Aula 4 - Chondrichthyes

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<p>ZOOLOGIA DE CORDADOS I</p><p>Chondrichthyes: Evolução e Formas</p><p>CIÊNCIAS BIOLÓGICAS</p><p>UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ</p><p>Dr. Antônio Jorge Suzart Argôlo</p><p>Dr. Cleverson Zapelini dos Santos</p><p>Me. Leonardo Borges Ribas</p><p>DCB - Zoologia</p><p>O QUE VEREMOS HOJE</p><p>Origem de Gnathostomata:</p><p>• Evolução dos arcos branquiais – origem das mandíbula;</p><p>• Placodermi: Primeiros Gnathostomata.</p><p>Chondrichthyes:</p><p>• Características gerais;</p><p>• Classificação;</p><p>• Classe Holocephali;</p><p>• Características adaptativas de Elasmobranchii;</p><p>• As Três Radiações de Chondrichthyes.</p><p>REVISANDO...</p><p>Hickman, C. P. et al. Principios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, (2018).</p><p>REVISANDO...</p><p>H</p><p>ic</p><p>k</p><p>m</p><p>a</p><p>n</p><p>,</p><p>C</p><p>.P</p><p>.</p><p>e</p><p>t</p><p>a</p><p>l.</p><p>P</p><p>ri</p><p>n</p><p>c</p><p>ip</p><p>io</p><p>s</p><p>I</p><p>n</p><p>te</p><p>g</p><p>ra</p><p>d</p><p>o</p><p>s</p><p>d</p><p>e</p><p>Z</p><p>o</p><p>o</p><p>lo</p><p>g</p><p>ia</p><p>.</p><p>G</p><p>u</p><p>a</p><p>n</p><p>a</p><p>b</p><p>a</p><p>ra</p><p>K</p><p>o</p><p>o</p><p>g</p><p>a</p><p>n</p><p>,</p><p>(2</p><p>0</p><p>1</p><p>8</p><p>).</p><p>CYCLOSTOMATA: MYXINI (Feiticeiras ou Peixe-bruxa)</p><p>CYCLOSTOMATA: PETROMYZONTIDA (Lampreia)</p><p>ORIGEM DE GNATHOSTOMATA</p><p>Craniata com mandíbulas</p><p>Grupo monofilético: a presença de mandíbulas é</p><p>um estado de caráter derivado compartilhado por</p><p>todos os peixes com mandíbulas e tetrápodes;</p><p>Mandíbulas: permitem predar formas grandes e</p><p>ativas de alimento (presas).</p><p>K</p><p>ar</p><p>d</p><p>o</p><p>n</p><p>g,</p><p>K</p><p>. V</p><p>. V</p><p>er</p><p>te</p><p>b</p><p>ra</p><p>d</p><p>o</p><p>s:</p><p>A</p><p>n</p><p>at</p><p>o</p><p>m</p><p>ia</p><p>C</p><p>o</p><p>m</p><p>p</p><p>ar</p><p>ad</p><p>a,</p><p>F</p><p>u</p><p>n</p><p>çã</p><p>o</p><p>e</p><p>E</p><p>vo</p><p>lu</p><p>çã</p><p>o</p><p>. 2</p><p>0</p><p>1</p><p>6</p><p>Hickman, C.P. et al. Principios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, (2018).</p><p>ARCOS BRANQUIAIS – ORIGEM DA MANDÍBULA</p><p>Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008.</p><p>Mandíbulas são formadas a</p><p>partir do arco branquial:</p><p>1º arco branquial se modificou</p><p>para formar as maxilas (superior</p><p>e inferior);</p><p>2º arco branquial se modificou</p><p>para formar o arco hióide,</p><p>originando os suportes da</p><p>mandíbula;</p><p>Primeira bolsa faríngea forma o</p><p>espiráculo;</p><p>Demais arcos branquiais</p><p>sustentam as brânquias.</p><p>ARCOS BRANQUIAIS – ORIGEM DA MANDÍBULA</p><p>Autostílica: condição mandibulada mais inicial é</p><p>encontrada nos placodermes e acantódios. O arco</p><p>mandibular é suspenso do crânio por si mesmo,</p><p>sem a ajuda do arco hioide.</p><p>Anfistílica: primeiros tubarões; as maxilas estão</p><p>inseridas à caixa craniana por meio de duas</p><p>articulações primárias.</p><p>Hiostílica: maioria dos peixes ósseos atuais; o arco</p><p>mandibular é inserido à caixa craniana</p><p>primariamente por meio do hiomandibular.</p><p>K</p><p>ar</p><p>d</p><p>o</p><p>n</p><p>g,</p><p>K</p><p>. V</p><p>. V</p><p>er</p><p>te</p><p>b</p><p>ra</p><p>d</p><p>o</p><p>s:</p><p>A</p><p>n</p><p>at</p><p>o</p><p>m</p><p>ia</p><p>C</p><p>o</p><p>m</p><p>p</p><p>ar</p><p>ad</p><p>a,</p><p>F</p><p>u</p><p>n</p><p>çã</p><p>o</p><p>e</p><p>E</p><p>vo</p><p>lu</p><p>çã</p><p>o</p><p>. 2</p><p>0</p><p>1</p><p>6</p><p>ARCOS BRANQUIAIS – ORIGEM DA MANDÍBULA</p><p>K</p><p>ar</p><p>d</p><p>o</p><p>n</p><p>g,</p><p>K</p><p>. V</p><p>. V</p><p>er</p><p>te</p><p>b</p><p>ra</p><p>d</p><p>o</p><p>s:</p><p>A</p><p>n</p><p>at</p><p>o</p><p>m</p><p>ia</p><p>C</p><p>o</p><p>m</p><p>p</p><p>ar</p><p>ad</p><p>a,</p><p>F</p><p>u</p><p>n</p><p>çã</p><p>o</p><p>e</p><p>E</p><p>vo</p><p>lu</p><p>çã</p><p>o</p><p>. 2</p><p>0</p><p>1</p><p>6</p><p>PLACODERMI: PRIMEIROS GNATHOSTOMATA</p><p>Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008.</p><p>Fóssil da cabeça e Cabeça fossilizada</p><p>escudo do tronco</p><p>PLACODERMI: PRIMEIROS GNATHOSTOMATA</p><p>Engelman, 2023. Diversity, 15, 318. https://doi.org/10.3390/d15030318; Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008.</p><p>O tamanho do corpo variava de alguns</p><p>centímetros a 5–6 m, o tamanho de um</p><p>grande tubarão-branco (Carcharodon</p><p>carcharias);</p><p>Os placodermes eram inicialmente</p><p>principalmente marinhos, mas muitas</p><p>linhagens foram adaptadas a habitats de</p><p>água doce e estuarinos;</p><p>Apresentam semelhanças com os</p><p>ostracodermos; porém, as diferenças estão</p><p>relacionadas à presença de mandíbulas e</p><p>nadadeiras pares.</p><p>https://doi.org/10.3390/d15030318</p><p>PLACODERMI: PRIMEIROS GNATHOSTOMATA</p><p>Antiarchi</p><p>Brindabellaspis</p><p>Austrophyllolepis</p><p>Romundina</p><p>Arthrodira</p><p>Entelognathus</p><p>Ptyctodontida</p><p>Anderson e Westmeat, 2007. Biology Letters,3, 76–79.</p><p>Os músculos possibilitavam uma</p><p>mordida com força máxima</p><p>estimada em mais de 4.400 N (~450</p><p>kgf) na ponta da mandíbula e mais</p><p>de 5.300 N (~540 kgf) nas placas</p><p>dentárias posteriores, para um</p><p>indivíduo grande;</p><p>Maior de todos os peixes vivos ou</p><p>fósseis e está entre as mordidas</p><p>mais poderosas em animais.</p><p>CHONDRICHTHYES: CARACTERÍSTICAS GERAIS</p><p>Chondrichthyes são definidos por</p><p>dois caracteres únicos:</p><p>• Um esqueleto cartilaginoso de</p><p>pequenas unidades individuais</p><p>contendo cálcio;</p><p>• A presença de cláspers pélvicos</p><p>nos machos, que são utilizadas para</p><p>fertilização interna.</p><p>Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008.; Hickman, C.P. et al. Principios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, (2018).</p><p>• Escamas placóides de origem dérmica;</p><p>• Sentidos de olfato, recepção de vibração (sistema da linha lateral), visão e eletrorrecepção bem-desenvolvidos;</p><p>• Quase todos os Chondrichthyes são marinhos, somente 28 espécies vivem em água doce.</p><p>CHONDRICHTHYES: CLASSIFICAÇÃO</p><p>Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008.</p><p>CHONDRICHTHYES: CLASSE HOLOCEPHALI</p><p>• Exclusivamente marinhas; águas frias;</p><p>• Maxila superior fundida à caixa craniana;</p><p>• Aberturas das brânquias cobertas por um opérculo;</p><p>• Machos têm um gancho único mediano na cabeça, o clásper cefálico;</p><p>• Não possuem pulmões e bexigas de gás; fígado cheio de óleo para flutuabilidade;</p><p>• Geralmente, não possuem escamas placóides (se presentes, dentículos dérmicos: linha média e cláspers dos</p><p>machos);</p><p>• Se alimentam principalmente de invertebrados bentônicos de corpo duro, que esmagam com suas placas</p><p>dentárias.</p><p>Kardong, K. V. Vertebrados: Anatomia Comparada, Função e Evolução. 2016; Facey et al., 2023. The Diversity of Fishes: Biology, Evolution and Ecology, 3rd Edition.</p><p>CHONDRICHTHYES: CLASSE HOLOCEPHALI</p><p>CHONDRICHTHYES: CLASSE ELASMOBRANCHII</p><p>• Fendas branquiais (cinco a sete);</p><p>• Nadadeira caudal heterocerca;</p><p>• Nadadeiras duplicadas, peitorais e pélvicas;</p><p>• Parte medial da nadadeira pélvica é modificada em um clásper (cópula);</p><p>• Escamas placóides, dérmicas, semelhantes a dentes;</p><p>• Sistema sensorial aguçado: mecanorreceptores, quimiorreceptores,</p><p>eletrorreceptores;</p><p>• Dentes polifiodontes.</p><p>Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008.</p><p>ESQUELETO DÉRMICO: ESCAMAS PLACÓIDES</p><p>Hickman, C.P. et al. Principios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, (2018); Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008.</p><p>Possuem origem dérmica, semelhantes a dentes, que reduzem a turbulência da água: eficiência da natação;</p><p>ESQUELETO DÉRMICO: ESCAMAS PLACÓIDES</p><p>(A) Micrografia eletrônica de varredura de um único dentículo de um</p><p>tubarão-gato (Scyliorhinidae), mostrando o pedestal e o arranjo da</p><p>quilha alada que se acredita absorver a turbulência, o que reduz o</p><p>arrasto. (B) Representação em corte transversal de escamas placóides,</p><p>mostrando redução da turbulência ao longo do corpo. A força do fluxo</p><p>de água corresponde à espessura das setas pretas.</p><p>Fa</p><p>ce</p><p>y</p><p>e</p><p>t</p><p>al</p><p>.,</p><p>2</p><p>0</p><p>2</p><p>3</p><p>.</p><p>Th</p><p>e</p><p>D</p><p>iv</p><p>er</p><p>si</p><p>ty</p><p>o</p><p>f</p><p>Fi</p><p>sh</p><p>es</p><p>: B</p><p>io</p><p>lo</p><p>gy</p><p>, E</p><p>vo</p><p>lu</p><p>ti</p><p>o</p><p>n</p><p>an</p><p>d</p><p>Ec</p><p>o</p><p>lo</p><p>gy</p><p>, 3</p><p>rd</p><p>E</p><p>d</p><p>it</p><p>io</p><p>n</p><p>.</p><p>SISTEMAS SENSORIAIS E DETECÇÃO DE PRESAS: MECANORRECEPTORES</p><p>https://shark.swiss/sharks/biology/7-senses</p><p>• O sistema de linha lateral detecta a turbulência de um peixe nadando e vibrações como as produzidas por um</p><p>peixe em luta ou ferido;</p><p>• O sistema é fortemente ramificado na região da cabeça e depois segue até a ponta da cauda. Contém células</p><p>sensoriais (neuromastos) e estão conectadas à superfície por pequenos poros;</p><p>• Pode detectar a presença, localização, direção do movimento e velocidade relativa de objetos em movimento</p><p>que deslocam a água.</p><p>SISTEMAS SENSORIAIS E DETECÇÃO DE PRESAS: VISÃO</p><p>https://shark.swiss/sharks/biology/7-senses</p><p>Membrana nictitante</p><p>para proteger o olho</p><p>• Os tubarões enxergam bem e, por meio de um</p><p>amplificador de luz ou Tapetum lucidum no</p><p>crepúsculo, ainda melhor que os gatos;</p><p>• Proteção dos olhos durante a alimentação: terceira</p><p>pálpebra, a membrana nictitante; tubarões-brancos,</p><p>voltam os olhos para trás durante a alimentação para</p><p>protegê-los de ferimentos.</p><p>SISTEMAS SENSORIAIS E DETECÇÃO DE PRESAS: QUIMIORRECEPÇÃO</p><p>Hickman, C.P. et al. Principios Integrados de Zoologia. Guanabara Koogan, (2018); Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008; Facey et al., 2023. The Diversity of Fishes: Biology, Evolution and Ecology, 3rd Edition.</p><p>• “Narizes nadadores”: olfato aguçado;</p><p>• Podem detectar presas a 1 km ou</p><p>mais de distância;</p><p>• Detectar substâncias químicas (concentrações 1 parte em 10 bilhões): equivalente a cerca de uma gota dispersa</p><p>numa piscina olímpica;</p><p>h</p><p>tt</p><p>p</p><p>s:</p><p>//</p><p>sh</p><p>ar</p><p>k.</p><p>sw</p><p>is</p><p>s/</p><p>sh</p><p>ar</p><p>ks</p><p>/b</p><p>io</p><p>lo</p><p>gy</p><p>/7</p><p>-s</p><p>en</p><p>se</p><p>s</p><p>Água flui através da</p><p>cavidade nasal, que é</p><p>revestida por lamelas e</p><p>coberta por receptores</p><p>olfativos.</p><p>Wang et al., 2015</p><p>Epitélio sensorial: células receptoras ciliadas</p><p>SISTEMAS SENSORIAIS E DETECÇÃO DE PRESAS: ELETRORRECEPÇÃO</p><p>Ampolas de Lorenzini</p><p>• Todo animal vivo produz campos elétricos (batimentos cardíacos, movimentos musculares ou cerebrais);</p><p>• Sensores elétricos funcionam apenas numa faixa de algumas dezenas de centímetros.</p><p>SISTEMAS SENSORIAIS E DETECÇÃO DE PRESAS</p><p>APÊNDICES: NADADEIRAS PARES E ÍMPARES</p><p>• Principal órgão de propulsão dos tubarões;</p><p>• Nadadeiras caudais verticais assimétricas: impulsão e sustentação;</p><p>• As propriedades hidrodinâmicas: produz dois anéis de vórtice, enquanto os peixes ósseos produzem um único</p><p>anel de vórtice;</p><p>• Vantagens: estabilidade; manobrabilidade.</p><p>APÊNDICES: NADADEIRAS PARES E ÍMPARES</p><p>Oceânico / pelágico</p><p>Tubarão-branco (Carcharodon carcharias)</p><p>Sumikawa et al (2024)</p><p>APÊNDICES: NADADEIRAS PARES E ÍMPARES</p><p>Oceânico / pelágico</p><p>Associado a recifes</p><p>Tubarão-lixa (Ginglymostoma cirratum)</p><p>Sumikawa et al (2024)</p><p>APÊNDICES: NADADEIRAS PARES E ÍMPARES</p><p>Oceânico / pelágico</p><p>Associado a recifes</p><p>Bentopelágico</p><p>Tubarão-tigre (Galeocerdo cuvier)</p><p>Sumikawa et al (2024)</p><p>APÊNDICES: NADADEIRAS PARES E ÍMPARES</p><p>Oceânico / pelágico</p><p>Associado a recifes</p><p>Bentopelágico</p><p>Demersal</p><p>Tubarão-cão (Mustelus canis)</p><p>Sumikawa et al (2024)</p><p>APÊNDICES: NADADEIRAS PARES E ÍMPARES</p><p>Oceânico / pelágico</p><p>Associado a recifes</p><p>Bentopelágico</p><p>Demersal</p><p>Batidemersal</p><p>Peixe-anjo (Squatina dumeril)</p><p>Sumikawa et al (2024)</p><p>APÊNDICES: NADADEIRAS PARES E ÍMPARES</p><p>Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008</p><p>• A força aplicada por uma nadadeira em uma direção</p><p>contra a água produz um impulso na direção oposta;</p><p>• Nadadeira caudal: aumenta a área da cauda; maior</p><p>impulso durante a propulsão; força para aceleração</p><p>rápida;</p><p>• Nadadeiras desemparelhadas na linha média do</p><p>corpo (dorsal e anal) controlam a tendência de um</p><p>peixe rolar (girar em torno do eixo do corpo) ou</p><p>guinada (balanço para a direita ou para a esquerda);</p><p>• As nadadeiras emparelhadas (peitorais e pélvicas)</p><p>podem controlar a inclinação (inclinação vertical) e</p><p>atuar como freios.</p><p>CAPTURA DE PRESAS</p><p>CHONDRICHTHYES: RADIAÇÃO DA ERA PALEOZÓICA</p><p>Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008.</p><p>• Elasmobrânquios basais tinham uma boca terminal;</p><p>• Mandíbula superior sem a mobilidade independente</p><p>dos tubarões e raias atuais;</p><p>• Menor manobrabilidade;</p><p>• Dentição cladodonte: dentes multicúspides nos quais</p><p>a cúspide central geralmente era maior;</p><p>• Notocorda protegida por arcos neurais cartilaginosos</p><p>calcificados;</p><p>• Nadadeiras robustas;</p><p>• Esqueletos calcificados (menor flutuabilidade);</p><p>• Corpos alongados, semelhantes a enguias.</p><p>CHONDRICHTHYES: RADIAÇÃO DA ERA MESOZÓICA</p><p>Pough, F. H.; et al. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. 2008.</p><p>• Alterações nos sistemas de alimentação e locomoção;</p><p>• Linhagem basal dos tubarões e raias modernos;</p><p>• Ambientes marinhos e de água doce;</p><p>• Dentição heterodonte (diferentes formatos de dentes</p><p>em diferentes regiões da mandíbula): dentes</p><p>anteriores tinham cúspides afiadas (perfurar, segurar</p><p>e cortar alimentos macios); dentes posteriores eram</p><p>mais robustos (esmagar presas de corpo duro, como</p><p>caranguejos).</p><p>• Maior mobilidade na estrutura das nadadeiras</p><p>peitorais e pélvicas;</p><p>• Pares de nadadeiras: podia girar em diferentes</p><p>ângulos (maior controle da locomoção);</p><p>• Nadadeira caudal assumiu novas funções, e</p><p>nadadeira anal presente.</p><p>CHONDRICHTHYES: RADIAÇÃO DA ERA MESOZÓICA</p><p>Fischer, 2012</p><p>Hibodontes</p><p>Dentes heterodontes;</p><p>Nadadeira heterocerca;</p><p>Nadadeira anal</p><p>CHONDRICHTHYES: RADIAÇÃO MODERNA</p><p>• Grande número de gêneros atuais surgiram no Jurássico e</p><p>Cretáceo;</p><p>• Diferença mais notória entre os tubarões atuais e os das</p><p>duas primeiras radiações é o rostro ou focinho: boca ventral;</p><p>• Vértebras sólidas e calcificadas;</p><p>• Material mais espesso e complexo, semelhante a esmalte,</p><p>sobre os dentes.</p>