Microbiologia Ambiental 2

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<p>AULA 2</p><p>MICROBIOLOGIA AMBIENTAL</p><p>Prof. Rafael Shinji Akiyama Kitamura</p><p>2</p><p>CONVERSA INICIAL</p><p>Os microrganismos apresentam tolerância a condições ambientais</p><p>diferentes. Pode-se encontrá-los em ambientes como águas (de superficiais a</p><p>abissais), desertos, com variações de luz e/ou nutrientes e até mesmo com baixas</p><p>concentrações de oxigênio. Desse modo, podemos tratá-los como seres</p><p>universais, pois podem ser encontrados nos mais diversos tipos de ambiente.</p><p>Apesar de, geralmente, os microrganismos serem considerados indicadores de</p><p>poluição e patogenicidade, as funções que eles exercem são de extrema</p><p>relevância para os diferentes tipos de ecossistema.</p><p>Dentre as principais contribuições que esses organismos apresentam,</p><p>estão: decomposição de matéria orgânica, ciclagem de nutrientes, fisiologia de</p><p>várias espécies da biota. Estão relacionados, ainda, com os diferentes ciclos</p><p>biogeoquímicos, tornando-se um grupo essencial para as diferentes formas de</p><p>vida. Sendo assim, esta aula terá como objetivo permitir o entendimento das</p><p>relações dos microrganismos com os diferentes compartimentos ambientais (ar,</p><p>solos e águas), bem como a sua importância nos ecossistemas dos ciclos</p><p>biogeoquímicos.</p><p>TEMA 1 – DIVERSIDADE DE HABITATS DOS MICRORGANISMOS</p><p>Acredita-se que a biomassa microbiana é equivalente a aproximadamente</p><p>25 vezes o total da de animais. Os microrganismos estão presentes em todos os</p><p>lugares, como: ar, solos, águas, substratos, superfícies corporais e, internamente,</p><p>em outros organismos vivos. A interação que os microrganismos apresentam com</p><p>a fisiologia animal e vegetal propicia a criação de relações intrínsecas para a</p><p>sobrevivência e desenvolvimento fisiológico dos mais diferenciados componentes</p><p>da biota (Black, 2002; Madigan, 2004; Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>Para que os microrganismos consigam habitar diferentes ambientes, eles</p><p>precisam competir por recursos, principalmente por espaço, nutrientes e outros</p><p>fatores cruciais para as suas sobrevivências. Para isso, eles necessitam de</p><p>elevadas taxas de metabolismo, para a obtenção de sucesso na competição por</p><p>recursos. Nesse cenário, alguns microrganismos conseguiram evoluir,</p><p>principalmente em sua morfofisiologia, e desenvolveram diferentes mecanismos</p><p>para sobreviver aos mais diversos ambientes, inclusive em condições extremas</p><p>(extremófilos) (Madigan, 2004; Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>3</p><p>Um exemplo disso são alguns representantes do domínio Archaea e</p><p>algumas outras bactérias extremófilas. Condições extremas de temperatura,</p><p>acidez, alcalinidade e/ou salinidade são algumas situações a que esses</p><p>microrganismos conseguiram se adaptar e tolerar. Grande parte desses</p><p>mecanismos de tolerância está relacionada com enzimas do metabolismo desses</p><p>organismos, de modo que ocorra a sua sobrevivência em condições extremas</p><p>(Black, 2002; Madigan, 2004; Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>Os microrganismos realizam, na natureza, um papel fundamental na</p><p>ciclagem dos elementos, atuando como conversores das substâncias químicas</p><p>para que estas sejam utilizadas por outros seres vivos. Elementos que são ligados</p><p>às moléculas orgânicas advindas de plantas e animais, como carboidratos, ácidos</p><p>graxos e proteínas, só são devolvidos ao ambiente devido à ação de</p><p>microrganismos (Black, 2002; Madigan, 2004; Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>Processos de degradação e/ou decomposição de materiais orgânicos</p><p>estão presentes nos ciclos biogeoquímicos, tornando-se um ponto central para a</p><p>regulação de ecossistemas. Sendo assim, os microrganismos são essenciais para</p><p>a manutenção de vida na Terra, pois eles são os principais responsáveis pela</p><p>degradação de matéria orgânica (como animais e plantas mortos) e para a</p><p>ciclagem de nutrientes (Black, 2002; Madigan, 2004; Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>Tais fatos possibilitam compreender o papel e função dos microrganismos</p><p>em todos os compartimentos ambientais (ar, águas e solos). Visto que esse grupo</p><p>de organismos apresenta importância para os ecossistemas, faz-se necessário</p><p>entender como as comunidades microbianas corroboram para a manutenção dos</p><p>serviços no ecossistema.</p><p>TEMA 2 – MICROBIOLOGIA DO AR</p><p>Dentre os componentes que constituem o ar, estão partículas de água,</p><p>substâncias microscópicas como pólen, poeiras e microrganismos como bactérias</p><p>e fungos (Figura 1). O ar atua como um fator de dispersão de microrganismos</p><p>entre os ambientes e eles utilizam desse recurso para dispersar esporos (ex.:</p><p>fungos e bolores). Dificilmente esses microrganismos se reproduzem no ar, devido</p><p>às baixas concentrações de componentes que possam lhes servir de fontes de</p><p>nutrientes (Al-Dagal; Fung, 1990; Mancinelli; Shulls, 1978).</p><p>4</p><p>Figura 1 – Exemplo de cultivo realizado em placas de Petri para o crescimento de</p><p>microrganismos presentes no ar</p><p>Crédito: Kateryna Kon/Shutterstock.</p><p>A dispersão dos microrganismos pode ser feita de forma livre e/ou, até</p><p>mesmo, por meio de partículas que atuem como transportadoras (folhas,</p><p>partículas de poeira, pólen, gotículas de água, entre outras). As fontes de</p><p>microrganismos podem ser terrestres e eles também são transportados por ação</p><p>de ventos, tornando-se esta uma forma de estratégia reprodutiva ou de</p><p>sobrevivência. O ar pode contribuir, ainda, com a dispersão de microrganismos</p><p>por ambientes aquáticos, por ação de ondas, transporte em folhas, bolhas e/ou</p><p>conversão térmica na água ou, ainda, com a dispersão dos microrganismos</p><p>presentes na água (Al-Dagal; Fung, 1990; Morris et al., 2011; Mancinelli; Shulls,</p><p>1978).</p><p>Condições locais e ambientais, como umidade, temperatura e atividades</p><p>antrópicas, influenciam na diversidade e constituição das populações de</p><p>microrganismos no ar. Substâncias químicas liberadas por atividades antrópicas</p><p>podem influenciar na presença ou ausência de microrganismos no ar (Al-Dagal;</p><p>Fung, 1990; Morris et al., 2011; Mancinelli; Shulls, 1978).</p><p>O carreamento de possíveis patógenos necessita de atenção e deve-se</p><p>monitorar para que não ocorra a transmissão de vetores de doenças que possam</p><p>5</p><p>ser prejudiciais para a saúde humana e ambiental. Para tanto, compreender a</p><p>dispersão e classificação desses organismos pode corroborar para a redução de</p><p>aumento de casos de infecções tanto em ambientes hospitalares, como em</p><p>públicos (Al-Dagal; Fung, 1990; Morris et al., 2011; Mancinelli; Shulls, 1978).</p><p>TEMA 3 – MICROBIOLOGIA DA ÁGUA</p><p>A água apresenta grande diversidade microbiana. O aumento de nutrientes</p><p>na água pode contribuir para o maior desenvolvimento de microrganismos. Dentre</p><p>os grupos que podem ser encontrados na água estão: bactérias, fungos,</p><p>protozoários, microalgas e cianobactérias (Figura 2) (Black, 2002; Madigan, 2004;</p><p>Melo; Azevedo, 2008).</p><p>Figura 2 – Diversidade de microrganismos presentes em águas</p><p>Crédito: Rafael Shinji Akivama Kitamura.</p><p>Pode ocorrer variação na composição de microrganismos conforme as</p><p>zonas de estudos de ambientes dulcícolas ou marinhos. Observa-se maior</p><p>número de organismos fitoplanctônicos, principalmente microalgas,</p><p>cianobactérias e diatomáceas nas regiões pelágicas (Black, 2002; Madigan, 2004;</p><p>Melo; Azevedo, 2008).</p><p>Com o aumento de contaminações por fertilizantes, esgotos e resíduos</p><p>orgânicos advindos de ações antrópicas, aumenta a concentração de nutrientes</p><p>na água. Isso acarreta aumento também do número de eutrofizações no ambiente</p><p>(aumento do grau trófico/nutrientes do local). Como consequências, pode ocorrer</p><p>a formação de florações (aumento de organismos de produtividade primária).</p><p>Dentre os possíveis impactos negativos a serem gerados por esse tipo de</p><p>fenômeno estão: desoxigenação da coluna d’água, redução da diversidade da</p><p>biota e morte de organismos. Consequentemente, podem ocorrer maior produção</p><p>6</p><p>de toxinas em florações e a contaminação dos ambientes aquáticos. Tais eventos</p><p>podem se tornar potenciais riscos para a saúde ambiental e humana</p><p>(Melo;</p><p>Azevedo, 2008).</p><p>Na coluna da água, pode existir uma variedade de grupos de</p><p>microrganismos responsáveis por várias funções, principalmente na ciclagem de</p><p>elementos na natureza. Algumas bactérias quimioautotróficas apresentam</p><p>potenciais de acumulação de metais e bactérias sulfurosas podem contribuir com</p><p>o ciclo de enxofre, assim como bactérias e fungos aquáticos com os ciclos de</p><p>nitrogênio, fósforo e carbono (Black, 2002; Madigan, 2004; Melo; Azevedo, 2008).</p><p>Cada camada e cada região dos ambientes aquáticos apresentam uma</p><p>comunidade microbiana específica e estudos podem permitir maior compreensão</p><p>do papel desses microrganismos em diversas funções, como nos ciclos</p><p>biogeoquímicos.</p><p>TEMA 4 – MICROBIOLOGIA DO SOLO</p><p>A diversidade de microrganismos é elevada nos solos e ainda se</p><p>desconhece muito da maioria das espécies que ali habitam. Entretanto, sabe-se</p><p>que esses organismos são responsáveis pela regulação de ecossistemas, na</p><p>ciclagem de nutrientes. Condições edafoclimáticas, partículas de matéria</p><p>orgânica, raízes (associações com plantas por simbiose, com benefícios para</p><p>ambos os organismos), trocas gasosas e composição físico-química dos solos são</p><p>fatores que podem influenciar na composição da microbiota do solo. Dentre os</p><p>principais organismos encontrados ali estão as bactérias e os fungos (Figura 3)</p><p>(Black, 2002; Madigan, 2004; Melo; Azevedo, 2008).</p><p>Aproximadamente 1 bilhão de bactérias e mais de 1 km de hifas de fungos</p><p>podem estar contidos em 20.000 m² de área de superfície. Quanto maior a</p><p>profundidade, a diversidade de microrganismos pode se reduzir, sendo possível</p><p>constatar maiores diversidades na região superficial do solo, principalmente na</p><p>camada em que há grandes teores de matéria orgânica (Madigan, 2004; Melo;</p><p>Azevedo, 2008).</p><p>7</p><p>Figura 3 – Cultivo de microrganismos em placas de Petri presentes em solos</p><p>Crédito: Rafael Shinji Akivama Kitamura.</p><p>Diversas interações entre os microrganismos com os componentes bióticos</p><p>e abióticos dos ecossistemas podem gerar vários benefícios para os</p><p>ecossistemas, seja pelas suas funções nos ciclos biogeoquímicos, seja quanto à</p><p>regulação fisiológica de outros seres vivos, como as plantas (Black, 2002;</p><p>Madigan, 2004; Melo; Azevedo, 2008). Os microrganismos podem metabolizar a</p><p>matéria orgânica e permitir que compostos como nitrogênio, carbono, enxofre e</p><p>fósforo sejam incorporados nas cadeias alimentares.</p><p>TEMA 5 – CICLOS BIOGEOQUÍMICOS E A IMPORTÂNCIA DOS</p><p>MICRORGANISMOS</p><p>Os microrganismos atuam como catalisadores biológicos nas</p><p>transformações biogeoquímicas. Dessa forma, compreender a influência dos</p><p>microrganismos nos diferentes ciclos biogeoquímicos e a atuação deles nos ciclos</p><p>de carbono, nitrogênio e enxofre e fósforo é relevante.</p><p>5.1 Ciclo do carbono</p><p>O ciclo do carbono integra todos os organismos, pois os seres vivos (de</p><p>maneira geral) contêm grandes quantidades de carbono na forma de compostos</p><p>orgânicos. A primeira etapa do ciclo do carbono é a fotossíntese, realizada pelos</p><p>organismos autotróficos (que produzem sua própria fonte de energia) devido à</p><p>assimilação de dióxido de carbono da atmosfera. Posteriormente, organismos</p><p>quimio-heterotróficos (animais e protozoários) se alimentam de organismos</p><p>autotróficos e, possivelmente, de outros animais, permitindo a transferência de</p><p>8</p><p>carbono para a cadeia alimentar. Os organismos quimio-heterotróficos utilizam</p><p>algumas dessas moléculas para a produção de energia e, ao liberarem gás</p><p>carbônico (CO2), por meio da respiração, devolvem o carbono para o ciclo. A maior</p><p>parte de carbono fica armazenada no interior dos organismos e só é liberada após</p><p>a morte desses organismos. Com a morte dos animais e vegetais, os</p><p>microrganismos (como bactérias e fungos) atuam na decomposição dos</p><p>compostos orgânicos e ocorre uma oxidação para que o CO2 seja disponibilizado</p><p>na atmosfera (Figura 4) (Black, 2002; Madigan, 2004; Melo; Azevedo, 2008;</p><p>Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>Figura 4 – Etapas do ciclo do carbono</p><p>Crédito: Vecton/Shutterstock.</p><p>Microrganismos como as cianobactérias e as microalgas podem, ainda,</p><p>contribuir com a fixação de carbono, durante a fotossíntese. Esse processo de</p><p>conversão energética depende da atividade desses microrganismos. As</p><p>cianobactérias foram grandes contribuintes para o surgimento da vida terrestre,</p><p>visto que a produção de oxigênio na atmosfera da Terra foi devido às atividades</p><p>fotossintéticas de microrganismos ancestrais desse grupo (Melo; Azevedo, 2008;</p><p>Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>9</p><p>5.2 Ciclo do nitrogênio</p><p>Estima-se que a atmosfera é composta de cerca de 78% de nitrogênio.</p><p>Parte desse composto é transformado em amônio e nitrato, que são utilizados</p><p>pelas plantas. O nitrogênio volta à atmosfera por ação de bactérias desnitrificantes</p><p>e ao ciclo por ação de microrganismos fixadores de nitrogênio (Madigan, 2004;</p><p>Melo; Azevedo, 2008; Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>O nitrogênio molecular presente na atmosfera terrestre não consegue ser</p><p>absorvido pelos animais e plantas e, para que ele seja assimilado, há a</p><p>necessidade da conversão desse elemento em compostos orgânicos e</p><p>inorgânicos.</p><p>Figura 5 – Etapas do ciclo do nitrogênio</p><p>Crédito: Designua/Shutterstock.</p><p>Microrganismos específicos atuam na conversão de suas formas</p><p>apropriáveis em cada uma das três etapas do ciclo do nitrogênio (Figura 5), a</p><p>saber (Madigan, 2004; Melo; Azevedo, 2008; Tortora; Funke; Case, 2008):</p><p>10</p><p>1. Amonificação: no processo de decomposição, as proteínas presentes no</p><p>organismo dos seres vivos são decompostas (processo de desaminação),</p><p>em que os aminoácidos são convertidos em amônia (NH3), por bactérias.</p><p>Após a formação da amônia, ocorre o seu desprendimento do solo e,</p><p>consequentemente, por ela ser um gás, a dispersão faz com que o</p><p>composto se ligue a moléculas de água e íons do solo/sedimentos e se</p><p>torne o íon amônio;</p><p>2. Nitrificação: na sequência, ocorre a oxidação do íon amônio em íon nitrato,</p><p>pelas bactérias nitrossomonas, que vão realizar o processo de nitrificação.</p><p>Posteriormente, nitrobactérias oxidam nitrito em nitrato que poderá ser</p><p>utilizado pelas plantas para a síntese proteica;</p><p>3. Desnitrificação: para que o nitrogênio volte para a atmosfera, bactérias</p><p>anaeróbias metabolizam fontes orgânicas de energia e realizam a</p><p>conversão do íon nitrato em óxido nitroso e, posteriormente, o composto é</p><p>oxidado por outras bactérias, sendo convertido em nitrogênio gasoso, o</p><p>qual é liberado para a atmosfera.</p><p>No grupo das cianobactérias, o processo de biofixação ocorre em formas</p><p>de vida livre (por meio de heterocistos) ou em simbiose com fungos. Um outro</p><p>exemplo de associação é entre pteridófitas (grupo das samambaias) aquáticas</p><p>livres, chamadas de Azolla, que apresentam poros preenchidos com a</p><p>cianobactéria do gênero Anabaena, que fixa o nitrogênio ativamente (Madigan,</p><p>2004; Melo; Azevedo, 2008; Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>A biofixação é realizada devido à atividade da enzima nitrogenase,</p><p>responsável por catalisar a quebra de nitrogênio molecular (N2). Essa enzima</p><p>pode, ainda, reduzir acetileno em etileno e, dessa forma, pode-se obter um</p><p>método para medir a biofixação em nódulos ou outros locais em que se acredite</p><p>que esteja ocorrendo o processo (Black, 2002; Madigan, 2004; Melo; Azevedo,</p><p>2008; Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>5.3 Ciclo do fósforo</p><p>O ciclo do fósforo apresenta menores formas químicas que os ciclos</p><p>anteriores. No ambiente, a forma disponibilizada para as plantas é o fosfato (PO4).</p><p>Os principais depósitos de fosfato são os minerais, as rochas e os sedimentos</p><p>oceânicos. O ar atmosférico devolve o fósforo por meio de aerossóis e poeira ao</p><p>11</p><p>ambiente terrestre e para os ambientes aquáticos (Black, 2002; Madigan, 2004;</p><p>Melo; Azevedo, 2008; Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>Figura 6 – Etapas do ciclo do fósforo</p><p>Crédito: VectorMine/Shutterstock.</p><p>Os</p><p>principais microrganismos responsáveis pela solubilização do fósforo</p><p>nos ambientes terrestres são os fungos, as bactérias e actinomicetos. Por meio</p><p>de enzimas fosfatases e fitases, esses microrganismos conseguem transformar o</p><p>fósforo em íons e ácidos orgânicos, de modo a permitir a disponibilização do</p><p>elemento para os outros componentes da biota, em forma de fosfato. Uma outra</p><p>forma de contribuição de microrganismos com o ciclo do fósforo é a absorção do</p><p>elemento por fungos micorrízicos que, ao fixarem o elemento, permitem a sua</p><p>transferência para as plantas, incorporando o fosfato nas plantas terrestres</p><p>(Madigan, 2004; Melo; Azevedo, 2008).</p><p>No ambiente aquático, macrófitas aquáticas, microalgas e cianobactérias</p><p>conseguem fixar o íon fosfato e aumentar a produtividade dos ecossistemas.</p><p>12</p><p>Dessa forma, esse elemento é passado, ao longo da teia trófica, para os outros</p><p>consumidores. Posteriormente à morte de animais e plantas, bactérias e fungos</p><p>decompositores realizam a ciclagem do elemento, devolvendo o fósforo para o</p><p>ambiente (Black, 2002; Madigan, 2004; Melo; Azevedo, 2008; Tortora; Funke;</p><p>Case, 2005).</p><p>Um dos problemas advindos das atividades antrópicas é o uso excessivo</p><p>de fertilizantes ou despejos de esgotos domésticos (que apresentam elevada</p><p>carga de íons fosfatos e outros nutrientes). Tais interferentes podem aumentar o</p><p>grau de trofia dos ambientes, causando processos de eutrofização. Quando isso</p><p>ocorre, florações de cianobactérias podem ocorrer e gerar impactos negativos</p><p>para o ambiente e para a saúde pública.</p><p>5.4 Ciclo do enxofre</p><p>O sulfato (SO4) é a principal forma disponível, biologicamente, do enxofre,</p><p>no qual é reduzido por organismos autótrofos e depois incorporado às proteínas.</p><p>Apesar de esse elemento não ser tão requerido no ambiente, como nitrogênio e</p><p>fósforo, em termos de crescimento de animais e plantas o ciclo do enxofre é</p><p>essencial nos processos de produção e decomposição.</p><p>Os ciclos do enxofre e do nitrogênio são parecidos nos estágios de</p><p>oxidação dos elementos. Os sulfetos presentes na atmosfera são reduzidos por</p><p>bactérias sulfurosas púrpuras e verdes e, posteriormente, são convertidos em</p><p>sulfatos. Tais microrganismos são bactérias fototróficas que utilizam a luz como</p><p>fonte de energia. Após a assimilação de sulfatos por plantas e bactérias, os</p><p>compostos são incorporados no restante da cadeia trófica e, quando os</p><p>organismos morrem, ocorre o processo de dissimilação, permitindo a liberação do</p><p>enxofre, em forma de sulfeto de hidrogênio, para a atmosfera (Figura 7) (Black,</p><p>2002; Madigan, 2004; Melo; Azevedo, 2008; Tortora; Funke; Case, 2005).</p><p>13</p><p>Figura 7 – Etapas do ciclo do enxofre</p><p>Crédito: Jefferson Schneider.</p><p>O papel desempenhado por bactérias do enxofre funciona ativamente no</p><p>revezamento da ciclagem desse elemento nos solos e águas. Microrganismos dos</p><p>gêneros Beggiatoa, Thiobacillus e Thiotrix podem realizar a conversão do enxofre</p><p>elementar em sulfato. Posteriormente, bactérias presentes em zonas anaeróbias</p><p>profundas (como os desulfovibrios), como solos e sedimentos, podem resultar em</p><p>movimentos ascendentes de gases de sulfeto de hidrogênio (H2S) para a</p><p>atmosfera terrestre. Por fim, bactérias verdes e púrpuras podem converter o</p><p>sulfeto de hidrogênio em enxofre elementar e permitir a ciclagem do enxofre</p><p>(Figura 8) (Black, 2002; Madigan, 2004; Melo; Azevedo, 2008; Tortora; Funke;</p><p>Case, 2005).</p><p>Em comparação com o fósforo e nitrogênio, uma fração menor de fluxo do</p><p>enxofre está envolvida na ciclagem das comunidades terrestres e aquáticas. Além</p><p>disso, há perdas contínuas desse elemento nos oceanos.</p><p>14</p><p>Figura 8 – Conversão do enxofre, ao longo do ciclo, por microrganismos</p><p>FINALIZANDO</p><p>Ao longo desta aula, vimos que os microrganismos apresentam elevada</p><p>diversidade e estão presentes em todos os compartimentos ambientais (ar, águas,</p><p>solos). Tais organismos podem desempenhar papéis cruciais na ciclagem de</p><p>nutrientes, manutenção de serviços ecossistêmicos e, principalmente, podem</p><p>atuar em diferentes ciclos biogeoquímicos, permitindo o equilíbrio dos</p><p>ecossistemas. Dessa forma, é possível observar a importância dos</p><p>microrganismos para o ambiente e para a vida do planeta Terra.</p><p>15</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>AL-DAGAL, M.; FUNG, D. Y. C. Aeromicrobiology: a Review. Food Science and</p><p>Nutrition, v. 29, p. 333-340, 1990.</p><p>BLACK, J. G. Microbiologia: fundamentos e perspectivas. 4. ed. Rio de Janeiro:</p><p>Guanabara Koogan, 2002. 829 p.</p><p>MADIGAN, M. T. Microbiologia de Brock. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.</p><p>MANCINELLI, R. L.; SHULLS, W. A. Airborne Bacteria in an Urban Environment.</p><p>Applied and Environmental Microbiology, v. 35, n. 6, p. 1.095-1.101, jun. 1978.</p><p>MELO, I. S.; AZEVEDO, J. L. Microbiologia ambiental. Jaguariúna: Embrapa,</p><p>2008. 647 p.</p><p>MORRIS, C. E. et al. Microbiology and atmospheric processes: research</p><p>challenges concerning the impact of airborne micro-organisms on the atmosphere</p><p>and climate. Biogeosciences, v. 8, p. 17-25, 2011.</p><p>TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 8. ed. Porto Alegre:</p><p>Artmed, 2005.</p>