específica (reconhecimento do LTa1), 
mas termina de forma inespecífica (fagocitose dos macrófagos). Por outro 
lado, quando ocorre a ativação dos LTc, o processo começa e termina de 
forma específica (primeiro o LTa1 reconhece o antígeno e em seguida o LTc 
também faz esse reconhecimento). Isso é fundamental pois nesse caso 
células do próprio organismo serão eliminadas (visto que estão infectadas por 
um vírus, por exemplo), um processo que deve ser cuidadosamente 
coordenado. 
 
➢ Bibliografia 
Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e 
distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes. - 5. ed. - 
[Reimpr.]. - Rio de Janeiro : GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo 
Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2
@0.00:0.00 
 
Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e 
distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes]. - 5. ed. - 
[Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo 
Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2
@0.00:0.00 
 
J. H. L. Playfair, B. M. Chain. Imunologia básica: guia ilustrado de conceitos 
fundamentais. Tradução Soraya Imon de Oliveira]. ––9. ed. ––Barueri, SP : 
Manole, 2013. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@10
0:0.00 
 
Richard Coico, Geoffrey Sunshine. Imunologia. Tradução Eiler Fritsch Toros. – 
[Reimpr.]. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-
1/cfi/0!/4/2@100:0.00 
 
Peter J. Delves ... [et al.]. Roitt fundamentos de imunologia. Tradução Patricia 
Lydie Voeux ; revisão técnica Arnaldo Feitosa Braga de Andrade . - 13. ed. - Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2
@0:0 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-1/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-1/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2@0:0
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2@0:0
2. IMUNIDADE HUMORAL 
 
➢ Objetivos: 
✓ Compreender a estrutura dos anticorpos; 
✓ Compreender as diferentes etapas da ativação do linfócito B, evento 
fundamental para a imunidade humoral. 
 
➢ Introdução 
A imunidade humoral é aquela mediada por anticorpos (Ac), ou seja, nesse 
caso, a entrada do antígeno desencadeia a produção dessas imunoglobulinas 
(obs: vale lembrar que anticorpos também são chamados imunoglobulinas - Ig). 
Os anticorpos são glicoproteínas, portanto será preciso ativar as células 
responsáveis pela sua produção, os linfócitos B. Uma vez ativadas, essas células 
se transformarão em plasmócitos, células capazes de produzir e secretar 
grandes quantidades de Ac. 
Assim como os linfócitos T, os linfócitos B também são células capazes de 
fazer o reconhecimento de antígenos. Portanto, possuem em sua superfície um 
receptor capaz de se ligar a eles (anticorpos). 
 
➢ Linfócitos B: receptores para reconhecimento de antígenos. 
 A ativação dos linfócitos B tem como etapa inicial o reconhecimento de 
um antígeno. Para compreender como isso acontece, é preciso primeiro 
conhecer o receptor para reconhecimento de antígenos presentes na superfície 
dessas células: um anticorpo. 
 Um anticorpo apresenta em sua estrutura duas cadeias leves (menores) 
e duas cadeias pesadas (maiores) unidas entre si. Além disso, apresenta duas 
regiões distintas: I) fragmento Fab, onde ocorre a ligação ao antígeno (região 
variável) e II) fragmento Fc (região constante), capaz de se ligar a outros 
componentes do sistema imune. No caso do linfócito B, o fragmento Fc do 
anticorpo está aderido a membrana da célula (figura 2.1). 
Figura 2.1: O receptor de antígeno dos linfócitos B (à esquerda) consiste em duas cadeias 
pesadas (H) idênticas e duas cadeias leves (L) idênticas. Anticorpos circulantes (à direita) são 
estruturalmente idênticos ao receptor dos linfócitos B primário, exceto por não apresentarem as 
porções transmembrana e intracitoplasmática. Notar a presença dos fragmentos Fab (fragmento 
de ligação de antígeno) e Fc (cristalizável). Fonte: David Male ... [et al.]. Imunologia. Tradução 
Keila Kazue Ida , Douglas Futuro. - [Reimpr.]. - Rio de Janeiro : GEN | Grupo Editorial Nacional. 
Publicado peloselo Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. ; tradução Keila Kazue Ida , Douglas 
Futuro. - [Reimpr.]. - Rio de Janeiro : GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo Editora 
Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
 
 No fragmento Fab, onde ocorre a ligação ao antígeno, nota-se uma 
grande diversidade, garantindo assim a existência de diferentes tipos de 
anticorpos (figura 2.2). 
 
Figura 2.2: Ilustração evidenciando as regiões variáveis e constantes de um anticorpo, bem como 
a presença de diferentes tipos de anticorpos na superfície dos linfócitos B. 
 
 Uma vez que os aspectos gerais da estrutura dos anticorpos foram 
descritos, agora é preciso aprofundar nosso conhecimento com relação a essas 
moléculas. Existem 5 classes (isotipos) de anticorpos (imunoglobulinas): IgA, 
IgD, IgE, IgG e IgM. A diferença entre cada uma delas está na estrutura da região 
constante da cadeia pesada (no fragmento Fc) (figura 2.3). Considerando que 
essa região do anticorpo é capaz de se ligar a outros componentes do sistema 
imune, o fato de cada classe apresentar uma estrutura única nessa região, 
mostra que cada uma delas será capaz de ativar um padrão de resposta 
específica. É importante ressaltar que existem vários tipos de IgA e das demais 
classes de anticorpos (lembre-se que existe uma grande variedade no fragmento 
Fab) (figura 2.4). 
 
 
Fab (região variável)
Fc (região constante)
Linfócito B Linfócito B Linfócito B
Figura 2.3: Ilustração das diferenças observadas na região constante da cadeia pesada entre as 
cinco classes (isotipos) de anticorpos. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2.4: Ilustração mostrando que existem diferentes tipos de IgG (a diferença entre elas está 
no fragmento Fab). O mesmo vale para todas demais classes de anticorpos. 
 
 Na superfície o linfócito B, o anticorpo que atua como receptor para 
reconhecimento de um antígeno pertence a classe IgM. Somente após o 
reconhecimento do antígeno haverá um evento muito importante, a troca de 
classe do anticorpo. Isso porque somente após esse reconhecimento, será 
possível detectar qual a melhor estratégia para eliminação desse patógeno, e a 
 
IgG IgM IgD IgA IgE 
 
IgG IgG IgG
partir de então escolher qual classe de anticorpo deve ser produzida nesse 
momento. Além disso, ocorre também a maturação por afinidade, um evento que 
faz com que o anticorpo ‘se molde’ ao antígeno, de forma que sua especificidade 
a ele se torna maior. Por isso, os anticorpos produzidos a partir do segundo 
contanto com o mesmo antígeno apresentarão uma alta afinidade a ele (figura 
2.5 ). 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2.5: Maturação da afinidade nas respostas dos anticorpos. Comparação entre um 
anticorpo de baixa afinidade (primeiro contato com o antígeno) e um anticorpo de alta afinidade 
(a partir do segundo contato com o mesmo antígeno). Fonte: Fonte: Abul K. Abbas, Andrew H. 
Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e distúrbios do sistema imunológico. Tradução 
Patricia Dias Fernandes]. - 5. ed. - [Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | Grupo Editorial Nacional. 
Publicado pelo selo Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
 
➢ Ativação de um linfócito B 
O desenvolvimento de um linfócito B começa a partir do reconhecimento de 
um antígeno específico. Esse processo todo pode ser dividido em 2 categorias: 
1) a ativação da produção de anticorpos ocorre devido a presença de um 
antígeno timo-dependente e 2) esse processo começa devido a presença de um 
antígeno timo-independente. Vamos discutir cada um deles a partir de agora. 
 
➢ Ativação de um linfócito B por um antígeno timo-dependente 
Antígeno timo-dependente é aquele que depende da participação dos 
linfócitos T auxiliares para a ativação dos linfócitos B. Na verdade, a presença 
das citocinas secretadas pelos linfócitos T auxiliares serão fundamentais nesse 
processo. 
 Vamos lembrar que, durante a ativação do linfócito T auxiliar, essa célula 
pode se diferenciar em LTa1 (ativa a resposta imune mediada por células, como 
visto no capítulo anterior), ou LTa2, que secreta citocinas que ativam os linfócitos 
B e ativam os eosinófilos. Bem, o que nos interessa agora é como essas 
citocinas participam da ativação do linfócito B. 
 O linfócito B também atua como uma célula apresentadora de antígeno 
(CAA). Inicialmente ele reconhece o antígeno, em seguida interioriza o complexo 
antígeno/anticorpo e o processa, gerando fragmentos menores que são 
apresentados em sua superfície através de uma molécula MCH-II. Por fim, esse 
antígeno é reconhecido pelo LTa, que é ativado e secreta citocinas que servem 
como segundo sinal para ativação do linfócito B (figuras 2.6 e 2.7). 
 
 
 
 
 
 
Figura 2.6: Linfócito T auxiliar secreta citocinas fundamentais para a ativação do linfócito B. 
Fonte: Peter J. Delves ... [et al.]. Roitt fundamentos de imunologia. Tradução Patricia Lydie 
Voeux; revisão técnica Arnaldo Feitosa Braga de Andrade. - 13. ed. - Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2018. 
 
 
Figura 2.7: Esquema das diferentes etapas da ativação de um linfócito B por um antígeno timo-
dependente. 
 
 Uma vez ativado, esse linfócito B entre em expansão clonal, o que 
aumenta a quantidade de células, sendo que algumas ficarão ‘armazenadas 
como células de memória enquanto outras se diferenciam em um plasmócitos, 
que produzem anticorpos com grande eficiência. Esses processos, assim como 
a troca de classe de anticorpos (que só acontece após o reconhecimento do 
antígeno) e a maturação por afinidade são ‘guiados’ pelas citocinas que o LTa 
secreta. Um resumo geral desses eventos é apresentado na figura 2.8 . 
 
 
 
Vírus (antígeno)
Linfócito B
1. Linfócito B reconhece o antígeno (1º sinal para sua ativação)
2. Linfócito B interioriza o complexo 
antígeno/anticorpo e o processa
3. Linfócito B 
apresenta o antígeno 
usando uma 
molécula MHC-II
4. Linfócito T auxiliar 
reconhece o antígeno / é 
ativado / secreta citocinas 
que agem como 2º sinal para 
ativação do linfócito B
citocinas
5. Linfócito B ativado
Figura 2.8: Fases da resposta imune humoral. Fonte: Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv 
Pillai. Imunologia básica: funções e distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias 
Fernandes]. - 5. ed. - [Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo 
selo Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
 
 
 
 
 
 
 
➢ Bibliografia 
Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e 
distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes. - 5. ed. - 
[Reimpr.]. - Rio de Janeiro : GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo 
Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2
@0.00:0.00 
 
Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e 
distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes]. - 5. ed. - 
[Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo 
Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
Para pensar: 
Além dos antígenos timo-dependentes, há também os antígenos 
denominados antígenos T-independentes, que podem promover a ativação 
das células B sem o auxílio das células T. Os anticorpos assim formados 
normalmente são de baixa afinidade, porém oferecem uma rápida proteção 
contra determinados microrganismos e ganham tempo para a ocorrência das 
respostas das células B dependentes das células T. Trata-se, portanto, de 
uma situação emergencial, o que justifica a produção de anticorpos de baixa 
afinidade. 
 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2
@0.00:0.00 
 
J. H. L. Playfair, B. M. Chain. Imunologia básica: guia ilustrado deconceitos 
fundamentais. Tradução Soraya Imon de Oliveira]. ––9. ed. ––Barueri, SP : 
Manole, 2013. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@10
0:0.00 
 
David Male ... [et al.]. Imunologia. Tradução Keila Kazue Ida , Douglas Futuro. - 
[Reimpr.]. - Rio de Janeiro : GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo 
Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. ; tradução Keila Kazue Ida , Douglas 
Futuro. - [Reimpr.]. - Rio de Janeiro : GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado 
pelo selo Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788595151451/epubcfi/
6/8[%3Bvnd.vst.idref%3Da9788535279597_toc]!/4/12/22/2 
 
Richard Coico, Geoffrey Sunshine. Imunologia. Tradução Eiler Fritsch Toros. – 
[Reimpr.]. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-
1/cfi/0!/4/2@100:0.00 
 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788595151451/epubcfi/6/8%5b%3Bvnd.vst.idref%3Da9788535279597_toc%5d!/4/12/22/2
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788595151451/epubcfi/6/8%5b%3Bvnd.vst.idref%3Da9788535279597_toc%5d!/4/12/22/2
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-1/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-1/cfi/0!/4/2@100:0.00
Peter J. Delves ... [et al.]. Roitt fundamentos de imunologia. Tradução Patricia 
Lydie Voeux ; revisão técnica Arnaldo Feitosa Braga de Andrade . - 13. ed. - Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2
@0:0 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2@0:0
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2@0:0
3. MECANISMOS EFETORES DOS ANTICORPOS 
 
➢ Objetivos: 
Compreender os diferentes mecanismos de ação dos anticorpos. 
 
➢ Introdução 
Compreender os aspectos estruturais dos anticorpos, bem como as etapas 
envolvidas na ativação do linfócito B para que essa molécula seja produzida, são 
fatores determinantes para a compreensão da imunidade humoral. 
No entanto, agora a grande questão é: como essas imunoglobulinas agem 
em nosso organismo? Como são capazes de eliminar antígenos? Pois é 
justamente sobre isso que discutiremos nesse capítulo! Na verdade, nossa 
discussão tem início com a descrição da produção de anticorpos, pois esse 
evento é diferente no primeiro encontro e nos encontros subsequentes com o 
mesmo antígeno. 
 
➢ Características da produção de anticorpos nas respostas primárias 
e secundárias. 
Os anticorpos são produzidos em resposta a presença de um antígeno. O 
primeiro contato com um antígeno induz a resposta primária (ou seja, produção 
de anticorpos devido a primeira exposição a um antígeno). Considere que todos 
os eventos descritos na ativação do linfócito B devem acontecer, portanto a 
produção dos anticorpos nesse caso é mais lenta e menos intensa. Por outro 
lado, nos encontros subsequentes com o mesmo antígeno, na resposta 
secundária, graças a presença de células de memória a produção de anticorpos 
é mais rápida. Além disso, devido a troca de classe de anticorpos e maturação 
por afinidade, esses anticorpos são mais específicos - possuem média / alta 
afinidade (figura 3.1). 
 
Figura 3.1: Características das respostas primárias e secundárias. Fonte: Abul K. Abbas, Andrew 
H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e distúrbios do sistema imunológico. 
Tradução Patricia Dias Fernandes]. - 5. ed. - [Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | Grupo Editorial 
Nacional. Publicado pelo selo Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
 
 
 
➢ Mecanismos efetores dos anticorpos. 
Os anticorpos apresentam diferentes mecanismos de ação. Isso está 
associado a existência de diferentes classes dessas imunoglobulinas (exemplo: 
IgA e IgG), cada uma apresentando uma estrutura diferente em seu fragmento 
Fc (ou seja, na porção efetora da molécula, aquela capaz de se ligar a outros 
componentes do sistema imune). 
 
1. Opsonização. 
Assim o sistema complemento, os anticorpos também podem ‘opsonizar’ um 
microrganismo. Isso é fundamental pois torna a fagocitose desse patógeno mais 
eficiente, pois em alguns casos, bactérias tentam ‘fugir’ da fagocitose, o que é 
evitado com a opsonização (figura 3.2). 
Figura 3.2: Os anticorpos de determinadas subclasses de IgG ligam-se a microrganismos e são, 
em seguida, reconhecidos pelos receptores de Fc em fagócitos. Os sinais dos receptores de Fc 
promovem a fagocitose dos microrganismos opsonizados e ativam os fagócitos para destruir 
esses microrganismos. Fonte: Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia 
básica: funções e distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes]. - 5. ed. 
- [Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo Editora 
Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
 
2. Neutralização de toxinas e microrganismos. 
Anticorpos também podem agir neutralizando toxinas e microrganismos. Isso 
ocorre através da ligação da região Fab do anticorpo ao antígeno. Essa 
associação faz com que o microrganismo perca sua capacidade de infectar o 
organismo. No caso da toxina, sua ligação a uma imunoglobulina a impede de 
se ligar ao receptor na superfície da célula-alvo, impedindo assim sua ação 
(figura 3.3). 
Figura 3.3: Neutralização de microrganismos e toxinas por anticorpos. A, Anticorpos em 
superfícies epiteliais, tais como nos tratos gastrointestinal e respiratório, bloqueiam a entrada de 
microrganismos ingeridos e inalados, respectivamente. B, Anticorpos impedem a ligação de 
microrganismos às células, bloqueando assim a capacidade dos microrganismos de infectar as 
células do hospedeiro. C, Os anticorpos bloqueiam a ligação de toxinas às células, inibindo assim 
os efeitos patológicos das toxinas.Fonte: Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. 
Imunologia básica: funções e distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias 
Fernandes]. - 5. ed. - [Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo 
selo Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
 
3. Citotoxicidade celular dependente de anticorpos. 
Nesse caso, os anticorpos se ligam a antígenos presentes na superfície de 
algumas células através da sua região Fab. As células exterminadoras naturais 
(também chamados ‘linfócitos grandes’ ou células Natural Killer – NK), se ligam 
a porção Fc desses anticorpos, o que faz com que elas sejam ativadas e 
eliminem a célula revestida por anticorpos (figura 3.4). 
Figura 3.4: Citotoxicidade celular dependente de anticorpos (ADCC). Os anticorpos de certas 
subclasses da imunoglobulina G (IgG), (IgG1 e IgG3) se ligam a células (p. ex., células 
infectadas), e as suas regiões Fc são reconhecidas por um receptor Fcγ nas células natural 
killer (NK). As células NK são ativadas e matam as células revestidas com anticorpos.Fonte: Abul 
K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e distúrbios do sistema 
imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes]. - 5. ed. - [Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | 
Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
 
4. Reações mediadas por imunoglobulina e eosinófilos/mastócitos 
 
Uma das dificuldades na eliminação de parasitas helmínticos é o seu 
tamanho, que é muito grande para ser fagocitado. Nesse caso, a solução 
encontrada é a produção de anticorpos IgE, os quais se ligam ao antígenoatravés do fragmento Fab, enquanto o fragmento Fc se liga a superfície do 
eosinófilo (essa célula possui grânulos onde se encontram substâncias capazes 
de eliminar esses parasitas). Além da ligação do anticorpo a superfície do 
eosinófilo, o linfócito T auxiliar secreta a interleucina 5 (IL-5), fatores que ativam 
essa célula que então libera o conteúdo dos seus grânulos sobre o parasita, 
eliminando-o (figura 3.5). 
Figura 3.5: Morte de helmintos mediada por IgE e eosinófilos. O anticorpo IgE liga-se a helmintos 
e recruta e ativa os eosinófilos via FcɛRI, levando à desgranulação das células e liberação de 
mediadores tóxicos. A IL-5 secretada pelas células Th2 aumenta a capacidade dos eosinófilos 
para matar os parasitas. Fonte: Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia 
básica: funções e distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes]. - 5. ed. 
- [Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo Editora 
Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
 
 
 
 
 
 
 
➢ Bibliografia 
Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e 
distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes. - 5. ed. - 
[Reimpr.]. - Rio de Janeiro : GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo 
Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2
@0.00:0.00 
 
Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e 
distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes]. - 5. ed. - 
[Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo 
Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
Para pensar: 
Você sabia que com o avanço das pesquisas na área da saúde, através da 
biotecnologia é possível produzir anticorpos monoclonais (específicos para 
uma única região do antígeno) em laboratório? Esta nova tecnologia tornou 
os anticorpos monoclonais importantes ferramentas de diagnóstico em 
diversos exames laboratoriais. Mais recentemente, anticorpos monoclonais 
também tem sido aplicados de forma promissora na terapia de diversas 
doenças, sendo largamente utilizados para o tratamento de diversos tipos 
de câncer. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2
@0.00:0.00 
 
J. H. L. Playfair, B. M. Chain. Imunologia básica: guia ilustrado de conceitos 
fundamentais. Tradução Soraya Imon de Oliveira]. ––9. ed. ––Barueri, SP : 
Manole, 2013. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@10
0:0.00 
 
Richard Coico, Geoffrey Sunshine. Imunologia. Tradução Eiler Fritsch Toros. – 
[Reimpr.]. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-
1/cfi/0!/4/2@100:0.00 
 
Peter J. Delves ... [et al.]. Roitt fundamentos de imunologia. Tradução Patricia 
Lydie Voeux ; revisão técnica Arnaldo Feitosa Braga de Andrade . - 13. ed. - Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2
@0:0 
 
 
 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-1/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-1/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2@0:0
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2@0:0
4. RESPOSTA IMUNE A AGENTES INFECCIOSOS 
 
➢ Objetivos: 
✓ Compreender as estratégias de ação do sistema imune diante de 
diferentes tipos de agentes infecciosos. 
 
➢ Introdução 
Conforme já discutido em capítulos anteriores, o sistema imune tem um papel 
central no controle das infecções que podem ser causadas por diferentes tipos 
de agentes infecciosos. Mas como exatamente será a ação do sistema imune 
frente a um patógeno? Na verdade, a resposta imune frente a um agente 
infeccioso pode envolver diferentes mecanismos de defesa, e é justamente isso 
que será discutido nesse capítulo. 
. 
1. Imunidade aos vírus. 
Os vírus apresentam precisam infectar uma célula hospedeira para se 
multiplicar. No entanto, há um momento em seu ciclo de vida em que eles se 
encontram no meio extracelular. Dessa maneira, o que se nota é uma variedade 
de elementos do sistema imune agindo diante de uma infecção viral (figura 4.1). 
Interferons: fazem parte da resposta imune inata, são citocinas que que 
estimulam as células a produzirem proteínas bloqueadoras da transcrição viral 
e, assim, protegem a célula contra a infecção. 
Citotoxicidade celular (linfócitos T citotóxicos e células exterminadoras 
naturais): no caso das células já infectadas pelos vírus, caso haja apresentação 
através da molécula MHC-I a mesma será eliminada pelo linfócito T citotóxico. 
No entanto, caso não haja apresentação pela MHC-I, as células exterminadoras 
naturais entram em ação e eliminam a célula infectada. 
Anticorpos: eles serão fundamentais pois se ligam aos vírus que se 
encontram no meio extracelular, neutralizando-os e impedindo que eles infectem 
outras células. 
Figura 4.1: Respostas imunes inata e adaptativa contra vírus. A, Cinética das respostas imunes 
inata e adaptativa a uma infecção viral. B, Mecanismos pelos quais a imunidade inata e 
adaptativa previnem e erradicam as infecções virais. A imunidade inata é mediada por IFN do 
tipo I, que previne a infecção, e células NK, que eliminam células infectadas. A imunidade 
adaptativa é mediada por anticorpos e CTLs, que bloqueiam a infecção e matam as células 
infectadas, respectivamente. Fonte: Abul K. Abbas. Imunologia Celular e Molecular . Disponível 
em: Minha Biblioteca, (9ª edição). Grupo GEN, 2019. 
 
 
2. Imunidade a bactérias. 
No caso das bactérias extracelulares, também se observa a participação de 
elementos da imunidade inata (fagócitos e sistema complemento) e adaptativa 
(linfócitos T auxiliares e anticorpos) (figura 4.2). 
Fagócitos: responsáveis pela fagocitose desses microrganismos. 
Linfócitos T auxiliares: secretam citocinas que ativam os macrófagos, 
linfócitos B e a inflamação. 
Anticorpos: opsonizam as bactérias que serão fagocitadas, além de ativarem 
o sistema complemento. Além disso, os anticorpos também neutralizam as 
toxinas produzidas pelas bactérias. 
Figura 4.2: Respostas imunes adaptativas a microrganismos extracelulares. As respostas imunes 
adaptativas a microrganismos extracelulares, como bactérias e suas toxinas, consistem na 
produção de anticorpo (A) e na ativação de células T auxiliares CD4+, que atuam via citocinas 
secretadas (B) e ligante de CD40 (não mostrado). Os anticorpos neutralizam e eliminam 
microrganismos e toxinas por meio de vários mecanismos. As células T auxiliares produzem 
citocinas que estimulam inflamação, ativação de macrófagos e respostas de célula B. DC, célula 
dendrítica. Fonte: Abul K. Abbas. Imunologia Celular e Molecular. Disponível em: Minha 
Biblioteca, (9ª edição). Grupo GEN, 2019. 
 
 
No caso das bactérias intracelulares, novamente temos a ação da imunidade 
inata e adaptativa (figura 4.3). 
Macrófagos: fagocitose desses microrganismos. O problema é que algumas 
bactérias conseguem sobreviver no interior dos macrófagos, o que pode ser 
resolvido ativando os macrófagos (que torna o seu meio interno mais hostil), ou 
através da ação dos linfócitos T citotóxicos. 
Linfócitos T auxiliares:secretam citocinas que ativam os macrófagos e os 
linfócitos T citotóxicos. 
Linfócitos T citotóxicos: eliminam os macrófagos que contém em seu interior 
uma bactéria que conseguiu ‘sobreviver’ em seu interior. 
Figura 4.3: Cooperação de células T CD4+ e CD8+ na defesa contra microrganismos 
intracelulares. Bactérias intracelulares como L. monocytogenes são fagocitadas por macrófagos 
e podem sobreviver em fagossomos e escapar dentro do citoplasma. As células T CD4+ 
respondem a antígenos peptídicos associados ao MHC de classe II derivados de bactérias 
intravesiculares. Essas células T produzem IFN-γ e expressam ligante de CD40, que ativa 
macrófagos para a destruição dos microrganismos no interior dos fagossomos. As células T 
CD8+ respondem a peptídeos associados à classe I derivados de antígenos citosólicos, e matam 
células infectadas. Fonte: Abul K. Abbas. Imunologia Celular e Molecular. Disponível em: Minha 
Biblioteca, (9ª edição). Grupo GEN, 2019. 
 
3. Imunidade a fungos. 
A ação da resposta imune inata diante de uma infecção fúngica se deve a 
ação de neutrófilos e macrófagos. Na imunidade adaptativa, nota-se a 
participação das respostas celular e humoral. É importante ressaltar que em um 
indivíduo que apresenta seu sistema imune competente, os fungos serão 
eliminados pelos fagócitos. Dessa maneira, as infecções fúngicas se 
disseminam em especial em indivíduos imunodifecientes. 
 
4. Imunidade a parasitas (exemplo: protozoários e helmintos) 
Parasitas como protozoários e helmintos originam infecções crônicas e 
persistentes, porque a imunidade inata que os ataca é fraca, e os parasitas 
desenvolveram múltiplos mecanismos para evadir e resistir à imunidade 
específica. A diversidade estrutural e antigênica de parasitas patogênicos se 
reflete na heterogeneidade das respostas imunes adaptativas deflagradas por 
estes parasitas. Os protozoários que vivem dentro das células hospedeiras são 
destruídos pela imunidade mediada por células, enquanto os helmintos são 
eliminados por anticorpos IgE que se ligam a superfície dos eosinófilos (que por 
fim elimimam esse helminto), bem como por outros leucócitos. 
Um exemplo muito interessante acontece diante da infecção por Toxoplasma 
gondii, um parasita intracelular capaz de infectar qualquer tipo de célula, 
inclusive do macrófago (que é ativado, eliminando esse protozoário). No entanto, 
como o Toxoplasma é capaz de infectar qualquer tipo de célula, a ativação do 
macrófago não é suficiente para eliminá-lo. Dessa maneira, os linfócitos T 
citotóxicos são ativados para exterminar os outros tipos celulares já infectados, 
o que é preocupante pois resulta na eliminação sucessiva de células do próprio 
organismo. Portanto, é importante ‘direcionar’ a infecção para os macrófagos 
(que os eliminam e permanecem ativos), o que é feito graças a participação dos 
anticorpos, que opsonizam esse protozoário, ‘encaminhando-o’ a fagocitose 
pelos macrófagos. 
 
➢ Bibliografia 
Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e 
distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes. - 5. ed. - 
[Reimpr.]. - Rio de Janeiro : GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo 
Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2
@0.00:0.00 
➢ Para pensar: 
A vacinação é uma poderosa estratégia para prevenir infecções. As 
vacinas mais efetivas são aquelas que estimulam a produção de 
anticorpos de alta afinidade e células de memória. Muitas abordagens 
para vacinação estão em uso clínico e estão sendo experimentadas 
para diversas infecções. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595150355/cfi/6/2!/4/2/2@0.00:0.00
Abul K. Abbas, Andrew H. Lichtman, Shiv Pillai. Imunologia básica: funções e 
distúrbios do sistema imunológico. Tradução Patricia Dias Fernandes]. - 5. ed. - 
[Reimpr.]. - Rio de Janeiro: GEN | Grupo Editorial Nacional. Publicado pelo selo 
Editora Guanabara Koogan Ltda., 2021. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2
@0.00:0.00 
 
Abul K. Abbas. Imunologia Celular e Molecular. Disponível em: Minha Biblioteca, 
(9ª edição). Grupo GEN, 2019. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788595150355/epubcfi/
6/48[%3Bvnd.vst.idref%3DB9788535290745000166]!/4/2/8/14[s0070]/8/2[f0045
]/2%4054:6 
 
J. H. L. Playfair, B. M. Chain. Imunologia básica: guia ilustrado de conceitos 
fundamentais. Tradução Soraya Imon de Oliveira]. ––9. ed. ––Barueri, SP : 
Manole, 2013. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@10
0:0.00 
 
Richard Coico, Geoffrey Sunshine. Imunologia. Tradução Eiler Fritsch Toros. – 
[Reimpr.]. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788595151369/cfi/6/4!/4/6/2@0.00:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788595150355/epubcfi/6/48%5b%3Bvnd.vst.idref%3DB9788535290745000166%5d!/4/2/8/14%5bs0070%5d/8/2%5bf0045%5d/2%4054:6
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788595150355/epubcfi/6/48%5b%3Bvnd.vst.idref%3DB9788535290745000166%5d!/4/2/8/14%5bs0070%5d/8/2%5bf0045%5d/2%4054:6
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788595150355/epubcfi/6/48%5b%3Bvnd.vst.idref%3DB9788535290745000166%5d!/4/2/8/14%5bs0070%5d/8/2%5bf0045%5d/2%4054:6
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788520450154/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-
1/cfi/0!/4/2@100:0.00 
 
Peter J. Delves ... [et al.]. Roitt fundamentos de imunologia. Tradução Patricia 
Lydie Voeux ; revisão técnica Arnaldo Feitosa Braga de Andrade . - 13. ed. - Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2
@0:0 
 
 
 
 
 
 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-1/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-277-2341-1/cfi/0!/4/2@100:0.00
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2@0:0
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527733885/cfi/6/2!/4/2/2@0:0