GENÉTICA E2

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<p>GENÉTICA E</p><p>NEUROANATOMIA</p><p>AULA 5</p><p>Profª Patrícia Carla de Oliveira</p><p>2</p><p>CONVERSA INICIAL</p><p>Daremos continuidade, nesta aula, à descrição espacial de estruturas</p><p>anatômicas presentes no encéfalo, bem como na medula espinal, além do</p><p>estudo dos nervos cranianos e espinais.</p><p>Nesse contexto, começaremos com o estudo e a caracterização da</p><p>formação reticular do tronco encefálico, uma rede de neurônios que forma</p><p>núcleos e fibras envolvidas na modulação do córtex cerebral e no controle motor,</p><p>por ser uma região de conexão com cérebro, cerebelo, medula espinal e núcleos</p><p>de nervos cranianos.</p><p>Os nervos cranianos, portanto, serão discutidos na sequência, com suas</p><p>principais características referentes às origens, nomenclatura e funções.</p><p>Posteriormente, passaremos para a descrição do cerebelo, o “pequeno cérebro”,</p><p>estrutura composta por dois hemisférios ligados entre si e com o tronco</p><p>encefálico, responsável pelo controle da coordenação motora.</p><p>No estudo da medula espinal, entenderemos como é sua disposição</p><p>dentro da coluna vertebral, sua forma, sulcos e colunas que formam a substância</p><p>branca e cinza, além da função dos tratos ascendentes e descendentes</p><p>envolvidos na passagem dos impulsos nervosos referentes à motricidade,</p><p>equilíbrio e postura. Aprenderemos também sobre as raízes dos nervos</p><p>medulares e suas funções na inervação sensorial e motora, além dos plexos</p><p>nervosos.</p><p>TEMA 1 – FORMAÇÃO RETICULAR</p><p>A formação reticular, substância reticular ou sistema reticular refere-se ao</p><p>conjunto de pequenos núcleos de neurônios e fibras nervosas entrelaçados que</p><p>se assemelham, em cortes transversais, a uma rede. Distribui-se no eixo</p><p>craniocaudal do tronco encefálico, desde os segmentos mais craniais da medula</p><p>espinal até a transição do mesencéfalo com o diencéfalo, ocupando uma área</p><p>central de ambos os lados e preenchendo o espaço não ocupado pelos núcleos</p><p>e tratos (Figura 1).</p><p>3</p><p>Figura 1 – Formação reticular</p><p>Crédito: Sakurra/Shutterstock.</p><p>As projeções ascendentes difusas da formação reticular apresentam um</p><p>papel importante na modulação da atividade do córtex cerebral, sendo chamada</p><p>por alguns autores de sistema ativador reticular ascendente (SARA). Através de</p><p>suas muitas conexões axonais e dendríticas com o cérebro, cerebelo, medula</p><p>espinal e núcleos dos nervos cranianos, o sistema reticular influencia a atividade</p><p>de músculos esqueléticos e postura, as sensações somáticas e viscerais, os</p><p>sistemas autônomo e endócrino, a percepção da dor e até mesmo o nível de</p><p>consciência.</p><p>A formação reticular não é uma estrutura homogênea e possui grupos de</p><p>neurônios com diferentes tipos de neurotransmissores, que constituem os</p><p>núcleos da formação reticular com funções distintas. Entre eles destacam-se os</p><p>núcleos da rafe, um conjunto de nove núcleos, entre os quais um dos mais</p><p>importantes é o núcleo magno da rafe, que se dispõe ao longo da linha mediana</p><p>em toda a extensão do tronco encefálico e contêm neurônios ricos em serotonina</p><p>(Machado; Haertel, 2014). Uma via inibidora descendente, composta por axônios</p><p>de neurônios serotoninérgicos da rafe (figura 2), inibe a transmissão ascendente</p><p>de impulsos dolorosos. Os núcleos da rafe produzem, ainda, neurotransmissores</p><p>4</p><p>peptídicos conhecidos como encefalinas, que apresentam ação analgésica</p><p>semelhante à da morfina (Schmidit; Prosdocimi, 2017).</p><p>Figura 2 – Via serotoninérgica</p><p>Crédito: Designua/Shutterstock.</p><p>O locus ceruleus, localizado no assoalho do IV ventrículo, é o maior núcleo</p><p>noradrenégico da formação reticular e apresenta neurônios com longos</p><p>dendritos, exercendo influência excitatória sobre a vigília e os reflexos espinais.</p><p>A área tegmentar ventral, situada na parte ventral do tegmento do mesencéfalo,</p><p>medialmente à substância negra e com neurônios ricos em dopamina, é um</p><p>núcleo com importância na regulação do comportamento emocional, com</p><p>aferências para o corpo estriado ventral, sistema límbico e córtex frontal. As</p><p>interações entre tronco encefálico e encéfalo podem ser observadas na figura 3.</p><p>5</p><p>Figura 3 – Vias dopaminérgica e serotoninérgica</p><p>Crédito: Blamb/Shutterstock.</p><p>A função da formação reticular no controle motor está relacionada aos</p><p>tratos reticuloespinais pontino e bulbar que têm influência antagonista no tônus</p><p>do músculo extensor. O trato reticuloespinal pontino facilita, e o trato</p><p>reticuloespinal bulbar inibe o tônus do músculo extensor, enquanto as</p><p>informações corticais para esse trato ajudam a facilitar sua função. Os ciclos de</p><p>sono-vigília e alerta recebem influência dos neurônios noradrenérgicos,</p><p>serotoninérgicos e colinérgicos presentes no sistema ativador reticular</p><p>ascendente (SARA) por meio das influências talâmica e cortical (Noreldine,</p><p>2019). A Figura 4 representa alguns tratos que recebem informações da</p><p>formação reticular.</p><p>6</p><p>Figura 4 – Vias da dor</p><p>Crédito: Blamb/Shutterstock.</p><p>Segundo o mesmo autor, os centros respiratórios bulbares posterior e</p><p>anterior, e o centro pneumotáxico pontinho (Figura 5), assim como os neurônios</p><p>envolvendo a função cardíaca, são todos mantidos sob a influência da formação</p><p>reticular e tratos reticuloespinais, sendo que informações via seio carótico e de</p><p>dióxido de carbono no sangue e o pH influenciam essas funções. Para Meneses</p><p>(2015), quanto ao controle vasomotor, o seu centro encontra-se na formação</p><p>reticular do bulbo, coordenando os mecanismos que regulam o calibre vascular,</p><p>do qual depende basicamente a pressão arterial, influenciando também o ritmo</p><p>cardíaco (Figura 6)</p><p>7</p><p>Figura 5 – Centros de controle respiratório</p><p>Crédito: Blamb/Shutterstock.</p><p>Figura 6 – Reflexo barorreceptor</p><p>Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock.</p><p>8</p><p>TEMA 2 – NERVOS CRANIANOS</p><p>Os 12 pares de nervos cranianos têm origem no encéfalo e a maioria está</p><p>ligada ao tronco encefálico, com exceção do nervo olfatório e do nervo óptico,</p><p>que se conectam ao telencéfalo e ao diencéfalo, respectivamente. Ao</p><p>atravessarem forames e fissuras no crânio, distribuem-se na cabeça, além da</p><p>inervação realizada pelos nervos glossofaríngeo e vago em regiões do pescoço,</p><p>vísceras torácicas e abdominais. Os pares cranianos podem ser classificados</p><p>em sensitivos e/ou motores de acordo com seus componentes funcionais e suas</p><p>aferências e eferências podem ser somáticas ou viscerais. Possuem</p><p>nomenclatura específica e são numerados em algarismos romanos no sentido</p><p>craniocaudal (Figura 7)</p><p>Figura 7 – Nervos cranianos</p><p>Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock.</p><p>O I par (nervo olfatório) é exclusivamente sensitivo e é formado por</p><p>pequenos feixes que têm origem na região olfatória de cada cavidade nasal,</p><p>atravessam a lâmina crivosa do osso etmoide e terminam no bulbo olfatório. O II</p><p>par (nervo óptico), também de exclusividade sensitiva, é formado por um grosso</p><p>9</p><p>feixe de fibras nervosas que se originam na retina, emergem próximo ao polo</p><p>posterior de cada bulbo ocular, penetrando no crânio pelo canal óptico. O</p><p>quiasma óptico é formado pela união dos dois nervos ópticos, onde há</p><p>cruzamento parcial de suas fibras.</p><p>O III (nervo oculomotor), IV (nervo troclear) e VI (nervo abducente) pares</p><p>são nervos motores que penetram na órbita pela fissura orbital superior,</p><p>distribuindo-se aos músculos extrínsecos do bulbo ocular, proporcionando seus</p><p>movimentos. O V par (nervo trigêmeo) é misto e seus prolongamentos sensitivos</p><p>formam três ramos: nervo oftálmico, nervo maxilar e nervo mandibular,</p><p>responsáveis pela sensibilidade somática geral de grande parte da cabeça. A</p><p>raiz motora do trigêmeo é formada por fibras que acompanham o nervo</p><p>mandibular e se distribuem aos músculos mastigatórios.</p><p>O VII par (nervo facial) é misto e se forma pela junção das raízes dos</p><p>nervos facial e intermédio que</p><p>emergem do sulco bulbopontino e se dirigem para</p><p>a maioria dos músculos da face e para as glândulas salivares submandibular e</p><p>sublingual, além de conduzir sensibilidade gustativa aos dois terços anteriores</p><p>da língua. O VIII par (nervo vestibulococlear) também tem origem no sulco</p><p>bulbopontino, porém, é sensitivo, entra pelo meato acústico interno e se dirige à</p><p>orelha interna, momento em que se separa em nervo vestibular e nervo coclear,</p><p>sendo responsável pela condução dos impulsos auditivos provenientes da</p><p>cóclea e dos impulsos relacionados com o equilíbrio advindos dos receptores</p><p>localizados nos canais semicirculares.</p><p>O IX par (nervo glossofaríngeo) emerge do sulco lateral posterior do bulbo</p><p>e tem função mista, emitindo fibras para o tímpano, seios carotídeos, faringe,</p><p>língua, glândula parótida e músculo estilofaríngeo. O X par (nervo vago), de</p><p>mesma origem, é essencialmente visceral, recebendo e encaminhando</p><p>informações nervosas do sistema nervoso parassimpático nas vísceras torácicas</p><p>e abdominais. O XI par (nervo acessório) é formado por uma raiz craniana e uma</p><p>raiz medular, sendo responsável pela inervação do musculo trapézio e do</p><p>esternocleidomastoideo. O XII par (nervo hipoglosso), essencialmente motor,</p><p>distribui-se pelos músculos intrínsecos e extrínsecos da língua, além dos</p><p>músculos gênio-hióideo e tíreo-hióideo (figura 8).</p><p>Figura 8 – Nervo cranial</p><p>10</p><p>Crédito: Chu-Kyung Min/Shutterstock.</p><p>A origem real dos nervos cranianos não corresponde às suas origens</p><p>aparentes. Os nervos cranianos oriundos do tronco do encéfalo são formados</p><p>por núcleos de substância cinzenta existentes no interior do bulbo, da ponte e do</p><p>mesencéfalo. Esses núcleos apresentam substância cinzenta homóloga à da</p><p>medula espinal, diferente dos núcleos próprios do tronco do encéfalo (Meneses,</p><p>2015) descritos em aulas anteriores e estão distribuídos em colunas longitudinais</p><p>que correspondem a seus componentes funcionais: coluna eferente somática,</p><p>coluna eferente visceral geral, coluna eferente visceral especial, coluna aferente</p><p>somática geral, coluna aferente somática especial e coluna aferente visceral.</p><p>Aneurismas, tumores, doenças desmielinizantes e acidentes vasculares</p><p>mesencefálicos são as causas mais comuns de lesões nos nervos cranianos.</p><p>Lesões nos nervos oculomotor, abducente e coclear podem provocar o</p><p>11</p><p>estrabismo, em que os dois olhos não se fixam no mesmo objeto; a diplopia,</p><p>sensação de ver dois objetos de uma vez; e até mesmo a oftalmoplegia,</p><p>caracterizada pela queda da pálpebra e dilatação da pupila. Lesões no nervo</p><p>trigêmeo estão relacionadas à perda de sensibilidade, como tato, dor, pressão e</p><p>temperatura em todo o território de distribuição do nervo.</p><p>Snell (2019) relata que a parte do núcleo do nervo facial que controla os</p><p>músculos da parte superior da face recebe fibras corticonucleares dos dois</p><p>hemisférios cerebrais. Portanto, em uma lesão envolvendo os neurônios motores</p><p>superiores, apenas os músculos da parte inferior da face serão paralisados.</p><p>Contudo, nos pacientes com lesão do núcleo motor do nervo facial ou do próprio</p><p>nervo facial, ou seja, lesão dos neurônios motores inferiores, todos os músculos</p><p>no lado afetado da face serão paralisados. A pálpebra inferior pende e o ângulo</p><p>da boca descai. Lágrimas fluem sobre a pálpebra inferior e saliva escoa do</p><p>ângulo da boca. O paciente é incapaz de fechar o olho e de expor os dentes</p><p>totalmente no lado afetado.</p><p>TEMA 3 – CEREBELO</p><p>Localizado na fossa craniana posterior, ventralmente ao lobo occipital do</p><p>cérebro e posteriormente ao IV ventrículo, à ponte e ao bulbo, o cerebelo se</p><p>destaca por sua organização muito parecida com a do cérebro, apresentando</p><p>um córtex de substância cinzenta que envolve um corpo medular de substância</p><p>branca, onde são observados os núcleos centrais de substância cinzenta.</p><p>Também é composto por dois hemisférios e estes são unidos medialmente por</p><p>um verme estreito. Está conectado à face posterior do tronco encefálico por</p><p>feixes de fibras nervosas denominados pedúnculos cerebelares e, embora bem</p><p>menor que o cérebro, o cerebelo possui aproximadamente o mesmo número de</p><p>neurônios (Figura 9).</p><p>Figura 9 – Localização do cerebelo</p><p>12</p><p>Crédito: Sciencepics/Shutterstock.</p><p>O cerebelo e os núcleos da base funcionam em associação ao córtex</p><p>cerebral no controle da função motora, interação representada na Figura 10. O</p><p>cerebelo tem função relevante no sequenciamento das atividades motoras e na</p><p>rápida progressão de um movimento para o subsequente. Além disso, ajuda a</p><p>controlar a interação instantânea entre grupos musculares agonistas e</p><p>antagonistas, isto é, grupos que atuam de maneira coordenada, como por</p><p>exemplo, um contraindo-se e o outro relaxando. Tem também um papel</p><p>importante auxiliando o córtex cerebral a coordenar a sequência de movimentos,</p><p>planejando a próxima ação com antecedência de frações de segundo (Martinez;</p><p>Allodi; Uziel, 2014).</p><p>13</p><p>Figura 10 – Interação entre cerebelo, córtex cerebral e tronco encefálico</p><p>Crédito: Morphart Creation/Shutterstock.</p><p>A parte externa do cerebelo é dobrada com aspecto em faixa e cada dobra</p><p>ou folha contém um cerne de substância branca ramificada que pode ser</p><p>chamada de árvore da vida. Várias fissuras e sulcos podem ser observados,</p><p>como as fissuras primária e posterolateral, que são as mais profundas.</p><p>Anatomicamente, o cerebelo é dividido em três lobos principais: o lobo anterior,</p><p>limitado anteriormente pelos pedúnculos cerebelares e posteriormente pela</p><p>fissura primária; o lobo posterior, que se estende entre as fissuras primária e</p><p>posterolateral; e o lóbulo floculonodular localizado entre a fissura posterolateral</p><p>e os pedúnculos cerebelares. Meneses (2015) afirma que o lobo floculonodular</p><p>é a parte ontogeneticamente mais antiga do cerebelo e está́ intimamente</p><p>relacionado com o desenvolvimento do sistema vestibular e do controle do</p><p>equilíbrio. Os lobos anterior e posterior constituem o corpo do cerebelo.</p><p>Dois sulcos longitudinais pouco proeminentes separam o cerebelo em três</p><p>regiões mediolaterais: uma parte central alongada chamada verme cerebelar e</p><p>os dois hemisférios cerebelares, direito e esquerdo. Cada hemisfério apresenta</p><p>uma porção intermediária chamada zona intermediária, próxima ao verme</p><p>cerebelar, e uma porção mais lateral chamada zona lateral. Na região ventral do</p><p>cerebelo, observa-se que a incisura cerebelar posterior separa completamente</p><p>14</p><p>os dois hemisférios. Nela, aloja-se uma pequena dobra da dura-máter</p><p>denominada foice do cerebelo. Lateralmente à incisura, notam-se as tonsilas</p><p>cerebelares, que se projetam medialmente sobre a face dorsal do bulbo. A</p><p>relação anatômica entre as tonsilas e o bulbo é de extrema importância, pois,</p><p>em casos de hipertensão craniana, as tonsilas podem ser deslocadas</p><p>caudalmente, penetrando no forame magno e comprimindo o bulbo (Martinez,</p><p>2014). A Figura 11 apresenta a organização do cerebelo.</p><p>Figura 11 – Cerebelo</p><p>Crédito: Vector Mine/Shutterstock.</p><p>O córtex cerebelar apresenta três camadas celulares que são, de fora</p><p>para dentro: a camada molecular, a camada das células de Purkinje e a camada</p><p>granular. As conexões entre as diferentes células são homogêneas, ou seja,</p><p>repetem-se de modo regular em todo o cerebelo e chama a atenção a ausência</p><p>de fibras de associação entre diferentes regiões do córtex cerebelar, como</p><p>acontece no córtex cerebral. Os neurônios do córtex do cerebelo são inibitórios</p><p>e têm como neurotransmissor o ácido gama-aminobutírico (GABA), com exceção</p><p>dos neurônios granulares, que são excitatórios, e utilizam o glutamato como</p><p>neurotransmissor (Cosenza, 2013). Na camada granular e na camada de células</p><p>15</p><p>de Purkinje chegam fibras excitatórias musgosas e trepadeiras, que emitem</p><p>ramos para os núcleos centrais do cerebelo.</p><p>Os núcleos cerebelares são</p><p>formações de substância cinzenta dispostos</p><p>na substância branca medular do cerebelo, constituindo estruturas exclusivas de</p><p>saída de dados. São eles: núcleo do fastígio de localização mais medial, que</p><p>recebe informações do verme e se projeta para os núcleos vestibulares e para a</p><p>formação reticular; núcleo interposto lateral ao fastígio e composto pelos núcleos</p><p>globoso e emboliforme, recebendo informações da zona intermediária</p><p>(paravermal) e enviando impulsos para o núcleo rubro contralateral; e núcleo</p><p>denteado, o maior e mais lateral, que recebe informações dos hemisférios</p><p>cerebelares e envia impulsos para o núcleo rubro contralateral e tálamo</p><p>(Noreldine, 2019).</p><p>Noreldine (2019) ainda explica que, funcionalmente, o cerebelo pode ser</p><p>dividido em vestíbulo-cerebelo, uma conexão íntima com o sistema vestibular,</p><p>controlando, assim, os movimentos da cabeça e dos olhos; espinocerebelo, que</p><p>recebe informações sensoriais proprioceptivas da medula espinal e controla a</p><p>marcha e a postura, coordenando os movimentos do tronco e das pernas; e</p><p>cerebrocerebelo ou pontocerebelo, de estreita interação como córtex cerebral</p><p>contralateral e responsável pelos movimentos finos e rápidos dos membros</p><p>superiores (Figura 12).</p><p>Figura 12 – Divisão funcional do cerebelo</p><p>Crédito: Elias Dahlke.</p><p>16</p><p>TEMA 4 – MEDULA ESPINAL, TRATOS ASCENDENTES E DESCENDENTES</p><p>A medula espinal constitui, juntamente com as estruturas do encéfalo, o</p><p>sistema nervoso central. Está localizada abaixo do frame magno do osso</p><p>occipital e tem continuidade com o tronco encefálico na região superior,</p><p>estendendo-se inferiormente até a junção entre a primeira e segunda vértebras</p><p>lombares, ocupando os 2/3 superiores do canal vertebral. Seu comprimento, em</p><p>adultos, fica entre 40 e 45 cm, tem aspecto cilíndrico em quase toda sua</p><p>extensão e a substância cinzenta está distribuída em forma de H internamente à</p><p>substância branca.</p><p>A medula espinal é ligeiramente achatada no eixo anteroposterior e</p><p>apresenta duas dilatações denominadas de intumescência cervical e</p><p>intumescência lombossacral, diretamente relacionadas com a emergência das</p><p>raízes nervosas que formam os plexos braquial e lombossacral que inervam os</p><p>membros superiores e inferiores, respectivamente. Na extremidade inferior, a</p><p>medula torna-se afilada, formando o cone medular, sendo protegida pelas</p><p>vértebras e seus ligamentos e músculos associados, pelas meninges espinais</p><p>pia-máter, aracnoide e dura-máter, além do líquido cefalorraquidiano. Os 31</p><p>pares de nervos espinais se ligam à medula pelas radículas das raízes anteriores</p><p>motoras e raízes posteriores sensitivas que saem pelos forames intervertebrais.</p><p>Um canal central perfura a comissura cinzenta da medula espinal e é contínuo</p><p>com o IV ventrículo (Figura 13).</p><p>17</p><p>Figura 13 – Medula espinal</p><p>Crédito: Vasilisa Tsoy/Shutterstock.</p><p>Em toda a extensão da medula espinal existem sulcos no eixo vertical. A</p><p>face anterior apresenta um sulco mais profundo na linha mediana, com cerca de</p><p>3 mm, chamado fissura mediana anterior. Lateralmente, existem dois sulcos</p><p>laterais anteriores, por onde saem as raízes medulares anteriores. Na face</p><p>posterior, o sulco mediano posterior, menos profundo que o anterior, continua</p><p>com o septo mediano posterior. Os sulcos laterais posteriores, localizados de</p><p>cada lado, são facilmente visualizados no nível da entrada das raízes medulares</p><p>posteriores. Nas regiões cervical e torácica alta, os sulcos intermédios</p><p>posteriores, entre o sulco mediano posterior e os sulcos laterais posteriores,</p><p>continuam internamente com os septos intermédios posteriores (Meneses,</p><p>2015).</p><p>As duas porções posteriores do H medular de substância cinzenta são</p><p>denominadas colunas ou cornos dorsais (ou posteriores), as duas anteriores</p><p>colunas ou cornos ventrais (ou anteriores) e, entre elas, está a substância cinza</p><p>intermediária. As colunas são unidas por uma estreita comissura contendo o</p><p>canal central. De forma geral, na coluna anterior predominam os neurônios</p><p>motores ou motoneurônios; na coluna posterior há o predomínio de neurônios de</p><p>segunda ordem das vias sensoriais; e na substância cinza intermediária o</p><p>18</p><p>predomínio de interneurônios ou neurônios de associação. Localizações</p><p>funcionais mais precisas realizadas pelo neurocientista Bror Rexed dividiram a</p><p>substância cinzenta medular em 10 núcleos com funções variáveis, de acordo</p><p>com a citoarquitetura dos neurônios e sua disposição longitudinal.</p><p>As fibras da substância branca da medula agrupam-se em tratos e</p><p>fascículos que formam verdadeiros caminhos, ou vias, por onde passam os</p><p>impulsos nervosos que sobem e descem (Machado; Haertel, 2014). As vias que</p><p>se relacionam direta ou indiretamente com as fibras que penetram pela raiz</p><p>dorsal e conduzem impulsos aferentes de várias partes do corpo são</p><p>denominadas vias ascendentes, enquanto as formadas por fibras que se</p><p>originam no córtex cerebral ou em diversas áreas do tronco encefálico e</p><p>terminam fazendo sinapse com os neurônios medulares são denominadas vias</p><p>descendentes (Schmidt; Prosdocimi, 2017).</p><p>A substância branca da medula espinal é anatomicamente dividida em</p><p>funículos anterior, posterior e lateral, onde se distribuem as vias ascendentes</p><p>sensitivas. No funículo anterior localiza-se o trato espinotalâmico anterior,</p><p>responsável pela condução do tato protopático (pouco discriminativo) e da</p><p>pressão; no funículo posterior localizam-se os fascículos grácil e o cuneiforme,</p><p>responsáveis pela sensibilidade proprioceptiva consciente da metade inferior e</p><p>superior do tronco e dos membros inferiores e superiores, respectivamente, além</p><p>de impulsos nervosos relacionados com o tato discriminativo, a sensibilidade</p><p>vibratória e a estereognosia, que é a capacidade de perceber com as mãos a</p><p>forma e o tamanho de um objeto; por fim, no funículo lateral se encontra o trato</p><p>espinotalâmico lateral, que conduz temperatura e dor, e os tratos</p><p>espinocerebelares anterior e posterior, que conduzem sensibilidade</p><p>proprioceptiva inconsciente.</p><p>O contingente mais importante das vias descendentes motoras faz</p><p>sinapse com neurônios motores somáticos e, portanto, constitui as vias</p><p>descendentes somáticas. Entretanto, também podem terminar nos neurônios</p><p>pré-ganglionares do sistema nervoso autônomo (SNA), constituindo as vias</p><p>descendentes viscerais. A classificação mais utilizada atualmente divide as vias</p><p>descendentes motoras somáticas em sistema lateral e sistema medial. O sistema</p><p>lateral contém os tratos corticoespinal e rubroespinal (figura 14), que conduzem</p><p>impulsos nervosos aos neurônios da coluna anterior da medula. De acordo com</p><p>Machado; Haertel (2014), no nível da decussação das pirâmides no bulbo, os</p><p>19</p><p>tratos corticoespinais se cruzam, o que significa que o córtex de um hemisfério</p><p>cerebral comanda os neurônios motores situados na medula do lado oposto,</p><p>visando a realização de movimentos voluntários. Assim, a motricidade voluntária</p><p>é cruzada, sendo este um dos fatos mais importantes da neuroanatomia.</p><p>Figura 14 – Tratos corticoespinal e corticobulbar</p><p>Crédito: Polina Kudelkina/Shutterstock.</p><p>Ainda de acordo com esse autor, os tratos tetoespinal, vestíbuloespinal e</p><p>os tratos reticuloespinais pontinho e bulbar fazem parte do sistema medial,</p><p>conduzindo impulsos nervosos para a coluna medial da medula. Dessa forma,</p><p>controlam a musculatura do pescoço e do tronco, musculatura proximal dos</p><p>membros, além da manutenção do equilíbrio e da postura (Figura 15).</p><p>20</p><p>Figura 15 – Subdivisões da medula espinal</p><p>Crédito: Sakurra/Shutterstock.</p><p>Na medula espinal, os arcos reflexos desempenham um papel importante</p><p>na manutenção do tônus muscular, que é a base da postura corporal. O órgão</p><p>receptor situa-se na pele, músculos ou tendões. O corpo celular do neurônio</p><p>aferente está localizado no gânglio</p><p>da raiz posterior da medula e o axônio central</p><p>desse neurônio de primeira ordem termina em sinapse com o neurônio efetor</p><p>(Snell, 2019), que transporta as informações para os músculos esqueléticos</p><p>responsáveis pela resposta motora. Dessa forma, os reflexos são rápidos,</p><p>involuntários e previsíveis, mesmo quando os estímulos são diferentes (Figura</p><p>16)</p><p>21</p><p>Figura 16 – Arco reflexo</p><p>Crédito: Ducu59us/Shutterstock.</p><p>Lesões medulares e das raízes nervosas relacionadas a compressões,</p><p>hemissecções e transecção, geram incapacidade permanente, sensorial e</p><p>motora, assim como perda do controle voluntário das funções vesical e intestinal,</p><p>dependendo do local e intensidade da lesão. De acordo com Machado e Haertel</p><p>(2014), na poliomielite ocorre paralisia flácida nos músculos correspondentes à</p><p>área da medula que foi lesionada, seguida de hipotrofia desses músculos. A</p><p>hemissecção da medula, por sua vez, produz a síndrome de Brown-Séquard,</p><p>onde os sintomas resultantes da secção dos tratos que não se cruzam na medula</p><p>aparecem do mesmo lado da lesão e os sintomas resultantes da lesão de tratos</p><p>que se cruzam na medula manifestam-se no lado oposto ao lesado. Todos os</p><p>sintomas aparecem somente abaixo do nível da lesão.</p><p>TEMA 5 – NERVOS ESPINAIS E PLEXOS NERVOSOS</p><p>Os nervos espinais correspondem às fibras nervosas que têm conexão</p><p>com a medula espinal e são responsáveis pela inervação do tronco, dos</p><p>membros e de parte da cabeça. São 31 pares de nervos espinais que</p><p>correspondem aos 31 segmentos medulares: oito pares de nervos cervicais, 12</p><p>pares torácicos, cinco lombares, cinco sacrais e um coccígeo. Ao deixarem o</p><p>22</p><p>canal vertebral, cada nervo passa abaixo da vértebra correspondente, com</p><p>exceção da região cervical, onde existem oito nervos e apenas sete vértebras.</p><p>Nessa região, os nervos saem acima da vértebra correspondente e o nervo C8</p><p>passa abaixo da vértebra C7 e acima da vértebra T1 (Figura 17).</p><p>Figura 17 – Nervos espinais</p><p>Crédito: Vecton/Shutterstock.</p><p>A medula espinal é mais curta que a coluna vertebral e, no adulto, termina</p><p>inferiormente ao nível da borda inferior da primeira vértebra lombar. O espaço</p><p>subaracnóideo estende-se inferiormente além da extremidade da medula e</p><p>termina ao nível da borda inferior da segunda vértebra sacral. Em virtude da</p><p>menor extensão da medula espinal em relação à coluna vertebral, as raízes</p><p>nervosas dos segmentos lombares e sacrais seguem um trajeto oblíquo</p><p>descendente até alcançar seus respectivos forames intervertebrais; a correia</p><p>resultante de raízes nervosas forma a cauda equina (Snell, 2019).</p><p>Cada nervo espinal possui uma raiz dorsal ou posterior que emerge do</p><p>sulco lateral posterior da medula espinal e uma raiz ventral ou anterior que se</p><p>liga ao sulco lateral anterior da medula. A união entre as raízes dorsal e ventral</p><p>forma o tronco de cada nervo espinal. Na raiz dorsal, observa-se uma dilatação,</p><p>o gânglio espinal, onde estão os corpos dos neurônios sensitivos, cujos</p><p>prolongamentos central e periférico formam a raiz. A raiz ventral é formada por</p><p>23</p><p>axônios que se originam em neurônios situados nas colunas anterior e lateral da</p><p>medula (Figura 18). Dessa forma, os nervos espinais são considerados mistos,</p><p>pois possuem fibras aferentes sensoriais na raiz dorsal e fibras eferentes</p><p>motoras na raiz ventral. Todos possuem, portanto, um território de inervação</p><p>motora, representado pelo conjunto de músculos inervados pelas raízes ventrais</p><p>e um território sensorial, representado por faixas na pele denominados</p><p>dermátomos e que recebem a inervação das raízes dorsais (Figura 19).</p><p>Figura 18 – Raízes dos nervos espinais</p><p>Crédito: Stihii/Shutterstock.</p><p>24</p><p>Figura 19 – Fibras sensoriais e motoras dos nervos espinais</p><p>Crédito: stihii/Shutterstock.</p><p>As fibras aferentes podem ser somáticas ou viscerais. As fibras somáticas</p><p>originadas em exteroceptores na pele trazem informações de diferentes</p><p>modalidades de tato, dor, temperatura e pressão, enquanto as originadas em</p><p>proprioceptores nos músculos e tendões trazem informações de propriocepção</p><p>consciente e inconsciente. Já as fibras aferentes interoceptivas viscerais trazem</p><p>informações sobre o estado geral do organismo. As fibras eferentes somáticas</p><p>terminam em músculos estriados esqueléticos e as fibras eferentes viscerais</p><p>terminam nos músculos liso, estriado cardíaco ou em glândulas, formando o</p><p>sistema nervoso autônomo, responsável pela manutenção da homeostasia.</p><p>Como explica Cosenza (2013), os nervos espinhais, às vezes, se</p><p>anastomosam, ou seja, se unem com nervos vizinhos. Isso significa que as fibras</p><p>que pertencem a um nervo passam a viajar em um nervo adjacente ou que vários</p><p>nervos misturam suas fibras, o que dá lugar aos chamados plexos nervosos. É</p><p>o que ocorre, por exemplo, na inervação dos membros superiores e inferiores</p><p>(plexos braquial e lombossacral). Dessa maneira, os nervos espinhais podem</p><p>ser unissegmentares, se têm fibras nervosas originadas em apenas um</p><p>segmento medular (como os intercostais, na região torácica) ou</p><p>plurissegmentares, se formados de plexos nervosos (caso da maioria dos nervos</p><p>espinhais periféricos).</p><p>25</p><p>O plexo braquial (figura 20) é formado pelos ramos anteriores dos quatro</p><p>últimos troncos cervicais e pelo primeiro tronco torácico, dando origem aos</p><p>fascículos posterior, lateral e medial. O fascículo posterior forma os nervos axilar,</p><p>radial e toracodorsal; o fascículo lateral forma os nervos musculocutâneos e uma</p><p>das raízes do nervo mediano; e o fascículo medial forma o nervo ulnar, uma das</p><p>raízes do mediano, os cutâneos mediais do braço e do antebraço. Os ramos</p><p>anteriores dos troncos nervosos da parte torácica da coluna vertebral não</p><p>formam plexos e dirigem-se diretamente para os espaços intercostais a que se</p><p>destinam. Os que provêm de T7 em diante enviam, além da parede torácica,</p><p>ramos para a parede abdominal e, por isso, são chamados de toracoabdominais</p><p>(Schmidt; Prosdocimi, 2017).</p><p>Figura 20 – Plexo braquial</p><p>Crédito: Alila Medical Media/Shutterstock.</p><p>De acordo com o mesmo autor, o plexo lombar é formado pelos ramos</p><p>anteriores do primeiro ao quarto troncos lombares (acrescido de um ramo de</p><p>T12). Os troncos de L2-L4 se dividem em ramos anteriores e posteriores</p><p>denominados ílio-hipogástrico, ílioinguinal, genitofemoral, cutâneo femoral</p><p>lateral, obturatório e femoral. O plexo sacral, por sua vez, é formado pelos ramos</p><p>anteriores do quarto e quinto troncos lombares e dos quatro troncos sacrais que</p><p>também apresentam divisões anteriores e posteriores. Os ramos do plexo sacral</p><p>denominam-se glúteo superior e inferior, cutâneo femoral posterior, isquiático,</p><p>tibial, fibular comum e pudendo. A Figura 21 representa o plexo lombossacral.</p><p>26</p><p>Figura 21 – Plexo lombossacral</p><p>Crédito: Smile Ilustras.</p><p>Os nervos espinais podem sofrer lesões e compressões que</p><p>desencadeiam síndromes caracterizadas por diferentes níveis de dor, perda de</p><p>movimento e de sensibilidade. A síndrome do túnel do carpo, por exemplo, causa</p><p>dor e parestesia sobre a superfície palmar de três dedos e meio laterais devido</p><p>à compressão do nervo mediano no túnel do carpo, o retináculo localizado</p><p>anteriormente no punho. Na síndrome do túnel ulnar ou cubital, ocorre</p><p>27</p><p>formigamento e perda sensitiva no quarto e no quinto dedos, devido à</p><p>compressão do nervo ulnar no túnel ulnar, um canal situado ao longo do cotovelo</p><p>pelo qual o nervo passa para o antebraço. Compressões no nervo ciático, que</p><p>tem origem nas raízes L4, L5, S1, S2 e S3, podem ser causadas por hérnias</p><p>discais e aumento dos músculos piriformes em atletas, causando a dor ciática</p><p>que se ramifica da região lombar em direção ao glúteo e parte posterior da coxa.</p><p>NA PRÁTICA</p><p>A ataxia é uma disfunção no cerebelo que causa perda da principal função</p><p>dessa estrutura, a coordenação motora.</p><p>A incoordenação do movimento pode</p><p>afetar qualquer grupo muscular, incluindo olhos, membros e músculos axiais,</p><p>entre outros. Ataxia, em grego, significa falta de ordem, sendo esse termo usado</p><p>para indicar incoordenação motora, uma característica-chave dos distúrbios</p><p>cerebelares.</p><p>O envolvimento dos músculos axiais, isto é, os músculos do pescoço e do</p><p>tronco levam à postura anormal e à marcha instável, portanto, uma marcha de</p><p>base ampla é adotada para contrabalançar e manter o equilíbrio. No teste de</p><p>marcha em tandem, é solicitado ao paciente andar em linha reta e tocar o</p><p>calcanhar de um pé com os dedos do outro pé a cada passo. O dano ao verme</p><p>cerebelar torna essa tarefa particularmente difícil.</p><p>Quando a ataxia envolve os músculos dos membros, ela pode ser</p><p>classificada em dismetria e disdiadococinesia. Com base na leitura das</p><p>referências indicadas, explique a diferença entre essas duas denominações,</p><p>bem como as consequências de cada ataxia na execução de movimentos e os</p><p>testes que devem ser realizados com os pacientes para detecção dessas</p><p>disfunções.</p><p>Além disso, explique a diferença entre tremor intencional, nistagmo e</p><p>disartria, distúrbios que também podem estar relacionados a doenças</p><p>cerebelares.</p><p>28</p><p>FINALIZANDO</p><p>Chegamos, com êxito, ao final do estudo e descrição das estruturas que</p><p>compõem o sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico, de acordo</p><p>com a divisão didática baseada no critério anatômico, já nos preparando para o</p><p>enfoque funcional nos sistemas nervosos somático e autônomo, que será dado</p><p>em outro momento de nossos estudos. Ainda no encéfalo, entendemos a</p><p>organização da formação reticular, de influência tão importante no controle motor</p><p>e postura, nos ciclos sono-vigília e alerta, na percepção da dor, nos centros</p><p>respiratórios e vasomotor, e até mesmo o nível de consciência.</p><p>O cerebelo está conectado ao tronco encefálico e possui, assim como o</p><p>córtex cerebral, substância cinza externa e substância branca interna. Seus dois</p><p>hemisférios estão ligados pelo verme cerebelar e, anatomicamente, são</p><p>descritos três lobos principais. Os núcleos cerebelares são vias de saída e,</p><p>funcionalmente, o cerebelo está envolvido na coordenação dos movimentos.</p><p>A medula espinal, de aspecto cilíndrico, se distribui do tronco encefálico</p><p>até as primeiras vértebras lombares, sendo constituída por substância branca</p><p>externa e substância cinzenta em forma de H internamente. Sulcos estão</p><p>dispostos no eixo vertical e as fibras da substância branca formam tratos que</p><p>compõem as vias ascendentes e descendentes, sensitivas ou motoras,</p><p>somáticas ou viscerais.</p><p>Por fim, nervos cranianos, nervos medulares e gânglios nervosos</p><p>próximos à medula fazem parte do sistema nervoso periférico e estão</p><p>relacionados ao envio de informações da periferia aos centros nervosos e vice-</p><p>versa. Os 12 pares de nervos cranianos têm origem no encéfalo e podem ser</p><p>classificados em sensitivos e/ou motores, somáticos ou viscerais, inervando</p><p>cabeça, pescoço, regiões torácicas e abdominais. Já os 31 pares de nervos</p><p>espinais são considerados mistos, visto que possuem fibras aferentes sensoriais</p><p>no gânglio da raiz dorsal e fibras eferentes motoras na raiz ventral, inervando</p><p>tronco e membros, por meio de fibras unissegmentares ou plexos nervosos.</p><p>29</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>COSENZA, R. M. Fundamentos de neuroanatomia. 4. ed. Rio de Janeiro:</p><p>Guanabara Koogan, 2013.</p><p>FALAVIGNA, A.; VALENTIN NETO, J. G. Neuroanatomia. Caxias do Sul:</p><p>Educs, 2012. Tomo III.</p><p>MACHADO, A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. 3. ed. São Paulo:</p><p>Atheneu, 2014.</p><p>MARTIN. J. H. Neuroanatomia: texto e atlas. 4. ed. Porto Alegre: AMGH Editora</p><p>LTDA, 2013.</p><p>MARTINEZ. A.; ALLODI, S.; UZIEL, D. Neuroanatomia essencial. Rio de</p><p>Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.</p><p>MENESES, M. S. Neuroanatomia aplicada. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara</p><p>Koogan, 2015.</p><p>NOURELDINE, M. H. A. Fundamentos de neuroanatomia: um guia clínico. Rio</p><p>de Janeiro: Elsevier, 2019.</p><p>PEDROSO, J. L. et. al. Neurogenética na prática clínica. Rio de janeiro:</p><p>Atheneu, 2019.</p><p>SCHMIDT, A. G.; PROSDOCIMI, F. C. Manual de neuroanatomia humana: um</p><p>guia prático. São Paulo: Roca, 2017.</p><p>SNELL, R. S. Neuroanatomia clínica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara</p><p>Koogan, 2019.</p><p>Conversa inicial</p><p>Na prática</p><p>FINALIZANDO</p>