Bioveg AULA 15 - Embriófitas - Licófitas e Samambaias

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EMBRIÓFITAS 
VASCULARES: 
“Licófitas e Monilófitas”
Prof. Diego Knop Henriques
2024.1
UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ 
CENTRO DE CIÊNCIAS DA 
NATUREZA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
DISCIPLINA: BIOLOGIA VEGETAL
ALGAS 
VERDES
BRIÓFITAS “PTERIDÓFITAS”
“CLORÓFITAS”
CHAROPHYCEAE ANTÓCEROS MUSGOS HEPÁTICAS
LICÓFITAS MONILÓFITAS
GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS
• Clorofilas A e B
• Terrestres;
• Alternância de gerações heteromórficas
• Gametângios multicelulares envoltos por tecidos estéreis;
• Embrião;
• Matrotrofia;
• Estômatos
• Dominância 
esporófito
• Lignina
• Vascularização
• Folhas 
verdadeiras
• Semente
• Anterídios 
multicelulares
• Esporopolenina
• Fragmoplasto
• Seta presente
• Esporogênese simultânea
• Perda estômatos
PASSADO
PRESENTE
• Flores
• Frutos
• Cones
CLORÓFITAS CHAROPHYCEAE
ANTÓCEROS MUSGOS HEPÁTICAS
Clorofilas A e B
Plastídio primário
Anterídios multicelulares
Terrestres;
Gametângios multicelulares envoltos por tecidos estéreis;
Embrião;
Matrotrofia;
Esporopolenina
Seta
Meiose 
simultânea
Esporófito dominante
Lignina
Vascularização
LICÓFITAS
Megafilos (Folhas verdadeiras)
MONILÓFITAS
Semente
GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS
Gametófito dominante
TE
M
P
O
Flores
Frutos
Dupla fecundação
Cones
Esporófito clorofilado
Meiose gradativa
Microfilos
CLADOGRAMA REPRESENTANDO A FILOGENIA DE VIRIDIPLANTAE (algas verdes + plantas terrestres)
Relação entre as linhagens de algas verdes e 
embriófitas
Leptosporângio
Retirado de RAVEN et al. 2013
MONILÓFITAS
(Divisão Monilophyta segundo Smith et al. 2008)
(Classe Polypodiopsida segundo PPG I 2016)
LICÓFITAS 
(Divisão Lycophyta ou Lycopodiophyta segundo Raven 2013 )
( Classe Lycopodiopsida segundo PPG I 2016)
PLANTAS COM SEMENTE
(Gimnospermas e Angiospermas)
Adaptado de PPG I 2016.
LICÓFITAS
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL
- Linhagem antiga de traqueófias (Devoniano, ca. 400 ma.);
- Licófitas arbóreas do Carbonífero → fósseis e reservas de carvão;
- Licófitas atuais: plantas herbáceas, não lenhosas, portadoras de MICROFILOS;
- Todas as Licófitas são EUSPORANGIADAS, HOMOSPORADAS ou 
HETEROSPORADAS; 
- Atualmente: 16 gêneros que incluem ca. 1300 espécies (PPG I);
- No Brasil há cerca de 200 espécies; No PI → 9 espécies (Flora do Brasil 2020);
- Representadas por 3 linhagens distintas: ISOETACEAE
 LYCOPODIACEAE
 SELAGINELLACEAE
ISOETACEAE SELAGINELLACEAELYCOPODIACEAE
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL
PLANTAS HOMOSPORADAS
 - Produzem um único tipo de esporo → Gametófitos bissexuados;
 - Estróbilos → formam apenas um tipo de esporângio nos esporofilos;
 - Ex: Lycopodiaceae
ESPOROFILO
MICROFILO 
(folha)
ESTRÓBILO
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL
PLANTAS HOMOSPORADAS
 - Produzem um único tipo de esporo → Gametófitos bissexuados;
 - Estróbilos formam apenas um tipo de esporângio nos esporofilos;
 - Ex: Lycopodiaceae
Fontes: https://www.plantscience4u.com/2014/04/lycopodium-strobilus-structure.html#.XjAXjWhKjIU ; https://www.sciencephoto.com/media/663154/view/clubmoss-
lycopodium-clavatum-strobilus
ESPORÂNGIO
ESPOROFILOS
https://www.plantscience4u.com/2014/04/lycopodium-strobilus-structure.html#.XjAXjWhKjIU
https://www.sciencephoto.com/media/663154/view/clubmoss-lycopodium-clavatum-strobilus
https://www.sciencephoto.com/media/663154/view/clubmoss-lycopodium-clavatum-strobilus
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL
PLANTAS HETEROSPORADAS
 - Produzem dois tipos diferentes de esporo → Gametófitos unissexuados
 - Esporos masculinos são produzidos em MICROSPORÂNGIOS;
 - Esporos femininos são produzidos em MEGASPORÂNGIOS;
 - Ambos (micro e mega) ocorrem no mesmo estróbilo;
 - Megasporângio basal e Microsporângio apical;
 - Megásporo → maior; Micrósporo → menor
 - Ex: Selaginellaceae e Isoetaceae
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL
PLANTAS HETEROSPORADAS
 Visão dorsal
Estróbilo
MICROSPOROFILOS →MICROSPORÂNGIOS →MICROSPOROS → MICROGAMETÓFITO
MEGASPOROFILOS → MEGASPORÂNGIOS → MEGASPOROS → MEGAGAMETÓFITO
 
Fonte: https://farm5.staticflickr.com/4080/5410072091_b72e44c311_b.jpg
Visão ventral
https://farm5.staticflickr.com/4080/5410072091_b72e44c311_b.jpg
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL
PLANTAS HETEROSPORADAS
 
MICROSPOROFILOS →MICROSPORÂNGIOS →MICROSPOROS → MICROGAMETÓFITO
MEGASPOROFILOS → MEGASPORÂNGIOS → MEGASPOROS → MEGAGAMETÓFITO
 
Fonte: http://premabotany.blogspot.com/2018/12/selaginella-classification-structure-of.html
Microesporofilo
Microsporo
Microsporângio
Lígula
Megasporofilo
Megasporângio
Megasporo
Lígula
Megasporo
Lígula
Parede 
Megasporofilo
Microsporo
Parede 
Microesporofilo
Lígula
Pedicelo
Microsporângio maduro
Megasporângio maduro
http://premabotany.blogspot.com/2018/12/selaginella-classification-structure-of.html
Retirado de RAVEN et al. 2013
LYCOPODIACEAE
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.2 LYCODOPIACEAE
 Caracterização geral
- Com 16 gêneros com ca. de 390 espécies, são as licófitas mais familiares;
- Contém a maior diversidade de gêneros das licófitas (mas não maior diversidade de spp);
- Maioria das espécies é tropical (no Brasil há 62 spp; no PI apenas 03 spp);
- Espécies tropicais → maioria epífita Espécies temperadas → maioria terrícola;
- São HOMOSPORADAS (diferente de ISOETACEAE e SELAGINELLACEAE!);
- Esporofilos podem formar estróbilos ou não;
- GAMETÓFITOS: Bissexuados, clorofilados ou não, maturação MUITO LENTA!
 AUTOFECUNDAÇÃO é rara!
 SUSPENSOR: inativo!
- ESPORÓFITO: Raiz e caule são PROTOSTÉLICOS;
 Caule subterrâneo (rizoma) de onde surgem ramos aéreos e raízes;
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.2 LYCODOPIACEAE
 
Fonte: https://www.discoverlife.org/mp/20p?see=I_MWS33318&res=640
Ramos aéreos
Estróbilo
https://www.discoverlife.org/mp/20p?see=I_MWS33318&res=640
ESPORÂNGIO
(eusporângio)
ESPOROFILO
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.2 LYCODOPIACEAE
 
Retirado de RAVEN et al. 2013.
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.2 LYCODOPIACEAE
 
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.2 LYCODOPIACEAE: BRASIL→ 62 spp, 31 endêmicas.
Retirado de RAVEN et al. 2013
Licófitas
Ciclo de vida de uma licófita homosporada (Lycopodium)
SELAGINALLACEAE
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.3 SELAGINELLACEAE
 Caracterização geral
- Um único gênero (Selaginella) com cerca de 700 espécies das quais 96 ocorrem no 
Brasil;
- Grupo mais diverso de licófitas; predominantemente tropicais, mas amplamente 
distribuídas;
- Plantas herbáceas prostradas, típicas de locais úmidos mas também habitam desertos;
- São HETEROSPORADAS;
- GAMETÓFITO: Aclorofilado, simples e desenvolve-se dentro do esporo; 
 Projeta-se para fora da parede do esporo onde produz arguegônio; 
pode ser clorofilado mas depende das ricas reservas;
 SUSPENSOR: empurra embrião para as reservas do gametófito
- ESPORÓFITO: Raiz e caule são PROTOSTÉLICOS;
 Esporofilos se organizam em estróbilos no término dos ramos;
 Apresentam LÍGULA na base dos micro e esporofilos;
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.3 SELAGINELLACEAE
 
ESTRÓBILO
Fonte: https://facultystaff.richmond.edu/~jhayden/greenhouse&images/selaginella_flabellata.html
https://facultystaff.richmond.edu/~jhayden/greenhouse&images/selaginella_flabellata.html
Visão dorsal Visão ventral
Estróbilo
MICROSPOROFILOS →MICROSPORÂNGIOS →MICRÓSPOROS → MICROGAMETÓFITO
MEGASPOROFILOS → MEGASPORÂNGIOS → MEGÁSPOROS → MEGAGAMETÓFITO
 
Fonte: http://premabotany.blogspot.com/2018/12/selaginella-classification-structure-of.html
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.3 SELAGINELLACEAE
 
http://premabotany.blogspot.com/2018/12/selaginella-classification-structure-of.html
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.3 SELAGINELLACEAE: BRASIL → 96 espécies, 36 endêmicas
 
Licófitas
Retirado de RAVEN et al. 2013
Ciclo de vida de uma licófita heterosporada (Selaginella)
ISOETACEAE
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.4 ISOETACEAE 
 Caracterização geral
- Um único gênero(Isoetes) com cerca de 150 espécies das quais 28 ocorrem no Brasil;
- Ainda não há registros para o PI;
- Considerada parente atual mais próximo das licófitas arbóreas do Carbonífero;
- Plantas pequenas, aquáticas ou de ambientes que secam temporariamente;
- São HETEROSPORADAS;
- Apresentam câmbio vascular → CRESCIMENTO SECUNDÁRIO;
- ESPORÓFITO: caule curto, carnoso e subterrâneo;
 microfilos se inserem como em caules ocos de Ciperáceas;
 microfilos com câmaras aeríferas
 cada microfilo é um esporofilo em potencial;
- Algumas espécies não realizam trocas gasosas (ausência de estômatos, cutícula muito 
espessa). 
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.4 ISOETACEAE
Retirado de RAVEN et al. 2014
Fonte: http://www.diversityoflife.org/imgs/msundue/r/Isoetaceae_Isoetes_herzogii_34717.html
http://www.diversityoflife.org/imgs/msundue/r/Isoetaceae_Isoetes_herzogii_34717.html
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.4 ISOETACEAE
Retirado de RAVEN et al. 2014
Fonte: http://www.diversityoflife.org/imgs/msundue/r/Isoetaceae_Isoetes_herzogii_34717.html
http://www.diversityoflife.org/imgs/msundue/r/Isoetaceae_Isoetes_herzogii_34717.html
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.4 ISOETACEAE
LACUNA XYLEMA
FEIXE VASCULAR
CÂMARA AERÍFERA
SECÇÃO TRANSVERSAL DO MICROFILO DE ISOETES sp.
Fonte: http://www.rogergolding.co.uk/ferns/ferngenus/isoetes/lacustris.html
http://www.rogergolding.co.uk/ferns/ferngenus/isoetes/lacustris.html
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.4 ISOETACEAE
ILUSTRAÇÕES DO ESPORÓFITO DE ALGUMAS ESPÉCIES DE ISOETES
Licófitas
A. LICÓFITAS
 A.4 ISOETACEAE: BRASIL → 28 espécies, 23 endêmicas
MONILÓFITAS
Retirado de RAVEN et al. 2013
LICÓFITAS 
(Divisão Lycophyta ou Lycopodiophyta segundo Raven 2013 )
( Classe Lycopodiopsida segundo PPG I 2016)
MONILÓFITAS
(Divisão Monilophyta segundo Smith et al. 2008)
(Classe Polypodiopsida segundo PPG I 2016)
PLANTAS COM SEMENTE
(Gimnosperma e Angiosperma)
Adaptado de PPG I 2016.
MonilófitasEspermatófitasLicófitas
Eufilófitas
• Megafilos• Microfilos
Filogenia consenso com as relações evolutivas dos 
principais grupos de plantas vasculares baseada em 
dados de vários estudos moleculares. 
ALGAS 
VERDES
BRIÓFITAS “PTERIDÓFITAS”
“CLORÓFITAS”
CHAROPHYCEAE ANTÓCEROS MUSGOS HEPÁTICAS
LICÓFITAS MONILÓFITAS
GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS
• Clorofilas A e B
• Terrestres;
• Alternância de gerações heteromórficas
• Gametângios multicelulares envoltos por tecidos estéreis;
• Embrião;
• Matrotrofia;
• Estômatos
• Dominância 
esporófito
• Lignina
• Vascularização
• Folhas 
verdadeiras
• Semente
• Anterídios 
multicelulares
• Esporopolenina
• Fragmoplasto
• Seta presente
• Esporogênese simultânea
• Perda estômatos
PASSADO
PRESENTE
• Flores
• Frutos
• Cones
Relação entre as linhagens de algas verdes 
e embriófitas
CLORÓFITAS CHAROPHYCEAE
ANTÓCEROS MUSGOS HEPÁTICAS
Clorofilas A e B
Plastídio primário
Anterídios multicelulares
Terrestres;
Gametângios multicelulares envoltos por tecidos estéreis;
Embrião;
Matrotrofia;
Esporopolenina
Seta
Meiose 
simultânea
Esporófito dominante
Lignina
Vascularização
LICÓFITAS
Megafilos (Folhas verdadeiras)
MONILÓFITAS
Semente
Dupla fecundação
GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS
Gametófito dominante
TE
M
P
O
Flores
FrutosCones
Esporófito clorofilado
Meiose gradativa
Microfilos
CLADOGRAMA REPRESENTANDO A FILOGENIA DE VIRIDIPLANTAE (algas verdes + plantas terrestres)
Relação entre as linhagens de algas verdes e 
embriófitas
MICROFILO
MEGAFILO
TRAQUEÓFITAS
LICÓFITAS
MONILÓFITAS
(cavalinhas e 
samambaias)
EUFILÓFITAS
ESPERMATÓFITAS
( plantas com sementes)
GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS
(plantas com flores)
RELAÇÃO ENTRE OS PRINCIPAIS GRUPOS DE TRAQUEÓFITAS 
Fonte: https://www.digitalatlasofancientlife.org/learn/embryophytes/tracheophytes/leaves/ 
https://www.digitalatlasofancientlife.org/learn/embryophytes/tracheophytes/leaves/
MonilófitasB. MONILÓFITAS
B.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL
 - Linhagem de plantas vasculares sem semente que compartilha ancestral comum 
com as Espermatófitas;
- Grupo morfologicamente diverso, cujos membros mais conhecidos são as 
samambaias e cavalinhas;
- Ca. de 12.000 espécies, todas portadoras de MEGAFILOS;
- Abundantes no registro fóssil desde o Carbonífero;
- Há linhagens EUSPORANGIADAS e LEPTOSPORANGIADAS;
- Diversificação das samambaias tem relação com surgimento das Angiospermas
- No Brasil há cerca de 1.410 espécies, 524 endêmicas (F&F 2023);
- No Piauí: 53 espécies;
- Quatro linhagens distintas atuais: EQUISETIDAE (Cavalinhas ou Equisetopsida)
 OPHIOGLOSSIDAE (Ophioglossum)
 MARATTIIDAE (Marattiiopsida)
 POLYPODIIDAE (Polypodiopsida)
- Grupos extintos: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta.
MonilófitasB. MONILÓFITAS
B.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL
 
- Grupos extintos: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta e Trimerophytophyta.
Fonte: RAVEN et al. (2014).
B. MONILÓFITAS
B.2 CLASSIFICAÇÃO:
 →SEGUNDO PPG I (2016):
 Classe POLYPODIOPSIDA
 Subclasse EQUISETIDAE
 Subclasse OPHIOGLOSSIDAE 
 Subclasse MARATTIIDAE 
 Subclasse POLYPODIIDAE
Divisão MONILOPHYTA
 Classe EQUISETOPSIDA
 Classe PSILOTOPSIDA 
 Classe MARATTIOPSIDA 
 Classe POLYPODIOPSIDA
→ SEGUNDO Raven et al. (2014)
 
SAMAMBAIAS
B. POLYPODIOPSIDA (ou Divisão Monilophyta - Monilófitas)
 B.3 Subclasse Equisetidae (ou classe EQUISETOPSIDA - Cavalinhas)
Monilófitas
- Abundantes desde o Devoniano, dominavam junto com as Licófitas;
- Devoniano Superior e Carbonífero: representadas pelas CALAMITES;
Calamites eram plantas gigantes do grupo das cavalinhas abundantes 
no Devoniano e Carbonífero. Fonte: 
https://www.britannica.com/plant/lower-vascular-plant 
Fóssil de Calamite. Fonte: https://encrypted-tbn1.gstatic.com/licensed-
image?q=tbn:ANd9GcS7GhFnNXAL2kRaP54wBvL1UHH6w1OXoRZyI4HngrPo5QlUTmXxV1blWVCc3tM8_dMCYbgZmV656VwbEZo 
https://www.britannica.com/plant/lower-vascular-plant
https://encrypted-tbn1.gstatic.com/licensed-image?q=tbn:ANd9GcS7GhFnNXAL2kRaP54wBvL1UHH6w1OXoRZyI4HngrPo5QlUTmXxV1blWVCc3tM8_dMCYbgZmV656VwbEZo
https://encrypted-tbn1.gstatic.com/licensed-image?q=tbn:ANd9GcS7GhFnNXAL2kRaP54wBvL1UHH6w1OXoRZyI4HngrPo5QlUTmXxV1blWVCc3tM8_dMCYbgZmV656VwbEZo
B. POLYPODIOPSIDA (Monilófitas)
 B.3 Subclasse Equisetidae (Cavalinhas)
Monilófitas
- Abundantes desde o Devoniano, dominavam junto com as Licófitas;
- Devoniano Superior e Carbonífero: representadas pelas CALAMITES;
- Atualmente são representadas por UM ÚNICO gênero (Equisetum) com ca 15 
espécies;
- São plantas herbáceas, típicas de locais úmidos e beiras de rio;
- São HOMOSPORADAS e EUSPORANGIADAS; apresentem ELATÉRIOS;
- Foram muito utilizadas como “juncos polidores” no hemisfério norte;
- ESPORÓFITO: Caule do tipo rizoma → sobrevivência e propagação;
 Caule aéreo → clorofilado, anatomia complexa, canais carenais;
 Entrenós: estriados e rígidos→ Paredes impregnadas com sílica;
 Folhas reduzidas e verticiladas nos nós;
 Raízes surgem dos nós do rizoma.
 Ramos férteis podem ser aclorofilados;
 Outras espécies: estróbilos no término de ramos vegetativos;
 Esporângios se agrupam nos ESPORANGIÓFOROS;
B. POLYPODIOPSIDA (Monilófitas)
 B.3 Subclasse Equisetidae (Cavalinhas)
Monilófitas
Nó
Entrenó
Estróbilo
Caule estriado 
(sílica
Megáfilos
B. POLYPODIOPSIDA (Monilófitas)
 B.3 Subclasse Equisetidae (Cavalinhas)
Monilófitas
Caule clorofilado e 
estriado (sílica)
Ramos
Megáfilos 
reduzidos
B. POLYPODIOPSIDA (Monilófitas)
 B.3 Subclasse Equisetidae (Cavalinhas)
Monilófitas
Estróbilo
Megáfilos
Caule 
clorofilado
Estróbilo
Megáfilos
Créditos: http://10000thingsofthepnw.com/2022/07/29/equisetum-
hyemale-scouring-rush/ 
http://10000thingsofthepnw.com/2022/07/29/equisetum-hyemale-scouring-rush/
http://10000thingsofthepnw.com/2022/07/29/equisetum-hyemale-scouring-rush/
B. POLYPODIOPSIDA (Monilófitas)B.3 Subclasse Equisetidae (Cavalinhas)
Monilófitas
Equisetum arvense. Créditos: 
https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:300073-2 
Estróbilo maduro e jovem. Créditos: Dona 
Kausenhttps://gobotany.nativeplanttrust.org/sp
ecies/equisetum/arvense/ 
https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:300073-2
https://gobotany.nativeplanttrust.org/species/equisetum/arvense/
https://gobotany.nativeplanttrust.org/species/equisetum/arvense/
B. POLYPODIOPSIDA (Monilófitas)
 B.3 Subclasse Equisetidae (Cavalinhas)
Monilófitas
ESPORANGIÓFORO
ESPORÂNGIO
ESPORANGIÓFORO
RAMO FÉRTIL
RAMO VEGETATIVO
B. POLYPODIOPSIDA (Monilófitas)
 B.3 Subclasse Equisetidae (Cavalinhas)
Monilófitas
Retirado de RAVEN et al. 2013
Adaptado de PPG I 2016.
Esporos de Equisetum com 
elatérios. Os elatérios possuem 
movimento higroscópicos e se 
desenrolam quando a umidade cai, 
auxiliando na dispersão. Fonte: 
RAVEN et al. (2014)
B. POLYPODIOPSIDA (Monilófitas)
 B.3 Subclasse Equisetidae: BRASIL → 2 espécies
 E. giganteum
 E. hyemale
Monilófitas
B. POLYPODIOPSIDA (Monilófitas)
 B.3 Subclasse Equisetidae (Cavalinhas) → CICLO DE VIDA
Monilófitas
Retirado de RAVEN et al. 2013
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.4 Subclasse Ophioglossidae (Ophioglossales e Psilotales)
Monilófitas
- Duas linhagens distintas: Psilotales (Psilotum nudum) e as Ophioglossales e ca. 130 
spp;
- São plantas herbáceas, morfologicamente simples e típicas de ambientes 
temperados;
- As Psilotales são comuns em ambientes tropicais;
- Botrychium e Ophioglossum: uma folha divide-se em parte vegetativa e reprodutiva;
- Psilotum: caule simples, folhas diminutas e escamiformes, sem raízes;
 Esporângios agrupados: “sinângios”
Psilotum Botrychium Ophioglossum
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.4 Subclasse Ophioglossidae (Ophioglossales e Psilotales)
Monilófitas
Retirado de RAVEN et al. 2013
Trofóforo (estéril)
Esporóforo (fértil)Esporóforo (fértil)
Trofóforo (estéril)
Fonte: RAVEN et al. (2014)
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.4 Subclasse Ophioglossidae (Ophioglossales e Psilotales)
Monilófitas
Retirado de RAVEN et al. 2013
SINÂNGIO – 
agrupamento de 3 
eusporângios
Fonte: RAVEN et al. (2014)
Adaptado de PPG I 2016.
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.4 Subclasse Ophioglossidae 
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.5 Subclasse Marattiidae
- Possui apenas uma família, Marattiaceae com extenso registro fóssil do final do 
Carbonífero ao início do Permiano (~307 a 283 ma);
- Grupo pequeno, seis gêneros com ca. de 110 espécies;
- Brasil: três gêneros e 16 espécies; PI: uma espécie (Danaea nodosa)
- Grupo declinou durante Jurássico e Cretáceo (mudanças climáticas);
- Possui eusporângios que podem ser total ou parcialmente fundidos em sinângios;
- Possui rizomas, raízes e frondes carnosas. 
Danaea nodosa. Fonte: Royal Botanical Garden of Kew.
Danaea wendlandii. Frondes férteis. Fonte: 
http://www.plantsystematics.org/ 
http://www.plantsystematics.org/
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.5 Subclasse Marattiidae
Danaea nodosa. Rizoma. Fonte: http://www.plantsystematics.org/ 
Danaea nodosa. Rizoma. Fonte: http://www.plantsystematics.org/ 
http://www.plantsystematics.org/
http://www.plantsystematics.org/
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.5 Subclasse Marattiidae
Ptisana ambulans: A. 
espécime tipo; B. 
planta viva da coleção 
tipo; C. Superfície 
abaxial do segmento 
final Pontos de fixação 
do segmento D e 
término da nervura. 
Fonte: MURDOCK et 
al. (2020).
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
- Maior e mais diversa linhagem das “monilófitas”
- Ca. de 11.000 espécies e mais de 300 gêneros amplamente distribuídos;
- São LEPTOSPORANGIADAS, maioria HOMOSPORADAS;
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
- Maior e mais diversa linhagem das “monilófitas”
- Ca. de 11.000 espécies e mais de 300 gêneros amplamente distribuídos;
- São LEPTOSPORANGIADAS, maioria HOMOSPORADAS;
- Maioria apresenta caules do tipo SIFONOSTÉLICO;
Retirado de RAVEN et al. 2014
Cilindro do tipo sifonostelo (lacuna foliar)
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
- Maior e mais diversa linhagem das “monilófitas”
- Ca. de 11.000 espécies e mais de 300 gêneros amplamente distribuídos;
- São LEPTOSPORANGIADAS, maioria HOMOSPORADAS;
- Maioria apresenta caules do tipo SIFONOSTÉLICO;
- Lacuna foliar: característica de plantas com megafilos; é uma região sem 
vascularização, de tecido parenquimático que interrompe a continuidade do 
cilindro vascular do caule.
Lacuna foliar
Cilindro vascular 
do caule
Megafilo
Nervura 2ª 
Nervura 1ª 
 
 
 
 
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
- Megafilos constituem a parte mais conspícua do Esporófito;
- Frondes (folhas) compostas: folíolos (ou pinas) presos à raque;
- Folhas jovens com vernação circinada: BÁCULOS;
- Esporângios em SOROS protegidos ou não por INDÚSIOS;
- GAMETÓFITOS: maioria de vida livre e potencialmente bissexuados;
- Kekilla (Dicranopteris linearis): utilizada por mineradores no Sri Lanka 
para selar túneis nas minas;
Mineradores no Sri Lanka preparando kekilla para forragem das paredes dos túneis das minas. Fonte: 
https://www.youtube.com/watch?v=z2JEulhxcns 
https://www.youtube.com/watch?v=z2JEulhxcns
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
- Maior e mais diversa linhagem das “monilófitas”
- Ca. de 11.000 espécies e mais de 300 gêneros amplamente distribuídos;
- São LEPTOSPORANGIADAS, maioria HOMOSPORADAS;
- Maioria apresenta caules do tipo SIFONOSTÉLICO;
- Produzem novas folhas anualmente;
- O embrião jovem produz raiz q logo murcha; novas raízes surgem do 
rizoma próximo às folhas;
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
LÂMINA
FRONDE 
(FOLHA)
PECÍOLOPINAS OU FOLÍOLOS
PÍNULAS OU FOLIÓLULOS
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
Soros
Superfícia abaxial de uma pina/folíolo coberta com soros
Detalhe da região do soro com vários leptosporângios
PEDICELO
ESTÔMIO
ÂNULO ESPOROS
Espessamento 
de parede
SORO
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
PÍNULA (foliólulo)
PINA (folíolo)
SORO COM INDÚSIO VERDADEIRO
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
Retirado de RAVEN et al. 2013
Retirado de RAVEN et al. 2013
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
TRICOMAS
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
SAMAMBAIAS AQUÁTICAS: SALVINIACEAE E MARSILEACEAE 
(heterosporadas)
AZOLLA:
- Folhas bilobadas
- Colônias Anabaena;
- Fertilização de arrozais
SALVINIA:
- Rizoma flutuante;
-Folhas em verticilos de 3;
-Uma das folhas modificada: esporângios;
- Duas folhas: flutuação com tricomas 
Monilófitas
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
SAMAMBAIAS AQUÁTICAS: SALVINIACEAE E MARSILEACEAE 
(heterosporadas)
Monilófitas
População de Salvinia sp. fotografada às margens do Rio Poty na Floresta Fóssil de Teresina (PI)em dezembro de 2023.
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
Monilófitas
MARSILEA
-Trevo de “4 folhas“;
- Formam esporocarpos
SAMAMBAIAS AQUÁTICAS: SALVINIACEAE E MARSILEACEAE 
(heterosporadas)
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
Monilófitas
MARSILEA
-Trevo de “4 folhas“;
- Formam esporocarpos
SAMAMBAIAS AQUÁTICAS: SALVINIACEAE E MARSILEACEAE 
(heterosporadas)
Esporângios
B. Classe Polypodiopsida (Monilófitas)
 B.6 Subclasse Polypodiidae (Samambaias leptosporangiadas)
SAMAMBAIAS AQUÁTICAS: SALVINIACEAE E MARSILEACEAE
Monilófitas
MARSILEA
-Trevo de “4 folhas”;
- Formam esporocarpos
Adaptado de PPG I 2016.
Monilophyta
(319 gêneros / 10.578 espécies)
Cavalinhas, 
Psilotum/Ophioglossum, 
Maratialles e Samambaias 
leptosporangiadas
Samambaias 
leptosporangiadas
(300 gêneros / 10.323 espécies
Fonte: Guerra et al. (2023) 
Principais Referências Bibliográficas:
- RAVEN P.H., EVERT R.F., EICHORN S.E. Biologia Vegetal. 8a ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2013, 876p (Cap. 17).
-GUERRA M.S., SANTIAGO A.C.P. & SYLVESTRE, L.S. Samambaias e Licófitas do 
Brasil: biologia e taxonomia. Ebook. Rio de Janeiro: EdUERJ, 2023, 538p. – 
disponível gratuitamente em: https://eduerj.com/produto/samambaias-e-licofitas-
do-brasil-biologia-e-taxonomia 
- RANKER, F. & HAUFLER, C.H. Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. 
Cambridge: Cambridge University Press, 2008, 480p. 
Canais e vídeos sugeridos:
Insider News → Inside Sri Lanka’s Deadly Underground Mines Filled With Rare Jewels | Risky Business | Insider
( https://www.youtube.com/watch?v=z2JEulhxcns )
https://eduerj.com/produto/samambaias-e-licofitas-do-brasil-biologia-e-taxonomia
https://eduerj.com/produto/samambaias-e-licofitas-do-brasil-biologia-e-taxonomia
https://www.youtube.com/watch?v=z2JEulhxcns
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