Biologia Parasitária: Estudo e Prevenção

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<p>ISBN 978-65-5821-198-3</p><p>9 786558 211983</p><p>Código Logístico</p><p>I000794</p><p>Biologia Parasitária</p><p>M</p><p>aria C</p><p>arolina V</p><p>ieira d</p><p>a Rocha</p><p>Biologia Parasitária</p><p>Maria Carolina Vieira da Rocha</p><p>IESDE BRASIL</p><p>2022</p><p>Todos os direitos reservados.</p><p>IESDE BRASIL S/A.</p><p>Al. Dr. Carlos de Carvalho, 1.482. CEP: 80730-200</p><p>Batel – Curitiba – PR</p><p>0800 708 88 88 – www.iesde.com.br</p><p>© 2022 – IESDE BRASIL S/A.</p><p>É proibida a reprodução, mesmo parcial, por qualquer processo, sem autorização por escrito do autor e do</p><p>detentor dos direitos autorais.</p><p>Projeto de capa: IESDE BRASIL S/A. Imagem da capa:IESDE BRASIL S/A.</p><p>22-81124</p><p>CDD: 616.96</p><p>CDU: 616-022</p><p>CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃONAPUBLICAÇÃO</p><p>SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ</p><p>R574b</p><p>Rocha, Maria Carolina Vieira da</p><p>Biologia Parasitária / Maria Carolina Vieira da Rocha. - 1. ed. - Curitiba [PR] :</p><p>IESDE, 2022.</p><p>Inclui bibliografia</p><p>ISBN 978-65-5821-200-3</p><p>1. Parasitologia médica. 2. Diagnóstico parasitológico. 4. Doenças parasitárias -</p><p>Tratamento. I. Título.</p><p>Meri Gleice Rodrigues de Souza - Bibliotecária - CRB-7/6439</p><p>14/11/2022 18/11/2022</p><p>Maria Carolina Vieira</p><p>da Rocha</p><p>Doutora e mestre em Engenharia de Recursos Hídricos</p><p>e Ambiental pela Universidade Federal do Paraná</p><p>(UFPR). Especialista em Perícia Criminal pela Faculdade</p><p>de Ciências Gerenciais da Bahia. Graduada em</p><p>Engenharia de Bioprocessos e Biotecnologia pela UFPR</p><p>e em Ciências Biológicas pela Universidade Positivo</p><p>(UP). Professora adjunta do departamento de Hidráulica</p><p>e Saneamento da UFPR, professora colaboradora</p><p>do programa de pós-graduação em Engenharia de</p><p>Recursos Hídricos e Ambiental da UFPR e perita oficial</p><p>da Polícia Científica do Paraná (PCP). Atua em pesquisas</p><p>com ênfase em microbiologia e parasitologia ambiental</p><p>e em biologia molecular aplicada ao saneamento.</p><p>Agora é possível acessar os vídeos do livro por</p><p>meio de QR codes (códigos de barras) presentes</p><p>no início de cada seção de capítulo.</p><p>Acesse os vídeos automaticamente, direcionando</p><p>a câmera fotográ�ca de seu smartphone ou tablet</p><p>para o QR code.</p><p>Em alguns dispositivos é necessário ter instalado</p><p>um leitor de QR code, que pode ser adquirido</p><p>gratuitamente em lojas de aplicativos.</p><p>Vídeos</p><p>em QR code!</p><p>SUMÁRIO</p><p>1 Introdução à parasitologia 9</p><p>1.1 Origem do parasitismo 10</p><p>1.2 Evolução das parasitoses 14</p><p>1.3 Parasitas, hospedeiros e doenças parasitárias 18</p><p>1.4 Tipos de parasitas e seus ciclos biológicos 21</p><p>2 Protozoários e artrópodes parasitas 25</p><p>2.1 Protozoários parasitas 26</p><p>2.2 Doenças causadas por protozoários parasitas 34</p><p>2.3 Artrópodes parasitas 43</p><p>2.4 Doenças causadas por artrópodes parasitas 45</p><p>3 Helmintos parasitas 50</p><p>3.1 Helmintos 50</p><p>3.2 Classe Trematoda 54</p><p>3.3 Classe Cestoda 61</p><p>3.4 Nematelmintos 67</p><p>4 Identificação de parasitas e epidemiologia 74</p><p>4.1 Identificação de parasitas em seres humanos 75</p><p>4.2 Parasitas e a contaminação ambiental 82</p><p>4.3 Métodos de determinação de parasitas em esgoto doméstico 84</p><p>4.4 Métodos de determinação de parasitas em lodo de esgoto</p><p>doméstico 87</p><p>5 Parasitologia molecular 92</p><p>5.1 Conceitos de Biologia Molecular 93</p><p>5.2 Técnicas de análise molecular e estudos genômicos de</p><p>parasitas 97</p><p>5.3 Mecanismos imunomoleculares de parasitas 103</p><p>5.4 Estado da arte das pesquisas em parasitologia molecular 105</p><p>Resolução das atividades 110</p><p>Agora é possível acessar os vídeos do livro por</p><p>meio de QR codes (códigos de barras) presentes</p><p>no início de cada seção de capítulo.</p><p>Acesse os vídeos automaticamente, direcionando</p><p>a câmera fotográ�ca de seu smartphone ou tablet</p><p>para o QR code.</p><p>Em alguns dispositivos é necessário ter instalado</p><p>um leitor de QR code, que pode ser adquirido</p><p>gratuitamente em lojas de aplicativos.</p><p>Vídeos</p><p>em QR code!</p><p>A vida está em constante evolução. Mudanças no meio</p><p>ambiente e nas relações entre os seres vivos implicam a</p><p>necessidade de adaptação das espécies, que devem ser</p><p>capazes de sobreviver mesmo sob condições ambientais</p><p>adversas. Uma forma de relação ecológica que conseguiu</p><p>atingir esse objetivo com maestria foi a do parasitismo,</p><p>cujos representantes – os parasitas – apresentam a incrível</p><p>capacidade de se adaptar e coevoluir com seus hospedeiros.</p><p>Esta obra visa desvendar o universo da biologia parasitária,</p><p>a ciência que estuda os parasitas e suas respectivas</p><p>parasitoses, com destaque àqueles que parasitam os seres</p><p>humanos e ocasionam doenças tropicais negligenciadas em</p><p>países pobres e em desenvolvimento.</p><p>No primeiro capítulo, conheceremos a origem do</p><p>parasitismo, discutindo sobre os mecanismos de evolução</p><p>das parasitoses e os conceitos fundamentais dessa ciência.</p><p>Também serão apresentados os ciclos biológicos dos</p><p>principais parasitas que têm o ser humano como hospedeiro.</p><p>O segundo capítulo abordará os parasitas pertencentes</p><p>aos grupos dos protozoários e dos artrópodes, trazendo</p><p>uma discussão sobre as doenças ocasionadas por esses</p><p>organismos e os métodos de higiene e profilaxia necessários</p><p>para evitá-las.</p><p>O terceiro capítulo apresentará o grupo dos helmintos,</p><p>vermes parasitas cujas doenças estão associadas à falta</p><p>dos saneamentos básico e ambiental. Nesse capítulo</p><p>discorreremos sobre os ciclos biológicos das três principais</p><p>classes de helmintos: Trematoda, Cestoda e Nematelmintos.</p><p>De modo similar ao capítulo dois, veremos as doenças</p><p>associadas a esses parasitas, assim como as medidas de</p><p>combate e prevenção dessas parasitoses. No quarto capítulo,</p><p>abordaremos os métodos de identificação laboratorial</p><p>de parasitas: exames parasitológicos de fezes, sangue,</p><p>soro sanguíneo e métodos imunoenzimáticos. Também</p><p>APRESENTAÇÃOVídeo</p><p>estudaremos sobre a contaminação ambiental de parasitas e os métodos de</p><p>identificação desses organismos em amostras de esgoto e lodo de esgoto</p><p>doméstico. Por fim, o quinto e último capítulo trará uma discussão sobre</p><p>estudos moleculares de análise e identificação de parasitas, apresentando</p><p>algumas das contribuições mais atuais e relevantes sobre esse tema na</p><p>literatura.</p><p>Fazendo uso de bibliografias clássicas conceituadas e de estudos</p><p>inovadores e atuais, a obra Biologia Parasitária busca trazer uma discussão</p><p>pertinente sobre o problema mundial das parasitoses, fornecendo ferramentas</p><p>que possam auxiliar na sua erradicação e na promoção da qualidade de vida</p><p>e da saúde humana e ambiental.</p><p>Bons estudos!</p><p>Introdução à parasitologia 9</p><p>1</p><p>Introdução à parasitologia</p><p>O termo parasita foi cunhado no século XVI para designar pessoas</p><p>que dependiam de outras para lhes fornecer alimento, abrigo ou outros</p><p>itens de sobrevivência. Originário do latim, o termo vem de parasitus, que</p><p>significa “aquele que come na mesa do outro”. Entretanto, não se tratava</p><p>de um termo pejorativo, pois aquele que era beneficiado também contri-</p><p>buía, de certa forma, com afazeres ou serviços. Com o passar do tempo, o</p><p>termo passou a ser utilizado para designar uma relação entre indivíduos</p><p>que beneficiava apenas um deles (o parasita) enquanto aquele que era</p><p>parasitado (o hospedeiro) seria prejudicado. Surgia assim a designação</p><p>do parasitismo, a relação ecológica responsável por promover a evolução</p><p>do sistema imune dos organismos, que passaram a criar mecanismos de</p><p>resistência frente a esses indesejados hóspedes.</p><p>Neste capítulo vamos conhecer a origem das relações parasitárias e</p><p>as estratégias desenvolvidas pelos parasitas para seu sucesso evolutivo.</p><p>Também abordaremos os principais conceitos associados à parasitologia,</p><p>a ciência que estuda o parasitismo e as patologias decorrentes dessa rela-</p><p>ção. Por fim, concluiremos o capítulo compreendendo os ciclos biológicos</p><p>dos parasitas e sua relação com seus hospedeiros.</p><p>Com o estudo deste capítulo, você será capaz de:</p><p>• conhecer a origem do parasitismo;</p><p>• discutir sobre os mecanismos de evolução das parasitoses;</p><p>• estudar os conceitos associados aos parasitas e suas respectivas</p><p>parasitoses;</p><p>• compreender os ciclos biológicos dos principais grupos</p><p>parasitários.</p><p>Objetivos de aprendizagem</p><p>10</p><p>macrófagos e granulócitos</p><p>ou serem fagocitadas.</p><p>Promastigotas se</p><p>transformam em</p><p>amastigotas e se dividem</p><p>por fissão binária.</p><p>Amastigotas rompem as</p><p>células infectadas.</p><p>Amastigotas infectam</p><p>novos macrófagos.</p><p>Amastigotas são liberadas no</p><p>intestino médio.</p><p>Transferidas durante a</p><p>alimentação.</p><p>Amastigotas</p><p>transformam-se</p><p>em promastigotas</p><p>procíclicas.</p><p>Promastigotas procíclicas por</p><p>divisão simples transformam-se</p><p>em promastigotas metacíclicas.</p><p>Promastigotas migram para</p><p>a válvula faríngea.</p><p>Flebotomíneo fêmea Mamíferos</p><p>Transferidas durante a</p><p>alimentação.</p><p>Figura 8</p><p>Ciclo de vida do Leishmania</p><p>IE</p><p>SD</p><p>E</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S</p><p>/A</p><p>Dependendo das espécies de Leishmania responsáveis pela infec-</p><p>ção – assim como as regiões do corpo do hospedeiro acometidas pelo</p><p>parasita – a leishmaniose pode se apresentar de várias formas, sen-</p><p>Apêndice bucal alonga-</p><p>do, comum em insetos</p><p>dípteros (mosquitos,</p><p>moscas, pernilongos</p><p>etc.) e utilizado para</p><p>sucção.</p><p>11</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 37</p><p>do as mais comuns: leishmaniose cutânea, leishmania cutânea difusa,</p><p>leishmaniose mucocutânea e leishmaniose visceral (calazar). Enquanto</p><p>as formas cutâneas vão acometer a pele e mucosas, causando feridas e</p><p>ulcerações de extensão e danos variados, a forma visceral é mais grave</p><p>e geralmente fatal, se não tratada.</p><p>Na infecção visceral pode ocorrer uma infecção crônica de teci-</p><p>dos, causando danos irreversíveis ao fígado e baço, além de febre</p><p>e anemia. É importante ressaltar que a infecção do parasita não</p><p>significa, necessariamente, o desenvolvimento da doença; existem</p><p>pessoas que, mesmo infectadas, não desenvolvem nenhum sintoma</p><p>durante toda a vida.</p><p>Figura 9</p><p>Leishmaniose</p><p>Ka</p><p>te</p><p>ry</p><p>na</p><p>K</p><p>on</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>À esquerda, uma representação</p><p>do parasita causador da</p><p>Leishmaniose; à direita, uma</p><p>imagem microscópica de um</p><p>promastigota de Leishmania</p><p>tropica.</p><p>Dr. L</p><p>. L</p><p>. A</p><p>. M</p><p>oo</p><p>re</p><p>J</p><p>r./</p><p>CD</p><p>C</p><p>Conforme apresentado anteriormente, a giardíase é uma doença</p><p>intestinal causada pelo gênero Giardia, e transmitida de forma direta,</p><p>isto é, pela da ingestão de água e alimentos contaminados com o pa-</p><p>rasita, sendo que a infecção dos alimentos ocorre quando estes são</p><p>lavados com água contaminada. Essa infecção possui vários sintomas,</p><p>tais como: cólicas abdominais intensas, náuseas, vômitos, diarreias</p><p>aquosas e/ou gordurosas, excesso de gases no trato intestinal – cau-</p><p>sando flatulência e arrotos constantes – mal-estar, cansaço e fadiga.</p><p>Devido a isso, é muito comum que pacientes acometidos pela giardía-</p><p>se percam muito peso.</p><p>Na Figura 10 é apresentado um breve resumo sobre o ciclo de vida</p><p>do parasita causador dessa doença.</p><p>38 Biologia Parasitária</p><p>IE</p><p>SD</p><p>E</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S</p><p>/A</p><p>Figura 10</p><p>Ciclo de vida da Giardia</p><p>O símbolo Fi se refere à</p><p>chamada fase infectante; já Fd</p><p>se refere a chamada fase de</p><p>diagnóstico. Cistos</p><p>Contaminação de água, alimentos</p><p>ou mãos/utensílios com cistos</p><p>infectantes.</p><p>Trofozoítos também são</p><p>liberados com as fezes, mas</p><p>não sobrevivem livres no</p><p>ambiente.</p><p>Cistos Trofozoítos</p><p>A toxoplasmose é uma doença de transmissão direta ou trófica,</p><p>nesse caso mediante a ingestão de carne contaminada com cistos do</p><p>parasita. Muitas pessoas são contaminadas com T. gondii, mas não de-</p><p>senvolvem a doença característica, entretanto o grupo de risco, nessa</p><p>situação, é formado por indivíduos cujo sistema imune esteja vulne-</p><p>rável, como os imunossuprimidos e as gestantes. A Figura 11 ilustra o</p><p>ciclo de vida do parasita causador da doença.</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 39</p><p>Figura 11</p><p>Ciclo de vida do Toxoplasma gondii</p><p>Oocistos fecais Cistos teciduais</p><p>Ambos oocistos e cistos teciduais se transformam</p><p>em taquizoítos logo após a ingestão. Taquizoítos</p><p>localizados em tecidos neurais e musculares se</p><p>transformam em bradizoítos. Se uma gestante</p><p>é infectada, os taquizoítos podem infectar o feto</p><p>pela corrente sanguínea.</p><p>1) Diagnóstico sorológico.</p><p>2) Identificação direta do parasita por meio de sangue periférico,</p><p>fluido amniótico ou em cortes de tecidos.</p><p>IE</p><p>SD</p><p>E</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S</p><p>/A</p><p>Assim como a giardíase, a criptosporidiose (agente etiológico Cryp-</p><p>tosporidium) também ocasiona distúrbios gastrointestinais e é particular-</p><p>mente perigosa para pessoas com baixa imunidade, como transplantados</p><p>ou pacientes com câncer ou AIDS.</p><p>O principal sintoma da criptosporidiose é a diarreia aquosa, mas</p><p>perda de peso, febre, desidratação e náuseas também são comuns nes-</p><p>sa patologia. Sua transmissão é direta, ocorrendo principalmente pela</p><p>ingestão de água contaminada, sendo que é justamente a deficiência</p><p>dos sistemas de saneamento básico um dos principais facilitadores dos</p><p>surtos de criptosporidiose em países pobres e em desenvolvimento.</p><p>O símbolo Fi se refere à</p><p>chamada fase infectante; já Fd</p><p>se refere à chamada fase de</p><p>diagnóstico.</p><p>Fase de diagnóstico</p><p>ou</p><p>40 Biologia Parasitária</p><p>Figura 12</p><p>Ciclo de vida de Cryptosporidium</p><p>IE</p><p>SD</p><p>E</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S</p><p>/A</p><p>Oocistos de paredes espessas (esporulados) Oocistos de paredes espessas (esporulados)</p><p>são liberados pelo hospedeiro.são liberados pelo hospedeiro.</p><p>Contaminação de</p><p>água e alimentos</p><p>com oocistos</p><p>Águas de recreação</p><p>Água potável</p><p>Oocisto de parede Oocisto de parede</p><p>espessa ingerido espessa ingerido</p><p>pelo hospedeiropelo hospedeiro</p><p>Oocisto EsporozoítoEsporozoíto TrofozoítoTrofozoíto Merozoíto tipoMerozoíto tipo I I</p><p>Reprodução</p><p>assexuada</p><p>Reprodução</p><p>sexuada</p><p>MerozoítoMerozoíto</p><p>Merozoíto Merozoíto</p><p>tipo IItipo II</p><p>Gamonte Gamonte</p><p>indiferenciadoindiferenciado</p><p>MerozoítoMerozoíto</p><p>MicrogamonteMicrogamonte</p><p>MacrogamonteMacrogamonte</p><p>MicrogametasMicrogametas</p><p>Zigoto Zigoto</p><p>Oocisto de paredes Oocisto de paredes</p><p>finas (esporulado)finas (esporulado)</p><p>AutoinfecçãoAutoinfecção</p><p>Oocistos de paredes espessas Oocistos de paredes espessas</p><p>ingeridos pelo hospedeiro.ingeridos pelo hospedeiro.</p><p>A malária é uma parasitose que pode ser prevenida e tratada; entre-</p><p>tanto, é a que apresenta o maior número de mortes no mundo inteiro:</p><p>em 2020, foram 627.000, com 80% sendo de crianças abaixo dos cinco</p><p>anos de idade. A região mais afetada tem sido a África subsaariana,</p><p>com 95% de todos os casos relatados anualmente (WHO, 2021).</p><p>A doença é transmitida por um vetor: a fêmea do mosquito Anophe-</p><p>les, que carrega as formas infectantes do parasita (esporozoítos mó-</p><p>veis) em suas glândulas salivares. Ao picar o hospedeiro humano, os</p><p>esporozoítos – injetados juntamente com a saliva – migram para o fíga-</p><p>do, no qual vão se reproduzir de maneira assexuada, gerando milhares</p><p>Duas mulheres sem</p><p>nada em comum, até</p><p>que a malária vitimiza</p><p>seus únicos filhos.</p><p>Em Mary e Martha:</p><p>unidas pela esperança, as</p><p>personagens utilizam o</p><p>luto para conhecer mais</p><p>sobre a doença e ajudar</p><p>os enfermos – a maioria</p><p>crianças – a lutar contra</p><p>essa parasitose no conti-</p><p>nente africano.</p><p>Direção: Phillip Noyce.</p><p>Estados Unidos; Reino Unido:</p><p>BBC, 2013.</p><p>Filme</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 41</p><p>de merozoítos que vão infectar as hemácias (glóbulos vermelhos). Ao</p><p>romper a integridade das hemácias, os merozoítos vão infectar novas</p><p>células ou se diferenciar, formando gametas que serão ingeridos pelo</p><p>mosquito, sendo que é nesse último que vão se reproduzir de maneira</p><p>sexuada e gerar novos esporozoítos, reiniciando o ciclo.</p><p>Figura 13</p><p>Ciclo de vida do Plasmodium</p><p>Mosquito transmite</p><p>esporozoítos móveis.</p><p>Esporozoítos migram através</p><p>da corrente sanguínea para as</p><p>células do fígado.</p><p>No fígado, esporozoítos se</p><p>reproduzem assexuadamente</p><p>(esquizogonia) produzindo</p><p>milhares de merozoítos.</p><p>Os merozoítos infectam</p><p>hemácias onde se desenvolvem</p><p>em trofozoítos e esquizontes.</p><p>Outros merozoítos se desenvolvem em</p><p>precursores dos gametas masculino e</p><p>feminino.</p><p>Quando o mosquito pica uma pessoa</p><p>infectada, gametócitos são ingeridos e</p><p>amadurecem no intestino do inseto.</p><p>Os gametócitos</p><p>masculino e feminino</p><p>se fundem e originam</p><p>um oocinete.</p><p>Oocinetes se</p><p>desenvolvem em novos</p><p>esporozoítos que migram</p><p>para as glândulas</p><p>salivares do inseto.</p><p>Nos humanos</p><p>Nos mosquitos</p><p>Entre os parasitas que ocasionam a doença, Plasmodium falciparum</p><p>e Plasmodium vivax são aqueles que podem gerar um quadro mais gra-</p><p>ve, com sintomas como anemia severa e comprometimento respira-</p><p>tório e cerebral, principalmente em crianças. O principal sintoma da</p><p>malária – em suas diversas variantes – é a febre, que surge em ciclos</p><p>bem definidos e, em geral, quinze dias após a picada do mosquito.</p><p>Também podem surgir outros sintomas associados, como dores de</p><p>cabeça, dor no corpo e calafrios. No caso de espécies de Plasmodium</p><p>IE</p><p>SD</p><p>E</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S</p><p>/A</p><p>42 Biologia Parasitária</p><p>cuja infecção é mais agressiva, como P. falciparum, as demoras no diag-</p><p>nóstico e tratamento conduzem a uma rápida evolução da parasitose,</p><p>resultando, não raras as vezes, na morte do hospedeiro.</p><p>2.2.1 Higiene e profilaxia de parasitoses</p><p>causadas por protozoários</p><p>De modo geral, para o combate eficiente das parasitoses ocasionadas</p><p>por protozoários, é necessária a implementação de medidas de sanea-</p><p>mento básico e ambiental nas regiões afetadas, o que inclui: manuten-</p><p>ção de ambientes limpos e cuidados com a higiene pessoal; instalação de</p><p>sistemas de esgotamento sanitário (redes de coleta ou fossas sépticas);</p><p>tratamento do esgoto doméstico; disposição final adequada de resíduos;</p><p>e a erradicação dos vetores responsáveis pela transmissão dos parasitas.</p><p>Algumas medidas profiláticas são mais particulares e variam de</p><p>acordo com cada parasitose. Para a toxoplasmose, por exemplo, é fun-</p><p>damental manter uma higiene adequada do ambiente dos gatos domés-</p><p>ticos e não os alimentar com carne crua. Também é necessário manter</p><p>os cuidados higiênicos com rebanhos, fornecendo ração de qualidade e</p><p>evitando o acesso de gatos e insetos nas áreas de criação.</p><p>O uso de telas e mosquiteiros também é uma importante medi-</p><p>da profilática quando a patologia é transmitida por insetos, como na</p><p>doença de Chagas e na malária. O inseto barbeiro, por exemplo, cria</p><p>colônias no interior das residências, sendo bastante comum nas casas</p><p>de pau a pique, isto é, construídas com barro em formas entrelaçadas</p><p>de madeira. Nesse caso, é importante verificar frestas e aberturas em</p><p>que o barbeiro possa se instalar, além do uso de telas de proteção,</p><p>principalmente à noite, período de atividade do inseto.</p><p>Para parasitoses transmitidas de modo direto, como a giardíase e</p><p>a criptosporidiose, a principal forma de prevenção está associada a</p><p>hábitos de higiene adequados, como lavar bem as mãos após usar o</p><p>banheiro e ingerir alimentos adequadamente higienizados. O consumo</p><p>apenas de água filtrada também é uma medida profilática importante,</p><p>mas, infelizmente, muitos países do mundo – e várias regiões do Brasil</p><p>– ainda sofrem com a falta de saneamento e de acesso à água potável,</p><p>o que compromete a qualidade de vida da população e dificulta a erra-</p><p>dicação dessas parasitoses.</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 43</p><p>2.3 Artrópodes parasitas</p><p>Vídeo</p><p>O termo artrópode significa membros articulados, principal atributo</p><p>em comum das espécies desse grupo. Pertencentes ao filo Arthropoda,</p><p>esses animais possuem características variadas, podendo ser encon-</p><p>trados nos mais diversos hábitats e nichos ecológicos.</p><p>Figura 14</p><p>Artrópodes</p><p>Em sentido horário: lacraia</p><p>(gênero Scolopendra); aranha</p><p>de jardim europeia (Aranus</p><p>diadematus); formiga-</p><p>-prateada-do-saara (Cataglyphis</p><p>bombycina); e caranguejo</p><p>fantasma (Ocypode quadrata).</p><p>Re</p><p>al</p><p>ity</p><p>Im</p><p>ag</p><p>es</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Re</p><p>al</p><p>ity</p><p>Im</p><p>ag</p><p>es</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>no</p><p>va</p><p>m</p><p>a/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>no</p><p>va</p><p>m</p><p>a/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>M</p><p>.E</p><p>. P</p><p>ar</p><p>ke</p><p>r/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>M</p><p>.E</p><p>. P</p><p>ar</p><p>ke</p><p>r/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Pa</p><p>ve</p><p>l K</p><p>ra</p><p>se</p><p>ns</p><p>ky</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Pa</p><p>ve</p><p>l K</p><p>ra</p><p>se</p><p>ns</p><p>ky</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>A maior parte dos artrópodes são de vida livre, obtendo seu alimen-</p><p>to por predação ou comensalismo. Entretanto, muitas dessas espécies</p><p>de vida livre encontram-se envolvidas diretamente no parasitismo de</p><p>outros organismos, atuando como vetores de transmissão de proto-</p><p>zoários, vírus, bactérias e helmintos, como as moscas e os mosquitos.</p><p>Há, ainda, aquelas espécies que utilizam outros organismos para nutrir</p><p>seus ovos e larvas, matando o hospedeiro durante o processo, como as</p><p>vespas parasitoides. Por fim, há os artrópodes que vão utilizar o para-</p><p>sitismo para obter os nutrientes necessários à sua sobrevivência, geral-</p><p>mente na forma de ectoparasitas na pele de hospedeiros vertebrados,</p><p>como as pulgas, os ácaros e os carrapatos.</p><p>44 Biologia Parasitária</p><p>Os artrópodes ectoparasitas podem ser hematófagos, alimentan-</p><p>do-se do sangue do hospedeiro, ou histófagos, ingerindo ou invadindo</p><p>tecidos do animal parasitado. A transmissão ocorre de duas formas: di-</p><p>reta (de hospedeiro a hospedeiro) ou mediante a infestação do hospe-</p><p>deiro por larvas ou formas adultas do parasita. Exemplos de parasitas</p><p>com transmissão direta são a pulga e o piolho. Já um representante da</p><p>transmissão por larvas ou adultos é o carrapato.</p><p>Pulgas são insetos sem asas e achatados bilateralmente. Pertencem</p><p>à ordem Siphonaptera e apresentam hábito hematófago. São capazes</p><p>de pular grandes alturas (cem vezes o comprimento de seu corpo), devi-</p><p>do aos seus membros posteriores bem adaptados. Sofrem metamorfo-</p><p>se completa (holometábolos), com desenvolvimento indireto (ovo, larva,</p><p>pupa e adulto). Em geral parasitam mamíferos, como roedores, cães, ga-</p><p>tos e humanos, podendo se alimentar em regime transiente – variando</p><p>de hospedeiro em um curto espaço de tempo, como a pulga doméstica</p><p>– ou mantendo-se presas a um mesmo hospedeiro permanentemente,</p><p>como a Tunga penetrans, conhecida popularmente como bicho-do-pé.</p><p>Existem cerca de 2.500 espécies de pulgas em todo o mun-</p><p>do (FLEAS, 2022), e em geral cada espécie é especializada</p><p>em parasitar determinado organismo, que é também onde</p><p>ela vai se reproduzir. Pulgas também são vetores de diversas</p><p>doenças, como a peste bubônica (causada pela bactéria Yersinia</p><p>pestis) e a teníase (pela transmissão do helminto Dipylidium caninum).</p><p>Assim como as pulgas, os piolhos também não possuem asas,</p><p>apresentam como outras características o achatamento dorsoventral e</p><p>olhos reduzidos ou ausentes. Também possuem estruturas adaptadas</p><p>ao seu modo de vida parasitário: garras tarsais que auxiliam na sua</p><p>fixação nos cabelos e pelos do hospedeiro.</p><p>Figura 16</p><p>Piolho humano (Pediculus humanus)</p><p>Piolhos apresentam apêndices</p><p>modificados em garras na</p><p>extremidade de seus tarsos</p><p>(porção articulada da perna do</p><p>inseto).</p><p>Figura 15</p><p>Pulga doméstica (Pulex</p><p>irritans)</p><p>Co</p><p>sm</p><p>in</p><p>M</p><p>an</p><p>ci</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Ch</p><p>W</p><p>ei</p><p>ss</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 45</p><p>A metamorfose do piolho é incompleta (hemimetábolo), o que</p><p>significa que ele não forma larva ou pupas. Ao invés disso, eles eclo-</p><p>dem do ovo em uma forma jovem e imatura similar ao adulto. A</p><p>postura dos ovos acontece nos cabelos de humanos ou pelos de</p><p>animais, nos quais ficam cimentados até a eclosão. A forma jovem</p><p>– ninfa – e os adultos permanecem durante toda sua vida no hos-</p><p>pedeiro. Cerca de 5.000 espécies de piolhos já foram identificadas,</p><p>sendo a maioria parasitas de aves e mamíferos.</p><p>Ácaros são artrópodes pertencentes à classe Arachnida e apresen-</p><p>tam desenvolvimento completo, formando – a partir do ovo – a larva,</p><p>ninfa e o adulto. Formam a classe Acari, que abrange diversas espé-</p><p>cies de vida livre assim como muitas espécies de parasitas de plantas e</p><p>animais. Dentro dessa classe, destaca-se o carrapato (ordem Ixodida),</p><p>que compreende espécies ectoparasitas hematófagas de vertebrados.</p><p>Carrapatos apresentam diferentes formas de parasitismo: enquan-</p><p>to há espécies que passam a maior parte da vida livres no ambiente,</p><p>aderindo-se ao hospedeiro apenas para se alimentar, outras perma-</p><p>necem aderidas por longos períodos, realizando as mudas e a postura</p><p>de ovos no animal parasitado. São conhecidos por serem vetores de</p><p>muitas doenças, transmitindo vírus, bactérias e protozoários a seres</p><p>humanos e outros animais.</p><p>O livro Carrapatos:</p><p>pro-</p><p>tocolos e técnicas para</p><p>estudo visa promover</p><p>o estudo prático de</p><p>carrapatos, detalhan-</p><p>do procedimentos</p><p>de análise utilizados</p><p>por pesquisadores</p><p>no Brasil. Os autores</p><p>abordam temas como</p><p>identificação, ecologia</p><p>e doenças transmitidas</p><p>por carrapatos, visando</p><p>fornecer à comunidade</p><p>científica ferramentas</p><p>para o controle desses</p><p>ectoparasitas.</p><p>ANDREOTTI, R.; KOLLER, W. W.;</p><p>GARCIA M. V. Brasília: Embrapa,</p><p>2016.</p><p>Livro</p><p>2.4 Doenças causadas por</p><p>artrópodes parasitas Vídeo</p><p>O filo dos artrópodes é constituído por diversas espécies de seres,</p><p>sendo que essa diversidade de organismos dá uma vantagem aos para-</p><p>sitas que os usam como vetores de transmissão: quanto mais diversida-</p><p>de de organismos, mais os parasitas e protozoários precisam se adaptar,</p><p>o que também contribui para sua alta adaptabilidade a diversos ambien-</p><p>tes e para a alta taxa de infecção e reprodução nos hospedeiros.</p><p>Como já foi visto, os insetos podem abrigar diversos protozoários</p><p>como Leishmania, Trypanosoma e Plasmodium. Seus hábitos hematófa-</p><p>gos são utilizados pelos parasitas, que aproveitam o sistema digestório</p><p>do inseto para serem inseridos no hospedeiro vertebrado. A depen-</p><p>dência desses protozoários em relação aos seus “veículos” de transmis-</p><p>Figura 17</p><p>Carrapato-estrela</p><p>(Amblyoma cajennense)</p><p>ne</p><p>ch</p><p>ae</p><p>vk</p><p>on</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>46 Biologia Parasitária</p><p>são é tão grande que uma das medidas profiláticas mais eficientes no</p><p>combate dessas doenças, por exemplo, é a erradicação dos insetos das</p><p>regiões endêmicas.</p><p>Entretanto, não é somente a classe Insecta que vai atuar na transmis-</p><p>são de doenças; pulgas e carrapatos também são importantes vetores</p><p>de agentes patogênicos. Como exemplo temos a peste bubônica – doen-</p><p>ça responsável por dizimar grande parte da população europeia no sé-</p><p>culo XIV –, que foi causada pela bactéria Yersinia pestis, transmitida pela</p><p>picada da Xenopsylla cheopis, a pulga do rato oriental.</p><p>Figura 18</p><p>Xenopsylla cheopis (pulga do rato oriental)</p><p>Ke</p><p>n</p><p>Ca</p><p>ge</p><p>/C</p><p>DC</p><p>Pulgas contaminadas com Yersinia pestis encontram-se com o in-</p><p>testino anterior bloqueado pela presença do biofilme 12 formado por</p><p>essa bactéria. Ao se alimentar do sangue do seu hospedeiro, a pulga</p><p>regurgita devido ao bloqueio do seu sistema digestório, transmitindo a</p><p>bactéria para o sistema linfático do hospedeiro. Os linfonodos infecta-</p><p>dos desenvolvem hemorragias e levam à necrose tecidual das regiões</p><p>afetadas. Quando não tratada a tempo, a chamada peste – como era</p><p>popularmente conhecida – pode levar à morte por septicemia 13 .</p><p>Outra doença de grande impacto à saúde humana, e transmitida</p><p>por artrópode parasita, é a doença de Lyme ou borreliose de Lyme.</p><p>Trata-se de uma infecção bacteriana (bactéria Borrelia burgdorferi)</p><p>Durante a Segunda</p><p>Guerra Mundial, vários</p><p>esforços foram feitos</p><p>para alertar os soldados</p><p>sobre o perigo da</p><p>picada do mosquito</p><p>Anopheles, responsável</p><p>pela transmissão da</p><p>malária (gênero Plasmo-</p><p>dium). O vídeo Malária:</p><p>Disney - The Winged</p><p>Scourge (1943) mostra</p><p>um vídeo de treina-</p><p>mento, produzido pelo</p><p>Estúdio Disney, que era</p><p>mostrado aos soldados</p><p>para que soubessem</p><p>como a infecção ocorria</p><p>e o que ela causava. O</p><p>vídeo está em inglês,</p><p>mas ainda sim é um</p><p>ótimo material de</p><p>pesquisa.</p><p>Disponível em: https://</p><p>www.youtube.com/</p><p>watch?v=gc4a8bZxCBA. Acesso</p><p>em: 7 nov. 2022.</p><p>Vídeo</p><p>Estrutura compacta con-</p><p>tendo microrganismos</p><p>e substâncias orgânicas</p><p>extracelulares.</p><p>12</p><p>Infecção generalizada do</p><p>organismo.</p><p>13</p><p>Na Idade Média, um</p><p>cavaleiro retorna ao seu</p><p>país após as Cruzadas,</p><p>encontrando-o devastado</p><p>pela peste bubônica.</p><p>Ao encontrar-se frente</p><p>a frente com a morte,</p><p>decide convidá-la para um</p><p>jogo de xadrez, antes que</p><p>ela o leve. Este é o enredo</p><p>do clássico O sétimo selo,</p><p>um filme que discute a</p><p>brevidade da vida frente</p><p>a doenças mortais, assim</p><p>como a luta do ser hu-</p><p>mano em entender mais</p><p>sobre a própria existência.</p><p>Direção: Ingmar Bergman.</p><p>Suécia: Svensk Filmindustri, 1957.</p><p>Filme</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=gc4a8bZxCBA</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=gc4a8bZxCBA</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=gc4a8bZxCBA</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 47</p><p>são é tão grande que uma das medidas profiláticas mais eficientes no</p><p>combate dessas doenças, por exemplo, é a erradicação dos insetos das</p><p>regiões endêmicas.</p><p>Entretanto, não é somente a classe Insecta que vai atuar na transmis-</p><p>são de doenças; pulgas e carrapatos também são importantes vetores</p><p>de agentes patogênicos. Como exemplo temos a peste bubônica – doen-</p><p>ça responsável por dizimar grande parte da população europeia no sé-</p><p>culo XIV –, que foi causada pela bactéria Yersinia pestis, transmitida pela</p><p>picada da Xenopsylla cheopis, a pulga do rato oriental.</p><p>Figura 18</p><p>Xenopsylla cheopis (pulga do rato oriental)</p><p>Ke</p><p>n</p><p>Ca</p><p>ge</p><p>/C</p><p>DC</p><p>Pulgas contaminadas com Yersinia pestis encontram-se com o in-</p><p>testino anterior bloqueado pela presença do biofilme 12 formado por</p><p>essa bactéria. Ao se alimentar do sangue do seu hospedeiro, a pulga</p><p>regurgita devido ao bloqueio do seu sistema digestório, transmitindo a</p><p>bactéria para o sistema linfático do hospedeiro. Os linfonodos infecta-</p><p>dos desenvolvem hemorragias e levam à necrose tecidual das regiões</p><p>afetadas. Quando não tratada a tempo, a chamada peste – como era</p><p>popularmente conhecida – pode levar à morte por septicemia 13 .</p><p>Outra doença de grande impacto à saúde humana, e transmitida</p><p>por artrópode parasita, é a doença de Lyme ou borreliose de Lyme.</p><p>Trata-se de uma infecção bacteriana (bactéria Borrelia burgdorferi)</p><p>Durante a Segunda</p><p>Guerra Mundial, vários</p><p>esforços foram feitos</p><p>para alertar os soldados</p><p>sobre o perigo da</p><p>picada do mosquito</p><p>Anopheles, responsável</p><p>pela transmissão da</p><p>malária (gênero Plasmo-</p><p>dium). O vídeo Malária:</p><p>Disney - The Winged</p><p>Scourge (1943) mostra</p><p>um vídeo de treina-</p><p>mento, produzido pelo</p><p>Estúdio Disney, que era</p><p>mostrado aos soldados</p><p>para que soubessem</p><p>como a infecção ocorria</p><p>e o que ela causava. O</p><p>vídeo está em inglês,</p><p>mas ainda sim é um</p><p>ótimo material de</p><p>pesquisa.</p><p>Disponível em: https://</p><p>www.youtube.com/</p><p>watch?v=gc4a8bZxCBA. Acesso</p><p>em: 7 nov. 2022.</p><p>Vídeo</p><p>Estrutura compacta con-</p><p>tendo microrganismos</p><p>e substâncias orgânicas</p><p>extracelulares.</p><p>12</p><p>Infecção generalizada do</p><p>organismo.</p><p>13</p><p>Na Idade Média, um</p><p>cavaleiro retorna ao seu</p><p>país após as Cruzadas,</p><p>encontrando-o devastado</p><p>pela peste bubônica.</p><p>Ao encontrar-se frente</p><p>a frente com a morte,</p><p>decide convidá-la para um</p><p>jogo de xadrez, antes que</p><p>ela o leve. Este é o enredo</p><p>do clássico O sétimo selo,</p><p>um filme que discute a</p><p>brevidade da vida frente</p><p>a doenças mortais, assim</p><p>como a luta do ser hu-</p><p>mano em entender mais</p><p>sobre a própria existência.</p><p>Direção: Ingmar Bergman.</p><p>Suécia: Svensk Filmindustri, 1957.</p><p>Filmetransmitida pela picada do carrapato Ixodes scapularis, o carrapato de</p><p>cervo. Seus principais sintomas incluem febre, dores de cabeça, fadiga</p><p>e uma erupção cutânea característica chamada de eritema migratório.</p><p>Caso não tratada, a borreliose pode evoluir para infecções nas juntas,</p><p>no coração e no sistema nervoso.</p><p>Figura 19</p><p>Borrelia burgdorferi</p><p>Ka</p><p>te</p><p>ry</p><p>na</p><p>K</p><p>on</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>À esquerda, ilustração da</p><p>bactéria B. burgdorferi; à direita,</p><p>imagem sob microscopia</p><p>óptica (técnica de contraste de</p><p>fase) evidenciando o formato</p><p>de espiroqueta de bactérias B.</p><p>burgdorferi.</p><p>CDC/</p><p>CD</p><p>C</p><p>Além de atuar como vetores de parasitoses, os artrópodes também</p><p>podem causar doenças devido ao seu próprio mecanismo de parasitose.</p><p>É o caso, por exemplo, da tungíase, causada pela infestação de pulgas da</p><p>espécie Tunga penetrans no interior dos tecidos do hospedeiro. Conheci-</p><p>da popularmente como bicho-do-pé (fêmea da espécie), a T. penetrans é</p><p>a menor espécie de pulga existente, com cerca de 1 mm. Entretanto, ao</p><p>invadir o corpo do hospedeiro para depositar seus ovos, esse pequeno</p><p>parasita é capaz de desencadear uma reação inflamatória severa, além</p><p>de promover a necrose dos tecidos invadidos. A tungíase é particular-</p><p>mente preocupante em regiões pobres, como</p><p>no sudeste asiático e na</p><p>África subsaariana, sendo considerada uma doença negligenciada, pelos</p><p>baixos investimentos em tratamentos e pesquisas.</p><p>2.4.1 Higiene e profilaxia de parasitoses</p><p>causadas por artrópodes</p><p>As medidas de profilaxia das parasitoses ocasionadas por artrópo-</p><p>des baseiam-se, principalmente, na eliminação desses parasitas do am-</p><p>biente doméstico. Cuidados com a higiene pessoal são essenciais além</p><p>da manutenção de ambientes limpos nas escolas e residências. Crian-</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=gc4a8bZxCBA</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=gc4a8bZxCBA</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=gc4a8bZxCBA</p><p>48 Biologia Parasitária</p><p>ças formam o principal grupo afetado por muitas dessas parasitoses,</p><p>sendo essencial a promoção da educação sanitária nas comunidades e</p><p>em suas instituições de ensino.</p><p>Como muitos artrópodes ectoparasitas são transmitidos do ambien-</p><p>te para o hospedeiro, alguns cuidados são fundamentais para evitarmos</p><p>esse tipo de parasitose: utilizar sapatos fechados em terrenos arenosos ou</p><p>pantanosos; substituir pisos de barro ou areia por cimento; remover os pa-</p><p>rasitas assim que identificados; e isolar doentes até a sua completa desin-</p><p>festação, no caso de parasitoses transmitidas de maneira direta.</p><p>CONSIDERAÇÕES FINAIS</p><p>Parasitas protozoários e artrópodes são organismos altamente adapta-</p><p>dos e que têm conseguido manter-se de modo bem-sucedido, evoluindo</p><p>juntamente com seus hospedeiros. Neste capítulo conhecemos as carac-</p><p>terísticas dos parasitas protozoários, discutindo algumas das principais</p><p>doenças ocasionadas aos seres humanos por esse grupo. Também apre-</p><p>sentamos as medidas de higiene e de profilaxia necessárias para se evitar</p><p>ou minimizar os efeitos dessas parasitoses. Abordamos, do mesmo modo,</p><p>os parasitas artrópodes e seu papel como vetores de doenças e ectoparasi-</p><p>tas, promovendo uma discussão sobre os seus mecanismos de parasitose</p><p>e sua grande contribuição na disseminação das patologias humanas.</p><p>ATIVIDADES</p><p>Atividade 1</p><p>Quais as formas de transmissão dos parasitas dos gêneros</p><p>Trypanosoma, Leishmania e Giardia?</p><p>Atividade 2</p><p>Quais são os tipos de leishmaniose causados pelos parasitas do</p><p>gênero Leishmania?</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 49</p><p>Atividade 3</p><p>Quais as formas de transmissão dos artrópodes ectoparasitas?</p><p>Atividade 4</p><p>Como a pulga do rato oriental contribui para a disseminação</p><p>da peste bubônica?</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>BASANO, S. A.; CAMARGO, L. M. A. Leishmaniose tegumentar americana: histórico,</p><p>epidemiologia e perspectivas de controle. Revista Brasileira de Epidemiologia, v. 7, n. 3,</p><p>p. 328-337, 2004.</p><p>CAVALIER-SMITH, T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification</p><p>of Protozoa. International journal of systematic and evolutionary microbiology, v. 52, n. 2,</p><p>p. 297-354, 2002.</p><p>FLEAS. Centers for Disease Control and Presentation – CDC, 2022. Disponível em: https://</p><p>www.cdc.gov/fleas/index.html. Acesso em: 7 nov. 2022.</p><p>NIES – National Institute for Environmental Studies. The world of Protozoa, Rotifera,</p><p>Nematoda and Oligochaeta. 2018. Disponível em: https://www.nies.go.jp/chiiki1/protoz/</p><p>systemat/s-protoz.htm. Acesso em: 7 nov. 2022.</p><p>SIMPSON, A. G.B.; PATTERSON, D. J. The ultrastructure of Carpediemonas membranifera</p><p>(Eukaryota) with reference to the ‘excavate hypothesis’. European Journal of Protistology,</p><p>v. 34, n. 4, p. 353-370, 1999.</p><p>SOUZA, W.; et al. Organização estrutural do taquizoíto de Toxoplasma gondii. Scientia</p><p>Medica, Porto Alegre, v. 20, n. 1, p. 131-143, 2010.</p><p>WHO – World Health Organization. Malaria. 26 jul. 2022. Disponível em: https://www.who.</p><p>int/news-room/fact-sheets/detail/malaria. Acesso em: 7 nov. 2022.</p><p>WORLD Chagas Disease Day. Centers for Disease Control and Prevention – CDC, 2022.</p><p>Disponível em: https://www.cdc.gov/globalhealth/topics/chagas/index.html#print. Acesso</p><p>em: 3 nov. 2022.</p><p>https://www.cdc.gov/fleas/index.html</p><p>https://www.cdc.gov/fleas/index.html</p><p>https://www.nies.go.jp/chiiki1/protoz/systemat/s-protoz.htm</p><p>https://www.nies.go.jp/chiiki1/protoz/systemat/s-protoz.htm</p><p>https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/malaria</p><p>https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/malaria</p><p>https://www.cdc.gov/globalhealth/topics/chagas/index.html#print</p><p>50 Biologia Parasitária</p><p>3</p><p>Helmintos parasitas</p><p>Popularmente conhecido como vermes, os helmintos parasitas apresen-</p><p>tam características bastante diversas. De modo geral, o grupo abrange os</p><p>platelmintos (vermes achatados) e os nematelmintos (vermes cilíndricos).</p><p>Essa divisão, baseada principalmente na morfologia externa dos parasitas,</p><p>é utilizada até hoje para agrupá-los de acordo com sua relevância médica.</p><p>Neste capítulo estudaremos os três principais grupos de helmin-</p><p>tos parasitas: classes Trematoda e Cestoda (filo Platyhelminthes) e filo</p><p>Nematoda. Iniciaremos com um enfoque geral sobre o grupo, abordando</p><p>conceitos como suas formas de transmissão e infecção e os ciclos de vida</p><p>desses parasitas. Na sequência, estudaremos os detalhes de cada um dos</p><p>grupos, discutindo sobre as patologias causadas pelos seus principais re-</p><p>presentantes e o seu impacto na saúde e qualidade de vida das comuni-</p><p>dades, principalmente em países pobres e em desenvolvimento.</p><p>Com o estudo deste capítulo, você será capaz de:</p><p>• conhecer as principais características do grupo dos helmintos;</p><p>• compreender os mecanismos de ação, os ciclos biológicos e as</p><p>doenças resultantes da classe Trematoda, da classe Cestoda e</p><p>dos nematelmintos.</p><p>Objetivos de aprendizagem</p><p>3.1 Helmintos</p><p>Vídeo</p><p>O termo helminto vem do grego helmins, que basicamente significa</p><p>verme parasita. Apesar dessa denominação generalizadora, muitos es-</p><p>tudiosos a adotam para classificar vermes no geral, sejam eles parasi-</p><p>tas propriamente ditos ou organismos de vida livre.</p><p>Todos os helmintos são animais invertebrados, caracterizados por</p><p>corpos achatados ou cilíndricos, muitas vezes alongados – podendo</p><p>chegar a vários metros de comprimento – e que se desenvolvem a par-</p><p>tir de um ovo, formando larvas que vão evoluir até sua forma adulta.</p><p>Helmintos parasitas 51</p><p>Figura 1</p><p>Taenia saginata</p><p>CD</p><p>C/</p><p>CD</p><p>C</p><p>A Taenia saginata, conhecida comumente como tênia do boi, pode alcançar até seis metros de</p><p>comprimento em seu estágio adulto.</p><p>Os helmintos formam o grupo mais comum de parasitas, sendo res-</p><p>ponsáveis por patologias bastante recorrentes, principalmente em países</p><p>pobres e com saneamento básico precário, e sua transmissão se dá de di-</p><p>ferentes formas: a transmissão passiva é a mais comum e é caracterizada</p><p>pela ingestão de ovos dos parasitas presentes no ambiente. É o caso, por</p><p>exemplo, dos gêneros Ascaris, Trichuris, Echinococcus e Enterobius.</p><p>Nesses casos, ovos do parasita liberados com as fezes de hospedei-</p><p>ros infectados vão contaminar o meio, entrando em contato com água</p><p>e alimentos que serão consumidos por novos hospedeiros. Larvas tam-</p><p>bém podem ser fonte de contaminação ambiental, como no caso de</p><p>alguns ancilostomídeos. Essa forma de transmissão é comum em locais</p><p>sem coleta e tratamento de esgotos e que não possuem fornecimento</p><p>ou fontes de água potável.</p><p>De acordo com dados de 2020 da Organização Mundial da Saúde (SANITATION,</p><p>2022), 1,7 bilhões de pessoas no mundo ainda não possuem serviços de</p><p>saneamento básico, como banheiros privativos e latrinas. Desses, 494 milhões</p><p>ainda fazem suas necessidades ao ar livre, seja em sarjetas nas ruas, atrás de</p><p>arbustos ou em corpos d’água. A falta de saneamento é uma das principais causas</p><p>de doenças diarreicas como cólera e disenteria, além de promover a infecção por</p><p>parasitas como Giardia, Cryptosporidium, Ascaris e Enterobius.</p><p>Em detalhe</p><p>52 Biologia Parasitária</p><p>Além da infecção por ingestão, a transmissão também pode ocor-</p><p>rer de forma ativa, com o parasita rompendo e penetrando a pele</p><p>do hospedeiro, como o Schistosoma mansoni, Strongyloides e espécies</p><p>de ancilostomídeos, que utilizam essa porta de entrada durante seu</p><p>ciclo de vida. Apesar de essa via não depender do consumo de água</p><p>contaminada, a poluição de corpos hídricos permite</p><p>a infestação do</p><p>ambiente com ovos e o desenvolvimento das formas larvais que vão</p><p>causar as parasitoses.</p><p>Ainda, alguns helmintos podem fazer uso de um vetor para sua</p><p>transmissão, vetor esse que em geral é um inseto, como no caso</p><p>da filariose linfática (elefantíase) – doença causada pelo nematódeo</p><p>Wuchereria bancrofti e transmitida por mosquitos do gênero Culex.</p><p>Outra forma de transmissão é a trófica, em que larvas do parasita</p><p>vão se alojar nos tecidos de um hospedeiro que será predado por outro</p><p>animal. Ao ingerir a carne contaminada, o predador e novo hospedeiro,</p><p>ingere também as larvas, que vão se tornar adultos e gerar a parasito-</p><p>se. A teníase é um exemplo de doença causada por transmissão trófica,</p><p>que ocorre quando se consome carne de boi ou porco contendo as</p><p>larvas de uma das espécies de Taenia.</p><p>A patogênese 1 das helmintíases é bastante variada: elas podem</p><p>ser assintomáticas, com os indivíduos acometidos muitas vezes des-</p><p>conhecendo o fato de serem hospedeiros de uma espécie parasita.</p><p>Com isso, cuidados que deveriam ser tomados para se evitar a dis-</p><p>seminação da doença são negligenciados, contribuindo para surtos</p><p>epidêmicos em determinadas regiões. Por sua vez, quando as parasi-</p><p>toses são sintomáticas, fatores como a intensidade dos sintomas e a</p><p>forma pela qual a doença vai se manifestar dependerão do tamanho,</p><p>quantidade, atividade e metabolismo dos parasitas invasores.</p><p>A susceptibilidade do hospedeiro é um fator chave na manifestação</p><p>patológica das helmintíases. Isso significa que indivíduos imunossu-</p><p>primidos ou com outras patologias coexistentes podem desenvolver</p><p>formas mais agressivas dessas parasitoses. Além disso, helmintos são</p><p>hábeis em “enganar” o sistema imune dos seus hospedeiros, evadin-</p><p>do-se das suas células de defesa.</p><p>Patogênese refere-se</p><p>ao modo pelo qual os</p><p>patógenos agridem os</p><p>organismos infectados e</p><p>como o sistema imunoló-</p><p>gico desses organismos</p><p>reage a essa infecção.</p><p>1</p><p>Helmintos parasitas 53</p><p>Para que sejam capazes de viver o suficiente para completar seus</p><p>ciclos de vida, os helmintos precisam encontrar formas de despistar</p><p>o sistema imune de seus hospedeiros. Alguns desses parasitas são</p><p>tão grandes, que as células de defesa se tornam ineficazes contra</p><p>eles, enquanto outros apresentam uma espessa cutícula composta</p><p>principalmente de colágeno, responsável por protegê-los das enzimas</p><p>digestivas produzidas pelos organismos infectados. Uma outra estra-</p><p>tégia é conhecida pelo seu termo em inglês glycan gimmickry, que pode</p><p>ser traduzido como truque de glicano. Trata-se da capacidade desses</p><p>parasitas de produzir, em sua superfície, moléculas de polissacarídeos</p><p>(glicanos) muito similares àquelas do hospedeiro. Essa semelhança</p><p>confunde o sistema imune, que falha em atacar os agressores, acredi-</p><p>tando se tratar de algo do próprio organismo.</p><p>Ra</p><p>tti</p><p>ya</p><p>T</p><p>ho</p><p>ng</p><p>du</p><p>m</p><p>hy</p><p>u/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ckEm detalhe</p><p>Alguns fatores vão influenciar a susceptibilidade do hospedeiro à infec-</p><p>ção. A exposição aos parasitas, por exemplo, é menor quando hábitos</p><p>adequados de higiene e alimentação são adotados. Também, a maturi-</p><p>dade do organismo do hospedeiro está diretamente ligada ao grau de</p><p>infecção: crianças são acometidas em maior número do que adultos e</p><p>apresentam as formas mais severas das doenças. Em muitas regiões en-</p><p>dêmicas – em geral localizadas em países pobres e em desenvolvimento –</p><p>a taxa de mortalidade infantil por parasitoses é bastante elevada. Mais</p><p>alarmante ainda é o fato de que essas mesmas parasitoses poderiam ser</p><p>evitadas adotando-se medidas simples de higiene e profilaxia.</p><p>O livro Parasitologia Hu-</p><p>mana é uma importante</p><p>referência no estudo dos</p><p>parasitas e de suas doen-</p><p>ças associadas. Em sua</p><p>13ª edição, o livro aborda</p><p>conceitos importantes</p><p>sobre o parasitismo e</p><p>traz atualizações sobre</p><p>algumas pesquisas cientí-</p><p>ficas da área. Os autores</p><p>contemplam os diferentes</p><p>campos de estudo da</p><p>parasitologia, com seções</p><p>dedicadas aos helmintos,</p><p>protozoários, artrópodes</p><p>e parasitoses emergentes.</p><p>NEVES, D. P. et al. São Paulo:</p><p>Atheneu, 2016.</p><p>Livro</p><p>54 Biologia Parasitária</p><p>3.2 Classe Trematoda</p><p>Vídeo</p><p>Dentro do filo Platyhelminthes, a classe Trematoda é formada majo-</p><p>ritariamente por animais achatados dorsoventralmente e com o corpo</p><p>em formato de folha. Não segmentados e de tamanhos variados, esses</p><p>organismos medem poucos milímetros, no máximo alguns centíme-</p><p>tros, e geralmente são hermafroditas, mas também podem apresentar</p><p>sexos separados, como no gênero Schistosoma.</p><p>Figura 2</p><p>Fasciola hepatica</p><p>Ka</p><p>te</p><p>ry</p><p>na</p><p>K</p><p>on</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Dr. M</p><p>ae M</p><p>elvin/CDC</p><p>À esquerda, uma ilustração de um parasita F. hepatica adulto; à direita, uma imagem microscópica</p><p>de um ovo de F. hepatica.</p><p>Uma característica dos trematódeos é o fato de apresentarem ven-</p><p>tosas para fixação e locomoção. A ventosa oral anterior geralmente</p><p>constitui a abertura bucal do animal, e outras ventosas, quando pre-</p><p>sentes, auxiliam na imobilização do parasita no interior do hospedeiro,</p><p>como a ventosa ventral, denominada acetábulo. Os trematódeos pos-</p><p>suem sistema digestivo incompleto, formado por boca, pré-faringe, fa-</p><p>ringe, esôfago e intestino. Por ser hermafrodita, F. hepatica apresenta</p><p>estruturas sexuais masculinas (testículos, glândula prostática, vesícula</p><p>seminal) e femininas (útero, ovários) em um mesmo indivíduo.</p><p>A Figura 3 apresenta uma representação esquemática do organis-</p><p>mo de um trematódeo (Fasciola hepatica).</p><p>Helmintos parasitas 55</p><p>Figura 3</p><p>Representação esquemática da estrutura interna de Fasciola hepatica</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>Ventosa oralAnel nervoso</p><p>Boca</p><p>FaringeAbertura genital masculina</p><p>Átrio genital</p><p>Duto ejaculatório Abertura genital feminina</p><p>Cirro</p><p>Vesícula seminal</p><p>Útero</p><p>Ovário</p><p>Oótipo</p><p>Tronco nervoso Canal deferente</p><p>Ventosa ventral (acetábulo)</p><p>Ducto vitelino</p><p>Glândulas vitelinas</p><p>Testículos anteriores</p><p>Intestino</p><p>Testículos posteriores</p><p>Glândula prostática</p><p>Os trematódeos hermafroditas podem realizar a fecundação cruza-</p><p>da (recebendo gametas de outro parasita) ou a autofecundação, com</p><p>ambos os gametas masculino e feminino sendo produzidos e fecunda-</p><p>dos dentro do mesmo indivíduo. Entretanto, a fecundação cruzada é</p><p>estimulada pelo próprio desenvolvimento do parasita, com o aparelho</p><p>genital masculino amadurecendo antes do feminino, a fim de estimular</p><p>56 Biologia Parasitária</p><p>o aumento da variabilidade genética das espécies. Após a fecundação,</p><p>a estrutura dos ovos é formada no oótipo, recebendo nutrientes e ma-</p><p>teriais de reserva das numerosas glândulas vitelinas.</p><p>Antes de atingir a forma adulta, os trematódeos passam por diver-</p><p>sas fases larvais: de modo geral, os ovos são eliminados nas fezes do</p><p>hospedeiro e atingem um ambiente aquático – como um rio, lagoa ou</p><p>córrego. Nesses ambientes, os ovos vão eclodir, liberando uma larva</p><p>ciliada chamada miracídio. Essas formas larvais são ingeridas ou pene-</p><p>tram de forma ativa em um caramujo de água doce, que atuará como</p><p>hospedeiro intermediário. Algumas espécies podem fazer uso de cara-</p><p>cóis terrestres como hospedeiros.</p><p>No interior dos caramujos, novas formas larvais são originadas: os</p><p>esporocistos, as rédias e as cercárias: o esporocisto é formado por</p><p>diversas células germinativas 2 que, após seu desenvolvimento, rom-</p><p>pem a estrutura e passam a colonizar os tecidos do caramujo. Algumas</p><p>dessas células vão evoluir para uma outra forma larval – chamada de</p><p>rédia – que passa a colonizar o fígado do hospedeiro intermediário.</p><p>As rédias são similares aos esporocistos e contêm várias células</p><p>germinativas em seu interior, que podem originar novas rédias ou uma</p><p>outra forma larval denominada de cercária, que abandona o caramujo</p><p>à procura do hospedeiro definitivo. As cercárias são larvas que apre-</p><p>sentam elevada motilidade, dada sua capacidade de se alongar e con-</p><p>trair, além da presença de uma cauda bifurcada. Também possuem</p><p>glândulas secretórias responsáveis por produzir enzimas que facilitam</p><p>sua penetração na pele do hospedeiro.</p><p>Em algumas espécies, as cercárias</p><p>não vão infectar seus hospedei-</p><p>ros definitivos de forma ativa. Nesses casos, elas podem se manter den-</p><p>tro do caramujo esperando que ele seja predado (transmissão trófica)</p><p>ou, ainda, podem formar uma estrutura de resistência, encistando-se</p><p>em algum ponto no ambiente, aguardando a oportunidade de serem</p><p>ingeridas. Neste último caso, a larva recebe o nome de metacercária e</p><p>é comumente encontrada em folhas de vegetais cultivados nas proxi-</p><p>midades de águas contaminadas com o parasita. A Figura 4 apresenta</p><p>uma representação esquemática das larvas dos trematódeos.</p><p>Células com elevada ca-</p><p>pacidade de diferenciação</p><p>(pluripotentes) que darão</p><p>origem às formas larvais</p><p>dos parasitas.</p><p>2</p><p>Helmintos parasitas 57</p><p>Figura 4</p><p>Evolução larval de um trematódeo (Fasciola hepatica)</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>Parasita adulto</p><p>Metacercária</p><p>Cercária</p><p>Rédia</p><p>Esporocisto</p><p>Miracídio</p><p>Ovo</p><p>Dentro da classe Trematoda, dois parasitas com grande impacto na</p><p>saúde humana e ambiental são o Schistosoma mansoni e a Fasciola hepatica</p><p>agentes causadores, respectivamente, da esquistossomose e da fasciolose.</p><p>O Schistosoma mansoni (família Schistosomatidae, gênero Schisto-</p><p>soma) é um parasita do sangue que habita os vasos mesentéricos 3 no</p><p>interior dos humanos, seus hospedeiros definitivos. Seu desenvolvi-</p><p>Mesentério é um órgão</p><p>do corpo humano, loca-</p><p>lizado na porção inferior</p><p>do abdômen. É respon-</p><p>sável por dar suporte à</p><p>parte do intestino delgado</p><p>(jejuno e íleo).</p><p>3</p><p>58 Biologia Parasitária</p><p>mento passa pelo ovo – liberado juntamente com as fezes humanas –,</p><p>larva miracídio, larva cercária e verme adulto, que apresenta dimorfis-</p><p>mo sexual (macho e fêmea), com a fêmea alojada em uma cavidade do</p><p>corpo do macho, denominada de canal ginecóforo.</p><p>Figura 5</p><p>Parasita trematódeo Schistosoma mansoni em cópula</p><p>À esquerda, uma ilustração de um macho (em vermelho) e uma fêmea (em azul) de Schistosoma mansoni em cópula; à</p><p>direita, uma imagem sob microscopia óptica de S. mansoni também em cópula.</p><p>O ciclo de vida do parasita depende de uma espécie de caramujo</p><p>– Biomphalaria – que atua como hospedeiro intermediário da espécie.</p><p>Os miracídios, após romperem o ovo, nadam até encontrar o molusco</p><p>e penetram em suas partes moles. Ali transformam-se em esporocis-</p><p>tos e migram para as glândulas digestivas do caramujo, onde transfor-</p><p>mam-se em cercárias, forma infectante para os seres humanos.</p><p>As cercárias abandonam o hospedeiro intermediário e penetram na</p><p>pele dos seres humanos quando estes entram em contato com a água</p><p>contaminada. Durante sua entrada, a larva perde a cauda e se trans-</p><p>forma em uma forma jovem denominada esquistossômulo. Uma vez na</p><p>corrente sanguínea, os parasitas são conduzidos até o sistema porta-</p><p>-hepático 4 , onde tornam-se adultos (machos e fêmeas). A reprodução</p><p>sexuada do Schistosoma mansoni vai ocorrer nas veias mesentéricas,</p><p>com a fêmea depositando seus ovos nas mucosas do mesentério.</p><p>Após a oviposição, os ovos atravessam a parede intestinal, caindo</p><p>no interior do intestino, onde serão eliminados com as fezes. A Figura 6</p><p>apresenta o ciclo biológico do gênero Schistosoma.</p><p>Rede de veias que condu-</p><p>zem o sangue do sistema</p><p>digestivo até o fígado.</p><p>4</p><p>Pe</p><p>dd</p><p>al</p><p>an</p><p>ka</p><p>R</p><p>am</p><p>es</p><p>h</p><p>Ba</p><p>bu</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Ly</p><p>nn</p><p>W</p><p>. H</p><p>er</p><p>rin</p><p>g/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Helmintos parasitas 59</p><p>Figura 6</p><p>Ciclo de vida de Schistosoma</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>4</p><p>5</p><p>6</p><p>7</p><p>8</p><p>9</p><p>10</p><p>Fi</p><p>Fd</p><p>A</p><p>A</p><p>A</p><p>B</p><p>B</p><p>B</p><p>C</p><p>C</p><p>C</p><p>Ovos liberados de</p><p>humanos infectados</p><p>nas fezes na urina</p><p>Ovos eclodem e</p><p>liberam miracídios</p><p>Circulação</p><p>Miracídio penetra no</p><p>tecido do caramujo</p><p>Cercárias livres nadantes</p><p>são liberadas pelo</p><p>caramujo na água Cercária penetra</p><p>na pele</p><p>Cercária perde a cauda</p><p>durante penetração e se</p><p>torna esquistossômulo</p><p>Migração até a veia</p><p>porta-hepática e</p><p>amadurecimento</p><p>em adultos</p><p>Plexo venoso da bexiga, ovos</p><p>liberados na urina</p><p>Esporocistos</p><p>desenvolvem-se</p><p>no caramujo</p><p>(gerações sucessivas)</p><p>Vermes adultos pareados migram para:</p><p>Veias mesentéricas do intestino ou do</p><p>reto (depositando ovos que circulam</p><p>para o fígado e são liberados com as</p><p>fezes)</p><p>O símbolo Fi se refere à chamada fase infectante; já Fd se refere à chamada fase de diagnóstico.</p><p>Os principais sintomas da esquistossomose são: febre, fraqueza, falta</p><p>de apetite, tosse, dores musculares, dores de cabeça e diarreia. Se não tra-</p><p>tada, poderá evoluir para um quadro clínico crônico, incluindo sintomas</p><p>como ascite (acúmulo de fluidos na cavidade abdominal, responsável pelo</p><p>nome popular barriga d’água atribuído à doença), aumento do tamanho</p><p>do baço e do fígado, além do comprometimento dos pulmões e sistema</p><p>nervoso central, em casos mais graves (GRYSEELS et al., 2006).</p><p>Medidas de controle e profilaxia da esquistossomose incluem o ma-</p><p>nejo das populações do hospedeiro intermediário, implementação de</p><p>medidas de saneamento básico e higiene, além da educação em saúde</p><p>e meio ambiente.</p><p>60 Biologia Parasitária</p><p>A Fasciola hepatica (família Fasciolidae, gênero Fasciola), também</p><p>conhecida como parasita do fígado de ovelha, é o trematódeo respon-</p><p>sável por uma zoonose severa que afeta várias espécies de animais,</p><p>incluindo o ser humano. Assim como o Schistosoma, seu ciclo de vida</p><p>é indireto, envolvendo um hospedeiro intermediário e um hospedeiro</p><p>definitivo (normalmente bovinos e ovinos, podendo também acometer,</p><p>de modo acidental, seres humanos e outros mamíferos).</p><p>Figura 7</p><p>Ciclo de vida da Fasciola hepatica</p><p>O símbolo Fi se refere à</p><p>chamada fase infectante; já Fd</p><p>se refere à chamada fase de</p><p>diagnóstico.</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>4</p><p>4a 4b 4c</p><p>5</p><p>6</p><p>8</p><p>8</p><p>7</p><p>7</p><p>Fi</p><p>Fd</p><p>Ovos anembrionados</p><p>liberados com as fezes</p><p>Ovos embrionados Ovos embrionados</p><p>na águana água</p><p>Eclosão dos Eclosão dos</p><p>miracídios, miracídios,</p><p>penetração no penetração no</p><p>caramujocaramujo</p><p>CaramujoCaramujo</p><p>EsporocistosEsporocistos RédiaRédia</p><p>em tecido do caramujoem tecido do caramujo</p><p>CercáriaCercária</p><p>Cercária livre nadante</p><p>encista em plantas</p><p>aquáticas</p><p>Desencista</p><p>no duodeno</p><p>Adultos nos ductos</p><p>biliares hepáticos</p><p>Metacercárias em</p><p>plantas aquáticas são</p><p>ingeridas por humanos,</p><p>bovinos ou ovelhas</p><p>O ser humano contamina-se com F. hepatica quando ingere água ou</p><p>vegetais – como o agrião – contendo a metacercária. As larvas ingeridas</p><p>desencistam no intestino delgado (duodeno) e, após perfurar a parede</p><p>intestinal, vão se alocar na vesícula e nos canais biliares. Após amadure-</p><p>cer sexualmente, o parasita (hermafrodita) deposita ovos que são con-</p><p>duzidos juntamente com a bile ao intestino e liberados com as fezes.</p><p>Os principais sintomas da fasciolose são: febre, hepatite (devido ao</p><p>trauma causado no fígado pela migração das larvas), dores abdomi-</p><p>nais, tosse, asma e anemia. A obstrução dos ductos biliares pode levar</p><p>a um quadro crônico da doença, causando inflamação, cólicas e into-</p><p>Tencionando combater</p><p>a esquistossomose no</p><p>Brasil, principalmente nas</p><p>regiões que apresentam</p><p>grande desigualdade</p><p>social e saneamento</p><p>ainda precário, o docu-</p><p>mentário Esquistossomo-</p><p>se – quebrando o ciclo foi</p><p>produzido e gravado pela</p><p>Fundação Oswaldo Cruz</p><p>em municípios do estado</p><p>de Pernambuco. Como</p><p>principal objetivo, o filme</p><p>visa propagar conheci-</p><p>mentos sobre a doença e</p><p>seu agente etiológico – o</p><p>Schistosoma mansoni –</p><p>promovendo debates</p><p>sobre suas formas de pre-</p><p>venção e enfrentamento</p><p>no país.</p><p>Direção: Silvia Santos.</p><p>Brasil: Fundação Oswaldo Cruz,</p><p>2010.</p><p>Documentário</p><p>Helmintos parasitas 61</p><p>3.3 Classe Cestoda</p><p>Vídeo</p><p>Também pertencente ao filo Platyhelminthes, a classe Cestoda é for-</p><p>mada por parasitas com corpo achatado na forma de fita e que podem al-</p><p>cançar vários metros de comprimento. São hermafroditas e apresentam o</p><p>corpo dividido em segmentos denominados proglotes. Apresentam um es-</p><p>cólex (cabeça) com estruturas de fixação, colo (pescoço) e estróbilo (corpo).</p><p>As proglotes próximas ao colo são imaturas, com órgãos sexuais</p><p>ainda incompletos. Conforme as proglotes vão amadurecendo, deslo-</p><p>cam-se ao longo do corpo do parasita, pois</p><p>novas proglotes imaturas</p><p>são formadas na região do pescoço. Os segmentos finais do estróbilo</p><p>são formados por proglotes grávidas, com o útero repleto de ovos. Na</p><p>Figura 8 encontra-se uma representação da estrutura de um parasita</p><p>cestódeo (Taenia saginata).</p><p>Figura 8</p><p>Estrutura de um cestódeo (Taenia saginata)</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>Escólex</p><p>Colo</p><p>Ventosa</p><p>Proglotes</p><p>Órgãos de reprodução na proglote</p><p>ÚteroAbertura</p><p>genital</p><p>Proglote madura repleta de ovos</p><p>Útero</p><p>Abertura</p><p>genital</p><p>A reprodução dos cestódeos é do tipo monoica (hermafroditas) e</p><p>com autofecundação. Algumas espécies de cestódeos apresentam</p><p>uma abertura conectada ao útero (abertura genital), por onde são eli-</p><p>minados os seus ovos; outras não possuem tal estrutura, e as proglotes</p><p>lerância a gorduras. As principais medidas de profilaxia são o controle</p><p>das populações de caramujos hospedeiros e a adequação das áreas</p><p>utilizadas para a produção de vegetais, que não devem ter contato com</p><p>águas contaminadas com larvas do parasita.</p><p>62 Biologia Parasitária</p><p>grávidas são eliminadas juntamente com as fezes, onde vão se desinte-</p><p>grar e liberar os ovos no ambiente.</p><p>O escólex contém um par de gânglios cefálicos 5 e, externamente, apre-</p><p>senta estruturas acessórias que auxiliam na fixação do parasita dentro do</p><p>hospedeiro. Essas estruturas podem ser: rostelo (rostro), saliência retrátil</p><p>e similar a um cone que contém ganchos em algumas espécies; bótria,</p><p>formada por fendas bilaterais que auxiliam na adesão à mucosa intestinal;</p><p>e acetábulos, ventosas similares àquelas existentes nos trematódeos.</p><p>Os ovos de cestódeos liberados no ambiente contêm um embrião</p><p>em desenvolvimento ou oncosfera. Para a ordem Pseudophyllidea</p><p>(gênero Diphyllobothrium, causador da difilobotríase, popularmente</p><p>conhecida como teníase do peixe), a oncosfera é ciliada externamente</p><p>e denominada de coracídio. Essa forma embrionária evolui para uma</p><p>larva procercoide em seu primeiro hospedeiro intermediário (inverte-</p><p>brado) e para larva plerocercoide em seu próximo hospedeiro inter-</p><p>mediário (vertebrado), por fim, a larva plerocercoide desenvolve-se em</p><p>um parasita adulto em seu hospedeiro definitivo. A Figura 9 apresenta</p><p>o ciclo de vida do parasita Diphyllobothrium latum ou tênia do peixe.</p><p>Figura 9</p><p>Ciclo de vida de Diphyllobothrium latum</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>Ovo</p><p>Coracídio</p><p>Em</p><p>crustáceos</p><p>Em peixes</p><p>Em mamíferos predadores</p><p>de peixes</p><p>Oncosfera</p><p>Procercoide</p><p>Plerocercoide</p><p>Adulto</p><p>Conjunto de neurônios</p><p>centrais a partir dos</p><p>quais saem dois cordões</p><p>nervosos longitudinais,</p><p>responsáveis pelos</p><p>movimentos musculares e</p><p>recebimento de estímulos</p><p>do parasita.</p><p>5</p><p>Helmintos parasitas 63</p><p>Por sua vez, a ordem Cyclophyllidea (gêneros Taenia e Echinococcus)</p><p>apresenta, em seu ciclo de vida, a oncosfera desenvolvendo-se em uma</p><p>larva cisticerco, cisticercoide, coenurus ou hidátide (cisto), dependendo</p><p>da espécie. Essas larvas, presentes no hospedeiro intermediário, vão se</p><p>tornar vermes adultos no interior do hospedeiro definitivo. Uma carac-</p><p>terística intrigante dos cestódeos é o fato de que, apesar de habitarem</p><p>o intestino de seus hospedeiros, esses parasitas não possuem sistema</p><p>digestivo e absorvem os nutrientes pelo seu tegumento 6 .</p><p>As parasitoses de interesse à saúde humana são, em grande parte,</p><p>ocasionadas por parasitas da ordem Cyclophyllidea, principalmente as</p><p>espécies Taenia solium, Taenia saginata e Echinococcus granulosus.</p><p>A Taenia solium – mais conhecida como tênia do porco – é o parasita</p><p>responsável pela teníase e pela cisticercose humana. Apresenta escó-</p><p>lex globoso, contendo rostro e uma fileira dupla de acúleos (Figura 10)</p><p>e durante seu ciclo de vida, os ovos liberados no ambiente são ingeri-</p><p>dos por suínos (hospedeiro intermediário) e vão eclodir no interior de</p><p>seu organismo, pela ação das enzimas digestivas do estômago.</p><p>Figura 10</p><p>Escólex de uma Taenia solium</p><p>do</p><p>om</p><p>u/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Jubal H</p><p>ars</p><p>ha</p><p>w/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>À esquerda, ilustração de T. solium; à direita, imagem sob microscopia óptica de T. solium.</p><p>Uma vez livre, a oncosfera penetra na parede do intestino e migra</p><p>para a corrente sanguínea do hospedeiro, sendo transportada para os</p><p>tecidos conjuntivo e muscular do animal. Após um período de incuba-</p><p>ção, a oncosfera se transforma em cisticerco que, após ser ingerido</p><p>pelo ser humano (hospedeiro definitivo), fixa-se em seu intestino delga-</p><p>do e se desenvolve em um indivíduo adulto. Após cerca de dois meses,</p><p>Revestimento externo dos</p><p>parasitas.</p><p>6</p><p>64 Biologia Parasitária</p><p>T. solium está pronta para liberar no ambiente suas proglotes grávidas</p><p>contendo milhares de ovos, reiniciando o ciclo.</p><p>A teníase causada pela T. solium raras vezes evolui para casos mais</p><p>críticos, pois o tamanho do adulto e de suas proglotes é pequeno quan-</p><p>do comparado com outras tênias, como T. saginata. Entretanto, uma</p><p>outra forma de parasitose ocasionada pela T. solium é a cisticercose e,</p><p>nesse caso, pode apresentar manifestações clínicas graves.</p><p>A cisticercose é causada pela presença da larva cisticerco nos tecidos</p><p>humanos. Desenvolve-se a partir da ingestão de ovos de T. solium presen-</p><p>tes em água ou alimentos. Dependendo da localização e do número de</p><p>larvas no hospedeiro humano, essa parasitose pode evoluir para um qua-</p><p>dro crônico grave, afetando o sistema nervoso central ou outro órgãos,</p><p>como o globo ocular, levando a sequelas como cegueira, convulsões e for-</p><p>tes dores de cabeça (GARCÍA et al., 2003). A Figura 11 apresenta o ciclo de</p><p>vida de T. solium e a evolução das doenças causadas pelo parasita.</p><p>Fi</p><p>Fi</p><p>Fd</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>4</p><p>5</p><p>6</p><p>Ovos ou proglotes grávidas nas</p><p>fezes são liberadas no ambiente</p><p>Ovos embrionados e/ou proglotes são</p><p>ingeridos por suínos ou humanos</p><p>Oncosferas se desenvolvem em cisticerco</p><p>nos músculos de suínos ou humanos</p><p>Humanos adquirem a</p><p>parasitose ingerindo</p><p>carne crua ou</p><p>mal cozida de um</p><p>hospedeiro animal</p><p>contaminado</p><p>Cisticercose</p><p>Cisticercos podem se Cisticercos podem se</p><p>desenvolver em qualquer desenvolver em qualquer</p><p>órgão, sendo mais comuns órgão, sendo mais comuns</p><p>em tecidos subcutâneos, em tecidos subcutâneos,</p><p>cérebro e olhoscérebro e olhos</p><p>Escólex se liga</p><p>ao intestino</p><p>Adultos no</p><p>intestino delgado</p><p>Oncosferas eclodem,</p><p>penetram na parede</p><p>intestinal e migram</p><p>para a musculatura de</p><p>suínos ou humanos</p><p>Figura 11</p><p>Ciclo de vida de T. solium</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>O símbolo Fi se refere à</p><p>chamada fase infectante; já</p><p>Fd se refere à chamada fase</p><p>de diagnóstico.</p><p>Helmintos parasitas 65</p><p>A Taenia saginata – conhecida como tênia do boi – é mais larga e compri-</p><p>da do que outras tênias, como a T. solium e T. asiatica. É responsável pela</p><p>teníase nos seres humanos, mas não causa a cisticercose humana. Assim</p><p>como T. solium, infecta seu hospedeiro intermediário (bovinos) pela inges-</p><p>tão de ovos no ambiente, e seu hospedeiro definitivo (seres humanos) pela</p><p>ingestão de carne malcozida ou crua e contaminada com as larvas cisticerco.</p><p>O escólex de T. saginata apresenta quatro ventosas, mas é desprovi-</p><p>do de rostro ou acúleos. Como todo cestódeo, ela não apresenta sistema</p><p>digestivo e obtém os nutrientes do hospedeiro a partir da absorção tegu-</p><p>mentar. Em muitos casos, a infecção com T. saginata pode permanecer</p><p>assintomática por muitos anos. Em infecções mais severas, leva à perda</p><p>de peso, diarreia, náuseas, constipação, dores abdominais e de cabeça.</p><p>Dependendo do tamanho do parasita, a teníase pode levar à obstrução</p><p>intestinal e à perfuração da vesícula biliar, caso não seja diagnosticada e</p><p>tratada a tempo.</p><p>Outro cestódeo que apresenta impacto à saúde humana e ambiental</p><p>é o Echinococcus granulosus. Trata-se do menor cestódeo existente, apre-</p><p>sentando cerca de 9 milímetros de comprimento e apenas três proglotes.</p><p>Figura 12</p><p>Estrutura do Echinococcus granulosus</p><p>De</p><p>sig</p><p>nu</p><p>a/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>ter</p><p>sto</p><p>ck</p><p>Escólex</p><p>Rostelo</p><p>Ventosas</p><p>Proglote</p><p>imatura</p><p>Proglote</p><p>grávida</p><p>Ovo</p><p>66 Biologia Parasitária</p><p>E. granulosus possui rostelo e ventosas em seu escólex. Tem como</p><p>hospedeiros intermediários</p><p>espécies de herbívoros (carneiros, bois, ca-</p><p>valos e camelos), e como definitivos os canídeos (raposas, cães, coiotes</p><p>e lobos). O ser humano é um hospedeiro acidental, que poderá ingerir</p><p>os ovos do parasita e desenvolver hidatidose ou cisto hidático. A Figura</p><p>13 apresenta o ciclo de vida de E. granulosus.</p><p>Adulto no</p><p>intestino delgado</p><p>Ovo embrionado Ovo embrionado</p><p>(nas fezes)(nas fezes)</p><p>Oncosfera eclode e penetra</p><p>na parede intestinal</p><p>Cisto hidático</p><p>(no fígado, pulmões etc.)</p><p>Protoescólex</p><p>do cisto</p><p>Escólex se liga ao</p><p>intestino</p><p>Ingestão de cistos</p><p>(nos órgãos)</p><p>Hospedeiro definitivo</p><p>(cães e outros canídeos)</p><p>Ingestão de ovos</p><p>(nas fezes)</p><p>Hospedeiro intermediário</p><p>(ovelhas, cabras, porcos etc.)</p><p>Figura 13</p><p>Ciclo de vida de Echinococcus granulosus</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>O símbolo Fi se refere à chamada fase infectante; já Fd se refere à chamada fase de diagnóstico.</p><p>Os ovos de E. granulosus ingeridos pelos humanos vão eclodir, e a</p><p>oncosfera penetrará na parede intestinal, migrando para os tecidos</p><p>(pulmões, fígado, cérebro). Ao atingir um desses tecidos, a oncosfera</p><p>dará origem a um cisto hidático, com alguns centímetros de diâmetro.</p><p>Esse cisto poderá permanecer por anos alojado em alguma parte do</p><p>corpo, atingindo até 30 centímetros de diâmetro.</p><p>Helmintos parasitas 67</p><p>Os sintomas da hidatidose assemelham-se ao de um tumor de cres-</p><p>cimento lento e dependem da localização do cisto. Podem causar ab-</p><p>cessos pulmonares (pulmões); icterícia (fígado); epilepsia e aumento da</p><p>pressão intracraniana (cérebro); e disfunção renal (rins).</p><p>A profilaxia de parasitoses causadas por helmintos cestódeos in-</p><p>cluem: cozinhar muito bem a carne suína ou bovina antes de consu-</p><p>mi-la; higienização de água e alimentos in natura antes do consumo;</p><p>manutenção de bons hábitos de higiene; e implementação de medidas</p><p>de saneamento básico, evitando-se a disseminação dos ovos dos para-</p><p>sitas presentes nas fezes dos hospedeiros.</p><p>Em Parasitologia 1: helmintos de interesse médico, as helmintíases</p><p>são apresentadas e discutidas de forma detalhada, com o objetivo de</p><p>compreender melhor o impacto dessas parasitoses na saúde pública</p><p>brasileira. Com um enfoque multidisciplinar na área da saúde, os auto-</p><p>res apresentam os ciclos de vida e as formas de transmissão dos hel-</p><p>mintos, discutem a evolução no diagnóstico das doenças e fazem um</p><p>estudo aprofundado sobre as medidas profiláticas necessárias para</p><p>erradicar esses parasitas e garantir qualidade de vida aos pacientes</p><p>em todas as regiões do país.</p><p>BARBOSA, H. F.; KASHIWABARA, T. B.; ROCHA, L. L. V. 1. ed. Curitiba: Appris, 2018.</p><p>Livro</p><p>3.4 Nematelmintos</p><p>Vídeo</p><p>Pertencentes ao filo Nematoda, os nematódeos são parasitas que apre-</p><p>sentam um corpo cilíndrico e não segmentado, sendo comumente chama-</p><p>dos de lombrigas. Externamente, são revestidos por uma espessa cutícula,</p><p>sob a qual se constitui uma fina hipoderme 7 e uma musculatura resistente.</p><p>Possuem representantes de vida livre e parasitas, podendo ser en-</p><p>contrados em hábitats terrestres ou aquáticos. Possuem sistema diges-</p><p>tivo completo, contendo boca, esôfago, intestino, ânus ou cloaca, sendo</p><p>que a boca é circundada por papilas sensoriais, denominadas de cerdas.</p><p>Normalmente apresentam sexos separados, com os machos meno-</p><p>res do que as fêmeas. Os machos apresentam estruturas de copulação,</p><p>como a bursa, uma extensão da cutícula na extremidade posterior do</p><p>parasita que é utilizada para prender a fêmea durante a cópula.</p><p>Camada subcutânea,</p><p>formada por tecido</p><p>conjuntivo.</p><p>7</p><p>68 Biologia Parasitária</p><p>Figura 14</p><p>Dimorfismo sexual do nematódeo Ascaris</p><p>Ju</p><p>lia</p><p>D</p><p>olo</p><p>va</p><p>nu</p><p>k/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>ter</p><p>sto</p><p>ck</p><p>Ascaris fêmea Ascaris macho Ovo de Ascaris</p><p>Para a produção e desenvolvimento dos ovos de nematódeos é ne-</p><p>cessário que ocorra a cópula entre machos e fêmeas, com exceção do</p><p>gênero Strongyloides, em que a evolução do ovo ocorre partenogene-</p><p>ticamente 8 . Com a formação do zigoto, ocorre a secreção de compo-</p><p>nentes membranosos que vão dar origem a uma casca quitinosa. Uma</p><p>segunda camada da casca garante que os ovos sejam impermeáveis</p><p>à maior parte das substâncias, com exceção de oxigênio e dióxido de</p><p>carbono. Alguns gêneros, como Ascaris, apresentam ainda uma terceira</p><p>camada proteica, o que aumenta a resistência dos seus ovos frente a</p><p>quaisquer condições adversas do meio ambiente (CASTRO, 1996).</p><p>O desenvolvimento dos nematódeos passa pelos estágios de ovo,</p><p>larva e adulto, sendo que o estágio larval é dividido em quatro subestá-</p><p>gios (L1, L2, L3 e L4), cada um seguido por uma muda de cutícula.</p><p>Nematódeos monoxênicos – isto é, que apresentam um único hos-</p><p>pedeiro, mas que têm necessidade de cumprir parte de seu ciclo de vida</p><p>no solo – são denominados de geohelmintos, como é o caso dos Ascaris</p><p>e dos ancilostomídeos (Ancylostoma duodenale e Necator americanus).</p><p>Outros nematódeos fazem uso de um vetor como hospedeiro interme-</p><p>diário, como é o caso de Wuchereria bancrofti.</p><p>Ascaris lumbricoides é o responsável por uma das parasitoses mais</p><p>comuns no mundo todo: a ascaridíase. Durante seu ciclo (Figura 15), os</p><p>Desenvolvimento de ovo</p><p>não fertilizado.</p><p>8</p><p>Os subsestágios larvais</p><p>ocorrem da seguinte</p><p>forma: para os ancilosto-</p><p>mídeos, a eclosão do ovo</p><p>do parasita é o subestágio</p><p>L1; dez dias após essa</p><p>eclosão, eles passam pela</p><p>muda e evoluem para os</p><p>substágios larvais L2 e</p><p>L3; por fim, ao atingir o</p><p>pulmão do hospedeiro,</p><p>ele sofre outra muda e</p><p>atinge o estágio L4. Já</p><p>para os Ascaris, as três</p><p>primeiras mudas (L1, L2 e</p><p>L3) ocorrem no ovo lança-</p><p>do junto com as vezes e o</p><p>subestágio L4 irá ocorrer</p><p>somente quando o para-</p><p>sita chegar ao pulmão do</p><p>hospedeiro.</p><p>Saiba mais</p><p>Helmintos parasitas 69</p><p>ovos do parasita lançados no meio ambiente vão se desenvolver, evo-</p><p>luindo de poucas células para a forma larval L1 e posteriormente L2 e</p><p>L3. Esse desenvolvimento embrionário somente ocorre sob condições</p><p>adequadas no meio, com temperaturas entre 20ºC e 30°C, e umidade</p><p>de 70%. Caso as condições sejam adversas, os ovos podem permane-</p><p>cer dormentes por muitos anos, entrando em divisão apenas quando o</p><p>ambiente se tornar favorável.</p><p>Figura 15</p><p>Ciclo de vida do Ascaris</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>Ovo fertilizado</p><p>Estágio de</p><p>duas células</p><p>Estágio de</p><p>mórula</p><p>Ovo</p><p>embrionado</p><p>5 - A larva é liberada no</p><p>intestino</p><p>6-8 Migração</p><p>da larva</p><p>Ovos nas fezes</p><p>Ovo não fertilizado</p><p>Estágio infectante 8 - V</p><p>ermes adultos no intestino delgado</p><p>A contaminação do hospedeiro humano ocorre pela ingestão do ovo</p><p>contendo a larva no estágio L3. No estômago, o ovo eclode, e a larva é</p><p>liberada no intestino, onde migra pela corrente sanguínea até os pul-</p><p>mões (ciclo pulmonar ou de Loss). Lá sofre nova muda larval, atingindo o</p><p>estágio L4, e atinge a faringe subindo pela árvore brônquica. Na faringe,</p><p>a larva poderá ser eliminada (por expectoração) ou ser deglutida, atin-</p><p>gindo novamente o intestino, onde vai se tornar um verme adulto. Após</p><p>60 dias do início do ciclo, a fêmea passa a produzir os ovos, que serão</p><p>eliminados juntamente com as fezes do hospedeiro. Uma única fêmea</p><p>70 Biologia Parasitária</p><p>poderá produzir cerca de 200 mil ovos por dia, que se tornarão infectan-</p><p>tes após duas semanas no solo em condições propícias.</p><p>Os sintomas da ascaridíase incluem tosse, febre, expectoração</p><p>abundante, desconforto abdominal, úlceras e obstrução intestinal.</p><p>Dependendo da carga parasitária, a ascaridíase pode levar à chamada</p><p>síndrome de Löffler, uma reação alérgica causada pela presença dos pa-</p><p>rasitas nos pulmões e caracterizada pelo aumento de eosinófilos 9 no</p><p>sangue e pela dificuldade em respirar.</p><p>Também pertencentes ao grupo dos geohelmintos, os parasitas</p><p>Ancylostoma duodenale e Necator americanus são comumente chamados</p><p>de ancilostomídeos, dada a semelhança entre seus ovos e ciclos de vida.</p><p>Apresentam cápsula bucal bastante desenvolvida, com dentes no gênero</p><p>Ancylostoma e placas cortantes em Necator. Diferentemente de Ascaris, a</p><p>infecção ocorre de forma ativa pela larva L3 e não pela ingestão dos ovos.</p><p>Os ovos de</p><p>ancilostomídeos lançados no ambiente necessitam de</p><p>calor e umidade para darem continuidade ao seu desenvolvimento</p><p>embrionário. Em condições adequadas, a larva L1 eclode do ovo e se</p><p>alimenta de detritos e microrganismos presentes no solo. Nessa etapa,</p><p>o parasita ainda não é infectante e a larva é dita rabditiforme, devido</p><p>ao seu formato similar ao de um bastão.</p><p>Após seu crescimento, a larva L1 vivencia uma muda, dando origem</p><p>a uma larva L2, também rabditiforme. Após se alimentar por cerca de</p><p>sete dias, uma nova muda ocorre, dando origem à larva L3, agora fila-</p><p>riforme, com formato cilíndrico. Nessa etapa, a larva não se alimenta</p><p>mais no ambiente e passa a ser infectante.</p><p>As larvas filariformes apresentam elevada mobilidade por se posi-</p><p>cionarem na superfície do solo, o que aumenta suas chances de encon-</p><p>trar um hospedeiro. Elas sobrevivem em torno de duas semanas livres</p><p>no ambiente e infectam seu hospedeiro humano penetrando pela pele</p><p>(em geral, em pés descalços) e migrando até os pulmões, seguindo o ci-</p><p>clo de Loss. De lá, migram para a traqueia e são expectoradas ou deglu-</p><p>tidas, da mesma forma que ocorre com Ascaris. Ao atingir o intestino,</p><p>sofrem nova muda, tornando-se parasitas adultos e se alimentando de</p><p>sangue e tecidos de seu hospedeiro.</p><p>No intestino, os parasitas se reproduzem, com as fêmeas liberando</p><p>os ovos junto com as fezes do hospedeiro. N. americanus apresenta ovi-</p><p>Células de defesa do</p><p>sistema imune inato.</p><p>9</p><p>Helmintos parasitas 71</p><p>posição diária de 10 mil ovos aproximadamente, enquanto A. duodenale</p><p>lança no ambiente entre 25 mil e 30 mil ovos diariamente.</p><p>Figura 16</p><p>Ciclo de vida dos ancilostomídeos</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>Ovos nas fezes</p><p>Larva rabditiforme eclode</p><p>Larva filariforme</p><p>Larva filariforme</p><p>penetra na pele</p><p>Adultos no intestino delgado</p><p>O símbolo Fi se refere à chamada fase infectante; já Fd se refere à chamada fase de diagnóstico.</p><p>Um dos principais sintomas da ancilostomíase é a anemia, causada pe-</p><p>los parasitas ao se alimentarem do sangue do hospedeiro. Os indivíduos</p><p>infectados, em geral, apresentam uma coloração amarelada pela anemia,</p><p>e a doença é popularmente conhecida como amarelão. Outros sintomas</p><p>incluem coceira e erupção cutânea (no local de entrada da larva), descon-</p><p>forto e dores abdominais, diarreia, perda de apetite e de peso e fadiga.</p><p>As principais medidas profiláticas para a ancilostomíase são o uso</p><p>de calçados em áreas onde os ancilostomídeos são comuns e o sanea-</p><p>mento básico, com o uso de latrinas e banheiros que garantam a coleta</p><p>e a destinação correta das fezes dos indivíduos infectados.</p><p>Diferentemente de Ascaris e dos ancilostomídeos, Wuchereria</p><p>bancrofti é um nematódeo que apresenta dois hospedeiros: o ser hu-</p><p>O documentário Rey,</p><p>ciência em defesa da vida</p><p>narra a vida e a pesquisa</p><p>do parasitologista brasilei-</p><p>ro Luis Rey, que dedicou</p><p>sua vida ao combate das</p><p>chamadas doenças da</p><p>pobreza. O filme aborda</p><p>sua carreira, seu exílio e</p><p>o seu retorno ao Brasil</p><p>para assumir a chefia</p><p>do Departamento de</p><p>Helmintologia do Instituto</p><p>Oswaldo Cruz e promover</p><p>o combate às helmintía-</p><p>ses e à desigualdade de</p><p>acesso à saúde no país.</p><p>Direção: Marina Saraiva e Wagner</p><p>de Oliveira.</p><p>Brasil: Fundação Oswaldo Cruz,</p><p>2018.</p><p>Documentário</p><p>72 Biologia Parasitária</p><p>mano (definitivo) e um mosquito do gênero Culex (intermediário). É o</p><p>agente causador da filariose linfática ou elefantíase, parasitose caracte-</p><p>rizada pelo edema dos vasos linfáticos.</p><p>O ciclo de vida da W. bancrofti inicia com a fêmea do mosquito alimen-</p><p>tando-se do sangue de pessoa infectada e ingerindo larvas denominadas</p><p>de microfilárias. No interior do mosquito, as larvas sofrem mudas con-</p><p>secutivas, chegando ao terceiro estágio, quando se tornam infectantes.</p><p>Essas larvas L3 migram para a probóscide do inseto e penetram na pele</p><p>do hospedeiro definitivo durante a alimentação do mosquito. Uma vez</p><p>dentro do organismo humano, migram para os vasos linfáticos, onde se</p><p>reproduzem e geram novas microfilárias, reiniciando o ciclo.</p><p>O principal sintoma da filariose é o processo inflamatório gerado</p><p>pela obstrução dos vasos linfáticos por W. bancrofti e suas larvas, ge-</p><p>rando graves edemas no abdômen, pernas, escroto, mamas ou outros</p><p>tecidos. Medidas de prevenção incluem o combate ao vetor (Culex) e o</p><p>tratamento coletivo da população infectada, considerando-se que os</p><p>humanos são o único hospedeiro desse parasita.</p><p>CONSIDERAÇÕES FINAIS</p><p>Neste capítulo estudamos sobre os helmintos, um grupo de parasitas</p><p>evolutivamente bem-sucedidos, com numerosos representantes em todo</p><p>o mundo. As helmintíases – parasitoses causadas por helmintos – são</p><p>doenças associadas à falta de saneamento básico e podem ser facilmente</p><p>evitadas caso medidas de higiene e educação em saúde e meio ambiente</p><p>sejam adotadas. É necessário que tais parasitoses não sejam negligencia-</p><p>das, e que governos, organizações e comunidades tenham consciência</p><p>das providências necessárias para se erradicar essas doenças e garantir</p><p>qualidade de vida e saúde à toda a população.</p><p>ATIVIDADES</p><p>Atividade 1</p><p>Quais as formas de transmissão das parasitoses causadas por</p><p>helmintos?</p><p>Helmintos parasitas 73</p><p>Atividade 2</p><p>Quais as principais medidas de profilaxia contra a</p><p>esquistossomose?</p><p>Atividade 3</p><p>Como se desenvolve a cisticercose humana?</p><p>Atividade 4</p><p>O que são os geohelmintos?</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>CASTRO, G. A. Helminths: structure, classification, growth and development. In: BARON,</p><p>S. (org.). Medical microbiology. 4 ed. Galveston: University of Texas Medical Branch at</p><p>Galveston, 1996.</p><p>GARCÍA, H. H. et al. Taenia solium cysticercosis. The lancet, v. 362, n. 9383, p. 547-556, 2003.</p><p>GRYSEELS, B. et al. Human schistosomiasis. The Lancet, v. 368, n. 9541, p. 1106-1118, 2006.</p><p>SANITATION. World Health Organization – WHO. 21 mar. 2022. Disponível em: https://www.</p><p>who.int/news-room/fact-sheets/detail/sanitation. Acesso em: 4 nov. 2022.</p><p>https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/sanitation</p><p>https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/sanitation</p><p>74 Biologia Parasitária</p><p>4</p><p>Identificação de parasitas</p><p>e epidemiologia</p><p>A alta incidência de parasitoses torna necessário o estabelecimento de</p><p>metodologias rápidas e eficazes para identificação dos parasitas, permi-</p><p>tindo a adoção do tratamento mais adequado e a redução das taxas de</p><p>mortalidade associadas a essas doenças.</p><p>Além do diagnóstico clínico, metodologias que permitem avaliar a</p><p>disseminação dos parasitas no meio ambiente também são de grande</p><p>importância para o controle de doenças. Isso porque a identificação des-</p><p>ses organismos em amostras ambientais é um mecanismo valioso para o</p><p>monitoramento epidemiológico dessas patologias. Para que um método</p><p>seja eficaz na identificação de um parasita, ele deve ser preciso, acurado,</p><p>reprodutível e ter um custo baixo de aplicação, já que a incidência dessas</p><p>doenças é maior em países em desenvolvimento.</p><p>Neste capítulo, estudaremos os principais e mais atuais métodos de</p><p>diagnóstico de parasitoses, com foco nas metodologias de identificação</p><p>parasitária em amostras fecais e sanguíneas. Também discutiremos a</p><p>contaminação parasitológica ambiental e, por fim, falaremos das meto-</p><p>dologias de identificação de parasitas no sistema de saneamento básico.</p><p>Com o estudo deste capítulo, você será capaz de:</p><p>• conhecer métodos de identificação laboratorial de parasitas;</p><p>• estudar a epidemiologia das doenças parasitárias e contamina-</p><p>ções ambientais com parasitas no Brasil e no mundo;</p><p>• compreender os métodos de identificação e contagem de parasi-</p><p>tas em efluentes domésticos e em resíduos sólidos.</p><p>Objetivos de aprendizagem</p><p>Identificação de parasitas e epidemiologia 75</p><p>4.1 Identificação de parasitas</p><p>em seres humanos Vídeo</p><p>Os métodos de diagnóstico parasitológico em seres humanos levam</p><p>em consideração o ciclo de vida do parasita procurando as formas in-</p><p>fectantes ou de resistência desses organismos nas regiões do corpo</p><p>humano que eles colonizam. Assim, para os parasitas que em sua for-</p><p>ma madura colonizam o intestino</p><p>humano, por exemplo, utilizamos as</p><p>fezes do hospedeiro como uma boa fonte de diagnóstico, já que os</p><p>parasitas lançam seus ovos no trato intestinal, como é o caso da tênia.</p><p>Por outro lado, parasitas que habitam a circulação sanguínea huma-</p><p>na – como é o caso do Trypanosoma cruzi – podem ser identificados</p><p>pela observação direta do sangue de indivíduos infectados (Figura 1).</p><p>Existem, ainda, métodos sorológicos 1 , que identificarão os anticorpos</p><p>específicos produzidos pelo hospedeiro contra o parasita.</p><p>Figura 1</p><p>Identificação de parasitas</p><p>À esquerda,</p><p>representação</p><p>do Trypanosoma</p><p>brucei na corrente</p><p>sanguínea; à</p><p>direita, imagem</p><p>microscópica</p><p>de formas</p><p>tripomastigotas</p><p>(em roxo) de</p><p>Trypanosoma</p><p>gambiense em uma</p><p>amostra de sangue.</p><p>Kateryna Kon/Shutterstock</p><p>gg</p><p>w/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>A seguir, serão discutidas as principais metodologias rotineiramen-</p><p>te utilizadas para diagnósticos laboratoriais.</p><p>4.1.1 Métodos coproparasitológicos</p><p>Métodos coproparasitológicos – também denominados de Exames</p><p>Parasitológicos de Fezes (EPF) – avaliam a presença de parasitas em</p><p>amostras de fezes do hospedeiro. Tratam-se de metodologias que vi-</p><p>sam analisar macro e microscopicamente o conteúdo biológico presen-</p><p>te em amostras fecais, e que diferem entre si pela forma utilizada para</p><p>concentrar os parasitas nas fezes e pela sua especificidade.</p><p>Análise do soro sanguíneo.</p><p>1</p><p>76 Biologia Parasitária</p><p>A investigação coproparasitológica inicia pela análise macroscópica</p><p>do conteúdo fecal em que serão avaliados o aspecto das fezes (con-</p><p>sistência, presença de sangue e muco etc.) e a presença de vermes</p><p>adultos, encontrados inteiros ou em segmentos, como é o caso das</p><p>proglotes das tênias (Figura 2). Essa análise poderá direcionar a investi-</p><p>gação microscópica, que utilizará um microscópio óptico para identifi-</p><p>car ovos e larvas de helmintos e protozoários em uma etapa posterior.</p><p>É importante salientar que, mesmo se for identificada contaminação</p><p>parasitária específica no exame macroscópico, é fundamental realizar</p><p>a análise em microscopia, considerando-se que é bastante comum a</p><p>ocorrência de poliparasitismo 2 , principalmente em regiões tropicais.</p><p>Assim, após a análise macro, deve-se optar por um método de iden-</p><p>tificação microscópica de parasitas. Esses métodos podem ser diretos</p><p>ou podem conter alguma etapa de concentração dos organismos nas</p><p>amostras: o método direto avalia as fezes a fresco em microscópio,</p><p>dispensando a etapa de concentração, devendo ser realizado quando a</p><p>carga parasitária é elevada. Nesse caso, é possível observar ovos e lar-</p><p>vas de helmintos, além de oocistos grandes de protozoários – como os</p><p>do gênero Isospora (Figura 2). Esse método também pode ser utilizado</p><p>para avaliar a motilidade de trofozoítos de protozoários em fezes re-</p><p>centes, que devem ser analisadas em até 30 minutos após a evacuação.</p><p>Infecção simultânea do</p><p>hospedeiro por diferentes</p><p>espécies de parasitas.</p><p>2</p><p>Figura 2</p><p>Proglotes e oocistos</p><p>À esquerda, proglote de tênia;</p><p>à direita, oocisto da espécie de</p><p>protozoário Isospora sp.</p><p>To</p><p>do</p><p>rea</p><p>n-G</p><p>abriel/Shutterstock</p><p>jos</p><p>him</p><p>erbin/Shutterstock</p><p>Em muitos casos, a carga parasitária não será extremamente elevada,</p><p>sendo necessário concentrar os parasitas nas amostras, o que permite</p><p>aumentar a quantidade do parasita (na forma de ovos, larvas, oocistos ou</p><p>Identificação de parasitas e epidemiologia 77</p><p>adultos) por volume de amostra. Dessa forma, torna-se mais fácil a visuali-</p><p>zação microscópica e a identificação de espécies presentes em baixa quanti-</p><p>dade. Segundo De Carli (2007), os métodos que fazem uso de alguma etapa</p><p>de concentração são vários, e a seguir serão descritos os cinco principais.</p><p>Método de Hoffmann, Pons e Janer</p><p>Também chamado de método de Lutz – por ter sido descrito inicialmen-</p><p>te pelo médico brasileiro Adolfo Lutz em 1919 – esse método faz uso de</p><p>filtração prévia das amostras em filtros de malha ou gaze, seguida de uma</p><p>sedimentação espontânea, isto é, sob a ação da gravidade. Nessa técnica</p><p>são utilizados cálices de fundo cônico, que auxiliam na concentração do</p><p>material, o qual após estar sedimentado é recolhido com o auxílio de uma</p><p>pipeta Pasteur 3 , disposto sob lâmina de vidro e visualizado em microscó-</p><p>pio óptico com o uso de corante lugol (solução de iodo a 2%).</p><p>Figura 3</p><p>Schistosoma mansoni e tênia</p><p>Ja</p><p>run</p><p>Ontakrai/Shutterstock</p><p>Dr. D</p><p>. S. Martin/CDC</p><p>À esquerda, ovos de Schistosoma mansoni; à direita, ovos de tênia em uma amostra.</p><p>Esse método é indicado para recuperação de ovos pesados como</p><p>aqueles das espécies de tênias e S. mansoni (Figura 3) e de cistos e</p><p>oocistos maiores de protozoários, e classifica-se como uma metodolo-</p><p>gia abrangente por identificar uma gama variada de parasitas.</p><p>Método de Faust e colaboradores</p><p>Esse método utiliza a técnica de centrifugação das amostras em so-</p><p>lução de sulfato de zinco (densidade de 1,20 g/mL), o que possibilita a</p><p>Utensílio de laboratório</p><p>tipo conta-gotas.</p><p>3</p><p>Para conhecer melhor as</p><p>etapas de filtração e se-</p><p>dimentação de amostras</p><p>de fezes pelo Método de</p><p>Hoffmann, Pons e Janer,</p><p>acesse o vídeo Método</p><p>de Hoffman, Pons e Janer</p><p>- Exame parasitológico de</p><p>fezes.</p><p>Disponível em: https://</p><p>www.youtube.com/</p><p>watch?v=htXB2QrKe7o. Acesso em:</p><p>9 nov. 2022.</p><p>Vídeo</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=htXB2QrKe7o</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=htXB2QrKe7o</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=htXB2QrKe7o</p><p>78 Biologia Parasitária</p><p>suspensão de larvas, oocistos e ovos mais leves. Após isso, essa sus-</p><p>pensão é coletada e visualizada sob microscopia óptica. No entanto,</p><p>esse método não é adequado para ovos mais pesados, como aqueles</p><p>do gênero Taenia, mas pode ser utilizado na análise da maior parte de</p><p>cistos e oocistos de protozoários.</p><p>Método de Ritchie</p><p>Esse método também utiliza a centrifugação, decantando as amos-</p><p>tras em solução de formol-éter ou formol-acetaldeído, o que faz com</p><p>que esse método apresente uma boa recuperação de ovos de helmin-</p><p>tos por concentrar cistos de protozoários. Entretanto, o método tem</p><p>como principal desvantagem o uso de soluções orgânicas tóxicas que</p><p>podem comprometer a saúde humana e promover contaminação am-</p><p>biental. Para contornar esse problema, algumas adaptações da meto-</p><p>dologia foram propostas, como o método de Ritchie modificado por</p><p>Régis Anécimo, que utiliza água a 45°C e detergente neutro em substi-</p><p>tuição aos solventes orgânicos (ALMEIDA et al., 2009).</p><p>Método Rugai, Mattos e Brisola</p><p>Esse método baseia-se em uma característica que as larvas de al-</p><p>gumas espécies de nematoides – como as de ancilostomídeos e de S.</p><p>stercoralis – apresentam: o termohidrotropismo positivo, algo que faz</p><p>com que elas tenham uma tendência a migrar na direção da água aque-</p><p>cida. Desse modo, a metodologia de Rugai, Mattos e Brisola determina</p><p>que a amostra seja disposta em um recipiente raso, a seguir envolvida</p><p>em gaze e disposta invertida sobre um cálice contendo água aquecida a</p><p>45°. Após um período de espera, as larvas de nematoides (se presentes</p><p>na amostra) migrarão em direção ao fundo do cálice, podendo ser re-</p><p>cuperadas e analisadas posteriormente. Ao contrário dos métodos an-</p><p>teriores, esse método é específico e deve ser utilizado com outros mais</p><p>abrangentes na investigação parasitológica de rotina dos laboratórios.</p><p>Método Kato-Katz</p><p>Esse procedimento apresenta excelente recuperação para ovos de</p><p>Schistosoma mansoni, sendo considerado pela Organização Mundial da</p><p>Saúde (OMS) como padrão ouro na determinação de esquistossomo-</p><p>Para conhecer mais sobre</p><p>o processamento das</p><p>amostras pelo Método de</p><p>Rugai, Mattos e Brisola,</p><p>acesse o vídeo Método</p><p>de Rugai - Parasitologia</p><p>Clínica.</p><p>Disponível em: https://</p><p>www.youtube.com/</p><p>watch?v=YYgxyA7jpLs. Acesso em:</p><p>9 nov. 2022.</p><p>Vídeo</p><p>Um dos desenvolvedores</p><p>do método Kato-Katz, o</p><p>pesquisador da Fiocruz</p><p>Minas Naftale Katz,</p><p>apresenta no vídeo</p><p>Método Kato-Katz original</p><p>- por Naftale Katz as suas</p><p>etapas para realização do</p><p>método</p><p>Disponível em: https://</p><p>www.youtube.com/</p><p>watch?v=apuE0YQxVnk. Acesso</p><p>em: 17 nov. 2022.</p><p>Vídeo</p><p>Biologia Parasitária</p><p>1.1 Origem do parasitismo</p><p>Vídeo</p><p>Atribuir uma causa ao surgimento do parasitismo não é uma ta-</p><p>refa muito fácil. Pesquisadores da área têm algumas teorias sobre</p><p>como deve ter sido o início dessa relação ecológica, entretanto, para</p><p>definir sua origem com precisão, seria necessário conhecer detalha-</p><p>damente as características de cada espécie ancestral 1 cuja evolução</p><p>resultou nos parasitas que conhecemos hoje. Como muitas dessas</p><p>espécies já se encontram extintas – considerando-se que a maior</p><p>parte dos parasitas surgiu há milhões de anos – estabelecer o exato</p><p>momento em que um organismo passou a parasitar outro é um tra-</p><p>balho bastante complexo.</p><p>Muito do que sabemos atualmente sobre o parasitismo foi estabe-</p><p>lecido com base em critérios de causa (JANOUSKOVEC; KEELING, 2016).</p><p>Em outras palavras, se existe uma espécie bem-sucedida em parasitar</p><p>outra, isso se deve a alguma modificação (causa) que a tornou mais</p><p>apta para esse fim. Assim, podemos concluir que antes dessa(s) mo-</p><p>dificação(ões), a espécie deveria apresentar um modo de vida livre,</p><p>sem a dependência de hospedeiros. De fato, essa é a teoria que me-</p><p>lhor embasa a origem dos primeiros parasitas: o surgimento a partir</p><p>de ancestrais de vida livre, em um ambiente propício e na presença de</p><p>organismos potencialmente habitáveis.</p><p>Uma característica importante dos parasitas é a presença de espe-</p><p>cializações e adaptações associadas ao mecanismo da patologia. Como</p><p>exemplo, tênias (Figura 1) apresentam estruturas – ganchos e vento-</p><p>sas – utilizadas para fixação e alimentação, e esquistossomos possuem</p><p>glândulas de secreção, que produzem e excretam enzimas que facili-</p><p>tam a penetração do parasita no corpo do hospedeiro.</p><p>Apesar de muitos pesquisadores acreditarem que as especializa-</p><p>ções e adaptações presentes nos parasitas tenham surgido após o es-</p><p>tabelecimento da relação de parasitismo (justamente como uma forma</p><p>de otimizar essa relação ecológica), muitos outros acreditam que esses</p><p>organismos podem ter se diferenciado ainda quando em modo de vida</p><p>livre. Dessa forma, o início do parasitismo poderia ter sido facilitado</p><p>pela presença dessas adaptações.</p><p>Espécie mais primitiva e</p><p>comum a uma mesma</p><p>unidade taxonômica</p><p>(ordem, família, gênero),</p><p>da qual surgiram outras</p><p>espécies, por meio de</p><p>modificações de suas</p><p>características.</p><p>1</p><p>Vencedor do prêmio Os-</p><p>car de 2020 em quatro</p><p>categorias diferentes</p><p>– incluindo o de Melhor</p><p>Filme – Parasita conta a</p><p>história de uma família</p><p>pobre da Coreia do Sul</p><p>que, ao se infiltrar em</p><p>uma família de classe</p><p>alta, tenta usufruir dos</p><p>luxos e requintes que</p><p>encontram. O filme</p><p>discute a posição de</p><p>“parasita” daqueles que</p><p>dependem do outro</p><p>para sobreviver, mas</p><p>levanta a questão: nesse</p><p>caso, quem é parasita de</p><p>quem?</p><p>Direção: Bong Joon-Ho.</p><p>Coreia do Sul: CJ Entertainment,</p><p>2019.</p><p>Filme</p><p>Introdução à parasitologia 11</p><p>Um exemplo que pode corroborar essa afirmação é o do protozoá-</p><p>rio de vida livre Bodo saltans (Figura 2), protozoário esse que pertence à</p><p>classe Kinetoplastida, juntamente com vários parasitas, como aqueles</p><p>pertencentes aos gêneros Trypanosoma (doença de Chagas) e Leishma-</p><p>nia (leishmaniose). Análises do genoma 2 de Bodo saltans indicam que</p><p>características consideradas como especializações de parasitose nos</p><p>kinetoplastídeos estão presentes nesse protozoário e, portanto, devem</p><p>ter surgido ainda no modo de vida livre (JACKSON et al., 2016).</p><p>Figura 2</p><p>Bodo saltans</p><p>Barlo</p><p>g/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Flagelo</p><p>Representação do protozoário</p><p>de vida livre do gênero Bodo.</p><p>Figura 1</p><p>Taenia saginata</p><p>A extremidade do parasita –</p><p>denominado de escólex – é</p><p>constituída por ventosas que</p><p>auxiliam em sua fixação nos</p><p>tecidos do hospedeiro.</p><p>Informação genética do</p><p>organismo, armazenada</p><p>na forma de DNA em seus</p><p>cromossomos.</p><p>2</p><p>Cr</p><p>ev</p><p>is</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Cr</p><p>ev</p><p>is</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>12 Biologia Parasitária</p><p>A esquizogonia é uma forma de reprodução assexuada em que uma</p><p>célula dá origem a várias outras, a partir da múltipla fragmentação de</p><p>seu núcleo. Esse tipo de divisão é um dos mecanismos que garantem</p><p>a rápida colonização das células do hospedeiro pelos parasitas do filo</p><p>Apicomplexa. Na malária, por exemplo, uma das formas fenotípicas do</p><p>Plasmodium 3 infecta as hemácias dos hospedeiros humanos e realiza</p><p>a divisão por esquizogonia em seu interior. A produção de múltiplos</p><p>novos protozoários leva ao rompimento das hemácias e ao surgimento</p><p>dos principais sintomas da doença: febre alta e calafrios, além da libe-</p><p>ração de milhares de novos merozoítos na corrente sanguínea.</p><p>Em detalhe</p><p>Critérios de causa, tam-</p><p>bém conhecidos como</p><p>critérios de Hill, definem</p><p>quais são as condições</p><p>mínimas necessárias</p><p>para que seja estabele-</p><p>cida uma relação causal</p><p>entre dois fatores. Com</p><p>isso é possível esta-</p><p>belecer o nexo causal</p><p>entre um fator (por</p><p>exemplo, o alcoolismo)</p><p>e o surgimento ou agra-</p><p>vamento de uma doença</p><p>específica (por exemplo,</p><p>a cirrose hepática). O</p><p>livro Inferência causal em</p><p>epidemiologia: o modelo</p><p>de respostas potenciais</p><p>fala sobre os nove</p><p>critérios de Hill, falando</p><p>de modo mais específico</p><p>como cada um deles se</p><p>relaciona.</p><p>LUIZ, R. R.; STRUCHINER, C. J. Rio</p><p>de Janeiro: Fundação Oswaldo</p><p>Cruz, 2002.</p><p>Saiba mais</p><p>O protozoário Plasmo-</p><p>dium pode assumir di-</p><p>ferentes formas em seu</p><p>ciclo biológico, como</p><p>esquizonte, trofozoíto e</p><p>merozoíto.</p><p>3</p><p>Esse mecanismo de especialização anterior ao parasitismo tam-</p><p>bém aparece em outros grupos, como os apicomplexos (filo Apicom-</p><p>plexa), representados por protozoários parasitas como os gêneros</p><p>Plasmodium (malária) e Cryptosporidium (criptosporidiose 4 ). Esses pa-</p><p>rasitas são filogeneticamente próximos 5 de um grupo de protozoá-</p><p>rios de vida livre, denominados crompodelídeos, mas acredita-se que</p><p>os apicomplexos tenham surgido desse grupo irmão, que já apresen-</p><p>tava diferenciações que auxiliariam no desenvolvimento da relação</p><p>parasitária, como a divisão celular por esquizogonia e a formação de</p><p>cistos de paredes espessas.</p><p>Apesar de muitas especializações serem colocadas como anterio-</p><p>res ao modo de vida parasitário, existem, sim, características exclusivas</p><p>dos parasitas, isto é, que não são compartilhadas com seus parentes</p><p>de vida livre. Como exemplo, a movimentação por deslizamento dos</p><p>apicomplexos e a presença de organelas especializadas de secreção</p><p>para facilitar a infestação do hospedeiro estão presentes apenas nos</p><p>organismos parasitas. Essas especializações auxiliaram na colonização</p><p>e na adaptação dos parasitas aos hospedeiros, tendo sido mantidas</p><p>durante a evolução dos grupos.</p><p>Atualmente, o número e a variedade de micro-hábitats e hospe-</p><p>deiros disponíveis deveria criar um ambiente capaz de manter conti-</p><p>nuamente o surgimento de novas relações de parasitismo, no entanto,</p><p>estima-se que 90% das espécies de parasitas que conhecemos hoje</p><p>surgiram antes da chamada Era Mesozoica. Isso revela que o parasitis-</p><p>mo não se baseia apenas na especialização das espécies e que o seu</p><p>surgimento – mesmo considerando-se as mais de sete milhões de es-</p><p>pécies de parasitas existentes – é bastante raro.</p><p>Infecção intestinal aguda</p><p>causada pelo protozoário</p><p>do filo Apicomplexa.</p><p>4</p><p>Evolutivamente</p><p>relacionados.</p><p>5</p><p>Introdução à parasitologia 13</p><p>Algo ainda mais raro do que o aparecimento do parasitismo é a sua</p><p>perda, já que uma vez que uma espécie passe a parasitar um organismo,</p><p>dificilmente ela retornará ao modo de vida livre. Em geral, essa reversão</p><p>ocorre quando uma das etapas do ciclo de vida é eliminada – isto é, a</p><p>morte do hospedeiro ou do parasitoide – e não pela perda da especiali-</p><p>zação do parasita. Esse processo já foi observado em algumas espécies</p><p>de ácaros, himenópteros 6 , nematoides 7 e mexilhões de água doce.</p><p>Ainda que seu surgimento possa ser considerado raro na escala evo-</p><p>lutiva, a incrível capacidade de adaptação dos parasitas fez com que eles</p><p>pudessem coevoluir com seus hospedeiros, ocupando diversos nichos</p><p>ecológicos 8 no planeta. Considerando-se o grande número de espécies</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=YYgxyA7jpLs</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=YYgxyA7jpLs</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=YYgxyA7jpLs</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=apuE0YQxVnk</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=apuE0YQxVnk</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=apuE0YQxVnk</p><p>Identificação de parasitas e epidemiologia 79</p><p>se. O método é feito utilizando um kit de análise, contendo uma placa</p><p>quantificadora (disposta sobre uma lâmina microscópica), um filtro de</p><p>tela e uma lamínula corada com solução de verde malaquita. Após fil-</p><p>trar parte da amostra com o filtro de tela, uma porção é colocada no</p><p>orifício da placa quantificadora e a seguir é coberto com a lamínula e</p><p>visualizado em microscopia óptica. O método de Kato-Katz apresenta</p><p>a vantagem de ser uma metodologia quantitativa, fornecendo a quan-</p><p>tidade de ovos por grama de fezes (multiplicando-se por 24 a quanti-</p><p>dade de parasitas encontrados), e pode ser utilizado para quantificar</p><p>outros parasitas, como ancilostomídeos e Trichuris trichiura.</p><p>Outros métodos têm se destacado na análise coproparasitológica de</p><p>parasitas, incluindo algumas metodologias comerciais, como o Coprotest®,</p><p>sistema capaz de quantificar ovos de helmintos com elevada acurácia com-</p><p>parativamente às metodologias descritas na literatura (ARAÚJO et al., 2003).</p><p>4.1.2 Métodos de sangue e sorológicos</p><p>Os exames parasitológicos de sangue e de soro sanguíneo serão</p><p>utilizados quando a forma ativa do parasita se encontrar na circula-</p><p>ção do hospedeiro ou caso se deseje avaliar a presença de anticorpos</p><p>ou antígenos 4 específicos no hospedeiro, respectivamente. Parasitas</p><p>que comumente são diagnosticados utilizando esses métodos são:</p><p>Trypanosoma cruzi, Plasmodium, Leishmania e Wuchereria bancrofti.</p><p>Os exames parasitológicos de sangue permitem detectar as diferen-</p><p>tes formas evolutivas de alguns parasitas presentes no sangue periféri-</p><p>co do hospedeiro. As principais técnicas utilizadas são o método direto,</p><p>o método do esfregaço delgado e o método da gota espessa.</p><p>O método direto é realizado mediante a análise direta do sangue</p><p>coletado do hospedeiro, em geral a partir de uma punção na polpa</p><p>digital, no lóbulo da orelha ou em uma veia, podendo ser utilizado an-</p><p>ticoagulante nos casos necessários. Após a coleta do sangue, a amos-</p><p>tra será analisada sob microscopia óptica, em geral em aumento de</p><p>400 vezes, visando identificar as formas características de cada para-</p><p>sita, como os tripomastigotas de Trypanosoma cruzi e amastigotas de</p><p>Leishmania (Figura 4). Esse método apresenta uma sensibilidade maior</p><p>quando comparado com os demais métodos parasitológicos de san-</p><p>gue, entretanto avalia pequenos volumes de sangue em cada análise,</p><p>Substância estranha ao</p><p>organismo do hospedeiro,</p><p>capaz de desencadear</p><p>uma resposta do sistema</p><p>imunológico.</p><p>4</p><p>suspensão de larvas, oocistos e ovos mais leves. Após isso, essa sus-</p><p>pensão é coletada e visualizada sob microscopia óptica. No entanto,</p><p>esse método não é adequado para ovos mais pesados, como aqueles</p><p>do gênero Taenia, mas pode ser utilizado na análise da maior parte de</p><p>cistos e oocistos de protozoários.</p><p>Método de Ritchie</p><p>Esse método também utiliza a centrifugação, decantando as amos-</p><p>tras em solução de formol-éter ou formol-acetaldeído, o que faz com</p><p>que esse método apresente uma boa recuperação de ovos de helmin-</p><p>tos por concentrar cistos de protozoários. Entretanto, o método tem</p><p>como principal desvantagem o uso de soluções orgânicas tóxicas que</p><p>podem comprometer a saúde humana e promover contaminação am-</p><p>biental. Para contornar esse problema, algumas adaptações da meto-</p><p>dologia foram propostas, como o método de Ritchie modificado por</p><p>Régis Anécimo, que utiliza água a 45°C e detergente neutro em substi-</p><p>tuição aos solventes orgânicos (ALMEIDA et al., 2009).</p><p>Método Rugai, Mattos e Brisola</p><p>Esse método baseia-se em uma característica que as larvas de al-</p><p>gumas espécies de nematoides – como as de ancilostomídeos e de S.</p><p>stercoralis – apresentam: o termohidrotropismo positivo, algo que faz</p><p>com que elas tenham uma tendência a migrar na direção da água aque-</p><p>cida. Desse modo, a metodologia de Rugai, Mattos e Brisola determina</p><p>que a amostra seja disposta em um recipiente raso, a seguir envolvida</p><p>em gaze e disposta invertida sobre um cálice contendo água aquecida a</p><p>45°. Após um período de espera, as larvas de nematoides (se presentes</p><p>na amostra) migrarão em direção ao fundo do cálice, podendo ser re-</p><p>cuperadas e analisadas posteriormente. Ao contrário dos métodos an-</p><p>teriores, esse método é específico e deve ser utilizado com outros mais</p><p>abrangentes na investigação parasitológica de rotina dos laboratórios.</p><p>Método Kato-Katz</p><p>Esse procedimento apresenta excelente recuperação para ovos de</p><p>Schistosoma mansoni, sendo considerado pela Organização Mundial da</p><p>Saúde (OMS) como padrão ouro na determinação de esquistossomo-</p><p>Para conhecer mais sobre</p><p>o processamento das</p><p>amostras pelo Método de</p><p>Rugai, Mattos e Brisola,</p><p>acesse o vídeo Método</p><p>de Rugai - Parasitologia</p><p>Clínica.</p><p>Disponível em: https://</p><p>www.youtube.com/</p><p>watch?v=YYgxyA7jpLs. Acesso em:</p><p>9 nov. 2022.</p><p>Vídeo</p><p>Um dos desenvolvedores</p><p>do método Kato-Katz, o</p><p>pesquisador da Fiocruz</p><p>Minas Naftale Katz,</p><p>apresenta no vídeo</p><p>Método Kato-Katz original</p><p>- por Naftale Katz as suas</p><p>etapas para realização do</p><p>método</p><p>Disponível em: https://</p><p>www.youtube.com/</p><p>watch?v=apuE0YQxVnk. Acesso</p><p>em: 17 nov. 2022.</p><p>Vídeo</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=YYgxyA7jpLs</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=YYgxyA7jpLs</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=YYgxyA7jpLs</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=apuE0YQxVnk</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=apuE0YQxVnk</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=apuE0YQxVnk</p><p>80 Biologia Parasitária</p><p>comumente tendo que ser repetido algumas vezes, no mesmo dia ou</p><p>em dias consecutivos, para identificação dos parasitas.</p><p>O método do esfregaço delgado utiliza uma gota de sangue dispos-</p><p>ta em uma extremidade de uma lâmina de vidro e arrastada até a outra</p><p>extremidade com o auxílio de uma lamínula. O esfregaço é fixado na lâ-</p><p>mina com solução de metanol corado com solução de Giemsa (corante a</p><p>base de azul de metileno e eosina Y) e visualizado sob microscopia. Esse</p><p>método apresenta como vantagens: boa visualização da morfologia dos</p><p>parasitas e melhor acurácia na identificação das formas evolutivas por</p><p>número de hemácias parasitadas por mL de sangue analisado, com pos-</p><p>sibilidade de quantificação da parasitemia 5 . O método do esfregaço del-</p><p>gado, entretanto, não deve ser utilizado como exame inicial, pois não é</p><p>capaz de identificar adequadamente baixas parasitemias no hospedeiro.</p><p>Por sua vez, o método da gota espessa concentra a amostra de</p><p>sangue em uma área de 1 cm2, corando-a em seguida com solução de</p><p>Walker (solução de azul de metileno fosfatado) para desemoglobini-</p><p>zação 6 do sangue e com solução de Giemsa. Devido ao processo de</p><p>remoção da hemoglobina, a coloração ocorre mais rapidamente, e a</p><p>presença de parasitas é detectada mais facilmente pela concentração</p><p>da amostra. Contudo, a desemoglobinização pode alterar a morfologia</p><p>parasitária, dificultando a sua identificação.</p><p>Além dos métodos parasitológicos de sangue, técnicas sorológicas</p><p>podem ser utilizadas, visando identificar anticorpos ou antígenos asso-</p><p>ciados à infecção parasitária. Entre essas técnicas, destacam-se a imu-</p><p>nofluorescência, direta e indireta, e os testes imunoenzimáticos.</p><p>Número de parasitas no</p><p>sangue do hospedeiro.</p><p>5</p><p>Remoção da hemoglobina.</p><p>6</p><p>Figura 4</p><p>Formas amastigota de Leishmania</p><p>À esquerda, representação</p><p>das formas amastigotas de</p><p>Leishmania; à direita, imagem</p><p>microscópica das formas</p><p>amastigotas de Leishmania em</p><p>uma amostra de sangue.</p><p>Anestial/Shutterstock</p><p>Ka</p><p>te</p><p>ry</p><p>na</p><p>K</p><p>on</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Identificação de parasitas e epidemiologia 81</p><p>Figura 5</p><p>Uso de método da gota espessa</p><p>À esquerda, a ilustração de um</p><p>glóbulo vermelho infectado</p><p>por trofozoítos de Plasmodium</p><p>da malária; à direita, imagem</p><p>microscópica de trofozoítos</p><p>de Plasmodium (em roxo)</p><p>visualizados pelo método da</p><p>gota</p><p>espessa.</p><p>Ka</p><p>te</p><p>ry</p><p>na</p><p>K</p><p>on</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>An</p><p>ug</p><p>oo</p><p>nB</p><p>un</p><p>khong/Shutterstock</p><p>A imunofluorescência direta detecta a presença de antígenos</p><p>parasitários específicos, utilizando para isso um anticorpo, marcado</p><p>com uma molécula fluorescente (fluoróforo), capaz de reconhecer uma</p><p>porção determinada desse antígeno. Ao ser excitado em determina-</p><p>do comprimento de onda, esse fluoróforo vai emitir fluorescência, que</p><p>será detectada por um microscópio de fluorescência.</p><p>A microscopia de fluorescência é um método bastante sensível e acura-</p><p>do para visualizar estruturas e moléculas específicas dentro de células,</p><p>podendo ser aplicada na caracterização tridimensional de estruturas</p><p>biológicas e na detecção de patógenos em tecidos e órgãos. Seu funcio-</p><p>namento se baseia na iluminação do espécime de interesse (marcado</p><p>com determinado fluoróforo) utilizando uma fonte de iluminação de</p><p>alta energia. Ao absorver a luz emitida, o fluoróforo vai emitir luz em</p><p>um comprimento de onda de energia mais baixa, que é capturada por</p><p>um detector. O equipamento de microscopia conta, ainda, com filtros</p><p>que vão selecionar o comprimento de onda de excitação e de emissão,</p><p>tornando a fluorescência visível ao olho humano.</p><p>Em detalhe</p><p>A imunofluorescência indireta, por sua vez, vai ser utilizada para</p><p>amplificar a resposta observável do ensaio, usando para isso um an-</p><p>ticorpo secundário marcado com fluoróforo. Assim, um anticorpo</p><p>primário vai se ligar a regiões específicas em determinado antígeno</p><p>em um parasita. Na sequência, anticorpos secundários marcados com</p><p>fluoróforos vão ligar-se aos anticorpos primários. Quando excitados</p><p>com luz em determinado comprimento de onda, os fluoróforos geram</p><p>fluorescência, sendo detectados pelo microscópio de fluorescência. A</p><p>82 Biologia Parasitária</p><p>imunofluorescência indireta torna-se vantajosa nos casos em que a</p><p>carga parasitária (isto é, a quantidade de antígenos) é baixa. Isso por-</p><p>que os anticorpos secundários ligam-se em grande quantidade aos</p><p>anticorpos primários, amplificando a emissão da fluorescência.</p><p>Testes imunoenzimáticos – também chamado de ELISA 7 – fazem</p><p>uso de enzimas para determinar a presença de antígenos ou anticor-</p><p>pos de um parasita no hospedeiro. De modo similar aos fluoróforos,</p><p>as enzimas encontram-se ligadas aos anticorpos que vão reconhecer</p><p>antígenos parasitários ou anticorpos do hospedeiro. A detecção, nesse</p><p>caso, vai ocorrer mediante reação enzimática em uma placa de ensaio</p><p>com a adição do substrato da enzima ligada. A reação entre a enzima</p><p>e seu substrato vai produzir uma mudança de coloração no meio, indi-</p><p>cando a presença do parasita na amostra testada.</p><p>O ensaio ELISA pode ser feito de três formas: o ensaio direto visa</p><p>determinar a presença de antígeno (parasita) em amostra de soro de</p><p>um indivíduo. Para isso, a amostra a ser testada é adicionada e ligada</p><p>em um poço presente na placa de ensaio. A seguir, anticorpo primário</p><p>conjugado com uma enzima e específico para o antígeno testado é adi-</p><p>cionado. Após lavagem, o substrato enzimático é adicionado; caso haja</p><p>mudança de cor, a resposta é positiva para a presença do parasita.</p><p>O ensaio de ELISA indireto, assim como a imunofluorescência indireta,</p><p>faz uso de anticorpos secundários conjugados com a enzima, amplificando</p><p>a resposta da reação. No ensaio sanduíche, por sua vez, o anticorpo pri-</p><p>mário é ligado na placa (sensibilizando o poço do ensaio) e depois a amos-</p><p>tra a ser testada é adicionada. Após a lavagem, é adicionado o anticorpo</p><p>secundário conjugado e por último o substrato, para avaliar a mudança de</p><p>coloração. Esse método é um dos mais utilizados por apresentar elevadas</p><p>sensibilidade e amplificação mesmo sob cargas parasitárias reduzidas.</p><p>4.2 Parasitas e a contaminação</p><p>ambiental Vídeo</p><p>Parasitoses estão entre as principais doenças tropicais negligenciadas</p><p>no mundo, doenças para as quais não há esforços no desenvolvimento de</p><p>tratamentos, métodos de diagnóstico e medicamentos, sendo bastante co-</p><p>muns em regiões com precariedade no saneamento básico e ambiental.</p><p>A sigla vem do termo</p><p>em inglês Enzyme Linked</p><p>Immuno Sorbent Assay,</p><p>que pode traduzido como</p><p>Ensaio Imunossorvente</p><p>Ligado à Enzima.</p><p>7</p><p>O livro Diagnósticos clínicos</p><p>e tratamento por métodos</p><p>laboratoriais de Henry é</p><p>um compêndio sobre</p><p>os principais métodos</p><p>diagnósticos de patologias</p><p>humanas, incluindo as</p><p>parasitoses. Com 76 capí-</p><p>tulos, a obra traz métodos</p><p>clássicos e modernos de</p><p>diagnóstico, tratamento</p><p>e monitoramento de</p><p>doenças, reforçando o</p><p>papel fundamental que</p><p>os ensaios laboratoriais</p><p>apresentam na evolução</p><p>da medicina e no controle</p><p>de doenças tropicais</p><p>negligenciadas.</p><p>MCPHERSON, R. A.; PINCUS, M. R.;</p><p>HENRY, J. B. 21. ed. Barueri: Manole,</p><p>2012.</p><p>Livro</p><p>Identificação de parasitas e epidemiologia 83</p><p>No Brasil, as principais doenças tropicais negligenciadas são a esquis-</p><p>tossomose, a doença de Chagas, a leishmaniose, a ascaridíase, a hepatite,</p><p>a hanseníase e a filariose linfática. A falta de mecanismos de controle e</p><p>prevenção dessas patologias leva à disseminação de patógenos no meio</p><p>ambiente, causando surtos epidêmicos e comprometendo a qualidade</p><p>de vida dos indivíduos. Além disso, o adoecimento da população com-</p><p>promete severamente o desenvolvimento econômico e social do país,</p><p>reduzindo a produtividade e aumentando a pobreza e a desigualdade.</p><p>A coleta e o tratamento de esgotos domésticos – cujas etapas podemos</p><p>ver na Figura 6 – são fundamentais para a prevenção das parasitoses intes-</p><p>tinais, como a esquistossomose e a ascaridíase. Isso porque Schistosoma e</p><p>Ascaris são parasitas que colonizam o intestino de seus hospedeiros e sua</p><p>transmissão se dá pelo contato com fezes contaminadas. Entretanto, ape-</p><p>sar da essencialidade do saneamento básico, muitas regiões do mundo</p><p>ainda apresentam condições sanitárias precárias, como é o caso da África</p><p>subsaariana e do sudeste asiático. O Brasil também apresenta um grande</p><p>desafio nesse setor: atualmente 45% da população (quase 100 milhões de</p><p>pessoas) não têm acesso à coleta de esgoto no país (BRASIL, 2021).</p><p>Figura 6</p><p>Etapas da coleta e tratamento do esgoto doméstico</p><p>Sua</p><p>casa</p><p>Estação</p><p>elevatória</p><p>Gradeamento</p><p>Desarenador</p><p>Biossólidos Digestor</p><p>Tanque de</p><p>sedimentação</p><p>Filtro</p><p>biológico</p><p>Tanque de</p><p>aeração</p><p>VectorMine/ShutterstockDecantador</p><p>secundário</p><p>Efluente</p><p>tratado</p><p>Desinfecção</p><p>ultravioleta</p><p>Resíduos e</p><p>areia</p><p>Coletores</p><p>Para o aterro</p><p>sanitário</p><p>84 Biologia Parasitária</p><p>De acordo com dados de 2019, cerca de 2,4 bilhões de pessoas no</p><p>mundo não têm saneamento adequado, e mais de 1 bilhão de pessoas</p><p>não possuem acesso a banheiros, sendo 4 milhões só no Brasil (ESGO-</p><p>TO..., 2022). Esses dados evidenciam o porquê da grande disseminação</p><p>de doenças de veiculação hídrica 8 no Brasil e no mundo. A falta de co-</p><p>leta e tratamento de esgotos, aliada à desinformação e aos hábitos de</p><p>higiene inadequados, perpetua a incidência de doenças que poderiam,</p><p>facilmente, ser controladas, tratadas e erradicadas.</p><p>Além da veiculação hídrica e da contaminação fecal, muitas para-</p><p>sitoses são transmitidas por vetores, como mosquitos e triatomíneos.</p><p>A disseminação desses insetos em áreas urbanas ocorre devido a pro-</p><p>blemas estruturais, por exemplo: construção de moradias inadequa-</p><p>das; remoção da cobertura vegetal sem manejo adequado; e descarte</p><p>inadequado de resíduos sólidos. Medidas simples – como a manuten-</p><p>ção de áreas verdes em centros urbanos, bom acabamento e incidên-</p><p>cia correta de luz nas construções, saneamento apropriado no entorno</p><p>das moradias e descarte certo de lixo – são bastante efetivas para redu-</p><p>zir a população de vetores e a transmissão de parasitoses.</p><p>4.3 Métodos de determinação de</p><p>parasitas em esgoto doméstico Vídeo</p><p>O esgoto doméstico é uma água residuária produzida a partir das</p><p>atividades humanas de limpeza e higiene pessoal. Em geral, apresenta</p><p>características físicas e químicas bem definidas e pouco variável entre</p><p>regiões e populações, o que torna seu tratamento mais fácil de ser de-</p><p>finido e implementado.</p><p>Como exemplo, a concentração média de ma-</p><p>téria orgânica na forma de Demanda Bioquímica de Oxigênio (DBO)</p><p>e a Demanda Química de Oxigênio (DQO) é de 220 mg/L e 500 mg/L,</p><p>respectivamente, sofrendo pouca variação entre diferentes localidades</p><p>(TCHOBANOGLOUS; BURTON; STENSEL, 2002).</p><p>A quantidade de matéria orgânica (carbono orgânico oriundo dos</p><p>resíduos) e de macronutrientes (nitrogênio e fósforo) do esgoto do-</p><p>méstico o torna uma fonte nutritiva interessante para microrganismos</p><p>diversos. Por esse motivo, esse tipo de efluente pode ser tratado biolo-</p><p>gicamente por microrganismos aeróbios e anaeróbios que consumirão</p><p>Doenças causadas por</p><p>patógenos presentes nas</p><p>águas de uso e consumo</p><p>humano.</p><p>8</p><p>Identificação de parasitas e epidemiologia 85</p><p>a matéria orgânica e nutrientes, utilizando-os para seu crescimento e</p><p>multiplicação (Figura 7).</p><p>Figura 7</p><p>Filtro biológico para tratamento de esgoto doméstico</p><p>Da</p><p>vid</p><p>P</p><p>im</p><p>bo</p><p>ro</p><p>ug</p><p>h/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Os filtros biológicos são formados por um leito de pedras e cascalho com microrganismos</p><p>aderidos, já o processo de tratamento ocorre da seguinte forma: o esgoto é irrigado sobre os leitos,</p><p>sendo consumido pelos microrganismos.</p><p>Da mesma forma que as bactérias e outros microrganismos encontram</p><p>no esgoto doméstico um meio adequado para o seu crescimento, larvas,</p><p>ovos e oocistos de parasitas também podem se adaptar a esse efluente,</p><p>mantendo-se viáveis por longos períodos, mesmo fora do hospedeiro.</p><p>Assim, o esgoto doméstico, se não tratado, pode ser uma fonte po-</p><p>tencial de contaminação parasitária, disseminando no ambiente ovos</p><p>de helmintos, como Trichuris trichiura, Ascaris e ancilostomídeos, oocis-</p><p>tos de Cryptosporidium e cistos de Giardia, entre muitos outros. Para</p><p>evitar que, mesmo após o tratamento, o esgoto doméstico ofereça ris-</p><p>co de contaminação ambiental, é importante que existam metodolo-</p><p>gias para detecção de parasitas nesse tipo de resíduo.</p><p>Por ser um efluente diluído, isto é, com reduzida concentração de</p><p>sólidos em comparação a outras águas residuárias, é necessário realizar</p><p>a concentração das amostras de esgoto antes de identificar e quantificar</p><p>os parasitas. As metodologias para concentração e detecção de parasitas</p><p>em efluentes e resíduos sólidos são bastante variadas e foram desenvol-</p><p>vidas em pesquisas em vários países, conforme suas particularidades.</p><p>Entretanto, apesar de não haver uma padronização, é comum que as</p><p>86 Biologia Parasitária</p><p>agências especializadas em saúde e meio ambiente definam metodolo-</p><p>gias que sejam comumente aceitas e adotadas em todo o mundo. Para o</p><p>esgoto doméstico, uma dessas metodologias é o método modificado de</p><p>Bailenger, adotado pela OMS, em 1996 (AYRES; MARA, 1997).</p><p>De modo geral, as metodologias desenvolvidas para determinação</p><p>de parasitas em esgoto doméstico se baseiam em dois princípios: a</p><p>flutuabilidade de ovos e cistos em soluções de alta densidade e a sedi-</p><p>mentação dessas estruturas em éter e acetato de etila. Em ambos os</p><p>processos a centrifugação será utilizada, resultando na concentração</p><p>da maior parte dos parasitas, seja no sobrenadante ou no sedimenta-</p><p>do. Todavia, cada método terá maior adequação para recuperação de</p><p>determinados grupos de parasitas, dificilmente recuperando todos os</p><p>grupos presentes na amostra com a mesma eficiência.</p><p>Apesar dessas limitações, o método de Bailenger foi escolhido pela</p><p>OMS por ser uma metodologia simples e de baixo custo. Ele apresenta</p><p>boa recuperação dos ovos dos nematotoides intestinais (como Ascaris,</p><p>ancilostomídeos e Strongyloides stercoralis), além de possuir uma boa</p><p>reprodutibilidade, sendo aplicado em laboratórios em todo o mundo.</p><p>Para a realização do método, recomenda-se uma amostra de 500 mL a</p><p>um litro para esgoto bruto, ou dez litros para efluentes tratados 9 . Após a</p><p>coleta, a amostra deve sedimentar por um período de uma a duas horas,</p><p>dependendo do tamanho do recipiente; quanto a ele, é preferível utilizar</p><p>recipientes abertos e com lados retos para a sedimentação (Figura 8).</p><p>Uma vez sedimentada a amostra, deve-se remover cerca de 90%</p><p>do sobrenadante utilizando uma bomba de sucção ou um sifão. O se-</p><p>dimento é, então, transferido para tubos e centrifugado a 1.000 rpm 10</p><p>por 15 minutos. Na sequência, todo o material sedimentado é suspen-</p><p>dido em solução de acetato de etila ou éter, centrifugado novamente e</p><p>recuperado da fase mais precipitada da solução.</p><p>O precipitado obtido na etapa anterior agora será suspendido em</p><p>solução de sulfato de zinco e analisado em microscopia óptica em uma</p><p>lâmina denominada de câmara McMaster, utilizando um reticulado para</p><p>realizar a contagem. Essa lâmina possibilita a enumeração dos parasitas</p><p>e, consequentemente, a quantificação final da quantidade de parasitas</p><p>por mL de amostra. Esse método apresenta uma boa resposta para di-</p><p>versos parasitas, recuperando larvas e ovos de Ascaris, Trichuris, Taenia,</p><p>Hymenolepis e ancilostomídeos, além de cistos e oocistos de protozoários.</p><p>O método de Bailenger</p><p>pode ser utilizado para</p><p>identificação, em efluen-</p><p>tes de esgoto tratados,</p><p>de parasitas a serem</p><p>aplicados na irrigação</p><p>agrícola. Para saber mais</p><p>esse método, acesse o</p><p>texto de Jeferson Gaspar</p><p>dos Campos et al., Análise</p><p>parasitológica em efluentes</p><p>de esgotos tratados destina-</p><p>dos ao reúso agrícola.</p><p>Disponível em: http://revistas.</p><p>ung.br/index.php/saude/article/</p><p>view/675. Acesso em: 10 nov. 2022.</p><p>Leitura</p><p>Essa recomendação é</p><p>dada devido ao fato de,</p><p>em efluentes tratados,</p><p>haver uma menor concen-</p><p>tração de ovos.</p><p>9</p><p>Figura 8</p><p>Recipiente becker para</p><p>sedimentação de amostras</p><p>em método de Bailenger</p><p>ro</p><p>sa</p><p>rio</p><p>sc</p><p>al</p><p>ia</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Sigla de rotações por minu-</p><p>to, indica a velocidade de</p><p>centrifugação.</p><p>10</p><p>http://revistas.ung.br/index.php/saude/article/view/675</p><p>http://revistas.ung.br/index.php/saude/article/view/675</p><p>http://revistas.ung.br/index.php/saude/article/view/675</p><p>Identificação de parasitas e epidemiologia 87</p><p>4.4 Métodos de determinação de parasitas</p><p>em lodo de esgoto doméstico Vídeo</p><p>O lodo de esgoto doméstico é o principal resíduo sólido gerado em</p><p>uma estação de tratamento de esgotos (Figura 9). Trata-se de um resí-</p><p>duo de composição complexa e que apresenta uma grande carga de</p><p>patógenos. Isso porque a maior parte da biota existente no esgoto é</p><p>decantada com o material sólido durante as etapas de sedimentação</p><p>no processo de tratamento.</p><p>Figura 9</p><p>Lodo de esgoto em processo de secagem, em uma estação de tratamento de esgotos.</p><p>Ro</p><p>se</p><p>D</p><p>ud</p><p>a/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Como uma forma de reaproveitamento e minimização de impactos am-</p><p>bientais, o lodo de esgoto pode ser aplicado como adubo em alguns culti-</p><p>vos agrícolas por possuir elevada carga de matéria orgânica e nutrientes.</p><p>Entretanto, dada sua carga elevada de parasitas e de outros patógenos, é</p><p>fundamental que metodologias acuradas sejam utilizadas para identificar a</p><p>presença desses organismos após as etapas de tratamento do lodo.</p><p>Similarmente ao que acontece com o esgoto doméstico, os méto-</p><p>dos de determinação de parasitas no lodo exigem uma etapa prévia</p><p>de concentração dos sólidos na amostra para aumentar a recuperação</p><p>88 Biologia Parasitária</p><p>desses organismos. Porém, a grande quantidade de resíduos e detri-</p><p>tos existentes exige que também sejam realizadas etapas de triagem e</p><p>lavagem do material, para que seja possível visualizar os parasitas sob</p><p>microscopia sem a presença de interferentes à análise.</p><p>Um dos métodos de análise de parasitas em lodo de esgoto mais uti-</p><p>lizados é aquele preconizado pela Agência de Proteção Ambiental dos</p><p>Estados Unidos (US EPA), em 2003. Trata-se do método de Bowman e co-</p><p>laboradores (US EPA, 2003), que vai utilizar um parasita como indicador</p><p>da presença de helmintos no lodo: o nematódeo Ascaris lumbricoides.</p><p>Por ser bastante resistente aos processos de tratamento e às condições</p><p>desfavoráveis no meio, o Ascaris foi escolhido como modelo para os pro-</p><p>cessos de desinfecção do lodo; caso esse organismo seja eliminado, os</p><p>demais parasitas também foram inativados</p><p>durante o tratamento.</p><p>O método de Bowman e colaboradores apresenta o diferencial de</p><p>ser uma metodologia que indica a viabilidade dos ovos de Ascaris. Essa</p><p>característica é importante para atestar a eficiência dos tratamentos</p><p>de lodos e biossólidos ou de esgotos e outras águas residuárias des-</p><p>tinados ao reúso na irrigação agrícola. Caso sejam identificados ovos</p><p>viáveis do parasita, a eficiência dos tratamentos de higienização deve</p><p>ser verificada e os seus processos reavaliados.</p><p>O método tem início com a coleta do resíduo ou efluente a ser avaliado</p><p>e recomenda-se uma amostragem de 1 L a ser analisada em até 24 horas</p><p>após a coleta. Já a amostra, por sua vez, é processada misturando-se água</p><p>tamponada e surfactante 11 . Essa solução é importante para manter cons-</p><p>tante o pH da amostra durante as etapas de concentração dos ovos e permi-</p><p>tir a remoção de detritos que podem comprometer a análise microscópica.</p><p>Após ser submetida à ação do surfactante, a amostra é peneirada</p><p>para remoção de sólidos maiores, que serão descartados. O restante</p><p>do material é mantido em repouso, promovendo a decantação das de-</p><p>mais partículas sólidas. Na sequência, esse decantado é centrifugado</p><p>em solução de sulfato de magnésio (densidade específica igual a 1,20).</p><p>Essa solução vai promover a flotação dos ovos de Ascaris, que serão</p><p>recuperados no sobrenadante caso estejam presentes na amostra.</p><p>Uma segunda etapa de peneiração é realizada, com uma peneira</p><p>de pequena abertura visando concentrar e recuperar os ovos de As-</p><p>caris isolados no sobrenadante da etapa anterior. A seguir, os sólidos</p><p>O livro Lodo de esgotos:</p><p>tratamento e disposição</p><p>final é o sexto livro da sé-</p><p>rie Tratamento Biológico</p><p>de Águas Residuárias, pro-</p><p>duzida pela Universidade</p><p>Federal de Minas Gerais.</p><p>A obra traz um panorama</p><p>atualizado e bastante</p><p>completo sobre o trata-</p><p>mento, gerenciamento e</p><p>disposição final do lodo</p><p>de esgoto sanitário, con-</p><p>tando com a colaboração</p><p>de diversos especialistas</p><p>no tema.</p><p>VON SPERLING, M.; FERNANDES,</p><p>F.; ANDREOLI, C. V. Belo Horizonte:</p><p>Editora UFMG, 2014.</p><p>Livro</p><p>Uma solução tampo-</p><p>nada refere-se a uma</p><p>mistura de um ácido</p><p>fraco com seu sal e visa</p><p>evitar variações de pH no</p><p>meio. Surfactante é um</p><p>composto contendo um</p><p>grupo polar (hidrofílico) e</p><p>outro apolar (hidrofóbico),</p><p>sendo utilizado para au-</p><p>mentar a solubilidade de</p><p>compostos orgânicos.</p><p>11</p><p>Identificação de parasitas e epidemiologia 89</p><p>contendo os ovos são dispostos em solução tamponada e mantidos in-</p><p>cubados sob 26ºC por 21 dias. Após esse período, as amostras são ana-</p><p>lisadas sob microscopia óptica, e os ovos viáveis de Ascaris podem ser</p><p>observados e quantificados. Para avaliar se determinado ovo é viável</p><p>ou não, deve ser identificada a forma larval em seu interior (Figura 10).</p><p>Figura 10</p><p>Ovo viável (larvado)</p><p>Ka</p><p>te</p><p>ry</p><p>na</p><p>K</p><p>on</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck B. G. Partin/CDC</p><p>À esquerda, ilustração de um ovo fertilizado de Ascaris lumbricoides; à direita, uma imagem</p><p>microscópica de um ovo larvado também de Ascaris lumbricoides.</p><p>Outros parasitas também podem ser observados, utilizando-se o mé-</p><p>todo de Bowman e colaboradores, no entanto esse método é otimizado</p><p>para recuperação e avaliação de Ascaris, e a resposta final deve ser dada</p><p>em termos de número de ovos de Ascaris por grama de sólidos da amostra.</p><p>CONSIDERAÇÕES FINAIS</p><p>Neste capítulo estudamos sobre as principais metodologias de diag-</p><p>nóstico clínico e ambiental de parasitas. Aprendemos sobre as formas de</p><p>identificação de helmintos e protozoários em amostras de fezes (métodos</p><p>coproparasitológicos) e de sangue. Conhecemos, também, os métodos</p><p>sorológicos que fazem uso de técnicas imunológicas, como a imunofluo-</p><p>rescência e a técnica ELISA. Na sequência, entendemos o porquê de al-</p><p>gumas doenças tropicais serem ditas negligenciadas, refletindo sobre a</p><p>importância do saneamento básico e ambiental para o desenvolvimento</p><p>econômico e social dos países. Por fim, compreendemos as técnicas utili-</p><p>zadas para identificar parasitas em amostras de esgoto doméstico e lodo</p><p>de esgoto, que possibilitam a gestão adequada de resíduos e a minimiza-</p><p>ção das contaminações ambientais.</p><p>90 Biologia Parasitária</p><p>ATIVIDADES</p><p>Atividade 1</p><p>Quando deve-se utilizar um método direto de análise</p><p>coproparasitológico?</p><p>Atividade 2</p><p>O que significa dizer que uma doença tropical é negligenciada?</p><p>Atividade 3</p><p>O que significa tratar biologicamente o esgoto doméstico?</p><p>Atividade 4</p><p>Por que a metodologia utilizada para identificação de parasitas em</p><p>lodo de esgoto e biossólidos utiliza a quantificação de ovos viáveis</p><p>de Ascaris?</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>ALMEIDA, A. F. et al. Adaptação ao Método de Ritchie para diagnóstico de helmintos e</p><p>protozoários em amostras de lodo de esgoto com minimização de produtos químicos.</p><p>O Mundo da Saúde, v. 33, n. 4, p. 427-432, 2009.</p><p>ARAÚJO, A. J. U. S. et al. Coprotest® quantitativo: quantificação de ovos de helmintos em</p><p>amostras fecais utilizando-se sistemas de diagnóstico commercial. Jornal Brasileiro de</p><p>Patologia e Medicina Laboratorial, v. 39, n. 2, p. 115-124, 2003.</p><p>AYRES, R. A; MARA, D. D. Analysis of wastewater for use in agriculture: a laboratory manual of</p><p>parasitological and bacteriological techniques. Geneva: World Health Organization, 1997.</p><p>Identificação de parasitas e epidemiologia 91</p><p>BRASIL. Secretaria Nacional de Saneamento. Panorama do Saneamento Básico no Brasil</p><p>2021. Brasília, DF: MDR/SNS, 2021. Disponível em: https://www.gov.br/mdr/pt-br/assuntos/</p><p>saneamento/snis/produtos-do-snis/PANORAMA_DO_SANEAMENTO_BASICO_NO_BRASIL_</p><p>SNIS_2021compactado.pdf. Acesso em: 22 nov. 2022.</p><p>DE CARLI, G. A. Parasitologia Clínica: seleção de métodos e técnicas de laboratório para o</p><p>diagnóstico das parasitoses humanas. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2007.</p><p>ESGOTO no mundo. Trata Brasil: Saneamento é saúde, 2022. Disponível em: https://</p><p>tratabrasil.org.br/principais-estatisticas/esgoto-no-mundo/. Acesso em: 10 nov. 2022.</p><p>TCHOBANOGLOUS, G.; BURTON, F.; STENSEL, H. D. Wastewater Engineering: Treatment and</p><p>Reuse. 4 ed. Nova York: McGraw-Hill Education, 2002.</p><p>US EPA – United States Environmental Protection Agency. Environmental Regulations</p><p>and Technology. Control of Pathogens and Vector Attraction in Sewage Sludge. US EPA:</p><p>Cincinnati, 2003. Disponível em: https://www.epa.gov/sites/default/files/2015-04/</p><p>documents/control_of_pathogens_and_vector_attraction_in_sewage_sludge_july_2003.</p><p>pdf. Acesso em: 10 nov. 2022.</p><p>https://www.gov.br/mdr/pt-br/assuntos/saneamento/snis/produtos-do-snis/PANORAMA_DO_SANEAMENTO_BASICO_NO_BRASIL_SNIS_2021compactado.pdf</p><p>https://www.gov.br/mdr/pt-br/assuntos/saneamento/snis/produtos-do-snis/PANORAMA_DO_SANEAMENTO_BASICO_NO_BRASIL_SNIS_2021compactado.pdf</p><p>https://www.gov.br/mdr/pt-br/assuntos/saneamento/snis/produtos-do-snis/PANORAMA_DO_SANEAMENTO_BASICO_NO_BRASIL_SNIS_2021compactado.pdf</p><p>https://tratabrasil.org.br/principais-estatisticas/esgoto-no-mundo/</p><p>https://tratabrasil.org.br/principais-estatisticas/esgoto-no-mundo/</p><p>https://www.epa.gov/sites/default/files/2015-04/documents/control_of_pathogens_and_vector_attraction_in_sewage_sludge_july_2003.pdf</p><p>https://www.epa.gov/sites/default/files/2015-04/documents/control_of_pathogens_and_vector_attraction_in_sewage_sludge_july_2003.pdf</p><p>https://www.epa.gov/sites/default/files/2015-04/documents/control_of_pathogens_and_vector_attraction_in_sewage_sludge_july_2003.pdf</p><p>92 Biologia Parasitária</p><p>5</p><p>Parasitologia molecular</p><p>A parasitologia molecular é o estudo dos parasitas e de suas parasi-</p><p>toses em nível molecular. O estudo nessa área da parasitologia significa</p><p>reconhecer a influência do genoma do parasita – assim como das enzimas</p><p>e proteínas produzidas com base em seu DNA – em seus mecanismos de</p><p>adaptação e sobrevivência no interior do hospedeiro.</p><p>O século XX foi um período bastante fecundo para a biologia molecular,</p><p>pois foi durante esse período que cientistas desvendaram os mecanismos</p><p>da hereditariedade, colocando o DNA como a molécula responsável pelo</p><p>armazenamento e transferência da informação genética. Foi também</p><p>no</p><p>século XX que se desvendou a estrutura em dupla hélice da molécula de</p><p>DNA, além de seu arranjo e composição, permitindo que novas técnicas</p><p>analíticas fossem desenvolvidas, técnicas essas baseadas na singularida-</p><p>de das suas sequências de nucleotídeos.</p><p>Neste capítulo, iniciaremos com alguns conceitos importantes dentro</p><p>da biologia molecular e, após isso, conheceremos as principais técnicas</p><p>moleculares com aplicação no estudo e na identificação de parasitas.</p><p>Também desvendaremos os principais aspectos do genoma dos parasitas</p><p>que são alvo de estudos atuais, assim como os mecanismos imunomole-</p><p>culares utilizados por esses organismos para se evadirem do sistema de</p><p>defesa dos hospedeiros. Por fim, apresentaremos algumas contribuições</p><p>científicas recentes no estudo da parasitologia molecular.</p><p>Com o estudo deste capítulo, você será capaz de:</p><p>• estudar as técnicas mais recentes de identificação e análise de</p><p>parasitas por biologia molecular;</p><p>• compreender a importância de estudos genômicos de parasitas;</p><p>• conhecer os mecanismos imunomoleculares de parasitas e suas</p><p>aplicações no estudo e tratamento de parasitoses;</p><p>• aprender as principais e mais atuais contribuições de pesquisas</p><p>sobre parasitologia molecular.</p><p>Objetivos de aprendizagem</p><p>Parasitologia molecular 93</p><p>5.1 Conceitos de biologia molecular</p><p>Vídeo</p><p>Antes de iniciar nossa discussão sobre técnicas analíticas mole-</p><p>culares, é importante compreendermos alguns conceitos dentro da</p><p>biologia molecular. Dentre esses conceitos, iniciaremos com o pri-</p><p>meiro deles, que é fundamental para a compreensão das caracterís-</p><p>ticas que individualizam um organismo: o conceito de genoma, que</p><p>nada mais é do que o conjunto de todos os genes presentes em um</p><p>mesmo organismo.</p><p>Quando tratamos especificamente do gene – que é a unidade</p><p>funcional de hereditariedade de nosso organismo – é importante no-</p><p>tarmos que ele possui DNA em sua formação. O DNA, por sua vez,</p><p>contém informações que serão transcritas em uma molécula de RNA,</p><p>e posteriormente essas informações serão traduzidas em uma pro-</p><p>teína. Nem todo RNA que é produzido com base nesse DNA vindo do</p><p>gene – chamado de DNA genômico – será utilizado para a produção</p><p>de proteínas, isso porque algumas dessas moléculas terão funções</p><p>estruturais, como o RNA ribossomal (que constitui os ribossomos), e</p><p>funções de regulação gênica, como o micro RNA (AMARAL et al., 2010).</p><p>Tanto o DNA quanto o RNA são ácidos nucleicos – isto é, macro-</p><p>moléculas constituídas por nucleotídeos – que são formados por uma</p><p>pentose 1 , um grupamento fosfato e uma base nitrogenada. A dife-</p><p>rença entre os nucleotídeos do DNA e do RNA está na composição da</p><p>base nitrogenada de ambos: no DNA temos adenina, guanina, citosina</p><p>e timina. Já no RNA temos adenina, guanina, citosina e uracila.</p><p>Além da composição da base nitrogenada, essas moléculas também</p><p>possuem diferenças na sua formação, pois o DNA é formado por uma</p><p>dupla fita helicoidal, já o RNA é formado por apenas uma dessas fitas.</p><p>Quando tratamos da constituição da pentose, a do RNA apresenta ribo-</p><p>se em sua constituição e o DNA apresenta desoxirribose.</p><p>É também importante ressaltar que as fitas de DNA se mantêm</p><p>unidas pela complementariedade de bases nitrogenadas, com citosina</p><p>ligando-se à guanina por três ligações de hidrogênio, e adenina ligan-</p><p>do-se à timina (ou à uracila, no caso do pareamento em uma molécula</p><p>de RNA) por duas ligações de hidrogênio.</p><p>Um carboidrato que con-</p><p>tém cinco carbonos.</p><p>1</p><p>94 Biologia Parasitária</p><p>Figura 1</p><p>Diferenças entre as moléculas de DNA e RNA</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>ADNA</p><p>Ácido desoxirribonucleico</p><p>Duas fitas em conformação</p><p>de dupla hélice</p><p>Armazena informação genética</p><p>Pares de bases de nucleotídeos</p><p>Citosina e Guanina (C-G)</p><p>Adenina e Timina (A-T)</p><p>RNA</p><p>Ácido ribonucleico</p><p>Uma fita</p><p>Constrói proteínas a partir de</p><p>informação genética</p><p>Pares de bases de nucleotídeos</p><p>Citosina e Guanina (C-G)</p><p>Adenina e Uracila (A-U)</p><p>Outro conceito fundamental dentro da biologia molecular é o de</p><p>cromossomos, que são estruturas altamente condensadas e formadas</p><p>por DNA e proteínas (por exemplo, as histonas). O cromossomo pode</p><p>ser único, como ocorre em bactérias, ou pode haver uma quantidade</p><p>variável deles, por exemplo, os 23 pares presentes na maior parte das</p><p>células dos seres humanos. Essas estruturas contêm todo o genoma do</p><p>indivíduo e se repetem em todas as células, com exceção daquelas em</p><p>que o núcleo é ausente, como as hemácias humanas.</p><p>Figura 2</p><p>Localização e estrutura dos cromossomos</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>G</p><p>C</p><p>G</p><p>C</p><p>T</p><p>A</p><p>T</p><p>G</p><p>T</p><p>G</p><p>T</p><p>A</p><p>G</p><p>C</p><p>T</p><p>A</p><p>G</p><p>C T</p><p>A</p><p>G</p><p>C</p><p>T</p><p>A</p><p>G</p><p>C</p><p>T</p><p>G</p><p>A</p><p>A</p><p>T</p><p>A</p><p>G</p><p>C</p><p>G</p><p>C</p><p>A</p><p>T</p><p>A</p><p>T</p><p>A</p><p>CC C</p><p>Célula CromossomosNúcleo</p><p>DNA</p><p>Histonas</p><p>Parasitologia molecular 95</p><p>Em seres humanos – assim como na maior parte dos organismos euca-</p><p>riontes 2 – a maioria das células que constituem o indivíduo (somáticas)</p><p>são diploides, enquanto as células sexuais são haploides. Ser diploide</p><p>significa que a célula apresenta duas cópias de cada cromossomo –</p><p>um de origem materna e outro de origem paterna –, enquanto células</p><p>haploides apresentam apenas uma cópia. Isso é importante para que</p><p>a fecundação das células sexuais (haploides) possa gerar um embrião</p><p>diploide. O cariótipo humano – isto é, o conjunto de cromossomos da</p><p>espécie – apresenta ainda a distinção entre os cromossomos sexuais:</p><p>homens apresentam um cromossomo X e um cromossomo Y, enquanto</p><p>mulheres possuem dois cromossomos X em suas células somáticas.</p><p>Em detalhe</p><p>Eucariontes são orga-</p><p>nismos cujas células</p><p>são mais complexas e</p><p>apresentam membra-</p><p>nas internas, formando</p><p>compartimentos intra-</p><p>celulares, como núcleo e</p><p>complexo de Golgi.</p><p>2</p><p>Dentro dos cromossomos se encontram os genes, sequências de</p><p>DNA que se codificam para uma proteína. Em células diploides, os genes</p><p>encontram-se em duas cópias, cada uma em um dos cromossomos do</p><p>par, chamados de cromossomos homólogos. Cada cópia é um alelo da-</p><p>quele gene, sendo que essas cópias nem sempre serão necessariamen-</p><p>te iguais; portanto, é possível afirmamos que alelos são versões de um</p><p>gene, geradas por mutações na sequência do DNA desse gene original.</p><p>Outro conceito chave de biologia molecular que será bastante útil</p><p>para a compreensão das técnicas de biologia molecular adotadas em</p><p>estudos parasitológicos é o da replicação do DNA, a qual nada mais é</p><p>do que a duplicação do DNA, que vai ocorrer de forma semiconservati-</p><p>va. Isso significa que, durante sua duplicação, uma das fitas do DNA se</p><p>mantém, enquanto outra é sintetizada tendo como molde a fita antiga.</p><p>Assim, ao final do processo, uma molécula de DNA dará origem a ou-</p><p>tras duas moléculas, cada uma contendo uma fita antiga e uma nova.</p><p>É importante ressaltar que o DNA é formado por fitas antiparalelas,</p><p>uma no sentido 5’-3’, e outra no sentido 3’-5’, com esse último se refe-</p><p>rindo às ligações entre nucleotídeos (ligação fosfodiéster). Quanto ao</p><p>sentido do alongamento da fita: cada nucleotídeo alonga-se no sentido</p><p>do carbono 5 para o carbono 3, que se encontra ligado ao grupamento</p><p>fosfato do próximo nucleotídeo.</p><p>Durante a replicação, o DNA é processado em três etapas: iniciação,</p><p>alongamento e terminação. Durante a iniciação, o DNA será desna-</p><p>turado, isto é, serão rompidas as ligações que mantêm as duas fitas</p><p>unidas (ligações de hidrogênio entre bases nitrogenadas complemen-</p><p>tares) em regiões específicas, denominadas de origens de replicação.</p><p>Utilizando recombinação</p><p>gênica, dois pesquisado-</p><p>res criam espécies híbri-</p><p>das de animais visando a</p><p>tratamentos terapêuticos.</p><p>Essa é a premissa de</p><p>Splice: a nova espécie, que</p><p>reúne ficção científica</p><p>com conceitos e técnicas</p><p>moleculares reais. A expe-</p><p>riência, entretanto, passa</p><p>a ser controversa quando</p><p>os cientistas criam uma</p><p>espécie bastante similar</p><p>aos seres humanos, mas</p><p>capaz de evoluir de modo</p><p>surpreendentemente</p><p>rápido.</p><p>Direção: Vincenzo Natali.</p><p>Estados Unidos: Dark Castle</p><p>Entertainment, 2009.</p><p>Filme</p><p>96 Biologia Parasitária</p><p>Uma vez aberto, o DNA – com o auxílio de proteínas e enzimas</p><p>especí-</p><p>ficas 3 – franqueará a presença da enzima DNA polimerase, responsável</p><p>por adicionar nucleotídeos a um pequeno molde de RNA que é comple-</p><p>mentar à origem de replicação e encontra-se ligado a ela. Esse pequeno</p><p>RNA, também chamado de primer, é produzido pela enzima primase e é</p><p>necessário porque a enzima DNA polimerase só é capaz de adicionar nu-</p><p>cleotídeos à extremidade 3’ da molécula de DNA, não conseguindo realizar</p><p>uma síntese a partir do zero. Essa é a etapa de alongamento, e os nucleo-</p><p>tídeos serão adicionados respeitando-se a complementaridade de bases</p><p>nitrogenadas do DNA que está sendo utilizado como molde.</p><p>Na Figura 3 é representada a replicação de uma molécula de DNA,</p><p>podendo ser observadas as ligações complementares entre as bases</p><p>nitrogenadas dos nucleotídeos.</p><p>Algumas enzimas e</p><p>proteínas que vão atuar</p><p>na replicação: helicase,</p><p>responsável por romper</p><p>ligações de hidrogênio;</p><p>SSB, ou proteínas de liga-</p><p>ção de fita simples, que</p><p>mantém as fitas de DNA</p><p>afastadas; e DNA ligase,</p><p>responsável por unir os</p><p>fragmentos de Okazaki.</p><p>3</p><p>Figura 3</p><p>Replicação do DNA</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>DNA parental</p><p>Fita líder</p><p>Fragmentos de</p><p>Okazaki</p><p>Primer</p><p>de RNA</p><p>A C G T</p><p>Helicase</p><p>DNA ligase</p><p>Fita tardia</p><p>Proteínas de</p><p>ligação de fita</p><p>simples</p><p>Como são duas fitas, ambas servirão de molde para a criação das</p><p>fitas novas; entretanto, a fita 3’-5’ (complementar à fita antiga 5’-3’) será</p><p>sintetizada em partes, produzindo pequenos fragmentos (denominados</p><p>de fragmentos de Okazaki) que posteriormente serão unidos em uma fita</p><p>única. Isso ocorre pela incapacidade da DNA polimerase em sintetizar no</p><p>sentido 3’-5’; dessa forma, a enzima sintetizará fragmentos no sentido</p><p>contrário, o que demandará a presença de vários primers durante essa</p><p>síntese. Essa fita recebe o nome de fita tardia ou atrasada, enquanto a</p><p>fita 5’-3’, sintetizada de forma contínua, recebe o nome de fita líder.</p><p>A última etapa da replicação do DNA será a terminação. Nessa etapa,</p><p>os primers de RNA são removidos e os fragmentos de Okazaki são uni-</p><p>dos pela ação da enzima DNA ligase. Ao final desse processamento, duas</p><p>Parasitologia molecular 97</p><p>fitas de DNA serão produzidas no interior da célula, que poderá se divi-</p><p>dir, garantindo que cada célula filha receba o mesmo conteúdo genético.</p><p>5.2 Técnicas de análise molecular e</p><p>estudos genômicos de parasitas Vídeo</p><p>Agora que já conhecemos alguns dos principais conceitos de biologia</p><p>molecular, podemos iniciar no estudo das técnicas de análise molecular que</p><p>têm aplicação no estudo da parasitologia, sendo que uma das principais</p><p>técnicas é a Reação em Cadeia da Polimerase, também chamada de PCR.</p><p>O princípio da técnica da PCR é bastante simples e se baseia em</p><p>uma forma de duplicação de DNA, entretanto – diferentemente da re-</p><p>plicação – a PCR vai duplicar apenas sequências específicas do DNA</p><p>de interesse, gerando muitas cópias desse fragmento em particular</p><p>(fragmento alvo). Desenvolvida pelo pesquisador norte-americano Kary</p><p>Mullis em 1983, a técnica se fundamenta na amplificação do DNA em</p><p>três etapas: desnaturação, anelamento e extensão.</p><p>A desnaturação é a separação da dupla fita do DNA molde, processo</p><p>que ocorre em temperaturas elevadas – em geral aos 95ºC –, promoven-</p><p>do o rompimento das ligações de hidrogênio entre as duas fitas do DNA.</p><p>Após isso vem a etapa de anelamento, em que os primers com-</p><p>plementares à sequência do DNA que se deseja duplicar se anelarão</p><p>a esse fragmento alvo 4 , servindo de iniciadores para o alongamento</p><p>pela DNA polimerase que ocorrerá na próxima etapa. O anelamento</p><p>acontecerá sob temperaturas mais baixas que a desnaturação, em ge-</p><p>ral entre os 55ºC e 65ºC.</p><p>Por fim, a etapa de extensão será aquela em que os nucleotídeos</p><p>serão adicionados ao primer ligado, respeitando-se a complementari-</p><p>dade entre as bases nitrogenadas. A extensão é catalisada pela enzima</p><p>Taq DNA polimerase, uma polimerase obtida de um microrganismo</p><p>hipertermófilo 5 e, portanto, bastante resistente a elevadas tempera-</p><p>turas. Isso permite que a enzima permaneça estável, mesmo sob as</p><p>altas temperaturas da etapa da desnaturação. Durante a extensão, a</p><p>temperatura ótima de ação da Taq DNA polimerase é de 72ºC.</p><p>Ao final de um ciclo de amplificação, cada molécula molde de DNA</p><p>gerará outras duas moléculas, que serão utilizadas como molde no</p><p>O fragmento alvo no</p><p>caso são as sequências</p><p>específicas de DNA de</p><p>interesse.</p><p>4</p><p>Capaz de crescer e se de-</p><p>senvolver em ambientes</p><p>quentes, sob temperatu-</p><p>ras acima de 60°C.</p><p>5</p><p>98 Biologia Parasitária</p><p>próximo ciclo. Em geral, durante um ensaio completo de PCR, são utili-</p><p>zados cerca de 40 ciclos, o que resulta em uma enorme quantidade de</p><p>cópias do fragmento de interesse. Todas as etapas são conduzidas em</p><p>um equipamento termociclador, capaz de alternar rapidamente entre</p><p>as diferentes temperaturas exigidas pela técnica. Na Figura 4 é possível</p><p>visualizar uma síntese das etapas da PCR.</p><p>Figura 4</p><p>Reação em Cadeia da Polimerase</p><p>2 31</p><p>3’</p><p>3’5’</p><p>5’</p><p>DNA molde IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>Extensão3</p><p>DNA polimerase insere</p><p>nucleotídeos e estende</p><p>a nova fita.</p><p>2 31</p><p>DNA</p><p>polimerase</p><p>3’</p><p>3’</p><p>3’</p><p>3’</p><p>5’</p><p>5’</p><p>5’</p><p>5’</p><p>Anelamento2</p><p>O DNA é, então,</p><p>resfriado para que fique</p><p>em uma temperatura</p><p>entre 55ºC e 65ºC.</p><p>Os primers de DNA</p><p>ligam-se às fitas simples.</p><p>3’</p><p>2 31</p><p>DNA primers</p><p>3’</p><p>5’</p><p>5’</p><p>Desnaturação1</p><p>O DNA é aquecido a um</p><p>mínimo de 94°C.</p><p>O calor rompe as ligações</p><p>de hidrogênio do DNA</p><p>molde e o separa em fitas</p><p>simples.</p><p>2 31</p><p>DNA fita simples</p><p>3’</p><p>3’</p><p>5’</p><p>5’</p><p>1º ciclo do PCR</p><p>Para um ensaio de PCR, portanto, são necessários: o DNA molde</p><p>(alvo de interesse), os nucleotídeos, a DNA polimerase e os primers</p><p>(para ambas as fitas), além de alguns reagentes importantes para ga-</p><p>rantir a eficiência da amplificação, como cloreto de magnésio (MgCl2) e</p><p>solução tampão Tris-HCl 6 .</p><p>A possibilidade de amplificar muitas cópias de sequências específicas</p><p>de DNA abre os horizontes para diversas pesquisas, entre elas, as para-</p><p>sitológicas. Como a quantidade amplificada é passível de ser visualizada</p><p>utilizando-se uma técnicas simples – como a eletroforese em gel de aga-</p><p>rose –, a PCR pode ser utilizada como uma técnica de identificação de pa-</p><p>rasitas em amostras. De fato, muitas patologias têm a PCR como técnica</p><p>de identificação padrão ouro 7 , por exemplo, o caso do vírus SARS-COV-2,</p><p>o agente etiológico da Covid-19. Para outros patógenos, como muitos</p><p>parasitas, a técnica da PCR também vem ganhando espaço devido a sua</p><p>Solução que mantém o</p><p>pH entre 7 e 9.</p><p>6</p><p>Refere-se ao melhor</p><p>exame diagnóstico dispo-</p><p>nível para determinada</p><p>condição.</p><p>7</p><p>Parasitologia molecular 99</p><p>elevada sensibilidade e eficiência, por isso essa técnica vem sendo consi-</p><p>derada uma alternativa às técnicas microscópicas de identificação.</p><p>Como exemplos de uso da PCR para identificação de parasitas, pes-</p><p>quisadores da Fiocruz Pernambuco desenvolveram um método de PCR</p><p>em tempo real que permite identificar a contaminação de Schistosoma</p><p>mansoni nos caramujos vetores da doença (ABATH et al., 2006). O método</p><p>permite quantificar, em termos percentuais, o quanto o caramujo está in-</p><p>fectado, além ser mais rápido do que a técnica convencional utilizada para</p><p>avaliar a contaminação dos moluscos. No método convencional, os cara-</p><p>mujos são expostos à luz em recipiente com água, para estimular a saída</p><p>da larva cercária daqueles que estejam contaminados com o parasita.</p><p>A PCR em tempo real, também chamada de qPCR – do termo em in-</p><p>glês quantitative PCR – é utilizada pelos pesquisadores como uma variação</p><p>da PCR convencional por permitir a quantificação do DNA amplificado.</p><p>Essa técnica recebe o nome “em tempo real” por permitir o acompanha-</p><p>mento da amplificação na medida em que ela ocorre, dispensando o uso</p><p>de técnicas para a visualização do material amplificado, como a eletro-</p><p>forese. A qPCR utiliza a fluorescência para indicar a extensão dos frag-</p><p>mentos, pois, além dos primers, faz uso de uma sonda fluorescente que</p><p>se anelará também de forma específica com o DNA</p><p>alvo. Quando a DNA</p><p>polimerase começa a estender o primer, clivará essa sonda, emitindo</p><p>fluorescência que será captada e detectada pelo equipamento da qPCR.</p><p>Na Figura 5 é possível visualizar uma síntese das etapas da qPCR.</p><p>Figura 5</p><p>Etapas da PCR em tempo real (qPCR)</p><p>2</p><p>3</p><p>1</p><p>Desnaturação1</p><p>Para quem deseja</p><p>conhecer mais sobre a</p><p>revolucionária técnica da</p><p>PCR e suas variantes, o</p><p>livro Introdução às técnicas</p><p>de PCR convencional, em</p><p>tempo real e digital é uma</p><p>opção bastante didática e</p><p>completa. A obra apresen-</p><p>ta o universo da PCR sob</p><p>diferentes enfoques: pelo</p><p>seu histórico, por seus</p><p>princípios e pelas suas</p><p>variadas aplicações, sendo</p><p>interessante para aqueles</p><p>que querem iniciar no</p><p>aprendizado das técnicas</p><p>moleculares ou aperfei-</p><p>çoar seus conhecimentos</p><p>e pesquisas.</p><p>PEREIRA, T. C. Ribeirão Preto:</p><p>Sociedade Brasileira de Genética,</p><p>2018.</p><p>Livro</p><p>100 Biologia Parasitária</p><p>2</p><p>3</p><p>1</p><p>Anelamento2</p><p>2</p><p>3</p><p>1</p><p>Extensão3</p><p>IESDE BRASIL S/A</p><p>O gráfico de amplificação da qPCR indicará se houve emissão de</p><p>fluorescência e, por conseguinte, amplificação de determinadas se-</p><p>quência do DNA alvo. A Figura 6 ilustra a hipótese de quatro genes</p><p>identificados em qPCR pela emissão de fluorescência. Quanto menos</p><p>ciclos forem necessários para a fluorescência emitida superar a linha</p><p>base (do inglês threshold), maior será a quantidade de DNA alvo pre-</p><p>sente na amostra. Na Figura 6, o gene B precisou de menos ciclos para</p><p>superar a linha base, estando presente em maior quantidade, enquan-</p><p>to o gene C demorou mais para emitir fluorescência, o que indica que</p><p>está presente em menos cópias na amostra avaliada.</p><p>Parasitologia molecular 101</p><p>Figura 6</p><p>Curvas de amplificação da qPCR</p><p>threshold</p><p>threshold</p><p>threshold</p><p>threshold</p><p>Ja</p><p>ith</p><p>am</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Fl</p><p>uo</p><p>re</p><p>sc</p><p>ên</p><p>ci</p><p>a</p><p>re</p><p>la</p><p>tiv</p><p>a</p><p>Fl</p><p>uo</p><p>re</p><p>sc</p><p>ên</p><p>ci</p><p>a</p><p>re</p><p>la</p><p>tiv</p><p>a</p><p>Fl</p><p>uo</p><p>re</p><p>sc</p><p>ên</p><p>ci</p><p>a</p><p>re</p><p>la</p><p>tiv</p><p>a</p><p>Fl</p><p>uo</p><p>re</p><p>sc</p><p>ên</p><p>ci</p><p>a</p><p>re</p><p>la</p><p>tiv</p><p>a</p><p>Ciclos</p><p>Ciclos</p><p>Ciclos</p><p>Ciclos</p><p>Gene A</p><p>Gene C Gene D</p><p>Outra técnica que apresenta grande potencial de uso em parasito-</p><p>logia é a FISH ou Fluorescence in Situ Hybridization (Hibridização in Situ</p><p>Fluorescente), que utiliza sondas de DNA fluorescentes ligadas apenas a</p><p>regiões complementares, em uma amostra contendo DNA.</p><p>As sondas utilizadas na técnica FISH são pequenas sequências espe-</p><p>cíficas de DNA marcadas com uma molécula fluorescente (fluoróforo).</p><p>Quando excitada em determinado comprimento de onda, esse fluoróforo</p><p>emite fluorescência, que pode ser captada em um microscópio de fluores-</p><p>cência. Apenas as sondas que encontrarem e se ligarem ao seu DNA alvo</p><p>permanecerão na amostra e poderão ser visualizadas sob microscopia.</p><p>A técnica FISH pode ser utilizada como uma alternativa aos métodos</p><p>mais demorados e pouco sensíveis de identificação de parasitas em amos-</p><p>tras de sangue, como o da gota espessa e o do esfregaço delgado. De fato,</p><p>pesquisadores norte-americanos desenvolveram um método de identifi-</p><p>cação de Plasmodium, agente etiológico da malária, baseado na técnica</p><p>Gene B</p><p>102 Biologia Parasitária</p><p>FISH (SHAH et al., 2015). O método desenvolvido permitiu a identificação</p><p>do gênero Plasmodium, além da diferenciação entre três espécies (P. falci-</p><p>parum, P. vivax e Plasmodium spp.). Também foi obtida uma sensibilidade</p><p>superior àquela obtida pelo método convencional da gota espessa: 98,2%</p><p>contra 89,9% para a identificação do gênero Plasmodium.</p><p>Além da sua identificação, os métodos moleculares também são</p><p>fundamentais para estudos genômicos dos parasitas. Assim, o sequen-</p><p>ciamento é uma técnica indispensável para ampliar os conhecimentos</p><p>sobre as bases moleculares desse grupo.</p><p>O sequenciamento genômico visa identificar a composição e a se-</p><p>quência dos nucleotídeos no DNA. O método original de sequenciamen-</p><p>to foi desenvolvido pelo pesquisador inglês Frederick Sanger em 1977 e</p><p>baseia-se no uso de nucleotídeos modificados, os dideoxinucleotídeos</p><p>(chamados de ddNTPs), que não apresentam hidroxila no carbono 3.</p><p>Pela ausência desse grupamento, os ddNTPS não são capazes de reali-</p><p>zar ligações fosfodiéster e se adicionados pela DNA polimerase a uma</p><p>fita de DNA em extensão interromperão a síntese.</p><p>Durante o sequenciamento, os ddNTPs, marcados com fluoróforos,</p><p>são adicionados a uma reação de replicação do DNA de interesse. O tér-</p><p>mino da reação, promovido pela adição dos ddNTPs pela DNA polimera-</p><p>se na cadeia sintetizada, gerará fragmentos de tamanhos diversos, que</p><p>depois serão organizados por ordem de tamanho e revelados por autor-</p><p>radiografia, fornecendo um mapa de sequência de nucleotídeos. Dessa</p><p>forma, é possível saber a sequência nucleotídicas de quaisquer fragmen-</p><p>tos de DNA de interesse, apesar do método ser custoso e trabalhoso.</p><p>Atualmente, as técnicas de sequenciamento estão mais rápidas, au-</p><p>tomatizadas e infinitamente mais baratas do que aquela desenvolvida</p><p>por Sanger no final da década de 1970. Genomas completos têm sido</p><p>sequenciados em dias, e a descoberta de funções de genes e proteínas</p><p>têm auxiliado no controle e tratamento de inúmeras doenças.</p><p>Como exemplo, um consórcio internacional de cientistas, com partici-</p><p>pação de oito pesquisadores brasileiros, sequenciou e comparou o geno-</p><p>ma de três parasitas: Trypanosoma cruzi, Trypanosoma brucei e Leishmania</p><p>major (EL-SAYED et al., 2005). A comparação estabeleceu que essas espé-</p><p>cies compartilham pelo menos 6200 genes, o que torna possível o desen-</p><p>volvimento de drogas que tenham ação simultânea contra as doenças</p><p>causadas pelos parasitas, respectivamente, a doença de Chagas, a doença</p><p>do sono e a leishmaniose cutânea.</p><p>Parasitologia molecular 103</p><p>5.3 Mecanismos imunomoleculares</p><p>de parasitas Vídeo</p><p>Parasitas apresentam peculiaridades em seus genomas, algo que,</p><p>em geral, é relacionado às adaptações desenvolvidas para sua sobre-</p><p>vivência no hospedeiro. Esses mecanismos foram respostas evolutivas</p><p>às adversidades do meio em que eles se encontram, seja em um lago</p><p>repleto de predadores (como é o caso das larvas de Schistosoma) ou no</p><p>interior do sistema digestório de um hospedeiro.</p><p>Como exemplo de mecanismo molecular diferenciado desses or-</p><p>ganismos, podemos citar a habilidade que os parasitas causadores da</p><p>malária – em especial o Plasmodium falciparum – têm em enganar o sis-</p><p>tema imune do hospedeiro. Essa capacidade é chamada de diversidade</p><p>antigênica e demonstra a grande adaptação desses parasitas ao seu</p><p>hospedeiro vertebrado (MIOTO; GALHARDI; AMARANTE, 2012).</p><p>A diversidade antigênica de Plasmodium falciparum tem duas for-</p><p>mas: no polimorfismo alélico, há uma grande variedade de versões</p><p>dos genes responsáveis pela síntese das proteínas de superfície do pa-</p><p>rasita, que atuam como antígenos e geram uma resposta de defesa no</p><p>hospedeiro. Essa variedade contribui para que o parasita escape do</p><p>sistema imune do organismo infectado, que não é capaz de reconhecer</p><p>e produzir células de defesa para tantas variantes.</p><p>Já a outra forma, a variação antigênica, ocorrerá pela presença de</p><p>vários genes que codificam para antígenos estruturalmente semelhan-</p><p>tes, mas que apresentam funções distintas. Essa similaridade permite</p><p>a troca rápida entre antígenos expressos pelo parasita e prejudica o</p><p>reconhecimento pelas células de defesa do hospedeiro. Dito de outra</p><p>forma, a inserção de novos anticorpos no organismo – seja por meio de</p><p>vacinas ou por outros medicamentos – faz com que as células de de-</p><p>fesa fiquem preparadas para enfrentar um tipo específico de invasor.</p><p>No entanto, caso esse invasor sofra uma variação antigênica, as células</p><p>de defesa não irão mais conseguir detectá-lo e enfrentá-lo, já que esse</p><p>antígeno sofreu uma alteração, isto é, ele não é mais o mesmo inimigo</p><p>contra o qual o sistema de defesa foi treinado a combater.</p><p>Na Figura 7 é possível visualizarmos uma representação esquemáti-</p><p>ca da variação antigênica.</p><p>Você sabia que algumas</p><p>pessoas são imunes à ma-</p><p>lária, mesmo sem nunca</p><p>terem sido infectadas?</p><p>Isso ocorre em pessoas</p><p>que possuem uma doen-</p><p>ça genética denominada</p><p>de anemia falciforme,</p><p>que</p><p>se caracteriza pela</p><p>alteração no formato das</p><p>hemácias do paciente,</p><p>que passam a assumir</p><p>o formato de foice.</p><p>Devido a essas mudanças</p><p>estruturais, o Plasmodium</p><p>não consegue infectar as</p><p>hemácias nesse formato,</p><p>e seu transporte no</p><p>interior do hospedeiro é</p><p>prejudicado.</p><p>Curiosidade</p><p>104 Biologia Parasitária</p><p>Figura 7</p><p>Representação esquemática da variação antigênica</p><p>Os</p><p>sa</p><p>m</p><p>aa</p><p>bd</p><p>el</p><p>ba</p><p>ry</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Novos antígenos</p><p>Células do sistema imune</p><p>Antigos antígenos</p><p>Anticorpos errados</p><p>A diversidade antigênica torna difícil a produção de vacinas contra</p><p>esses parasitas, considerando que seria necessária uma variedade</p><p>muito grande de combinações de antígenos para promover uma imu-</p><p>nização efetiva dos indivíduos.</p><p>Outros parasitas também apresentam mecanismos imunomolecu-</p><p>lares de evasão, como é o caso do Trypanosoma brucei, que desenvol-</p><p>veu os chamados rearranjos programados. O T. brucei apresenta uma</p><p>proteína de superfície, reconhecida como antígeno pelos hospedeiros:</p><p>a variant surface glycoprotein (VSG – em português glicoproteína de su-</p><p>perfície variante). O rearranjo programado é uma estratégia sofisticada</p><p>que envolve a alternância na transcrição 8 entre os mil genes que co-</p><p>dificam para proteínas VSG (RUDENKO, 1999). Dessa forma, novas pro-</p><p>teínas de superfície são geradas rapidamente, ou expressas em sítios</p><p>diferentes daquele em que originalmente poderiam ser encontradas,</p><p>confundindo as células de defesa do organismo infectado.</p><p>Além das alterações moleculares, alguns parasitas também utilizam</p><p>mecanismos mais simples para escapar do sistema imune do hospe-</p><p>deiro. O gênero Leishmania, por exemplo, infecta células do próprio sis-</p><p>tema imune, utilizando-as como uma espécie de “cavalo de Troia” que</p><p>permite sua livre circulação no hospedeiro (RITTER; FRISCHKNECHT;</p><p>VAN ZANDBERGEN, 2009). Essa infecção ocorre nos neutrófilos – cé-</p><p>lulas da primeira linha de defesa dos organismos –, que são respon-</p><p>sáveis pela eliminação de parasitas intracelulares obrigatórios, como</p><p>Transcrição é o mecanis-</p><p>mo de produção de RNA</p><p>mensageiro a partir de</p><p>um gene do DNA. Esse</p><p>RNA mensageiro será,</p><p>posteriormente, traduzido</p><p>em uma proteína.</p><p>8</p><p>Responsável por uma das</p><p>doenças tropicais mais</p><p>negligenciadas do mundo,</p><p>o gênero Leishmania</p><p>apresenta mecanismos</p><p>de sobrevivência bastante</p><p>elaborados, responsá-</p><p>veis pelo seu sucesso</p><p>evolutivo. Os avanços no</p><p>tratamento clínico e no</p><p>diagnóstico das leishma-</p><p>nioses, portanto, são</p><p>fundamentais para a er-</p><p>radicação ou minimização</p><p>dos impactos causados</p><p>por essa parasitose. Esse</p><p>e outros temas afins são</p><p>tratados em Leishmanioses</p><p>do continente americano,</p><p>obra organizada pela Fio-</p><p>cruz para contribuir com a</p><p>melhora da saúde pública</p><p>no Brasil.</p><p>CONCEIÇÃO-SILVA, F.; ALVES, C. R.</p><p>Rio de Janeiro: Fundação Oswaldo</p><p>Cruz, 2014.</p><p>Livro</p><p>Parasitologia molecular 105</p><p>a Leishmania. Se por acaso essas células falharem na eliminação do</p><p>invasor, elas tornam-se alvo e são infectadas, transportando silenciosa-</p><p>mente o parasita para as células do hospedeiro utilizadas em seu ciclo</p><p>de reprodução, no caso, os macrófagos.</p><p>5.4 Estado da arte das pesquisas em</p><p>parasitologia molecular Vídeo</p><p>O desenvolvimento de pesquisas em parasitologia é fundamental para</p><p>o avanço do conhecimento científico na área. A inovação proporcionada</p><p>pelas técnicas moleculares permite que novos tratamentos e formas de</p><p>prevenção possam ser implementados, auxiliando na erradicação dessas</p><p>doenças que ainda são responsáveis por centenas de milhares de mortes</p><p>anualmente, principalmente em países pobres e em desenvolvimento.</p><p>Recentes pesquisas têm se destacado na compreensão dos meca-</p><p>nismos de infecção dos parasitas, na avaliação de novas drogas de tra-</p><p>tamento e nos avanços diagnósticos e de produção de vacinas.</p><p>Visando elucidar o impacto que os parasitas da família</p><p>Trypanosomatidae têm sobre as comunidades bióticas em que se</p><p>encontram, pesquisadores avaliaram os recentes avanços no conhe-</p><p>cimento desses organismos (MASLOV et al., 2019). Uma revisão dos</p><p>estudos realizados nos últimos trinta anos indica que as células euca-</p><p>riontes desse grupo, assim como alguns de seus mecanismos molecu-</p><p>lares, são notadamente diferentes daquelas observadas em animais,</p><p>plantas e fungos. Essa diversidade parece estar relacionada com o de-</p><p>senvolvimento dos mecanismos de sobrevivência desses parasitas, que</p><p>tem garantido seu sucesso evolutivo por milhares de anos.</p><p>Exemplos de mecanismos moleculares distintos que podem ser</p><p>observados em tripanossomatídeos, especificamente na ordem Kine-</p><p>toplastida, são a transcrição e regulação do DNA do cinetoplasto (Figu-</p><p>ra 8), organela presente no grupo com função associada a atividades</p><p>energéticas, como a respiração celular e a movimentação do flagelo.</p><p>Esse DNA extragenômico é formado por moléculas circulares conca-</p><p>tenadas e apresenta em suas sequências alguns genes que codificam</p><p>proteínas relacionadas a alterações fenotípicas dos parasitas, o que</p><p>permite sua camuflagem no hospedeiro.</p><p>106 Biologia Parasitária</p><p>Figura 8</p><p>Representação de formas fenotípicas de Leishmania (ordem Kinetoplastida) e a posição do</p><p>cinetoplasto</p><p>IES</p><p>DE</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S/</p><p>A</p><p>Forma promastigota</p><p>Golgi</p><p>Núcleo</p><p>Mitocôndria</p><p>Cinetoplasto</p><p>Flagelo</p><p>Forma amastigota</p><p>Golgi</p><p>Núcleo</p><p>Mitocôndria</p><p>Cinetoplasto</p><p>Flagelo</p><p>Outras frentes de pesquisa têm investigado a ação de novos me-</p><p>dicamentos contra as infecções parasitárias. Pesquisadores na Índia</p><p>realizaram uma revisão recente sobre potenciais alvos de ataques de</p><p>drogas no gênero Leishmania (VIJAYAKUMAR; DAS, 2018). Pelos dados</p><p>levantados, foi possível observar que algumas enzimas do parasita,</p><p>como a 14-alfa-desmetilase, estão envolvidas na resistência a medica-</p><p>mentos. Assim, drogas que comprometam a ação dessas enzimas de-</p><p>vem obter resultados satisfatórios no tratamento da parasitose.</p><p>Nesse mesmo estudo, os pesquisadores investigaram o panorama</p><p>atual no desenvolvimento de vacinas contra leishmaniose, listando alguns</p><p>pontos positivos para a sua elaboração: a variação antigênica de algumas</p><p>espécies de Leishmania não é tão significativa como aquela apresentada</p><p>Parasitologia molecular 107</p><p>por outros parasitas, como Plasmodium; sua célula hospedeira é única</p><p>(macrófagos); e o parasita apresenta uma única forma fenotípica infeccio-</p><p>sa (amastigota). De fato, vacinas contra a leishmaniose canina já se encon-</p><p>tram disponíveis, e algumas vacinas para as formas humanas da doença</p><p>já se encontram em fase de ensaios clínicos, como a LEISH-F1, que está</p><p>sendo avaliada em Seattle, nos Estados Unidos (DUTHIE et al., 2012).</p><p>Outro estudo investigou o estado atual de desenvolvimento da vacina</p><p>contra malária (DRAPER et al., 2018). Os pesquisadores avaliaram poten-</p><p>ciais candidatas que previnam a infecção, o desenvolvimento da doença</p><p>e a transmissão e definiram alguns aspectos em que são necessárias me-</p><p>lhorias para que se desenvolva uma vacina segura e eficaz. Entre esses</p><p>aspectos encontram-se: a indução de respostas mais duráveis ou fun-</p><p>cionais dos anticorpos, para manter a resposta da vacina à medida em</p><p>que os níveis de IgG 9 diminuem para a fase de memória imunológica;</p><p>melhora no design do imunógeno (antígeno) utilizado para maximizar a</p><p>resposta da vacina; e melhora nas estratégias de indução dos linfócitos T,</p><p>que devem apresentar uma resposta mais durável e eficaz.</p><p>O artigo O desenvolvimento de vacinas contra as doenças negligenciadas, de</p><p>Expedito J. A. Luna e Sérgio R. S. L. C. Campos – publicado nos Cadernos de</p><p>Saúde Pública –, traz mais informações sobre o desenvolvimento de vacinas</p><p>para as doenças tropicais negligenciadas mais comuns do Brasil: a doença</p><p>de Chagas, a esquistossomose mansoni e as leishmanioses.</p><p>Acesso em: 11 nov. 2022.</p><p>https://www.scielosp.org/pdf/csp/2020.v36suppl2/e00215720/pt.</p><p>Artigo</p><p>Novas técnicas diagnósticas também têm sido objeto de estudos re-</p><p>centes na área da parasitologia. Uma delas, que tem apresentado um</p><p>grande potencial de aplicação na medicina, particularmente na oncologia,</p><p>é a PCR digital (dPCR) (POMARI et al., 2019). Seu princípio envolve a ampli-</p><p>ficação do DNA molde em milhares de minúsculas gotículas, com a reação</p><p>da PCR ocorrendo separadamente em cada uma delas. O ensaio vai ocor-</p><p>rer com os mesmos reagentes da qPCR, e a amplificação é registrada me-</p><p>diante a emissão de fluorescência. Diferentemente da qPCR, entretanto,</p><p>a amplificação é linear, e não exponencial, e vai usar relações estatísticas</p><p>para fornecer uma quantificação relativa do número de moléculas iniciais.</p><p>Apesar da dPCR ser mais aplicada em outras áreas da medicina,</p><p>essa abordagem pode desempenhar um papel importante no diag-</p><p>Imunoglobulina G é</p><p>uma classe de anticorpo</p><p>responsável pela memória</p><p>imunológica.</p><p>9</p><p>Trazendo informações</p><p>históricas e narrando</p><p>acontecimentos inusita-</p><p>dos, o livro Medicina no</p><p>Brasil Imperial: clima, pa-</p><p>rasitas e patologia tropical</p><p>é uma fonte de pesquisa</p><p>indispensável para quem</p><p>pretende se aprofundar</p><p>em estudos em parasi-</p><p>tologia. A obra nos leva a</p><p>uma viagem pelo século</p><p>XIX, apresentando as ori-</p><p>gens da medicina tropical</p><p>no país e descrevendo</p><p>como esses primeiros co-</p><p>nhecimentos serviram de</p><p>base para os métodos de</p><p>diagnóstico e tratamento</p><p>adotados na atualidade.</p><p>EDLER, F. C. Rio de Janeiro: Fundação</p><p>Oswaldo Cruz, 2012.</p><p>Livro</p><p>https://www.scielosp.org/pdf/csp/2020.v36suppl2/e00215720/pt</p><p>108 Biologia Parasitária</p><p>nóstico e controle de infecções parasitárias em um futuro recente. Isso</p><p>porque ferramentas de diagnóstico cada vez mais precisas e robustas</p><p>são necessárias para o controle e diagnóstico dos parasitas, tanto em</p><p>áreas endêmicas quanto em regiões não endêmicas.</p><p>CONSIDERAÇÕES FINAIS</p><p>Neste capítulo estudamos os principais conceitos de biologia molecu-</p><p>lar e as principais técnicas moleculares utilizadas na parasitologia: PCR,</p><p>PCR em tempo real, FISH e sequenciamento de DNA. Também aprende-</p><p>mos as particularidades do genoma de alguns parasitas e como esses</p><p>mecanismos os auxiliam em sua resiliência frente ao sistema imune do</p><p>hospedeiro. Os mecanismos imunomoleculares dos parasitas também</p><p>foram abordados nesse capítulo, com destaque para as espécies Plas-</p><p>modium falciparum, agente etiológico da malária, e Trypanosoma brucei,</p><p>agente etiológico da doença do sono. Por fim, apresentamos algumas</p><p>pesquisas recentes desenvolvidas na área de parasitologia molecular, dis-</p><p>cutindo sua importância e aplicações na medicina tropical e na evolução</p><p>do conhecimento científico sobre o tema.</p><p>ATIVIDADES</p><p>Atividade 1</p><p>O que significa dizer que a replicação do DNA é semiconservativa?</p><p>Atividade 2</p><p>Quais são as etapas que compõem um ensaio de PCR?</p><p>Parasitologia molecular 109</p><p>Atividade 3</p><p>Como o Plasmodium falciparum, agente etiológico da malária, con-</p><p>segue se evadir do sistema imune de seu hospedeiro?</p><p>Atividade 3</p><p>Por que é difícil produzir vacinas contra alguns parasitas, como</p><p>Plasmodium e Leishmania?</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>ABATH, F. G. C. et al. Molecular approaches for the detection of Schistosoma mansoni:</p><p>possible applications in the detection of snail infection, monitoring of transmission sites,</p><p>and diagnosis of human infection. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, v. 101, p. 145-148,</p><p>set. 2006.</p><p>AMARAL, B. A. D. et al. MicroRNAs: biogênese, funções e seu papel potencial na</p><p>carcinogênese oral. Odontologia Clínica-Científica, v. 9, n. 2, p. 105-109, jun. 2010.</p><p>DRAPER, S. J. et al. Malaria vaccines: recent advances and new horizons. Cell host & microbe,</p><p>v. 24, n. 1, p. 43-56, jul. 2018.</p><p>DUTHIE, M. S. et al. The development and clinical evaluation of second-generation</p><p>leishmaniasis vaccines. Vaccine, v. 30, n. 2, p.134-141, jan. 2012.</p><p>EL-SAYED, N. M. et al. The genome sequence of Trypanosoma cruzi, etiologic agent of</p><p>Chagas disease. Science, v. 309, n. 5733, p. 409-415, jul. 2005.</p><p>MASLOV, D. A. et al. Recent advances in trypanosomatid research: genome organization,</p><p>expression, metabolism, taxonomy and evolution. Parasitology, v. 146, n. 1, p. 1-27, jan. 2019.</p><p>MIOTO, L. D.; GALHARDI, L. C. F.; AMARANTE, M. K. Aspectos parasitológicos e imunológicos</p><p>da malária. Biosaúde, v. 14, n. 1, p. 42-55, 2012.</p><p>POMARI, E. et al. Digital PCR: A new technology for diagnosis of parasitic infections. Clinical</p><p>Microbiology and Infection, v. 25, n. 12, p. 1510-1516, 2019.</p><p>RITTER, U.; FRISCHKNECHT, F.; VAN ZANDBERGEN, G. Are neutrophils important host cells</p><p>for Leishmania parasites? Trends in parasitology, v. 25, n. 11, p. 505-510, nov. 2009.</p><p>RUDENKO, G. Mechanisms mediating antigenic variation in Trypanosoma brucei. Memórias</p><p>do Instituto Oswaldo Cruz, v. 94, n. 2, p. 235-237, abr. 1999.</p><p>SHAH, J. et al. Fluorescence in Situ Hybridization (FISH) Assays for Diagnosing Malaria in</p><p>Endemic Areas. PLoS One, v. 10, n. 9, p. 1-15, set. 2015.</p><p>VIJAYAKUMAR, S.; DAS, P. Recent progress in drug targets and inhibitors towards combating</p><p>leishmaniasis. Acta tropica, v. 181, p. 95-104, 2018.</p><p>Resolução das atividades</p><p>1 Introdução à Parasitologia</p><p>1. Por que a esquizogonia é um mecanismo que auxiliou no sucesso</p><p>evolutivo dos parasitas do filo Apicomplexa?</p><p>A esquizogonia garante a rápida colonização das células do hospedeiro,</p><p>o que foi utilizado pelos parasitas do filo Apicomplexa para que</p><p>pudessem se disseminar em grande quantidade no ambiente. Como</p><p>exemplo, na malária, o merozoíto, uma das formas do protozoário</p><p>Plasmodium, infecta as hemácias do hospedeiro e se divide por</p><p>esquizogonia em seu interior, produzindo milhares de novas células</p><p>de parasita que serão transmitidas a novos hospedeiros.</p><p>2. Quais evidências fossilizadas tornaram possível determinar a</p><p>antiguidade da relação entre os vermes parasitas e os seres humanos?</p><p>O estudo de coprólitos (fezes fossilizadas) encontrados em</p><p>assentamentos humanos antigos permitiu identificar ovos e cistos de</p><p>parasitas, indicando possíveis parasitoses humanas existentes nas</p><p>primeiras civilizações. Isso foi possível pela elevada resistência destes</p><p>ovos e cistos, que se mantiveram íntegros mesmo após milhares de anos.</p><p>3. Qual a diferença entre ectoparasitas e endoparasitas?</p><p>Ectoparasitas são aqueles que vão colonizar a superfície do hospedeiro,</p><p>não entrando em seu organismo, que é o caso de piolhos, ácaros e pulgas.</p><p>Endoparasitas, por outro lado, vão colonizar o interior do hospedeiro,</p><p>podendo ser intracelulares, como os protozoários Plasmodium e</p><p>Leishmania, ou intercelulares, como os vermes Ascaris e Taenia.</p><p>4. O que diferencia um ciclo de vida monoxeno de um heteroxeno?</p><p>No ciclo de vida monóxeno, também chamado de direto, o parasita</p><p>apresenta um único hospedeiro, onde passa a maior parte da</p><p>vida. Durante a etapa de transmissão, formas reprodutivas desse</p><p>parasita (ovos ou cistos) são liberados no meio ambiente, onde</p><p>se desenvolverão em modo de vida livre até infectarem um novo</p><p>hospedeiro. No ciclo de vida heteroxeno, dois ou mais hospedeiros</p><p>farão parte do desenvolvimento do parasita. Quando há uma</p><p>etapa de reprodução sexuada, os hospedeiros são definidos como</p><p>definitivo (que vai abrigar o parasita durante a reprodução sexuada)</p><p>e intermediário. No caso de não haver esse tipo de reprodução, os</p><p>hospedeiros serão denominados como vertebrado e invertebrado.</p><p>110 Biologia Parasitária</p><p>2 Protozoários e artrópodes parasitas</p><p>1. Quais as formas de transmissão dos parasitas dos g��neros</p><p>Trypanosoma, Leishmania e Giardia?</p><p>Trypanosoma e Leishmania são parasitas transmitidos por vetores.</p><p>Enquanto o Trypanosoma faz uso do inseto triatomíneo (barbeiro)</p><p>para infectar seu hospedeiro vertebrado, Leishmania utiliza mosquitos</p><p>dos gêneros Lutzomyia (comum na América do Sul e na América</p><p>Central) ou do gênero Phlebotomus (comum na Europa, África e Ásia).</p><p>Diferentemente de Trypanosoma e Leishmania, o gênero Giardia é</p><p>transmitido de modo direto, pelo consumo de água e alimentos</p><p>contaminados com cistos do parasita.</p><p>2. Quais são os tipos de leishmaniose causados pelos parasitas do</p><p>gênero Leishmania?</p><p>A leishmaniose pode ser cutânea, cutânea difusa, mucocutânea ou</p><p>visceral, também chamada de calazar. As formas</p><p>cutâneas da doença</p><p>vão acometer a pele e mucosas, causando feridas e ulcerações de</p><p>extensão e danos variados. A forma visceral gera uma infecção crônica</p><p>de tecidos, e se não tratada, pode causar danos irreversíveis ao fígado</p><p>e baço, além de febre e anemia.</p><p>3. Quais as formas de transmissão dos artrópodes ectoparasitas?</p><p>Os artrópodes ectoparasitas podem ser transmitidos de maneira</p><p>direta, isto é, de hospedeiro para hospedeiro, como ocorre com</p><p>as pulgas e piolhos. Nesse caso, eles podem permanecer em um</p><p>mesmo hospedeiro por longos períodos, ou mudar rapidamente de</p><p>organismo parasitado. Outra forma de transmissão é por meio das</p><p>larvas ou formas adultas do parasita que se encontram livres no</p><p>meio. É o que acontece, por exemplo, com os carrapatos, que podem</p><p>alternar entre viver no hospedeiro e livres no meio ambiente, de</p><p>acordo com as exigências do seu ciclo de vida.</p><p>4. Como a pulga do rato oriental contribui para a disseminação da</p><p>peste bubônica?</p><p>A pulga Xenopsylla cheopis é um dos principais vetores da bactéria</p><p>Yersinia pestis, agente etiológico da peste bubônica, bactéria essa que</p><p>habita o intestino superior da pulga, bloqueando-o. Ao se alimentar</p><p>de sangue, X. cheopis elimina a bactéria na picada, causando a infecção</p><p>do hospedeiro.</p><p>Resolução das atividades 111</p><p>3 Helmintos parasitas</p><p>1. Quais as formas de transmissão das parasitoses causadas por</p><p>helmintos?</p><p>A transmissão das helmintíases pode ocorrer: por ingestão direta dos</p><p>ovos do parasita, como ocorre em Ascaris; pela entrada ativa da larva</p><p>do parasita no hospedeiro, como é o caso do Schistosoma mansoni;</p><p>com o uso de um vetor (hospedeiro intermediário), a exemplo do</p><p>Wuchereria bancrofti; ou de forma trófica, pela ingestão de tecidos de</p><p>hospedeiros contaminados com larvas do parasita, como é o caso de</p><p>Taenia solium e Taenia saginata.</p><p>2. Quais as principais medidas de profilaxia contra a esquistossomose?</p><p>As principais medidas de profilaxia da esquistossomose incluem o</p><p>manejo das populações do hospedeiro intermediário, a implementação</p><p>de medidas de saneamento básico e higiene e a educação em saúde e</p><p>meio ambiente.</p><p>3. Como se desenvolve a cisticercose humana?</p><p>A cisticercose humana ocorre quando o homem ingere ovos de</p><p>Taenia solium presentes no ambiente, em geral com água e alimentos</p><p>contaminados. No organismo humano, a oncosfera eclode, penetra</p><p>na parede do intestino e migra para a corrente sanguínea, sendo</p><p>transportada para diversos órgãos e tecidos, como pulmões, globos</p><p>oculares, fígado e cérebro.</p><p>4. O que são os geohelmintos?</p><p>Geohelmintos é o termo dado para os helmintos que possuem o ser</p><p>humano como seu único hospedeiro, mas que dependem, em seus</p><p>ciclos de vida, de uma etapa de desenvolvimento livre em solo, para</p><p>que os seus ovos se desenvolvam e formem larvas infectantes. Alguns</p><p>exemplos são: Ascaris lumbricoides, Ancylostoma duodenale e Necator</p><p>americanus.</p><p>4 Identificação de parasitas e epidemiologia</p><p>1. Quando deve-se utilizar um método direto de análise</p><p>coproparasitológico?</p><p>O método coproparasitológico direto pode ser realizado quando</p><p>a carga parasitária é elevada e não é necessária a concentração da</p><p>amostra. Esse método também pode ser utilizado para avaliar a</p><p>112 Biologia Parasitária</p><p>motilidade de trofozoítos de protozoários em fezes recentes, que</p><p>devem ser analisadas em até 30 minutos após a evacuação.</p><p>2. O que significa dizer que uma doença tropical é negligenciada?</p><p>Uma doença tropical negligenciada é aquela para a qual não há</p><p>esforços no desenvolvimento de tratamentos, métodos de diagnóstico</p><p>e medicamentos. São doenças bastante comuns em regiões com</p><p>precariedade no saneamento básico e ambiental. Como exemplo,</p><p>pode-se citar a ancilostomose, a esquistossomose, a ascaridíase e a</p><p>doença de Chagas.</p><p>3. O que significa tratar biologicamente o esgoto doméstico?</p><p>Tratar biologicamente o esgoto doméstico significa utilizar o</p><p>metabolismo de microrganismos aeróbios e anaeróbios para a</p><p>remoção da matéria orgânica e nutrientes presentes na água</p><p>residuária. A quantidade de carbono orgânico e de elementos como</p><p>nitrogênio e fósforo no esgoto cria um ambiente adequado para o</p><p>crescimento e multiplicação desses microrganismos.</p><p>4. Por que a metodologia utilizada para identificação de parasitas em</p><p>lodo de esgoto e biossólidos utiliza a quantificação de ovos viáveis</p><p>de Ascaris?</p><p>O método de Bowman e colaboradores utiliza Ascaris como organismo</p><p>indicador da eficiência dos tratamentos de higienização de lodos e</p><p>biossólidos devido à resistência desse organismo frente a condições</p><p>adversas. A viabilidade dos ovos também é importante por indicar se</p><p>o tratamento foi eficaz na inativação do parasita.</p><p>5 Parasitologia molecular</p><p>1. O que significa dizer que a replicação do DNA é semiconservativa?</p><p>A replicação semiconservativa do DNA significa que com base em</p><p>uma célula de DNA parental são produzidas duas células filhas, cada</p><p>uma contendo uma fita recém-sintetizada e uma fita antiga, oriunda</p><p>da molécula original.</p><p>2. Quais são as etapas que compõem um ensaio de PCR?</p><p>Um ensaio de PCR é composto pelas etapas: desnaturação,</p><p>anelamento e extensão. Na etapa desnaturação, o DNA dupla fita é</p><p>separado sob elevadas temperaturas (95º C). Na etapa de anelamento,</p><p>os primers específicos se anelarão com a região alvo por pareamento</p><p>Resolução das atividades 113</p><p>de bases nitrogenadas, essa etapa acontece entre 55º e 65ºC. Por</p><p>fim, na etapa de extensão, os primers são estendidos pela ação da</p><p>enzima termoestável Taq DNA polimerase, sob temperatura de 72ºC,</p><p>produzindo cópias da molécula de DNA alvo presente na amostra.</p><p>3. Como o Plasmodium falciparum, agente etiológico da malária,</p><p>consegue se evadir do sistema imune de seu hospedeiro?</p><p>Plasmodium falciparum apresenta um mecanismo de evasão</p><p>denominado de diversidade antigênica. Essa diversidade pode ser</p><p>obtida mediante duas formas: pelo polimorfismo alélico, que se refere</p><p>à grande variedade de versões dos genes responsáveis pela síntese</p><p>das proteínas de superfície do parasita, confundindo o sistema imune</p><p>do organismo infectado, que não é capaz de reconhecer e produzir</p><p>células de defesa para tantas variantes; e pela variação antigênica,</p><p>que permite a troca rápida entre antígenos expressos pelo parasita</p><p>e prejudica o reconhecimento pelas células de defesa do hospedeiro.</p><p>4. Por que é difícil produzir vacinas contra alguns parasitas, como</p><p>Plasmodium e Leishmania?</p><p>Parasitas pertencentes aos gêneros Plasmodium e Leishmania</p><p>apresentam mecanismos de evasão do sistema imune dos</p><p>hospedeiros, como variação antigênica e infecção de células do</p><p>sistema imune, respectivamente. Essas estratégias dificultam a</p><p>escolha de antígenos adequados na elaboração de vacinas, isto é,</p><p>que sejam capazes de gerar memória imunológica satisfatória contra</p><p>esses parasitas.</p><p>114 Biologia Parasitária</p><p>Biologia Parasitária</p><p>M</p><p>aria C</p><p>arolina V</p><p>ieira d</p><p>a Rocha</p><p>ISBN 978-65-5821-200-3</p><p>9 786558 212003</p><p>Código Logístico</p><p>I000398</p><p>Página em branco</p><p>Página em branco</p><p>de parasitas associadas aos vertebrados, é possível entender o sucesso</p><p>evolutivo dessa forma de relação ecológica. Estima-se que existam entre</p><p>75 mil e 300 mil espécies de helmintos (parasitas vermiformes) associa-</p><p>dos aos vertebrados, sendo que cada espécie de mamífero é hospedada,</p><p>em média, por oito espécies desse grupo de parasitas (DOBSON et al.,</p><p>2008). Humanos, por sua vez, são os hospedeiros de 342 espécies de</p><p>helmintos e 70 espécies de protozoários parasitas (SUKHDEO, 2012).</p><p>Encontrar um registro fóssil de organismos parasitas é difícil, mas é</p><p>provável que nem os dinossauros tenham escapado de hospedar esses</p><p>pequenos intrusos. Fósseis de tiranossauros com buracos nas mandíbulas</p><p>indicam que essa espécie era, muito provavelmente, hospedeira de para-</p><p>sitas similares ao protozoário Trichomonas (Figura 3). Ainda sobre os di-</p><p>nossauros, a espécie de protozoário responsável por infectar esses répteis</p><p>há milhões de anos (Trichomonas gallinae) é a mesma que atualmente aco-</p><p>mete os pássaros (WOLFF et al., 2009), causando lesões ósseas bastante</p><p>similares, principalmente em aves de rapina (MELZ et al., 2018). Essa rela-</p><p>ção ilustra como os mecanismos de adaptação dos parasitas estão intrin-</p><p>secamente ligados à própria evolução dos hospedeiros, considerando-se</p><p>que há fortes indícios evolutivos de que as aves atuais tenham se origina-</p><p>do a partir de alguns dinossauros terópodes (FAVRETTO, 2009).</p><p>Ordem de insetos</p><p>Hymenoptera, formada</p><p>pelas abelhas, vespas e</p><p>formigas.</p><p>6</p><p>Vermes cilíndricos e não</p><p>segmentados como a</p><p>lombriga (Ascaris).</p><p>7</p><p>Modo de vida de um</p><p>organismo em um</p><p>ecossistema.</p><p>8</p><p>Figura 3</p><p>Parasitose por Trichomonas IE</p><p>SD</p><p>E</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S</p><p>/A</p><p>À direita, representação gráfica de</p><p>Tiranossauro rex com Trichomonas em sua</p><p>mucosa bucal; à direita, representação</p><p>gráfica de Trichomonas gallinae, organismo</p><p>que causava essas lesões.</p><p>14 Biologia Parasitária</p><p>1.2 Evolução das parasitoses</p><p>Vídeo</p><p>Até o final do século XX, os parasitas eram estudados predominante-</p><p>mente pela parasitologia, área da ciência com enfoque na medicina. Ape-</p><p>sar de as interações entre parasitas e hospedeiros e a sua dinâmica nos</p><p>ecossistemas serem temas de grande interesse para ecologistas e evolu-</p><p>cionistas, estudos aprofundados sobre esses aspectos começaram a ga-</p><p>nhar mais força apenas no início do século XXI (PEDERSEN; FENTON, 2007;</p><p>POULIN, 2007; BUCK; WEINSTEIN; YOUNG, 2018). Dessa forma, a evolução</p><p>no conhecimento sobre os parasitas esteve, ao longo dos séculos, intima-</p><p>mente ligada aos avanços no estudo clínico das parasitoses humanas.</p><p>A relação entre os seres humanos e os parasitas é bastante anti-</p><p>ga. Estudos evidenciam a presença de espécies parasitas em nossos</p><p>primeiros ancestrais, o que se deve à capacidade que muitos desses</p><p>organismos têm em formar estruturas de resistência. É o caso, por</p><p>exemplo, dos ovos de helmintos e os cistos 9 de protozoários, cujas</p><p>cascas apresentam múltiplas camadas, garantindo sua preservação</p><p>mesmo sob condições adversas. Pela sua elevada resistência, essas</p><p>estruturas já foram encontradas em artefatos e coprólitos humanos</p><p>datados em milhares de anos.</p><p>Um importante registro dos períodos pré-históricos, os chamados</p><p>coprólitos originam-se de fezes fossilizadas, sendo formados pela</p><p>dessecação (perda de água) ou mineralização (petrificação pela adição</p><p>de minerais) das fezes – humanas ou de outros animais – e contêm</p><p>uma grande quantidade de informações sobre os períodos em que fo-</p><p>ram produzidos. Com o estudo desses fósseis é possível, por exemplo,</p><p>conhecer a dieta de povos primitivos, seus hábitos e possíveis doenças.</p><p>Atualmente, com a evolução das análises moleculares, é possível cole-</p><p>tar ainda mais informações dos coprólitos, detectando, por exemplo, a</p><p>presença de traços de DNA de vírus, bactérias e parasitas.</p><p>Em detalhe</p><p>O registro mais antigo de parasitas infectando humanos data de</p><p>5900 a.C., quando ovos do parasita pulmonar do gênero Paragonimus</p><p>foram encontrados em coprólitos no norte do Chile (GOOCH, 1976).</p><p>No Brasil e no Peru, os primeiros indícios de parasitas associados a</p><p>humanos datam, respectivamente, de 5000 a.C. – ovos de ancilostomí-</p><p>deos – e de 2330 a.C. – ovos de Ascaris, popularmente conhecido como</p><p>lombriga –, ambos identificados em estudos de icnofósseis 10 .</p><p>Estrutura com casca</p><p>espessa e resistente,</p><p>formada por alguns</p><p>protozoários quando o</p><p>meio é desfavorável à sua</p><p>sobrevivência.</p><p>9</p><p>Registros fósseis de ativi-</p><p>dades biológicas de orga-</p><p>nismos, como vestígios de</p><p>alimentação (coprólitos),</p><p>de habitação e movimen-</p><p>tação (pegadas).</p><p>10</p><p>Introdução à parasitologia 15</p><p>Apesar de terem sido identificados em assentamentos humanos,</p><p>ovos de parasitas não significam, necessariamente, que os humanos</p><p>eram, naquela época, os hospedeiros desses organismos. Isso porque</p><p>é possível que seres humanos tenham se alimentado de animais para-</p><p>sitados, o que poderia resultar nos ovos encontrados nos coprólitos.</p><p>Evidências mais recentes, entretanto, corroboram a existência das</p><p>parasitoses humanas em civilizações antigas. Múmias e corpos pre-</p><p>servados, datados de 2000 a.C., foram encontrados no Egito contendo</p><p>ovos de tênias (gênero Taenia) e de Schistosoma haematobium (NUNN;</p><p>TAPP, 2000). Ainda, o uso de técnicas moleculares permitiu a identi-</p><p>ficação de protozoário do gênero Trypanosoma em múmias do Chile,</p><p>datadas como anteriores a 2000 a.C.</p><p>Em termos de registro, o período histórico após o advento da escri-</p><p>ta apresentou evidências mais confiáveis da existência de parasitoses,</p><p>pelas descrições de médicos e filósofos da época. É o caso do papiro</p><p>de Ebers, de 1500 a.C., que descreve parasitas que podem ser identi-</p><p>ficados atualmente como Ascaris lumbricoides, Enterobius vermicularis,</p><p>Dracunculus medinesis, além de algumas espécies de tênias.</p><p>O papiro Ebers é um tratado médico do Antigo Egito, escrito em 1500</p><p>a.C.; acredita-se, porém, que ele tenha sido copiado de textos ainda mais</p><p>antigos. Com 20 metros de comprimento, apresenta 700 receitas para</p><p>tratamentos dos mais diversos, desde desordens mentais, como depres-</p><p>são e demência, até problemas intestinais, ginecológicos, tratamentos de</p><p>tumores, abcessos e queimaduras. Originalmente, o papiro foi encontrado</p><p>no túmulo de uma múmia na antiga cidade de Tebas e ficou em posse</p><p>do colecionador americano Edwin Smith até 1872, quando foi adquirido</p><p>pelo egiptólogo e escritor alemão Georg Ebers. Hoje em dia, o papiro se</p><p>encontra na biblioteca da Universidade de Leipzig, na Alemanha.</p><p>Em detalhe</p><p>Outros textos antigos com menção às parasitoses são os trabalhos de</p><p>Hipócrates (460-375 a.C.), filósofo e médico grego considerado o pai da</p><p>medicina. Seus trabalhos foram unificados em uma única obra, Corpus</p><p>Hippocraticum, que também recebeu contribuição de escritos de outros</p><p>médicos e filósofos da antiguidade. Em seus textos, é possível encontrar</p><p>menção a vermes e à saúde de animais domésticos e de humanos. Como</p><p>exemplo, são descritos cistos hidáticos 11 (equinococose), causados pelo</p><p>parasita Echinococcus granulosus e observados no fígado de animais abati-</p><p>dos para alimentação.</p><p>Um exemplo claro de</p><p>como o estudo dos</p><p>coprólitos nos permite</p><p>aprender mais sobre</p><p>os parasitas é o estudo</p><p>feito pela Escola Nacio-</p><p>nal de Saúde Pública</p><p>Sérgio Arouca (Ensp)</p><p>em 2005, que localizou</p><p>ovos de Echinostoma nas</p><p>fezes de uma múmia</p><p>encontrada no norte de</p><p>Minas Gerais.</p><p>Disponível em: https://</p><p>agencia.fiocruz.br/vermes-do-</p><p>g%C3%AAnero-echinostoma-</p><p>s%C3%A3o-encontrados-em-</p><p>m%C3%BAmia-brasileira. Acesso</p><p>em: 19 out. 2022.</p><p>Leitura</p><p>Cistos de aproximada-</p><p>mente 5 cm que contêm</p><p>larvas do parasita.</p><p>11</p><p>https://agencia.fiocruz.br/vermes-do-g%C3%AAnero-echinostoma-s%C3%A3o-encontrados-em-m%C3%BAmia-brasileira</p><p>https://agencia.fiocruz.br/vermes-do-g%C3%AAnero-echinostoma-s%C3%A3o-encontrados-em-m%C3%BAmia-brasileira</p><p>https://agencia.fiocruz.br/vermes-do-g%C3%AAnero-echinostoma-s%C3%A3o-encontrados-em-m%C3%BAmia-brasileira</p><p>https://agencia.fiocruz.br/vermes-do-g%C3%AAnero-echinostoma-s%C3%A3o-encontrados-em-m%C3%BAmia-brasileira</p><p>https://agencia.fiocruz.br/vermes-do-g%C3%AAnero-echinostoma-s%C3%A3o-encontrados-em-m%C3%BAmia-brasileira</p><p>16 Biologia Parasitária</p><p>Na Roma Antiga, tratados médicos de 700 a.C. a 400 a.C. já descre-</p><p>viam parasitoses causadas por Ascaris, Enterobius e tênias. O cientista per-</p><p>sa Avicena (908-1037 d.C.) em seu tratado médico O Cânone da medicina</p><p>(Al-Qanun fi al-Tibb, em árabe) descreve parasitoses associadas a Ascaris e</p><p>Enterobius, além de tênias e verme-da-guiné 12 que eram bastante comuns</p><p>nas regiões em torno do Mar Vermelho. Entretanto, com exceção da dra-</p><p>cunculíase – em que o parasita foi observado em bolhas superficiais na</p><p>pele dos pacientes descritos – a maior parte das parasitoses ainda não</p><p>havia sido vinculada ao seu agente causador, sendo que muitas tinham</p><p>suas causas atribuídas a miasmas 13 ou vapores tóxicos presentes no ar.</p><p>A descrição dos sintomas de várias patologias em textos antigos nos</p><p>remete, inequivocadamente, a parasitoses como a própria dracuncu-</p><p>líase, a elefantíase e a malária. Outras, porém, apresentam sintomas</p><p>menos específicos e são mais difíceis de identificar. É o caso da ancilos-</p><p>tomíase, causada pelas espécies Ancylostoma duodenale e Necator ame-</p><p>ricanus e cujos sintomas, como anemia, cansaço e palidez amarelada,</p><p>poderiam estar associados a outras doenças.</p><p>Durante a Idade Média (entre 500 d.C. e 1500 d.C.) ocorreram mui-</p><p>tos relatos fantasiosos sobre vermes inexistentes e doenças imprová-</p><p>veis. Nesse período, o progresso no estudo das parasitoses é freado</p><p>pela crença de muitos cientistas no dogma da geração espontânea. De</p><p>acordo com esse dogma, os vermes surgiriam na carne em decomposi-</p><p>ção, sem a necessidade de uma forma de vida prévia.</p><p>Entretanto, mesmo sob o obscurantismo científico da época, houve</p><p>a descoberta de uma parasitose de grande importância veterinária: a</p><p>fasciolose. A fasciolose é uma zoonose que acomete mamíferos, prin-</p><p>cipalmente ovelhas, e é causada pelo verme parasita Fasciola hepatica.</p><p>Descoberto por Jean de Brie em 1379, esse foi o primeiro parasita a ser</p><p>associado de modo incontestável a uma doença de rebanho.</p><p>Por mais que as identificações de parasitas tenham sido restritas du-</p><p>rante a Idade Média, a descrição das doenças nos leva a crer que essa</p><p>época foi repleta de parasitoses que, muitas vezes, tinham suas causas</p><p>atribuídas a mudanças na Lua, terremotos e miasmas (COX, 2004).</p><p>Durante a Era dos Descobrimentos, também chamada de Grandes</p><p>Navegações (1500-1800) – período em que as nações europeias descobri-</p><p>ram e exploraram novos territórios no continente americano, na África e</p><p>Dracunculus medinensis,</p><p>parasita causador da dra-</p><p>cunculíase, doença que</p><p>produz lesões cutâneas</p><p>e artrite nas regiões do</p><p>corpo infectadas.</p><p>12</p><p>Vapores oriundos de</p><p>matéria orgânica em</p><p>decomposição.</p><p>13</p><p>Foi durante as Grandes</p><p>Navegações que o</p><p>parasita causador da</p><p>dracunculíase ficou</p><p>comumente conhecido</p><p>como verme-da-guiné,</p><p>devido justamente à</p><p>sua elevada incidência</p><p>em território africano.</p><p>Curiosidade</p><p>Introdução à parasitologia 17</p><p>na Ásia –, começaram a ser observadas uma transferência de inúmeros</p><p>parasitas e agentes patológicos entre as terras “recém-descobertas” e</p><p>os locais de origem dos colonizadores, assim como parasitoses endêmi-</p><p>cas 14 . Como exemplo, a dracunculíase voltou a gerar interesse médico</p><p>quando essa condição foi observada nos continentes africano e asiático.</p><p>No século XVIII, trabalhos de médicos franceses descreveram diver-</p><p>sas doenças relacionadas a vermes e observadas nas colônias france-</p><p>sas na África, com destaque para a loíase e a oncocercose, causadas</p><p>respectivamente pelos parasitas nematódeos Loa loa e Onchocerca</p><p>volvulus. O principal sintoma dessas parasitoses é a cegueira causada</p><p>pela migração do parasita para o globo ocular do hospedeiro.</p><p>Denominada de doença de Chagas – ou tripanossomíase americana –</p><p>essa enfermidade teve seus primeiros relatos escritos a partir da ocu-</p><p>pação da América do Sul por espanhóis e portugueses. Inicialmente,</p><p>porém, sua causa foi relacionada à picada do inseto comumente chama-</p><p>do de barbeiro, e não ao parasita que ele transmite (Trypanosoma cruzi)</p><p>ao sugar o sangue do hospedeiro humano. Essa condição foi descrita</p><p>pela primeira vez pelo missionário dominicano Reginaldo de Lizárraga</p><p>entre 1608 e 1611, mas apenas no início do século XX é que o médico e</p><p>epidemiologista brasileiro Carlos Chagas descreveria de forma porme-</p><p>norizada a doença e o ciclo de vida do seu protozoário causador.</p><p>O século XIX pode ser definido como a era de ouro da parasitologia,</p><p>pois foi durante esse período que os ciclos de vida de muitos parasitas</p><p>foram elucidados, assim como a conexão entre parasitas e parasito-</p><p>ses passou a ser determinada. Muitos pesquisadores da área tiveram</p><p>destaque nesse período, como Sir Patrick Manson (1844-1922), médico</p><p>escocês e fundador da medicina tropical.</p><p>Durante o século XX, novas doenças foram atribuídas à presença</p><p>de protozoários e vermes parasitas no ser humano, como a doença de</p><p>Chagas e a toxoplasmose, mas com o passar dos anos e com a evolu-</p><p>ção das ferramentas de pesquisa, muitos parasitas foram estudados</p><p>extensivamente, o que permitiu a erradicação de diversas parasitoses.</p><p>Outras, entretanto, continuam a assolar a humanidade – seja pela re-</p><p>sistência dos parasitas aos tratamentos médicos ou à adaptação dos</p><p>vetores em áreas urbanizadas – e esforços conjuntos são necessários</p><p>para se descobrir novas formas de combate a essas patologias.</p><p>Doença endêmica é aque-</p><p>la que ocorre com elevada</p><p>frequência em um deter-</p><p>minado território.</p><p>14</p><p>O filme Sonhos Tropicais</p><p>narra os esforços do</p><p>Brasil – coordenados</p><p>pelo médico sanitarista</p><p>Oswaldo Cruz – em</p><p>combater epidemias</p><p>como varíola, febre ama-</p><p>rela e febre bubônica no</p><p>começo do século XX. Ao</p><p>tornar obrigatória a va-</p><p>cinação, o país enfrenta</p><p>a revolta da população,</p><p>frente aos desconheci-</p><p>dos avanços da ciência.</p><p>O filme também mostra</p><p>o combate aos vetores</p><p>das doenças – mos-</p><p>quitos e ratos – e a</p><p>sanitização das cidades,</p><p>promovidos de forma</p><p>resoluta pelo médico</p><p>brasileiro.</p><p>Direção: André Sturm.</p><p>Brasil: Pandora Filmes, 2001.</p><p>Filme</p><p>18 Biologia Parasitária</p><p>1.3 Parasitas, hospedeiros e</p><p>doenças parasitárias Vídeo</p><p>Para o estudo da parasitologia é necessário compreender vários</p><p>conceitos e mecanismos associados à relação parasita-hospedeiro. Por</p><p>definição, o parasitismo é a relação entre duas espécies de animais, em</p><p>que uma se beneficia enquanto a outra é prejudicada. Em geral, a es-</p><p>pécie que sofre o dano – o hospedeiro – permanece vivo, e sua relação</p><p>com o parasita pode durar anos.</p><p>Existem várias formas de parasitismo e sua classificação aborda di-</p><p>versos aspectos. Dependendo do local em que os parasitas estão pre-</p><p>sentes, eles são classificados da seguinte forma: como ectoparasitas,</p><p>que ficam presentes na superfície do corpo do hospedeiro (piolhos,</p><p>pulgas e carrapatos); ou como endoparasitas, que habitam o interior</p><p>do corpo do hospedeiro. Sobre os endoparasitas, eles têm dois</p><p>tipos, os chamados intracelulares, que ocupam o interior</p><p>celular, como alguns protozoários; e os chamados de in-</p><p>tercelulares, que se alojam em espaços no interior do</p><p>hospedeiro, como tênias e Ascaris.</p><p>Parasitas intracelulares diferenciam-se por</p><p>geralmente dependerem de um terceiro orga-</p><p>nismo – denominado de vetor – para inseri-los no</p><p>interior do hospedeiro. É o caso, por exemplo, da</p><p>malária, em que o protozoário Plasmodium é introdu-</p><p>zido na corrente sanguínea humana pela picada do mosqui-</p><p>to do gênero Anopheles.</p><p>Figura 5</p><p>Mosquito do gênero Anopheles</p><p>À esquerda, detalhes da</p><p>coloração amarelada do</p><p>mosquito; à direita, fêmea de</p><p>Anopheles alimentando-se de</p><p>sangue humano.</p><p>Kl</p><p>et</p><p>r/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Kp</p><p>ix</p><p>M</p><p>in</p><p>in</p><p>g/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Figura 4</p><p>Carrapato de cervo</p><p>(Ixodes scapularis), um</p><p>ectoparasita</p><p>Kl</p><p>et</p><p>r/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>ne</p><p>ch</p><p>ae</p><p>vk</p><p>on</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Introdução à parasitologia 19</p><p>Ainda sobre a classificação ligada ao local em que os parasitas ficam</p><p>alocados, há também aqueles que recebem uma classificação interme-</p><p>diária, os mesoparasitas. Nesse caso, apenas parte do parasita está</p><p>inserida no hospedeiro, em uma cavidade que se comunica com o exte-</p><p>rior, que é o caso dos copépodes, pequenos crustáceos que podem ser</p><p>encontrados parasitando cavidades em inúmeras espécies de peixes,</p><p>baleias e outros organismos aquáticos.</p><p>Figura 6</p><p>Copépode, um mesoparasita</p><p>davidpstephens/Shutterstock</p><p>À esquerda, copépode parasitando um peixe do gênero Platax; à direita detalhe estrutural da</p><p>porção ventral do parasita.</p><p>Uma outra forma de parasitismo é aquela realizada pelos chamados</p><p>parasitas de ninhada. Nesse caso, um indivíduo adiciona seu ovo a</p><p>uma ninhada de outra espécie, na esperança de que ele seja mantido e</p><p>criado por este hospedeiro. Algumas espécies de peixes, anfíbios e aves</p><p>adotam esse comportamento para reduzir o tempo e o gasto energéti-</p><p>co com os cuidados parentais. Exemplos desses parasitas são as aves</p><p>marreca-de-cabeça-preta (Heteronetta atricapilla) e cuco canoro (Cuculus</p><p>canorus). Esta última, inclusive, chega a remover um dos ovos do ninho</p><p>invadido para evitar que a ave hospedeira desconfie da manobra.</p><p>Figura 7</p><p>Cuco canoro (Cuculus canorus), um parasita de ninhada</p><p>À esquerda, a ave adulta; à</p><p>direita, ovo de cuco (maior)</p><p>junto a ovos do hospedeiro,</p><p>o pássaro Felosa-palustre</p><p>(Acrocephalus palustris).</p><p>Para conhecer mais</p><p>sobre o parasitoidis-</p><p>mo que ocorre entre</p><p>algumas espécies de</p><p>vespas e de lagartas de</p><p>borboletas, assista ao</p><p>vídeo Vespa parasita:</p><p>um filme de terror no seu</p><p>quintal, do canal O Covil</p><p>do Jack.</p><p>Disponível em: https://www.</p><p>youtube.com/watch?v=m-</p><p>tRGuB1sHtM. Acesso em: 19</p><p>out. 2022.</p><p>Vídeo</p><p>Ch</p><p>ok</p><p>sa</p><p>wa</p><p>td</p><p>ik</p><p>or</p><p>n/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>O livro Insetos Sociais –</p><p>da biologia à aplicação,</p><p>de Evaldo F. Vilela et al.,</p><p>trata de vários conceitos</p><p>de eussocialidade e de</p><p>como alguns insetos se</p><p>organizam nessa forma.</p><p>VILELA, E. F. et al. Viçosa: Editora</p><p>UFV, 2008.</p><p>Livro</p><p>Pi</p><p>ot</p><p>r K</p><p>rz</p><p>es</p><p>la</p><p>k/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Pi</p><p>ot</p><p>r K</p><p>rz</p><p>es</p><p>la</p><p>k/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Vi</p><p>sh</p><p>ne</p><p>vs</p><p>ki</p><p>y V</p><p>as</p><p>ily</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Vi</p><p>sh</p><p>ne</p><p>vs</p><p>ki</p><p>y V</p><p>as</p><p>ily</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=mtRGuB1sHtM</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=mtRGuB1sHtM</p><p>https://www.youtube.com/watch?v=mtRGuB1sHtM</p><p>Uma outra forma de relação parasitária resulta na morte do hospe-</p><p>deiro e é praticada por alguns vermes, fungos e insetos, principalmente</p><p>algumas espécies de insetos da ordem Hymenoptera: o parasitoidis-</p><p>mo. Entre as estratégias utilizadas por esses parasitoides está a postu-</p><p>ra de ovos no interior do corpo do hospedeiro, ovos estes que evoluem</p><p>para larvas, que eclodem e alimentam-se – de dentro para fora – do</p><p>corpo do organismo parasitado. É o caso, por exemplo, de vespas para-</p><p>sitoides, como aquelas da família Braconidae.</p><p>Outra estratégia adotada pelos parasitoides para completar seu ci-</p><p>clo de vida e propagar sua descendência é modificar o comportamento</p><p>do hospedeiro, ocasionando sua morte. Um exemplo é o verme para-</p><p>sita da classe Trematoda, o Dicrocoelium dentriticum. Esse verme, ao</p><p>infectar formigas, altera o seu comportamento, fazendo com que elas</p><p>fiquem expostas na superfície de gramíneas, onde serão predadas por</p><p>pássaros ou ingeridas pelo gado junto com o pasto. Uma vez dentro</p><p>desses animais maiores, o parasita poderá completar o seu ciclo de</p><p>vida, reproduzindo-se e disseminando-se no ambiente.</p><p>Falando especificamente dos organismos parasitoides, eles podem</p><p>ser classificados como idiobiontes ou cenobiontes, dependendo da es-</p><p>tratégia utilizada para parasitar o hospedeiro. Os chamados idiobiontes</p><p>paralisam e capturam seus hospedeiros, evitando assim que eles re-</p><p>movam os ovos do parasita ou sejam predados por outro animal. Já os</p><p>denominados de cenobiontes mantêm o hospedeiro vivo e funcional,</p><p>crescendo para poder dar suporte às necessidades do parasita.</p><p>Outro importante conceito dentro do parasitismo é o de parasitismo</p><p>social, que é realizado por algumas espécies de animais eussociais 15 ,</p><p>como formigas, cupins e abelhas. Nesse caso, uma espécie vai parasitar</p><p>um outro ninho, usufruindo do trabalho realizado nele. Como exemplo,</p><p>a formiga Tetramorium inquilinum é uma parasita obrigatória que vive</p><p>nas costas de outras formigas do gênero Tetramorium.</p><p>Em relação às doenças parasitárias, há uma classificação baseada</p><p>na forma de transmissão. Assim, há aquelas que são transmitidas dire-</p><p>tamente e não requerem um vetor, como é o caso de ácaros, piolhos</p><p>e muitas espécies de nematódeos, fungos e protozoários. Nesse caso,</p><p>cada espécie parasita apresenta um único hospedeiro, distribuindo-se</p><p>de forma agregada 16 .</p><p>Pouca gente sabe,</p><p>mas o filme Alien, o</p><p>oitavo passageiro teve</p><p>como inspiração o</p><p>parasitismo. No filme,</p><p>o alienígena do título é</p><p>um xenomorpho, um</p><p>endoparasitoide fictício</p><p>que, após infectar seu</p><p>hospedeiro, se alimenta</p><p>dele e eclode após</p><p>atingir um determinado</p><p>tamanho. A similarida-</p><p>de com as vespas pa-</p><p>rasitoides é evidente e</p><p>os autores procuraram</p><p>atribuir características</p><p>biológicas plausíveis</p><p>a seu parasitoide de</p><p>outro mundo.</p><p>Direção: Ridley Scott.</p><p>Estados Unidos: Brandywine</p><p>Productions, 1979.</p><p>Filme</p><p>Figura 8</p><p>Formiga do gênero</p><p>Tetramorium</p><p>Animais que vivem em</p><p>eussocialidade, o mais</p><p>elevado nível de organiza-</p><p>ção social na natureza.</p><p>15</p><p>Padrão de distribuição</p><p>desigual (assimétrico),</p><p>em que os hospedeiros</p><p>encontram-se em grande</p><p>quantidade em determi-</p><p>nada região.</p><p>16</p><p>2020 Biologia ParasitáriaBiologia Parasitária</p><p>Introdução à parasitologia 21</p><p>Uma outra forma de relação parasitária resulta na morte do hospe-</p><p>deiro e é praticada por alguns vermes, fungos e insetos, principalmente</p><p>algumas espécies de insetos da ordem Hymenoptera: o parasitoidis-</p><p>mo. Entre as estratégias utilizadas por esses parasitoides está a postu-</p><p>ra de ovos no interior do corpo do hospedeiro, ovos estes que evoluem</p><p>para larvas, que eclodem e alimentam-se – de dentro para fora – do</p><p>corpo do organismo parasitado. É o caso, por exemplo, de vespas para-</p><p>sitoides, como aquelas da família Braconidae.</p><p>Outra estratégia adotada pelos parasitoides para completar seu ci-</p><p>clo de vida e propagar sua descendência é modificar o comportamento</p><p>do hospedeiro, ocasionando sua morte. Um exemplo é o verme para-</p><p>sita da classe Trematoda, o Dicrocoelium dentriticum. Esse verme, ao</p><p>infectar formigas, altera o seu comportamento, fazendo com que elas</p><p>fiquem expostas na superfície de gramíneas, onde serão predadas por</p><p>pássaros ou ingeridas pelo gado junto com o pasto. Uma vez dentro</p><p>desses animais maiores, o parasita poderá completar o seu ciclo de</p><p>vida, reproduzindo-se e disseminando-se no ambiente.</p><p>Falando especificamente dos organismos parasitoides, eles podem</p><p>ser classificados como idiobiontes ou cenobiontes, dependendo da es-</p><p>tratégia utilizada para parasitar o hospedeiro. Os chamados idiobiontes</p><p>paralisam e capturam seus hospedeiros, evitando assim que eles re-</p><p>movam os ovos do parasita ou sejam predados por outro animal. Já os</p><p>denominados de cenobiontes mantêm o hospedeiro vivo e funcional,</p><p>crescendo para poder dar suporte às necessidades do parasita.</p><p>Outro importante conceito dentro do parasitismo é o de parasitismo</p><p>social, que é realizado por algumas espécies de animais eussociais 15 ,</p><p>como formigas, cupins e abelhas. Nesse caso, uma espécie vai parasitar</p><p>um outro ninho, usufruindo do trabalho realizado nele. Como exemplo,</p><p>a formiga Tetramorium inquilinum é uma parasita obrigatória que vive</p><p>nas costas de outras formigas do gênero Tetramorium.</p><p>Em relação às doenças parasitárias, há uma classificação baseada</p><p>na forma de transmissão. Assim, há aquelas que são transmitidas dire-</p><p>tamente e não requerem um vetor, como é o caso de ácaros, piolhos</p><p>e muitas espécies de nematódeos, fungos e protozoários. Nesse caso,</p><p>cada espécie parasita apresenta um único hospedeiro, distribuindo-se</p><p>de forma agregada 16 .</p><p>Pouca gente sabe,</p><p>mas o filme Alien, o</p><p>oitavo passageiro teve</p><p>como inspiração</p><p>o</p><p>parasitismo. No filme,</p><p>o alienígena do título é</p><p>um xenomorpho, um</p><p>endoparasitoide fictício</p><p>que, após infectar seu</p><p>hospedeiro, se alimenta</p><p>dele e eclode após</p><p>atingir um determinado</p><p>tamanho. A similarida-</p><p>de com as vespas pa-</p><p>rasitoides é evidente e</p><p>os autores procuraram</p><p>atribuir características</p><p>biológicas plausíveis</p><p>a seu parasitoide de</p><p>outro mundo.</p><p>Direção: Ridley Scott.</p><p>Estados Unidos: Brandywine</p><p>Productions, 1979.</p><p>Filme</p><p>Figura 8</p><p>Formiga do gênero</p><p>Tetramorium</p><p>Animais que vivem em</p><p>eussocialidade, o mais</p><p>elevado nível de organiza-</p><p>ção social na natureza.</p><p>15</p><p>Padrão de distribuição</p><p>desigual (assimétrico),</p><p>em que os hospedeiros</p><p>encontram-se em grande</p><p>quantidade em determi-</p><p>nada região.</p><p>16</p><p>Há também aquelas parasitoses que são transmitidas troficamen-</p><p>te. Nesse caso, os parasitas são ingeridos pelos hospedeiros, que</p><p>podem ser de duas ou mais espécies diferentes – em geral, um hos-</p><p>pedeiro definitivo e um intermediário. Exemplos de parasitas associa-</p><p>dos à transmissão trófica são os vermes trematódeos (excetuando-se</p><p>aqueles do gênero Schistosoma) como a Fasciola hepatica, as tênias e</p><p>vários protozoários como o Toxoplasma gondii.</p><p>Por fim, há as doenças parasitárias cuja transmissão vai ocorrer me-</p><p>diante um vetor – um hospedeiro intermediário responsável por trans-</p><p>portar o parasita para hospedeiros definitivos. Nesse caso, os parasitas</p><p>são microrganismos, como os protozoários, e seus vetores são princi-</p><p>palmente artrópodes hematófagos 17 , como mosquitos, besouros, pulgas</p><p>e carrapatos. Como já apresentado nessa seção, o Plasmodium é um</p><p>exemplo de parasita transmitido por vetor. Também o parasita Trypa-</p><p>nosoma brucei, agente causador da tripanossomíase africana (doença</p><p>do sono) é transmitido pela picada da mosca tsé-tsé (gênero Glossina).</p><p>Animais que se alimentam</p><p>de sangue.</p><p>17</p><p>1.4 Tipos de parasitas e seus</p><p>ciclos biológicos Vídeo</p><p>Ciclo de vida refere-se ao conjunto de mudanças que uma espécie</p><p>vivencia, desde o seu nascimento até a sua morte. Para os parasitas,</p><p>obrigatoriamente, uma ou mais etapas desse ciclo devem ocorrer em</p><p>seu hospedeiro. De forma geral, as etapas do ciclo de vida parasitário</p><p>são três: crescimento, reprodução e transmissão.</p><p>O ciclo de vida dos parasitas é classificado como monoxeno (direto)</p><p>ou heteroxeno (indireto). No ciclo de vida monoxeno, o parasita passa</p><p>a maior parte de sua vida no hospedeiro; durante a etapa de transmis-</p><p>são, entretanto, ele é liberado no meio ambiente, onde apresenta uma</p><p>etapa de vida livre. Exemplos de parasitas com o ciclo de vida direto</p><p>incluem o nematódeo Ascaris e o protozoário Cryptosporidium.</p><p>Dentro do ciclo de vida monoxeno, parasitas que dependem do es-</p><p>tágio dentro do hospedeiro são chamados de parasitas obrigatórios, en-</p><p>quanto aqueles que podem pular essa etapa por várias gerações são</p><p>denominados de parasitas facultativos.</p><p>22 Biologia Parasitária</p><p>O ciclo de vida heteroxeno, por sua vez, caracteriza-se pela presença</p><p>de dois hospedeiros: um definitivo, que é onde o parasita se reproduzirá</p><p>de forma sexuada; e um intermediário, que vai abrigar a fase assexuada</p><p>da sua reprodução. No hospedeiro definitivo, o parasita se encontra em</p><p>fase adulta e os ovos ou cistos produzidos por ele serão coletados e trans-</p><p>mitidos por um vetor que, em geral, é também o hospedeiro intermediá-</p><p>rio. Uma vez dentro desse hospedeiro, o parasita cresce e se desenvolve,</p><p>para então ser transmitido a um novo hospedeiro definitivo. Exemplos de</p><p>parasitas com ciclo de vida indireto são o Schistosoma mansoni, o Plasmo-</p><p>dium e a Leishmania.</p><p>No caso da Leishmania, o parasita é conduzido pela probóscide do</p><p>mosquito flebotomídeo (popularmente conhecido como mosquito-palha,</p><p>birigui ou palhinha) de seu hospedeiro invertebrado até a corrente san-</p><p>guínea do ser humano (ou dos canídeos), seu hospedeiro vertebrado. Por</p><p>não apresentar etapa de reprodução sexuada, não há definição de hospe-</p><p>deiro definitivo e intermediário no ciclo de vida desse parasita.</p><p>Há, ainda, casos de hospedeiros de transporte (hospedeiros paratêni-</p><p>cos), que entram em alguns ciclos de parasitoses, mas não são afetados</p><p>pela presença do parasita. Nesse hospedeiro, o parasita não realiza nenhu-</p><p>ma etapa de desenvolvimento ou reprodução. Como exemplo, são consi-</p><p>derados hospedeiros paratênicos os peixes que ingerem peixes menores</p><p>contaminados por parasitas, como tênias do gênero Diphyllobothrium.</p><p>CONSIDERAÇÕES FINAIS</p><p>Com adaptações e especializações que os tornam um sucesso evolu-</p><p>tivo, os parasitas podem ser encontrados em todos os grupos de animais</p><p>e apresentam a incrível capacidade de coevoluir com seus hospedeiros.</p><p>Neste capítulo, conhecemos sobre as possíveis origens e desenvolvimen-</p><p>to dessa forma de relação ecológica, e as hipóteses do surgimento de ca-</p><p>racterísticas úteis ao parasitismo. Também estudamos sobre a evolução</p><p>do conhecimento das parasitoses, desde a pré-história até os dias atuais.</p><p>Abordamos, ainda, os principais conceitos associados ao estudo da parasi-</p><p>tologia, como a definição de diferentes formas de parasitismo e a classifica-</p><p>ção de doenças parasitárias de acordo com sua forma de transmissão. Por</p><p>fim, discutimos sobre o ciclo de vida dos parasitas e as diferenças entre os</p><p>hospedeiros definitivo, intermediário e de transporte.</p><p>O livro Fábulas Para-</p><p>sitológicas conduz o</p><p>leitor a uma viagem lú-</p><p>dica, em que parasitas</p><p>conversam entre si e</p><p>com seus hospedeiros,</p><p>explicando os princi-</p><p>pais conceitos associa-</p><p>dos à parasitologia. De</p><p>modo leve, o livro traz</p><p>informações impor-</p><p>tantes sobre doenças</p><p>parasitárias, sendo</p><p>uma ótima opção para</p><p>quem deseja conhecer</p><p>mais sobre esses</p><p>pequenos intrusos e</p><p>seus mecanismos de</p><p>sobrevivência.</p><p>LINARDI, P. M. Curitiba: CRV,</p><p>2016.</p><p>Livro</p><p>Introdução à parasitologia 23</p><p>ATIVIDADES</p><p>Atividade 1</p><p>Por que a esquizogonia é um mecanismo que auxiliou no sucesso</p><p>evolutivo dos parasitas do filo Apicomplexa?</p><p>Atividade 2</p><p>Quais evidências fossilizadas tornaram possível determinar a anti-</p><p>guidade da relação entre os vermes parasitas e os seres humanos?</p><p>Atividade 3</p><p>Qual a diferença entre ectoparasitas e endoparasitas?</p><p>Atividade 4</p><p>O que diferencia um ciclo de vida monoxeno de um heteroxeno?</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>BUCK, J. C.; WEINSTEIN, S. B.; YOUNG, H. S. Ecological and evolutionary consequences of</p><p>parasite avoidance. Trends in Ecology & Evolution, v. 33, n. 8, p. 619-632, ago. 2018.</p><p>COX, F. E. G. History of human parasitic diseases. Infectious Disease Clinics of North America,</p><p>v. 18, n. 2, p. 171-188, 2004.</p><p>DOBSON, A. et al. Homage to Linnaeus: how many parasites? how many hosts? Proceedings</p><p>of the National Academy of Sciences – PNAS, v. 105, n. 1, p. 11482-11489, ago. 2008.</p><p>FAVRETTO, M. A. Sobre a origem das aves (Theropoda: Aves). Atualidades Ornitológicas</p><p>On-Line, n. 150, p. 46-53, ago. 2009.</p><p>24 Biologia Parasitária</p><p>GOOCH, P. S. Identification of a parasite (Paragonimus) in coprolite from Chile.</p><p>Paleopathology Newsletter, v. 15, p. 2-3, 1976.</p><p>JACKSON, A. P. et al. Kinetoplastid hylogenomics reveals the evolutionary innovations</p><p>associated with the origins of parasitism. Current Biology, v. 26, n. 2, p. 161-172, jan. 2016.</p><p>JANOUSKOVEC, J.; KEELING, P. J. Evolution: causality and the origin of parasitism. Current</p><p>Biology, v. 26, n. 4, p. R174-R177, fev. 2016.</p><p>MELZ, G.A. et al. Lesões ósseas causadas pela infecção por Trichomonas gallinae em Carcara</p><p>Plancus. In: 4ª SEMANA INTEGRADA UFPEL. 27º CONGRESSO DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA.</p><p>Anais [...] Pelotas: UFPEL, out. 2018.</p><p>NUNN, J. F.; TAPP, E. Tropical diseases in ancient Egypt. Transactions of the Royal Society of</p><p>Tropical Medicine and Hygiene, v. 94, p. 147-153, 2000.</p><p>PEDERSEN, A. B.; FENTON, A. Emphasizing the ecology in parasite community ecology.</p><p>Trends in Ecology & Evolution, v. 22, n. 3, p. 133-139, mar. 2007.</p><p>POULIN, R. Are there general laws in parasite ecology? Parasitology, v. 134, n. 6, p. 763-776,</p><p>jan. 2007.</p><p>SUKHDEO, M. V. K. Where are the parasites in food webs? Parasites & Vectors, v. 5, n. 1,</p><p>p. 1-17, 2012.</p><p>WOLFF, E. D. S. et al. Common avian infection plagued the tyrant dinosaurs. Plos One, v. 4,</p><p>n. 9, p. 72-88, set. 2009.</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 25</p><p>2</p><p>Protozoários e artrópodes</p><p>parasitas</p><p>O termo protozoário foi cunhado em 1820, pelo paleontólogo e</p><p>zoologista alemão Georg Goldfuss (1782-1848), que considerava esses</p><p>organismos como animais primitivos. A partir da década de 1970, es-</p><p>tudos filogenéticos – isto é, das relações evolutivas entre os seres hu-</p><p>manos – classificaram-nos como evolutivamente distintos dos animais,</p><p>dispondo-os em um novo reino denominado Protista. Isso porque, ape-</p><p>sar da sua aparente similaridade com as células animais, protozoários</p><p>são seres extremamente diversos e de difícil classificação, tendo como</p><p>características compartilhadas entre si apenas a unicelularidade e o</p><p>fato de serem organismos eucariontes e heterotróficos (animais que</p><p>não produzem seu próprio alimento e que precisam se alimentar dos</p><p>compostos orgânicos vindos do meio em que vivem).</p><p>Neste capítulo conheceremos as características desses parasitas,</p><p>seus ciclos de vida e as doenças que eles ocasionam aos seus hospe-</p><p>deiros. Também abordaremos as medidas de higiene e profilaxia para o</p><p>combate das parasitoses causadas por esses organismos.</p><p>O parasitismo evoluiu de maneira independente em diversos grupos</p><p>taxonômicos. Assim, essa relação ecológica não se restringe a organismos</p><p>unicelulares, mas se expande a outros reinos, abrangendo diversas espé-</p><p>cies de fungos, animais e plantas. Dentre essas, destacam-se as perten-</p><p>centes ao filo Arthropoda, que é formado por animais invertebrados com</p><p>patas articuladas e exoesqueleto, como os insetos e aracnídeos. Também</p><p>teremos como tema de estudo deste capítulo as relações parasitárias de-</p><p>senvolvidas pelos artrópodes, as quais abordaremos juntamente com as</p><p>patologias provocadas pelo grupo em seus hospedeiros humanos e suas</p><p>medidas de prevenção e controle.</p><p>26 Biologia Parasitária</p><p>Com o estudo deste capítulo você será capaz de:</p><p>• compreender os mecanismos de ação dos principais protozoários</p><p>e artrópodes parasitas;</p><p>• conhecer as doenças causadas pelo protozoários e artrópodes</p><p>parasitas, assim como os métodos higiene e profilaxia.</p><p>Objetivos de aprendizagem</p><p>2.1 Protozoários parasitas</p><p>Vídeo Os protozoários são classificados dessa maneira por serem orga-</p><p>nismos eucariontes unicelulares; no entanto, devido à sua heteroge-</p><p>neidade, ao polifiletismo 1 e a novas classificações mais acuradas que</p><p>vêm surgindo, essa denominação tem caído em desuso (SIMPSON;</p><p>PATTERSON, 1999; CAVALIER-SMITH, 2002). Do ponto de vista médico,</p><p>a classificação antiga ainda cumpre seu papel, pois separa os parasitas</p><p>de acordo com suas similaridades morfológicas e funcionais. Portanto,</p><p>durante esta obra utilizaremos o termo protozoário para se referir a</p><p>eucariontes unicelulares.</p><p>Apesar da sua aparente simplicidade, os protozoários apresentam</p><p>organização interna complexa, em que ocorrem processos metabólicos</p><p>bem controlados. Esses organismos foram observados pela primeira vez</p><p>pelo holandês Anton van Leeuwenhoek (1632–1723) durante suas inves-</p><p>tigações microscópicas pioneiras no final do século XVII. O pesquisador</p><p>chegou a observar o protozoário Giardia lamblia em uma amostra de suas</p><p>próprias fezes, utilizando o microscópio rudimentar que havia criado.</p><p>Atualmente, cerca de 65.000 espécies de protozoários já foram descri-</p><p>tas (NIES, 2018), sendo a maior parte delas de vida livre ou comensais 2 , e</p><p>outras (aproximadamente 10.000 espécies) vivem por meio de relações</p><p>parasitárias, habitando hospedeiros diversos, como os seres humanos.</p><p>Muitas infecções por protozoários parasitas são bem toleradas por</p><p>indivíduos sadios, porém podem ser mortais para imunossuprimi-</p><p>dos, como no caso de pacientes com a síndrome da imunodeficiência</p><p>adquirida (AIDS). Há infecções, entretanto, que podem ser bastante</p><p>agressivas até mesmo para pessoas saudáveis e que se não tratadas</p><p>adequadamente podem ser fatais.</p><p>Protozoários formam</p><p>um grupo polifilético, em</p><p>que não há um ancestral</p><p>único e comum a todos</p><p>os organismos.</p><p>1</p><p>Relação ecológica entre</p><p>indivíduos de espécies</p><p>diferentes. No comen-</p><p>salismo não há prejuízo</p><p>a nenhuma das partes,</p><p>mas apenas uma delas é</p><p>beneficiada.</p><p>2</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 27</p><p>Popularmente conhecida como AIDS, essa doença caracteriza-se</p><p>pela destruição dos linfócitos T CD4+ de indivíduos acometidos pelo</p><p>vírus HIV, sendo os T CD4+ agentes muito importantes da imunidade</p><p>adaptativa dos seres humanos. Como consequência dessa destruição,</p><p>vários tipos de bactérias, protozoários, fungos e helmintos passam a se</p><p>reproduzir nesses indivíduos, ocasionando diversas doenças oportunis-</p><p>tas, por exemplo: o fungo Pneumocystis carinii pode ser normalmente</p><p>encontrado em pulmões de indivíduos sadios sem gerar nenhuma pa-</p><p>tologia, mas em pacientes com o HIV esse fungo é o causador de uma</p><p>severa pneumonia, frequentemente fatal.</p><p>Em detalhe</p><p>Desde a década de 1970 até o começo do século XXI, os protozoários</p><p>eram alocados no reino Protista, dividido em sete filos, sendo que desses</p><p>filos Sarcomastigophora e Apicomplexa se destacavam, pois abrangiam</p><p>a maior parte das espécies de protozoários parasitas. Atualmente – após</p><p>estudos filogenéticos aprofundados (CAVALIER-SMITH, 2002) – houve uma</p><p>reestruturação do reino, que passou a ser constituído pelos chamados su-</p><p>pergrupos contendo, cada um, grupos monofiléticos de organismos. Dessa</p><p>forma, grande parte dos organismos existentes no filo Sarcomastigophora</p><p>foram alocados no supergrupo Excavata, enquanto Apicomplexa passou a</p><p>ser um filo dentro do novo supergrupo Chromoalveolata.</p><p>A seguir falaremos mais especificamente sobre esses supergrupos e</p><p>os organismos que estão alocados dentro deles.</p><p>2.1.1 Supergrupo Excavata</p><p>Os organismos parasitas pertencentes ao supergrupo Excavata podem</p><p>apresentar flagelos, pseudópodes ou ambos 3 , além de possuírem núcleo</p><p>único e não formarem cistos ou esporos quando expostos a condições ad-</p><p>versas no meio em que habitam, como variações de temperatura e de pH.</p><p>Alguns de seus principais representantes são pertencentes à classe Kineto-</p><p>plastida: os gêneros Trypanosoma e Leishmania. Além desses – e que tam-</p><p>bém estão dentro do Excavata – há o gênero Giardia, que abrange parasitas</p><p>causadores de muitos problemas à saúde humana e de outros animais.</p><p>O gênero Trypanosoma abrange parasitas flagelados com núcleo úni-</p><p>co e cinetoplasto 4 . Os parasitas desse gênero são conhecidos por serem</p><p>cosmopolitas, isto é, podem ser encontrados parasitando o sangue de</p><p>mamíferos em todas as regiões do planeta. Esse gênero é constituído por</p><p>centenas de espécies, mas apenas algumas delas são de interesse para a</p><p>Flagelos são estruturas</p><p>de locomoção com</p><p>movimento similar a um</p><p>chicote, presentes em</p><p>poucas unidades nos</p><p>protozoários. Pseudó-</p><p>podes são expansões da</p><p>membrana plasmá-</p><p>tica que agem como</p><p>“braços”, permitindo</p><p>que alguns protozoários</p><p>englobem alimentos do</p><p>meio externo.</p><p>3</p><p>Região contendo DNA</p><p>mitocondrial, responsável</p><p>por fornecer energia para</p><p>o movimento de flagelos.</p><p>4</p><p>28 Biologia Parasitária</p><p>saúde pública e animal, como o Trypanosoma cruzi e o Trypanosoma brucei,</p><p>agentes etiológicos 5 , respectivamente, da doença de Chagas (tripanosso-</p><p>míase americana) e a doença do sono (tripanossomíase africana).</p><p>Os tripanossomos apresentam diferentes formas fenotípicas, ado-</p><p>tadas conforme as exigências de cada etapa do seu ciclo evolutivo.</p><p>Essas configurações diferenciam-se principalmente pela posição de in-</p><p>serção dos flagelos em relação ao núcleo e pelo comprimento e adesão</p><p>desses flagelos ao corpo celular.</p><p>Dentre essas configurações, temos a amastigota, em que a forma</p><p>intracelular do parasita é não flagelada, podendo ser encontrada em</p><p>hospedeiros vertebrados. Outra forma é a epimastigota que, ao contrá-</p><p>rio da anterior, é flagelada e encontrada apenas no vetor (hospedeiro</p><p>invertebrado). Nessa conformação, o flagelo emerge do meio da célula</p><p>do parasita, pois</p><p>está inserido na parte anterior ao núcleo e permanece</p><p>aderido ao corpo celular até atingir a porção anterior.</p><p>A configuração tripomastigota também é flagelada, encontrada na</p><p>corrente sanguínea do hospedeiro vertebrado e, na fase infectante, em</p><p>seu inseto vetor. O flagelo está inserido posteriormente ao núcleo e</p><p>emerge lateralmente, aderindo-se ao longo da célula e tornando-se li-</p><p>vre na porção anterior do parasita.</p><p>Figura 1</p><p>Configuração tripomastigota de Trypanosoma</p><p>Myron G. Schultz</p><p>, D</p><p>VM</p><p>, M</p><p>D,</p><p>D</p><p>CM</p><p>T/</p><p>CD</p><p>C</p><p>IE</p><p>SD</p><p>E</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S</p><p>/A</p><p>À esquerda, a representação de um T.brucei; à direita, uma imagem microscópica de um</p><p>Trypanosoma cruzi.</p><p>Outras conformações celulares podem ocorrer em outros gêneros</p><p>da família Trypanosomatidae, como: promastigota, em que o flagelo é</p><p>posicionado de maneira anterior ao núcleo e não se encontra preso ao</p><p>corpo celular; opistomastigota, forma rara e com o flagelo posterior ao</p><p>Organismo responsá-</p><p>vel por desencadear a</p><p>doença.</p><p>5</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 29</p><p>núcleo; e coanomastigota, que apresenta flagelo inserido anteriormen-</p><p>te e corpo arredondado. A Figura 2 apresenta uma representação das</p><p>seis formas fenotípicas descritas nesta seção.</p><p>Figura 2</p><p>Formas fenotípicas encontradas na família Trypanosomatidae</p><p>IE</p><p>SD</p><p>E</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S</p><p>/A</p><p>Direção de movimentação</p><p>PosteriorAnterior</p><p>Amastigota</p><p>Coanomastigota</p><p>Promastigota</p><p>Opistomastigota</p><p>Epimastigota</p><p>Flagelo Núcleo Cinetoplasto</p><p>Tripomastigota</p><p>Tanto T. cruzi, quanto T. brucei apresentam transmissão cíclica, fa-</p><p>zendo uso de um vetor invertebrado (inseto): no caso do T. cruzi é o</p><p>inseto barbeiro (Triatoma infestans); já para T. brucei, o vetor é a mosca</p><p>tsé-tsé (gênero Glossina).</p><p>O gênero Leishmania é formado por parasitas intracelulares de ma-</p><p>crófagos, sendo essas as células de defesa do sistema imune inato dos</p><p>vertebrados, e em geral esses organismos parasitam o ser humano, cães</p><p>e roedores. A transmissão se dá mediante um vetor, que atua como hos-</p><p>pedeiro intermediário, podendo ser o mosquito do gênero Lutzomyia</p><p>(América do Sul e América Central) ou do gênero Phlebotomus (Ásia, Eu-</p><p>ropa e África), conhecidos popularmente como mosquitos-palha.</p><p>30 Biologia Parasitária</p><p>No Brasil, as espécies mais frequentemente encontradas são</p><p>Leishmania amazonensis, Leishmania brasiliensis e Leishmania chagasi. As-</p><p>sim como os demais tripanossomatídeos, as espécies de Leishmania tam-</p><p>bém apresentam diferentes formas fenotípicas, sendo dimórficos 6 , com</p><p>as seguintes configurações: amastigota, forma intracelular e presente no</p><p>hospedeiro vertebrado; e promastigota, forma flagelada encontrada no</p><p>vetor (Figura 3).</p><p>Figura 3</p><p>Formas do Leishmania</p><p>D</p><p>r.</p><p>M</p><p>ae</p><p>M</p><p>el</p><p>vin</p><p>/C</p><p>DC</p><p>Formas promastigota (seta laranja) e amastigota (seta azul).</p><p>O gênero Giardia abriga parasitas do humano e dos animais do-</p><p>mésticos, como cães e gatos, e sua disseminação é ampla, podendo</p><p>ser encontrado em todo o mundo. Uma vez no hospedeiro, esse pa-</p><p>rasita se alojará no intestino delgado, causando a chamada giardíase,</p><p>uma infecção severa caracterizada por diarreia, náuseas e desconforto</p><p>abdominal. As espécies de Giardia apresentam-se em duas conforma-</p><p>ções: a trofozoíto, de corpo piriforme 7 , com oito flagelos, dois núcleos</p><p>anteriores (cada um associado a quatro flagelos) e um disco adesivo</p><p>ventral para se aderir à mucosa intestinal do hospedeiro. A outra con-</p><p>formação é em cisto, estágio infectante com forma esférica, contendo</p><p>dois núcleos (forma imatura) ou quatro núcleos (forma madura).</p><p>Apresentam-se em duas</p><p>conformações, durante</p><p>seu ciclo de vida.</p><p>6</p><p>Que apresenta forma</p><p>de pera.</p><p>7</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 31</p><p>Figura 4</p><p>Gênero Giardia</p><p>Ja</p><p>ni</p><p>ce</p><p>H</p><p>an</p><p>ey</p><p>C</p><p>ar</p><p>r/</p><p>CD</p><p>C</p><p>À esquerda, representação</p><p>das formas trofozoíto e cisto;</p><p>à direita, conformação de</p><p>trofozoíto da Giardia lamblia,</p><p>visualizada em microscopia</p><p>eletrônica de varredura.Kateryn</p><p>a K</p><p>on</p><p>/S</p><p>hu</p><p>tte</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Trofozoíto Cisto</p><p>Diferentemente de Trypanosoma e Leishmania, as espécies de Giardia</p><p>não são transmitidas por vetores, e sim de maneira direta. A contamina-</p><p>ção dos hospedeiros se deve à ingestão dos cistos, em geral mediante o</p><p>consumo de alimentos e água contaminada.</p><p>2.1.2 Filo Apicomplexa</p><p>O filo Apicomplexa (supergrupo Chromoalveolata) caracteriza-se</p><p>pela existência de um complexo apical constituído por estruturas espe-</p><p>cializadas (róptrias, micronemas e grânulos densos) que vão secretar</p><p>proteínas que auxiliam na penetração e adesão do parasita ao corpo do</p><p>hospedeiro (SOUZA et al., 2010). Alguns grupos possuem um plastídeo</p><p>não fotossintetizante (apicoplasto), que apresenta DNA próprio e síntese</p><p>de proteínas essenciais à sua sobrevivência. Não apresentam cílios, e os</p><p>flagelos estão restritos a suas células gaméticas. Nesse filo, os principais</p><p>parasitas de interesse à saúde humana e ambiental são aqueles perten-</p><p>centes ao gênero Toxoplasma, ao gênero Cryptosporidium e ao gênero</p><p>Plasmodium.</p><p>O gênero Toxoplasma (espécie Toxoplasma gondii) é responsável</p><p>pela zoonose 8 mais disseminada no mundo: a toxoplasmose. Seus</p><p>hospedeiros definitivos são os felídeos – com destaque para o gato</p><p>doméstico – e os hospedeiros intermediários são aves e outros mamí-</p><p>feros, incluindo os humanos. Sua transmissão pode ser trófica (com a</p><p>ingestão de tecidos de um animal parasitado) ou direta.</p><p>Os organismos do gênero Toxoplasma apresentam diversas formas</p><p>fenotípicas: os taquizoítos, formas móveis e de rápida divisão, são res-</p><p>ponsáveis pela infestação do epitélio intestinal do hospedeiro e con-</p><p>Doenças transmitidas</p><p>de animais vertebrados</p><p>para seres humanos e</p><p>vice-versa.</p><p>8</p><p>32 Biologia Parasitária</p><p>vertem-se em bradizoítos para formar cistos teciduais. Já os bradizoítos</p><p>são uma forma encontrada em cistos presentes nos tecidos do hospe-</p><p>deiro. Quando um outro hospedeiro se alimenta dos tecidos contami-</p><p>nados, os bradizoítos são liberados e convertidos em taquizoítos.</p><p>Os merozoítos, também de rápida divisão, aumentam a população do</p><p>parasita no interior do intestino do gato (hospedeiro definitivo) antes da</p><p>reprodução sexuada. São formados a partir dos bradizoítos presentes no</p><p>tecido contaminado de um hospedeiro intermediário que tenha sido con-</p><p>sumido pelo gato. Após a reprodução sexuada, serão formados oocistos</p><p>contendo esporozoítos. Por fim, os esporozoítos são o estágio do parasita</p><p>encontrado no interior dos oocistos. Quando consumidos, os oocistos vão</p><p>liberar os esporozoítos nas células epiteliais do intestino do hospedeiro,</p><p>que logo convertem-se em taquizoítos, infestando o organismo parasita-</p><p>do e recomeçando o ciclo de desenvolvimento do parasita.</p><p>A Figura 5 apresenta uma representação esquemática de uma célula</p><p>de T. gondii (taquizoíto) e uma imagem em microscópia de um cisto teci-</p><p>dual contendo bradizoítos.</p><p>Retículo</p><p>endoplasmático</p><p>Núcleo</p><p>Microporo</p><p>Apicoplasto</p><p>Micronemas</p><p>Conoides</p><p>Róptrias</p><p>Complexo de Golgi</p><p>Mitocôndrias</p><p>Grânulos</p><p>densos</p><p>Membrana</p><p>interna</p><p>Membrana</p><p>plasmática</p><p>Figura 5</p><p>Toxoplasma gondii</p><p>Dr. M</p><p>art</p><p>in</p><p>Hi</p><p>ck</p><p>lin</p><p>/C</p><p>DC</p><p>À esquerda, representação das</p><p>estruturas de uma célula de</p><p>T. gondii (taquizoíto); à direita,</p><p>imagem em microscopia óptica</p><p>de tecido muscular humano</p><p>com cisto tecidual contendo</p><p>centenas de bradizoítos.</p><p>Ol</p><p>ga</p><p>B</p><p>ol</p><p>bo</p><p>t/</p><p>Sh</p><p>ut</p><p>te</p><p>rs</p><p>to</p><p>ck</p><p>Os organismos do gênero Cryptosporidium são parasitas de mamí-</p><p>feros, sendo o seu principal representante a espécie Cryptosporidium</p><p>parvum, agente etiológico da criptosporidiose, doença caracterizada</p><p>por problemas respiratórios e gastrointestinais. A transmissão dos pa-</p><p>rasitas desse gênero ocorre por via direta, em geral pela ingestão de</p><p>água contaminada.</p><p>C. parvum apresenta três estágios de desenvolvimento: merontes</p><p>(na fase assexuada); gamontes (na fase sexuada); e oocistos (na fase</p><p>infectante). Assim como Toxoplasma gondii, os oocistos vão abrigar es-</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 33</p><p>porozoítos infectantes, que são liberados após a passagem do parasita</p><p>pelo trato gastrointestinal do hospedeiro.</p><p>Os merontes, por sua vez,</p><p>abrigam merozoítos produzidos por merogonia (também chamada de</p><p>esquizogonia ou fissão múltipla), uma forma de reprodução assexuada</p><p>típica dos organismos do filo Apicomplexa.</p><p>Os gamontes vão se originar a partir de merozoítos (denominados</p><p>de merozoítos do tipo II), podendo ser do tipo microgamonte ou macro-</p><p>gamonte. Essas estruturas vão abrigar, respectivamente, microgame-</p><p>tócitos e macrogametócitos em seu interior. Após a fecundação de um</p><p>macrogametócito por um microgametócito, é gerado um zigoto que vai</p><p>se dividir e produzir quatro esporozoítos revestidos por membranas,</p><p>denominado de oocisto de parede espessa.</p><p>Esse oocisto (Figura 6) será liberado no ambiente para infectar no-</p><p>vos hospedeiros. Uma parte dos oocistos produzidos (cerca de 20%) é</p><p>revestida com paredes mais finas e vai contribuir para a autoinfecção</p><p>do hospedeiro, levando a uma condição crônica da doença.</p><p>Figura 6</p><p>Oocisto de Cryptosporidium</p><p>IE</p><p>SD</p><p>E</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S</p><p>/A</p><p>À esquerda, a</p><p>representação de um</p><p>Cryptosporidium contendo</p><p>quatro esporozoítos;</p><p>à direita, uma imagem</p><p>em microscopia de</p><p>uma amostra de fezes</p><p>contendo oocistos de</p><p>Cryptosporidium.</p><p>Dr. P</p><p>ete</p><p>r D</p><p>rot</p><p>man</p><p>/C</p><p>DC</p><p>O gênero Plasmodium compreende as espécies de parasitas causado-</p><p>ras da malária, uma doença que mata milhares de pessoas todos os anos.</p><p>Durante seu ciclo de vida, o Plasmodium (com destaque às espécies P. ma-</p><p>lariae, P. falciparum, P. vivax e P. ovale) é transmitido aos seus hospedeiros</p><p>– répteis, aves e diversos mamíferos, incluindo o ser humano – por um ve-</p><p>tor: o mosquito do gênero Anopheles. O inseto também atua como hospe-</p><p>deiro definitivo, por abrigar as etapas da reprodução sexuada do parasita.</p><p>No filme Vida, uma tripula-</p><p>ção de cientistas em uma</p><p>estação espacial encontra</p><p>um protozoário fóssil</p><p>durante uma expedição</p><p>à Marte. O pequeno ser</p><p>cresce e se desenvolve</p><p>rapidamente, fascinando</p><p>seus descobridores. En-</p><p>tretanto, o encanto acaba</p><p>quando os pesquisadores</p><p>percebem que se trata</p><p>de uma espécie bastante</p><p>agressiva e imprevisível.</p><p>Direção: Daniel Espinosa.</p><p>Estados Unidos: Columbia Pictures e</p><p>Skydance Media, 2017.</p><p>Filme</p><p>34 Biologia Parasitária</p><p>Assim como a maior parte dos protozoários parasitas, o Plasmodium</p><p>também apresenta diferentes configurações celulares durante seu ciclo</p><p>de vida: esporozoítos, responsáveis pela infecção inicial do fígado do hos-</p><p>pedeiro intermediário; esquizontes, que vão produzir merozoítos pela</p><p>reprodução assexuada por esquizogonia; merozoítos, responsáveis pela</p><p>infecção das hemácias; trofozoítos, encarregados de produzir novos esqui-</p><p>zontes na corrente sanguínea; e gametócitos (micro e macro), que serão</p><p>ingeridos pelo mosquito, sendo que é justamente no sistema digestório</p><p>do inseto em que será produzido o oocisto, após a reprodução sexuada.</p><p>2.2 Doenças causadas por</p><p>protozoários parasitas Vídeo</p><p>Protozoários parasitas podem causar doenças em muitas espécies</p><p>de vertebrados, e o ser humano não é exceção. As parasitoses transmiti-</p><p>das por protozoários, ou protozooses, são responsáveis por milhares de</p><p>mortes todos os anos, principalmente em países pobres e em desenvol-</p><p>vimento, como o Brasil. Isso ocorre porque as medidas profiláticas efi-</p><p>cientes para se combater esse tipo de parasitose incluem o saneamento</p><p>básico e ambiental, algo que muitas vezes é deficiente nesses países.</p><p>Mas isso não significa que regiões não endêmicas 9 estão à salvo, pois,</p><p>com as altas taxas de migração, mesmo áreas que comumente não se-</p><p>riam o foco de um determinado parasita podem ser afetadas.</p><p>A doença de Chagas, ou tripanossomíase americana, é a patologia</p><p>causada pelo parasita Trypanosoma cruzi ao infectar seu hospedeiro hu-</p><p>mano. Estima-se que entre seis e sete milhões de pessoas no mundo</p><p>inteiro estejam contaminadas com T. cruzi atualmente (WORLD..., 2022).</p><p>Apesar do nome, a tripanossomíase americana não se restringe</p><p>mais às Américas, podendo ser encontrada na Europa, Ásia e África.</p><p>Isso se deve à elevada urbanização das áreas endêmicas, o que fez com</p><p>que o vetor responsável pela transmissão da doença passasse a habi-</p><p>tar outras regiões além da zona rural, que constitui seu hábitat natural.</p><p>Na doença de Chagas, a infecção ocorre da seguinte forma: enquanto</p><p>se alimenta do sangue do hospedeiro, o inseto barbeiro defeca sobre o</p><p>local e elimina formas infectantes do tripanossoma na pele do hospedeiro</p><p>(tripomastigotas metacíclicos 10 ). A picada do inseto causa irritação na pele,</p><p>e quando essa é coçada o parasita migra para suas células ou mucosas</p><p>Uma doença é dita</p><p>endêmica quando é</p><p>de ocorrência comum</p><p>em determinada região</p><p>geográfica.</p><p>9</p><p>Esse é um processo de</p><p>alterações morfológicas</p><p>e funcionais dos parasi-</p><p>tas tripanossomatídeos.</p><p>No T. cruzi, isso envolve</p><p>a transformação de</p><p>epimastigotas em tripo-</p><p>mastigotas infectantes</p><p>no intestino do vetor.</p><p>10</p><p>Protozoários e artrópodes parasitas 35</p><p>devido à fricção no local. A Figura 7 apresenta o ciclo de vida do parasita</p><p>em seus hospedeiros vertebrado (ser humano) e invertebrado (barbeiro).</p><p>Figura 7</p><p>Ciclo de vida do Trypanosoma cruzi</p><p>IE</p><p>SD</p><p>E</p><p>BR</p><p>AS</p><p>IL</p><p>S</p><p>/A</p><p>1</p><p>Fi</p><p>2</p><p>3</p><p>4</p><p>Fd</p><p>5</p><p>6</p><p>7</p><p>8</p><p>Estágios no inseto triatomíneo</p><p>Um Inseto triatomíneo se alimenta do</p><p>sangue (tripomastigotas metacíclicos</p><p>presentes nas fezes entram pela ferida da</p><p>picada ou por membranas de mucosas,</p><p>como a conjuntiva).</p><p>Estágios no ser humano</p><p>Tripomastigotas metacíclicos penetram</p><p>nas células do local da ferida. Dentro</p><p>das células eles se transformam em</p><p>amastigotas.</p><p>Amastigotas</p><p>multiplicam-se por fissão</p><p>binária em células de</p><p>tecidos infectados.</p><p>Amastigotas intracelulares</p><p>se transformam em</p><p>tripomastigotas, rompem as</p><p>células e entram na corrente</p><p>sanguínea.</p><p>Tripomastigotas</p><p>podem infectar</p><p>outras células e se</p><p>transformar em</p><p>amastigotas em outros</p><p>locais do organismo.</p><p>Manifestações clínicas</p><p>podem surgir devido a</p><p>essa infecção cíclica.</p><p>Inseto triatomíneo se alimenta</p><p>do sangue (tripomastigotas</p><p>ingeridos).</p><p>Epimastigotas no</p><p>intestino médio.</p><p>Multiplicam-se no</p><p>intestino médio.</p><p>Tripomastigotas</p><p>metacíclicos no intestino</p><p>posterior.</p><p>O símbolo com Fi se refere à chamada fase infectante; já o símbolo com Fd se refere à chamada</p><p>fase de diagnóstico.</p><p>Após a infecção do hospedeiro inicia-se a fase aguda da doença,</p><p>muitas vezes assintomática. Em alguns casos (cerca de 20%) haverá</p><p>um inchaço arroxeado em uma das pálpebras, denominado de sinal de</p><p>Romaña. Outros sintomas poderão aparecer durante as etapas cíclicas</p><p>de infestação de novas células pelo parasita: febre, palidez, dor muscu-</p><p>lar, dificuldade em respirar e dores no peito e abdômen.</p><p>A fase crônica da doença, entretanto, é a mais preocupante e pode apa-</p><p>recer décadas após a infecção. Nesse caso, o hospedeiro poderá desenvol-</p><p>ver desordens cardíacas, neurológicas e digestivas, todas muito severas.</p><p>A doença pode, inclusive, conduzir a um quadro de morte súbita devido</p><p>à destruição dos neurônios e células musculares cardíacas pelo parasita.</p><p>36 Biologia Parasitária</p><p>Assim como a doença de Chagas, a leishmaniose também é uma</p><p>patologia transmitida por vetor, no caso, um mosquito flebotomíneo. A</p><p>picada do mosquito vai transmitir os parasitas (gênero Leishmania, for-</p><p>ma promastigota metacíclica) que estavam armazenados em sua pro-</p><p>bóscide 11 , juntamente com a saliva. Dentro do hospedeiro, os parasitas</p><p>promastigotas são fagocitados pelos macrófagos – células do sistema</p><p>imune do hospedeiro – e se transformam em amastigotas.</p><p>Uma vez no interior dos macrófagos, os amastigotas vão se repro-</p><p>duzir assexuadamente, gerando centenas de novos parasitas por cada</p><p>célula infectada. Esses parasitas rompem as células infectadas e pas-</p><p>sam a invadir novos macrófagos e outras células do sistema imune,</p><p>como monócitos e histiócitos (BASANO; CAMARGO, 2004) gerando uma</p><p>resposta inflamatória grave nos tecidos acometidos do hospedeiro. A</p><p>Figura 8 apresenta um resumo do ciclo de vida de Leishmania.</p><p>Promastigotas</p><p>metacíclicas.</p><p>Promastigotas metacíclicas</p><p>podem invadir ativamente</p>