Unidade 3 Fisiopatologia da Reprodução

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<p>Unidade 3 - Ciclos reprodutivos nas fêmeas e nos machos</p><p>Ciclo estral</p><p>Diferente das humanas e das primatas em geral, que são receptivas sexualmente ao macho durante quase todo o período do ciclo ovariano, as fêmeas das principais espécies domésticas não são receptivas ao macho durante a maior parte do tempo. A receptividade sexual desses animais acontece de forma cíclica e é denominada ciclo estral (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013; KLEIN, 2014; REECE, 2017a).</p><p>Nas mulheres e primatas, o ciclo reprodutivo é denominado ciclo menstrual e o início do ciclo é marcado pela menstruação. As cadelas, gatas, porcas, éguas e vacas não menstruam. Sendo assim, o que marca o início do ciclo estral desses animais é o início da fase folicular do ciclo ovariano, ou seja, o início do desenvolvimento dos folículos ovarianos (KLEIN, 2014; REECE, 2017a).</p><p>Nas fêmeas primatas, a ovulação acontece no meio do ciclo menstrual e a menstruação determina o fim da fase lútea. Desta forma, logo após o fim da menstruação, a fêmea inicia sua fase folicular do ciclo ovariano. Já nas fêmeas domésticas, a ovulação acontece no período inicial do ciclo estral (HAFEZ; HAFEZ, 2013; KLEIN, 2014; REECE, 2017a). No Diagrama 1, é possível identificar diferenças entre o ciclo estral das fêmeas domésticas e o ciclo menstrual das fêmeas primatas. O esquema demonstrativo do ciclo menstrual de mulheres e primatas e do ciclo estral das principais espécies domésticas aponta que a menstruação inicia o ciclo menstrual, com a ovulação no meio do ciclo. No ciclo estral, é o estro que inicia o ciclo e a ovulação acontece no início do período.</p><p>Os ciclos estrais têm durações diferentes em cada espécie. Nas cadelas, esse ciclo tem uma duração de seis meses, em vacas, ele dura em torno de 21 dias, mesma duração do ciclo estral de uma égua, porém, diferente das vacas, as éguas têm o ciclo de receptividade sexual em determinada época do ano A seguir, são observadas as fases de um ciclo estral de uma fêmea doméstica e o tipo de ciclo estral que cada espécie apresenta.</p><p>FASES DO CICLO ESTRAL</p><p>Como visto, a receptividade sexual das fêmeas acontece em períodos cíclicos. Em cada fase desse período, a fêmea apresenta alterações comportamentais ou manifestações físicas que demonstram em qual período do ciclo ela se encontra (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013; KLEIN, 2014; REECE, 2017a). O proestro é o período de desenvolvimento folicular que marca o início do ciclo estral nas espécies. Pensando nas alterações endócrinas, esse é um período em que se observa um aumento acentuado nas concentrações de estrógeno no plasma. Em cadelas, é possível observar alterações como o edema de vulva e a atração do macho pela fêmea sem que ela aceite a cópula. É nesse momento também que a cadela apresenta a secreção sanguinolenta vaginal (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; FELDMAN; NELSON, 2004).</p><p>CURIOSIDADE De acordo com Feldman e Nelson (2004), ao contrário do que se pensa, cadelas não menstruam. Muitos tutores aludem ao sangramento no cio como menstruação. Entretanto, essa secreção tem um significado diferente da menstruação das fêmeas primatas. A menstruação acontece pela descamação do endométrio ao final da fase lútea do ciclo ovariano, ao passo que o sangramento das cadelas se dá pela elevação muito rápida nos níveis séricos de estrógeno que, por sua vez, aumenta a permeabilidade vascular, permitindo a saída das hemácias dos vasos sanguíneos para o lúmen uterino.</p><p>Após o fim do proestro, é a vez do estro, período de receptividade sexual em que a fêmea aceita o macho e permite a cópula. Nesse momento, também acontece a ovulação, estimulada pelo pico de LH secretado pela adeno-hipófise. Proestro e estro, dessa maneira, representam a fase folicular do ciclo ovariano (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; FELDMAN; NELSON, 2004; HAFEZ; HAFEZ, 2013; KLEIN, 2014; REECE, 2017a). As manifestações de estro são bastante distintas entre as espécies:</p><p>Bovinos: O sinal mais evidente de estro entre as vacas se dá quando elas permitem a monta de outros animais, em especial de outras vacas. Vale ressaltar que a vaca montada é a que está no cio. Um outro sinal menos importante de estro nas vacas é a secreção vulvar serosa (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013);</p><p>Equinos: A fêmea demonstra bastante irritabilidade e inquietação no período. É comum o aumento da frequência de micção e a exposição de clitóris enquanto urina. Ela também pode apresentar edema de vulva e secreção vulvar serosa (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001);</p><p>Suínos: A fêmea apresenta a vulva edemaciada e congesta durante o estro. A inquietação também é um sinal bastante característico. Nesse período, a fêmea também apresenta um grunhido bastante peculiar (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001);</p><p>Ovinos: A fêmea fica bastante inquieta e procura pelo carneiro, que demonstra interesse batendo com seus membros para trás e tenta a aproximação ao esfregar sua cabeça ao lado do corpo da ovelha e beliscar sua lã. A ovelha pode apresentar a vulva congesta e secreção vulvar serosa (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001);</p><p>Caprinos: Para que os sinais de estro sejam evidentes, a cabra precisa da presença do bode. Desta forma, a fêmea pode apresentar o balançar da cauda para os lados ou para cima e para baixo, além da vulva hiperêmica e edemaciada. Um outro sinal apresentado é o comportamento de monta (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001);</p><p>Caninos: A principal demonstração de estro nas cadelas é aceitar a monta do macho, fase que termina quando a fêmea não mais permite a cópula. Além disso, a fêmea apresenta a vulva bastante edemaciada (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; FELDMAN; NELSON, 2004);</p><p>Felinos: Durante o estro, as gatas apresentam vocalização e um comportamento de esfregar e rolar sobre si mesma. Elas podem apresentar ainda uma lordose, abaixando os membros torácicos e levantando a parte pélvica caso sejam acariciadas nas costas (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; FELDMAN; NELSON, 2004).</p><p>O reconhecimento das alterações comportamentais da fêmea durante o estro é importante para uma melhor eficiência reprodutiva dos animais de produção, em especial quando o método de fertilização é a inseminação artificial. De acordo com Palomares (2021), “fazendas com problemas graves de detecção de estro têm menores chances de gestação, alta porcentagem de repetição de cio e intervalos prolongados do parto ao primeiro serviço e concepção”. A falha na detecção do estro resulta, portanto, na não inseminação de animais no estro ou na inseminação de animais fora do cio.</p><p>Além de reconhecer o estro nas fêmeas, é importante saber em qual momento a inseminação deve acontecer após a detecção do estro. Em vacas, é aplicado o esquema AM-PM, ou seja, se um animal demonstra o cio pela manhã, é inseminado à tarde, se a vaca demonstra cio na parte da tarde, é inseminada na manhã do dia seguinte, respeitando sempre um intervalo de oito a 12 horas para a inseminação após a detecção do cio. No Quadro 1, é descrita a duração do ciclo estral, do estro e o período que ocorre a ovulação das principais espécies de produção.</p><p>Após a ovulação, as células da granulosa que produzem o estrógeno passam a produzir a progesterona com o estímulo do LH. Forma-se, então, o corpo lúteo e a fase lútea do ciclo ovariano. O metaestro e o diestro são as fases do ciclo estral que correspondem a essa fase do ciclo ovariano (KLEIN, 2014; REECE, 2017a). O metaestro é o período pós-ovulatório imediato, fase em que há a formação do corpo lúteo. Quando há um corpo lúteo maduro, tal fase é denominada diestro (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; REECE, 2017a).</p><p>O diestro é o período marcado por altos níveis de progesterona, em que o organismo fica preparado para uma possível gestação. A duração do corpo lúteo nos animais é bastante variável. Em vacas e ovelhas, por exemplo, o corpo lúteo permanece ativo por cerca de duas semanas. Em cadelas, o diestro dura em torno de dois meses (mesma duração da gestação). Em gatas, o diestro acontece apenas com a ovulação, já que essa espécie</p><p>ovula quando há a cópula e o estímulo das espículas do pênis do gato (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; FELDMAN; NELSON, 2004; HAFEZ; HAFEZ, 2013; REECE, 2017a).</p><p>Em cadelas na fase de diestro, há maior predisposição de desenvolver a piometra, infecção do útero com acúmulo de pus no lúmen uterino. Durante essa fase, os altos níveis de progesterona provocam o aumento das glândulas endometriais, o que é denominado hiperplasia endometrial cística, e o relaxamento da cérvix, facilitando a entrada de bactérias no útero e sua proliferação. (SCHLAFER; FOSTER, 2016). Algumas espécies domésticas também apresentam a fase de anestro. O anestro é o período de inatividade sexual, que pode acontecer em determinadas épocas do ano nas espécies sazonais ou logo após o diestro nas espécies monoéstricas (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; KLEIN, 2014; REECE, 2017a).</p><p>TIPOS DE CICLO ESTRAL</p><p>As espécies são classificadas como monoéstricas ou poliéstricas, a depender do tipo de ciclo estral. Espécies monoéstricas apresentam apenas um estro por ano seguido por um longo período de anestro. Em certa medida, é o que acontece com as cadelas pois, após o diestro, elas têm um anestro que dura por volta de quatro meses, com o ciclo estral recomeçando após esse período.</p><p>Sendo assim, o ciclo estral da cadela tem uma duração aproximada de seis meses (FELDMAN; NELSON, 2004; REECE, 2017a).</p><p>As fêmeas poliéstricas têm mais de um estro por ano, logo, vacas, éguas, gatas, ovelhas, cabras e porcas estão nessa classificação. Entretanto, a diferença é que, enquanto algumas espécies ciclam diversas vezes durante o ano todo, como acontece com as vacas, outras têm as manifestações de estro numa época específica determinada pelo fotoperíodo. Assim, animais que ciclam o ano todo são classificados como poliéstricos não-sazonais e aqueles cujo ciclo é condicionado ao fotoperíodo são os poliéstricos sazonais (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013; KLEIN, 2014; REECE, 2017a).</p><p>O fotoperíodo se refere à quantidade de luz que um animal é exposto ao longo do dia. Na primavera e verão, a quantidade de horas de luz é maior (dias longos) do que no outono e inverno (dias curtos), influenciando a produção de melatonina pela glândula pineal. A melatonina é um hormônio produzido no escuro que pode ter um efeito positivo ou negativo sobre as gonadotrofinas (KLEIN, 2014; REECE, 2017a).</p><p>Em éguas e gatas, a melatonina tem um efeito negativo, ou seja, quanto maior o nível desse hormônio circulante, menor a produção de gonadotrofinas. Sendo assim, na época do ano em que os dias são mais curtos, não há liberação de FSH e LH suficientes e esses animais não têm atividade cíclica ovariana, embora tenham o anestro. Essas espécies são conhecidas, portanto, como poliéstricas sazonais de dias longos (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; FELDMAN; NELSON, 2004; HAFEZ; HAFEZ, 2013).</p><p>Ovelhas e cabras, ao contrário, são poliéstricas de dias curtos, isto é, esses animais têm o ciclo estral quando há muita melatonina circulante, uma vez que esse hormônio estimula a liberação das gonadotrofinas pela adeno-hipófise. A melatonina exerce, portanto, um efeito positivo sobre a sazonalidade dessas espécies, com o anestro acontecendo em meses de dias longos. Dentre as espécies dom��sticas, as vacas são reconhecidas como poliéstricas não sazonais, ou seja, elas têm o ciclo ovariano durante todo o ano, sem influência do fotoperíodo. Esses animais, portanto, não têm estágio de anestro. (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013).</p><p>No Diagrama 2, há uma representação da época do ano dos ciclos estrais das principais espécies poliéstricas sazonais. O esquema se refere ao hemisfério norte e tem a marcação das datas de solstício de inverno e verão (21 de dezembro e 21 de junho) e dos equinócios de primavera e outono (21 de março e 21 de setembro). As barras representam o período de inatividade sexual e a área hachurada é a transição do anestro para o estro. É importante lembrar que, no Brasil, o solstício de verão acontece no dia 21 de dezembro e o de inverno, em 21 de junho. Quanto mais próximo da linha equador, menos evidentes as diferenças entre as horas de claro e escuro no dia durante as diversas estações do ano, ou seja, a sazonalidade dessas espécies fica menos explícita.</p><p>Gestação, parto e período pós-parto</p><p>Os ciclos estrais e a ovulação das fêmeas acontecem com o objetivo principal de fertilização dos ovócitos. Se a fecundação não acontece, o útero produz a prostaglandina F2α, que provoca a regressão do corpo lúteo, permitindo que o ciclo ovariano reinicie com o desenvolvimento dos folículos ovarianos.</p><p>A despeito dessas constatações, neste ponto, se faz necessário recordar que, de acordo com vários autores, como Noakes, Parkinson e England (2001), Hafez e Hafez (2013), Klein (2014) e Reece (2017a), caso haja a cópula e a fertilização venha a acontecer, se tem uma gestação. A gestação, portanto, se inicia na fertilização e termina no parto.</p><p>Assim, tendo em vista tais fatores envolvidos no contexto, a seguir serão expostos os principais acontecimentos na gestação e os problemas que podem surgir, entendendo também como ocorre o parto e as especificidades do período pós-parto, também conhecido como puerpério.</p><p>GESTAÇÃO E SEUS PROBLEMAS</p><p>Durante a gestação, existem três acontecimentos principais que permitem o desenvolvimento do embrião: a fertilização, a implantação e a placentação. A fertilização é o momento em que há a fusão do óvulo com o espermatozoide nas tubas uterinas e a formação do zigoto. A manutenção da gestação acontece pela permanência de altos níveis de progesterona.</p><p>Em cadelas, vacas, cabras e porcas, a progesterona é produzida, de maneira exclusiva, pelo corpo lúteo. Em éguas e ovelhas, há também a produção de progesterona pela placenta (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013). Desta forma, é importante que, no início da gestação, o embrião sinalize sua presença, de modo a impedir a luteólise e prolongar o tempo de vida do corpo lúteo. Esse momento é denominado reconhecimento materno da gestação. Nas espécies domésticas, o reconhecimento materno da gestação acontece de maneiras diferentes:</p><p>Porcas: O embrião deve produzir, entre os dias 11 e 18 de gestação, estrógeno suficiente para impedir a regressão do corpo lúteo (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; GEISERT; JOHNSON; BURGHARDT, 2015);</p><p>Vacas, cabras e ovelhas: No momento em que o embrião está alongado, o que ocorre em períodos diferentes nessas espécies, ele produz IFNT (interferon tau), o que possibilita a manutenção do corpo lúteo (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013; SPENCER; HANSEN, 2015);</p><p>Éguas: Após o nono dia da ovulação, o embrião se move pelos cornos uterinos de 10 a 13 vezes ao dia, algo que ocorre até o décimo sexto dia de gestação para evitar que o endométrio produza prostaglandina F2α, impedindo a luteólise (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013; KLEIN, 2015);</p><p>Cadelas: Diferente das outras espécies, em que o corpo lúteo fica ativo por volta de duas semanas nas fêmeas não gestantes para depois sofrer a luteólise, nas cadelas, independente de fecundação ou não, o corpo lúteo fica ativo durante toda a fase de diestro, ou seja, dois meses, período que coincide com o tempo de gestação (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; KOWALEWSKI et al., 2015).</p><p>As diversas alterações provocadas pela progesterona no útero permitem que o embrião se fixe no endométrio, fenômeno designado como implantação, que ocorre de maneiras e em momentos diferentes em cada espécie. Nas mulheres e ratas, a implantação acontece de maneira bastante invasiva, com o embrião fagocitando e digerindo o epitélio uterino e se fixando no estroma do útero, ficando em contato direto com o sangue materno.</p><p>Nos equinos e ruminantes, a implantação acontece de maneira mais superficial, com o embrião se fixando no epitélio uterino. Em carnívoros, há também uma invasão do endométrio e o embrião se fixa no endotélio dos capilares uterinos (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; HAFEZ; HAFEZ, 2013; PRESTES;</p><p>LANDIM-ALVARENGA, 2017). No Quadro 2, constam os dias em que acontecem o reconhecimento materno da gestação e a implantação do embrião após a ovulação em algumas espécies domésticas.</p><p>Após o período de implantação, os anexos embrionários se desenvolvem a partir do mesoderma extraembrionário, num período conhecido como placentação. Em um primeiro momento, os anexos embrionários que se formam são o saco vitelínico, o âmnio, o cório e o alantoide. Com o avanço da gestação, o saco vitelínico regride ao cório e alantoide se fundem, formando a placenta (HAFEZ; HAFEZ, 2013; PRESTES; LANDIM-ALVARENGA, 2017).</p><p>A placenta é um órgão que une o embrião à mãe. De acordo com Prestes e Landim-Alvarenga (2017), “a placentação consiste na justaposição das vilosidades do cório fetal, denominada porção fetal da placenta, com as criptas da mucosa uterina”. Durante a vida uterina, a placenta assume as funções de respiração e nutrição do feto, formando também uma barreira que impede algumas substâncias de chegar ao embrião. Na gestação, as perdas embrionárias ou fetais acontecem em razão de fatores genéticos e ambientais, cuja influência no desenvolvimento do embrião variam com base no momento em que há contato, já que, se ele acontece nos períodos críticos de desenvolvimento, isso altera a diferenciação tecidual, a organogênese e a maturação fetal (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; SCHLAFER; FOSTER, 2016).</p><p>As perdas embrionárias nos estágios iniciais da gestação costumam estar relacionadas a alterações cromossômicas do embrião, visto que essas alterações podem impedir a fixação ou implantação do embrião no útero. De acordo com Schlafer e Foster (2016), “a maioria dessas anormalidades cromossômicas representam alterações como monossomia, polissomia, poliploidia e mixoploidia. Apenas uma pequena porcentagem é estrutural”. Dentre os agentes infecciosos que podem causar o aborto dos animais de produção, se destacam Neospora sp, Brucella sp, Escherichia coli, Staphylococcus aureus, Streptococcus sp e Leptospira sp (ANTONIASSI et al., 2013; BARKALLAH et al., 2014). Como apontado por Schlafer e Foster (2016) e também por Prestes e Landim-Alvarenga (2017), outros problemas que podem surgir na gestação são:</p><p>Mumificação fetal: Pode acontecer quando há torção do cordão umbilical, torção uterina ou traumatismos. Em pequenos animais, ocorre quando há administração exógena de progesterona, o que inibe a contração uterina. Assim, o feto morre e não é expulso do útero, que acaba desidratando diante da reabsorção de água. Os anexos embrionários, então, recobrem o feto e ele adquire a cor preta ou marrom sem a presença de odor. Para que aconteça a mumificação, não deve haver presença de bactérias;</p><p>Maceração fetal: Ao contrário da mumificação, a maceração acontece com a presença de bactérias, ou seja, de uma infecção uterina. Assim, com a morte do feto, se inicia um processo de putrefação com a desintegração dos tecidos moles, restando somente os ossos fetais. A principal manifestação clínica da fêmea na maceração fetal é a secreção castanha com odor fétido, podendo haver septicemia em alguns casos;</p><p>Molas: Acontece quando há morte embrionária precoce e o embrião é reabsorvido, porém, os anexos embrionários continuam se desenvolvendo. A fêmea não apresenta nenhuma alteração nesse processo. Na mola cística, os anexos embrionários formam uma bolsa com um conteúdo líquido. Na mola hidatiforme, as vilosidades coriônicas são recobertas com pequenos cistos pedunculados;</p><p>Hidropisia dos anexos fetais: Incide quando há aumento de líquido no âmnio ou no alantoide. Quando a hidropisia acontece no âmnio, é denominada hidrâmnio, já no alantoide, ela é designada como hidralantoide. É uma condição que acontece no final da gestação e cujas causas são desconhecidas. A principal manifestação clínica apresentada pela fêmea é a distensão abdominal causada pelo excesso de líquido nos anexos fetais, o que pode evoluir para problemas no parto, aborto ou morte da fêmea;</p><p>Placentite: É a infecção da placenta por via ascendente. Dentre as principais bactérias causadoras dessa doença, se destacam Streptococcus zooepidemicus, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus, Klebsiella aerogenes e Enterobacter agglomerans. Essa infecção raramente atinge o feto, mas está associada com aceleração da maturação fetal e parto prematuro.</p><p>Na Figura 1, é possível ver, na foto A, um feto bovino mumificado com o corpo e placenta desidratados e sem a presença de bactérias. Na foto B, se observa um feto bovino macerado com a putrefação dos tecidos moles devido à presença de bactérias.</p><p>O período de gestação das espécies domésticas é expresso no Quadro 3.</p><p>PARTO E PUERPÉRIO</p><p>O parto é um processo no final da gestação em que há a expulsão do feto e dos seus envoltórios. Para isso, é preciso que as vias fetais se dilatem e o útero se contraia. Desta forma, o parto é iniciado pelo feto, que começa a produzir cortisol, o qual atinge a corrente sanguínea materna por meio do cordão umbilical. De acordo com Prestes e Landim-Alvarenga (2017), “o aumento no cortisol fetal estimularia a placenta a converter progesterona em estrógeno por meio da ativação de enzimas relacionadas à esteroidogênese”. Assim sendo, há uma elevação nos níveis de estrógeno da mãe, o que aumenta a responsividade do endométrio à ocitocina, permitindo o relaxamento da cérvix e estimulando a liberação de prostaglandinas. Essas alterações fazem com que o feto seja expulso do útero pelo aumento das suas contrações e pelo relaxamento das vias fetais, resultando em uma eutocia ou parto normal.</p><p>O tempo de expulsão do feto é variável nas espécies. Em éguas, dura em média 45 minutos. Em vacas, a duração varia de uma a três horas. Gatas, cadelas e porcas, por serem espécies que têm mais de um feto por gestação, a duração da expulsão dos fetos é mais irregular. Em cadelas, esse processo pode durar de seis a 24 horas. Em gatas, o tempo de nascimento entre os fetos é mais rápido e a expulsão destes dura poucas horas. Em porcas, a duração da expulsão dos fetos é de cerca de quatro horas (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001; LUZ; FREITAS; PEREIRA, 2005; PRESTES; LANDIM-ALVARENGA, 2017).</p><p>Os problemas durante o parto são denominados distocias e são classificados, de acordo com a sua origem, como distocias de origem materna ou de origem fetal. Assim, entre as causas da distocia de origem materna, estão problemas na dilatação das vias fetais ou na contração uterina. As causas das distocias de origem fetal são as malformações fetais e a estática fetal (LUZ; FREITAS; PEREIRA, 2005; PRESTES; LANDIM-ALVARENGA, 2017).</p><p>A atonia uterina, ou seja, a não contração uterina durante o parto, pode ser primária ou secundária. A atonia uterina primária se dá quando o útero não é capaz de contrair mesmo com o trabalho do parto. Entre as causas da atonia primária, estão distúrbios hormonais, hipocalcemia, hipoglicemia e hipomagnesemia, hidropisia dos envoltórios fetais e senilidade. A atonia uterina secundária acontece por exaustão do miométrio em partos muito longos, conforme exposto por Prestes e Landim-Alvarenga (2017).</p><p>Para que o parto aconteça sem problemas, o feto assume uma estática de modo a passar pelas vias fetais. A estática fetal é importante nas espécies que têm apenas um feto por gestação, como vacas e éguas. Na estática fetal normal, o animal tem uma apresentação longitudinal anterior, posição superior e atitude estendida. Estáticas diferentes da descrita levam a uma distocia, então, deve haver a intervenção do médico veterinário para sua correção. O fim do parto é marcado pela expulsão da placenta ou delivramento. Nas espécies carnívoras, a placenta é liberada logo após a expulsão do feto. Em bovinos, a expulsão da placenta acontece até 8 horas após o parto. Em éguas, esse processo ocorre até uma hora e meia depois da expulsão do feto (PRESTES; LANDIM-ALVARENGA, 2017).</p><p>Após o delivramento, se inicia o período de puerpério, com a involução do trato genital feminino e o retorno à atividade folicular cíclica. Na involução</p><p>do trato genital, há uma diminuição e atrofia do tecido, em especial no útero, dado o aumento significativo durante a gestação, e a expulsão do fluido e dos debris teciduais pelas contrações do miométrio. A involução uterina tem uma duração variável nas espécies. Em vacas, esse processo dura pode durar até 56 dias. Em éguas, a involução acontece de forma mais rápida e esse processo se completa aos 32 dias. Em cadelas e porcas, o processo dura por volta de quatro semanas.</p><p>O retorno ao ciclo folicular ovariano é um parâmetro importante de produtividade nas espécies domésticas. Durante a gestação, os altos níveis de progesterona têm um efeito de feedback negativo na hipófise, inibindo a liberação das gonadotrofinas (FSH e LH) pela adeno-hipófise. Após o parto, há uma diminuição dos níveis de estrógeno e progesterona e, aos poucos, volta a secreção de FSH e LH pela hipófise. Em vacas, a primeira onda folicular ocorre de sete a 10 dias após o parto, com a primeira ovulação ocorrendo de 21 a 31 dias após o parto. Em éguas, a primeira ovulação pós-parto pode acontecer de cinco a 12 dias (NOAKES; PARKINSON; ENGLAND, 2001).</p><p>Espermatogênese</p><p>Enquanto nas fêmeas a produção de folículos ovarianos é cíclica, nos machos, a produção de espermatozoides é contínua. Assim, o processo de transformação das células germinativas em espermatozoides é conhecido como espermatogênese. Segundo Klein (2014) e Reece (2017b), a espermatogênese é dividida em duas fases: espermatocitogênese e espermiogênese. Nos túbulos seminíferos, estão localizadas as espermatogônias tipo A (células germinativas), consideradas células troncos, pois produzem outras espermatogônias tipo A quando se dividem. Essas espermatogônias passam pelo processo de mitose, originando as espermatogônias tipo B que, após uma divisão mitótica, dão origem aos espermatócitos primários. São os espermatócitos que sofrem a primeira meiose, dando origem aos espermatócitos secundários, que tem uma segunda divisão meiótica e originam as espermátides.</p><p>EXPLICANDO Todos os indivíduos com reprodução sexuada são diploides, ou seja, possuem cromossomos homólogos em pares. Para que essa característica permaneça entre as gerações, é preciso que os gametas sexuais sejam haploides, isto é, os cromossomos não estão em pares. Na mitose, antes da divisão celular, há a duplicação do material genético, a fim de que as células tenham a mesma quantidade de cromossomos. Na meiose, a duplicação do material genético não acontece e as células ficam com metade dos cromossomos da célula-mãe original.</p><p>Na espermiogênese, as espermátides passam por um processo de diferenciação celular até se transformarem em espermatozoides. Nesse processo, há diversas modificações citoplasmáticas e nucleares, fazendo com que as células sejam capaz de se mover com a formação de um flagelo (KLEIN, 2014; REECE, 2017b). De acordo com Klein (2014, p. 1145), “o intervalo entre a espermatogônia tipo A até os espermatozoides ejaculados é aproximadamente de 60 a 70 dias para o carneiro e o touro, e de 50 a 60 dias para o porco, o cão e o cavalo”. Logo, alterações nos testículos podem demorar até dois meses para demonstrar suas consequências no produto ejaculado.</p><p>Pênis, prepúcio e impotência 𝘤𝘰𝘦𝘶𝘯𝘥𝘪</p><p>O pênis é o órgão copulatório dos mamíferos domésticos. Assim, para que a cópula aconteça, é preciso que o pênis fique ereto, o que possibilita a penetração na vagina da fêmea. Logo após, acontece a ejaculação. Ereção e ejaculação são comportamentos mediados pelo sistema nervoso. A ereção peniana acontece quando há um aumento no volume sanguíneo no corpo cavernoso do pênis causado por uma vasodilatação das artérias, que têm um estímulo do sistema nervoso periférico autônomo parassimpático, ao mesmo tempo em que há contração dos músculos isquiocavernosos, o que impede a saída de sangue do pênis. Nos animais com a flexura sigmoide, além do enchimento do sangue do corpo cavernoso, há o relaxamento da flexura, de forma a permitir que o pênis fique retilíneo (KLEIN, 2014; REECE, 2017b).</p><p>De acordo com Reece (2017b, p. 1460), “à medida que a excitação sexual aumenta, o animal chega a um ponto em que os centros reflexos da medula espinal produzem emissão e ejaculação”. A emissão se refere à liberação de espermatozoide e do plasma seminal (fluidos produzidos pelas glândulas acessórias) na uretra pélvica enquanto, na ejaculação, acontece a expulsão do sêmen da uretra. A emissão é controlada pelo sistema nervoso periférico autônomo simpático, que produz movimentos peristálticos e permite o transporte do esperma e plasma seminal até a uretra. Para que aconteça a ejaculação, além do peristaltismo, a pressão causada pela contração dos músculos bulboesponjosos empurram o sêmen da uretra para o exterior.</p><p>ALTERAÇÕES DE PÊNIS E PREPÚCIO</p><p>No exame andrológico, é sempre importante identificar alterações presentes no pênis e prepúcio, pois elas comprometem as suas funções reprodutivas. Dentre essas alterações, é possível destacar frênulo prepucial persistente, prolapso prepucial, acropostite-fimose, parafimose, balanopostite, priapismo, fratura e hematoma peniano, além do tumor venéreo transmissível (VOLPATO et al., 2010; RABELO et al., 2012; ALVES, 2015; RABELO et al., 2015; CALCIOLARI et al., 2016):</p><p>Frênulo prepucial persistente: O frênulo é um feixe de tecido conjuntivo que liga a parte mais ventral do pênis ao prepúcio. O rompimento fisiológico do frênulo em bovinos começa por volta dos quatro meses e termina durante a puberdade com a exposição constante do pênis para a micção e a masturbação. Em cães, sob a influência da testosterona, o rompimento pode acontecer até antes do nascimento. Em alguns animais, em especial nos bovinos das raças zebuínas, o rompimento não acontece devido a menor libido. Outro fator que dificulta o rompimento é o maior diâmetro do tecido conjuntivo. Uma das principais manifestações clínicas do frênulo prepucial persistente é a incapacidade de deixar o pênis ereto, o que dificulta a cópula e causa dor. Não há evidências de que isso seja uma condição com predisposição hereditária. Sendo assim, o tratamento para essa afecção é cirúrgico.</p><p>Prolapso prepucial: O prepúcio é uma espécie de bainha que recobre o pênis. Em animais como o touro, o prepúcio permite que o pênis ereto se projete para a vagina da vaca durante a cópula. Algumas raças de bovinos, como Hereford e Aberdeen Angus, apresentam uma predisposição genética para que o prepúcio fique prolapsado mesmo sem a ereção. Outros fatores predisponentes para essa condição são o diâmetro do óstio prepucial, o tamanho do prepúcio ou fatores relacionados ao músculo retrator de prepúcio. O prolapso prepucial crônico pode predispor o animal a lesões traumáticas, abscessos e infestações parasitárias do prepúcio, além de fibrose e estenose do óstio prepucial. O tratamento pode ser conservativo, com a limpeza do prepúcio, ou até cirúrgico, conforme a avaliação do médico veterinário;</p><p>Acropostite-fimose: É uma das principais afecções que acomete o prepúcio dos animais de produção, com ênfase aos bovinos. A acropostite, também denominada acrobustite, se caracteriza por uma inflamação da bainha prepucial interna que, caso seja crônica, pode levar a uma fibrose, necrose e estenose, caracterizando, então, a fimose. O prolapso prepucial crônico é um dos principais fatores predisponentes para a acropostite, já que a exposição constante da lâmina interna do prepúcio pode levar a traumatismos contínuos e repetitivos que iniciam um processo inflamatório. A inflamação leva a um edema da bainha interna, deixando-a ainda mais exposta e próxima ao solo, o que predispõe ainda mais a traumas e inflamação. De acordo com Sousa et al. (2018), “no estágio crônico, o óstio prepucial se estreita levando à fimose”, o que impede a exposição do pênis. O animal pode apresentar estranguria e disúria, além da urina se acumular na bainha interna do prepúcio, causando intensa inflamação e danos na mucosa, o que torna o touro inviável para a reprodução. O tratamento para essa afecção é cirúrgico,</p><p>mas há riscos de o touro não conseguir mais voltar à atividade reprodutiva e, por isso, alguns autores recomendam o descarte do touro com acropostite-fimose.</p><p>Parafimose: Condição que impede a retração do pênis após a sua exposição, relacionada a traumatismos ou características anatômicas do prepúcio. Desta forma, o prepúcio pode comprometer a circulação sanguínea do pênis que, num primeiro momento, pode ter um aspecto normal, contudo, pode ficar doloroso, ressecado, e com fissuras ao longo tempo, resultando em gangrena e necrose do pênis (EDWARDS, 2008; VOLPATO et al., 2010; CALCIOLARI et al., 2016);</p><p>Balanopostite: Inflamação ou infecção da glande e do prepúcio, que pode acontecer por traumatismos ou infecções virais, principalmente os herpes vírus, e bacterianas. Em bovinos, o herpes vírus bovino tipo 1 se relaciona a essa afecção, na qual o macho apresenta secreção purulenta no prepúcio, com lesões erosivas e edema. Em equinos, o herpes vírus tipo 3 pode causar pústulas na cabeça do pênis. Em cães, o herpes vírus pode causar hiperemia, petéquias, nódulos linfoides e apresentação de secreção serosa. A maior parte das infecções por herpes vírus são autolimitantes e se resolvem em algumas semanas. Dentre as bactérias relacionadas com a balanopostite, estão a Corynebacterium renale e Escherichia coli (FOSTER, 2016).</p><p>IMPOTÊNCIA COEUNDI</p><p>A impotência coeundi é a incapacidade do macho de realizar a cópula, mantendo, entretanto, sua capacidade de fertilização. Logo, o animal mantém a produção de espermatozoides, mas não consegue copular. Assim, a impotência coeundi pode se relacionar ao comportamento sexual, a problemas do sistema locomotor, a problemas do pênis e do prepúcio e a algumas doenças (SILVA; DODE; UNANIAN, 1993).</p><p>Os problemas com o comportamento sexual podem acontecer em virtude da ausência de libido (desejo sexual) e da incapacidade de serviço. A raça do animal tem influência direta na libido, com touros zebuínos sendo mais tardios do que touros de raças europeias, como o Angus que, de acordo com Silva, Dode e Unanian (1993, p. 40) “mostra libido aos 12 meses, enquanto a Nelore somente entre os 18 e os 24 meses”, algo que também é corroborado por Santos et al. (2004).</p><p>Além disso, podem acontecer anormalidades, como a ausência e a deficiência da ereção e da ejaculação. Dentre os problemas de ereção, um exemplo é o do pênis que fica flácido na fase de excitação, além do pênis pouco desenvolvido graças ao infantilismo, em que a exterioração do pênis durante a ereção é insuficiente e compromete a cópula. A hipospadia está relacionada com os transtornos de ejaculação.</p><p>Nessa afecção, a uretra não chega até a cabeça do pênis e o animal ejacula fora da cavidade vaginal. Os problemas locomotores podem levar à impotência coeundi, pois impossibilitam o touro de saltar na fêmea, ou seja, esses animais têm libido, porém, não realizam a cópula. Dentre os problemas locomotores que afetam o comportamento sexual dos touros, é possível citar alterações articulares, anormalidades de casco e osteodistrofia degenerativa (SILVA; DODE; UNANIAN, 1993).</p><p>Os problemas de pênis e prepúcio mencionados também podem levar à impotência coeundi. Dentre eles, estão a balanopostite, a acropostite-fimose, a persistência do frênulo prepucial e o prolapso de pênis. Além dessas, também é possível citar lesões penianas, como fraturas e traumatismos (SILVA; DODE; UNANIAN, 1993; VOLPATO et al., 2010; RABELO et al., 2012; CALCIOLARI et al., 2016).</p><p>SINTETIZANDO O ciclo reprodutivo das mamíferas domésticas é denominado ciclo estral e se refere aos ciclos de receptividade sexual das fêmeas. No geral, o ciclo estral apresenta quatro fases, que podem ou não ser identificadas em todas as espécies: proestro, estro, metaestro e diestro. Em relação às fases do ciclo estral com o ciclo ovariano, o proestro é a fase de desenvolvimento folicular, o estro é a fase da ovulação e de receptividade sexual, o metaestro é o período logo após a ovulação, em que há formação do corpo lúteo, e o diestro é a fase em que há um corpo lúteo maduro produzindo progesterona. As demonstrações de receptividade sexual da fêmea são específicas para cada uma das espécies.</p><p>Os ciclos estrais das fêmeas são classificados como monoéstricos e poliéstricos. Nos ciclos monoéstricos, as fêmeas têm apenas um ciclo estral e depois entram numa fase de anestro, ou seja, de inatividade sexual. As fêmeas poliéstricas têm ciclos estrais repetidos e eles podem acontecer durante o ano todo, como nas poliéstricas não sazonais, ou numa época determinada do ano, como as poliéstricas sazonais. Os ciclos das fêmeas poliéstricas sazonais são determinados pelo fotoperíodo e a produção de melatonina pela glândula pineal.</p><p>A gestação é um período com três fases principais: a fecundação, a implantação e a placentação. A fecundação é o encontro entre óvulo e espermatozoide nas tubas uterinas. A implantação é a fixação do embrião na parede uterina e placentação é a formação dos anexos embrionários e da placenta. As perdas embrionárias podem acontecer por fatores genéticos ou ambientais, podendo levar a maceração fetal, mumificação fetal ou molas.</p><p>O parto é um processo iniciado pelo feto que diminui as concentrações de progesterona materna, possibilitando a contração uterina, a dilatação das vias fetais e a expulsão do feto e dos anexos embrionários. Caso o parto necessite de uma intervenção, ele recebe o nome de distocia, que pode ser de origem materna ou de origem fetal. O período após o parto é denominado puerpério e tem uma duração aproximada de um mês nas espécies. Durante o puerpério, acontece a involução uterina e a volta dos ciclos estrais.</p><p>A espermatogênese é processo de produção de espermatozoides, que acontece de forma contínua e é dividida em duas fases: espermatocitogênese, que corresponde à fase em que as espermatogônias sofrem meiose e mitose e geram uma espermátide, e espermiogênese, período em que as espermátides passam por diversas alterações celulares e se transformam numa célula ciliada com capacidade de locomoção, o espermatozoide.</p><p>A impotência coeundi é um termo relacionado à incapacidade do macho de realizar a cópula. Dentre os fatores que causam esse tipo de impotência, constam os problemas locomotores, de libido e de pênis e prepúcio. Os principais problemas de pênis e prepúcio dignos de menção são o frênulo prepucial persistente, a acropostite-fimose, a balanopostite e as fraturas de pênis.</p><p>image5.png</p><p>image6.png</p><p>image7.png</p><p>image8.png</p><p>image1.png</p><p>image2.png</p><p>image3.png</p><p>image4.png</p>