Evolução do Isolamento Reprodutivo em Peixes

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Célia Cristine Bottke Soares
Talita Farias Oliveira
Evolução do isolamento reprodutivo intrínseco pós-zigótico em peixes
INTRODUÇÃO
Isolamento reprodutivo intrínseco:  externo ou biológico.
Isolamento reprodutivo extrínseco: interno ou geográfico.
Mecanismos isoladores 
pré-zigóticos:
 Evitam o cruzamento entre indivíduos de espécies diferentes e a consequente formação do zigoto.
Evolução de Barreiras ao fluxo gênico
Mecanismos isoladores 
pós-zigóticos:
 Evitam a formação e desenvolvimento do descendente, dificultam a formação do híbrido ou a sua reprodução.
Isolamento reprodutivo entre populações
 Impede a viabilidade do novo ser.
Isolamento Gamético
>> Falta de reconhecimento químico entre os gametas.
		Ex: Drosophila, muitos peixes
Isolamento por Inviabilidade dos híbridos
	>> O zigoto não se desenvolve corretamente
Isolamento por Inviabilidade dos híbridos
			 de 2ª geração
>> Formam-se híbridos férteis mas nos descendentes
destes os embriões abortam, débeis ou estéreis.
Isolamento por Esterilidade do híbridos
	>> O híbrido não é capaz de se reproduzir
Isolamento Reprodutivo Intrínseco
 Pós-zigótico
	“Nível de heterogeneidade ou nível de variação genética de uma população ou de indivíduos de uma determinada espécie.”
A especiação divergência entre populações geograficamente separadas genes predominantes em uma população incompatíveis com a outra. 
Divergência Genética
Incompatibilidade causada:
Por um pequeno número de genes
 Especiação rápida.
Por um grande número de genes 
Especiação lenta e gradativa.
	Abordagens comparativas:
Meio importante para identificar fenômenos gerais que caracterizam a especiação;
Discernir a importância relativa de diferentes mecanismos de especiação.
Evolução do isolamento reprodutivo intrínseco pós-zigótico (IR)
Magnitude do IR (esterilidade e inviabilidade híbrida)
Divergência genética
Táxon se diferencia:
 Modos de especiação;
Taxa de especiação.
Padrões que emergem dessas análises:
A esterilidade híbrida tende a evoluir mais cedo do que a inviabilidade híbrida em táxons muito divergentes.
 Genes relacionados ao sexo e à reprodução evoluem mais rapidamente do que os relacionados à viabilidade.
Prevê (pelo menos em animais com determinação sexual cromossômica) que os híbridos heterogaméticos (ex: mamíferos machos XY e aves fêmeas ZW) terão maiores problemas com incompatibilidade: viabilidade ou fertilidade reduzidas.
Regra de Haldane para isolamento pós-zigótico
Os híbridos do sexo heterogamético tem menos aptidão (indivíduos ausentes ou raros), ou se existem, são estéreis ou muito mais inférteis.
Regra de Haldane e uma explicação de Dobzhansky-Muller
Linhagens de invertebrados mais diversificada;
Evolução do IR – não considerada dentro 
	de um contexto comparativo;
Cruzamentos experimentais com peixes teleósteos para pesquisa aquícola – recurso grande e importante – mas inexplorado.
E os Peixes???
Objetivos: 
 Examinar um pequeno subconjunto de cruzamentos em relação à divergência mitocondrial do citocromo b;
Investigar se as tendências gerais são aparentes no desenvolvimento do IR intrínseco pós-zigótico. 
 Hemeproteína;
Presente nas mitocôndrias;
Exerce um papel fundamental na cadeia respiratória 
 (transporte de elétrons e a geração de ATP)
 Utilizado como uma região do DNA mitocondrial para 
 determinar as relações evolutivas entre grupos, por 
 causa de sua variabilidade de sequência;
Dados sobre a fragilidade híbrida -cruzamentos interespecíficos (Argue e Dunham (1999) e Ryabov (1981));
Consideração limitou-se à viabilidade F1 e fertilidade como em estudos comparativos equivalentes de outros organismos;
 
Análise limitada a estudos que examinaram a fertilidade e a viabilidade de ambos os sexos;
A magnitude do IR foi codificada de 0 (ambos os sexos viáveis e férteis) a 4 (ambos os sexos inviáveis). Um código de “2” significa que ambos os sexos são viáveis, mas estéreis.
Material e Métodos
Material e Métodos
Gráfico de isolamento reprodutivo pós-zigótico intrínseco contra as distâncias do citocromo b mitocondrial (corrigido pelo parâmetro Kimura-2).
O índice de isolamento:
 0 = ambos os sexos férteis;
 0,5 = um sexo fértil, o outro sexo alguns indivíduos férteis;
 1 = um sexo fértil, um sexo viável, mas infértil;
 1,5 = um sexo às vezes fértil, um sexo viável mas infértil;
 2 = ambos os sexos viáveis, mas inférteis;
 2,5 = um sexo viável, mas infértil, um sexo às vezes viável;
 3 = um sexo viável, um sexo ausente;
 3,5 = um sexo às vezes viável, um sexo faltando;
 4 = ambos os sexos estão faltando.
Sequências do citocromo b de
 Mitocondrial foram obtidas do 
 GenBank e alinhados usando 
 ClustalX (alinhamento múltiplo de sequências);
O gene do citocromo-b, não é afetado pela seleção de características que conferem IR - base apropriada para a estimativa da distância genética;
Não foi calculado a média para garantir a independência filogenética dos cruzamentos de dados cruzados por causa das incertezas atuais nas relações filogenéticas entre os táxons de ordem superior.
Material e Métodos
Após correções filogenéticas, 37 (método 1) e 17 (método 2) cruzamentos de 17 famílias estavam disponíveis para análise comparativa.
Abordagens alternativas utilizadas:
(1) Uma lista de cruzamentos foi preparada em que cada espécie foi representada em apenas um cruzamento;
(2) em uma análise mais robusta baseada no banco de dados gerado por (1), foi considerado apenas um cruzamento por família. 
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