Fisiopatologia da Reprodução 1

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Fisiopatologia da Reprodução 
Unidade 1 
Embriologia e anatomia funcional macro e microscópica do trato genital feminino 
O trato genital feminino é composto por um par de ovários, tubas uterinas, útero, vagina e vulva, 
sabendo que cada uma dessas estruturas possui uma função específica na reprodução: os ovários 
são responsáveis pela produção de gametas e de hormônios sexuais femininos, principalmente o 
estrógeno e a progesterona; as tubas uterinas têm a função de capturar os óvulos após a ovulação; 
o útero é o órgão capaz de nutrir e abrigar o embrião até o seu completo desenvolvimento, além de 
produzir hormônios, como a prostaglandina; a vagina é um órgão que tem função tanto na cópula 
quanto no momento do parto; já a vulva é a parte mais externa do trato genital feminino. 
 
OVÁRIOS 
Nas fêmeas, os ovários têm a função de formação dos gametas e de produção dos hormônios 
sexuais femininos (estrógeno e progesterona). Enquanto a produção desses hormônios se inicia 
após a maturação sexual dos animais, o gameta feminino, ou ovócito, começa a ser produzido 
ainda durante a fase embrionária da fêmea, mas seu completo desenvolvimento e maturação vai 
acontecer apenas após a puberdade (HYTTEL; SINOWATZ; VEJLSTED, 2010). 
Os ovários se desenvolvem a partir das cristas gonadais, as quais se formam pela migração das 
células primordiais germinativas (ou gonócitos) que, no início do desenvolvimento embrionário, 
estão presentes próximas ao saco vitelínico. Quando essas células primordiais germinativas 
alcançam as cristas gonadais, elas permanecem principalmente na região cortical do que será o 
futuro ovário e são rodeadas pelas células foliculares, dando origem à ovogônia (DYCE, 2010; 
HAFEZ; HAFEZ, 2000). 
No início dessa fase, as ovogônias sofrem diversas multiplicações por mitose e, em seguida, 
começam a se dividir por meiose, originando os ovócitos primários que, ao serem rodeados pelas 
células foliculares, formarão os folículos primordiais (SÁNCHEZ; SMITZ, 2012). Esses, por sua vez, 
permanecem estacionados na prófase 1 da meiose e inativos até a fêmea atingir a puberdade, 
quando, com o estímulo hormonal, ocorre a maturação dos folículos, seu desenvolvimento em 
folículo primário, secundário e terciário e a ovulação. 
 
Representação esquemática da ovogênese dos mamíferos. (A) Representa as células foliculares, 
(B) representa as células germinativas primordiais e (C) representa as ovogônias. O folículo 
primordial é composto pelo ovócito primário rodeado pelas células foliculares. (1) Indica a mitose e 
(2) indica o processo de meiose. 
O aparecimento dos folículos primordiais acontece em momentos diferentes em cada espécie. Em 
bovinos, eles aparecem no terceiro mês da gestação; em suínos, próximo ao segundo mês da 
gestação. Em cães e gatos, entretanto, os folículos primordiais aparecem apenas após o 
nascimento, sendo em cães com 3 semanas de vida e gatos com 11 dias de vida. 
ÚTERO E TUBAS UTERINAS 
No período embrionário, as tubas uterinas são originadas por uma estrutura denominada ducto 
paramesonéfrico e tem como função capturar os óvulos liberados pelo ovário e auxiliar o transporte 
dos espermatozoides para que ocorra a fertilização. Anatomicamente, podemos dividir as tubas 
uterinas em quatro regiões: fímbrias, infundíbulo ampola e istmo. 
 
As fímbrias são as estruturas responsáveis por capturar os óvulos e, assim como o infundíbulo, 
possuem células ciliadas que vão auxiliar na captura e no transporte deles. É o batimento das 
células ciliadas em direção ao útero e a contração da tuba uterina que permitem o encontro de 
óvulo e espermatozoide, processo conhecido como fertilização, e impedem a implantação do 
embrião nessa região. 
É no útero que deve acontecer a implantação do embrião, por ser o órgão capaz de nutrir e 
acomodar o embrião até o momento do parto. Além disso, o útero também contribui para o 
transporte dos espermatozoides pela contração do miométrio. Outra função importante é a 
produção de prostaglandina, hormônio que provoca a regressão do corpo lúteo. 
Anatomicamente, o útero dos animais domésticos possui três regiões: cornos uterinos, corpo 
uterino e cérvix uterina. Essa última é uma estrutura que funciona como um esfíncter, composta por 
tecido conjuntivo e uma fina camada muscular, e exerce funções importantes no processo 
reprodutivo e durante a gestação. Segundo Hafez e Hafez (2000, tradução nossa), ela “facilita o 
transporte do esperma através do muco cervical até o lúmen uterino, atua como uma reserva de 
esperma e tem um papel na seleção de espermatozoides viáveis, prevenindo o transporte de 
espermatozoides não viáveis ou defeituosos”. Durante a gestação, a cérvix altera sua composição 
bioquímica, indicando também uma alteração na sua função nesse período, já que essas mudanças 
irão facilitar a sua dilatação durante o parto e permitir a produção de um muco no canal cervical, 
formando uma barreira e impedindo a entrada de bactérias, prevenindo, assim, infecções (HAFEZ; 
HAFEZ, 2000). 
O útero possui três camadas: o endométrio, que é a camada interna e possui glândulas que 
aumentam e produzem secreções conforme há uma elevação nos níveis de progesterona 
produzidas pelo corpo lúteo; o miométrio, que é a camada muscular do útero capaz de contrair 
durante o parto; e o perimétrio, camada mais externa do órgão. 
Assim como as tubas uterinas, o útero também é originado dos ductos paramesonéfricos, e sua 
morfologia depende da extensão da fusão desses ductos, que difere em cada uma das espécies. 
Dessa maneira, podemos classificar o útero como útero duplo, útero simples e útero bicornual. 
O útero duplo é encontrado em roedores e lagomorfos e “consiste em um par de tubos que se 
abrem separadamente dentro da vagina” (DYCE, 2010), havendo também duas cérvices uterinas 
para cada um dos tubos, ou seja, nesse tipo de útero quase não há fusão entre os ductos 
paramesonéfricos. O útero simples é aquele em que há quase a completa fusão entre os ductos 
paramesonéfricos, característicos das mulheres e primatas, em que há apenas uma cavidade 
uterina presente. A maior parte dos animais domésticos, como bovinos, caprinos, suínos e felinos, 
apresenta um útero bicornuado, ou seja, há apenas uma cérvix uterina que se abre para dois cornos 
uterinos. Nesse caso, podemos perceber que há uma fusão intermediária dos ductos 
paramesonéfricos. 
 
VAGINA E VULVA 
 
A vagina pode ser dividida anatomicamente em duas partes: cranial e caudal. A parte cranial é uma 
passagem da cérvix até o óstio uretral e, por sua vez, a parte caudal, ou vestíbulo, compreende a 
região do óstio uretral até a vulva. 
Sabe-se que a vagina exerce diferentes funções no processo reprodutivo, entre as quais podemos 
citar a contração que permite o transporte de espermatozoides e a dilatação que possibilita a 
passagem do feto durante o parto. 
Entre a junção da vagina cranial e o vestíbulo, temos o hímen, o qual pode ser tão proeminente em 
algumas vacas que impede a cópula. No vestíbulo, são encontradas glândulas vestibulares que 
produzem uma secreção capaz de lubrificar a vagina durante a cópula e tem um odor característico 
e estimulante para o macho. O clitóris também se encontra na região do vestíbulo e é composto 
por um tecido erétil e diversas terminações nervosas. De acordo com Dyce (2010), o clitóris é o 
homólogo feminino do pênis. 
A vulva é a parte mais externa do trato genital feminino e “os lábios correspondem aos lábios 
menores (internos) da anatomia humana; os lábios maiores (externos) estão suprimidos nas 
espécies domésticas” (DYCE, 2010). 
A vagina origina-se de parte do ducto paramesonéfrico e do seio urogenital, enquanto a vulva se 
desenvolve a partir do tubérculo urogenital e das pregas urogenitais 
 
Embriologia e anatomia funcional macro e microscópica do trato genital masculino 
As principais funções do sistema genital masculino são a produção, maturação,armazenamento e 
transporte de espermatozoides, além da produção da testosterona. São diversas estruturas que 
compõe o trato genital masculino e que são responsáveis por essas funções: testículo, escroto, 
epidídimo, ductos deferentes, glândulas sexuais acessórias, pênis e prepúcio 
 
TESTÍCULOS E ESCROTO 
Os testículos são estruturas ovais que têm sua origem embrionária a partir das cristas gonadais, 
como acontece nas fêmeas. Entre os seus principais componentes, podemos citar a túnica 
albugínea, que recobre o testículo, e o parênquima testicular, composto pelo mediastino testicular, 
rede de testículo, septos e túbulos seminíferos contorcidos. 
 
Os túbulos seminíferos contorcidos estão localizados nos lóbulos testiculares e são separados 
pelos septos testiculares. Cada lóbulo possui de dois a cinco túbulos que se unem na região do 
mediastino testicular, formando a rede do testículo. É nos túbulos seminíferos que acontece a 
espermatogênese, pois nas suas paredes encontramos dois tipos principais de células: as células 
espermatogenéticas e as células de Sertoli, “responsáveis pela regulação da espermatogênese, 
fornecendo os nutrientes para as células espermatogenéticas durante os diferentes estágios de 
desenvolvimento e a liberação de espermatozoides no lúmen do túbulo” (KÖNIG; LIEBICH, 2016). 
Entre esses túbulos, no tecido intersticial, estão as células de Leydig, que têm como principal função 
a produção da testosterona. 
 
Durante a fase embrionária, os testículos se desenvolvem na cavidade abdominal e, 
posteriormente, eles devem descer e ficam abrigados no escroto. A descida do testículo acontece 
em momentos diferentes para cada espécie doméstica e é importante para garantir que a 
espermatogênese, uma vez que se faz necessário que os testículos estejam em uma temperatura 
de 2 ºC a 4 °C abaixo da temperatura corporal (HYTTEL; SINOWATZ; VEJLSTED, 2010; KLEIN, 
2014). 
O escroto é o envoltório do testículo e epidídimo, sendo composto por uma camada de pele, uma 
camada subcutânea fibromuscular (ou túnica dartos), pela fáscia espermática e pelo músculo 
cremaster. A pele do escroto possui receptores que são capazes de provocar a diminuição da 
temperatura corporal e a túnica dartos permite alterar a espessura do escroto em resposta a 
mudanças da temperatura ambiente (DYCE, 2010; HAFEZ; HAFEZ, 2000; KÖNIG; LIEBICH, 2016). 
 
EPIDÍDIMO E DUCTOS DEFERENTES 
O epidídimo é um túbulo próximo ao testículo que tem como função o armazenamento e a 
maturação dos espermatozoides produzidos pelos túbulos seminíferos testiculares. Ele pode ser 
dividido anatomicamente em três regiões: cabeça, localizada no polo superior do testículo e que 
se prolonga ao lado dele, formando a região conhecida por corpo e a cauda que está do epidídimo 
e próxima ao polo inferior do testículo (DYCE, 2010; KLEIN, 2014; KÖNIG; LIEBICH, 2016). 
Segundo Klein (2014), “os espermatozoides que entram na cabeça do epidídimo [...] são imóveis e 
incapazes de fertilizar. Somente após passar por migração e maturação na cabeça e corpo do 
epidídimo, os espermatozoides adquirem tanto a motilidade quanto a capacidade de fertilização”. 
É na cauda do epidídimo que a maior parte dos espermatozoides fica armazenado por um tempo 
variável (de 3 a 13 dias), de acordo com a atividade sexual dos machos. Em até 10 dias de repouso 
sexual, o nível máximo de capacidade de armazenamento de espermatozoides é atingido, e 
ejaculações diárias ou a cada dois dias reduzem a reserva deles em até 25% (DYCE, 2010; HAFEZ; 
HAFEZ, 2000; KLEIN, 2014; KÖNIG; LIEBICH, 2016). 
Na continuação do epidídimo em direção à uretra, se forma o ducto (ou canal) deferente cuja 
principal função é o transporte dos espermatozoides. Os ductos deferentes, junto com veias, 
artérias, nervo e vasos linfáticos testiculares, são envolvidos por uma camada da túnica vaginal e 
formam o cordão espermático 
A vasectomia ou deferentectomia é uma cirurgia comumente realizada em humanos para a 
esterilização, e que já é empregada em cães. A cirurgia consiste em fazer a ligadura dos ductos 
deferentes e, ao contrário da orquiectomia (procedimento que consiste na retirada dos testículos e 
epidídimo), ela permite que o animal continue produzindo espermatozoides, mas impede que eles 
saiam no fluido ejaculatório. A vantagem desse tipo de cirurgia é que o animal continua produzindo 
seu principal hormônio andrógeno, a testosterona 
Durante a fase embrionária, o epidídimo, os ductos deferentes e as glândulas acessórias têm sua 
origem nos ductos mesonéfricos e necessitam do estímulo hormonal da testosterona produzida 
pelas células de Leydig, que estão localizadas nos testículos primordiais para sua formação. 
GLÂNDULAS ACESSÓRIAS 
As glândulas acessórias são glândulas localizadas na parte pélvica da uretra e têm como função a 
produção de secreções, contendo frutose e citrato, que auxiliam na nutrição e transporte dos 
espermatozoides. Assim, no momento da ejaculação, essas secreções, conhecidas como plasma 
seminal, são liberadas na uretra e se misturam com as secreções produzidas no ducto deferente, 
formando o sêmen. 
Os animais domésticos apresentam quatro glândulas acessórias: ampola, glândula bulbouretral, 
vesícula seminal e a próstata. Essas glândulas possuem tamanhos diferentes em cada espécie, e 
os cães, por exemplo, apresentam apenas a ampola e a próstata, enquanto os bovinos e equinos 
apresentam o conjunto de quatro glândulas. 
 
 
PÊNIS E PREPÚCIO 
O pênis é o órgão copulatório dos machos por onde passa a urina e o sêmen e, em estado de 
repouso, é coberto por uma camada de pele denominada prepúcio. Esse órgão pode ser dividido 
anatomicamente em três regiões: raiz do pênis, corpo do pênis e glande do pênis. O corpo do pênis 
é uma estrutura cilíndrica recoberta pela túnica albugínea e preenchida pelo corpo cavernoso, 
estrutura que é preenchida de sangue durante a ereção e pelo corpo esponjoso, que circunda a 
uretra (DYCE, 2010; HAFEZ; HAFEZ, 2000; KÖNIG; LIEBICH, 2016; REECE, 2017). 
O corpo cavernoso pode mudar entre as diferentes espécies domésticas, permitindo classificar o 
pênis em dois tipos: pênis fibroelástico e pênis musculocavernoso. No pênis fibroelástico, presente 
em ruminantes e suínos, o corpo cavernoso possui pequenos espaços sanguíneos e, em repouso, 
é possível identificar a flexura sigmoide. Nesse caso, a ereção acontece principalmente quando 
essa flexura fica reta e não é necessário um grande volume sanguíneo. Já no pênis 
musculocavernoso, presente em equinos e carnívoros, os espaços sanguíneos no corpo cavernoso 
são maiores, e há a necessidade de um maior volume de sangue para a ereção 
 
Diferenças na estrutura do corpo cavernoso do (A) cão, que apresenta pênis musculocavernoso e 
do (B) touro, que apresenta pênis fibroelástico. 
Além das diferenças na constituição do corpo cavernoso, as espécies domésticas também 
apresentam pênis com características únicas (KÖNIG; LIEBICH, 2016): 
• No cão e no gato, a parte mais distal do corpo cavernoso forma o osso peniano; 
• O gato apresenta papilas queratinizadas no pênis, as quais somem quando o animal é 
castrado; 
• O porco apresenta glande em saca-rolha (a terminação do seu pênis gira em torno do seu 
eixo). 
• Em pequenos ruminantes, o processo uretral se prolonga alguns centímetros depois da 
glande. 
A Figura 10 mostra as diferenças da parte livre do pênis nas espécies domésticas e suas 
características: 
 
Representação esquemática da glande no touro (A), carneiro (B), porco (C), cavalo (D). 
Durante a vida embrionária, assim como acontece com o epidídimo, ductos deferentes e glândulas 
acessórias, a formação do pênis a partir dos ductos mesonéfricos e pregas urogenitais é mediada 
pela testosterona produzida pelas células de Leydig dos testículos primordiais. A glande do pênis 
se origina dos tubérculos genitais e o corpo do pênis fica preso à cavidade abdominal durante esseperíodo. O prepúcio surge a partir de células da ectoderme que circundam a parte mais distal do 
pênis. Posteriormente, essa placa se divide, formando uma fenda. As duas camadas de pele 
passam, então, a recobrir a glande, originado o prepúcio. 
as principais funções do testículo são: 
• Produção de espermatozoides 
• Produção da testosterona 
Determinação e diferenciação sexual e intersexos 
Ao nos referirmos às fêmeas das principais espécies de mamíferos domésticos, pensamos em 
animais que possuem os cromossomos XX e um trato genital composto pelos ovários, tubas 
uterinas, útero, cérvix e vagina. Da mesma forma, os machos são identificados como tendo 
cromossomos XY e testículos, epidídimo, pênis e prepúcio. Entretanto, nas fases iniciais de 
formação do embrião mamífero, há um período de indiferenciação sexual, ou seja, não é possível 
saber se o embrião é macho ou fêmea (DYCE, 2010; HYTTEL; SINOWATZ; VEJLSTED, 2010; 
SCHLAFER; FOSTER, 2016). 
De acordo com Schlafer e Foster (2016), podemos dividir a determinação sexual em 3 momentos: 
estabelecimento do sexo cromossômico (XX nas fêmeas e XY nos machos), que acontece na 
fertilização; formação do tecido gonadal embrionário (ovário nas fêmeas e testículos nos machos), 
que indica o sexo gonadal; e formação do trato genital (útero e vagina nas fêmeas, pênis nos 
machos), que estabelecem o sexo fenotípico. 
Assim, podemos compreender que um animal pode apresentar um fenótipo que não corresponde 
ao seu genótipo, pois são as diversas interações que acontecem durante o período embrionário 
que vão estabelecer as suas características fenotípicas. É importante, portanto, compreender como 
acontece a formação dos tratos genitais feminino e masculino, bem como a origem dos animais 
intersexo. 
É importante que se diferencie o conceito de genótipo e fenótipo. Quando falamos em genótipo, 
nos referimos aos genes presentes no cromossomo. Fenótipo é a característica observável de um 
indivíduo e que depende da interação do genótipo com o ambiente. 
Resgatamos alguns dos principais conceitos em embriologia para entender como surgem as 
gônadas e os ductos genitais. A figura abaixo, extraída de Garcia e Férnandez (2012), representa 
a fase ainda sexualmente não diferenciada do embrião com as principais estruturas que formarão 
o sistema genital. 
Na fase sexualmente indiferenciada do embrião, destacam-se três elementos que irão formar o 
sistema genital e que serão caminhos distintos na determinação sexual do embrião (HYTTEL; 
SINOWATZ; VEJLSTED, 2010; GARCIA; FERNÁNDEZ, 2012; HAFEZ; HAFEZ, 2000): 
• A saliência gonadal (ou crista gonadal): origina os ovários nas fêmeas e os testículos nos 
machos; 
• Os ductos mesonéfricos (ou ductos de Wolff): formam os túbulos retos, epidídimo e ducto 
deferente nos machos e se degeneram nas fêmeas; 
• Os ductos paramesonéfricos (ou ductos de Müller): geram as tubas uterinas e o útero nas 
fêmeas e se degeneram nos machos. 
De acordo com Hyttel, Sinowatz e Vejlsted (2010), essa fase de indiferenciação morfológica 
acontece nos embriões em tempos diferentes para cada espécie, mas sabe-se que há diferenças 
sutis na evolução de embriões com os cromossomos XY e XX, com a taxa de desenvolvimento dos 
blastocistos machos maior do que das fêmeas. 
DIFERENCIAÇÃO DO TRATO GENITAL FEMININO 
No momento da fertilização, para que haja o desenvolvimento de um indivíduo do sexo feminino, é 
preciso que aconteça o encontro de um espermatozoide carregando um cromossomo X com o 
óvulo. Essa fusão gera um indivíduo XX, que é cromossomicamente definido como fêmea. 
No início, o embrião não apresenta nenhuma característica morfológica que permita identificá-lo a 
um sexo definido, já que as mesmas estruturas estão presentes em machos e fêmeas; a gônada 
primitiva é, portanto, bipotente, e o futuro ovário vai se originar da região cortical dessa gônada 
(HYTTEL; SINOWATZ; VEJLSTED, 2010). 
Nos embriões XX, a ausência do gene SRY e a expressão dos genes WNT4 e DAX1, presente em 
ambos os sexos, mas que deve ser inibido por um gene presente no cromossomo Y, vão 
encaminhar as cristas gonadais a se diferenciarem para ovários 
Com a determinação do sexo cromossômico e gonadal, é preciso, então, que ocorra a diferenciação 
fenotípica entre machos e fêmeas. Na ausência do hormônio anti-mülleriano e da testosterona 
produzidos pelos testículos primordiais, os ductos paramesonéfricos originam o útero, tubas 
uterinas, vagina e vulva, e os ductos mesonéfricos regridem. Nesse momento, temos a 
determinação do sexo fenotípico das fêmeas. É, portanto, a ausência do cromossomo Y e não a 
presença de dois cromossomos X que levam o embrião a formar os órgãos sexuais femininos. 
DIFERENCIAÇÃO DO TRATO GENITAL MASCULINO 
Os machos são caracterizados cromossomicamente como tendo os cromossomos XY. Assim, para 
a formação dos órgãos sexuais masculinos, é necessária a presença do gene SRY contido no 
cromossomo Y e, segundo Hyttel, Sinowatz e Vejsteld (2010), estudos indicam que esse é o único 
gene necessário nesse processo. É sob a influência desse gene que as células dos cordões sexuais 
primitivos migram para a medula das gônadas primordiais para formar os cordões testiculares 
primitivos, onde os testículos vão se desenvolver (HYTTEL; SINOWATZ; VEJLSTED, 2010). A 
atuação do gene SRY acontece pela inibição do gene DAX1 presente em todos os indivíduos, pois 
impede a formação dos ovários e trato genital feminino. 
Nas gônadas primordiais, temos quatro tipos principais de células: células germinativas, células de 
sustentação, células produtoras de esteroides e células mesenquimais. Com a presença do gene 
SRY, as células germinativas terão uma parada no seu processo mitótico, as células de sustentação 
se transformarão nas células de Sertoli e as células produtoras de esteroides se transformarão nas 
células de Leydig (FOSTER, 2016). 
É com a formação dos testículos que temos a caracterização gonadal de um macho, porém ainda 
é preciso que haja a diferenciação dos ductos mesonéfricos nos órgãos sexuais masculinos. Para 
isso, é necessária a produção do hormônio anti-mülleriano e da testosterona 
O hormônio anti-mülleriano é produzido pelas células de Sertoli primordiais e impedem o 
desenvolvimento dos ductos müllerianos, também conhecidos como ductos paramesonéfricos, 
estimulando a sua regressão. Já a testosterona é produzida pelas células de Leydig embrionária e 
induz a diferenciação do ducto mesonéfrico nos órgãos do trato genital masculino: epidídimo, 
ductos deferentes e glândulas acessórias. 
DETERMINAÇÃO DE INDIVÍDUOS INTERSEXOS 
Como vimos anteriormente, o sexo de um embrião é definido pelo sexo cromossomal, sexo gonadal 
e sexo fenotípico. Qualquer alteração na diferenciação gera o que chamamos de indivíduo com 
distúrbio de diferenciação sexual ou intersexo. 
Na Figura 12, podemos identificar os momentos mais importantes dessa caracterização. 
 
Representação esquemática da formação do sistema genital masculino e feminino. (A) 
Representação da gônada bipotente, (B) ação do gene SRY presente no cromossomo Y induz o 
desenvolvimento da gônada masculina primordial (testículo), a ausência do gene nas fêmeas induz 
o desenvolvimento da gônada feminina primordial (ovário), (C) representação do testículo 
primordial e ovário primordial. 
De acordo com Hafez e Hafez (2000, tradução nossa), indivíduos intersexos são definidos como 
“um animal de sexo equívoco, uma vez que suas características físicas, incluindo a genitália 
externa, são inconclusivas”, ou seja, um indivíduo intersexo é aquele que pode ter genitália 
ambígua, ou o seu sexo cromossomal não corresponder ao seu sexo gonadal ou fenotípico 
(VILLAGÓMEZ e colaboradores, 2009). 
As alterações na formação das gônadas, trato genital e genitália externa podem se dar por 
problemas na determinação sexual, ou seja, nos cromossomos sexuais, implicando em distúrbios 
na formação das gônadasfemininas ou masculinas; ou na diferenciação sexual, em que a genitália 
não corresponde ao cariótipo sexual (VILLAGÓMEZ e colaboradores, 2009). 
Entre os distúrbios da determinação sexual, podemos destacar quatro cariótipos: 
Monossomia do cromossomo X (XO): Relacionada à síndrome de Turner em humanos, os 
animais que apresentam esse cariótipo são fenotipicamente fêmeas, mas apresentam infertilidade 
devido à disgenesia gonadal e ao desenvolvimento incompleto do trato reprodutivo feminino. É a 
anomalia cromossomal mais presente nos animais domésticos, com casos já relatados em éguas, 
vacas, búfalas, cadelas e gatas. 
Trissomia do cromossomo X (XXX): Bastante raro em equinos, bovinos, caninos e felinos. Os 
animais com esse cariótipo apresentam hipoplasia de ovários, corpos uterinos menores e não 
apresentam estros, sendo fenotipicamente fêmeas. 
Trissomia XXY: Relacionado à síndrome de Klinefelter em humanos. A existência do cromossomo 
Y no cariótipo desses animais permite o desenvolvimento de testículos pela presença do gene SRY, 
o que significa que eles são estéreis devido às falhas da espermatogênese. 
Quimerismo XX/XY: O mesmo animal apresenta células com cariótipo XX e células com cariótipo 
XY. É comum em bovinos e denomina-se freemartinismo. Em felinos, muitos casos de quimerismo 
também já foram relatados e esses animais apresentavam ovários e testículos ou ovotestis. Já em 
cães, os casos relatados de quimeras apresentaram genitália externa ambígua. 
Quanto aos distúrbios de diferenciação sexual, temos duas nomenclaturas utilizadas. Alguns 
autores classificam esses indivíduos como hermafroditas e pseudo-hermafroditas. Os 
hermafroditas verdadeiros são aqueles que possuem ovários e testículos presentes no mesmo 
indivíduo ou ovotestis (ovários e testículos presentes na mesma gônada), não importando o sexo 
cromossômico do animal; enquanto os pseudo-hermafroditas masculinos são os indivíduos que 
possuem testículos, com o sexo cromossomal podendo ser XX ou XY e genitália externa 
característico das fêmeas. Contudo, os pseudo-hermafroditas femininos são os animais com 
cromossomos XX e ovários, mas que possuem a genitália externa virilizada (HAFEZ; HAFEZ, 
2000). 
Na nomenclatura atual, entretanto, evita-se a utilização de termos como hermafrodita, pseudo-
hermafrodita e intersexo. Segundo esses autores, a classificação dos distúrbios de diferenciação 
sexual se dá pela caracterização do sexo cromossomal, pela ativação do gene SRY, pela aparência 
das gônadas e do trato genital. 
De acordo com essa nomenclatura, podemos categorizar os distúrbios de diferenciação sexual 
relacionados aos cromossomos XX e aos cromossomos XY. Assim, na sequência, temos os 
principais distúrbios de diferenciação sexual que podem acometer as espécies domésticas: 
Síndrome do sexo reverso XY: A síndrome do sexo reverso refere-se aos animais em que o fenótipo 
não corresponde ao cariótipo. Dessa forma, pode ocorrer em fêmeas XY e machos XX. A síndrome 
do sexo reverso XY é o mais comum e acontece devido a uma falha na sequência do gene SRY 
presente no cromossomo Y. 
Síndrome do sexo reverso XX: É comum em suínos. Os animais apresentam ovotestis sem células 
germinativas no tecido testicular. Já foram relatados episódios de ovulação e gestação em animais 
com esse distúrbio (SCHLAFER; FOSTER, 2016); 
Distúrbios de diferenciação sexual XY: Há diversos tipos de distúrbios de diferenciação XY, dentre 
eles podemos destacar a hipospadia (anomalia na formação do trato genital masculino em que o 
meato urinário está localizado na parte mais ventral do pênis); a hipoplasia testicular; o 
criptorquidismo e a síndrome da persistência do ducto mülleriano. 
Distúrbios de diferenciação sexual XX: Os indivíduos com esse distúrbio normalmente têm o 
fenótipo de fêmea com alterações relacionadas ao desenvolvimento do ovário (agenesia, 
duplicação, hipoplasia), formações císticas de estruturas remanescentes, como túbulos e ductos 
mesonéfricos, e falhas de desenvolvimento do ducto paramesonéfrico. 
Imagens de diversos distúrbios de 
diferenciação sexual XX e XY nos animais 
domésticos. (A) Felino com distúrbio de 
diferenciação sexual XY testicular. Segundo 
os tutores, o sexo fenotípico era feminino. 
Animal apresentava vulva e clitóris 
aumentado, com algumas espinhas, escroto 
bífido, com pequenas gônadas. (B) Égua 
com distúrbio de diferenciação sexual XX 
apresentando túbulos mesonéfricos 
remanescentes císticos próximos aos 
ovários. (C) Felino apresentando distúrbio 
de diferenciação sexual XY com hipospadia 
perineal, o canal da uretra está localizado 
ventralmente ao ânus. (D) Canino com 
distúrbio de diferenciação sexual XY, 
apresentando persistência de ductos 
müllerianos. Animal era fenotipicamente 
macho, mas apresentava retenção de testículos e cornos e corpo uterino. 
SINTETIZANDO 
 
O sistema genital dos mamíferos é composto por duas gônadas e um trato genital, com órgãos 
específicos para cada sexo. Nas fêmeas, as gônadas presentes são os ovários, os quais têm a 
função de produzir e amadurecer os óvulos para que aconteça a ovulação, além da produção do 
estrógeno e da progesterona. O trato genital feminino é composto pelas tubas uterinas, útero, 
vagina e vulva. Após a ovulação, esse óvulo é captado pelas fímbrias das tubas uterinas esperando 
ser fertilizado pelo espermatozoide. A responsabilidade do útero é receber o embrião, permitindo 
que ele se desenvolva. A vagina e a vulva são estruturas que vão permitir a cópula e a saída do 
feto no momento do parto. 
O sistema reprodutivo masculino é composto pelos testículos (gônadas masculinas), responsável 
pela produção de espermatozoides, a qual acontece nos túbulos seminíferos, onde se encontram 
as células de Sertoli, e produção de testosterona, função das células de Leydig. Os testículos ficam 
localizados no escroto, fora da cavidade abdominal. Os espermatozoides produzidos pelos túbulos 
seminíferos se encaminham para o epidídimo, onde serão armazenados e vão amadurecer. O trato 
genital masculino contém também os ductos deferentes, estrutura tubular responsável por 
transportar os espermatozoides até a uretra, glândulas acessórias que vão produzir secreções para 
nutrir e proteger o espermatozoide, formando o sêmen, pênis, que é o aparelho copulatório e 
prepúcio, pele que recobre a glande do pênis. 
No início do desenvolvimento embrionário não é possível diferenciar machos e fêmeas, pois, em 
ambos os sexos, o embrião possui uma gônada bipotente e a diferenciação em ovários ou testículos 
é dada pelos cromossomos. Em machos, é no cromossomo Y que está localizado um gene 
determinante para essa diferenciação, o gene SRY, responsável por determinar os testículos, suas 
estruturas e principais células (células de Sertoli e Leydig). Com a formação dos testículos, as 
células de Sertoli passam a produzir o hormônio anti-mülleriano, responsável por regredir os ductos 
paramesonéfricos e estimular o desenvolvimento do trato genital masculino. Nas fêmeas, como 
elas não têm esse gene, o desenvolvimento se dá para a formação dos ovários a partir da gônada 
primordial, regressão dos ductos mesonéfricos e desenvolvimento do trato genital feminino a partir 
dos ductos paramesonéfricos. 
No período embrionário, podem acontecer distúrbios que vão influenciar na formação do sistema 
reprodutor. Os distúrbios de diferenciação sexual podem acontecer por anomalias cromossômicas 
(indivíduos X0, XXX, XXY ou XX/XY) ou por anomalias durante o desenvolvimento do trato genital, 
relacionados, então, a defeitos no gene SRY. Fenotipicamente, esses animais podem apresentar 
diversas conformações das gônadas e do trato genital e, muitas vezes, tornando-se inférteis.