Neurociência e Psiquiatria

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2024
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A neurociência da psiquiatria | Neuroanatomia funcional | 
Desenvolvimento neural e neurogênese | 
Neurotransmissores de aminas biogênicas | 
Neurotransmissores de aminiácidos | Neurociências dos
transtornos por uso de substâncias | Neuropeptídeos:
Biologia, regulação e papel em transtornos 
neuropsiquiátrico | Fatores neurotrófilos | Novos 
neurotransmissores | Sinalização intraneural | Nase celular
sináptica da sinalização neural | Genoma, transcriptoma e
proteona: A genética molecular e a bioquímica por trás da 
neurobiologia dos transtornos mentais
 P
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iatria extra | 20
23
PSIQcurso
01
Manual de Neuropsiquiatria 
para concursos
– Autor – 
– João Marcos de Castro Andrade –
○ Médico graduado pela Universidade Federal de Minas Gerais – UFMG 
em 1998, tendo se especializado em Psiquiatria com residência médica 
reconhecida pelo Ministério da Educação (MEC) Hospital Psiquiátrico Instituto 
Raul Soares em 2001.
○ Tornou-se Mestre em Educação pela UFMG no ano de 2003 tendo 
conquistado o Titulo de Especialista em Psiquiatria pela Associação 
Brasileira de Psiquiatria em 2012.
○ Em 2016 recebeu o título de Especialista em Psiquiatria Forense pela Associação 
Brasileira de Psiquiatria sendo que em 2017 concluiu especialização em 
Transtornos Mentais e Saúde do Trabalhador no Instituto de Psiquiatria da USP.
○ Atualmente atua como Psiquiatra em consultório particular, é professor 
de Psiquiatria e Saúde Coletiva da Faculdade de Medicina da FASEH, Perito 
Psiquiatra da Justiça Federal e Coordenador do Psiqcurso - Curso 
Preparatório para Concursos em Psiquiatria.
– Autora – 
– Raffaela Cristina Vieira Machado –
– Colaboradora – 
– Meirielen Aparecida do Amaral Fernande –
PREFÁCIO
 A coleção Psiqcurso apresenta uma abordagem totalmente inovadora. Em cada ca-
pítulo no decorrer deste livro você encontrará questões de fixação, elaboradas de forma a 
testar o seu conhecimento e auxiliá-lo na memorização do conteúdo mais importante daquele 
assunto. 
 Qualquer dúvida, crítica ou sugestão, você pode utilizar o link “Professores” dentro 
da sala de aula virtual ou enviar um email para atendimento@medaula.com.br.
AGRADECIMENTO DO AUTOR
 Assim como o trabalho do aluno, a preparação das apostilas do Psiqcurso foi árdua, 
porém, gratificante. 
 Agradecemos à equipe de professores por acreditar no projeto e, mesmo nos momentos 
de indecisão e ansiedade, ter se mostrado coesa e confidente no objetivo de criar um material 
didático eficiente e de alta qualidade teórica.
Qualquer dúvida, crítica ou sugestão, você pode utilizar o link “Professores” dentro da sala de 
aula virtual ou enviar um email para atendimento@medaula.com.br.
ÍNDICE
1 A NEUROCIÊNCIA DA PSIQUIATRIA 5
2 NEUROANATOMIA FUNCIONAL 8
3 DESENVOLVIMENTO NEURAL E NEUROGÊNESE 26
4 NEUROTRANSMISSORES DE AMINAS BIOGÊNICAS 37
5 NEUROTRANSMISSORES DE AMINOÁCIDOS 47
6 NEUROCIÊNCIAS DOS TRANSTORNOS POR USO DE SUBSTÂNCIAS 53
7 NEUROPEPTÍDEOS: BIOLOGIA, REGULAÇÃO E PAPEL EM TRANSTORNOS NEUROPSIQUIÁTRICOS 62
8 FATORES NEUROTRÓFICOS 68
9 NOVOS NEUROTRANSMISSORES 73
10 SINALIZAÇÃO INTRANEURAL 82
11 BASE CELULAR SINÁPTICA DA SINALIZAÇÃO NEURAL 92
12 GENOMA, TRANSCRIPTOMA E PROTEONA: A GENÉTICA MOLECULAR E A BIOQUÍMICA POR TRÁS DA NEUROBIOLOGIA 
DOS TRANSTORNOS MENTAIS 101
Esta obra é protegida pela lei número 9.610 dos Direitos Autoriais de 19 
de Fevereiro de 1998, sancionada e publicada no Diário Oficial da União 
em 20 de Fevereiro de 1998.
Em vigor a lei número 10.693, de 1 de Julho de 2003, que altera os arti-
gos 184 e 186 do Código Penal em acrescenta Parágrafos ao artigo 525 
do Código de Processo Penal.
Manual de Psiquiatria para Concursos - Volume Extra/ Editores
João Marcos de Castro Andrade, Raffaela Cristina Vieira Machado e Meirielen Aparecida do Amaral Fernande - Primeira Edição - Belo Horizonte - MG.
Med e_Learning Cursos Interativos, 2023. 108p. Ilustradas.
 
ISBN
1. Psiquiatria I. Concursos II. Andrade III. Machado IV. Fernande V.
CDU: 617.7 
CDD 617.7
Produção visual: Klezer Antonio Tenorio Paiva Junior
Revisão ortográfica: Daniel Vasconcelos
Ilustradores: Rejane Silva e Michel Paixão 
©Copyright 2023 - MED E_LEARNING©
Prefixo Editorial: 62824
Rua Grão Pará, 737, Conjunto 1101 - 11º andar
Santa Efigênia BH/MG 
CEP 30150-341 
Tel.: +55 (31) 3245-5781
www.psiqcurso.com.br 
atendimento@medaula.com.br
ÍNDICE
1 A NEUROCIÊNCIA DA PSIQUIATRIA 5
2 NEUROANATOMIA FUNCIONAL 8
3 DESENVOLVIMENTO NEURAL E NEUROGÊNESE 26
4 NEUROTRANSMISSORES DE AMINAS BIOGÊNICAS 37
5 NEUROTRANSMISSORES DE AMINOÁCIDOS 47
6 NEUROCIÊNCIAS DOS TRANSTORNOS POR USO DE SUBSTÂNCIAS 53
7 NEUROPEPTÍDEOS: BIOLOGIA, REGULAÇÃO E PAPEL EM TRANSTORNOS NEUROPSIQUIÁTRICOS 62
8 FATORES NEUROTRÓFICOS 68
9 NOVOS NEUROTRANSMISSORES 73
10 SINALIZAÇÃO INTRANEURAL 82
11 BASE CELULAR SINÁPTICA DA SINALIZAÇÃO NEURAL 92
12 GENOMA, TRANSCRIPTOMA E PROTEONA: A GENÉTICA MOLECULAR E A BIOQUÍMICA POR TRÁS DA NEUROBIOLOGIA 
DOS TRANSTORNOS MENTAIS 101
Todas as imagens e tabelas deste documento tem como principal referência:
SADOCK, B. J.; SADOCK, V. A.; RUIZ, P. Kaplan & Sadock’s comprehensive textbook of psychiatry. 10. ed. Philadelphia: 
Wolters Kluwer, 2017.
Neuropsiquiatria 6
01 
João Marcos De Castro Andrade &
Raffaela Cristina Vieira Machado &
Meirielen Aparecida do Amaral Fernande
1. Introdução .............................................................. 5
2. Revisão dos capítulos de neurociência ....... 6
3. Conclusão ............................................................... 7
4. Resumo em tópicos ............................................. 7
A NEUROCIÊNCIA DA 
PSIQUIATRIA
1. INTRODUÇÃO
 Esta seção do Livro/Texto contém uma notável coleção de capítulos 
que fornecem uma visão geral do panorama do atual entendimento das bases 
neurocientíficas da psiquiatria. Se o cérebro é o principal órgão da psiquiatria, 
então uma compreensão da neurociência é o ponto de partida para um conhe-
cimento abrangente do campo. Esses capítulos requerem uma leitura cuidado-
sa, pois refletem as primeiras indicações do surgimento da ciência explicativa 
dentro da psiquiatria. Esse progresso advém da aplicação de tecnologias que 
surgiram desde a edição anterior do livro texto, como técnicas de optogenética, 
DREADDs e CRISPR, por exemplo. Ele também resulta da maturação de campos, 
como a neuroimagem cognitiva e a genética psiquiátrica; transformando-os de 
curiosidade intelectual em ferramentas poderosas para responder a questões 
importantes sobre o comportamento humano e doenças mentais.
 Quais são os sinais desse progresso? Existem muitas histórias inspi-
radoras. Com relação à etiologia, avanços no sequenciamento genético permi-
tiram a descoberta de variantes genéticas raras que contribuem significativa-
mente para o risco de doenças e representam aproximadamente 1 por cento 
dos casos de autismo. Psicólogos estão começando a entender onde no cérebro 
esses genes são expressos preferencialmente e quando no desenvolvimento 
esses genes estão criticamente envolvidos. Esses estudos preparam o terreno 
para intervenções de modificação da doença. Progressos semelhantes estão 
surgindo para a esquizofrenia, um distúrbio que parece compartilhar alguns ge-
nes de risco com o autismo. No que diz respeito à fisiopatologia, estudos de 
optogenética em animais e estudos de neuroimagem em humanos forneceram 
novas e profundas perspectivas sobre como a depressão pode ser expressa no 
nível dos circuitos neurais. Esses “dados brutos” fornecem a base para estudos 
de neurociência computacional que descrevem rigorosamente pela primeira vez 
as relações entre a atividade de neurônios e redes ou redes e comportamento. 
Por sua vez, essas percepções estão fornecendo uma base para uma crescente 
variedade de tratamentos de neuroestimulação para transtornos do humor. Ao 
mesmo tempo, alguns avanços transformadores em tratamentos, como a des-
coberta dos efeitos antidepressivos rápidos da cetamina, estimularam avançosna ciência básica que lançaram nova luz sobre a neurobiologia e podem levar a 
novas classes de medicamentos antidepressivos.
 Por que os psiquiatras precisam entender a neurociência para prati-
car sua arte? A psiquiatria está se afastando da visão de pacientes psiquiátricos 
individuais como representantes exclusivos de categorias diagnósticas estáti-
cas, como pode ser refletido no Manual Diagnóstico e Estatístico de Transtor-
nos Mentais. A liderança ousada de Thomas Insel ao avançar com a iniciativa 
dos Critérios de Domínio de Pesquisa do NIMH levou o campo a abranger uma 
compreensão da circuitaria neural do comportamento e das características di-
mensionais da fisiopatologia e fenomenologia dos pacientes psiquiátricos que 
cruzam fronteiras diagnósticas tradicionais. Pode-se prever que, à medida que 
os psiquiatras se tornem cada vez mais confortáveis em incorporar uma com-
preensão da neurobiologia dos transtornos psiquiátricos em suas formulações 
clínicas de pacientes individuais, isso enriquecerá sua compreensão de seus pa-
cientes e sugerirá novas oportunidades para aprimorar o tratamento.
7
A neurociência da psiquiatria
Neuropsiquiatria
 O autor ilustrará esse ponto referindo-se a uma conferência de 
casos em que participou, que ele apresentou pela primeira vez em um 
blog para o Colégio Americano de Neuropsicofarmacologia em janeiro 
de 2012. Os Residentes de Psiquiatria de Yale convidaram o autor para 
entrevistar um paciente e depois apresentar sua formulação ao grupo. 
O autor compareceu à sessão sem nenhuma informação sobre o pacien-
te e teve 30 minutos para entrevistar o paciente. O paciente era um jo-
vem que sofria com sintomas psicóticos de longa duração. Ele atendia 
aos critérios diagnósticos para esquizofrenia, exibindo muitos domínios 
de capacidade intelectual preservada, mas apresentava problemas com 
atenção sustentada e memória. Ele também exibia baixos níveis de em-
botamento afetivo, mas apresentava comprometimentos em muitos do-
mínios sociais e funcionais. Durante a entrevista, ele também descreveu 
vividamente um padrão infantil de atenção acentuada a detalhes am-
bientais não sociais, e tanto descreveu quanto demonstrou tendências 
perseverativas e irritabilidade leve quando desafiado. Ele também men-
cionou que os diagnósticos de esquizofrenia e transtorno bipolar eram 
comuns em sua família. Em relação ao tratamento, ele sentia que a clo-
zapina era o medicamento mais eficaz prescrito para ele. Além disso, ele 
foi tratado com os anticonvulsivantes lamotrigina e valproato.
 Como os psiquiatras poderiam entender a manifestação de 
características do transtorno do espectro do autismo (TEA) e a história 
familiar dele de esquizofrenia e transtorno bipolar? Esse paciente apre-
sentou oportunidades para refletir sobre desafios em nosso esquema 
diagnóstico. Bleuler sugeriu que o pensamento autista era uma carac-
terística fundamental da esquizofrenia, mas essa característica não está 
mais incluída no diagnóstico de esquizofrenia. No entanto, um número 
crescente de variantes genéticas raras com efeitos relativamente grandes 
no risco de esquizofrenia também contribui para o risco de TEA. A sobre-
posição dos sintomas de esquizofrenia e TEA pode ser uma ilustração de 
pleiotropia. Da mesma forma, estudos recentes de GWAS em larga escala 
relatam regiões do genoma que parecem transmitir aumentos relativa-
mente modestos no risco tanto para esquizofrenia quanto para transtor-
no bipolar. Assim, a genética está fornecendo algumas pistas que podem 
ajudar a orientar o pensamento sobre as características da apresentação 
de pacientes individuais que entram em conflito com as categorias diag-
nósticas do DSM-IV.
 Por que alguém adicionaria os antipsicóticos lamotrigina e 
valproato para aprimorar o tratamento com clozapina da esquizofre-
nia? Atualmente, existe uma pequena base de evidências para orientar 
a farmacoterapia dos sintomas de esquizofrenia resistentes à clozapina. 
O autor foi lembrado das evidências em animais e humanos de que a 
lamotrigina, sozinha ou em combinação com a clozapina, atenua alguns 
dos efeitos dos antagonistas dos receptores NMDA psicogênicos. Pos-
teriormente, verificou-se que a lamotrigina não era geralmente eficaz 
como estratégia de aumento antipsicótico, a menos que os pacientes 
apresentassem sintomas altamente resistentes a tratamentos, incluindo 
a clozapina. Além disso, anticonvulsivantes, como a lamotrigina, podem 
proteger contra o risco de convulsões associado à farmacoterapia com 
doses mais altas de clozapina. Assim, havia uma justificativa para adi-
cionar a lamotrigina à clozapina neste caso. No entanto, o mesmo não 
poderia ser dito para o valproato. Os psiquiatras discutiram os dados 
farmacoepidemiológicos que descrevem a prescrição comum co-conco-
mitante de valproato e medicamentos antipsicóticos para esquizofrenia, 
apesar da falta de dados de eficácia convincentes para o valproato nesse 
papel adjuvante.
 Como observado no blog, o convite dos residentes para en-
trevistar um paciente na frente deles e apresentar uma formulação 
“biopsicossocial” estava embutido em uma pergunta não expressa. Faz 
diferença para um psiquiatra em exercício ser um estudante de gené-
tica e neurociência translacional? A resposta acabou sendo, absoluta-
mente! De fato, parecia que o background do autor em neurociência 
informava quase todos os aspectos da sessão, as perguntas que ele fa-
zia, as hipóteses que ele gerava sobre o paciente e seus pensamentos 
sobre o plano de tratamento. Embora ainda não estivesse claro para 
ele como seu conhecimento da genética da esquizofrenia orientaria o 
tratamento deste paciente, não era difícil ver como estar atualizado 
com os desenvolvimentos na neurociência poderia tornar isso possível 
em algum momento.
2. REVISÃO DOS CAPÍTULOS DE 
NEUROCIÊNCIA
 Para facilitar esse tipo de interação entre a neurociência e a 
psiquiatria clínica, os autores estruturaram esta seção do Livro/Texto 
para abranger o progresso na neurociência que era mais relevante para 
a psiquiatria. Especialistas no campo foram convidados a fornecer capí-
tulos que fossem rigorosos, mas acessíveis aos clínicos. A seção parte de 
questões elementares, ou seja, genética, propriedades dos neurônios, 
noções básicas de neurotransmissão química, redes corticais e funções 
de rede, e fisiopatologia dos transtornos psiquiátricos. Os tópicos abor-
dados são amplos, mas alguns temas não foram incluídos. Da mesma 
forma, as resenhas fornecem profundidade, mas esperamos que não à 
custa da acessibilidade.
 A primeira subseção começa com dois capítulos que descre-
vem a organização e o desenvolvimento do cérebro. O Capítulo 1.2 for-
nece uma introdução maravilhosa à organização neuroanatômica do 
cérebro. O Capítulo 1.3 descreve os processos pelos quais a complexa 
organização do cérebro emerge durante o desenvolvimento. Este capí-
tulo também apresenta ao leitor a neurogênese adulta, o processo pelo 
qual novos neurônios surgem no hipocampo na idade adulta.
 Os onze capítulos seguintes fornecem uma visão geral dos me-
canismos básicos de sinalização que subjazem à comunicação e plastici-
dade dentro do cérebro. Cinco capítulos revisam as principais classes de 
neurotransmissão química no cérebro, incluindo os neurotransmissores 
monoamina (Capítulo 1.4), os neurotransmissores aminoácidos glutama-
to e GABA (Capítulo 1.5), neuropeptídeos (Capítulo 1.6) e neurotransmis-
sores novos (Capítulo 1.8). O Capítulo 1.7 aborda os fatores neurotrófi-
cos. Essas substâncias estão cada vez mais implicadas na fisiopatologia 
neuropsiquiátrica e no tratamento, particularmente a atividade de me-
dicamentos antidepressivos tradicionais e de ação rápida. A sinalização 
intraneuronal, os mecanismos pelos quais os efeitos de transmissores 
e drogas são transduzidos quimicamente dentro dos neurônios, são re-
visados no Capítulo 1.9. As funções neurofisiológicas são abordadas no 
Capítulo 1.10. Dois capítulos abordam a biologia molecular dos transtor-
nospsiquiátricos. Em seguida, há uma atualização sobre as tecnologias 
“ômicas” (genômica, transcriptômica, proteômica) no Capítulo 1.11. O 
Capítulo 1.13 aborda as interações neurais-imunes, com foco particular 
na neuroinflamação, um mediador chave dos efeitos do estresse no cé-
rebro. Esta subseção conclui com um capítulo sobre cronobiologia. O Ca-
pítulo 1.14 aborda os genes, circuitos e mecanismos que regem os ritmos 
circadianos e outros ritmos que têm efeitos profundos no metabolismo 
energético, sono, comportamento e humor.
 A terceira subseção consiste em quatro capítulos relacionados 
às tecnologias que estão cada vez mais informando a compreensão dos 
psiquiatras sobre a biologia do transtorno psiquiátrico. O Capítulo 1.15 
aborda avanços na eletroencefalografia, incluindo estudos de potenciais 
relacionados a eventos e oscilações corticais. O Capítulo 1.16 aborda 
avanços na ressonância magnética e na espectroscopia de ressonância 
magnética, uma abordagem central para estudar a estrutura, função 
e química do cérebro de forma não invasiva. O Capítulo 1.17 revisa as 
outras abordagens não invasivas principais para estudar a química do 
cérebro, especialmente para quantificar os níveis de proteínas cerebrais 
específicas que estão presentes em quantidades muito baixas no cére-
bro, como os receptores de neurotransmissores. O Capítulo 1.18 concen-
8 w w w . p s i q c u r s o . c o m . b r
PSIQCURSO | 2023
02 
1. Príncipios da organização cerebral ............. 8
2. Células gliais ........................................................ 9
3. Arquitetura .......................................................... 9
4. Conexões .............................................................. 9
5. Distintividade do cérebro humano ............... 9
6. Componentes estruturais .............................. 10
7. Tratos de matéria branca ................................... 11
8. Sistema ventricular .............................................. 12
9. Sistemas cerebrais funcionais ....................... 13
10. Circuito funcional ............................................... 15
11. Circuitaria funcional .......................................... 16
12. Sistemas sensoriais talamocorticais ........... 16
13. Sistemas motor thalamocorticais ................. 17
14. Sistemas de associação tálamocortical ...... 17
15 Sistemas cerebelotalâmicorticais ................ 18
16. Sistemas de gânglios da base ......................... 18
17. Organização interna .......................................... 19
18. Processamento interno .................................... 20
19. O sistema límbico ............................................... 20
20. Hipotálamo ........................................................... 23
21.
Implicações para sistema de diagnóstico 
com base biológica .............................................
24
22. Resumo em tópicos ............................................ 24
João Marcos De Castro Andrade &
Raffaela Cristina Vieira Machado &
Meirielen Aparecida do Amaral Fernande
tra-se em avanços nas abordagens de mapeamento de genes que estão 
contribuindo para a compreensão emergente da genética dos transtor-
nos psiquiátricos.
 A próxima subseção inclui oito capítulos que abordam áreas de 
foco na pesquisa em psiquiatria. O Capítulo 1.19 aborda o tópico impor-
tante de modelos animais para psiquiatria e dependência. Os modelos 
animais forneceram insights fundamentais na neurobiologia e tratamen-
to dos transtornos psiquiátricos. No entanto, esses modelos mostraram 
limitações importantes em sua capacidade de prever novos tratamentos 
para transtornos psiquiátricos, um fator que contribuiu para a escassez 
de novos mecanismos de tratamento na psiquiatria nos últimos 20 anos. 
Há capítulos nesta subseção sobre dor (Capítulo 1.20), sentido de self 
(Capítulo 1.21), sono (Capítulo 1.22) e apetite (Capítulo 1.23). Esses são 
aspectos fundamentais da experiência humana que foram estudados in-
tensamente. As duas últimas seções abordam áreas relativamente novas 
que estão desempenhando papéis crescentes no campo da psiquiatria. 
A epigenética, ou seja, os mecanismos pelos quais os fatores ambien-
tais têm efeitos duradouros e até mesmo transgeracionais, é revisada no 
Capítulo 1.25. Finalmente, Heath revisa as implicações da pesquisa do 
microbioma para o comportamento humano.
 A última subseção sobre a neurociência da psiquiatria aborda 
tópicos especiais em neurociência de sistemas, cognitiva e comporta-
mental. O Capítulo 1.26 aborda questões na neurociência de sistemas. 
O Capítulo 1.27 aborda o amplo impacto da teoria da aprendizagem. 
Barch, uma figura central no Projeto do Conectoma Humano, aborda a 
importante área da conectividade funcional cortical humana no Capítulo 
1.28. O Capítulo 1.29 aborda a área crescente da neurociência compu-
tacional, ou seja, o esforço para desenvolver modelos computacionais 
para funções de microcircuito e macrocircuito cortical. A neurociência 
de sistemas do desenvolvimento cortical é abordada no Capítulo 1.30. 
Finalmente, Salloum aborda o tópico em evolução da cognição social.
3. CONCLUSÕES
 Na análise final, os psiquiatras devem ser humildes em rela-
ção à extensão de seu conhecimento. O cérebro é inimaginavelmente 
complicado e aspectos fundamentais da fisiopatologia dos transtornos 
neuropsiquiátricos permanecem fora de alcance. Os psiquiatras têm a 
tendência de superestimar seu conhecimento e subestimar os desafios 
enfrentados ao avançar em sua compreensão da etiologia, fisiopatolo-
gia, tratamento e prevenção de transtornos neuropsiquiátricos. No en-
tanto, os psiquiatras têm um imperativo clínico, científico e humanísti-
co para avançar em sua compreensão da neurobiologia dos transtornos 
psiquiátricos e garantir que esse conhecimento informe a prática clínica 
da psiquiatria.
4. RESUMO EM TÓPICOS
- A seção “Neural Sciences” explora a relação entre neurociên-
cia e psiquiatria.
- O cérebro é crucial para a psiquiatria, e entender a neuroci-
ência é fundamental.
- Tecnologias avançadas, como optogenética e CRISPR, estão 
transformando a pesquisa em psiquiatria.
- Avanços na genética revelaram variantes genéticas ligadas a 
transtornos como autismo e esquizofrenia.
- Estudos em optogenética e neuroimagem estão revelando 
circuitos neurais envolvidos na depressão.
- A neurociência computacional está explorando a relação en-
tre atividade neuronal e comportamento.
- Progressos na terapia incluem o uso da cetamina para de-
pressão.
- Psiquiatras precisam entender neurociência para melhorar a 
prática clínica.
- O campo está evoluindo além de diagnósticos estáticos, con-
siderando circuitaria neural e características dimensionais.
- Caso de estudo revela como a compreensão da neurobiologia 
influencia a formulação clínica.
- O livro abrange tópicos amplos, incluindo genética, neuro-
transmissão, neuroimagem e interações neurais.
- Os capítulos abordam desde fundamentos até novas tecno-
logias.
- Modelos animais contribuem para o entendimento dos trans-
tornos, apesar de limitações.
- Epigenética e microbioma são áreas emergentes na pesquisa 
psiquiátrica.
- A conexão entre aprendizado, desenvolvimento cortical e 
cognição social é explorada.
- Conclusão destaca a complexidade do cérebro e a importân-
cia de continuar aprendendo na psiquiatria.
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1. Príncipios da organização cerebral ............. 8
2. Células gliais ........................................................ 9
3. Arquitetura .......................................................... 9
4. Conexões .............................................................. 9
5. Distintividade do cérebro humano ............... 9
6. Componentes estruturais .............................. 10
7. Tratos de matéria branca ................................... 11
8. Sistema ventricular .............................................. 12
9. Sistemas cerebrais funcionais .......................13
10. Circuito funcional ............................................... 15
11. Circuitaria funcional .......................................... 16
12. Sistemas sensoriais talamocorticais ........... 16
13. Sistemas motor thalamocorticais ................. 17
14. Sistemas de associação tálamocortical ...... 17
15 Sistemas cerebelotalâmicorticais ................ 18
16. Sistemas de gânglios da base ......................... 18
17. Organização interna .......................................... 19
18. Processamento interno .................................... 20
19. O sistema límbico ............................................... 20
20. Hipotálamo ........................................................... 23
21.
Implicações para sistema de diagnóstico 
com base biológica .............................................
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22. Resumo em tópicos ............................................ 24
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Raffaela Cristina Vieira Machado &
Meirielen Aparecida do Amaral Fernande NEUROANATOMIA 
FUNCIONAL
 A ampla gama de características afetivas, cognitivas e comportamen-
tais dos seres humanos é resultado de padrões específicos de ativação em redes 
de neurônios no sistema nervoso central (SNC). Estes padrões são mediados 
pelas conexões entre estruturas cerebrais. Para compreender os distúrbios nos 
processos afetivos, cognitivos e comportamentais em transtornos psiquiátricos, 
é necessário entender os princípios da organização funcional dessas estruturas 
e suas conexões no cérebro humano. Neste texto, discutiremos esses princípios 
anatômicos, mantendo as figuras contidas nele.
1. PRINCÍPIOS DA ORGANIZAÇÃO CEREBRAL
 O cérebro humano contém neurônios, que são células nervosas, e cé-
lulas gliais em grande número. Os neurônios têm quatro partes principais: o 
corpo celular, dendritos, axônio e terminações axônicas, que formam sinapses 
com outros neurônios. Existem neurônios de projeção e neurônios de circui-
to local, que transmitem informações entre diferentes regiões do cérebro ou 
processam informações localmente. Os neurotransmissores desempenham um 
papel fundamental na comunicação entre neurônios, mas os efeitos dos neuro-
transmissores devem ser entendidos no contexto dos circuitos neurais que eles 
influenciam.
Desenho das principais características de um neurônio típico, oligodendrócito 
e astrócito. A e B: As principais características dos neurônios incluem o corpo 
celular, dendritos, um axônio principal e terminais axônicos. O axônio princi-
pal é mielinizado por oligodendrócitos vizinhos. C: Os terminais axônicos se 
ramificam a partir dos axônios e formam sinapses com neurônios pós-sinápti-
cos por meio da liberação de neurotransmissores armazenados em vesículas 
sinápticas. D: Finos processos astrocíticos cercam as sinapses e regulam a neu-
rotransmissão, enquanto os “endfeet” astrocíticos entram em contato com os 
vasos sanguíneos e regulam o fluxo sanguíneo. 
(Adaptado de Gilman S, Winans-Newman S. Essenciais de Neuroanatomia e Neurofisio-
logia Clínica de Manter e Gatz, 10ª ed. Filadélfia, PA: FA Davis Co; 2003:2.)
PSIQCURSO | 2023
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2. CÉLULAS GLIAIS
 O cérebro também contém células gliais, incluindo astrócitos, 
oligodendrócitos, células de Schwann e micróglia. Os astrócitos têm 
múltiplas funções, incluindo a formação da barreira hematoencefá-
lica, remoção de neurotransmissores e regulação do fluxo sanguíneo 
cerebral. Eles desempenham um papel na neurotransmissão sináptica, 
agindo como parceiros ativos na comunicação entre neurônios. As célu-
las gliais também estão envolvidas na regulação do ambiente ao redor 
dos neurônios.
3. ARQUITETURA
 A organização do cérebro pode ser avaliada por técnicas his-
tológicas que revelam a citoarquitetura, mieloarquitetura e quimoar-
quitetura. Estas técnicas identificam a organização celular, a mielina dos 
axônios e a distribuição de neurotransmissores nas diferentes regiões do 
cérebro.
Esta figura mostra cortes de tecido cerebral corados com Nissl da re-
gião intermediária do córtex entorrinal humano. No cérebro controle 
(A), na camada II, podemos ver aglomerados de neurônios grandes 
que estão intensamente corados. No entanto, na doença de Alzheimer 
(B), esses neurônios da camada II são particularmente afetados pela 
degeneração, o que resulta em uma mudança notável na citoarquite-
tura da região. Os números romanos indicam as camadas corticais, e a 
barra de calibração (200 μm) se aplica a ambas as imagens A e B.
4. CONEXÕES
 As funções cerebrais resultam da atividade de circuitos neurais 
específicos, formados durante o desenvolvimento. As conexões entre 
neurônios são recíprocas, diretas ou indiretas, e envolvem circuitos di-
vergentes e convergentes. As conexões podem ser hierárquicas, parale-
las ou ambos, e as regiões do cérebro são especializadas em diferentes 
funções.
5. DISTINTIVIDADE DO CÉREBRO HUMANO
 O cérebro humano é distintivo devido ao seu tamanho maior 
e à expansão desproporcional de certas áreas, como o córtex pré-fron-
tal. Também existem diferenças na organização de neurônios e células 
gliais em comparação com outras espécies. Estas diferenças enfatizam 
a necessidade de estudar o cérebro humano diretamente e destacam as 
limitações de generalizações baseadas em estudos em outras espécies.
Cortes sagitais adjacentes do lobo temporal medial do cérebro huma-
no marcados para revelar a citoarquitetura (A—corante de Nissl) e a 
quimoarquitetura (B—imunorreatividade à proteína de neurofilamen-
to não fosforilado) do córtex entorrinal. As letras indicam algumas de 
suas subdivisões. Am, amígdala; HF, formação hipocampal. A barra de 
calibração (2 mm) se aplica a ambos os painéis. 
(De Beall MJ, Lewis DA. Heterogeneidade de neurônios da camada II no córtex 
entorrinal humano. J Comp Neurol. 1992;321:241. Usado com permissão.)
Desenho esquemático comparando a organização espacial de cone-
xões intrínsecas e associacionais e a reciprocidade, convergência e di-
vergência nessas conexões no córtex pré-frontal de macacos. 
(Adaptado de Pucak ML, Levitt JB, Lund JS, Lewis DA. Padrões de circuitaria 
intrínseca e associativa no córtex pré-frontal de macacos. J Comp Neurol. 
1996;376:614.)
Neuroanatomia funcional
11Neuropsiquiatriaw w w . p s i q c u r s o . c o m . b r
Fotografias das faces lateral (topo) e medial (parte inferior) do hemis-
fério esquerdo de um cérebro humano indicando a localização das 
principais referências superficiais. F, lobo frontal; O, lobo occipital; P, 
lobo parietal; T, lobo temporal; Th, tálamo; ccG, corpo do corpo caloso; 
ccS, esplênio do corpo caloso.
6. COMPONENTES ESTRUTURAIS
 O cérebro humano é dividido em várias regiões, incluindo o te-
lencéfalo (córtex cerebral, formação hipocampal, amígdala), o diencéfalo 
(tálamo, hipotálamo) e o tronco cerebral. Cada hemisfério cerebral tem 
quatro lobos principais: frontal, parietal, temporal e occipital, cada um 
com funções específicas.
 Esta discussão destaca a complexidade da organização cerebral 
e a necessidade de considerar a conectividade e a arquitetura cerebral ao 
investigar os processos cognitivos e transtornos psiquiátricos.
Representação esquemática das vesículas primárias do tubo neural e 
seus derivados.
Desenho de uma secção coronal logo anterior ao gênio do corpo calo-
so de um cérebro humano. A inserção abaixo indica o nível da secção. 
IFG, giro frontal inferior; MFG, giro frontal médio; PFC, córtex pré-fron-
tal; SFG, giro frontal superior. 
(Adaptado de Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen C. The Human Central Ner-
vous System: A Synopsis and Atlas, 3ª ed. Nova York: Springer; 1988:68.)
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12 w w w . p s i q c u r s o . c o m . b r
Desenho de uma secção coronal através do quiasma óptico de um cé-
rebro humano. A inserção abaixo indica o nível da secção. 
(Adaptado de Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen C. The Human Central Ner-
vous System: A Synopsis and Atlas, 3ª ed. Nova York: Springer; 1988:70.)
7. TRATOSDE MATÉRIA BRANCA
 A matéria branca do cérebro consiste em tratos de fibras que 
desempenham um papel fundamental na comunicação entre diferentes 
partes do cérebro. Estes tratos incluem:
- Fibras de projeção: estas fibras conectam o córtex cerebral a 
áreas subcorticais (corticofugais) ou áreas externas ao telen-
céfalo (corticopetais). Exemplos incluem projeções corticotalâ-
micas e talamocorticais, que passam pela cápsula interna.
Desenho de uma secção coronal ao nível dos corpos mamilares. O in-
seto abaixo indica o nível da secção.
 (Adaptado de Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen C. The Human Central Ner-
vous System: A Synopsis and Atlas, 3ª ed. Nova York: Springer; 1988:72.)
- Fibras comissurais: estas fibras conectam áreas nos dois he-
misférios cerebrais. Os principais sistemas de fibras comissu-
rais são o corpo caloso e a comissura anterior, que conectam 
regiões homotópicas e heterotópicas entre os hemisférios.
Desenho de uma secção coronal através do tálamo posterior. A inser-
ção abaixo indica o nível da secção. 
(Adaptado de Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen C. The Human Central Ner-
vous System: A Synopsis and Atlas, 3ª ed. Nova York: Springer; 1988:74.)
- Fibras associativas: estas fibras conectam áreas corticais den-
tro de um hemisfério, variando em comprimento e conectando 
giros adjacentes (fibras U) ou áreas em diferentes lobos. Exem-
plos incluem o fascículo longitudinal superior e o fascículo ar-
queado.
Neuroanatomia funcional
13Neuropsiquiatriaw w w . p s i q c u r s o . c o m . b r
Desenho de uma secção coronal através dos hemisférios cerebrais, 
logo atrás do esplênio do corpo caloso e através dos núcleos profun-
dos do cerebelo. A inserção abaixo indica o nível da secção. 
(Adaptado de Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen C. O Sistema Nervoso Cen-
tral Humano: Uma Sinopse e Atlas, 3ª ed. Nova York: Springer; 1988:77.)
 A cápsula interna é uma estrutura chave, dividida em várias 
regiões, cada uma contendo diferentes sistemas de fibras. Essas regiões 
incluem o membro anterior, membro posterior, gênio, membro retrolen-
ticular e membro sublenticular.
 Alterações na conectividade da matéria branca podem estar 
relacionadas a distúrbios neuropsiquiátricos, como esquizofrenia e doen-
ça de Alzheimer. Estudos de neuroimagem, como ressonância magnética 
(MRI) e imagem por tensor de difusão (DTI), têm revelado anormalidades 
em tratos de substância branca em pacientes com esses distúrbios.
Uma secção horizontal através do cérebro mostra a localização das fi-
bras da cápsula interna em relação aos componentes do gânglio basal 
e do corpo caloso. 
(Adaptado de Snell RS. Neuroanatomia Clínica, 7ª ed. Filadélfia, PA: Wolters 
Kluwer; 2010:xv.)
8. SISTEMA VENTRICULAR 
 O sistema ventricular do cérebro, preenchido com líquido ce-
falorraquidiano (LCR), desempenha um papel importante no amorteci-
mento do cérebro contra traumas, no controle do ambiente extracelular 
e na disseminação de hormônios endócrinos. O LCR é produzido princi-
palmente no plexo coroide nas paredes dos ventrículos laterais e tem 
uma composição específica. Interrupções no fluxo do LCR podem levar a 
hidrocefalia.
Fotografia da vista medial do hemisfério cerebral direito de um cére-
bro humano, ilustrando as diferentes partes do corpo caloso. ccr, ros-
tro; ccg, gênio; ccb, corpo; cci, istmo; ccs, esplênio.
 O líquido cefalorraquidiano (LCR) é constantemente produzido 
e circula pelas cavidades dos ventrículos laterais, passando pelo terceiro 
ventrículo e, em seguida, pelo quarto ventrículo. O LCR flui então através 
das aberturas medial e lateral para a cisterna magna e cisterna pontina 
e, finalmente, percorre os hemisférios cerebrais para ser absorvido pelas 
vilosidades aracnoides e liberado no seio sagital superior. Interrupções 
no fluxo do LCR geralmente causam algum tipo de hidrocefalia.
 É importante notar que o LCR também é usado em pesquisas 
para avaliar a atividade de neurotransmissores, como a dopamina, no 
cérebro, embora seus níveis no LCR possam não ser um indicador preciso 
da atividade em áreas cerebrais específicas. Portanto, a matéria branca 
e o sistema ventricular desempenham papéis críticos na estrutura e fun-
ção do cérebro, e suas alterações podem ter implicações para a saúde 
mental e neurológica.
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14 w w w . p s i q c u r s o . c o m . b r
Desenhos ilustrando os principais tratos de fibras associativas, visua-
lizados a partir dos aspectos lateral (painel 1) e medial (painel 2) do 
hemisfério esquerdo. 
(Adaptado de Haines DE. Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical 
Applications, 3ª ed. Filadélfia, PA: Churchill Livingstone; 2006:253.)
Diagrama dos ventrículos do cérebro e canal central da medula espi-
nhal. B: Uma representação tridimensional dos ventrículos do cérebro. 
(Adaptado de Snell RS. Clinical Neuroanatomy, 7ª ed. Filadélfia, PA: Wolters 
Kluwer; 2010:469.)
9. SISTEMAS CEREBRAIS FUNCIONAIS 
 As relações entre os princípios organizacionais e os compo-
nentes estruturais do cérebro humano são ilustradas em três sistemas 
funcionais: o sistema tálamo-cortical, os gânglios da base e o sistema 
límbico.
Córtex cerebral
 O córtex cerebral cobre os hemisférios cerebrais e contém 
cerca de 22,5 bilhões de neurônios interconectados por 165 trilhões 
de sinapses. Os neurônios piramidais representam a maioria (70%) dos 
neurônios neocorticais e têm dendritos apicais e basais, com espinhas 
dendríticas que são locais de sinapses excitatórias. Células não pirami-
dais são neurônios menores de circuito local, muitos dos quais usam o 
neurotransmissor inibitório GABA. As células GABA no córtex cortical 
podem ser divididas em subtipos com diferentes características morfoló-
gicas e sinápticas. Anormalidades em populações de neurônios não pira-
midais estão associadas a distúrbios neurológicos e psiquiátricos, como 
esquizofrenia e epilepsia. As células Cajal-Retzius contendo calretinina 
residem exclusivamente na camada I e têm como alvo os dendritos de 
tufo de neurônios piramidais.
Organização do córtex
 O neocórtex tem seis camadas, cada uma com funções espe-
cíficas e padrões de conectividade distintos. As entradas eferentes do 
córtex cerebral são predominantemente originadas de núcleos talâmi-
cos específicos e outras regiões corticais. As áreas sensoriais primárias 
respondem a estímulos sensoriais específicos, enquanto as áreas asso-
ciativas processam informações complexas e mediam funções cognitivas 
superiores. A lateralização da função cerebral, como a linguagem, é ob-
servada em algumas áreas, como o hemisfério esquerdo, que geralmente 
é especializado em funções da linguagem.
Desenhos de um neurônio estelado (esquerda) e de um neurônio pi-
ramidal (direita). Observe a diferença na morfologia desses dois tipos 
de neurônios. O corpo celular das células esteladas tende a ser arre-
dondado ou oval, enquanto o dos neurônios piramidais geralmente 
aparece triangular em uma perspectiva bidimensional. Além disso, ob-
serve a diferença nas ramificações dendríticas e axonais entre as duas 
células. Os processos originados da célula estelada parecem se ramifi-
car em várias direções, enquanto o neurônio piramidal tem dendritos 
apicais e basais proeminentes e bem definidos. Observe as pequenas 
protuberâncias visíveis nos dendritos apicais e basais; essas são as es-
pinhas dendríticas. 
(Adaptado de Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neuroscience: Exploring the 
Brain. Philadelphia, PA: Lippincott Williams & Wilkins; 2001:45.)
Neuroanatomia funcional
15Neuropsiquiatriaw w w . p s i q c u r s o . c o m . b r
Espinhas dendríticas no córtex cerebral. A: Diagrama de um neurônio 
piramidal cortical ilustrando a localização das espinhas dendríticas. 
B: Micrografia eletrônica do córtex pré-frontal de macaco mostrando 
duas espinhas dendríticas (Sp) emanando de um único dendrito (D), 
ambas recebendo uma sinapse assimétrica de um terminal axonal (at). 
Barra de calibração = 200 nm.
Desenho esquemático de diferentes subclassesmorfológicas de 
neurônios de circuito local contendo GABA no córtex pré-frontal de 
primatas. Os axônios dos neurônios dessas subclasses têm como alvo 
seletivamente diferentes partes dos neurônios piramidais. 
(Adaptado de Gonzalez-Burgos G, Hashimoto T, Lewis DA. Inhibition and timing 
in cortical neural circuits. Am J Psychiatry. 2007;164:12.)
 Muitos estudos têm revelado anormalidades em populações 
de neurônios não piramidais em uma variedade de distúrbios neurológi-
cos e psiquiátricos. Por exemplo, foram relatadas reduções no número de 
neurônios calretinina e mudanças morfológicas nas arbóreas axonais de 
neurônios de parvalbumina em tecido epiléptico. Em esquizofrenia, as 
células cesta expressam níveis mais baixos de parvalbumina e da forma 
de 67 kDa da enzima biossintética glutamato descarboxilase (GAD67). 
Os terminais axonais dos neurônios candelabros têm níveis reduzidos do 
transportador de GABA da membrana 1 (GAT1) e maiores níveis de re-
ceptores GABAA α2 nas células piramidais pós-sinápticas. Em conjunto, 
essas descobertas refletem circuitos pré-frontais disfuncionais que po-
dem contribuir para os sintomas cognitivos observados na esquizofrenia. 
Os neurônios neocorticais estão distribuídos em seis camadas do neocór-
tex; essas camadas são distinguíveis pelo tamanho relativo e densidade 
de empacotamento de seus neurônios. Cada camada cortical tende a re-
ceber tipos específicos de entradas e fornecer projeções características. 
Por exemplo, as aferências dos núcleos de retransmissão talâmicos ter-
minam principalmente na camada profunda III e na camada IV, enquanto 
as projeções corticotálamicas têm origem principalmente nos neurônios 
piramidais da camada VI. Essas distinções laminares fornecem pistas im-
portantes para a compreensão de possíveis mecanismos fisiopatológicos 
em transtornos psiquiátricos. Relatos de tamanho somático reduzido e 
densidade de espinhas diminuída nos neurônios piramidais da camada 
profunda III no córtex pré-frontal de pacientes esquizofrênicos sugerem 
que essas mudanças podem estar relacionadas a anormalidades nas pro-
jeções aferentes do núcleo talâmico medial. De acordo com essa inter-
pretação, o número de neurônios no núcleo talâmico medial foi relatado 
como diminuído em pacientes esquizofrênicos.
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16 w w w . p s i q c u r s o . c o m . b r
Fotomicrografia de campo claro de um terminal axônico de neurônio 
candelabro (seta) imunomarcado para o transportador de GABA tipo 
1 (GAT-1). B: Fotomicrografia de campo claro de um segmento inicial 
de axônio (o local de geração de potencial de ação) de um neurônio 
piramidal (P) imunomarcado para a subunidade α2 do receptor GA-
BAA. C: Diagrama esquemático da relação sináptica entre neurônios 
candelabro e neurônios piramidais, ilustrando as alterações pré e pós-
-sinápticas na esquizofrenia.
 (Adaptado de Volk DW, Pierri JN, Fritschy J-N, Auh S, Sampson AR, Lewis DA. 
Alterações recíprocas em marcadores inibitórios pré e pós-sinápticos nas entra-
das de células candelabro para neurônios piramidais na esquizofrenia. Cereb 
Cortex. 2002;12:1063.)
Desenho da vista lateral (A) e vista medial (B) das subdivisões citoarqui-
tetônicas do cérebro humano conforme determinado por Brodmann.
 Esse resumo oferece uma visão geral dos aspectos essenciais 
do córtex cerebral e de sua organização, bem como da importância das 
células piramidais e não piramidais na função cerebral. As figuras forne-
cidas no texto original podem ser usadas como referências visuais para 
uma melhor compreensão.
10. CIRCUITO FUNCIONAL
 O cérebro é composto por redes de conexões corticocorticais, 
que são fundamentais para funções perceptuais e cognitivas. Essas redes 
podem ser intrínsecas (dentro de uma área cortical), associativas (entre 
áreas corticais no mesmo hemisfério) e calosas (entre áreas corticais em 
hemisférios diferentes). A atividade coordenada dessas redes envolve os-
cilações neurais em diferentes faixas de frequência, como θ, α e γ.
Redes de circuitos corticocorticais
 As redes de circuitos corticocorticais desempenham um papel 
crucial na comunicação e coordenação das atividades neurais em dife-
rentes regiões do córtex cerebral. Como você mencionou, essas cone-
xões podem ser divididas em três categorias básicas: intrínsecas, asso-
ciativas e calosas. Cada uma dessas categorias desempenha um papel 
específico na integração de informações e na coordenação de funções 
cerebrais.
- Conexões intrínsecas: essas conexões ocorrem dentro de 
uma única área cortical. Elas são formadas pelas ramificações 
axonais de neurônios piramidais dentro da mesma região do 
córtex cerebral. As conexões intrínsecas são fundamentais 
para a integração local de informações e a geração de ativida-
des específicas em áreas corticais especializadas.
- Conexões associativas: essas conexões ocorrem entre áreas 
corticais no mesmo hemisfério cerebral. Elas desempenham 
um papel importante na integração de informações entre dife-
rentes funções corticais, permitindo a coordenação de ativida-
des em áreas cerebrais especializadas para funções cognitivas 
específicas.
Neuroanatomia funcional
17Neuropsiquiatriaw w w . p s i q c u r s o . c o m . b r
- Conexões calosas: essas conexões ocorrem entre áreas corticais em hemisférios cerebrais diferentes, através do corpo caloso. Elas de-
sempenham um papel fundamental na comunicação entre os hemisférios direito e esquerdo do cérebro e na coordenação de atividades 
entre os dois hemisférios.
 A atividade neural sincronizada e as oscilações em diferentes faixas de frequência desempenham um papel essencial na função cerebral. 
Essas oscilações permitem a coordenação temporal de informações e podem ser observadas em eletroencefalogramas (EEG). As faixas de frequência, 
como θ, α e γ, têm funções específicas na percepção, atenção, cognição e coordenação de funções cerebrais mais amplas.
 A atividade oscilatória, especialmente na faixa γ no córtex pré-frontal dorsolateral, é fundamental para a cognição e o processamento de 
informações complexas. Ela está associada à integração de redes neurais distribuídas envolvidas em tarefas cognitivas e de alto nível. 
 No entanto, como mencionado, distúrbios neuropsiquiátricos como a esquizofrenia podem estar associados a anormalidades nesses cir-
cuitos corticocorticais e nas redes de neurônios GABAérgicos, incluindo neurônios de parvalbumina. Essas anormalidades podem resultar em uma 
diminuição na potência das oscilações na faixa γ no córtex pré-frontal dorsolateral, o que pode estar relacionado a sintomas cognitivos observados 
em indivíduos com esquizofrenia.
Redes de conexões corticocorticais
 O cérebro é composto por redes de conexões corticocorticais, que são fundamentais para funções perceptuais e cognitivas. Essas redes 
podem ser intrínsecas (dentro de uma área cortical), associativas (entre áreas corticais no mesmo hemisfério) e calosas (entre áreas corticais em 
hemisférios diferentes). A atividade coordenada dessas redes envolve oscilações neurais em diferentes faixas de frequência, como θ, α e γ.
Desenhos esquemáticos da superfície lateral (superior esquerda) e medial (superior direita) do hemisfério cerebral direito e do tálamo direito (in-
ferior). Cada núcleo talâmico é codificado por padrões para corresponder à sua área de destino no córtex cerebral. 
(Adaptado de Haines DE. Neuroscience Fundamental para Aplicações Básicas e Clínicas, 3ª ed. Filadélfia, PA: Churchill Livingstone; 2006:237.)
11. CIRCUITARIA FUNCIONAL
 As conexões entre o tálamo, o córtex e certas estruturas cerebrais relacionadas constituem três tipos de sistemas talamocor-
ticais, cada um com diferentes padrões de circuitaria funcional. Esses três sistemas - sensorial, motor e de associação - são descritos 
separadamente aqui, mas estão fortemente interconectados.
12. SISTEMAS SENSORIAIS TALAMOCORTICAIS
 A organização dos sistemas sensoriais talamocorticais segue vários princípios importantes:
- Transdução sensorial: os receptores sensoriaisconvertem estímulos do ambiente externo em impulsos neurais, que viajam pelos núcleos 
intermediários na medula espinhal e na medula até chegar aos núcleos de retransmissão específicos do tálamo.
PSIQCURSO | 2023
18 w w w . p s i q c u r s o . c o m . b r
- Topografia sensorial: as projeções dos receptores sensoriais 
para o tálamo e o córtex exibem topografia, o que significa que 
partes específicas do mundo externo são mapeadas em regi-
ões específicas do cérebro. Por exemplo, no sistema somatos-
sensorial, diferentes partes do corpo têm representações dis-
tintas no tálamo e no córtex, com áreas densamente inervadas 
(como os dedos) ocupando mais espaço cortical.
- Segregação por submodalidade: em alguns casos, as entra-
das sensoriais são segregadas de acordo com a submodalida-
de da informação transmitida. Isso significa que informações 
táteis e proprioceptivas, por exemplo, seguem vias separadas 
das informações de dor e temperatura à medida que ascen-
dem até o tálamo.
- Convergência sensorial: as vias sensoriais exibem convergên-
cia, ou seja, áreas sensoriais primárias processam informações 
sensoriais e projetam para áreas de associação unimodais, que 
por sua vez projetam e convergem em áreas de associação 
multimodais. Isso permite o processamento mais complexo 
das informações sensoriais em diferentes níveis do cérebro.
 No sistema somatossensorial, o córtex somatossensorial pri-
mário é dividido em regiões citoarquitetônicas (1, 2, 3a e 3b) com re-
presentações topográficas do corpo. Essas regiões são interconectadas 
e projetam para a área S-II, que representa um nível mais avançado de 
processamento. Essa projeção é chamada de projeção feedforward. Há 
também uma projeção de feedback do nível mais avançado de processa-
mento de volta ao nível mais simples. O processamento adicional ocor-
re em áreas somatossensoriais de ordem superior, como a área 7b do 
córtex parietal posterior, que recebe projeções de S-II. Lesões no córtex 
parietal posterior podem resultar em dificuldades na compreensão de 
estímulos sensoriais e, em casos extremos, negligência sensorial e falta 
de atenção para o lado oposto do corpo.
13. SISTEMAS MOTOR 
THALAMOCORTICAIS
 Os sistemas motores talamocorticais têm características orga-
nizacionais distintas e compartilham algumas semelhanças com os siste-
mas sensoriais. Aqui estão os principais pontos:
- Origem e descida das vias motoras: ao contrário dos siste-
mas sensoriais que ascendem dos receptores sensoriais até o 
córtex, os sistemas motores descendem das regiões de asso-
ciação e motoras do córtex para o tronco encefálico e medula 
espinhal. O trato corticoespinhal, que desempenha um papel 
fundamental no controle motor, origina-se nos córtices pré-
-motor e motor primário do lobo frontal e termina na medula 
espinhal, influenciando o comportamento motor.
- Topografia nos níveis talâmico e cortical: os sistemas mo-
tores também exibem uma organização topográfica marcante. 
O trato corticoespinhal é organizado de forma que o córtex 
motor primário e pré-motor representem topograficamente a 
metade contralateral do corpo. Essa representação é despro-
porcional, com áreas maiores dedicadas a partes do corpo en-
volvidas em movimentos finos, como a face e as mãos.
- Convergência de projeções: há uma convergência de proje-
ções de várias regiões de associação sensorial para as regiões 
motoras do córtex frontal. O córtex pré-motor recebe aferen-
tes das áreas somatossensoriais e visuais de ordem superior 
do córtex parietal posterior. Além disso, o córtex motor pri-
mário recebe entrada do núcleo ventral lateral do tálamo, que 
por sua vez recebe informações principalmente do cerebelo. 
O córtex pré-motor também recebe entrada do núcleo talâmi-
co ventral anterior, que tem uma contribuição significativa do 
globo pálido.
 Esses princípios organizacionais são fundamentais para o con-
trole motor e a coordenação de movimentos no córtex cerebral, permi-
tindo uma representação precisa das diferentes partes do corpo e uma 
convergência de informações sensoriais.
14. SISTEMAS DE ASSOCIAÇÃO 
TÁLAMOCORTICAL 
 As áreas de associação multimodais do córtex têm uma organi-
zação complexa baseada em vários princípios:
- Convergência de entradas: essas áreas recebem uma con-
vergência de entradas de várias fontes, incluindo regiões de 
associação unimodais e multimodais do córtex, núcleos de as-
sociação do tálamo e outras estruturas. Por exemplo, o córtex 
pré-frontal recebe entradas sensoriais de regiões parietal e 
temporal, além de contribuições do córtex cingulado do siste-
ma límbico, núcleo dorsal medial do tálamo e partes da amíg-
dala. Essa convergência de entradas pode servir para atribuir 
significado adicional às informações recebidas.
- Organização topográfica: as projeções para as regiões de 
associação multimodal seguem uma organização topográfica. 
Diferentes regiões do núcleo dorsal medial do tálamo pro-
jetam-se para áreas específicas do córtex pré-frontal. Além 
disso, algumas entradas corticais recebidas pelo córtex pré-
-frontal são organizadas de acordo com a modalidade senso-
rial, com certas áreas do córtex pré-frontal principalmente 
recebendo informações altamente processadas de uma mo-
dalidade específica.
- Conexões modulatórias: a influência das entradas também 
pode ser modulada por entradas do tronco encefálico que uti-
lizam neurotransmissores monoaminérgicos, como dopamina, 
norepinefrina e serotonina. Esses sistemas de monoaminas 
têm projeções amplas no córtex cerebral e desempenham um 
papel na atribuição de significado e na modulação da atividade 
cortical.
 Esses princípios organizacionais são fundamentais para en-
tender a função das áreas de associação multimodais do córtex. Por 
exemplo, o córtex pré-frontal desempenha um papel na manutenção de 
representações espaciais de objetos, recebendo informações sobre a lo-
calização de objetos no espaço a partir de diferentes fontes. Além disso, 
a disfunção cortical pré-frontal, como observada na esquizofrenia, pode 
estar relacionada a comprometimentos nas projeções de dopamina para 
o córtex pré-frontal, afetando tarefas de memória de trabalho e tomada 
de decisões. A interconexão complexa entre diferentes áreas do cérebro 
desempenha um papel crucial em funções cognitivas complexas.
Neuroanatomia funcional
19Neuropsiquiatriaw w w . p s i q c u r s o . c o m . b r
Fotomicrografia de campo escuro de uma secção coronal através de 
um hemisfério de um macaco marcado para o transportador de dopa-
mina. Esta imagem ilustra a distribuição diferencial de axônios conten-
do dopamina em diferentes regiões do cérebro. Quanto mais brilhante 
a imagem, maior a quantidade de axônios contendo dopamina. Áreas 
ricas em dopamina, como o corpo estriado (Cd), putâmen (Pt), área 
tegmental ventral (VTA) e a substância negra (SNc e SNr), aparecem 
brancas, enquanto a inervação de dopamina do córtex e do tálamo, 
embora claramente visível, é menos densa e varia pela região cortical 
e talâmica específica. CgS, sulco cingulado; CS, sulco central; DG, giro 
dentado; LS, sulco lateral; STS, sulco temporal superior; Th, tálamo. 
Barra de calibração = 2 mm.
(De Lewis DA, Melchitzky DS, Sesack SR, Whitehead RE, Auh S, Sampson A. Do-
pamine transporter immunoreactivity in monkey cerebral cortex: Regional, la-
minar and ultrastructural localization. J Comp Neurol. 2001;432(1):119. Usado 
com permissão.)
15. SISTEMAS 
CEREBELOTALÂMICOCORTICAIS
 O cerebelo, tradicionalmente associado ao controle motor, 
também desempenha um papel nas habilidades cognitivas por meio de 
conexões com o tálamo e o córtex cerebral. Ele está localizado na parte 
posterior inferior do crânio, com uma superfície composta por pequenas 
dobras chamadas folias. O córtex cerebelar processa as entradas, en-
quanto os núcleos cerebelares profundos lidam com as saídas.
 Partes específicas do cerebelo, como o córtex cerebelar lateral 
e o núcleo dentado, têm sido associadas a funções cognitivas expandi-
das. Estudos recentesem primatas não humanos mostraram que o cór-
tex pré-frontal dorsolateral (DLPFC) recebe entradas de núcleos talâmi-
cos que, por sua vez, recebem entradas do núcleo dentado cerebelar. 
Essa conexão é distinta daquela envolvida no controle motor.
 Descobertas de imagens cerebrais em pessoas com esquizofre-
nia indicam padrões anormais de ativação no cerebelo, tálamo e córtex 
pré-frontal. Isso sugere que disfunções nesse circuito podem estar rela-
cionadas a distúrbios psiquiátricos. O estudo do cerebelo e suas intera-
ções com o cérebro pode oferecer insights importantes para entender 
doenças mentais.
16. SISTEMA DOS GÂNGLIOS DA BASE 
 Os gânglios da base são um conjunto de núcleos que foram 
agrupados com base em suas interconexões. Esses núcleos desempe-
nham um papel importante na regulação do movimento e em certos 
distúrbios do movimento (discinesias), que incluem movimentos bruscos 
(coreia), movimentos contorcidos (atetose) e movimentos rítmicos (tre-
mores). Além disso, estudos mais recentes mostraram que certos com-
ponentes dos gânglios da base desempenham um papel importante em 
muitas funções cognitivas.
Principais estruturas
 Os gânglios da base geralmente incluem o núcleo caudado, o 
putâmen, o globo pálido (também conhecido como paleostriatum ou 
palladium), o núcleo subtalâmico e a substância negra (Figura 1.2–28). 
 Os gânglios da base, um conjunto de núcleos interconecta-
dos, desempenham um papel crucial no controle do movimento e em 
distúrbios como coreia, atetose e tremores. Além disso, há evidências 
recentes de que partes dos gânglios da base estão envolvidas em fun-
ções cognitivas.
 As principais estruturas dos gânglios da base incluem o núcleo 
caudado, o putâmen, o globo pálido, o núcleo subtalâmico e a substân-
cia negra. O termo estriado refere-se ao núcleo caudado e ao putâmen 
em conjunto, enquanto o corpo estriado engloba o núcleo caudado, o 
putâmen e o globo pálido. O putâmen está localizado medial à ínsula, e o 
globo pálido é derivado do diencéfalo.
 O núcleo subtalâmico, também de origem diencéfala, desem-
penha um papel importante na regulação do movimento. A substância 
negra, localizada no mesencéfalo, contém neurônios dopaminérgicos e 
desempenha um papel vital na função dos gânglios da base.
 A organização dos neurônios contendo dopamina na subs-
tância negra revela diferenças funcionais entre suas camadas dorsal e 
ventral. Neurônios da camada dorsal enviam projeções para áreas rela-
cionadas ao sistema límbico e ao córtex cerebral, enquanto neurônios 
da camada ventral projetam-se para regiões sensorimotoras do estriado. 
Essas diferenças podem estar relacionadas à vulnerabilidade diferencial 
em distúrbios como a doença de Parkinson e a esquizofrenia.
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Desenho esquemático dos gânglios da base isolados, vistos a partir 
de uma perspectiva dorsolateral, de modo que o núcleo caudado seja 
aparente bilateralmente. No painel inferior, os gânglios da base do he-
misfério esquerdo foram removidos, expondo a superfície medial do 
putâmen direito e do globo pálido, o núcleo subtalâmico e a substância 
negra. 
(Adaptado de Hendelman WJ. Atlas do Estudante de Neuroanatomia. Filadélfia, 
PA: WB Saunders; 1994:37.)
otografias de cortes transversais do cérebro humano mostrando os nú-
cleos dos gânglios da base e estruturas relacionadas. 
(Reproduzida de Haines DE. Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical 
Applications, 3ª edição. Filadélfia, PA: Churchill Livingstone; 2006:416.)
17. ORGANIZAÇÃO INTERNA
 O núcleo caudado e o putâmen são frequentemente mencio-
nados juntos devido às suas características comuns. Em roedores, eles 
formam uma estrutura contínua, consistindo principalmente em neurô-
nios médios espinhosos, que possuem dendritos com espinhos e enviam 
axônios para fora do estriado. Além desses neurônios, existem neurônios 
médios sem espinhos, bem como neurônios grandes com e sem espi-
nhos. A maioria dos outros neurônios no estriado são neurônios do cir-
cuito local.
 A organização do estriado inclui áreas ricas em atividade de 
acetilcolinesterase (AChE), chamadas de matriz, e zonas com baixa ativi-
dade de AChE, chamadas de estriosomos em primatas ou manchas em 
roedores. Essa organização também se reflete em sistemas de neuropep-
tídeos e receptores de dopamina, com subtipos de receptores predomi-
nantemente presentes em um compartimento em comparação com o 
outro. Além disso, sistemas aferentes que terminam no estriado seguem 
essa organização, com aferentes do tálamo preferencialmente terminan-
do na matriz.
 As projeções dentro e fora dos gânglios da base são organiza-
das topograficamente, mantendo essa topografia ao longo dos circuitos. 
A hipótese é que circuitos paralelos independentes nos gânglios da base 
processem informações de diferentes regiões do cérebro e desempe-
nhem funções separadas. Por exemplo, existe uma organização topo-
gráfica inversa dorsal-ventral na projeção de neurônios dopaminérgicos 
para o estriado. As projeções corticoestriatais originam-se de várias re-
giões do neocórtex, com topografias que governam sua distribuição no 
putâmen e no núcleo caudado. Além disso, projeções de áreas corticais 
límbicas, hipocampo e amígdala terminam no estriado ventral. Projeções 
de dopamina da substância nigra pars compacta têm um papel modula-
dor nas sinapses entre neurônios corticostriatais e estriatais.
 A interrupção das vias de entrada do gânglio basal está asso-
ciada a distúrbios do movimento, como a doença de Parkinson, devido à 
degeneração dos neurônios de dopamina na substância negra. Por outro 
lado, agentes antipsicóticos podem causar efeitos colaterais relaciona-
dos ao movimento devido à sua ação como antagonistas do receptor de 
dopamina D2.
Diagrama da organização das projeções estriatonigrostriatais e cor-
ticostriatais em macacos. DL-PFC, córtex pré-frontal dorsolateral; IC, 
cápsula interna; OMPFC, córtex pré-frontal orbital e medial; S, “shell” 
(parte do núcleo accumbens); SNC, substância negra pars compacta; 
SNr, substância negra pars reticulata; VTA, área tegmental ventral. 
(Modificado de Haber SN, Fudge JH, McFarland NR. Striatonigrostriatal pathwa-
ys in primates form an ascending spiral from the shell to the dorsolateral stria-
tum. J Neurosci. 2000;20:2369.)
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