07Fisiologia_veg-19

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<p>168 Fotossíntese</p><p>Fonte de luz</p><p>Fig. 5.44 Esquema de dispositivo para a medida das trocas de CO2 realizadas por folhas iluminadas. O fluxo de ar através</p><p>da câmara transparente é controlado e monitorado. O IRGA é um equipamento que permite quantificar a concentração</p><p>de CO2• A variação da concentração do CO2 do ar que entra e deixa a câmara onde a folha realiza suas atividades meta­</p><p>bólicas permite estimar a taxa de fotossíntese líquida. (Nobel, 1991, modificado.)</p><p>I</p><p>matos constituem o principal ponto de controle da</p><p>entrada do CO2 e, simultaneamente, o principal pon­</p><p>to de controle da perda de água pelas plantas (Fig.</p><p>5.6). À medida que a fotossíntese se desenvolve, o</p><p>CO2 consumido da atmosfera intrafoliar é reposto</p><p>pelo COz atmosférico por difusão. No entanto, quan­</p><p>do as plantas começam a perder mais água do que</p><p>podem absorver, tendem a diminuir o grau de aber­</p><p>tura dos estômatos, para reduzir a perda de água e</p><p>manter o seu equilíbrio hídrico. Quanto maior a de­</p><p>ficiência hídrica, menor será o grau de abertura dos</p><p>ostíolos e, conseqüentemente, maior será a resistên­</p><p>cia à entrada do CO2 atmosférico. Portanto, durante</p><p>os momentos diurnos de deficiência hídrica, as con-</p><p>centrações intrafoliares de COz tendem a diminuir</p><p>drasticamente.</p><p>A variação da concentração de COz produz respos­</p><p>tas fotossintéticas substancialmente diferentes em</p><p>plantas C3 e C4• A fotossíntese das plantas C4 já se</p><p>encontra saturada com cerca de 100 j..Lll-lde CO2 nos</p><p>espaços intercelu/ares do mesófilo foliar, enquanto, nas</p><p>plantas C3, a saturação é alcançada com 250 j..Lll-l</p><p>de COz (Fig. 5.45). Isso ocorre devido à elevada efi­</p><p>ciência de carboxilação da PEPcase, combinada com</p><p>a inibição da fotorrespiração promovida pelo meca­</p><p>nismo C4 de concentração de COz junto ao sítio ati­</p><p>vo da rubisco. Esses dados quantitativos explicam por</p><p>que a assimilação de COz em folhas de plantas C4 já</p><p>Fotossíntese 169</p><p>Fotossíntese e eficiência no</p><p>uso da água</p><p>Tendo em vista a discussão precedente, podemos</p><p>concluir que a fotossíntese é freqüentemente limita~</p><p>da pela disponibilidade de água e de COz e que esses</p><p>dois fatores são interligados. Em comparação com as</p><p>plantas C3, os mecanismos concentradores de COz</p><p>aumentam significativamente a eficiência de uso da</p><p>água (EUA) das plantas C4 e MAG A EUA corres­</p><p>ponde à razão entre a quantidade de CO2 assimilada</p><p>e a quantidade de água transpirada pela planta:</p><p>tomo de 50 fJ-ll-I, durante a fase final do período</p><p>diurno. Tal elevação do r dá~se quando as taxas de</p><p>fixação de COz superam as taxas de descarboxilação</p><p>do malato, diminuindo assim a concentração inter~</p><p>na de CO2 e, conseqüentemente, favorecendo a fo~</p><p>torrespiração.</p><p>60</p><p>50</p><p>í•• \õ</p><p>40</p><p>(,) ÕE3 30</p><p>~ :;.!</p><p>ca,</p><p>200 400 600 800 1.000</p><p>(a)-í</p><p>:f 25</p><p>E L1mitaçlo</p><p>o pela luzo 20 ••- .</p><p>o I</p><p>E I</p><p>.:: 15 I</p><p>ai</p><p>-c</p><p>'S</p><p>g 10</p><p>Radiação fotossinteücamente ativa</p><p>irradiâncla (pmol m-2s-1)</p><p>Fig. 5.46 Resposta da fotossíntese líquida à variação da intensidade de radiação fotossinteticamente ativa (número de</p><p>fótons de RFA em /Lmol m-l çl). (a) Fotossíntese líquida em planta C3 em diferentes intensidades luminosas; (b) fotos_t'~'síntese líquida em plantas C3 e C4 em função da intensidade luminosa; (c) comparação da fotossíntese líquida de plantas .•.•.•.•..'</p><p>C3 adaptadas ao sol e à sombra em intensidades luminosas crescentes. (Larcher, 2000, modificado.) .. ..</p><p>í</p><p>81</p><p>Gl</p><p>S 5</p><p>li</p><p>O</p><p>:f O</p><p>,</p><p>a se elevar muito mais rapidamente do que a respira­</p><p>ção e a fotorrespiração, aumentando progressivamen­</p><p>te a FL• As taxas de assimilação de COz apresentam,</p><p>assim, um aumento linear em função da intensidade</p><p>luminosa. Essa fase linear da curva corresponde à eta­</p><p>pa em que a fotossíntese é limitada pela luz. A quan­</p><p>tidade de fótons determina os níveis A TP e NADPH</p><p>disponíveis para a assimilação de COz.</p><p>Embora a fotossíntese das plantas C3 e C4 tenha</p><p>um comportamento semelhante na fase linear da</p><p>curva de resposta à luz, as plantas C3 destacam-se pela</p><p>sua maior eficiência quântica quando as temperaturas</p><p>são inferiores a 30°C. A eficiência quântica relacio­</p><p>na a quantidade de COz assimilada com a quantida­</p><p>de de fótons absorvida (número de moles de COz fi­</p><p>xado/número de moles de fótons absorvido), forne­</p><p>cendo uma medida direta da energia exigida para a</p><p>fixação de COz' Assim, sob baixas intensidades lumi­</p><p>nosas e abaixo de 30°C, a fotossíntese das plantas C3</p><p>é mais eficiente do que a fotossíntese das plantas C4•</p><p>Isso ocorre porque a fixação de COz através da via C4</p><p>tem um custo energético superior ao da via C3 (ver</p><p>Balanço Energético do Ciclo C3).</p><p>Sob elevadas intensidades luminosas, entretanto,</p><p>as curvas de assimilação de COz das plantas C3 e C4</p><p>se diferenciam destacadamente (Fig. 5.46b). Quan­</p><p>do a intensidade luminosa supera 200 /Lmol fótons</p><p>m-z S-1 (10% da radiação solar plena), o aumento da</p><p>intensidade luminosa não acarreta mais um incre­</p><p>mento proporcional nas taxas de fotüssíntese em plan­</p><p>tas C3 até cerca de 500 a 1.000 /Lmol fótons m-z</p><p>s-1(cerca 1/4 a 1/2 da radiação solar máxima). A par­</p><p>tir desse ponto, a fotossíntese das plantas C3 perma­</p><p>nece constante. Diz-se que a fotossíntese alcançou a</p><p>saturação luminosa. O valor da intensidade luminosa</p><p>a partir do qual a fotossíntese permanece estável é</p><p>conhecido como ponto de saturação de luz (PSL). A</p><p>fotossíntese das plantas C4, ao contrário, não satura</p><p>com o aumento da intensidade luminosa, podendo</p><p>assumir valores crescentes até as taxas máximas de</p><p>fluência de fótons existentes sobre a superfície da terra</p><p>(2.000 /Lmol fótons m-z S-1 ou mais).</p><p>Entretanto, sob elevada intensidade luminosa, as</p><p>plantas C3 podem vir a apresentar um desempenho</p><p>fotossintétic~ semelhante ao das plantas C4 se a</p><p>Fotossíntese 171</p><p>atmosfera contiver uma reduzida concentração de Oz</p><p>(2%) ou com elevada concentração de COz (0,07%).</p><p>Tal observação experimental indica que a limitação</p><p>da fotossíntese C3, sob elevada intensidade lumino­</p><p>sa, está relacionada com as limitações do metabolis­</p><p>mo do carbono (ciclos Cz e C3). Resumidamente,</p><p>pode-se concluir que, sob elevadas intensidades lu­</p><p>minosas, a fotossíntese das plantas C3 é substancial­</p><p>mente limitada pela fotorrespiração.</p><p>PLANTAS DE SOL E DE SOMBRA</p><p>As plantas C3 apresentam grande diversidade de</p><p>respostas fotos sintéticas a variações ambientais, prin­</p><p>cipalmente em relação à luz. Plantas adaptadas ao sol</p><p>apresentam elevadas taxas fotossintéticas e elevadas</p><p>taxas de crescimento sob iluminação intensa. Por</p><p>outro lado, apresentam fotossíntese ineficiente e di­</p><p>ficuldades de sobreviver quando crescem sob baixa</p><p>intensidade luminosa (sombra ou interiores de cons­</p><p>truções). As plantas de sol e de sombra obrigatóriassão</p><p>incapazes de se ajustar a condições extremas de ilu­</p><p>minação. Entretanto, muitas espécies apresentam</p><p>grande flexibilidade de resposta à intensidade lumi­</p><p>nosa. São plantas de sol e sombra facultativas, capa­</p><p>zes de crescer em ambientes com diferentes intensi­</p><p>dades luminosas</p><p>Plantas de sol e de sombra caracterizam-se por di­</p><p>ferenças marcantes em seus valores de PCL, PSL e nas</p><p>velocidades máximas de fotossíntese quando em con­</p><p>dições ambientais ótimas (Fig. 5.46c). O PCL, para</p><p>a maioria das plantas de sol, situa-se na faixa de 10 a</p><p>40 /Lmoles m-Z S-1, o que equivale à intensidade lu­</p><p>minosa de um ambiente interno bem iluminado</p><p>(Hopkins, 1995). Entretanto, em plantas C3 adapta­</p><p>das à sombra, o PCL é mais baixo, variando entre 1 e</p><p>5 /Lmoles m-z S-1 (Taiz & Zeiger, 1991). As reduzi­</p><p>das taxas respiratórias, observadas nas plantas de som­</p><p>bra, contribuem significativamente para o abaixa­</p><p>mento do seu PCL (equação [34]). Em plantas de</p><p>sombra, as taxas fotossintéticas máximas, bem como</p><p>o ponto de saturação de luz da fotossíntese, assumem</p><p>valores bem inferiores aos observados em plantas de</p><p>so1. Tais características fotossintéticas refletem a es­</p><p>tratégia de sobrevivência desenvolvida pelas plantas</p><p>adaptadas à limitação de luz: elevada eficiência de</p><p>Fig. 5.48 Eficiência quântica de plantas C3 e C4 em função</p><p>da temperatura foliar. A eficiência quântica é um índice que</p><p>relaciona número de moles de COz fixado pelo número de</p><p>fótons absorvidos. (Leegood, 1993, modificado.)</p><p>ATMOSFERA NORMAL</p><p>10 20 30</p><p>TemperatunI da folha (oC)</p><p>___._c3 -e--c.</p><p>0,08</p><p>.....•</p><p>"i</p><p>011</p><p>C</p><p>.e o</p><p>~ ,06</p><p>Õ</p><p>E</p><p>Õo</p><p>Õ 0,04</p><p>E</p><p>~</p><p>ai</p><p>.2c</p><p>CII</p><p>6- 0,02</p><p>CII</p><p>Õ</p><p>.;</p><p>:§</p><p>i'i:i o</p><p>(milho), por exemplo, não cresce em temperaturas</p><p>inferiores a 12-15°C. Um dos fatores limitantes ao</p><p>crescimento parece ser a enzima piruvato fosfato</p><p>dicinase (PFdC), a qual perde substancialmente a sua</p><p>atividade abaixo de 12°C. Adicionalmente, a tem­</p><p>peratura ótima da PEPcase é de 30-35°C.</p><p>A maior eficiência fotossintética das plantas C} sob</p><p>temperaturas mais baixas também é demonstrada ao</p><p>se estudar a eficiência quântica da fotossíntese em</p><p>função da temperatura (Fig. 5.48). A eficiência</p><p>quântica das plantas C} diminui continuamente à</p><p>medida que a temperatura aumenta, mas permanece</p><p>constante nas plantas C4, numa ampla faixa de tem,</p><p>peratura. Em tomo de 30°C, a eficiência quântica das</p><p>plantas C} e C4 é semelhante, indicando que os cus,</p><p>tos energéticos dos ciclos C}/Cz e do ciclo C4 se equi,</p><p>param nesse ponto. Em ambos os casos, esse compor,</p><p>tamento da fotossíntese, em função da temperatura,</p><p>está relacionado com os níveis de fotorrespiração em</p><p>cada um dos tipos fotossintéticos. A fotorrespiração</p><p>é praticamente inexistente nas plantas C4• Porém, nas</p><p>plantas C}' as taxas de fotorrespiração aumentam com</p><p>a temperatura devido ao aumento da atividade oxi,</p><p>genase da rubisco. Convém destacar, ainda, que os</p><p>40</p><p>o</p><p>'.</p><p>~E 30</p><p>Õo</p><p>õ!</p><p>-20...</p><p>"5</p><p>g</p><p>172 Fotossíntese</p><p>Ii 10</p><p>.f</p><p>Resposta fotos sintética à</p><p>temperatura foliar</p><p>captação e uso da luz disponível e baixas taxas de</p><p>crescimento.</p><p>Em condições atmosféricas normais, a fotossínte,</p><p>se de plantas C} e C4 apresenta diferenças marcantes</p><p>em função da temperatura (Fig. 5.47). Normalmen,</p><p>te, temperaturas foliares altas têm uma correlação</p><p>direta com elevados níveis de irradiância. As plantas</p><p>C4 tendem a apresentar temperaturas ótimas para a</p><p>fotossíntese mais elevadas do que as plantas C}' Em</p><p>folhas de plantas C}' a assimilação de COz atinge</p><p>valores máximos na faixa de 20-30°C. Já as plantas</p><p>C4 apresentam temperaturas ótimas na faixa de 30­</p><p>40°C. Entretanto, em temperaturas inferiores a 30°C,</p><p>o desempenho fotossintético das plantas C} supera o</p><p>desempenho das plantas C4• Abaixo de 20°C, as ta,</p><p>xas fotossintéticas das plantas C4 são muito inferio,</p><p>res às das plantas C}' Por outro lado, em temperatu,</p><p>ras superiores a 30-35°C, a assimilação de COz de</p><p>plantas C3 decresce rapidamente, em contraste com</p><p>as plantas C4, que podem suportar temperaturas de até</p><p>45-50°C sem apresentarem danos à fotossíntese.</p><p>A sensibilidade das plantas C4 a baixas tempera'</p><p>turas é um fato bem conhecido. A espécie Zea mays</p><p>Fig. 5.47 Efeito da temperatura foliar sobre as taxas de</p><p>fotossíntese líquida de plantas com metabolismo fotossin,</p><p>tético C3 e C4• (Leegood, 1993, modificado.)</p><p>51. (Cesgranrio) Ao preparar uma cerca-viva, o</p><p>jardineiro tem o cuidado de fazer podas periódicas,</p><p>assim que as pontas dos galhos atingem determinada</p><p>altura. Ao fim de algum tempo, resulta uma cerca</p><p>densa através do surgimento de novos galhos.</p><p>Verifique as afirmativas a seguir para explicar,</p><p>cientificamente, o procedimento do jardineiro.</p><p>I- As podas periódicas possibilitam um suprimento</p><p>extra de nutrientes que estimula a produção de novos</p><p>galhos.</p><p>II- Nas pontas dos galhos, são fabricadas auxinas</p><p>que, em altas concentrações, inibem o surgimento de</p><p>novos galhos.</p><p>III- A prática das podas periódicas serve para manter</p><p>as partes inferiores da planta igualmente iluminadas,</p><p>produzindo mais nutrientes</p><p>Está(ão) correta(s) somente a(s) afirmativa(s):</p><p>a) I</p><p>b) II</p><p>c) III</p><p>d) I e II</p><p>e) I e III</p><p>52. (Fuvest-gv) Uma planta submetida a iluminação</p><p>unilateral crescerá em direção à fonte de luz, como</p><p>mostrado no esquema.</p><p>Isso ocorre devido à migração de auxina para</p><p>a) a região I, o que provoca maior divisão das células</p><p>desse lado.</p><p>b) a região II, o que provoca maior divisão das células</p><p>do lado oposto.</p><p>c) a raiz que, ao crescer em direção oposta à luz,</p><p>orienta o crescimento do caule no sentido contrário.</p><p>d) a região II, o que provoca maior elongação das</p><p>células do lado oposto.</p><p>e) a região I, o que provoca maior elongação das</p><p>células desse lado.</p><p>53. (Fuvest) Para se obter a ramificação do caule de</p><p>uma planta, como a azaléia por exemplo, deve-se</p><p>a) aplicar adubo com alto teor de fosfato na planta, de</p><p>modo a estimular a síntese de clorofila e maior</p><p>produção de ramos.</p><p>b) aplicar o hormônio auxina nas gemas laterais, de</p><p>modo a estimular o seu desenvolvimento e</p><p>conseqüente produção de ramos.</p><p>c) manter a planta por algum tempo no escuro, de</p><p>modo a estimular a produção de gás etileno, um</p><p>indutor de crescimento caulinar.</p><p>d) cortar as pontas das raízes, de modo a evitar seu</p><p>desenvolvimento e permitir maior crescimento das</p><p>outras partes da planta.</p><p>e) cortas as pontas dos ramos, de modo a eliminar as</p><p>gemas apicais que produzem hormônios inibidores do</p><p>desenvolvimento das gemas laterais.</p><p>54. (Unesp) Em ruas e avenidas arborizadas,</p><p>periodicamente as companhias distribuidoras de</p><p>eletricidade realizam cortes da parte superior das</p><p>árvores que estão em contato com os fios elétricos de</p><p>alta tensão. As podas são necessárias para se</p><p>evitarem problemas que podem ocorrer em dias</p><p>chuvosos e de fortes ventos.</p><p>a) O que deverá acontecer com as árvores após o</p><p>corte da região apical que estava atingindo os fios</p><p>elétricos?</p><p>b) Que mecanismo explica o resultado obtido com o</p><p>corte da região apical?</p><p>55. (Ufmg) As figuras ilustram o formato de duas</p><p>árvores, em função da prática de poda realizada por</p><p>jardineiros.</p><p>Todas as alternativas apresentam explicações para a</p><p>manutenção, por um certo tempo, da poda realizada</p><p>nas árvores representadas, EXCETO</p><p>a) A gema apical, na planta B, exerce dominância</p><p>sobre as gemas laterais, inibindo o desenvolvimento</p><p>de galhos novos.</p><p>b) As gemas laterais estimulam o crescimento da</p><p>gema apical, na planta B, promovendo um</p><p>crescimento desigual de folhas.</p><p>c) As gemas laterais, na planta A, desenvolvem-se na</p><p>ausência da gema apical.</p><p>d) As gemas, nas plantas A e B, crescem devido à</p><p>ação de hormônios.</p><p>56. (Ufrn) Quando a planta é podada, geralmente as</p><p>gemas laterais se desenvolvem porque</p><p>a) a produção de citocinina aumenta, principalmente</p><p>nos ramos podados.</p><p>b) a planta passa a ser estimulada pelo etileno</p><p>liberado pela região ferida.</p><p>c) a planta passa a produzir ácido giberélico, para</p><p>haver abscisão foliar.</p><p>d) a perda da dominância apical reduz a</p><p>concentração da auxina.</p><p>57. (Ufv) É prática comum na poda das plantas a</p><p>eliminação da parte apical e/ou de suas folhas,</p><p>conforme exemplificado em A. Esse procedimento</p><p>tem o efeito de retirar o local principal de síntese de</p><p>auxina, hormônio responsável pelo sinal correlativo</p><p>da dominância apical. Experimentalmente, se após a</p><p>poda a gema apical ou folhas substituídas por um</p><p>bloco de ágar, contendo auxina (setas), as gemas</p><p>laterais inferiores permanecem inibidas.</p><p>Observe as situações indicadas e assinale a opção</p><p>que NÃO se esperaria que ocorresse neste</p><p>experimento:</p><p>a) V.</p><p>b) II.</p><p>c) IV.</p><p>d) III.</p><p>e) I.</p><p>58. (Uepg) Sobre o crescimento e o desenvolvimento</p><p>das plantas</p><p>(01) A giberelina inibe o crescimento do caule e das</p><p>folhas.</p><p>(02) A auxina estimula o crescimento de raízes e</p><p>caules.</p><p>(04) O ácido abscísico estimula o crescimento da</p><p>planta como um todo.</p><p>(08) A citocinina estimula a divisão e o crescimento</p><p>celular.</p><p>(16) O etileno promove o amadurecimento dos frutos.</p><p>59. (Uff) Dentro de uma caixa, inicialmente escura e</p><p>totalmente fechada, estavam os espelhos planos E•,</p><p>E‚, Eƒ e E„. A seguir, em uma das paredes laterais da</p><p>caixa, abriu-se uma fenda pela qual passou um feixe</p><p>luminoso emitido por uma fonte de luz branca. O feixe</p><p>percorreu o interior da caixa conforme mostra o</p><p>esquema.</p><p>Observe o sentido do feixe luminoso que, ao penetrar</p><p>pela fenda, incidiu sobre o espelho E•. Se uma planta</p><p>em crescimento, presente no interior da caixa,</p><p>curvou-se no mesmo sentido que o deste feixe, então</p><p>esta planta ocupava a posição indicada, no esquema,</p><p>por:</p><p>a) r</p><p>b) w</p><p>c) y</p><p>d) x</p><p>e) z</p><p>60. (Pucmg) O experimento mostra a produção de</p><p>nova planta a partir da retirada de células somáticas</p><p>da raiz de cenoura.</p><p>É correto afirmar, EXCETO:</p><p>a) A célula diferenciada da raiz de cenoura contém o</p><p>genoma inteiro da cenoura.</p><p>b) A nova planta produzida é um clone da inicial.</p><p>c) As células diferenciadas da raiz de cenoura ainda</p><p>guardam o poder de ser totipotente.</p><p>d) O poder de desdiferenciar que ocorre durante o</p><p>experimento é resultado da recombinação gênica.</p><p>61. (Ufg) As folhas e o caule são órgãos vegetais que</p><p>desempenham papel relevante nas trocas gasosas</p><p>entre as plantas e o meio ambiente. Além disso,</p><p>esses órgãos também participam do processo de</p><p>reprodução vegetativa em certas plantas.</p><p>a) Identifique uma estrutura foliar envolvida nesse</p><p>fluxo gasoso e explique como ocorre esse processo.</p><p>b) Explique a ação de um hormônio vegetal que</p><p>possibilita a reprodução vegetativa em certas plantas.</p><p>62. (Unaerp) Frutas bem maduras e podres liberam</p><p>um gás conhecido por:</p><p>a) Ácido Abscísico.</p><p>b) Etileno.</p><p>c) Ácido indolil-acético.</p><p>d) Auxinas.</p><p>e) Ácido giberélico.</p>