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Allelopathic herbicidal potential and quantification of allelochemicals from swamp rice field (1)

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<p>ABSTRATO</p><p>INTRODUÇÃO</p><p>As ervas daninhas diminuem a produção de arroz (15-68%) nos países asiáticos (5,26,39). Eles esgotam</p><p>os recursos para a cultura, portanto, causam perdas de rendimento (2,16,32,40). Elas crescem mais</p><p>rápido e absorvem nutrientes mais cedo, reduzem a transmissão de luz do dossel, o que diminui a taxa</p><p>fotossintética foliar e o acúmulo de matéria seca. Por exemplo, E. crus-galli reduziu a taxa fotossintética</p><p>líquida de arroz (10-17%), reduzindo assim o rendimento de grãos de arroz em 58% e também resultando</p><p>em grãos de baixa qualidade (44,47).</p><p>Enquanto isso, plantas com altas propriedades alelopáticas foram sugeridas para minimizar a dependência</p><p>de herbicidas. Portanto, estudos recentes estão focados no uso de plantas alelopáticas para</p><p>Sujinah1*, Dwi Guntoro e Sugiyanta</p><p>Departamento de Agronomia e Horticultura, Universidade IPB, Bogor,</p><p>West Java, Indonésia E-mail:</p><p>suji004@brin.go.id; dwi_guntoro@ipb.ac.id</p><p>O arroz é o alimento básico para mais da metade da população mundial e é cultivado em 161</p><p>milhões de hectares, com produção anual de 678,7 milhões de toneladas (43). Na Indonésia, é consumido</p><p>por 90% da população (25) e o consumo aumenta à medida que a população aumenta. Para atender à</p><p>crescente demanda, a produção de arroz foi expandida também para pântanos (34,0 milhões de hectares)</p><p>em Sumatra, Kalimantan, Papua e Sulawesi na Indonésia (42). Os solos pantanosos têm um pH de 4-4,5,</p><p>são altamente tóxicos com Fe, Al, H2S, menos férteis e frequentemente inundados com água (28,41,45).</p><p>As ervas daninhas são controladas por herbicidas, mas seu uso a longo prazo danificou o meio</p><p>ambiente, prejudicou a saúde humana e alterou os componentes microbianos do solo (3).</p><p>(Recebido em forma revisada: 25 de setembro de 2022)</p><p>0971-4693/94 Euro 20,00</p><p>Fundação Internacional de Alelopatia 2023</p><p>https://doi.org/10.26651/allelo.j/2023-58-2-1424 Allelopatia</p><p>Journal 58(2):121-134 (março de 2023)</p><p>Tabela: 2, Figuras: 8</p><p>Palavras-chave: Aleloquímicos, potencial alelopático, Echinochloa crus-galli, Monocoria</p><p>*Autor da correspondência, 1Research Center for Food Crops, National Research and Innovation Agency (BRIN), Bogor,</p><p>West Java, Indonésia.</p><p>vaginalis, ácidos fenólicos, arroz de pântano, raízes, solo, controle de ervas daninhas</p><p>Avaliamos o potencial alelopático de aleloquímicos presentes nas variedades de arroz de várzea</p><p>(Oryza sativa L.). Os efeitos de 10 variedades de arroz de pântano (Inpara 1, Inpara 2, Inpara 3, Inpara 4,</p><p>Inpara 5, Inpara 6, Inpara 7, Inpara 8 Agritan, Inpara 9 Agritan e Inpara 10 BLB) foram estudados em duas</p><p>plantas daninhas (Echinochloa crus galli e Monochoria vaginalis). Os aleloquímicos liberados como</p><p>exsudatos radiculares dessas variedades de arroz do pântano foram quantificados em amostras de raízes</p><p>e solo com cromatografia líquida de alta eficiência (HPLC). Os resultados mostraram que as variedades de</p><p>arroz de várzea diferiram na inibição do crescimento de E. crus-galli e M. vaginalis. A variedade Inpara 7</p><p>causou supressão máxima do crescimento de E. crus-galli (23,9%) e M. vaginalis (29,3%) do que outras</p><p>variedades. Além disso, as variedades Inpara 3, 4, 6, 7 e 8 também suprimiram o crescimento das ervas</p><p>daninhas de teste. A análise por HPLC indicou que a concentração de aleloquímicos foi significativamente</p><p>maior nas raízes do que no solo, dependendo da variedade. O teor de ácido p-hidroxibenzóico nas raízes</p><p>foi maior do que os ácidos ferúlico e p-cumárico, mas a liberação de teores de ácido p-cumárico no solo foi</p><p>maior do que outros compostos. As raízes do Inpara 3 continham maiores teores de ácidos ferúlico e p-</p><p>cumárico do que outras variedades, enquanto o maior teor de p-hidroxibenzóico foi encontrado no Inpara 2.</p><p>Os ácidos ferúlico e p-cumárico foram significativamente correlacionados com as variáveis de crescimento</p><p>de plantas daninhas. Esses compostos podem desempenhar papéis importantes na regulação da alelopatia do arroz.</p><p>Potencial herbicida alelopático e quantificação de</p><p>aleloquímicos de arroz de várzea</p><p>Machine Translated by Google</p><p>Importancia</p><p>Problema</p><p>Justificativa</p><p>desenvolvimento de herbicidas naturais. Foi relatado que o arroz alelopático também produz rendimentos</p><p>mais altos (8).</p><p>Já as sementes de capim-arroz (E. crus-galli) e pica-pau (Monochoria vaginalis) foram coletadas na Estação</p><p>de Campo Experimental do ICRR em 2019. As sementes das ervas daninhas foram limpas, secas e</p><p>armazenadas em geladeira a 4°C até o uso. Antes do experimento, as sementes das plantas daninhas foram</p><p>secas ao sol por 1 hora para quebrar a dormência do frio e, em seguida, mantidas em temperatura ambiente.</p><p>A alelopatia no arroz é um processo biológico complexo na rizosfera mediado por aleloquímicos</p><p>(terpenoides, esteróides, fenóis, alcaloides, ácidos fenólicos, ácidos graxos, ácidos aromáticos, ácidos</p><p>orgânicos, lactonas e quinonas insaturadas simples) (11,31) liberados como exsudatos radiculares (37). A</p><p>variedade alelopática de arroz suprime as mudas de capim-arroz (Echinochloa crus-galli) (15,4,30,29) por</p><p>meio de interações químicas. Além disso, os aleloquímicos detectados no arroz incluem ácidos 23-fenólicos</p><p>e momilactona. Entre os fenólicos, os ácidos ferúlico, p-hidroxibenzóico, p-cumárico e m-cumárico (17), os</p><p>ácidos salicílico, vanílico e cinâmico tiveram a maior atividade (20). A supressão alelopática de ervas</p><p>daninhas pode ser aumentada pelo cruzamento de variedades alelopáticas (27), portanto, informações sobre</p><p>as características genéticas do arroz são essenciais para o controle de ervas daninhas.</p><p>potássio (Muriato de Potássio) por hectare. A dose completa de P foi aplicada 10 dias após</p><p>As sementes de E. Crus-galli foram escarificadas, embebidas em ácido sulfúrico (98%) por 15 minutos e</p><p>lavadas várias vezes com água destilada.</p><p>O Centro de Pesquisa de Arroz da Indonésia (ICRR) desenvolveu 308 variedades para nossos</p><p>agroecossistemas (terras baixas, de sequeiro, terras altas e pântanos). Até agora, os estudos sobre o</p><p>potencial alelopático do arroz do pântano na Indonésia são limitados. Assim, este estudo teve como objetivo</p><p>(i). avaliar o potencial alelopático de variedades de arroz de brejo contra plantas daninhas e (ii). Quantificar</p><p>os compostos aleloquímicos em exsudatos radiculares de variedades de arroz. A identificação e quantificação</p><p>de aleloquímicos são fundamentais para entender a alelopatia do arroz e desenvolver variedades de arroz</p><p>alelopáticas para controle de ervas daninhas.</p><p>O experimento foi realizado de junho a setembro de 2020 em Rancabango Village, Patokbeusi</p><p>District, Subang Regency, West Java Province, Indonésia, [longitude N107°66', latitude E06°36'], altitude 32</p><p>m, precipitação média diária: 2 mm, as temperaturas mínimas e máximas médias diárias foram de 24,4 °C e</p><p>32,2 °C, respectivamente. Os tratamentos experimentais combinados de dois fatores: (i). 2 ervas daninhas</p><p>(E. crus-galli e M. vaginalis) e (ii). 10 variedades de arroz do pântano (Inpara 1, Inpara 2, Inpara 3, Inpara</p><p>4,</p><p>Inpara 5, Inpara 6, Inpara 7, Inpara 8 Agritan, Inpara 9 Agritan e Inpara 10 BLB). O experimento foi conduzido</p><p>em esquema de parcelas subdivididas com 4 repetições. A parcela principal (5 mx 11 m) era de ervas</p><p>daninhas e a subparcela (5 mx 1 m) era de 10 variedades de arroz de pântano e controle. Mudas de E. crus-</p><p>galli e arroz com 21 dias de idade foram transplantadas e mudas de M. vaginalis com 30 dias de idade . O</p><p>espaçamento foi de 25 cm x 25 cm entre plantas de arroz. Além disso, ervas daninhas também foram</p><p>plantadas entre as plantas de arroz, conforme ilustrado (Fig. 1).</p><p>Aplicamos 115 kg de nitrogênio (Urea), 18 kg de fósforo (Super Fosfato) e 60 kg</p><p>Bioensaio de</p><p>campo Sementes de 10 variedades de arroz do pântano (Inpara 1, Inpara 2, Inpara 3, Inpara 4,</p><p>Inpara 5, Inpara 6, Inpara 7, Inpara 8 Agritan, Inpara 9 Agritan e Inpara 10 BLB) foram coletadas do Centro</p><p>de Rice Research (ICRR) em Subang, West Java, Indonésia.</p><p>MATERIAIS E MÉTODOS</p><p>122 Sujinah et ai.</p><p>Machine Translated by Google</p><p>Hipotese</p><p>Objetivo</p><p>transplante (DAT), enquanto o N foi aplicado em 3 doses (10, 28 e 45 DAT). Além disso, o K foi aplicado</p><p>em 2 doses (10 e 45 DAT). O manejo integrado de pragas foi utilizado para o controle de pragas e</p><p>doenças e não foi utilizado herbicida. A altura e os perfilhos das plantas daninhas foram registrados aos</p><p>42 DAT (dias após o transplante) e a massa seca aos 63 DAT.</p><p>Quantificação de aleloquímicos</p><p>Cinco g de raízes foram embebidas em 100 ml de metanol (MeOH), enquanto 100 g de solo</p><p>foram extraídos com 300 ml de metanol e agitados por 24 h. Em seguida, os extratos foram filtrados</p><p>através de Whatman no. 42 e descartado até a secura em rotaevaporador a 40°C. Os resíduos foram</p><p>dissolvidos em metanol grau HPLC, filtrados em 0,45 ÿm e analisados por HPLC. Os compostos</p><p>químicos foram quantificados usando HPLC (detector de índice de refração Shimadzu Rid-10A e</p><p>amostrador automático SIL-20A) com uma coluna cromatográfica: YMC Triat C18 (150 mm x 4,6 mm),</p><p>temperatura da coluna 40 °C e velocidade de fluxo de 1 ml min -1 . A fase móvel de HPLC foi uma</p><p>mistura de 70% (v/v) de metanol e 30% (v/v) de água e o volume de injeção das amostras foi de 20 ÿl.</p><p>O ácido ferúlico foi detectado em 304 nm, o ácido p-hidroxibenzóico em 246 nm e o ácido p-cumárico</p><p>em 326 nm. Os aleloquímicos foram quantificados com base em sua altura de pico nos cromatogramas</p><p>de HPLC para uma curva padrão.</p><p>Ácido ferúlico, ácido p-hidroxibenzóico e produtos químicos p-cumáricos foram adquiridos da Sigma</p><p>Aldrich.</p><p>Raízes e solo circundante de todas as variedades de arroz 10 no estágio de cabeça foram</p><p>usados para identificar os aleloquímicos. As amostras de raízes foram retiradas aleatoriamente das</p><p>parcelas, depois separadas em raízes e parte aérea. O solo aderido às raízes foi coletado e as raízes</p><p>lavadas com água. As raízes foram secas a 40 °C e trituradas em máquina de moagem. As amostras</p><p>de solo foram bem misturadas, secas ao ar e peneiradas (malha de 2 mm) para remover os tecidos</p><p>radiculares.</p><p>cm</p><p>Figura 1. Layout do plantio de arroz e E. crus-galli e M. vaginalis</p><p>E. crus-galli</p><p>25</p><p>Potencial alelopático do arroz de brejo contra plantas daninhas</p><p>Arroz</p><p>123</p><p>M. vaginalis</p><p>12.5</p><p>cm</p><p>E. crus-galli M. vaginalis</p><p>Machine Translated by Google</p><p>Echinochloa crus-galli</p><p>10</p><p>RESULTADOS E DISCUSSÃO</p><p>124</p><p>ef</p><p>de</p><p>Figura 2. Efeitos inibitórios de variedades de arroz de brejo na altura de ervas daninhas E. crus-galli e M. vaginalis</p><p>sobre o controle. Médias com a mesma letra não são significativamente diferentes entre as variedades</p><p>em P < 0,05 usando o teste de Duncan. As barras indicam Sem.</p><p>ef</p><p>de</p><p>Sujinah et ai.</p><p>2</p><p>4</p><p>c</p><p>def e</p><p>6</p><p>b</p><p>de f</p><p>a</p><p>8</p><p>Monocoria vaginalis</p><p>e</p><p>12</p><p>f</p><p>14</p><p>Inpara 1 Inpara 2 Inpara 3 Inpara 4 Inpara 5 Inpara 6 Inpara 7 Inpara 8 Inpara 9 Inpara 10</p><p>c</p><p>d</p><p>16</p><p>0</p><p>ef</p><p>b</p><p>18</p><p>ef</p><p>a</p><p>20</p><p>(ii). Perfilhos de plantas daninhas: Os efeitos inibitórios de 10 variedades de arroz de várzea sobre o</p><p>perfilhamento de plantas daninhas E. crus-galli e M. vaginalis são mostrados na Figura 3. Inpara 8 mostrou</p><p>inibição máxima (27%) de perfilhos em E. crus-galli, seguido por Inpara 7 (26%) e Inpara 1 (24%), enquanto</p><p>Inpara 10 foi o menos inibitório (9%). Todas as variedades de arroz inibiram o perfilhamento em M. vaginalis</p><p>em mais de 20%. Inpara 7 causou a supressão mais forte (28%), enquanto Inpara 9 e 10 foram menos</p><p>inibitórios 20%. Além disso, os Inpara 1, 2 e 8 foram</p><p>(eu). Altura da planta: Os efeitos inibitórios das variedades de arroz do pântano na altura das ervas</p><p>daninhas são mostrados na Figura 2. A variedade Inpara 7 foi mais inibitória para a altura de E. crus-galli</p><p>(13%) do que outras variedades. A variedade Inpara 10 foi a menos inibitória (4%) e foi semelhante à Inpara</p><p>5 e 6. A variedade Inpara 4 foi mais inibitória para a altura de M. vaginalis , seguida da Inpara 8 e 7. As 3</p><p>variedades (Inpara 2, 7, 9 ) suprimiram a altura de E. crus-galli mais do que M. vaginalis, enquanto 7</p><p>variedades (Inpara 1, 3, 4, 5, 6, 8 e 10) foram mais inibitórias para M. vaginalis. Esses resultados foram</p><p>relativamente semelhantes aos relatados por Khanh et al. (2009), as variedades de arroz 124ietnamitas</p><p>inibiram a altura de E. crus-galli, embora algumas variedades tenham causado inibição de até 38,8% (30).</p><p>CRESCIMENTO DE ERVAS DANINHAS</p><p>Análise Estatística dos Dados Os</p><p>dados foram analisados estatisticamente pela análise de variância (ANOVA) usando a Ferramenta</p><p>Estatística para Pesquisa Agrícola (STAR), a correlação de Pearson foi usada para fazer inferências sobre a</p><p>relação entre a inibição de ervas daninhas e o teor de ácidos fenólicos, enquanto o teste de cluster foi feito agrupar</p><p>as variedades por PBSTAT-CL com distância euclidiana.</p><p>As variedades de arroz de várzea inibiram significativamente a altura, perfilhos, raiz, parte aérea e</p><p>biomassa total de ambas as plantas daninhas de teste. No entanto, a supressão de plantas daninhas foi variável</p><p>entre as variedades.</p><p>Inibição da altura de ervas daninhas (%) sobre o controle</p><p>Machine Translated by Google</p><p>25</p><p>ab</p><p>trinta</p><p>bcb</p><p>Monocoria vaginalis</p><p>ab</p><p>b</p><p>abc</p><p>Echinochloa crus-galli</p><p>ab</p><p>Inpara 1 Inpara 2 Inpara 3 Inpara 4 Inpara 5 Inpara 6 Inpara 7 Inpara 8 Inpara 9 Inpara 10</p><p>a</p><p>35</p><p>abc ab</p><p>a</p><p>0</p><p>ab</p><p>5</p><p>d</p><p>10</p><p>ab</p><p>ab ab ab abc</p><p>15</p><p>20</p><p>c</p><p>ab</p><p>125</p><p>Figura 3. Efeitos inibitórios das variedades de arroz de brejo sobre os perfilhos das plantas daninhas E. crus-galli e M.</p><p>vaginalis sobre o controle. Médias com a mesma letra não são significativamente diferentes entre as</p><p>variedades em P < 0,05 usando o teste de Duncan. As barras indicam SEm.</p><p>Potencial alelopático do arroz de brejo contra plantas daninhas</p><p>Inibição de perfilhos de plantas daninhas (%) sobre o controle</p><p>Inpara 7 foi o mais inibitório para o peso seco da parte aérea de E. crus-galli (37%), enquanto</p><p>as variedades de arroz Inpara 1 (9%), 5 (8%) e 10 (4%) causaram menos</p><p>supressão. Todas as 10</p><p>variedades de arroz do pântano inibiram o peso seco da parte aérea de M. vaginalis em mais de</p><p>20%. As variedades Inpara 7 e 6 foram as mais inibitórias tanto para a parte aérea de E. crus-galli</p><p>quanto para as raízes de M. vaginalis. Vários cultivares de arroz desenvolvidos pela BRRI</p><p>Bangladesh suprimiram alelopaticamente o crescimento da parte aérea e da raiz (15,74-25,58%) das</p><p>ervas daninhas Cyperus difformis, E. crus-galli e Fimbrisylis milliacea (1). Ao contrário, alguns</p><p>mais inibitória para perfilhos de E. crus-galli do que para M. vaginalis, enquanto outras sete</p><p>variedades de arroz foram menos inibitórias. A supressão de plantas daninhas pelas variedades de</p><p>arroz de várzea pode estar associada à liberação de aleloquímicos fitotóxicos no solo. No entanto,</p><p>neste estudo não sabíamos se as baixas concentrações dos compostos suprimiam o crescimento</p><p>de ervas daninhas. Além disso, os compostos acumulados no solo também influenciaram as próprias</p><p>plantas de arroz (ou seja, autotoxicidade) e também os microrganismos do solo (38).</p><p>(iii). Peso seco da raiz e da parte aérea: As variedades de arroz de brejo com 10 testes foram</p><p>mais inibitórias para o peso seco da raiz e da parte aérea de M. vaginalis do que de E. crus-galli,</p><p>exceto Inpara 7 (Figuras 4 e 5). A variedade Inpara 3 foi a mais inibitória (23%) para a massa seca</p><p>das raízes de E. crus-galli , enquanto as variedades 5-arroz-do-brejo (Inpara 1, 4, 8, 9 e 10) foram</p><p>menos supressivas para a massa seca das raízes de E. crus-galli (3-9%). Inpara 7 exibiu a maior</p><p>supressão (39%) no peso seco da raiz, M. vaginalis, seguido por Inpara 10 (37%) e Inpara 4 (33%).</p><p>Isso indicou que o Inpara 4 foi significativamente inibidor do crescimento das raízes de M. vaginalis</p><p>em comparação com E. crus-galli. A variedade de arroz Inpara 2 foi menos inibitória (15%) ao peso</p><p>seco da raiz de M. vaginalis. Esses resultados foram semelhantes aos de Zhang et al. (2018), que</p><p>relataram que o arroz alelopático diminuiu a biomassa radicular e o comprimento total da raiz de E.</p><p>crus-galli (46).</p><p>Machine Translated by Google</p><p>40</p><p>5</p><p>10</p><p>d</p><p>d</p><p>f</p><p>b</p><p>Inpara 1 Inpara 2 Inpara 3 Inpara 4 Inpara 5 Inpara 6 Inpara 7 Inpara 8 Inpara 9 Inpara 10</p><p>h</p><p>b</p><p>f</p><p>Monocoria vaginalis</p><p>h</p><p>e</p><p>45</p><p>d</p><p>40</p><p>h</p><p>15</p><p>10</p><p>g</p><p>a</p><p>a</p><p>g</p><p>j</p><p>g</p><p>Echinochloa crus-galli</p><p>trinta</p><p>25</p><p>a</p><p>d</p><p>e</p><p>45</p><p>e</p><p>0</p><p>d</p><p>d</p><p>eu</p><p>b20</p><p>c</p><p>15</p><p>trinta</p><p>f</p><p>e</p><p>f</p><p>0</p><p>Inpara 1 Inpara 2 Inpara 3 Inpara 4 Inpara 5 Inpara 6 Inpara 7 Inpara 8 Inpara 9 Inpara 10</p><p>c</p><p>c</p><p>5</p><p>25</p><p>f</p><p>g</p><p>20</p><p>35</p><p>b</p><p>a</p><p>Monocoria vaginalis</p><p>g</p><p>c</p><p>e</p><p>f</p><p>c</p><p>Sujinah et ai.</p><p>Figura 4. Efeitos inibitórios de variedades de arroz de pântano no peso seco da raiz de ervas daninhas E. crus-galli</p><p>e M. vaginalis sobre o controle. Médias com a mesma letra não são significativamente diferentes entre</p><p>as variedades em P <0,05 usando o teste de Duncan. As barras indicam SEm.</p><p>126</p><p>Figura 5. Efeitos inibitórios de variedades de arroz de pântano no peso seco da parte aérea de ervas daninhas E.</p><p>crus-galli e M. vaginalis sobre o controle. Médias com a mesma letra não são significativamente</p><p>diferentes entre as variedades em P<0,05 usando o teste de Duncan. As barras indicam SEm.</p><p>35</p><p>Echinochloa crus-galli</p><p>Embora o teor de aleloquímicos dos 3-compostos (ácido ferúlico, p-hidroxibenzóico, p-cumárico) fosse</p><p>relativamente baixo, é possível que existissem outros compostos com teor mais elevado, mas ainda</p><p>não conhecidos. O arroz libera numerosos metabólitos secundários através de seus tecidos radiculares.</p><p>Isto é apoiado por numerosos aleloquímicos</p><p>variedades estimularam o crescimento das ervas daninhas (12). Nosso estudo mostrou que as</p><p>variedades Inpara 3, 6 e 7 foram inibidoras (> 20%) do peso seco da raiz e da parte aérea das ervas</p><p>daninhas de teste. Esses resultados sugerem que a inibição da raiz e da parte aérea de E. crus-galli e</p><p>M. vaginalis pode ser devida aos aleloquímicos fitotóxicos produzidos e exsudados pelas raízes do arroz.</p><p>Inibição de brotos de ervas daninhas (%) sobre o controle</p><p>Inibição de raízes de ervas daninhas (%) sobre o controle</p><p>Machine Translated by Google</p><p>atirar</p><p>Lavradores</p><p>raiz</p><p>Altura</p><p>*: Correlação significativa em p < 0,05, NS: Correlação não significativa em tp < 0,05</p><p>127</p><p>0,20 ns</p><p>-0,31 ns</p><p>0,20 ns</p><p>0,13 ns</p><p>-0,00 ns</p><p>-0,78*</p><p>0,32 ns</p><p>0,42 ns</p><p>Potencial alelopático do arroz de brejo contra plantas daninhas</p><p>Ácido ferúlico ácido p-hidroxibenzóico -0,21</p><p>ns</p><p>0,72*</p><p>0,57ns</p><p>0,71*</p><p>0,75*</p><p>ácido p-cumárico</p><p>-0,37 ns</p><p>O inibitório (%)</p><p>0,74*</p><p>Tabela 1. Correlação entre a inibição do crescimento de plantas daninhas e os teores de ácidos fenólicos no solo</p><p>biomassa total</p><p>Este estudo mostrou que o ácido ferúlico foi significativamente correlacionado com a inibição da altura</p><p>de plantas daninhas, perfilhos, parte aérea e biomassa total (Tabela 1). Já o ácido p-cumárico foi inibitório para</p><p>a biomassa das raízes das plantas daninhas. Isso indicou que os ácidos ferúlico e p-cumárico desempenham</p><p>um papel na inibição do crescimento das ervas daninhas. No entanto, os ácidos fenólicos no solo não são os</p><p>únicos componentes dos aleloquímicos, alguns compostos desconhecidos também desempenham um papel (35).</p><p>Além disso, o número de aleloquímicos presentes em cada cultivar também afeta sua atividade inibitória sobre</p><p>ervas daninhas (22). A atividade alelopática também depende da composição qualitativa e quantitativa dos</p><p>aleloquímicos no solo, seus produtos degradados, fatores abióticos e bióticos do solo (24). A concentração de</p><p>ácidos fenólicos promoveu ou inibiu significativamente a condutância estomática, a concentração intercelular</p><p>de CO2, a taxa de transpiração e a fluorescência da clorofila (19).</p><p>detectado em partes de plantas de arroz (14,34). No entanto, é difícil diferenciar entre os fatores alelopáticos</p><p>e competitivos no campo devido a fatores ambientais não controlados, como as variações climáticas (luz,</p><p>temperatura), nutrientes e umidade do solo (30). Algumas plantas, devido à sua interferência, suprimem o</p><p>crescimento de outras plantas (6).</p><p>Portanto, se esses dois ácidos fenólicos ou outros são inibidores de ervas daninhas ou não, é necessário mais</p><p>exploração. Inpara 7 e 8 são os mais inibitórios para o crescimento de ervas daninhas e também contêm maior</p><p>concentração de ácido ferúlico no solo. Por outro lado, Inpara 1, 9 e 10 tiveram baixa capacidade de suprimir</p><p>o crescimento de plantas daninhas, apresentando menor concentração de ácido ferúlico no solo. Zhang et ai.</p><p>(2020) relataram que os ácidos fenólicos no extrato do solo foram positivamente correlacionados com a inibição</p><p>do crescimento do capim-arroz (48). No entanto, a supressão de ervas daninhas é causada pela liberação de</p><p>aleloquímicos em concentração bioativa (24).</p><p>(4). Biomassa Total: A variedade Inpara 10 foi a menos inibitória (4%) para a biomassa de E. crus galli ,</p><p>enquanto a variedade Inpara 7 foi a mais inibitória (30%) (Figura 6). O Inpara 6 inibiu a biomassa total</p><p>de M.</p><p>vaginalis em até 35% e o menor foi causado pelo Inpara 5. Esses resultados indicaram as variabilidades</p><p>entre as variedades de arroz quanto ao potencial alelopático. Neste estudo, as 10 variedades de arroz de</p><p>várzea foram mais inibitórias para a biomassa total de M. vaginalis do que E. crus-galli.</p><p>Machine Translated by Google</p><p>Inibição de biomassa de ervas daninhas (%) sobre o controle</p><p>Sujinah et ai.</p><p>Figura 6. Efeitos inibitórios de variedades de arroz de pântano no peso seco da biomassa de ervas daninhas E. crus-galli e M.</p><p>vaginalis sobre o controle. Médias com a mesma letra não são significativamente diferentes entre as variedades</p><p>em P<0,05 usando o teste de Duncan. As barras indicam SEm (erro padrão da média).</p><p>128</p><p>Figura 7. Análise de cluster de 2 grupos de variedades de arroz com base em seu potencial de supressão de ervas daninhas</p><p>h</p><p>a</p><p>d</p><p>0</p><p>b</p><p>Monocoria vaginalis</p><p>eu</p><p>c</p><p>f</p><p>e</p><p>40</p><p>20</p><p>b</p><p>g</p><p>e</p><p>Inpara 1 Inpara 2 Inpara 3 Inpara 4 Inpara 5 Inpara 6 Inpara 7 Inpara 8 Inpara 9 Inpara 10</p><p>d35</p><p>a</p><p>d</p><p>c</p><p>5</p><p>h</p><p>Echinochloa crus-galli</p><p>c</p><p>25</p><p>10</p><p>e</p><p>15</p><p>trinta</p><p>e</p><p>f</p><p>Machine Translated by Google</p><p>As raízes do arroz secretam os compostos orgânicos no solo circundante durante o crescimento.</p><p>Esses resultados estão de acordo com o resultado de Chung et al. (13,15), sendo o teor de ácido p</p><p>hidroxibenzóico maior do que outros compostos na palha e casca de arroz (13,15). As raízes do Inpara 3</p><p>continham os maiores teores de ácido ferúlico (162.892 ppm) e p-cumárico (62.768 ppm) do que as outras</p><p>variedades, enquanto o maior teor de ácido p-hidroxibnzóico foi encontrado no Inpara 2 (884.630 ppm). O</p><p>ácido ferúlico dos extratos de casca de arroz é alelopático para mudas de E. crus-galli (15). O ácido ferúlico (></p><p>25 ppm) inibe significativamente o alongamento da raiz através da regulação do gene do etileno e ácido</p><p>jasmônico (9) e causa uma produção excessiva de lignina, solidificando a parede celular e restringindo o</p><p>crescimento da planta (18). Além disso, o ácido p hidroxibenzóico suprime o crescimento da raiz, reduzindo a</p><p>atividade do meristema e o comprimento da célula (21). Ambos os compostos também inibem a maquinaria</p><p>fotossintética em folhas largas Rumex acetosa (23). O conteúdo de ácido ferúlico nas raízes 1 e 5 foi inferior a</p><p>120 ppm. enquanto isso,</p><p>QUANTIFICAÇÃO DE ALELOQUÍMICOS</p><p>Esses compostos não servem apenas como fontes de energia, mas também como substâncias químicas</p><p>alelopáticas na rizosfera. Os tempos de retenção para os ácidos ferúlico e p-hidroxibenzóico e p-cumárico</p><p>foram 6,173, 3,558 e 6,214 min, respectivamente (Figura 8). A análise por HPLC mostrou ainda que as raízes</p><p>do arroz continham compostos alelopáticos, mas sua concentração era variável e dependia da variedade. O</p><p>teor de ácido p-hidroxibenzóico nas raízes foi maior que o ácido ferúlico e p-cumárico (Tabela 2).</p><p>A seleção de variedades de arroz com potencial alelopático é possível, mas difícil, pois envolve</p><p>interações complexas entre as culturas e o ambiente. A Figura 7 mostra um diagrama visual de pontos de</p><p>agrupamento entre o primeiro e o segundo componentes com variabilidade de 85,47%. Dois grupos de</p><p>variedades de arroz do pântano foram agrupados de acordo com seus efeitos inibitórios sobre ervas daninhas</p><p>e a análise hierárquica foi baseada na distância euclidiana com cada grupo dividido com base em semelhanças</p><p>e diferenças com os respectivos grupos (20). O primeiro cluster consiste em 5 variedades de arroz do pântano</p><p>(Inpara 7, 6, 8, 4 e 3), sendo mais inibitório ao crescimento de ervas daninhas do que o segundo cluster de 5</p><p>variedades (Inpara 1, 5, 2, 9 e 10).</p><p>PCA</p><p>47.059</p><p>10.131</p><p>62.768</p><p>8.685</p><p>8.428</p><p>8.744</p><p>8.181</p><p>10.499</p><p>8.241</p><p>58.122</p><p>Inpara 8</p><p>2.898</p><p>Tabela 2. Concentração de compostos fenólicos (ppm) em raízes de 10-arroz de várzea e resíduos de solo por</p><p>análise HPLC</p><p>FA</p><p>114.100</p><p>136.475</p><p>162.892</p><p>121.324</p><p>117.159</p><p>122.347</p><p>131.701</p><p>126.573</p><p>141.113</p><p>144.967</p><p>Inpara 6</p><p>745.417</p><p>Inpara 4</p><p>PHBA</p><p>11.253</p><p>5.382</p><p>3.938</p><p>5.939</p><p>2.930</p><p>14.427</p><p>2.212</p><p>7.621</p><p>9.618</p><p>1.726</p><p>Raízes</p><p>Inpara 2</p><p>Média</p><p>Potencial alelopático do arroz de brejo contra plantas daninhas</p><p>Inpara 9</p><p>6.505</p><p>Concentração (ppm)</p><p>FA</p><p>2.592</p><p>2.867</p><p>3.142</p><p>2.849</p><p>2.870</p><p>2.718</p><p>3.420</p><p>3.367</p><p>2.592</p><p>2.558</p><p>PHBA</p><p>710.086</p><p>884.630</p><p>834.159</p><p>653.641</p><p>673.106</p><p>757.186</p><p>697.281</p><p>787.477</p><p>766.919</p><p>689.684</p><p>Inpara 7</p><p>23.086131.865</p><p>PCA</p><p>8.090</p><p>8.083</p><p>7.938</p><p>7.942</p><p>7.977</p><p>7.986</p><p>7.944</p><p>7.968</p><p>7.979</p><p>7.948</p><p>Inpara 5</p><p>Resíduos do solo</p><p>Inpara 3</p><p>FA: ácido ferúlico, PHBA: ácido p-hidroxibenzóico, PCA: ácido p-cumárico</p><p>129</p><p>7.986</p><p>Variedade</p><p>Inpara 1</p><p>Inpara 10</p><p>Machine Translated by Google</p><p>B</p><p>Enquanto isso, a atividade dos aleloquímicos liberados no solo é diminuída por micróbios</p><p>A</p><p>C</p><p>Os compostos fenólicos nas raízes foram maiores do que no solo (Tabela 2).</p><p>5-variedades (Inpara 4, 5, 6, 7 e 9) continham ácido p-cumárico abaixo de 10 ppm. Chon et ai.</p><p>(2002) relataram que o ácido cumárico em 10-3 M inibiu drasticamente (> 95%) o crescimento</p><p>da raiz de alfafa e barnyargrass (10), inibiu o acúmulo de espécies reativas de oxigênio (ROS)</p><p>e aumentou a atividade da superóxido dismutase e da catalase, que são essenciais para a</p><p>germinação das sementes (7).</p><p>(C) padrão</p><p>130</p><p>Figura 8. Cromatograma de HPLC de ácido ferúlico (A), ácido p-hidroxibenzóico (B) e ácido p-cumárico</p><p>Sujinah et ai.</p><p>Machine Translated by Google</p><p>CONFLITO DE INTERESSES</p><p>Variedades de arroz de várzea suprimiram o crescimento (altura, perfilhos, raiz, parte aérea e</p><p>biomassa total) das plantas daninhas E. crus-galli e M. vaginalis . O potencial alelopático das variedades de</p><p>arroz de 10 testes diferiu, a maior inibição do crescimento de ervas daninhas foi causada por Inpara 7. A</p><p>supressão de Inpara 7, 6, 8, 4 e 3 foi maior do que as 5 variedades restantes. As raízes do arroz de várzea</p><p>liberaram compostos fenólicos (ácido ferúlico, p-hidroxibenzóico e p-cumárico) no solo. Os ácidos ferúlico e</p><p>p-cumárico inibiram o crescimento das plantas daninhas. Esses resultados forneceram as informações</p><p>básicas para o melhoramento das variedades alelopáticas para controle de ervas daninhas. Este estudo foi</p><p>feito em várzea irrigada, portanto, mais estudos são necessários em locais de várzea.</p><p>Da mesma forma, o teor de ácido p-hidroxibenzóico no solo foi baixo (0,25-1,91%) do que na raiz, enquanto</p><p>o ácido p-cumárico no solo foi de 13,67-97,10% do que na raiz. O ácido ferúlico no solo do Inpara 7 e 8 foi</p><p>superior ao do Inpara 3, portanto, essas variedades causaram maior supressão do crescimento de plantas</p><p>daninhas em 27, 21 e 19%, respectivamente. O maior teor de ácido p-hidroxibenzóico no solo foi encontrado</p><p>no Inpara 6 (>14 ppm) e o menor no Inpara 10 (< 2 ppm), enquanto o ácido p-cumárico nos resíduos do solo</p><p>de todas as variedades continha teores fenólicos semelhantes (7,938- 8.090 ppm). O maior teor de ácido p-</p><p>cumárico no Inpara 1 e 2 (> 8 ppm) causou a maior supressão</p><p>do crescimento de raízes de ervas daninhas</p><p>do que o Inpara 3 e 7 com menor teor de ácido p-cumárico. Kim e Roh (2014) descobriram que o ácido p-</p><p>cumárico a 10-5 mM promoveu o crescimento do tabaco, mas a atividade da enzima antioxidante foi inibida</p><p>(33). Por outro lado, o ácido p-cumárico inibe o crescimento da planta de pepino e modifica as comunidades</p><p>microbianas do solo da rizosfera (49). Este estudo encontrou muitos picos desconhecidos em comparação</p><p>com os compostos padrão por análise de HPLC (cromatogramas não mostrados).</p><p>(36). Os teores de ácido ferúlico no solo foram de apenas 1,76-2,66% do teor nas raízes.</p><p>Declaramos que todos os autores deste livro da Sra. fizeram contribuições significativas. Nós fizemos</p><p>não exclui nenhum autor que tenha contribuído substancialmente para este trabalho da Sra. Seguimos</p><p>nossas normas éticas estabelecidas por nossas respectivas instituições.</p><p>Este estudo foi financiado pela Agência Indonésia de Pesquisa e Desenvolvimento Agrícola (IAARD),</p><p>Ministério da Agricultura por meio de uma bolsa de estudos em 2020. Os autores agradecem ao Centro</p><p>Indonésio de Pesquisa de Arroz (ICRR), Swisci Margaret, Nurwulan Agustiani, Indrastuti Apri Rumanti e</p><p>Endin por sua ajuda durante os experimentos.</p><p>Raízes de arroz e resíduos de solo contêm outros compostos alelopáticos além dos identificados neste</p><p>estudo. Esses compostos desconhecidos precisam ser identificados em estudos futuros.</p><p>Os autores anunciam que não têm nenhum conflito de interesse.</p><p>CONCLUSÕES</p><p>AGRADECIMENTOS</p><p>DECLARAÇÃO</p><p>131Potencial alelopático do arroz de brejo contra plantas daninhas</p><p>Machine Translated by Google</p><p>132 Sujinah et ai.</p><p>8. Chen, XH, Hu, F. e Kong, CH (2008). Melhoramento varietal na alelopatia do arroz. Diário de Alelopatia 22:</p><p>13. Chung, IM, Ahn, JK e Yun, SJ (2001). Identificação de compostos alelopáticos de arroz (Oryza sativa</p><p>19. Fu, YH, Qjan, WX, Li, CC, Qian, CY, Tang, FH e Chen, XJ (2019). Efeitos alelopáticos de ácidos fenólicos no crescimento de</p><p>mudas e fotossíntese em Rhododendron delavayi Franch. Photosynthetica 57: 377-387.</p><p>2. Al Mamun, MA (2014). Modelagem da competição arroz-erva daninha no cultivo de arroz de semente direta. Agrícola</p><p>6. Chen, BM e Peng, S.L. (2018). Potencial alelopático de plantas invasoras nativas: A evidência do sul</p><p>Development 30: 349-358.</p><p>18. Ferro, AP, Marchiosi, R., Siqueira-Soares, RC, Bonini, EA, Ferrarese, MLL e Ferrarese-Filho, O.</p><p>Genômica 14: 1-18.</p><p>16. Colbach, N., Munier-Jolain, N., Dugue, F., Gardarin, A., Strbik, F. e Moreau, D. (2020). As respostas das espécies de ervas</p><p>daninhas e culturas ao sombreamento. Como prever sua morfologia e plasticidade a partir de características das espécies e</p><p>índices ecológicos? Jornal Europeu de Agronomia. 121: 1-18.</p><p>genótipos em Sundarbazar, Lamjung, Nepal. De Gruyter 4: 65-74.</p><p>4. Berendji, S., Asghari, JB e Matin, A.A. (2008). Potencial alelopático de variedades de arroz (Oryza sativa) no crescimento de mudas</p><p>de capim-arroz (Echinochloa crus-galli). Journal of Plant Interactions 3: 175-180.</p><p>Mecanismo de autotoxicidade de Oryza sativa: resposta transcriptômica em raízes de arroz expostas ao ácido ferúlico. BMC</p><p>Journal of Agricultural and Food Chemistry 54: 2527-2536.</p><p>L.) palha e sua atividade biológica. Canadian Journal of Plant Science 81: 815-819.</p><p>Pesquisa 3: 346-352.</p><p>379-384.</p><p>1. Alam, MA, Hakim, MA, Juraimi, AS, Rafii, MY, Hasan, MM e Aslani, F. (2018). Potencial alelopático de extratos aquosos de plantas</p><p>de arroz na germinação e crescimento de plântulas de algumas plantas daninhas comuns da lavoura de arroz. Jornal Italiano de</p><p>Agronomia 13: 134-140.</p><p>(2015). Efeitos dos ácidos cinâmico e ferúlico no crescimento e lignificação de raízes de milho. Journal of Allelochemical</p><p>Interactions 1: 29-38.</p><p>7. Chen, BX, Peng, YX, Gao, JD, Zhang, Q., Liu, QJ, Fu, H. e Liu, J. (2019). O retardo da germinação de sementes de arroz induzido</p><p>pela cumarina é mediado pela supressão do catabolismo do ácido abscico e pela produção de espécies reativas de oxigênio.</p><p>Fronteiras em Ciências Vegetais 10: 1-12.</p><p>12 Chung, IM, Ahn, JK e Yun, SJ (2001). Avaliação do potencial alelopático do capim-arroz (Echinochloa crus-galli) em cultivares de</p><p>arroz (Oryza sativa L.). Proteção de Culturas 20: 921-928.</p><p>17. Fang, C. e Zhihui, C. (2015). Avanços da pesquisa sobre o uso da alelopatia vegetal na agricultura e o mecanismo fisiológico e</p><p>ecológico da alelopatia. Fronteiras na Ciência Vegetal 6:1-16.</p><p>China. Alelopatia Journal 43: 43-51.</p><p>11. Chon, S.U. e Nelson, C.J. (2010). Alelopatia em plantas Compositae. Uma revisão. Agronomia para Sustentabilidade</p><p>5. Chaudary, A., Adhikari, B.B. e Shrestha, J. (2019). Efeito de espécies de plantas daninhas no arroz tolerante à seca</p><p>10. Chon, S.U., Choi, SK, Jung, S., Jang, H.G., Pyo, B.S. e Kim, M.S. (2002). Efeitos de extratos de folhas de alfafa e aleloquímicos</p><p>fenólicos no crescimento inicial de mudas e morfologia de alfafa e capim-arroz. Proteção de Culturas 21: 1077-1082.</p><p>15. Chung, IM, Kim, KH, Ahn, JK, Chun, SC, Kim, CS, Kim, JT e Kim, SH (2002). Triagem de aleloquímicos em capim-arroz</p><p>(Echinochloa crus-galli) e identificação de compostos potencialmente alelopáticos de extratos da casca da variedade de arroz</p><p>(Oryza sativa) . Proteção de Culturas 21: 913-920.</p><p>3. Banks, ML, Kennedy, AC, Kremer, RJ e Eivazi, F. (2014). Resposta da comunidade microbiana do solo a surfactantes e herbicidas</p><p>em dois solos. Applied Soil Ecology 74: 12-20.</p><p>9. Chi, WC, Chen, YA, Hsiung, YC, Fu, SF, Chou, CH, Trinh, NN, Chen, YC e Huang, HC (2013).</p><p>14. Chung, IM, Kim, JT e Kim, SH (2006). Avaliação do potencial alelopático e quantificação de momilactona A, B de extratos de</p><p>casca de arroz e avaliação da bioatividade inibitória em plantas daninhas de arrozais.</p><p>APROVAÇÃO ÉTICA</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>Os autores declaram que o estudo foi realizado seguindo a ética e a conduta</p><p>científica. No entanto, este estudo não envolveu o uso de animais, portanto, nenhuma</p><p>aprovação ética foi obtida do comitê em questão.</p><p>Machine Translated by Google</p><p>28. Khairullah, I., Alwi, M., Annisa, W. e Mawardi. (2020). As flutuações na produção de arroz de pântanos de maré em condições</p><p>de mudança climática (caso da Província de Kalimantan do Sul na Indonésia). A 5ª Conferência Internacional sobre Mudanças</p><p>Climáticas 2020. IOP Conf. Série: Terra e Ciência Ambiental 724: 1-7.</p><p>Alelopatia Journal 53: 111-126.</p><p>35. Li, JY, Lin, SX, Zhang, Q., Li, L., Hu, WW e He, HB (2019). Ácidos fenólicos e terpenóides em solos de diferentes círculos</p><p>supressores de ervas daninhas de arroz alelopático. Archives of Agronomy and Soil Science 66: 266-278.</p><p>42. Sulaiman, A.A., Sulaeman, Y. e Minasny, B. (2019). Uma estrutura para o desenvolvimento de zonas úmidas para uso agrícola</p><p>na Indonésia. Recursos 8: 1-16.</p><p>33. Kim, SA e Roh, KS (2014). Efeitos do ácido p-cumárico, ácido benzóico e ácido salicílico na atividade da glutationa redutase e</p><p>catalase em plantas de tabaco cultivadas in vitro . Jornal</p><p>da ciência da vida. 24: 227-233.</p><p>22. Huang, YF, Zhang, EH, Zhang, XH, Wang, Q., Wang, HZ, Liu, QL, Yuan, JL e Cui, JJ (2021).</p><p>27. Jabran, K., Mahajan, G., Sardana, V. e Chauhan, B.S. (2015). Alelopatia no controle de plantas daninhas na agricultura</p><p>40. Negi, B., Bargali, S.S., Bargali, K. e Khatri, K. (2020). Interferência alelopática de Ageratum conyzoides L.</p><p>Annals of Applied Biology 151: 325-339.</p><p>20. Ho, TL, Nguyen, TTC, Vu, DC, Nguyen, NY, Nguyen, TTT, Phong, TNH, Nguyen, CT, Lin, CH, Lei, Z., Sumner, LW e Le, VV</p><p>(2020). Potencial alelopático de arroz e identificação de aleloquímicos publicados por plataforma metabolômica baseada em</p><p>nuvem. Metabólitos 10: 1-20.</p><p>26. Islam, AKMM, Nasir, M., Mou, MA, Yeasmin, S., Islam, MS, Ahmed, S., Anwar, MP, Hadifa, A., Baazeem, A., Iqbal, MA, Juraimi,</p><p>AS e El Sabagh, A. (2021). Relatórios preliminares sobre a competitividade comparativa de ervas daninhas das variedades de</p><p>arroz de inverno e de monção de Bangladesh em condições de transplante em poça.</p><p>38. Liu, J., Xie, M., Li, X., Jin, H., Yang, X., Yan, Z., Su, A. e Qin, B. (2018). Principais aleloquímicos do solo rizosférico de Saussurea</p><p>lappa (Decne.) Sch. Bip. e seus efeitos nos sistemas antioxidantes das plantas.</p><p>37. Li, Y., Xu, L., Letuma, P. e Lin, W. (2020). Perfil metabólico de solo rizosférico de diferentes alelopáticos</p><p>25. 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Zhang, Q., Zhang, Q., Lin, S., Wang, P., Li, J., Wang H. e He, H. (2020). Análise dinâmica da inibição de plantas daninhas e</p><p>ácidos fenólicos de arroz alelopático em teste de campo. Arquivos de Agronomia e Ciências do Solo 67: 1809-1821.</p><p>45. Yanti, N.D., Lumley, S. e Rumley, D. (2003). Sistema de cultivo em ecossistemas pantanosos: um estudo de caso no sul de</p><p>Bornéu, Indonésia. Proc. 47ª Conferência Anual, Sociedade Australiana de Agricultura e Recursos Econômicos, Perth</p><p>(Frematle, 12-14 de fevereiro de 2003). pp: 1-21.</p><p>variedades na produtividade e qualidade de grãos de arroz. Field Crop Research 203: 163-172.</p><p>44. Wang, XL, Zhang, ZY, Xu, XM e Li, G. (2019). A densidade do capim-arroz afeta as características fotossintéticas e</p><p>fisiológicas do arroz. Photosynthetica 57: 705-711.</p><p>47. Zhang, Z., Gu, T., Zhao, B., Yang, X., Peng, Q., Li, Y. e Bai, L. (2017). 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